Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нейрофизиологическое и модельное исследование нейронов-детекторов простых и сложных изображений в первичной зрительной коре кошки
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салтыков, Константин Альбертович
Введение.
Актуальность проблемы.
Цели и задачи исследования.
Научная новизна работы.
Научная и практическая значимость.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Базовые определения.
1.2. Динамика РП зрительных нейронов.
1.3. Динамика ориентационной настройки зрительных нейронов.
1.4. Исследование детекции крестообразных и угловых фигур.
1.4.1. Чувствительность нейронов зрительной коры к фигурам разной конфигурации и ориентации (настройка на фигуры).
1.4.2. Чувствительность нейронов зрительной коры к частично замаскированным крестам и углам.
1.4.3. Распознавание человеком крестообразных и угловых фигур.
1.4.4. Чувствительность нейронов зрительной коры к решеткам, перекрещивающимся под разными углами.
1.5. Моделирование механизмов формирования ориентационной избирательности.
1.5.1. Модель ориентационной настройки Хьюбела и Визела на основе иерархической организации связей от детекторов ориентации.
1.5.2. Факты, не укладывающиеся в схемы Хьюбела и Визела.
1.5.2.1. Геометрическая структура рецептивного поля.
1.5.2.2. Чувствительность зрительных нейронов к разным характеристикам зрительных стимулов.
1.5.2.3. Тормозные и возбудительные взаимодействия в РП нейронов
1.5.2.4. Результаты блокады внутрикоркового торможения.
1.5.2.5. Латентные периоды ответов зрительных нейронов.
1.5.2.6. Адаптивные и динамические перестройки рецептивных полей зрительных нейронов.
1.5.2.7. Искусственность классификации Хьюбела и Визела.
1.5.3. Модели рецептивных полей детекторов ориентации на основе внутрикоркового торможения.
1.5.4. Модели механизмов ориентационной избирательности на основе кооперативного взаимодействия в нейронном ансамбле.
1.5.5. Механизм образования ориентационной настройки в рамках пространственно-частотной гипотезы.
1.5.6. Моделирование ориентационной настройки в контексте исследований по распознаванию образов.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейрофизиологическое и модельное исследование нейронов-детекторов простых и сложных изображений в первичной зрительной коре кошки"
Нейрон зрительной коры чувствительный к ориентации светлой или темной полоски вспыхивающей или движущейся в его рецептивном поле (РП), принято называть детектором ориентации, а зависимость ответа от ориентации стимула - ориентационной настройкой (ОН) [Супин, 1981; Шевелев, 1984; см. обзоры: Orban, 1984; Hammond, Andreus 1978; Hubel, Wiesel 1962, 1965]. До последнего времени считалось, что нейроны первичной зрительной коры кошки и обезьяны оптимально настроены только на выделение из изображения светлых или темных полосок определенной ориентации и не детектируют более сложные изображения [Hubel, Wiesel 1962, 1965; см. обзоры: Супин, 1981; Шевелев, 1984; Orban, 1984]. Детекторы ориентации исследованы детально -картированы их РП [Hammond, Andreus 1978; Hubel, Wiesel 1962,1965], определены временные параметры ответов [Шевелев, 1971, 1984; Hoffman, Stone, 1971; Movshon, 1975; Singer et. al., 1975; Toyama et. al., 1975,1977] и, в основном, понятны механизмы детекции [Супин, 1981; Шевелев, 1984; Benevento, Creutzfeldt, 1972; Creutzfeldt, Ito, 1968; DeAngelis et. al., 1992; Sillito, 1975a,b].
Детекторы более сложных, чем полоска, признаков изображений - например, крестов, звездочек, елочек, а также человеческих лиц были обнаружены только в височной коре кошек и обезьян [Baylis et al., 1987; Bruce et. al., 1981; Desimone et. al., 1984; Gross et. al., 1972; Perret et. al., 1982; Rolls, 1992; Rolls et al., 1989; Tanaka et al., 1991]. В таких исследованиях акцент делался на описание структуры ответа нейрона, в то время как механизмы детекции по умолчанию считались принципиально теми же, что у детекторов ориентации. Так, чувствительность к некоторому оптимальному стимулу (например, к звездочке) обычно объясняется специфической иерархической конвергенцией от ряда детекторов ориентации, сумма возбудительных зон РП которых образуют некую звездообразную структуру на сетчатке. По результатам картирования РП детекторов сложных изображений, как правило, трудно что-либо сказать о механизмах детекции, так как практически у всех таких нейронов РП не имеет дифференцированных тормозных и возбудительных зон (РП сложного типа по Хьюбелу и Визелу). Таким образом, подходы исследователей к этим двум группам детекторов не различаются. Несмотря на резкий перепад сложности описания у этих двух групп детекторов, механизмы детекции сложных изображений считаются примерно такими же, как и у детекторов полосок.
Несколько лет назад в первичной проекционной области зрительной коры кошки были обнаружены детекторы пересечений и узлов ветвления линий [Лазарева и др.,1995,1998; Шевелев, 1999; Шевелев и др.,1993,1996; Shevelev et al., 1999,2001], а в первичной коре кошек и обезьян найдены нейроны, выделяющие "локальные нарушения ориентационной непрерывности" [Sillito et al., 1995]. Оказалось, что от трети до половины нейронов увеличивают свою реакцию в среднем в несколько раз по сравнению с максимальным ответом на одиночную полоску при стимуляции их рецептивных полей вспыхивающей крестообразной фигурой со специфической для каждой клетки конфигурацией и ориентацией. Исследуя детекторы крестообразных фигур, исследователи пришли к выводу, что механизмы детекции этих достаточно простых фигур существенно сложнее, чем механизмы детекции полосок.
Выясняя механизмы детектирования крестообразных фигур, можно надеяться заполнить разрыв в понимании механизмов детекции простых и сложных изображений. Даже предварительные модельные расчеты показывают, что в подавляющем большинстве случаев детекторы крестов не могут быть образованы конвергенцией от двух детекторов ориентации.
Между тем неизвестно, какие потенциально возможные свойства нейронных сетей ответственны за детекцию крестообразных конфигураций. Это может быть: а) возбудительная конвергенция сигналов от ориентационных детекторов коры предыдущего функционального уровня, б) тормозное и растормаживающее внутрикорковое взаимодействие, а также в) возвратное возбуждение с периферии РП. Прямая экспериментальная проверка этих механизмов крайне затруднена, хотя в ряде случаев и возможна [Шевелев и др., 1998а,б; Shevelev et. al., 1998]. В связи с этим актуальным становится имитационное моделирование детекторов крестов, где их чувствительность определялась бы различными и более или менее реалистичными механизмами.
Порядок изложения результатов работы в некотором роде повторяет историю обнаружения и исследования детекторов крестообразных фигур. Сначала в процессе экспериментального исследования динамики ОН в отдельных временных срезах была обнаружена так называемая двойная ОН. Поэтому в первой части работы исследуются механизмы динамики ОН на модельных конфигурациях РП. В качестве основы для исследований динамики взята предложенная в нашей лаборатории простая геометрическая модель РП [Салтыков, 1999; Салтыков и др., 1999, Шевелев, 1984]. Во второй части работы исследуются сети нейронов-детекторов, способные к детекции крестов и углов.
Цели и задачи исследования
Основной целью данной работы было многостороннее модельное исследование нейронов-детекторов крестов и углов.
Для достижения данной цели были сформулированы следующие основные задачи:
1. Изучить механизмы динамики ОН и, особенно, механизмы появления двойной ОН, используя простую геометрическую модель рецептивного поля.
2. Промоделировать строение нейронных сетей детекторов сложных изображений на основе различных механизмов детекции.
3. Определить, от каких параметров модельных сетей зависит избирательность или, наоборот, инвариантность чувствительности модельных нейронов к крестообразным фигурам.
Научная новизна работы
В работе впервые проведено систематическое модельное исследование динамики ориентационной настройки. Определены параметры, изменения которых приводят к появлению динамики ОН, имитирующей динамику ОН реальных нейронов зрительной коры. Предложены и исследованы модельные РП, в которых динамические изменения параметров тормозных и возбудительных зон РП приводят к появлению так называемой двойной ОН.
Предложены модели нейронных сетей, детектирующих крестообразные и угловые конфигурации. Исследованы искусственные нейронные сети нейронов-детекторов крестов, основанные на различных механизмах (иерархического взаимодействия и растормаживания). Исследовано поведение этих сетей при тестировании их крестообразными и угловыми стимулами разной конфигурации и ориентации. Установлено, от каких характеристик модельного РП зависит инвариантность или, наоборот, избирательность детектора к ориентации и/или конфигурации крестообразных фигур. Рассмотрено и обосновано соответствие этих моделей различным типам реальных нейронов-детекторов крестов и углов, обнаруженных в нейрофизиологических 8 экспериментах. Сопоставлены конфигурации РП и временные характеристики ответов реальных и модельных нейронов-детекторов.
Научная и практическая значимость
Исследование динамики РП на простой геометрической модели продемонстрировало, каким образом модификация небольшого числа зон модельных РП может имитировать практически все случаи динамики ОН. Выявленная в исследованиях зависимость типа динамики ОН от типа изменяющихся параметров зон РП (геометрические или весовые) позволяет лучше понять корреляции между строением рецептивного поля и детекторными свойствами нейрона.
Модельные исследования детекторов сложных изображений позволяют продвинуться в понимании механизмов детекции этих изображений. Проведенная работа позволяет сделать вывод о значительной сложности и разнообразии механизмов переработки зрительной информации. При этом необходимо учитывать, что в работе описываются механизмы детекции только одного класса фигур - крестообразных и угловых, распознавание которых осуществляется на ранних стадиях переработки зрительной информации в коре мозга, в то время как механизмы детекции более сложных фигур могут быть существенно сложнее.
Принципы функционирования сетей нейронов-детекторов, исследованных в работе, могут, по-видимому, найти применение в очувствленных системах искусственного интеллекта и в робототехнических системах, способных к распознаванию сенсорных образов.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Салтыков, Константин Альбертович
ВЫВОДЫ
1. Динамические изменения веса, площади и локализации зон модельного рецептивного поля позволило воспроизвести все типы динамики ориентационной настройки, описанной у нейронов первичной зрительной коры кошки. Показано, что изменение веса центральной возбудительной и боковой тормозной зоны рецептивного поля обеспечивает динамику ширины и качества ориентационной настройки, а расширение и смещение тормозной зоны воспроизводит динамику оптимальной ориентации.
2. Детекция формы и ориентации пересечения и узлов ветвления линий (крест, угол, У-образная фигура), подобная соответствующим операциям нейронов зрительной коры, может быть обеспечена модельными сетями, использующими либо иерархическую возбудительную конвергенцию от детекторов ориентации одиночных линий, либо механизм растормаживания.
3. Детектор крестообразной фигуры, к которому конвергируют связи от двух детекторов разных ориентаций характеризуется бимодальным графиком ориентационной настройки на одиночные полоски и существенным ограничением чувствительности к фигуре, что не позволяет имитировать свойства большинства нейронов зрительной коры. Компенсация этих ограничений осуществляется в сети, в которой к детектору креста конвергируют связи от многих детекторов ориентации, а также происходит избирательное усиление ответа на оптимальную фигуру. Инвариантность к ориентации и форме пересечения линий обеспечивается в этом случае конвергенцией к детектору креста одинаковых связей от детекторов всего диапазона ориентаций.
4. Модельное рецептивное поле детектора креста, построенного на основе механизма растормаживания, содержит центральную возбудительную зону, торцевую тормозную зону и боковую растормаживающую зону, блокирующую торцевое торможение. Небольшой размер торцевой и растормаживающей зон обеспечивает избирательность настройки к форме и ориентации крестообразной фигуры, увеличение высоты растормаживающей зоны приводит к инвариантности настройки к форме фигуры, а широкая возбудительная зона в сочетании с относительно большими растормаживающей и торцевыми тормозными зонами обеспечивает инвариантность и к ориентации и к форме пересечения линий.
125
5. Детекция угловых фигур обеспечивается сетью, распознающей полулинии. На основе конвергенции от детекторов полулиний могут быть построены нейронные сети, детектирующие угловые фигуры с использованием тех же принципов, что и для детекции крестообразных фигур.
3.4. Заключение
Исследования в рамках простой геометрической модели показали, что динамические изменения ОН происходят при модификации любого из параметров каждой зоны РП, а именно веса, смещения по вертикали и горизонтали от центра РП и каждого из линейных размеров зоны.
Были получены результаты, доказывающие существенное влияние параметров тестирующей полоски, а именно ее ширины и положения относительно центра РП, на характеристики ОН в случае типичной динамики изолированной возбудительной зоны. Эти данные показывают необходимость точного подбора параметров стимула (его оптимальных размеров и точного расположения в центре РП) для получения надежных экспериментальных результатов.
Было показано, что динамические изменения весовых параметров при стабильности геометрии РП приводят к динамике ширины и избирательности ОН, в то время, как предпочтительные ориентации модельных нейронов остаются неизменными. Динамика геометрических параметров зон РП при постоянстве их весов, напротив, ведет к изменению предпочитаемых модельным нейроном ориентаций. Одновременные (комбинированные) изменения геометрических и весовых параметров РП приводят к динамике ОН, качественно сходной с динамикой ОН в случае изменения только весовых параметров РП.
В модельных экспериментах в рамках программной среды «Нейроимитатор» были исследованы два предположительных механизма детекции крестообразных фигур -механизмы 1)иерархической конвергенции и 2) растормаживания.
Механизм иерархической конвергенции подразумевает построение детекторов крестов разных типов на основе конвергенции к ним связей от детекторов ориентации. Показано, что модель детектора, построенного на основе простой конвергенции от двух детекторов ориентации, может имитировать не более 20% реальных нейронов, чувствительных к ориентации и форме КФ, т. к. имеет ограничения на величину индекса чувствительности (не более 2,3) и на форму графика ориентационной настройки, который всегда бимодален. Модель, в которой происходит конвергенция связей к детектору креста от набора детекторов всего диапазона ориентаций вместе с наличием в сети особого механизма для усиления ответов на оптимальный крест обеспечивают имитацию реальных нейронов, чувствительных к ориентации и форме КФ с произвольной конфигурацией графика настройки и индексами чувствительности значительной величины.
Конвергенция от одного или нескольких детекторов ориентации с близкими предпочтительными ориентациями обеспечивает свойство инвариантности к форме крестообразной фигуры при одновременном сохранении чувствительности к ориентации фигуры. Модельный нейрон, к которому конвергируют связи одинакового веса от детекторов КФ одинаковой формы, но во всех возможных ориентациях проявляет свойства инвариантности к ориентации КФ при одновременной чувствительности к ее форме. И, наконец, последний функциональный тип детектора, полностью инвариантного к ориентации и форме креста, имитируется конвергенцией связей с равными или близкими весами от детекторов всего ориентационного диапазона.
Механизм растормаживания также позволяет имитировать весь спектр чувствительности и инвариантности к ориентации и форме крестов. Виды крестообразных фигур, к которым чувствительны детекторы крестов, зависят от относительных размеров и взаиморасположения возбудительной, тормозных и растормаживающих зон РП детектора. Показано, что острая настройка на форму фигуры определяется положением небольшой растормаживающей зоны в том или ином месте вдоль длинной оси возбудительной зоны, в то время, как острая настройка на ориентацию фигуры диктуется шириной возбудительной зоны и зоны торцевого торможения. Инвариантность модельного детектора к форме крестообразной фигуры определяется наличием большой растормаживающей зоны, в то время как острая настройка на ориентацию фигуры определяется небольшим размером торцевой зоны. И, наконец, полная инвариантность к форме и ориентации любого креста в РП модельного детектора обеспечивается большими торцевой и растормаживающей зонами в сочетании с широкой возбудительной зоной.
Исследования чувствительности модельных нейронов к частично замаскированным фигурам позволили имитировать нейроны как с содружественным (взаимодополнительным) взаимодействием между центром и периферией РП, так и с антагонистическим взаимодействием между ними. Было показано, что модельный нейрон с простой конвергенцией от двух детекторов ориентации (как и другие детекторы на основе механизма иерархической конвергенции) приобретает свойства детектора благодаря содружественному взаимодействию центра и периферии РП. Таким же образом взаимодействуют центр и периферия в РП детектора полного креста, построенного на основе механизма растормаживания.
107
Как показало моделирование, детекция частично замаскированных крестообразных фигур осуществляется в РП на основе растормаживания с антагонистическим взаимодействием центра и периферии. Чувствительность к периферическому кресту объясняется наличием в центре РП детектора центральной тормозной зоны, ослабляющей ответы на центральные и полные кресты, а чувствительность именно к центральному кресту объясняется наличием в РП детектора мощной тормозной периферии, ослабляющей ответы на полные и периферические кресты, при этом избирательность к определенной форме неполных крестов обеспечивается растормаживающим механизмом.
Модельные исследования показали, что механизмы, обеспечивающие детекцию угловых и У-образных фигур, аналогичны механизмам детекции крестов. Для обеспечения детекции угловых и У-образных фигур механизмом иерархической конвергенции была создана распознающая матрица, избирательно реагирующая на расположение относительно центра входной матрицы и ориентацию полулиний, отличная от матрицы для выделения ориентаций полоски. Было показано, что детектор, построенный на основе простой конвергенции двух связей равного веса от детекторов полулиний, отвечает одинаковыми ответами на угловые и крестообразные фигуры одинаковой формы и ориентации и выделяет в равной степени, как угол, так и крест одинаковой формы и ориентации. Оказалось, что наличие тормозных связей между детекторами, выделяющими полулинии, имеющие одинаковую предпочтительную ориентацию, РП которых расположены в разных половинах входной матрицы, обеспечивает чувствительность детекторов, построенных на основе такой матрицы, только к угловой фигуре и тормозит ответы на все кресты.
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
4.1.Динамика ОН.
Моделирование ОН и нейронов с реалистичными геометрическими конфигурациями РП выявило значительную зависимость выходных параметров ОН от малых изменений зон модельного РП. Исследование показало, что изменение веса, площади и локализации возбудительных и тормозных зон приводят к разным типам динамики ОН. Кроме определения и описания основных видов динамики ОН был сделан акцент на рассмотрении конфигураций РП, в которых возможно появление бимодальной ОН. Динамика бимодальной ОН не является самостоятельным видом динамики ОН с какими-то особенными механизмами, однако, как предполагается, она имеет непосредственное отношение к процессу детекции крестообразных фигур.
Моделирование показало, что динамическое расширение возбудительной зоны ведет к увеличению ширины ОН без изменения предпочитаемой ориентации (рис. З.1.). Но острого ориентационного детектора с хорошей избирательностью при такой структуре РП не получается, если стимул центрирован в РП (см. рис. 3.2.). Это согласуется с данными нейрофизиологических исследований, в которых показано, что избирательная и острая ОН нейронов зрительной коры формируется и/или резко обостряется внутрикорковым торможением [Лазарева и др., 1986а, б; Шевелев, 1984; Шевелев, Шараев, 1981а, б, 1985; Шевелев и др., 1983; Sillito et al., 1995; Shevelev et al, 1993]. Поэтому при моделировании РП мы специально рассмотрели влияние на ОН модификации тормозной зоны РП, как определяющей формирование его ОН.
Изменение веса возбудительной и боковой тормозной зоны РП при постоянстве их конфигурации хорошо описывает динамику ширины ОН, ее избирательности и качества (рис. 3.3). Нейрон приобретает свойства хорошего ориентационного детектора (относительно небольшую ширину ОН и высокую избирательность) при включении торможения.
В другой конфигурации РП, состоящей из возбудительной зоны и одной торцевой тормозной зоны, претерпевающих динамику веса, отмечается раздвоение графика ОН. Однако такую ориентационную настройку нельзя назвать двойной, так как она широка и два максимума нечетко разделены между собой (рис. 3.4). Эти особенности ОН невозможно полностью устранить, изменяя соотношения параметров возбудительной зоны и тормозной зоны. Можно заключить, что наличие в РП одной торцевой тормозной зоны без изменения ее геометрических параметров не обеспечивает высокой остроты двойной ОН нейронов, обнаруженной во многих случаях в нейрофизиологических опытах [Шевелев, 1984]. Таким образом, в случае динамики только веса зон РП для получения острой бимодальной ОН необходимо наличие в РП помимо торцевой еще и боковой тормозной зоны. Возможно, динамика такого типа может обеспечивать реперную настройку на две фиксированные ориентации. Предпочитаемые ориентации, несмотря на динамику величины ответа и ширины настройки, остаются практически постоянными (рис. 3.5.).
Другой тип динамики ОН связан с последовательным изменением предпочитаемой нейроном ориентации, которое было обнаружено у 2/3 клеток зрительной коры [Лазарева и др., 1986а, б; Шевелев, 1986; Шевелев, Шараев, 1981а, б, 1985; Shevelev, Sharaev, 1982, 1993]. Моделирование показало, что такой тип динамики ОН возникает только при динамическом изменении геометрии возбудительной и/или тормозной зоны. У нейронов с торцевой тормозной зоной РП сдвиг или поворот предпочтительной ориентации может происходить при расширении тормозной зоны и ее надвигании на возбудительную зону. У нейронов с боковой тормозной зоной смещение предпочтительной ориентации происходит только в том случае, если меняются координаты этой зоны (она сдвигается вдоль длинной оси возбудительной зоны). Однако, если при изменении размера торцевой тормозной зоны поворот предпочтительной ориентации может достигать, по нашей оценке 90° (рис. 3.7), то при смещении боковой тормозной зоны динамический сдвиг предпочтительной ориентации ограничивается 45° (рис. 3.8). Динамика остроты и избирательности ОН в этом случае качественно подобны изменениям ОН при весовой динамике зоны латерального торможения (рис. 3.3). Динамика площади зон РП может обеспечить возникновение полноценной двойной ОН в РП с одной возбудительной и одной торцевой тормозной зонами, то есть даже без боковой тормозной зоны (рис. 3.10, 3.11). С другой стороны, динамическое изменение локализации тормозной зоны -смещение ее центра по вертикали не приводит к образованию двойной ОН. Среди нейронов с таким типом динамики встречаются случаи, когда предпочтительные ориентации меняются очень значительно (рис. ЗЛОБ). Возможное значение такой динамики - сканирование диапазона ориентаций с целью обнаружения пересечения линий - креста [Шевелев, 1984; Шевелев, Шараев, 1981а, б].
Важно подчеркнуть, что промоделированные нами трансформации возбудительных и тормозных зон имеют нейрофизиологическую основу. Так на нейронах зрительной коры и НКТ кошки была описана динамика возбудительной и тормозной зон
РП, которые, первоначально имея различную локализацию, в ходе ответа расширялись и частично перекрывались, а затем снова сужались [Волгушев, Шевелев, 1983; Подвигин, 1979; Шевелев и др., 1981, 1983; Shevelev et al., 1992]. Было обнаружено также смещение центра тормозной зоны в РП зрительных нейронов [Подвигин, 1979; Шевелев, 1984; Shevelev et al., 1992, 1993] кошки.
Наличие разных типов динамики ОН у реальных нейронов [Шевелев, 1984; Шевелев, Шараев, 1981а, б, 1985; Shevelev I. A., Sharaev G. А., 1982, 1993] позволяет предположить существование двух принципиально разных типов динамики их РП [Шевелев, 1984; Шевелев и др., 1982, 1983]. Так, нейроны со стабильной во времени предпочитаемой ориентацией [Шевелев, Шараев, 1981а, б, 1985; Шевелев и др., 1987; Shevelev, Sharaev, 1982,1993], по-видимому, испытывают динамические перестройки РП только типа динамики веса возбудительной и латеральной тормозной зон, поэтому у них динамически изменяются только острота, избирательность и качество ОН. Следует заметить, что при локальной блокаде торможения микроионофоретической аппликацией бикукулина [Шевелев, 1984; Шевелев и др., 1983, 1987] у нейронов этого типа появляется динамика ОН, что свидетельствует о стабилизирующей их ОН в "естественных условиях роли торможения, подавляющего конвергенцию сигналов от нейронов с иной настройкой. В противоположность этому, нейроны с изменяющейся в нормальных условиях предпочтительной ориентацией [Шевелев, Шараев, 1981а, б, 1985; Шевелев и др., 1982; Шевелев и др., 1987; Shevelev et al., 1993, 1994, 1995; Shevelev, Sharaev, 1982] могут испытывать динамические перестройки ОН, связанные с перестройкой РП по типу динамики площади и динамики локализации тормозной зоны.
Однако динамические изменения ОН у трети нейронов коры невозможно уверенно отнести к какому-то из двух этих типов. Причина этого, очевидно, лежит в одновременном изменении как весовых, так и геометрических параметров зон модельного РП, которое при изолированном изменении ведет к различной динамике ОН. Такая динамика ОН может выражаться как в чередовании трансформаций РП, характерных для разных видов динамики в различных временных срезах, так и в нечеткости перестроек ОН, которые характерны как для одного, так и для другого типа динамики. Специально рассмотренная ситуация, когда в динамике происходит одновременное изменение как весовых, так и геометрических параметров зон показал, однако, что в этом случае характер временного изменения ОН определяется, по-видимому, типом динамики веса, а не типом изменения геометрических параметров зон РП. Таким образом, в случае
Ill одновременного изменения весовых и геометрических параметров, весовые оказывают более сильное влияние на динамику, чем геометрические.
Можно заключить, что описанные модели динамики РП и характеристик ОН согласуются с данными нейрофизиологических экспериментов и позволяют делать экспериментально проверяемые заключения о модификациях тормозных и возбудительных зон РП, лежащих в основе разных типов реальной динамики ориентационной настройки нейронов зрительной коры. Несмотря на существенное упрощение использованной модели по сравнению с реальностью, она оказалась способной выявить возможные механизмы основных экспериментально исследованных случаев динамики ориентационной настройки. Модельное исследование позволяет с большой вероятностью предположить, что многие, на первый взгляд, очень сложные, изменения ОН вызываются динамикой геометрии (и/или веса) небольшого числа зон РП.
4.2 Моделирование детекторов крестов и углов 4.2.1.Обоснование выбранной стратегии моделирования
В соответствии с еще недавно существовавшими физиологическими представлениями, в первичной зрительной коре самые сложные детекторы - это детекторы ориентации отрезков линий. Как уже отмечалось в литературном обзоре, детекторы признаков изображений, содержащих пересечения и комбинации полосок в виде крестов, звёздочек, елочек и т. д. до последнего времени регистрировались только в нижневисочной коре [Baylis et al., 1987; Bruce et al., 1981; Perret et al., 1982; Rolls, 1992; Rolls et al., 1989; Tanaka et al., 1991 и многие другие работы]. В первичной проекционной области зрительной коры кошки и обезьяны детекторы КФ, УФ и УОФ были обнаружены всего несколько лет назад.
Чувствительность нейронов первичной зрительной коры (поле 17) кошки к пересечениям и узлам ветвления линий [Лазарева и др., 1995, 1998; Шевелев, 1999; Шевелев и др., 1993,1998а,б,1999; Shevelev, 1998; Shevelev I. A. et al., 1994,1995,1998,1999, 2001; Sillito et al., 1995], то есть к признакам изображения второго порядка, так же, как и чувствительность к ориентации линий, может иметь большое функциональное значение, так как пересечения и узлы ветвления линий являются ключевыми признаками практически всех изображений. Следует заметить, что для предложенных теоретических систем анализа изображений [Марр, 1987] также необходимы не только классические ориентационные детекторы [Hammond, Andreus, 1978; Hubel, Wiesel, 1962, 1965; Orban, 1984], но и элементы, настроенные на выделение «семантических признаков второго порядка» [Марр, 1987], в частности, пересечение линий (узловые точки изображения). Имеются и косвенные указания на существование в зрительной системе человека механизма, обеспечивающего кодирование углов [Carpenter, Blakemore, 1973; Chen, Levi, 1996]
Полученные нейрофизиологические данные указывают на то, что выделение этих признаков происходит уже на ранней стадии корковой переработки информации о признаках формы изображения, а не в экстрастриарных областях коры, как считалось ранее. Однако до последнего времени анализ нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе этих операций производился в крайне ограниченном числе работ [Шевелев и др., 1998а, б; Eysel et. al., 1998].
Выдвигаются гипотезы, что выделение признаков второго порядка в зрительной коре обеспечивают: возбудительная конвергенция сигналов от детекторов разных ориентаций, тормозное и растормаживающее внутрикорковое взаимодействие, а также возвратное возбуждение с периферии РП. Из-за трудностей непосредственной экспериментальной проверки вклада этих механизмов первостепенную значимость приобретает модельное исследование чувствительности нейронов к крестообразным фигурам.
4.2.2. Возможность и условия обеспечения детекции крестов в рамках разных подходов к моделированию механизмов детекции
Как уже отмечалось в литературном обзоре, существует несколько подходов к моделированию механизмов ОН (см. раздел 1.5). Хотя в большинстве моделей не рассматриваются механизмы чувствительности к более сложным, чем полоска, стимулам, мы попробуем рассмотреть разные модели с точки зрения возможности объяснения детекции крестообразных фигур. Модели, где генерация ОН происходит благодаря специфическому таламическому входу [Chung, Ferster, 1998; Hubel, Wiesel, 1962, 1965; Reid, Alonso, 1996], в принципе могут объяснить детекцию крестообразных фигур. Для обеспечения чувствительности к КФ РП этих гипотетических детекторов должны иметь крестообразную форму. Картирование РП показывает, что такие РП пока не выявлены. Другой недостаток моделей с чисто таламическими механизмами ОН заключается в игнорировании экспериментально установленных фактов участия внутрикорковых тормозных процессов в механизме ОН. Результаты экспериментов показывают, что внутрикорковое торможение играет решающую роль в механизмах ОН [Шевелев и др., 1998а, б; Benevento et. al., 1972; Creutzfeldt, 1968; DeAngelis et. al., 1992; Eysel et. al., 1986, 1998; Green et al., 1996; Henry et. al., 1974; Sillito, 1975a, 6; 1979; Sillito, Versani, 1977 и многие другие работы], и его необходимо учитывать.
Модели с внутрикорковыми механизмами ОН составляют большинство всех моделей ОН (разделы 1.5.З., 1.5.4. Литературного обзора). Модели, где ориентационная избирательность образуется благодаря специфическим кооперативным взаимодействиям в однородных или неоднородных нейронных ансамблях, часто достаточно хорошо имитируют чувствительность к наклонным полоскам. Однако чувствительность к более сложным стимулам, например, к комбинациям полосок, за незначительными исключениями, не рассматриваются. В тех же редких случаях, когда модель тестируется более сложными, чем полоски, стимулами [Carandini, Ringach, 1997], ее способность различать подобные стимулы оказывается совершенно неудовлетворительной. Представляется, что эти недостатки связаны с недооценкой влияния тонкой структуры модельных РП на чувствительность нейрона к параметрам сложного стимула. Однако эта недооценка связана скорее не с нежеланием учитывать сложную структуру РП и их разнообразие, а с неизбежными при таком учете вычислительными трудностями и множеством дополнительных параметров.
Разработка механизмов детекции признаков различной сложности, в том числе крестообразных и угловых, производилась в работах по распознаванию образов. Однако сходство в обработке информации искусственными и естественными системами часто касается только самых общих принципов, причем преимущественно в области «анатомии системы» (экранный принцип строения анализаторов, иерархия обработки разных признаков и т. д.), в то время как механизмы детекции признаков существенно различаются. Однако работы по распознаванию образов помогают установить «алфавит» признаков разной сложности на основе общих принципов распознавания изображений. В то же время часть работ по распознаванию образов демонстрирует некоторое структурное подобие модельных и реальных РП [Левшин, 1987].
Модели РП, где чувствительность нейрона к стимулу простой или сложной конфигурации определяется конфигурацией тормозных зон на фоне ориентационно-неизбирательной или слабо ориентационно-избирательной возбудительной зоны в принципе могут объяснить чувствительность к любому виду стимулов. Задачей в этом случае является подбор адекватной конфигурации и весов тормозных зон. Представляется, что модели именно такого типа позволяют не только потенциально объяснить возможность детекции сложных стимулов, но и подойти к объяснению механизмов ОН, так как возможно сравнение эффективности детекции в модельных конфигурациях РП и реальных РП (по результатам картирования). Необходимо отметить, что на сложность строения РП в этом случае не накладывается практически никаких ограничений, за исключением соответствия физиологическим реалиям. В то же время учет взаимодействия с другими нейронами как раз и происходит путем введения в РП некоторого модельного нейрона возбудительных и тормозных зон. Дополнительная возбудительная зона отражает возбудительное влияние другого нейрона, а дополнительная тормозная - тормозное влияние другого нейрона. Модели конкретных конфигураций РП нейронов, чувствительных к сложным стимулам, попытались построить и мы. При этом мы не ограничились моделированием РП «в чистом виде», а строили искусственные нейронные сети, обеспечивающие те или иные его свойства. Представляется, что при таком подходе возможен учет временных изменений в РП в процессе тестирования его стимулами, что для некоторых механизмов (например, для растормаживания) имеет решающее значение.
4.2.3. Обсуждение методологии моделирования
В связи с тем, что морфология сетей нейронов-детекторов углов и крестов практически не исследована, наиболее естественным на наш взгляд методом их модельного исследования было поэтапное конструирование и усложнение некоторых исходных нейронных сетей, которые проявляли элементарные свойства, соответствовавшие надежным физиологическим данным. Так, например, в связи с тем, что детекторы ориентации - хорошо исследованный объект, в существовании которых никто не сомневается, первоначальным предположением о строении сети нейрона - детектора креста было предположение о конвергенции на детекторном нейроне одной или нескольких связей от детекторов ориентации. Постепенно в схему вводили новые нейронные элементы с учетом экспериментальных данных. Однако, поскольку данные о наличии тех или иных структурных образований в составе детекторов креста в нужном объеме отсутствуют, мы не можем с высокой надежностью ручаться за конкретное строение модельной сетевой структуры, с помощью которой реализуется функция детекции креста. В то же время какие-то структуры, реализующие эту функцию, существуют - об этом говорят и результаты нейрофизиологических экспериментов. При таком подходе соответствовать в большей или меньшей степени элементарным функциональным" требованиям к детектору креста (угла) может несколько сетей с различными структурами, реализующими одну и ту же функцию, и построенными на основе разных механизмов. В нашей работе исследовались модели детекторов сложных изображений на основе двух механизмов - иерархической конвергенции и механизма растормаживания.
Совершенно ясно, что моделирование не может доказать существование тех или иных нейронных механизмов в зрительной коре. Однако реализация этих механизмов в модельных нейронных структурах позволяет достаточно хорошо представить себе влияние, которое оказывается этим механизмом на детекторные функции формального нейрона. Поскольку исходные конструкции сетей строились с привлечением известных нейрофизиологических данных, то после их многократного сопоставления со свойствами реальных нейронов в процессе моделирования можно получить подтверждения возможности реализации этих механизмов в зрительной коре.
4.2.4. Принципы организации и взаимодействия детекторов более простых и более сложных изображений на основе разных механизмов
Детекторы крестов и углов на основе иерархической конвергенции строятся путем конвергенции возбудительных связей от детекторов ориентации (для детекторов крестов) или детекторов полулиний (для детекторов углов). Детектор более сложного изображения при таком подходе оказывается нейроном более высокого уровня, чем детекторы полосок и полулиний. Выстраивается, таким образом, уровневая система детекции, где детекторы крестообразных и угловых фигур составляют следующий по отношению к детекторам ориентации уровень переработки информации. Такая структура взаимодействий в системе детекции подразумевает, что чем более сложный признак детектируется, тем больше синаптических переключений и, соответственно, больше латентный период ответа. Однако особенностью большинства детекторов креста первичной зрительной коры были именно небольшие латентные периоды, часто даже меньшей величины, чем у детекторов ориентации [Shevelev et. al., 1999], что отличает их, например, от аналогичных детекторов крестов в височной коре [Bruce et. al., 1981; Desimone et. al., 1984; Tanaka et. al., 1991]. Это позволяет предположить, что механизм иерархической конвергенции во всех своих видах не является основным, а тем более единственным механизмом для объяснения детекции крестообразных и угловых фигур в первичной зрительной коре, т. к. позволяет имитировать, по-видимому, не более трети нейронов. Представляется, однако, что механизм иерархической конвергенции позволяет имитировать большинство нейронов нижневисочной коры, сигналы к которым конвергируют через посредство нескольких синаптических переключений. Подтверждением этого может служить прослеженная исследователями детекции фигур в нижневисочной коре [Bruce et. al., 1981; Desimone et. al., 1984; Rolls, 1992; Tanaka et. al., 1991] закономерность, которая заключается в увеличении латентных периодов от детекторов более простых изображений к более сложным. Это может свидетельствовать об обеспечении детекции механизмом иерархической конвергенции от детекторов более простых признаков к детекторам более сложных изображений, хотя авторы этих работ не делают такого вывода
Другой исследованный в работе механизм - растормаживание - позволяет детектировать крестообразные или угловые фигуры без посредства сложных иерархических взаимодействий за счет избирательного выключения тормозных зон РП при предъявлении оптимальной для данного детектора фигуры. В системе детекции, построенной на основе механизма растормаживания, детекторы простых и сложных изображений независимы и принадлежат к одному и тому же функциональному «уровню». В отличие от иерархической модели латентные периоды таких детекторов могут быть сопоставимы или даже меньше, чем латентные периоды детекторов ориентации, как это отмечено у значительного числа детекторов КФ и УФ в первичной зрительной коре. Некоторые исследователи считают растормаживание основным механизмом, обеспечивающим чувствительность нейронов зрительной коры к нарушениям «ориентационной непрерывности» [Sillito et. al., 1995]. К сожалению, авторы не исследовали и не описывают схемы РП таких детекторов.
Если попытаться представить только что разобранные схемы детекции с точки зрения локализации их механизмов, то получится следующая картина. В рамках схемы с иерархической взаимосвязью между детекторами признаков изображений разной сложности возбудительная конвергенция к «корковым нейронам» характеризовалась некоторой ориентационной избирательностью. Однако без внутрикоркового взаимодействия характеристики ориентационной избирательности модельного нейрона были посредственными. В результате внутрикоркового торможения между детекторами ориентации происходило обострение ОН. В результате дальнейшей внутрикорковой возбудительной конвергенции от двух или нескольких детекторов ориентации образуется нейрон-детектор крестообразных или угловых фигур. В схеме с растормаживанием в случае предъявления оптимальной крестообразной фигуры растормаживающее воздействие, которое имеет место на корковом уровне, увеличивает ответ нейрона, блокируя торцевые тормозные зоны. Таким образом, для обеспечения избирательности к какому-либо кресту растормаживающей схеме также необходима изначальная настройка возбудительного входа (раздел 3.3.2). Впрочем, ориентационную избирательность входа из НКТ могут заменить латеральные тормозные зоны, ограничивающие в большой (неизбирательной) возбудительной зоне узкую прямоугольную (избирательную) возбудительную зону.
Полученные модельные данные позволили воспроизвести в первом приближении некоторые свойства детекторов крестообразных и угловых фигур, а также показали, какие механизмы и в какой степени могут быть ответственны за избирательность и/или инвариантность стриарных нейронов к разным их характеристикам. Модельные исследования показали, что разные типы избирательной и/или инвариантной чувствительности детекторов креста можно имитировать как в моделях с иерархической конвергенцией, так и в моделях с растормаживанием. Однако при этом различалась как сложность имитирующих сетей, так и эффективность тех или иных характеристик детектора. Модельные исследования позволили предложить достаточно естественные (хотя и не всегда простые) модели РП, обладающие как избирательной чувствительностью к форме и ориентации крестообразных фигур [Лазарева и др., 1995, 1998; Шевелев и др., 1993, 1996, 1999; Shevelev, 1998; Shevelev et al., 1995], так и инвариантностью к одному или обоим этим признакам изображения [Лазарева и др., 1995, 1998; Шевелев и др., 1993, 1996, 1999; Shevelev, 1998; Shevelev et al., 1998, 1999]. В качестве объекта для моделирования были выбраны детекторы крестов произвольных конфигураций, однако упор был сделан на ортогональные кресты, как представляющие особый интерес. Возможно, такие кресты являются важной частью реперной системы отслеживания зрительных координат, которая необходима для точной оценки положения изображения в пространстве [Лазарева и др., 1995]. Рассмотрим каждый механизм подробнее.
4.2.4.1. Механизм иерархической конвергенции
Мы начали исследование с моделей, построенных на основе иерархической конвергенции, которые казались нам наиболее естественными претендентами на роль детекторов крестов. При этом подтвердились высказанные до начала модельного исследования предположения [Лазарева и др., 1995; Шевелев и др., 1996; Shevelev, 1998; Shevelev et al., 1995] о том, что механизм, основанный на конвергенции на исследуемый нейрон двух клеток предыдущего функционального уровня с разным ориентационным предпочтением, может объяснить настройку на крест только в четвертой-пятой части случаев, причем степень чувствительности таких детекторов к фигуре невелика (коэффициент чувствительности не более 2,3). Было выявлено, что непременным атрибутом простой конвергенции на детектор креста двух ориентационных детекторов является бимодальный полярный график его настройки на одиночную полоску, который действительно регистрируется у реальных нейронов примерно в 20-30% случаев.
Свойства детекторов креста с мономодальным ориентационным графиком на полоски в рамках иерархического подхода, по-видимому, могут быть объяснены только с помощью более сложной конвергенции (от всех детекторов ориентации), причем вес связи от одного из детекторов существенно превышает остальные. Однако в этом случае нейронная сеть детектора креста должна содержать избирательный усилительный механизм (ревербератор) («feed-forward excitation»), избирательно усиливающий реакцию на оптимальную фигуру [Лазарева и др., 1995, 1998; Chapman, Stryker, 1992]. Детектор такой конструкции высоко избирателен к ориентации и конфигурации креста и имеет мономодальный полярный график настройки на одиночные полоски. Ревербератор в такой сети является совершенно необходимым элементом. Однако его структура может быть различной (в разделах 3.2.1.4. и 3.2.1.10. описаны ревербераторы разных конструкций). Обязательными элементами детектора с избирательным усилением и ревербератором должны быть следующие структурные элементы:
1) связи от двух выбранных детекторов ориентации к некоторому суммирующему нейрону (одному или нескольким), которые возбуждались бы в ответ на предъявление только оптимального креста (фильтр сигналов); 2) система нейронов, обеспечивающих усиление сигнала при предъявлении оптимального креста (усилитель сигналов); 3) связь (связи) от нейрона (нейронов) усилителя к детектору креста, по которым усиленный сигнал дополнительно возбуждает детектор креста.
Модельный нейрон со сложной конвергенцией связей одинакового веса от всех детекторов ориентации является инвариантным к ориентации и конфигурации фигуры детектором креста. Однако индекс чувствительности к крестам такого детектора остается невысоким (1,5-2,3). Поэтому нами предложена также модель полностью инвариантного детектора креста со значительным усилением ответов (3-6 раз), которая содержит дополнительный слой «детекторов крестов» между детекторами ориентации и инвариантным детектором креста.
Детектор креста, чувствительный к ориентации, но инвариантный к форме креста также образуется с помощью конвергенции связей от детекторов ориентации с близкими предпочтительными ориентациями. В сети такого детектора практически любой крест, стимулируя одной из соответствующих его полосок одну из оптимальных ориентаций, вызывает близкие по величине ответы. При этом, чем больше детекторов ориентации конвергируют к детектору креста, тем к большей области ориентаций инвариантен этот детектор. В пределе это может быть один детектор ориентации, при стимуляции которого крестами разной формы, но одной ориентации он отвечает примерно одинаковыми ответами.
Детектор креста, чувствительный к форме, но инвариантный к конфигурации, имитируется нейронной сетью исключительной сложности. Однако трехслойная сеть с избирательной конвергенцией и ревербераторами хорошо имитирует обнаруженные в экспериментах нейроны.
Как показало проведенное моделирование, механизмы детекции УФ в целом аналогичны механизмам детекции КФ, однако, имеют и некоторые особенности. Как уже указывалось, используя сеть, распознающую ориентации предъявляемых полосок (см. раздел 3.2.1.8), невозможно добиться разной реакции на УФ и УОФ, предъявляемые в симметричных относительно центра позициях. Поэтому была построена нейронная сеть для детекции полулиний. Строение детекторов угловых фигур практически повторяет строение аналогичных детекторов крестов за исключением некоторых второстепенных особенностей. Была разработана модель, в которой ответы на КФ были меньше, чем ответы на УФ, что достигалось введением тормозных связей между детекторами полулиний, чувствительными к одинаковой ориентации, но расположенными в разных относительно центра половинах входной матрицы.
Общим свойством моделируемых сетей с иерархическим построением детекторов является то, что возбудительные зоны РП нейронов второго слоя равномерно перекрывают входную матрицу, обеспечивая в случае предъявления одиночной полоски стандартной ориентации максимальную реакцию на одном из детекторов. Модель описывает модуль второго порядка зрительной коры: одну из ее ориентационных сверхколонок, состоящую из набора ориентационных колонок. В нашем случае в каждой из таких колонок представлен всего один нейрон, что является, конечно, существенным упрощением. Таким образом, нашей сетью моделируется набор элементов зрительной коры, способных избирательно реагировать на ориентации линий от 0° до 180° с шагом в 22,5°. Это означает, что по номеру или адресу максимально возбужденного нейрона этого слоя модели можно определить ориентацию одиночной полоски, предъявленной на входную матрицу с точностью 22,5°. По типу РП нейроны второго уровня принадлежат к типу сложных клеток - с неоднородным РП без четко разграниченных тормозных и возбудительных зон РП [Шевелев, 1984; Hammord, Andreus, 1978; Hegallund, 1981; Hubel, Wiesel, 1962, 1965]. В нашей модели тормозные и возбудительные зоны РП сильно перекрываются, так как большинство клеток входной матрицы (особенно в центральной области) посылают возбудительные связи к разным детекторам ориентации (т. е. входят в возбудительные зоны РП разных детекторов). Учитывая тормозные взаимодействия на втором уровне, можно сказать, что возбудительные зоны остальных детекторов для любого выбранного детектора становятся тормозными зонами с разными весами.
4.2.4.2. Механизм растормаживания
Как уже говорилось, другим сетевым механизмом, по-видимому, ответственным за формирование чувствительности к фигурам у нейронов первичной зрительной коры кошки является механизм растормаживания. Исследованная нами схема РП с растормаживанием обеспечивает высокоэффективный механизм настройки нейронов на пересечения линий, являясь при этом весьма естественной с точки зрения известных нейрофизиологических данных об организации РП зрительной коры. Так, хорошо известно о наличии в РП многих нейронов зрительной коры так называемого «торцевого» или «концевого» торможения («end-stopping inhibition»), уменьшающего реакцию на оптимально ориентированную полоску достаточной длины [Шевелев, Салтыков, 2000; Chapman, Stryker, 1992; DeAngelis et al., 1992, 1994; Green et al., 1996]. С другой стороны, есть свидетельства [Eysel et al., 1986; Gilbert, Wiesel, 1990; Sillito, Kemp, 1983] наличия вне классического РП растормаживающею механизма, снимающего с нейрона торцевое и/или боковое торможение («side-inhibition»).
Как показали наши исследования, на весьма простой и естественной модели РП с растормаживанием варьирование пространственных характеристик его зон позволило воспроизвести практически все варианты настройки на крестообразную фигуру. В процессе растормаживания происходит восстановление «исходного» ответа нейрона, блокированного ранее торможением. Вследствие этого индекс чувствительности к оптимальным (подвергающимся растормаживанию) крестам зависит от величины торцевого торможения. При сильном торцевом торможении ответы на оптимальную ориентацию приближаются по величине к неоптимальным ориентациям, благодаря чему при растормаживании обеспечивается значительный индекс чувствительности. Благодаря этой особенности в РП детекторов с растормаживанием не возникает необходимости в усилительных структурах типа ревербератора.
4.2.4.3. Механизмы чувствительности к неполным крестам
Исследование механизмов чувствительности к полным крестам позволило охарактеризовать некоторые сетевые механизмы, предположительно ответственные за формирование чувствительности к неполным крестообразным фигурам, также обнаруженной у нейронов первичной зрительной коры кошки [Лазарева и др., 1998]. Функциональная роль "подразумеваемых" или кажущихся пересечений (детекторы периферических крестов) и "узлов ветвления" (детекторы центральных крестов) также может быть очень важна в распознавании образов. Как показано в нашей работе, детекторы, чувствительные к ориентации и конфигурации неполных крестов (периферических и центральных) хорошо имитируются только в случае использования механизма растормаживания (случай антагонистического взаимодействия между центром и периферией РП). Механизм детекции в этом случае достаточно простой: тормозные зоны тормозят вместе полный и периферический кресты (для детектора центральной КФ) и полный и центральный кресты (для детектора периферической КФ). В то же время растормаживающий механизм обеспечивает чувствительность к какому-либо неполному кресту с выбранной ориентацией и конфигурацией. Фактически, схема растормаживания для «полных» крестов подвергалась в этих случаях лишь незначительной корректировке посредством введения дополнительных (периферических или центральных) тормозных зон.
Были проанализированы и случаи содружественного взаимодействия между центром и периферией РП. Если детекторы с антагонистическим взаимодействием между центром и периферией можно имитировать только с помощью механизма растормаживания, то содружественное взаимодействие между центром и периферией можно имитировать как в моделях с растормаживанием, так и в моделях с иерархической конвергенцией. Детекторы с простой конвергенцией, как уже было показано, обладают посредственными детекторными характеристиками (низкий индекс чувствительности и др.). Однако ответы таких модельных нейронов на полный крест суммируются из сопоставимых ответов на центральные и периферические кресты. Введением корректирующего тормозного взаимодействия можно промоделировать детекторы с различной пропорцией вкладов центральных и периферических механизмов в детекцию креста. Другим примером содружественного взаимодействия между центром и периферией РП является детектор полного креста на основе растормаживания.
Представляется также, что модели с растормаживанием могут дать адекватное объяснение изменению настройки на крест при локальной блокаде бикукулином внутрикоркового торможения [Шевелев и др., 1998а, б; Shevelev et al., 1998], однако детальных модельных исследований на этот счет пока не проводилось.
4.2.5. Значение исследованных в работе механизмов в системе распознавания изображений
Обнаруженные в разных областях коры и исследованные в нейрофизиологических экспериментах нейроны, высокочувствительные к полоскам, крестообразным, угловым фигурам, а также фигурам более сложной конфигурации вплоть до человеческих лиц, по-видимому, представляют собой взаимосвязанную систему, приспособленную к эффективному детектированию базисных признаков изображения разного порядка. К сожалению, в настоящее время в нейрофизиологических работах исследуются отдельные составляющие этой системы, и общие ее контуры только намечаются. Механизмы детекции признаков, степень взаимосвязи детекции признаков разной сложности, а также локализация детекторов разных признаков в зрительной коре остаются слабо исследованными. Усложняет понимание и наличие нескольких гипотетических механизмов детекции сложных фигур, роль каждого из которых в системе детекции сложных фигур пока не может быть определена.
Эффективность исследованных в работе механизмов иерархической конвергенции и растормаживания в моделировании разных типов детекторов близка. Одинаково легко в рамках обоих этих подходов могут моделироваться детекторы, инвариантные к ориентации и форме. Практически одинаковые сложности вызвало моделирование детекторов, инвариантных к ориентации, но чувствительных к форме креста. В рамках обоих подходов такие детекторы требуют сетей исключительной сложности (сеть такого детектора на основе растормаживающей модели в тексте не приводится). Также и остальные типы детекторов моделируются практически с одинаковой эффективностью. Однако, параметры модельных детекторов (верхние и нижние границы значений индексов чувствительности, латентных периодов и т. д.) различаются, что позволяет предположить разные функции в рамках системы распознавания изображений.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что нейроны, близкие по своим характеристикам к исследованным нами модельным нейронам, часто встречаются в первичной зрительной коре. Сопоставление структур РП и графиков настройки реальных и модельных нейронов, смоделированных с использованием двух исследованных в работе механизмов, естественно не позволяет установить процентное соотношение детекторов, построенных на основе каждого из них.
Не торопиться с подобными оценками заставляет и наличие других возможных механизмов детекции крестообразных и угловых фигур. Однако можно с определенностью сказать, что в детекторах крестообразных и угловых фигур зрительной коры используется не один, а несколько механизмов, и с этой точки зрения можно говорить о взаимной дополнительности исследованных в работе механизмов. Принцип иерархической конвергенции, как указывалось, подразумевает иерархические взаимоотношения между детекторами разной степени сложности, в то время как растормаживающий механизм подразумевает независимость детекции признаков разной сложности. Таким образом, каждый из механизмов может имитировать какую-то совокупность свойств реальных нейронов зрительной коры кошки.
Попытка моделирования элементарных механизмов, обеспечивающих детекцию крестообразных и угловых фигур, показала, что эти механизмы, по-видимому, существенно сложнее механизмов детекции ориентации полосок. Таким образом, работа по моделированию детекторов более сложных признаков изображений, сконструированных на основе разных механизмов, является попыткой установления закономерностей детекции следующего по сложности после детекторов ориентации уровня распознающей системы. Однако даже эти в целом достаточно простые модели, как нам кажется, позволили лучше сориентироваться в богатом нейрофизиологическом материале и получить некоторые новые представления о детекции сложных фигур на ранних стадиях переработки зрительной информации. Представляется, что дальнейшая конкретизация модельных представлений о механизмах детекции и их нейрофизиологическое исследование приблизят нас к пониманию процессов распознавания зрительных образов.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салтыков, Константин Альбертович, Москва
1. Волгушев М. А. Внутрикорковое торможение и адаптивные перестройки рецептивных полей нейронов зрительной коры. //Докл. АН СССР, 1989 т309, №6, с. 1483-1486
2. Волгушев А. М., Шевелев И. А. Различия в динамике зрительного рецептивного поля и его зоны суммации. //Нейрофизиология, 1983, т.15.
3. Глезер В. Д. Функциональные единицы фовеального зрения. Физиол. журн. СССР, 1960, т.46, с.1325.
4. Глезер В. Д. Механизмы опознания зрительных образов. М. Д.: Наука, 1966. 204с.
5. Глезер В. Д. Механизмы опознания зрительных образов // Вестн. АН СССР. 1970. № 7. С. 30-37.
6. Глезер В. Д. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. JL: Наука, 1975.270с
7. Глезер В. Д. Зрение и мышление. С-ПГ, «Наука», 1993г.
8. Глезер В. Д., Бертулис А. В. О функциональной перестройке рецептивного поля. /УПробл. физиол. оптики, 1967, т. 14, с.5.
9. Глезер В. Д., Дудкин К. Н., Щербач Т. А., Гаузельман В. Е. Роль тормозных рецептивных полей зрительной коры в пространственно-частотной фильтрации. //Физиол. журн. СССР, 1977, т. 63, с.202.
10. Глезер В. Д., Иванов В. А., Щербач Т. А. Исследование рецептивных полей нейронов зрительной коры кошки как фильтров пространственных частот //Физиол. журн. СССР, 19736, т. 59, с.206.
11. Глезер В. Д., Иванов В. А,, Щербач Т. А. Тормозные зоны рецептивных полей наружного коленчатого тела и зрительной коры кошки. //Нейрофизиология, 1973а, т.5, с.201-209.
12. Глезер В. Д., Костелянец Н. Б. Об изменениях эффективной величины рецептивного поля лягушки. -//Биофизика, 1961, т.6, с.704.
13. Горелик А. Г., Гуревич И. Б., Скрипкин В. А. Современное состояние и проблемы распознавания. Москва, Радио и связь, 1985.
14. Зенкин Г. М., Петров А. П. Система анализа изображения и узнавание объектов на сложном фоне. //Биофизика, 1967 т.12, с.493-498.
15. Кирвялис Д. И. Гипотеза о структуре основных процессов в зрительной системе // Современные проблемы кибернетики. М., 1970. С. 251-262.
16. Лазарева Н. А., Новикова Р, В., Тихомиров А. С., Шевелев И. А. Различие свойств двух групп ориентационных детекторов зрительной коры кошки // Нейрофизиология, 1986а. Т.18. №1. С. 805-812.
17. Лазарева Н. А., Новикова Р. В., Тихомиров А. С., Шевелев И. А. Нейроны-«таймеры» и нейроны-«сканеры» в зрительной коре кошки при низком контрасте стимула с фоном // Нейрофизиология, 19866. Т.18. №6. С.85-92.
18. Лазарева Н.А, Шевелев И.А., Новикова Р.В., Тихомиров А. С., Шараев Г. А. Избирательная чувствительность стриарных нейронов кошки к крестообразным и угловым фигурам разной ориентации. // Нейрофизиология. 1995. Т. 27. № 5/6. С. 403-412.
19. Лёвшин В. Л. Биокибенетические оптико-электронные устройства распознавания изображений. Москва, Машиностроение, 1987.
20. Марр Д. Зрение. Информационный подход к изучению представления и обработки зрительных образов. Москва, «Радио и связь», 1987.
21. Нуйдель И. В., Яхно В. Г. Моделирование выделения фрагментов изображения в виде крестов и ромбов в модельных рецептивных полях.//1999.
22. Патрик Эд. А. Основы теории распознавания образов, (пер. с англ. п/ред. Б. Р. Левина) Москва, Сов. Радио, 1980.
23. Подвигин Н. Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. Л.: Наука, 1976.
24. Подвигин Н. Ф., Куперман А. М., Глезер В. Д., Чуева И. В. Изменение зоны суммации рецептивного поля НКТ кошки во времени при его освещении. Роль возбуждения и торможения в этом процессе. //Биофизика, 1973, т.18, с.535.
25. Подвигин Н. Ф., Куперман А. М., Петрова Л. П., Чуева И. В. Характеристика процессов возбуждения и торможения в рецептивных полях сетчатки и наружного коленчатого тела. //Физиол. журн. СССР, 1976, т.62, с.368.
26. Салтыков К.А. Модельное исследование механизмов динамики двойной ориентационной настройки нейронов зрительной коры // Журн. Высшей нервн. деят-сти. 1999. Т. 49. Вып 4. С. 620-628.
27. Салтыков К.А., Шараев Г.А., Шевелев НА. Геометрическая модель динамики ориентационной настройки//Биофизика 1999 г. том 44 , Вып. 1, с. 83-90.
28. Салтыков К.А., Шевелев Н.А. Модель нейронной сети для детекции одиночных полос и крестообразных фигур. // Журн. Высшей нервн. деят-сти. 1998. Т. 48. № 3. С. 524-533.
29. Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М., Наука, 1981
30. ХъюбелД. Глаз, мозг, зрение. М., Мир, 1990.
31. Шевелев И. А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М.: Наука, 19716. 248с.
32. Шевелев И. А. Модель синхронизации начального афферентного потока в зрительной системе. // кн.: Вопросы бионики. М.: Наука, 1967, с.90.
33. Шевелев И. А. Нейрофизиологические основы зрительного восприятия форм объектов. // кн.: Физиология человека и животных: Психофизиология зрительного восприятия (Итоги науки и техники). М.: ВИНИТИ, 1976, т.18, С.87.
34. Шевелев И. А. Пластичность специализированных детекторных свойств нейронов зрительной коры. // кн.: Сенсорные системы. Л.: Наука, 1977, с.20.
35. Шевелев И. А. Синхронизация начального афферентного потока в зрительной системе. //Журн. высш. нерв, деятельности, 1965, т. 15, с.550.
36. Шевелев И. А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей. Москва, Наука, 1984.
37. Шевелев И. А. Какие характеристики изображения выделяются нейронами первичной зрительной коры кошки. // Физиол. Журн. им. И. Н. Сеченова, Т.85. С.767-780.
38. Шевелев И.А., Айзел У.Т., Гирманн К.У., Шараев Г.А. Реакция нейронов зрительной коры на крестообразные фигуры при локальной блокаде торможения. // ДАН. 1998. Т. 363. № 1. С. 137-140.
39. Шевелев И.А., Айзел У.Т., Гирманн К.У., Шараев Г.А. Настройка стриарных нейронов на крестообразные фигуры при локальной блокаде внутрикоркового торможения. // Журн. Высшей нервн. деят-сти. 1998. Т. 49. № 2. С. 271-278.
40. Шевелев И. А., Вердеревская Н. Н. Рецептивные поля нейронов зрительной коры кошки при изменении уровня бодрствования. В кн.: Сенсорные системы. К.: Наука, 1982, с.41.
41. Шевелев И. А., Вердеревская Н. Н., Марченко В. Г. Полная перестройка детекторных свойств нейронов зрительной коры кошки в зависимости от условий адаптации. //Докл. АН СССР, 1974, т.217, с.493.
42. Шевелев И. А., Вердеревская Н. Н., Марченко В. Г. Пластические перестройки и взаимосвязь характеристик рецептивных полей зрительной коры. // кн.: Материалы XII съезда Всесоюзн. физиол. о-ва Л.: Наука, 1975, т. 1, с.93.
43. Шевелев И. А., Вердеревская Н. Н., Марченко В. Г., Максимова И. В. Формирование и функциональное значение темновых рецептивных полей зрительной коры кошки. //Журн. высш. нерв, деятельности, 1977, т.27, с. 1159.
44. Шевелев И. А., Волгушев М. А., Шараев Г. А. Характеристики динамической перестройки рецептивных полей зрительных нейронов при изменении параметров световой стимуляции. //Нейрофизиология, 1983, т.15, с.339.
45. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Относительное значение линий и углов геометрических фигур для их опознания человеком. // Журн. Высшей нервн. деят-сти.2000. Т. 50. N3. С.403-409.
46. Шевелев И.А., Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А. С., Шараев Г. А. Двойная ориентациониая настройка нейронов зрительной коры кошки. // Нейрофизиология, 1983, Т. 15, с.459.
47. Шевелев И.А., Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А. С., Шараев Г. А. Возможная структура временного ориентационного кода в зрительной коре кошки. // Сенсорные системы, 1987, Т.1,№2.
48. Шевелев И.А., Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А. С., Шараев Г. А. Нейроны 17 поля зрительной коры кошки как детекторы крестообразных фигур. // Нейрофизиология. 1993. Т. 1.№5. С. 362-365.
49. Шевелев И.А., Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А. С., Шараев Г. А. Ответы стриарных нейронов на У-образные фигуры. // Сенсорные системы. 1999. Т. 13. № 3. С. 239-245.
50. Шевелев И. А., Максимова И. В. Адаптивность рецептивных полей нейронов зрительной коры. //В кн.: Сенсорные системы. JL: Наука, 1979, с.62.
51. Шевелев И. А., Марченко В. Г. Характеристика ответов нейронов зрительной коры кошки на световую стимуляцию разных зон их рецептивных полей. //Нейрофизиология, 1979, т.11, с.227.
52. Шевелев И.А., Новикова Р.В., Лазарева Н.А., Тихомиров А. С., Шараев Г. А. Нейроны поля 17 зрительной коры кошки как детекторы крестообразных фигур. //Сенсорные системы. 1996, т. 10, с.86-96.
53. Шевелев И.А., Салтыков К.А. Растормаживание как механизм настройки нейронов зрительной коры на крестообразные фигуры //Российский физиологический журнал им. И. М.Сеченова, 2000, т.86, N7, с.811-820.
54. Шевелев И. А., Шараев Г. А. Динамика ориентационной настройки нейронов зрительной коры. //Нейрофизиология, 1981а, т. 13, с.451.
55. Шевелев И. А., Шараев Г. А. Сканирование диапазона ориентации нейронами зрительной коры кошки. //Докл. АН СССР, 19816, т.256, с. 1506.
56. Шевелев И. А., Шараев Г. А. "Таймеры" и "сканеры" среди ориентационных детекторов зрительной коры. // Нейрофизиология, 1985, Т.17, №1,С.35-43.
57. Шевелев И. А., Шараев Г. А., Волгушев М. А Динамика рецептивных полей нейронов зрительной коры и наружного коленчатого тела. //Нейрофизиология, 1982, т. 14, с.622.
58. Шевелев И. А., Шараев Г. А., Волгушев М. А. Характеристики динамической перестройки рецептивных полей зрительных нейронов при изменении параметров световой стимуляции. //Нейрофизиология, 1983, т. 15, с.339.
59. Barlow Н. В. Temporal and spatial summation in human vision at different background intensities. //J. Physiol. (Gr. Brit.), 1958, vol.141, p.337.
60. Barlow H. В., Fitzhugh R., Kuffler S. W. Change of organization in the receptive fields of cat's retina during dark adaptation. //J. Physiol. (Gr. Brit.), 1957, vol.137 p.338.
61. Barlow H. В., Fitzhugh R., Kuffler S. W. Dark adaptation, absolute threshold and Purkinje shift in single units of the cat's retina. //J. Physiol. (Gr. Brit.), 1957, vol.137, p.327.
62. Baylis G. C., Rolls E. Т., Leonard С. M. Functional subdivisions of the temporal lobe neo-cortex. // J. Neurosci, 1987, 7 (2), p.330-342.
63. Benevento L. A., Creutzfeldt O. D., Kuhnt U. Significance of intracortical inhibition in the visual cortex. //Nature, 1972, vol.238, p. 124.
64. Ben-Yishai R., Bar-Or R. Lev and Sompolinsky H. Theory of orientation tuning in visual cortex //Neurobiology, 1995, Vol 92(9) p. 3844-3848.
65. Bisti S., Clementi R., Maffei L., Mecacei L. Spatial frequency and orientational tuning curves of visual neurones in the cat: Effect of mean luminance. //Exp. Brain Res., 1977, vol.27, p.335.
66. Bodis-Wollner J. G., Pollen D. A., Ronner S. F. Responses of complex cells in the visual cortex of the cat as a function of the length of moving slits. //Brain Res., 1976, vol. 116, p. 205.
67. Bottner U., Grusser O. J., Schwarz E. The effect of area and intensity on the response of cat retinal ganglion cells to brief light flashes. //Exp. Brain Res., 1975, vol. 23, p. 259.
68. Bruse C. J., Desimone R., Gross C. G. Visual properties of neurons in a polysensory area in superior temporal sulcus of the macaque. J. Neurophysiol. 46: p.369-384, 1981.
69. Bush P., Priebe N. GABAergic inhibitory control of the transient and sustained components of orientation selectivity layer 4 of cat visual cortex. // Neural Comput., 1998, Vol. 10 (4), p. 855867.
70. Camarda R. M. Hypercomplex cell types in area 18 of the cat. //Exp. Brain Res., 1979, vol. 36, p. 191-194.
71. Campbell F. IV., Cleland B. G., Cooper G. F., Enroth-Cugell C. The angular selectivity of visual cortical cells to moving gratings. //J. Physiol. (Gr. Brit.), 1968, vol. 198, p. 237.
72. Campbell F. W., Robson J. Application on Fourier analysis to the visibility of gratings // J. Physiol. 1968. Vol. 197, N3. P.551-561.
73. Carandini M., Ringach D. L. Prediction of a recurrent model of orientation selectivity. //Vision Res., 1997, Vol. 17 (21); p. 8621-44.
74. Carpenter R. H. S., Blakemore C. Interactions between orientations in human vision // Exp. Brain Res. 1973. V.18. P.287-303.
75. Chapman В., Stryker M.P. Origin of orientation tuning in the visual cortex. // Current Opinion Neurobiol. 1992. V. 2. P. 498-501.
76. Chen S., Levi D. M. Angle judgment: Is the whole the sum of its parts? // Vision Res. 1996. V.36. P.1721-1735.
77. Chung S., Ferster D. Strength and orientation tuning of the thalamic input to simple cells revealed by electrically evoked cortical suppression. // Neuron, 1998, Vol. 6, p. 1177-89.
78. Creutzfeldt O. D., Ito M. Functional synaptic organization of primary visual cortex neurones in the cat. //Exp. Brain Res., 1968, vol.6 p.324.
79. Creutzfeldt O. D., Kuhnt U. Benevento L. А. Ал intra cellular analysis of visual cortical neurones to moving stimuli: responses in a co-operative neuronal network. //Exp. Bran Res., 1974, vol.21, p.251-274.
80. DeAngelis G. C., Freeman R. D., Ohzawa I. Length and width tuning of neurons in the cat's primary visual cortex. //Journal of Neurophysiology, 71: p.347-374, 1994.
81. DeAngelis G.C., Robson J.G., Ohzawa I., Freeman R.D. Organization of suppression in receptive fields of neurons in cat visual cortex. //J. Neurophysiol. 1992. V. 68., p. 144-163.
82. Desimone R., Albright T. D., Gross C. G., Bruce C. Stimulus selective properties of inferior temporal neurons in the macaque. // J. Neurosci., 1084, 4: p.2051-2062.
83. Ernst U., Pawelzic K., Tsodyks M., Sijnowski T. J. Relation between retinotopical and orientation maps in visual cortex. // Neural Comput., 1999. Vol. 11(2): p. 375-379.
84. Eysel U.T., Pape H.C., Van Schayck R. Excitatory and differential disinhibitory actions of acetylcholine in the lateral geniculate nucleus of the cat. // J.Physiol. (Lond). 1986. V. 370. P. 233-254.
85. Eysel U.T., Shevelev I.A., Lazareva N.A., Sharaev G.A. Orientation tuning and receptive field structure in cat striate cortex neurons under local blockade of intracortical inhibition. // Neuroscience. 1998. V. 84. P. 25-36.
86. Fahle M. Human pattern recognition: parallel processing and perceptual learning // Perception. 1994. V.23.P.411-427.
87. Ferster D. Spatially opponent excitation and inhibition in simple cells of the cat visual cortex. // J. of Neuroscience, 8: p.l 172-1180, 1988.
88. Ferster D., Chung S., Wheat H. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex // Natur, 1996. Vol. 380 (6571), p. 249-252.
89. Ferster D., Koch C. Neuronal connections underlying orientation selectivity in cat visual cortex. //Trends inNeurosciences. 1987. 10: p.487-492.
90. Gilbert C.D., Wiesel T.N. The influence of contextual stimuli on the orientation selectivity of cells in primary visual cortex of the cat. // Vision Res. 1990. V. 30. P. 1689-1701.
91. Glezer V.D., Gauzelman V.E. On the mechanisms underlying appearance of responses to movement, directional sensitivity and velocity tuning of the cat's striate cortical neurons. // Biol. Cybern. 1985. V. 52. P. 237-246.
92. Glezer V. D., Ivanoff V. A., Tsherbach T. A. Investigation of complex and hypercomplex receptive fields of visual cortex of the cat as spatial frequency filtres. Wis. Res., 1973, vol. 13, p.1875-1904.
93. Green E. S., DeAngelis G. C., Freeman R. D. Development of inhibitory mechanisms in the kitten's visual cortex. // Vis Neurosci, 1996, V. 13 (6), p. 1109-17.
94. Gross C. G., Rosha-Miranda С. E., Bender D. B. Visual properties of neurons in inferotemporal cortex of the macaque. J. Neurophysiol. 1972. 35: p.96-111.
95. Hammond P., Andrews D. P. Orientation tuning of cells in areas 17 and 18 of the cat's visual cortex // Exp. Brain Res. 1978. V.31. P.341-351.
96. Heggelund P. Receptive field organization of simple cells in cat striate cortex. // Exp. Brain Res. 1981a, vol.42, p.89-98.
97. Heggelund P. Receptive field organization of simple cells in cat striate cortex. // Exp. Brain Res. 19816, vol.42, p.99-107.
98. Henry G. H., Dreher В., Bishop O. Orientation specificity of cells in cat striate cortex. // J. Neurophysiol. 1974. Vol. 6, p.1394-1409.
99. Henry G. H., Michalski A., Wimborne В. M., McCart R. J. The nature and origin of orientation spicificity in neurons of the visual pathways. // Progress in Neurobiology, 1994. 43: 381-437.
100. Hess R., Negishi K., Creutzfeldt O. D. The horizontal spread of intracortical inhibition in the visual cortex. // Exp. Brain Res., 1975, vol.22, p.415.
101. Hoffman K. P., Stone J. Conduction velocity of afferents to cat visual cortex: A correlation with cortical receptive field properties. //Brain Res., 1971 vol.32, p.460.
102. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex // J. Physiol. Lond. 1962. V.160. P.106-154.
103. Marr D., Hildreth С. E. A theory of edge detection // Proc. Roy. Soc. B. Lond. 1980. V.204. P.301-328.
104. Matsubara J., Cynader M., Swindale N. V., Strykers M. P. Intrinsic projections within visual cortex: evidence for orientation specific local connection. // Proceeding of the national academy of sciences, USA, 1985, 82: p.935-939.
105. Mell B. W., Ruderman D. L., Archie K. A. Translation-invariant orientation tuning in visual "complex" cells could derive from intradendritic compulations. // J. Neurosci., 1998, vol. 11, p. 4325-34.
106. Miller K. D. A model for the development of simple cell receptive fields and the ordered arrangement of orientation columns through activity-dependent competition between ON- and OFF-center input. // J. Neurosci., 1994, vol. 1, p. 409-41.
107. Miyashita M., Tanaka S. A mathematical model for the self-organization of orientation columns in visual cortex. // Neuroreport, 1992, vol. 1, p. 69-72.
108. Morrone M. C., Burr D. C., Maffei L. Functional implications of cross-orientation inhibition of cortical visual cells: I. neurophysiological evidense. // Proceeding of the royal society of London B, 1982, 216: p.335-354.
109. Movshon J. A., The velocity tuning of single units in cat striate cortex. //J. Physiol., 1975, vol. 249, p.445-468.
110. Movshon J. A., Thompson I. D., Tolhurst D. J. Spatial summation in the receptive fields of simple cells in the cat's striate cortex. //J. Physiol. (Gr. Brit.), 1978, vol. 283, p. 53.
111. Nelson J. /., Frost B. J. Intracortical facilitation among co-oriented, co-axially aligned simple cells in cat striate cortex. // Exp. Brain Res., 1985, 61: p.54-61.
112. Nunokawa S. Effects of background illumination on the receptive fields organization of single cortical cells in area 18 of the immobilized cat. //Jap. J. Physiol., 1973, vol.23, p.13.
113. Orban G. A., Vandenbussche E., Vogels R. Human orientation discrimination tested with long stimuli//Vision Res. 1984. V.24. P. 121-128.
114. Orban G. A. Neuronal operations in the visual cortex // In; Studies of the brain function Vol.11 Springer, Berlin. 1984. 368p.
115. Perret D. I., Rolls E. Т., Caan W. Visual neurons responsive to faces in the monkey temporal cortex. Exp. Brain Res., 1982, 47: p.329-342.
116. Petkov N. Kruizinga P. Computational models of visual neurons specialised in the detection of periodic and aperiodic oriented visual stimuli: bar and grating cells. // Biol. Cybern, 1997, vol. 76 (2): p.83-96.
117. Pettigrew J. D., Daniels J. D. Gamma-aminobutyric acid antagonism in visual cortex: Different effect on simple, complex and hypercomplex neueons. // Sciens, 1973, vol.182, p.81-83.
118. Pettigrew J. D., Nicara Т., Bishop P. O. Responses to moving slits by single units in cat striate cortex: simultaneous stimulation by single moving slit with receptive field in correspondence. // Exp. Brain Res., 1968b, vol.6, p.391-410.
119. Pollen D. A., Lee G. R. How does the striate cortex begin reconstruction of the visual world// Science. 1971. Vol. 173, N3991. P.74-77.
120. Rao R. P., Ballard D. H. Predictive coding in the visual cortex: a functional interpretation of some extra-field effects. //Nat. Neurosci., 1999, vol. 1, p. 79-87.
121. Reid R. C., Alonso J. M. The processing and encoding of in formation in the visual cortex. // Curr. Opin. Neurobiol., 1996, vol. 4, p. 475-80.
122. Robertson A. D., jun. Anaesthesia and receptive fields. //Nature, 1965, vol.205, p.80.
123. RodieckR. W. The vertebrate retina. San Francisco: Freeman, 1974. 1044p.
124. Rolls E. T. Neurophysiological mechanisms underlying face processing within and boyovd the temporal cortical visual areas. // Philos Trans R Soc Lord В Biol Sci, 1992, 335 (1273), p.11-20.
125. Rolls E. Т., Baylis G. C., Hasselmo M. E., Nalwa V. The effect of learning on the face sekctive responses of neurons in the superior temporal sulcus of the monkey. // Exp. Brain Res., 1989, 76(1), p.153-64.
126. Rose D., Blakemore C. Effects of bicuculine on functions of inhibition in visual cortex. //Nature, 1974, vol.249, p.375.
127. Rose D. Responses of single units in cat visual to moving bars of light as a function of bar length. // J. Physiol., 1977, vol. 271, p.1-23.
128. Sagawa Y. A function of neural networks generating end-inhibition and side-exhibition in the primary visual cortex. // Neural Networks, 1997.
129. Saltykov K.A.,Shevelev I.A. A model of a neuronal network for detection of single bands and cross-like figures//Neurosci. Behav. Phisiol. 1999 v.29(4) p.385-392.
130. Scobey R. P. Human vision orientation discrimination // J. Neurophysiol. 1982. V.48. P. 18-26.
131. Scobey R. P., Gabor A. J. Orientation discrimination sensitivity of single units in cat primary visual cortex. // Exp. Brain Res., 1989, vol. 77 (2): 398-406.
132. Shevelev I.A. Second-order features extraction in the visual cortex: Selective and invariant sensitivity of neurons to the shape and orientation of crosses and corners. // BioSystems. 1998. V. 48. P. 195-204.
133. Shevelev I.A., Jirmann K.U., Sharaev G.A., Eysel U.T. Contribution of GABAeric inhibition to sensitivity to cross-like figures in striate cortex. // NeuroReport. 1998. V. 9. P. 3153-3157.
134. Shevelev I.A., Lazareva N.A., Novikova R. V., Tichomirov A. S., Sharaev G.A. Double orientation tuning of units in cat's visual cortex. //Neuroscience. 1994. V. 61. P. 965-973.
135. Shevelev I.A., Lazareva N.A., Sharaev G.A. Novikova R. V., Tichomirov A. S. Selective and invariant sensitivity to crosses and corners in cat striate neurons. // Neuroscience. 1998. V. 84. P. 713-721.
136. Shevelev LA., Lazareva N.A., Sharaev G.A., Novikova R. V., Tichomirov A. S. Interrelation of tuning characteristics to bar, cross and comer in striate neurons. // Neuroscience. 1999. V. 88. P. 17-25.
137. Shevelev LA., Novikova R.V., Lazareva N.A., Tichomirov A. S., Sharaev G.A. Sensitivity to cross-like figures in the cat striate neurons. // Neuroscience. 1995. V. 69. P. 51-57.
138. Shevelev L A., Maximova L. V., Verderevskaya N. N., Marchenko V. G. Signal description in the cat visual cortex under dark and photopic adaptation. // In.: Information processing in the visual system. Leningrad: Nauka, 1976, p. 215.
139. Sillito A. M. The contribution of inhibitory mechanisms to the receptive field properties of neurones in the striate cortex of the cat. // J. Physiol. (Gr. Brit.), 1975a, vol.250, p.305.
140. Sillito A. M. The effectiveness of bicuculline as an antagonist of GABA and visually evoced inhibition of the cat's striate cortex. II J. Physiol., 19756, vol. 250, p. 287-304.
141. Sillito A. M. Inhibitory processes underlying the directional specificity of simple complex and hypercomplex cells in the cat's visual cortex. // J. Physiol. (Gr. Brit.), 1977a, vol.271, p.699.
142. Sillito A. M. The spatial extent of excitatory and inhibitory zones in the receptive field of superficial layer hypercomplex cells. // J. Physiol. (Gr. Brit.), 19776, vol.273, p.791.
143. Sillito A.M, Versani V. The contribution of excitatory and inhibitory inputs to the length preference of hypercomplex cells in layers 2and 3 of the cat's striate cortex. // J. Physiol., 1977, vol. 273, p. 775-790.
144. Sillito A.M. Inhibitory mechanism influencing complex cell orientation selectivity and their modification at high resting discharge levels. // J. Physiol., 1979, vol. 289, p. 33-53.
145. Sillito A.M, Grieve K. L., Jones H.E., Cuderio J., Davis J. Visual cortical mechanisms detecting focal orientation discontinuities. //Nature. 1995. V. 378. P. 492-496.
146. Sillito A.M., Kemp J.A. Cholinergic modulation of the functional organization of the cat visual cortex. // Brain Res. 1983. V. 289. P. 143-155.
147. Singer W., Tretter F. Cynader M. Organization of cat striate cortex: A correlation of receptive-field properties with afferent and efferent connections. I I J. Neurophysiol., 1975, vol. 38, p. 1080-1098.
148. Somers D. C., Nelson S. В., Sur M. An emergent model of orientation selectivity in cat visual cortical simple cells. // J. Neurosci., 1995, vol. 15 (8), p. 5448-65.
149. Stemmler M., Usher M., Niebur E. Lateral interactions in primary visual cortex: a model bridging physiology and psychophysics. // Science, 1995, vol. 2669 (5232), p. 1877-80.136
150. Stetter M, Lang E. W., Muller A. Emergence of orientation selective simple cells simulated in deterministic and stochastic neural networks. // Biol. Cybern., 1993, vol. 68 (5), p. 465-76.
151. Stone J., Freeman R. B. Neurophysiological mechanisms in the visual discrimination of form. // In: Handbook of sensory physiology. В.: Springer, 1973, vol. 7/3A, p. 153.
152. Tanaka K., Saito H.A.,Fukada Y.,Moriya M. Coding visual images of objects in the inferotemporal cortex of the macaque monkey // J. Neurophysiol., 1991, vol. 66, p. 170-189.
153. Toyama K, Kimura M., Shiida Т., Takeda T. Convergence of retinal inputs onto visual cortical cell: 2.A study of the cells disynaptically excited from the lateral geniculate body. // Brain Res., 1977, vol. 137, p. 221-231.
154. Toyama K, Mackawa K, Takeda T. Convergence of retinal inputs onto visual cortical cells: l.A study of the cells monosynaptically excited from the lateral geniculate body. // Brain Res., 1977, vol.137, p. 207-220.
155. Toyama K., Kimura H., Tanaka K. Cross-correlation analysis of interneuronal coonnectivity in cat visual cortex. // J. Neurophysiol., 1981a, vol.46, p. 191.
156. Toyama K., Kimura //., Tanaka K. Organization of the cat visual cortex as investigated by cross-correlation technique. // J. Neurophysiol., 1981b, vol.46, p.202.
157. Troyer Т. IV, Krukowski A. E., Priebe N. J., Miller K. D. Contrast invariant orientation tuning in cat visual cortex: thalamocortical input tuning and correlation - based intracortical connectivity. //J. Neurosci., 1998, vol. 15 (5): 5908-27.
158. Tsumoto Т., Eckert W., Creutzfeldt O. D. Modification of orientation sensitivity of cat visual cortex neurones by removal of GABA-mediated inhibition. // Exp. Brain Res., 1979, vol.34, p.3
159. Vidyasagar T. R., Pei X., Volgushev M. Multiple mechanisms underlying the orientation selectivity of visual cortical neurones. // Trends Neurosci., 1996, vol.19 (7), p.272-7.137
-
Салтыков, Константин Альбертович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2001
-
ВАК 03.00.13
- Исследование методом оптического картирования первичной зрительной коры головного мозга кошки при предъявлении изображений различного уровня сложности
- Экспериментальное и модельное исследование чувствительности нейронов наружного коленчатого тела к ориентации зрительного стимула
- Пространственная организация простых и сложных рецептивных полей 17 поля зрительной коры
- Особенности конвергенции и взаимодействия гетеромодальной информации в стриарной коре мозга
- Выводы из наблюдения над корой головного мозга бодрствующих обезьян, сделанные посредством хронической имплантации многочисленных микроэлектродов
