Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологические характеристики покоя и активности черепах

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Севостьянова, Марина Викторовна

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1. Поведение и принципы организации нервной системы черепах.

1.2. Современное представление о сне и сноподобных состояниях.

1.2А. Сон как биологический ритм.

1.2.2. Стадии сна и покоя позвоночных.

1.2.3. Критерии и определения сна.

1.2.4. Сон и сноподобные состояния.

1.3. Эволюция сна позвоночных животных.

1.4. Двигательное поведение в цикле покой-активность и возможные подходы к управлению поведением.

Глава 2 Материалы и методы исследования.

2.1.Методы исследования.

2.2. Оборудование и операционная техника.

2.3. Методы анализа экспериментального материала.

Глава 3 Результаты исследования и их обсуждение.

3.1. Цикл покой-активность черепах.

3.1.1. Соотношение поведенческих состояний и их распределение в течение суток.

3.1.2. Исследование биоэлектрической активности переднего мозга черепах в цикле покой-активность.

3.1.3. Влияние некоторых внешних и внутренних факторов на поведение черепах.

3.1.4. Возрастные особенности организации цикла покой-активность черепах.

3.2. Двигательная активность как критерий оценки состояний черепахи черепах.

3.2.1. Элементы движения черепах.

3.2.2. Двигательная активность в цикле покой - активность

3.2.3. Управление двигательной активностью черепах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейрофизиологические характеристики покоя и активности черепах"

Актуальность исследования.

В последние десятилетия всё большую актуальность приобретают поведенческие и нейрофизиологические исследования цикла «покой -активность» у холоднокровных животных. Работы в этом направлении дают возможность понять становление механизмов формирования и поддержания как состояния активности, в первую очередь его моторных и сенсорных компонентов, так и состояния покоя в ряду позвоночных животных. Изучение покоя пойкилотермных организмов имеет большое теоретическое значение, так как позволяет проследить этапы происхождения и развития сна и сноподобных состояний холоднокровных в процессе эволюции. Основной вопрос состоит в том, можно ли назвать покой земноводных и рептилий состоянием аналогичным сну высших животных, или же сон появляется лишь у теплокровных - птиц и млекопитающих. Как считается, признаками истинного сна является его деление на стадии и фазы (Фельдман, 1983; Ковальзон, 1996), этим он отличается от сноподобных состояний, в которых, согласно существующим мнениям, такое деление отсутствует.

Важным аспектом этой проблемы является вопрос о связи развития цикла покой-активность и теплокровности (Слоним, 1986), так как многие исследователи связывают возникновение сна в эволюции позвоночных и разделение его на стадии именно с появлением способности организмов регулировать температуру своего тела.

Для выяснения этого вопроса необходимы исследования биоэлектрической активности мозга на разных стадиях цикла покой-активность. Причём, важными является не только характеристики биоэлектрической активности мозга в отдельных состояниях, но и динамика составляющих при переходе из одного состояния в другое.

С эволюционной точки зрения, для исследования сна, наибольший интерес вызывают черепахи. По развитию головного мозга они наиболее близко стоят к рептилиеподобным предкам млекопитающих.

Но, в то же время, работ по изучению биоэлектрической активности мозга черепах, в общем, достаточно мало (Чораян, 1963; Белехова., 1977, 1987; Аристакесян, Карманова, 1995, 1998; Аристакесян, 1989; Чурносов, 1971; 1972; Титков, 1977; Белич, 1980; Лазарев, 1980, и т.д.), а с точки зрения изучения их цикла покой - активность, позволяющих судить о его механизмах, ещё меньше (Карманова, 1977; Лямин и др., 2001; Flanigan, 1974).

Возросший интерес к организации и механизмам поведения черепах обусловлен так же возможностью управления двигательным поведением. Эффективными методами управления являются электрическая стимуляция двигательных структур головного мозга. В перспективе, подобные исследования имеют целью создание управляемых биоробототехнических систем с целью мониторинга окружающей среды (Буриков и др., 2002; Каляев и др., 2003)

Цели и задачи исследования. Целью исследования было изучение нейрофизиологических характеристик цикла «активность - покой» черепах. В задачи исследования входило.

1. Выделение поведенческих состояний на основе исследования биоэлектрической активности переднего мозга и поведенческих критериев (спонтанная и вызванная двигательная активность).

2. Исследование соотношения поведенческих состояний в течение суток, и соотношения поведенческих состояний у черепах разного возраста.

3. Оценка поведенческих состояний черепах по показателям двигательной активности вызванной стимуляцией двигательных структур головного мозга (стриатума).

Научная новизна результатов исследования.

Показано, что у черепах имеется две формы активности (состояние высокой активности и состояние низкой активности) и покоя (поверхностный покой и глубокий покой), различающиеся по поведенческим и физиологическим параметрам (биоэлектрическая активность переднего мозга, электромиограмма, стереотипная поза, пороги двигательных реакций).

Выявлено изменение частотного состава биоэлектрической активности переднего мозга черепах в зависимости от поведенческого состояния. В состоянии высокой активности доминируют высокочастотные колебания (1830 Гц). При переходе в состояние низкой активности их доля уменьшается за счёт возрастания доли колебаний в диапазонах 8-18 Гц.

В состоянии поверхностного покоя наблюдаются серии пилообразных волн, низкочастотные колебания с частотой до 4 Гц - одиночны. В состоянии глубокого покоя серии пилообразных волн отсутствуют, а доля низкочастотных волн (появляющихся сериями) увеличивается. Поведенчески поверхностный покой характеризуется периодическим подергиванием сомкнутых век с быстрыми движениями глазных яблок. По совокупности признаков (пилообразные волны, быстрые движения глаз, движения конечностей), стадия поверхностного покоя напоминает сон с быстрыми движениями глаз млекопитающих и особенно птиц.

На соотношение поведенческих состояний в течение суток влияет возраст животного. У черепах 10 лет состояние покоя занимает большую часть цикла, чем у черепах 1,5 лет.

Выявлена зависимость порогов двигательных реакций от поведенческого состояния черепахи. Наименьшие пороги в состоянии низкой активности, наибольшие - в состоянии глубокого покоя.

Впервые на черепахах показано, что электрическая стимуляция стриатума вызывает следующие формы двигательного поведения: старт, движения вправо и влево, манежные движения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У черепах можно выделить два состояния покоя и два состояния активности: состояние высокой активности, состояние низкой активности, поверхностный покой, глубокий покой, отличающиеся друг от друга по поведенческим и физиологическим критериям.

2. Поверхностный покой и глубокий покой черепах могут считаться предшественниками двухфазового сна высших позвоночных, с его делением на фазу с быстрыми движениями глаз и фазу без быстрых движений глаз.

3. Пороги двигательных реакций зависят от состояния, в котором черепаха находится. Наименьшие пороги характерны для состояния низкой активности. Самые высокие пороги наблюдаются в состоянии глубокого покоя. В общем, при переходе от состояния активности к состоянию покоя пороги повышаются на 45-50 %.

4. Электрическая стимуляция стриатума в состоянии поверхностного покоя или низкой активности вызывает инициацию движения с одновременным поворотом направо и налево, и манежные движения. Стимуляция в состоянии высокой активности, когда животное передвигается, вызывает перемену направления движения.

Теоретическое и практическое значение работы.

Проведённые исследования показали наличие у черепах четырёх чётко выраженных поведенческих состояний, каждое из которых имеет характерный комплекс поведенческих и нейрофизиологических признаков. Это выявило некоторые новые аспекты проявления циркадианной и ультрадианной организации цикла «активность-покой» у черепах, их зависимость от температуры, функционального состояния и возраста организма.

Полученные данные позволяют подробнее выяснить основные этапы становления цикла бодрствование сон в ряду позвоночных животных. Подробное исследование биоэлектрической активности стриатальных отделов головного мозга черепахи даёт возможность проследить становление центральных механизмов формирования и поддержания этого цикла у животных разных филогенетических линий.

В практическом плане работа представляет интерес для отработки методов управления движением с целью создания биотехнических систем для мониторинга окружающей среды.

Апробация работы.

Работа выполнена в рамках темы «Разработка и исследование принципов создания биоробототехнических систем с использованием технологий многопроцессорных и нейропроцессорных структур». Исследования проводились по поручению секции прикладных проблем при Российской Академии Наук.

Материалы диссертации докладывались на конференции молодых учёных Северного Кавказа по физиологии и валеологии (Ростов-на-Дону, 2001); на школах конференциях «Сон-окно в мир бодрствования» (Москва, 2001, 2003); на 13 Юбилейной Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2002); на первой научной молодежной школе "Интеллектуальные роботы" (ИР-2002) научно-образовательного проекта "Интеллектуальные механотронные и робототехнические системы" (2002, Крым, Украина); на Всероссийском фестивале молодёжи «Мобильные роботы 2002» (Москва, 2002); на 2 Всероссийской школе конференции «Сон-окно в мир бодрствования» (Москва, 2003); на научно-практической конференции «Проблемы общей биологии» (г. Ростов-на-Дону, 2003 г.).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них три статьи. Структура и объём диссертации.

Диссертация изложена на 110 страницах печатного текста, иллюстрирована 3 таблицами 30 рисунками и 3 фотографиями. Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, обсуждения результатов исследования, выводов, списка использованной литературы, содержащего 149 отечественных и 90 зарубежных источника.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Севостьянова, Марина Викторовна

Выводы:

1. У черепах существует 4 чётко выделяемых состояния: два состояния активности и покоя: состояние высокой активности, состояние низкой активности, поверхностный покой и глубокий покой. Они отличаются по поведенческим и электрофизиологическим показателям. Так же присутствуют трудно дифференцируемые периоды, которые по совокупности признаков, нельзя отнести к какому-либо из вышеназванных состояний.

2. В состоянии высокой активности доминирует ритм в диапазоне 18-25 Гц. В состоянии низкой активности происходит резкое уменьшение доли высокочастотных компонентов и возрастает доля колебаний в низкочастотных диапазонах.

Состояние поверхностного покоя характеризуется наличием серии пилообразных волн на фоне низкочастотной активности. Проявления активности в диапазоне 0,5-4 Гц носит единичный характер. Поведенчески состояние поверхностного покоя характеризуется западением глазных яблок, периодическим подергиванием сомкнутых век, сопровождаемых сериями быстрых движений глазных яблок и подергиванием конечностей. По совокупности всех признаков (острые пилообразные волны, БДГ и движения конечностей), эта стадия напоминает сон с быстрыми движениями глаз у птиц. Состояние глубокого покоя характеризуется наличием эпизодов высокоамплитудной низкочастотной активности (0,5-4 Гц). Колебания в диапазоне 0,5-4 Гц, в отличие от состояния поверхностного покоя, появляются сериями.

3. У черепах разного возраста, соотношение поведенческих состояний в цикле «покой-активность» различно. Чем старше черепаха, тем больший процент времени занимает состояние покоя в целом и уменьшается время активности.

4. Пороги двигательных реакций черепах зависят от поведенческого состояния черепахи. В состоянии низкой активности пороги наименьшие. При переходе к состоянию поверхностного покоя пороги увеличиваются и достигают наибольшей величины (повышены на 45-50 % по сравнению с состоянием низкой активности) в состоянии глубокого покоя.

5. Электрическая стимуляция двигательных структур переднего мозга (стриатум) является эффективным способом изменения двигательного поведения черепах. Стимуляция стриатума в левом или правом полушарии вызывала соответственно повороты черепахи на месте в противоположную сторону, или инициацию движения с последующим поворотом. Двухсторонняя стимуляция стриатума в двух полушариях одновременно вызывала движение вперёд. Изменения скорости движения не происходило.

Заключение

Таким образом, анализ литературы показывает, что исследования сна и сноподобных состояний у животных разного уровня развития, имеют большое значение для выяснения этапов эволюции сна у позвоночных организмов. Наибольшее развитие получают сравнительно физиологические исследования, изучение онтогенетического развития нескольких видов позвоночных в сравнительном аспекте и изучение сноподобных состояний у низших позвоночных.

Можно увидеть, что результатом этих исследований стало наличие как минимум, двух взглядов на цикл «активность-покой» холоднокровных животных. Согласно первому, в поведении черепах присутствует состояние покоя, которое коренным образом отличается от сна высших позвоночных (Уолкер, Бергер, 1973; Ковальзон, 1993). Все изменения биоэлектрической активности мозга холоднокровных и, в частности, черепах объясняются изменениями температуры окружающей среды. Согласно второму представлению, изменение частотного состава ЭЭГ черепах отражает их функциональное состояние (Аристакесян, 1989; Карманова, 1984; Белехова, 1977; и т.д.).

Для разрешения этого вопроса необходимы комплексные исследования, изучающие характеристики поведенческих состояний в комплексе с характеристиками биоэлектрической активности мозга. В этом ключе, наше исследование является актуальным.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. 2.1 Методы исследования.

Исследования особенностей организации поведения черепах, а также естественной и вызванной двигательной активности в цикле покой -активность проведены на 36 степных черепахах разного пола и возраста. Основной материал был получен в опытах на 20 животных в возрасте 3-5 лет. Эксперименты на оставшихся 16 животных в возрасте 1,5 и 10 лет (12 и 4 соответственно) производили для выявления возрастных различий в организации поведения. Для этого использовались непосредственные наблюдения и круглосуточный мониторинг с помощью двух видеокамер подключённых к компьютеру. В дальнейшем полученный материал выводился на монитор, записывался на жёсткий диск и обрабатывался соответствующей программой, позволяющей обрабатывать информацию о распределении периодов двигательной активности в течение суток и выделять отдельные движения. В каждом исследовании так же проводился анализ миограммы и биоэлектрической активности переднего мозга.

Изучение поведения проводили: 1) на свободно передвигающихся животных по специально оборудованному полигону; 2) при фиксировании тела в стереотаксическом приборе, когда конечности а) «висели в воздухе», б) касались поверхности кругового тредбана. Перед каждым экспериментом черепахи в течение одной - двух недель были адаптированы к новым условиям.

Для исследования поведения биообъектов с фиксированным телом черепаха фиксировалась за края панциря в стереотаксическом приборе (фото 1) или специальном станке. В этом исследовании уточнялись отдельные элементы поведения, двигательные эффекты электростимуляции стриатума и пороги этих двигательных реакций в разных функциональных состояниях.

Фото I. Черепаха зафиксированная в стереотаксическом приборе.

В свободном поведении исследования черепах проводились в лабораторных условиях на горизонтальном полигоне (фото 2) представляющим собой квадрат со сторонами J 20x120 см, расчерченный клетками 10x10 см. без препятствий и с препятствиями (лабиринт из предметов различной формы и высоты). Наблюдались "спонтанные" или вызванные стимуляцией мозговых структур движения конечностей и головы, мигание век.

Фото 2. Черепаха на полигоне.

Так же поведение исследовалось на тредбане. В качестве тредбана (Фото 3) использовался специально сконструированный подвижный дисковый полигон, движение которого осуществлялось за счет собственных движений черепахи. Как и в случае исследований двигательной активности биообъектов на полигоне, "спонтанное" и вызванное поведение животного контролировалось визуально и с помощью двух видеокамер. Тредбан в основном использовался для суточного мониторинга двигательной активности.

Фото 3. Черепаха на тредбане.

Натурные исследования проводились на свободноподвижных черепахах, которые находились в искусственном террариуме, с условиями, приближенным к естественной среде обитания или на поляне с ограждением. Как правило, в таких террариумах, находилось несколько животных, что позволяло отслеживать влияние внутривидовых отношений на суточную организацию цикла покой-активность. Поведение черепах фиксировалось с помощью видеокамер расположенных так, чтобы наиболее полно отразить естественное поведение животных. В одном месте была устроена площадка с различными препятствиями, для изучения элементов поведения животного и его способности преодолевать препятствия.

2.2. Оборудование и операционная техника.

Представленные в работе результаты были получены в опытах на сухопутных черепахах. Регистрацию фоновой и вызванной электрической активности мозга проводили в хронических опытах. Для чего заранее, за 3-4 дня, проводили операцию по вживлению электродов (склеенные пары вольфрамовых или нихромовых электродов в стеклянной или лаковой изоляции диаметром 0,05 - 0,1 мм, расстояние между кончиками электродов 0,5-1 мм).

Голову животного жестко фиксировали в стереотаксическом приборе СЭЖ-3 в районе ушных отверстий головодержателем специальной конструкции. Дорсальная поверхность головы освобождалась от кожного покрова, операционное поле обеззараживалось, и производился надрез кожи и удаление надкостницы. Ткани, прилегающие к операционному полю и сдавливаемые деталями головодержателя стереотаксического прибора, инфильтровали 0,1% новокаином. Операцию осуществляли под ветбуталовым наркозом (вводится внутримышечно), и начинали в стадию глубокого наркоза (при отсутствии глазного рефлекса), которая наступает через 1-1,2 часа после введения препарата. Электроды при погружении ориентировали строго перпендикулярно поверхности черепной кости и через отверстия погружали на заданную глубину. Затем их фиксировали к крепежным винтам из нержавеющей стали, которые ввинчивали в кости черепа. Для фиксации использовали быстроотвердевающую пластмассу "Протакрил-М". Операционные раны обрабатывали раствором бриллиантового зеленого и стрептоцидом. Провода от электродов проводили под кожей шеи черепахи и выводили через специально сделанные отверстия на внешнюю поверхность панциря, где и закреплялись (рис. 3).

Координаты введения электродов (передний мозг, стриаггум) рассчитывались на основе анатомического атласа, а затем с помощью меток их наносили на кости черепа. После завершения экспериментов с целью контроля локализации электродов выполнялся гистологический контроль. Животное усыплялось летальной дозой ветбутала. Мягкие ткани головы удалялись, и череп вместе с мозгом и электродами помещался в 10% формалин. Затем электроды извлекались. На фронтальных срезах, толщиной - 5-10 мкм, по положению треков определяли локализацию кончиков электродов (рис. 4).

Рис, 3 Схема операции по вживлению электродов.

1 - головные электроды, закреплённые с помощью Протакрила и крепёжных винтов;

2 - провода, проведённые под кожей шеи на поверхность панциря;

3 - разъем для подключения нейростимулятора; 4- стимулятор

Рис. 4. Фронтальный срез мозга черепахи (левое полушарие, передний мозг). Кончик электрода локализован в стриатуме (показано стрелкой). М 1:11

Электроды для регистрации движений глаз вживлялись в кость у верхнего края глазниц. Миографические электроды, представляющие собой металлическую пластинку диаметром 3-5 мм вживлялись в мышцы конечностей и шеи. Отбирались электроды, с сопротивлением 10-20 КОм.

Регистрация суммарной электрической активности производилась с помощью установки «лаборатория сна» Schlafflabor "SAGURA " состоящей из компьютера и 58 канального полиграфа.

Стимуляция двигательных структур головного мозга (стриатума) проводилась с помощью 8-ми канального электронейростимулятора, сконструированного и изготовленного в НИИ многопроцессорных вычислительных систем ТРТУ в рамках выполнения темы: «Разработка и исследование принципов создания биоробототехнических систем с использованием технологий многопроцессорных и нейропроцессорных структур». Стимуляцию осуществляли через вживлённые склеенные пары электродов в стеклянной или лаковой изоляции. Использовали как биполярную стимуляцию, так и монополярную, при этом референтный электрод помещали на затылочном полюсе черепа. Применяли импульсы длительностью 0,2 мс, сила тока - до А. РОССИЙСКАЯI ГОСУДАРСТВЕННАЯ!

БИБЛИОТЕКА

2.3. Методы анализа экспериментального материала.

Анализ биоэлектрической активности мозга, а также миограммы и оккулограммы, производили с помощью комплексной 58 канальной полисомнографической установки Schlafflabor "SAGURA", подключённой к компьютеру, которая позволяла оценивать, анализировать и автоматически проводить статистический анализ амплитудных и временных характеристик биоэлектрической активности мозга черепахи. Программой производился структурно функциональный анализ биоэлектрической активности мозга по следующим критериям:

- доминирующие ритмы

- амплитудно-частотные характеристики основных ритмов

- спектральный анализ биоэлектрической активности мозга по отдельным эпохам и по всей записи в целом.

Записи с артефактами при анализе удалялись. Был проанализирован материал, полученный в более чем 100 экспериментах (каждое животное принимало участие в 5-6 экспериментах), длительностью от 3 до 24 часов. Математические расчёты проводились на 5 % уровне значимости.

глава 3 результаты исследования и их обсуждение.

В настоящее время большое внимание уделяется изучению механизмов поведения живых организмов стоящих на разных стадиях эволюционного развития и роли биологических ритмов. В частности, большой интерес вызывают различные нейрофизиологические корреляты стадий цикла «бодрствование-сон» или «активность-покой» применительно к низшим позвоночным.

ЗЛ. Цикл покой-активность черепах.

3.1.1. Соотношение поведенческих состояний и их распределение в течение суток.

Наблюдение за поведением черепах позволило нам выделить несколько основных видов бодрствования и покоя. При выделении этих состояний мы использовали такие критерии как: а) двигательная активность (общее время двигательной активности, распределение двигательной активности в течение суток); б) стереотипная поза (положение конечностей и головы в пространстве, мигание век); в) реакция на раздражители (свет, звук, запах);

Нами было выделено два состояния активности (состояние высокой активности и состояние низкой активности) и два состояния покоя (поверхностный покой и глубокий покой) (таблица 1). Наблюдения показали, что помимо этих вышеназванных, довольно чётко выраженных как поведенчески, так и электрофизиологически, состояний, в поведении черепах присутствуют периоды, которые по частотному составу и амплитуде биоэлектрической активности мозга, трудно дифференцировать и однозначно отнести к какой либо стадии цикла «активность-покой». Обычно, это переходные состояния, возникающие при переходе от покоя к активности и между двумя фазами покоя. Они, как правило, занимают в среднем около 20±5 % времени суток. При исследовании распределения поведенческих состояний в разное время суток, мы учитывали это, и вырезали эти периоды из общего времени анализируемой записи двигательной активности черепахи.

1.Состояние высокой активности: конечности поддерживают тело на весу, глаза открыты. Черепаха находится в движении, или в состоянии готовности к нему. Здоровое животное в этот период проявляет большой интерес ко всему, что его окружает. Оно тщательно исследует новые территории, преодолевает препятствия и знакомится с сородичами. На новые звук и свет реагирует очень быстро (латентный период - 1+0,5 сек после предъявления раздражителя). Движения разнообразны. Мышечный тонус (измеряли по амплитуде электромиограммы) характерный для активного движения (при вычислениях принят за 100%). Скорость перехода в состояние низкой активности высока-2±0,5 секунды. Переход в состояние покоя занимает больше времени - 8+3 сек.

2.Состояние низкой активности: конечности не поддерживают тело, оно находится на земле, глаза открыты. На раздражители (свет, звук) животное реагирует в течение 2±1 сек. после предъявления раздражителя. Двигательная активность заключается в коротких движениях конечностей (короткие всплески активности на миограмме), мигательных движениях (регистрировали с помощью окуллограммы), поворотах головы и дыхательных движениях (всплески активности на миограмме шейных мышц). Мышечный тонус, по сравнению с состоянием высокой активности, понижен на 25+2 %. Для перехода в какое либо другое состояние требуется 6±3 сек.

3. Поверхностный покой: конечности согнуты или немного вытянуты, голова опущена, глаза закрыты. В таком состоянии черепахи реагируют на раздражители: открывают глаза при приближении незнакомых людей, или, чувствуя запах пищи, т.е. переходят в состояние низкой активности. Но в отличие от состояния низкой активности, раздражитель должен быть сильнее: на тихий звук или неяркий свет животное не реагирует. Двигательная активность конечностей заключается в периодически проявляющихся (1-2 периода в 5±2 мин.) периодов резких, с мелкой амплитудой, вздрагиваниях. Как правило, присутствуют периоды движения глаз при закрытых веках, западание век. Мышечный тонус, по сравнению с состоянием высокой активности, понижен на 65±7 %. На миограмме - периодически появляющиеся всплески мышечной активности, соответствующие периодам подергивания конечностей. Для перехода в состояние полного покоя или низкой активности необходимо 8±2 сек.

4. Глубокий покой: конечности и голова находятся вне панциря, глаза закрыты. В ряде случаев, если черепаха не адаптирована, или находится в неблагоприятной обстановке (температура воздуха ниже 15°С, сумеречное освещение), они располагаются внутри панциря. На раздражители практически не реагируют, двигательная активность отсутствует. Мышечный тонус 10±3 % по сравнению с состоянием высокой активности. На миограмме - часто накладывание ритма дыхания и сердечного ритма (рис. 5). Для перехода в другое состояние требуется максимум времени - 17+4 сек.

Рис. 5. Миограмма шейных мышц черепахи в состоянии глубокого покоя. Калибровка: 1 сек., 100 мкВ. Стрелками показаны накладывающиеся на миограмму сердечные сокращения. I I I

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Севостьянова, Марина Викторовна, Ростов-на-Дону

1. Акулина М.М. Электрофизиологические исследования таламо-телэнцефальных взаимоотношений у черепах// Журн. эвол. биохим. и физиол. -1971.-Т.7. -№1.- С.543-546.

2. Андреева Н.К., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб.: Лань. 1991.-С. 73.

3. Аристакесян Е.А. Формирование цикла бодрствование-сон в онтогенезе млекопитающих и его нарушения при наследственной и экспериментальной патологии ЦНС// Авт. дис. докт. биол. наук. -СПб.-1999.

4. Аристакесян Е.А. Сравнительное изучение форм сна позвоночных по данным частотных характеристик электроэнцефалограмм // Автореф.дисс. канд. биол. наук. Л. >1989.

5. Аристакесян Е.А. Нейрофизиологическая характеристика форм покоя первичного сна и гипобиоза у лягушки Rana temporaria// Журн. эвол. биохим. и физиол. -1986.-Т.22. -№5,- С.475-481.

6. Аристакесян Е.А., Ватаев С.И. Формирование фаз сна и терморегуляции в раннем онтогенезе крыс // Журн. эвол. биохим. и физиол. -1993.-Т.29. -№1.- С.53-59.

7. Аристакесян Е.А. Взаимоотношения протосна и стресса у лягушки//В сб. тез. 3 Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии». С-Пб., 2002.-С.4

8. Аристакесян Е.А. Анализ гипоталамических механизмов регуляции холодового гипобиоза у лягушки Rana temporaria// Журн. эвол. биохим. и физиол. -1992.-Т.28. -№1.- С.38-44.

9. Аристакесян Е.А., Карманова И.Г. Развитие активированной фазы сна в фило- и онтогенезе // Журн. эвол. биохим. и физиол. -1995.-Т.31. -№3,- С.346-365.

10. Аристакесян Е.А., Карманова И.Г. Некоторые примеры рекапитуляции филогенетических этапов формирования цикла бодрствование-сон в онтогенезе млекопитающих // Журн. эвол. биохим. физиол,- 1998.-№4.- С.492-501.

11. Аристакесян Е.А., Карманова И.Г. Развитие активированной фазы сна в фило- и онтогенезе // Журн. эвол. биохим. физиол.- 1995.-Т.31.-№3,-С.346-365.

12. Ашоф Ю., Вивер Р. Циркадианная система человека. В кн: Биологические ритмы. Т. 1. М.:Мир.-1984.-С.362-388.

13. Белехова М.Г. Таламо-телэнцефальная система рептилий. -М.:Наука.-1977.-С. 215.

14. Белехова М.Г. Особенности организации таламокортикальной системы черепах// В кн. Электрофизиологические исследования центральной нервной системы позвоночных. JL: Наука.-1970.-С.25

15. Белехова М.Г. Представительство обонятельной системы в коре переднего мозга черепахи// В кн. Электрофизиологические исследования центральной нервной системы позвоночных. -J1.: Наука.-1970.-С. 129-136.

16. Белехова М.Г. Новое в исследовании эволюции мозга: гипотеза парцелляции// Ж. эвол. биохим и физиол.- 1987.- Т.23.- №4.- С.526-537.

17. Белич А.И. Изучение внутрисуточной организации цикла "бодрствование-сон" у холоднокровных позвоночных// Автореф. дис. канд. биол. наук. JI.-1980.- С.22.

18. Белич А.И. Развитие цикла "бодрствование-сон" в фило- и онтогенезе позвоночных.// Автореф. дисс. докт. биол. наук. JI.:-1989.-С. 39.

19. Белич А.И. Фило-, онтогенетическое изучение внутриутробной организации цикла бодрствование-сон позвоночных//В сб. Вопросы эвол. физиологии. IX совещ. по эвол. физиол,- Л.: Наука. 1986,- С.38

20. Белич. А.И. Цикл бодрствование-сон у холоднокровных позвоночных по данным непрерывной регистрации сердечного ритма и двигательной активности.//Журн. эвол. биохим. физиол.-1980.- Т.16,- №4,- С.371-379

21. Берг Л.С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. 1922 // Труды по теории эволюции 1922-1930 гг.- Л.: Наука. С.95-311.

22. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, её характеристика и происхождение.-М.:Наука.-1974.

23. Биологическая кибернетика. Под ред. Когана. М.: Высшая школа. -1977,- С. 25.

24. Брем К. Жизнь животных. М.: Просвещение 1984.-Т.4.- С.238

25. Буриков А.А. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании: Автореф. дис. докт. биол. наук. -Л.:- 1985.-С.36.

26. Буриков А.А. Нейрофизиологические основы, стратегия и тактика управления функциональным состоянием головного мозга. Проблемы нейрокибернетики: диагностика и коррекция функционального состояния. -Ростов-на-Дону,- 1989,- С.75-79.

27. Буриков А.А., Фельдман Г.Л. Таламо-кортикальная неспецифическая система на разных стадиях сна и бодрствования //Ж.ВНД,- 1977.-Т.27.- С. 177-185.

28. Буриков А.А., Берешполова Ю.И. Активность нейронов таламуса и коры больших полушарий мозга кролика во время ЭКоГкомплексов "медленная волна веретено"// Российский физиол. журн,- Т.84,- №3.- 1998,- С. 182-190.

29. Буриков А.А., Берешполова Ю.И., Калинчук А.В., Костин А.А., Сунцова Н.В., Плотникова О.И. Нейрональные механизмы и функциональное значение сонных веретен // Тез. докл. XXX Всероссийского совещания по проблемам ВИД. СПб.- 2000.-Т.2.-С.65

30. Буриков А.А., Каляев И.А., Капустян С.Г., Севостьянова М.В. Биороботы это реально// В мат. Юбилейной Международной конференции по нейрокибернетике. - Ростов на Дону -2002 г., -С.58-59.

31. Вахрамеева И.А. Сон и двигательная активность. JL: Наука. -1980,- С.237.

32. Вейн A.M. Нарушение сна и бодрствования. М.: Медицина.- 1974,-С.381.

33. Вейн A.M., Хехт К. Сон человека: Физиология и патология. М.: Медицина.-1989,- С.269.

34. Вейс Т., Богданецки 3., Рольдан Э., Эйди В.Р. Гиппокамп, неокортекс и электроэнцефалографические проявления сна и реакции пробуждения // В сб.: Структура и функция археопалеокортекса. Гагрские беседы. М.: Наука,- 1968.- T.V. -С. 374-388.

35. Вербицкий Е.В. Исследование организации таламо-кортикальной системы по показателям веретенообразной активности в процессе развития медленноволнового сна: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Ростов-на-Дону, 1980. С.22.

36. Власов Н.А., Вейн A.M., Александровский Ю.А. Регуляция сна. -М.: Наука. 1983.- С.232.

37. Воронин Jl.Г. Гусельников В.И. Некоторые сравнительно-физиологические данные о биоэлектрических реакциях головного мозга// Ж.ВНД.-1959,- Т. 9,- С. 398-408.

38. Гайдаенко Г.В. О нисходящих связях дорсальной коры черепах// Журн. эвол. биохим. и физиол. -1977.-Т. 13,.- С. 416-418.

39. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа, 1976. - С.423.

40. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. М.: Изд-во МГУ, 1968.

41. Демин Н.Н., Коган А.Б., Моисеева Н.И. Нейрофизиология и нейрохимия сна. Л.: Наука.- 1978.- С. 189.

42. Гончарова Н.В. Давыдова Т.В. Сравнительная характеристика основных корковых зон переднего мозга рептилий. Успехи современной биологии М.>1971.-С.

43. Детьер В. Стеллар Э. Поведение животных, его эволюционные и нейрологические основы. Л.: Наука. -1967. -С 62-81

44. Дьюсбери Д, Поведение животных. М.: Мир. -1981.-С. 2-17

45. Загорулько Т.М., Белехова М.Г., Весёлкин Н.П. Особенности вызванных ответов коры головного мозга черепахи// в кн. Функциональная эволюция нервной системы. -М.: Наука.-1965.-С 73-83

46. Иванов К.П. Терморегуляция. Основы энергетики организма. -Л.: Наука. 1990,-Т. 1.

47. Иванов-Муромский К.А. Нейрофизиология, нейрокибернетика, нейробионика. Киев. Вища школа. 1985.-С.240.

48. Каляев И.А., Капустян С.Г., Буриков А.А., Костин А.А., Севостьянова М.В. Биотехнические системы перспективы// "Искусственный интеллект", Украина, №4, 2002.-С. 336-341.

49. Каляев И.А., Капустян С.Г., Буриков А.А., Севостьянова М.В. Перспективы создания биороботов// «Мехатроника, автоматизация, управление». М., № 3, 2003.-С. 29-33.

50. Карр. А. Рептилии. М.: Мир. -1975. -С.67-123.

51. Карамян А.И. Закон рекапитуляции и его значение в морфофункциональной эволюции головного мозга позвоночных//В кн.: Нейронные механизмы развивающегося мозга. /Отв. ред. Шулейкина К.В., Хаютин С.Н./ М.: Наука,- 1979,- С.7-23.

52. Карамян А.И. Закономерности рекапитуляции и функциональная эволюция мозга// Усп. физиол. наук. 1987.- Т. 18.- С.39-48

53. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука. -1976,- С.256.

54. Карамян О.А. О мезэнцефало кортикальных связях у рептилий. ДАН СССР,- 1965.-С.479-482.

55. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных .- JI.: Наука.- 1970,- С.303.

56. Карманова И.Г., Аристакесян Е.А., Пискарева Т.В. Динамика изменения температуры мозга и шейных мышц в цикле бодрствование-сон у зимоспящих и незимоспящих млекопитающих //Журн. эвол. биохим. и физиол. -1997.-Т.33. №4,5. С. 484-491.

57. Карманова И.Г., Сафаров Х.М., Нуритдинов Э.Н. Сон, спячка и условнорефлекторная деятельность. Душанбе; Тадж. гос. ун-т. -1989.С- 80.

58. Карманова И.Г. Эволюция сна: этапы формирования цикла бодрствование-сон в ряду позвоночных животных. Л.: Наука.-1977.

59. Карманова И.Г., Шапиро Б.И., Номоконова Л.М. Нейросекреция межуточного мозга и двигательная активность черепах и белых крыс при хроническом раздражении ритмическим светом. Москва-Л.: Наука. 1965.

60. Карманова И.Г. Белехова М.Г. Чурносов Е.В. Поведенческое и электрографическое выражение естественного сна и бодрствования у рептилий// Физиология ж.- СССР,- 1971.-Т 57.-С. 504-511.

61. Карманова И.Г. Новые данные о циркадной биоритмике бодрствование и сна,- ДАН СССР,- 1975.- Т.225,- №6.- С. 14571460

62. Карманова И.Г., Лазарев С.Г. Новые данные о нейрофизиологии сна рыб и амфибий (к генезу медленноволновой и парадоксальной фаз сна теплокровных)// Докл. акад. наук. 1979,- Т.245,- №3.-С.757-760

63. Карманова И.Г., Колаева С.Г., Крамарова Л.И. и др. Влияние экстракта кишки зимоспящего суслика (Citellus undulatus Pallas) на формы покоя первичного сна позвоночных// Ж. криобиол. и криомед. АН УССР.- 1984.- Т.15,- №1.- С.36-40.

64. Карманова И.Г., Оганесян Г.А. Физиология и патология цикла бодрствование-сон: эволюционные аспекты. СПб.: Наука. - 1994,-С.200.

65. Карманова И.Г. Что мы знаем о происхождении цикла "бодрствование-сон" и причинах его нарушения. СПб.: Наука. 1998,- 93с.

66. Карманова И.Г. Первичный сон позвоночных и его роль в генезе гипобиоза и зимней спячки млекопитающих// Журн. эвол. биох. физиол. 1984,- Т.20.- №1,- С.49-52.

67. Карманова И.Г. Новое об особенностях сна и организации цикла бодрствование-сон холоднокровных позвоночных// Журн. эвол. биохим. физиол,- 1996,- Т.32.-№4,- С.511-535.

68. Карманова И.Г., Хомутецкая О.Е., Шиллинг Н.В. Сравнительно-физиологический анализ эволюции сна и механизмов его регуляции//Усп. физиол. наук .- 1981.- Т.12.- №2.- С.3-20.

69. Карманова И.Г Успехи и проблемы эволюционной сомнологии//В сб. тез. 3 Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии». С-Пб., 2002.-С.40.

70. Кистяковский А.Б. Смогоржевский JI.A. Изучение ориентации болотных черепах// Вестник зоологии. -1973.-Т.5.-С. 83-85.

71. Клаудсли Томпсон Дж. Приспособительное значение циркадных ритмов // В сб.: Биологические часы. М.: Мир.- 1964,- С. 564.

72. Ковальзон В.М. Температура мозга // Журн. высш. нервн. деят.-1969.-Т.19.- Вып. 3.- С. 516-524.

73. Ковальзон В.М. Гуморальная регуляция сна // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных.- 1986.- Т.31,- С.4.

74. Ковальзон В.М. О функциях сна // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1993. -Т.29. - № 5-6. - С. 627-634.

75. Ковальзон В.М., Мухаметов J1.M. Колебания температуры мозга дельфинов, соответствующие однополушарному медленному сну // Эволюционная биохимия и физиология. -1982.- Т. 18.- №3.- С. 307309.

76. Коган А.Б., Щитов С.И. Техника физиологического эксперимента. М.: Высшая школа. - 1967.

77. Коган А.Б., Буриков А.А. Ставицкий С.М. Некоторые свойства таламо-кортикальной неспецифической системы // Биофизика.1975,- Т.20. -№5, С.909-915.

78. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга.-М.-1970.-С. 17.

79. Корбет Ф. Циркадные ритмы у насекомых // В сб.: Биологические часы. М.: Мир,.-1964.- С. 583.

80. Кратин Ю.Г. Переходные состояния между сном и бодрствованием. Механизмы сна. J1.: Наука. -1971.-С.143

81. Куприянович Л.И. Биологические ритмы и сон. М.: Наука.1976.-С.29.

82. Курепина М.М. Мозг животных. М.: Наука. - 1981.- С. 147.

83. Лабори А. Метаболические и фармакологические основы нейрофизиологии. М.: Медицина. 1974,- С.68.

84. Ладыгина Коте Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М.: Советская наука.-1958.-С. 238.

85. Лазарев С.Г. Сравнительное электрофизиологическое изучение первичного и промежуточного сна амфибий и рептилий. Автореф. дис. канд .биол. наук. Л.: 1980,- С.26.

86. Лазарев С.Г. Депривация сна у рептилии (Testudo horsfieldi) -сравнительно-физиологический аспект// Докл. акад. наук СССР.-1983.- Т.261.- №6.- С. 1492-1495.

87. Латаш Л.П. Нейрофизиология сна и сновидений // Кн.: Клиническая нейрофизиология. Л.: Наука.- 1972.- С. 372-413.

88. Латаш Л.П., Ковальзон В.М. Сравнительно-физиологический подход к изучению функций сна // Эвол. биохим. и физиол.-1975.-Т. 2.- С. 11-19.

89. Лямин О.И., Эйланд М.М., Сигель Д.М. Исследование активности нейронов мозга у свободноподвижных черепах// Тез. докл. 1-й Российской школы-конференции "Сон окно в мир бодрствования". М.:-2001.- С.59.

90. Малолетнее В.И. Сон и регуляция функционального состояния организма. Нейробиология цикла бодрствование-сон. Тбилиси.-1986.-С. 49-51.

91. Мещерский P.M. Стереотаксический метод. М.: Медгиз.- 1961.-С. 203.

92. Мухаметов Л.М. Сравнительная физиология сна млекопитающих // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных. 1986.-Т.31.-С.111-177.

93. Мухаметов Л.М., Супин А.Я., Строкова И.Г. Межполушарная асимметрия функциональных состояний мозга во время сна у дельфинов // Докл. АН СССР,- 1976,- Т. 229,- №3.- С. 767-769.

94. Мухаметов JI.M. Сравнительная физиология млекопитающих// Итоги науки и техники (физиология животных).- 1986.- Т.31.-М.:ВИНИТИ.- С.111-137.

95. Нарикашвили С.П., Мониава Э.С., Арутюнов B.C. Происхождение периодических колебаний амплитуды корковых медленных потенциалов // Физиол. журн. СССР. 1965. - Т.512. - №1. - С.9-18.

96. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. -Минск. Наука и техника, 1969.-С.341.

97. Оганесян Г.А., Карманова И.Г., Шустин В.А., Арестова М.В. Эволюционно-диссолюционный анализ цикла бодрствование-сон при болезни Жиля де ла Туретта// Журн. эвол. биохим. физиол.-1996,- Т.32.- №3,- С.478-487.

98. Оганесян Г.А. Сравнительно-физиологическое изучение цикла бодрствование-сон в норме и при некоторых формах наследственной патологии. Автореф. дисс. докт. биол наук. СПб. -1995.-С. 40.

99. Оке С. Основы нейрофизиологии. М.: Мир.-- 1969.-С.245104.0ниани Т.Н. О функциональном значении разных фаз сна // в кн.

100. Вопросы биохимии нервной и мышечной системы. -Тбилиси.-1979.-Т.3. С. 133-154.105.0ниани Т.Н. Динамика электрической активности лимбических структур при различных мотивационных реакциях в цикле бодрствование-сон. -Тбилиси,- Мецниереба.- 1980.- С.302.

101. Ю7.0рбели J1.A. Эволюционный принцип в применении к физиологии ЦНС,- Избр. тр. 1961.-Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР,- С. 166.

102. Ю8.0рбели Л.А. Лекции по физиологии нервной системы. Избр. труды. 1962.- Т.Н.- М. -Л.: Изд-во АН СССР,- С.57-275.

103. Ю9.0рбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии. Избр. труды. 1961-T.I.-. М.-Л.: Изд-во АН СССР.-С.59-68.

104. Павлов И.П. Переходные фазы между бодрым состоянием и полным сном животных// Полн. собр. соч.-М.:-Л,- 1951.-Т.4,- С. 279-298.

105. Ш.Пастухов Ю.Ф. Сон и оцепенение // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных. 1986.- Т.31,- С.59-110.

106. Пастухов Ю.Ф. Парадоксальный сон вносит значительный вклад в ночное снижение температуры мозга у зимоспящих млекопитающих в летнем сезоне // Доклады Академии наук. -2000.- Т.373.- №1,- С. 126-128.

107. Пастухов Ю.Ф. Сон и температура мозга // Тез. докл. 1-й Российской школы-конференции "Сон окно в мир бодрствования". М.:-2001.- С.59.

108. Н.Пастухов Ю.Ф., Шило А.В. Изменения сна и висцеральных показателей в динамике вхождения в зимнюю спячку сусликов Citellus major // Тез. докл. 2-й Всероссийской конференции "Актуальные вопросы сомнологии". М.:- 2000.- С.72.

109. Пёрвис Р. Микроэлектродные методы внутриклеточной регистрации и ионофореза. М.: Мир.-1983.- С.208.

110. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем// В сб.: Биологические часы. -М.: Мир,- 1964,- С. 583.

111. Раусон К. Влияние температуры тела на ритмы активности млекопитающих// В сб.: Биологические часы. -М.: Мир.- 1964.-С. 182.

112. Рожанский Н.А. Очерки по физиологии нервной системы.-М.: Изд. АН СССР.-1957.-С.467.

113. Ромер А. Парсонс Т. Анатомия позвоночных. -М.: Мир.-1992.-С.355.

114. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. -М.: Медгиз.-1959.-С. 236-241

115. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Русеев В.В. Электрическая активность коры мозга изолированного полушария // Физиол. журн. СССР. 1963. - Т.49.- №2. - С. 149-157.

116. Сихарулидзе Н.И. К вопросу об участии отдельных структур головного мозга в поведении ящериц// Ж. ВНД.-1972ЛТ.22.-С. 181183.

117. Сихарулидзе Н.И. О функциях мозжечка и переднего мозга в поведении болотных черепах. ДАН СССР.-1972.-Т.205.-С. 1258.

118. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции. Л.: Наука.- 1986.- С.75.

119. Смирнов Г.Д. Сравнительное изучение различных формаций коры больших полушарий черепахи и обезьяны// В кн. Гагрские беседы. 1968.-Т.5.-Тбилиси,- АН ГрузССР,.- С. 114-126.

120. Соллертинская Т.Н. Электрофизиологическое исследование гипоталамо-кортикальных связей у рептилий// Журн. эвол. биохим. физиол,- 1967,- Т.З.- С.55-65.

121. Соллертинская Т.Н. Электрофизиологические данные о проекциях обонятельной системы в гипоталамусе черепах// Физиолог. Журн. СССР.- 1972.- Т. 58.-С. 17-27

122. Суинни Б. Гастингс Дж. Влияние температуры на суточные ритмы //В сб.: Биологические часы. М.: Мир.- 1964,- С. 153.

123. Сунцова Н.В. Роль симметричных структур латеральной преоптической области гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование-сон// Автореф. канд. биол. наук.-Ростов-на-Дону.-1991.-С.19.

124. Сунцова Н.В. Переднемозговые механизмы развития сна// Автореф. докт. биол. наук. Ростов-на-Дону.- 2000.

125. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир. -1969.- С.124-198.

126. Титков Е.С. Электрофизиологическое изучение особенностей состояний бодрствования и покоя у рыб// Автореф.дисс. канд. биол. наук .- Л.- 1977.-С. 26.

127. Фарбер Д. А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе. М.: Просвещение.- 1969.- С.279.

128. Фельдман Г.Л. Организация нейронной активности во время сна. Вероятностно-статистическая организация нейронных механизмов. Ростов-на-Дону.- Изд-во РГУ,- 1974,- С. 93-105.

129. Фельдман Г.Л., Буриков А.А. Взаимодействие систем генерации дельта-волн и веретен как механизм развития медленноволновой фазы сна // Ж.ВНД. 1983. - Т.ЗЗ.-№1. - С.102-108.

130. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий. М.: Наука.-1963.-С.234.

131. Хауэншильд К. Лунные ритмы // В сб.: Биологические часы. М.: Мир .-1964.- С. 682.

132. Хомутецкая О.Е. Роль переднего гипоталамуса и круглых ядер таламуса в механизмах проявлений стадий сна и бодрствования //В кн.: Механизмы сна. Л.: Наука. -1971.- С. 100-101

133. Хомутецкая О.Е. Исследование электрической активности различных формаций переднего мозга куры во время сна и бодрствования. Ж. эвол. биохим. физиол.- 1983,- Т. 19.- №2.-С.175-179.

134. Хомутецкая О.Е. О некоторых физиологических механизмах феномена фотогенной каталепсии и сна. Автореф.дисс. канд. биол. наук. Л.: 1969,- С.16.

135. Чораян О.Г. Некоторые морфофизиологические корреляции при микроэлектродном исследовании зрительных долей мозга лягушек и черепах: Дисс.канд. биол. наук. Ростов н/Д, 1963.-С.240.

136. Чурносов Е.В. Данные электрофизиологического изучения суточной активности болотных черепах и серого варана// В кн.: Механизмы сна. Л.: Наука. -1971.- С. 102-103.

137. Чурносов Е.В. Ритмическая составляющая ЭЭГ 8-12Гц как коррелят обездвиженности типа каталепсии// Журн. эвол. биохим. физиол.- 1974.- Т10,- №6.- С.610-616.

138. Чурносов Е.В. Сравнительное электрофизиологическое исследование естественного сна и бодрствования у рептилий и птиц// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л.-1972.-С. 18.

139. Шеповаль ников А.Н. Активность спящего мозга. Электрополиграфическое исследование физиологического сна у детей. Л.: Наука, 1971,- 186 с.

140. Шмидт П.Ю. Анабиоз. Л.: АН СССР,- 1948.-С.376.

141. Элиава М.И., Аристакесян Е.А. Эффекты шестичасовой тотальнойдепривации сна на цикл бодрствование-сон крыс в разные сроки онтогенеза// Журн.эвол.биохим.физиол.- 1998.- №.2.- С.202-211.

142. Элиава М.И. Сравнительное изучение цикла бодрствование-сон при тотальной депривации сна.- Автореф.дисс. . канд.биол.наук.-СПб.: 1999,- 20с.

143. Эльдаров A.JT. К вопросу о функциональном значении дорсальной коры переднего мозга черепахи// 22 совещ. по проблемам ВНД.-Рязань.-1969.-С.272.

144. Arechida Н. Do crustaceans sleep?- WFRS Newsletter.- 1995,- V.4.-N1.- P.7-9.

145. Allison Т., Cicchetti D.V. Sleep in mammals: ecological and constitutional correlates.- Science.- 1976,- V.194.- P.732-734.

146. Allison Т., Van Twyver Y. The evolution of sleep.- Natural History.-1970.-V.79.-N2.-P.56-66.

147. Amini-Sereschki L., Adrian M. Effect of pontine tegmental lessions that induce paradoxical sleep without atonia on thermoregulation in cats during wakefulness // Brain Res.- 1986,- V.384.- P.23-28.

148. Anders Т., Emde R., Parnelle A. Et al. A manual of standartized terminology, techniques and criteria for scoring of states of sleep and wakefulness in newborn infants.- Los Angeles: UCLA Brain Information Service .-1971.

149. Anders T.F. Biological rhythms in development.- Psychosomatic Medicine.- 1982,- V.44.-N1.- P.61-72.

150. Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha-rhythm / Ed. A Towe. N.Y.: Appleton-Century-Crafts.-1968.- P.235 .

151. Andersen P., Andersson S.A. Thalamic origin of cortical rhythmic activiti./ Creutzfeldt (Ed.). Handbook of EEG and clinical Neurophysiology, vol. 2S. Elsevier, Amsterdam .-1974.- P. 90-118.

152. Andersen P., Eccles J. Ingibitory phasing of neuronal discharge // Nature. 1962. - V.196. - P.645-647.

153. Aristakesian E.A., Vataev S.I. Development of neurophysiologic characteristics of sleep and its connection with thermoregulation in rats of first days of life // Sleep res. (Suppl.). 11th Congress of ESRS. -1992,- Helsinki, Finland.- P. 261

154. Aserinsky E., Kleitman N. Regularly occuring periods of eye motility and concomitant phenomena during sleep // Science, 1953, V.118.-P.273-274.

155. Aserinsky E., Kleitman N. Two types of ocular motility occuring in sleep.- J.Appl.Physiol.- 1955.- V.8.- N1.- P.l-10.

156. Barett J., Jack L., Morris M. Sleep-evoked decrease of body temperature.- Sleep.- 1993.- V.16.- P.93-99.

157. Blumberg M., Lucas D. Developmental and component analysis of active sleep.-Dev. Psychobiol.- 1996.- V.29.-N1,-P. 1-22.

158. Borbely A.A., Achermann P. Concepts and models of sleep regulation an overview // Sleep Res., 1992, V.l, No2.- P.63-79.

159. Borbely A.A., Tobler I. Homeostatic and circadian principles in sleep regulation in the rat / In: Brain Mechanisms of Sleep. New York: Raven Press, 1985. P.35-43.

160. Borbely A.A. Achermann P. The Two-Process Model of Sleep Regulation: Overview and Recent Developments. In: Sleep. Physiology and Pathology. Elma books, 1995. P. 15-26.

161. Borbely, A.A. Sleep regulation: Circadian rhythm and homeostasis / In: Sleep. Clinicsl and Experimental Aspects. Current Topics in Neuroendocrinology, New York, Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, V. 1, 1982. P. 83-103.

162. Bremer F. Cerebral and cerebellar potentials // Physiol. Rev. No 38, 1958,-P. 357-388.

163. Broughton R., Mullington J. Circasemidian sleep propensity and the phase-amplitude maintenance model of human sleep/wake regulation.-J. Sleep.Res.- 1992,- V.I.- N2,- P.93-97.

164. Buser P., Rougeul-Buser A. Do cortical and thalamic bioelectric oscilations have a functional role? A brief survey and discussion // J. Physiol. Paris. 1995. - V.89. - P.249-254.

165. Cavoy A., Monmaur P., Delacour J. Analyse ontogenique do rythme theta au cours du sommeil paradoxical chez le rat.- C.R. Acad. Sci.-1977.- V.284.- P.1203-1205.

166. Cambel S.S., Tobler L Animal sleep. Review of sleep duration across phylogeny.- Neurosci. and Biobehav. Rev.- 1984,- V.8.- N3.- P.269-300

167. Contreras D., Steriade M. Spindle oscillations in cats: the role of corticothalamic feedback in a thalamically generated rhythm // J. Physiol. (Lond). 1996. - V.490.- P.159-180.

168. Dement W., Kleitman N. Cyclic Variations in EEG during sleep and their relation to eye movements, body motility and dreaming // EEG Clin. Neurophysiol. .-1957,- V.9.- P. 673-690.

169. Edward L. Reilly, M.D. Temperature effects on the Electroencephalogram // Am.Y.EEG Technol. No 29 .-1989.- P. 275281.

170. Elgar M.A., Pagel M.D., Harvey P.H. Sleep in mammals.- Animal behav.- 1988.- V.36.- 1407-1419.

171. Flanigan W.F., Wilcox R., Rechtshaffen A. The EEG and behavioral continuum of the crocodillian, Caiman sclerope.-Electroenceph.Clin.neurophysiol.- 1973,- V.34.- N.3.- P.521-538.

172. Flanigan W.F. Sleep and wakefulness in chelonian reptiles: II. The red footed tortoise Geochelone carbonia.- Arch. Ital. Biol.- 1974.- V.112.-P.253-277.

173. Flanigan W.F. Sleep and wakefulness in iguanid liyards.-Brain.-Behav. Evol.-1973.-V-8.-P-401-436

174. Gander et. al., Model of Sleep Regulation: Overview and Recent Developments. In: Sleep. Physiology and Pathology. 1984.

175. Heller H.G. Hibernation: neural aspects // Ann.Rev. Physiol.- 1979.-No41.- P.305-321.

176. Heller H.G., Walker J.M., Florant C.L., Glotzbach S.F., Berger R.J. Sleep and hibernation: electrophysiolohycal and thermoregulatory homologies / In.: Strategies in Cold: Natural termogenesis and torpidity.- N.-Y.: Academic Press.- 1977,- P.223-265.

177. Herrick C.J. The evolution of the human nature.- Univ.Texas Press., Austin. 1930.-P.506.

178. Hess R. The electroencephalogram in sleep // RRG clin. Neurophysiol., V. 16.- 1964,- P. 44-55.

179. Hewitt W. The basal ganglia of Testudo.- Q.J.L. Flor., Acad.Sci.-1967.- V.30.- P.184-185

180. Hobson J.A. Correlates of behaviour in tree frogs.-. 1962.- V.39.-.-P.238-245.

181. Hobson J.A., Goin O.B., Goin C.J. Electroencephalographic correlates of behaviour in tree frogs.- Nature.- 1968.- V.220.- N5165.- P.386-387.

182. Hobson J.A., Goin C.J., Goin O.B. Sleep behaviour of frogs.- Q.J.L. Flor., Acad.Sci.- 1967,- V.30.- P.184-185.

183. Home J.A. Human slow-wave sleep and cerebral cortex // Sleep Res.-1992,- V.I.- P.122-124.

184. Home J.A. Why We Sleep: the functions of sleep in humans and other mammals. Oxford: Oxford University Press.- 1988.

185. Huguenard J.R. Anatomical and physiological considerations in thalamic rhythm generation // Sleep Res. 1998. - V.7.-№1. - P.24-29.

186. Inoue S. Behavioral versus telencephalic sleep.- WFSRS Newsletter.-1995,-V.4.-N.1.-P.11-12.

187. Jankel W.R., Niedermeyer E. Sleep spindle // Clin. Neurophysiol. -1985. V.2.-№1. - P.1-35.

188. Jobert M., Poiseau E., Jahnig P., Schulz H. Kubicki S. Topographical analysis of sleep spindle activity // Neuropsychobiol. 1992. - V.26. -P.210-217.

189. Jones E.G. The thalamus. N.Y.: Plenum Press, .-1985.

190. Jouvet M. Telencephalic and rhombencephalic sleep in the cat // In: Nature of sleep, edited by G.E.W. Wolstenhoim and M. O'Connor. London: Churchill, 1961,-P. 188-206.

191. Jouvet M. Sleep in pontine cats. Studies on the mechanisms of the rhombencephalic phase of sleep // EEG clin., Neurophysiol.- V. 17.-1964,-P. 446-452.

192. Jouvet M. Paradoxical sleep a study of its nature and mechanisms.-Progr. Brain Res.- 1965,- V.18.- N20- P.257-258.

193. Jouvet M. Mechanisms of the state of sleep: a neuropharmacological approach // Res. Publ. Ass. Res. nerv. ment., Bis. Roc.- V. 45.- 1967.-P. 86-126.

194. Karanan J.L. Memory, sleep and the evolution.- Neurosci.- 1997.-V.79.- N.I.- P.7-45.

195. Klemm W.R. Amimal electroencephalography.- N.-Y.- London.-Academic Press. -1969,- P.292.

196. Kawakami M., Gellhorn E. The influence of temperature on the balance between the exotatory and inhibitory cerebral systems // EEG clin. Neurophisiol.- No 15,- 1963,- P. 230-237.

197. Kirsche W. Experiment. Neurol.- 1967,- V.12.- N2.- P.198-214.

198. Koella W.P. Sleep its nature and physiological organisation. Springfoeld.-1967.- 199

199. Koella W.P. The organization and regulation of sleep. A review of experimental evidence and a novel integrated model of the organizing and regulating apparatus.- Experientia.- 1984.- V.40.- P.309-338.

200. Loomis A., Harvey E., Hobart G. Further observations on the potential rhithms of the cerebral cortex during sleep // Science. 1935. - V.82.-P. 198-200.

201. Loomis A., Harvey E., Hobart G. Cerebral states during sleep as studied by human brain potentials // J. Exp. Physiol.- V. 21.- 1937.- P. 127-144.

202. Mc Ginty D.J., Siegel J.N. Sleep states.- Handbook Behav. Neurobiol. N.-Y.- London.- 1983.- V.6.- P.105-181.

203. Moorcroft W.H. Sleep, dreaming, & sleep disorders.- Lanham etc.-University Press of America.- 1993.- P494.

204. Moruzzi G. The sleep-waking cycle. Ergebnisse der physiologie. Reviews of physiologie. Springer verlag. edit Berlin.- 1972 - P. 1165.

205. Meddis R. The evolution of sleep.- In: Sleep mechanisms and functions in human and animal an evolutionary perspective / A.Mayes (Ed.).- Berkshire.- England.-Van Nostrand Reinhold.- 1983.-P.57-106.

206. Nakao M., McGinty D., Szymisiak R at al. A thermoregulatory model of ultradian rhithm of human sleep.- Sleep Res.- 1991.- 20A.- 554

207. Neurophysiology of sleep-wakefulness cycle/ Ed. T.Oniani.- Tbilisi, Metsniereba. 1988,-P.19-42.

208. Oswald J. Sleep, natural and unnatursl // Proc. Roy. Soc. Med. V.62.-1969,- P. 901-903.

209. Parmeggiani P.L. Interaction between sleep and thermoregulation // Waking and Sleeping.- 1977.- No2.- P. 123-132.

210. Rechtschaffen A., Kales A. A manual of standartized terminology, techniques and scoring system for sleep stages of human subjects. Public Health Service Publ. 204,- U.S. Goverment Printing Office.-Washington.- D.C.- 1968.

211. Scalia F. Olfactori bulb in the american caiman// Brain, Behav. and Evolution.- 1969.- V.10.- N6,- P.425-470.

212. Snyder F. Toward on evolutionary theory of dreaming.-Amer.J.Psychiatry.- 1966.- V.123.- N2,- P.121-142.

213. Spiers D.E., Adair E.R. Ontogeny of homeothermy in the immature rat: metabolic and thermal responses.- J.Appl.Physiol.- 1986.- V.60.-P.l 190-1197.

214. Steriade M., Deschenes M. The thalamus as a neuronal oscillator // Brain Res. Rev. 1984. - V.8. - P. 1-63.

215. Steriade M., McCarley R. In: Brainstem control of wakefulness and sleep. New York: .-Plenum.- 1990.

216. Tauber E. Phylogeny of sleep / In: Advances in sleep research.-N.-Y.-1974,- P.133-172.

217. Tauber E.A. Phylogenetic perspectives of the origin of active sleep.-In:Sleeping Brain (Proc. Symp. I-st Int. Congress. Belgium, 197 O.Los Angeles: Univ.of California.-1972,- P. 12-14.

218. Tobler I. Evidence for sleep in the scorpion and cockroach.- WFRS News letter.- 1995,- V.4.- N1.- P.9-11.

219. Tobler I., Neuner-Jehle M. 24-h variation of vigilance in the cockroach Blaberus giganteus.- J.Sleep Res.- 1992,- V.I.- P.231-239.

220. Ulinsci Ph. S. Citoarchitecture of cerebral cortex in cnakes// J.Сотр. Neurol.- 1974,-V.122.-P.241-299.

221. Van Someren E.Y.W. Modelling the relation of body temperature and sleep: importance of the circadian rhythm in skin temperature. Sleep Research Online 1999.- 2 (Supplement 1) : 634.

222. Vasilescu E. Sleep in reptilies.- In: Sleeping brain. Perspectives in the brain sciences.- Univ. of California.: Los Angeles.- 1972.- P. 10-12.

223. Vasilescu E. Phylogenetic and general remarks on sleep.-Rev.Roum.Morphol.Embriol. Physiol.- 1983,- V.20.- N1,- P. 17-25.

224. Webb W.B., Agnew H.W. Sleep stage characteristics of long and short sleepers.- Science.- 1970.- V.168.- N3927.- P. 146-147.

225. Walker L.W., Berger R.J. A polygraphic study of the tortoise, Testudo denticulata.- Brain. Behav. Evol.- 1973,- V.8.- P.453-467.

226. Wauquier A., Deelerick A.C. Ontogenesis and phylogenesis of phasic events.- Clin, neurol. and Neurosurg.- 1987.- V.89.- N2,- Suppl.Nl.-P.155-156.

227. Wehr T. A brain warming function for REM sleep.- Neurosci. Biobehav.Rev.- 1992.- V.16.- P.379-397.

228. Waszak M. Effect of polarising currets on potentials evoked in neurons of the ventral, of nucleus reticularis thalami by intralaminar stimulation // Exp. Neurol. 1973. - V.40. - №1. - P.82-89.

229. Winson J. The biology and function of rapid eye movement sleep.-Current opinion in neurobiol.- 1993,- V.3.- P.243-248.

230. Zepellin H., Rechtshaffen A. Mammalian sleep, longitivity and energy metabolism// Brain, Behav. and Evolution.- 1974,- V.10.- N6.- P.425-470.