Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нестационарные режимы подвижности протоплазмы в клетках харовых водорослей

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Черняева, Елена Борисовна

ВВЕДЕНИЕ. М

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

§ I. Объект исследования

§ 2. Обзор литературы по подвижности протоплазмы в клетках харовых водорослей

§ 3. Обзор литературы по электрофизиологическим характеристикам мембран клеток харовых водорослей

ГЛАВА П. ЭКСЖРШЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СТАЦИОНАРНОГО ^ • И НЕСТАЦИОНАРНОГО ТЕЧЕНИЯ ПРОТОПЛАЗМЫ В

• клетках водоросли Kiie&a методом лазерной

Д0ПЛЕР0ВСК0Й СПЕКТРОСКОПИИ.

§ I, Метод лазерной доплеровской спектроскопии и его применение для исследования биологических объектов.

§ 2. Измерительно-вычислительный комплекс "Лазерный доплеровский спектрометр на базе ЭВМ ЕС-1010% Основные метрологические характеристики

§ 3. Сигнал ЛДС и его спектр от стационарного потока в клетках КсШа . Кинетика изменения формы спектра при остановке и восстановлении течения протоплазмы

§ 4. Выделение компонент спектра, непосредственно связанных с потоком протоплазмы. Их временные характеристики и связь с распределением скоростей в потоке

§ 5. Алгоритм определения скорости потока по форме спектра. Происхождение флуктуаций скорости

§ 6. Кинетика восстановления скорости течения протоплазмы после временной остановки . 95*

§ 7. Двухточечные измерения кинетики восстановления скорости течения протоплазмы после временной остановки

§ 8. Тонкая структура спектра сигнала лдс от клеток водоросли KdePPopsLs .ЮЗ

глава ш. о корреляционной связи между подвижностью протоплазмы и суммарным потенциалом мембран клеток водоросли ше£ра

§ I, Методика отведения потенциала .ИЗ

§ 2. Одновременная регистрация потенциала "вакуольвнешняя среда" и скорости течения протоплазмы

§ 3. Одновременная регистрация потенциала "вакуоль-внешняя среда" и скорости течения протоплазмы при изменяющихся световых условиях

глава u. математическая модель подвижности протоплазмы в клетках водоросли шерра

§ I. Постановка задачи. Обзор математических моделей подвижности протоплазмы в клетках харовых водорослей.135"

§ 2. Блок-схема математической модели

§ 3. Математическая модель стационарного и нестационарного течения протоплазмы под действием заданного распределения движущей силы .1^

§ 4. Математические модели молекулярного механизма генерации движущей силы течения и их анализ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нестационарные режимы подвижности протоплазмы в клетках харовых водорослей"

Проблема биологической подвижности является одной из ключевых проблем современной биофизики. Разнообразные типы подвижности присущи живым объектам на всех уровнях организации: от отдельных клеточных органелл до высокоорганизованной подвижности организмов в целом. При всей широте ее проявлений в основе любого движения в биологической системе лежит фундаментальный процесс преобразования энергии химических связей макроэргиче-ских молекул в механическую работу. Универсальность этого преобразования и его высокая эффективность, с одной стороны, а также очевидная значимость роли подвижности в функционировании биологических объектов, с другой стороны, - вызывают и поддерживают многолетний интерес к этой проблеме исследователей, специализирующихся не только в области биологии, но и в биофизике, биохимии и бионике.

Первые основополагающие результаты по изучению биологической подвижности были связаны с выяснением механизма мышечного сокращения в 40-х - 50-х годах нашего века. И только в последние десять лет наблюдается заметная интенсификация усилий по экспериментальному исследованию и теоретическому моделированию различных форм немышечной подвижности: от передвижения жгутиковых и ресничковых микроорганизмов до одной из наименее исследованных форм - подвижности протоплазмы внутри клетки.

Подвижность протоплазмы присуще практически всем растительным клеткам на разных стадиях их развития, а также ряду миксомицетов. Не случайно, что наиболее интенсивное течение протоплазмы свойственно клеткам больших размеров, таким как гигантские клетки водорослей, миксомицетам в стадии плазмодия и т.д. Это связано, по-видимому, с необходимостью более эффективного транспорта веществ внутри клетки таких размеров, чем это может быть обеспечено диффузионными процессами. Другая функция подвижности протоплазмы связана с передвижением микроорганизма в целом, что характерно, например, для плазмодия, амеб и даже некоторых видов водорослей (диатомовых).

Несмотря на распространенность и внешнюю простоту проявления данного процесса, единого взгляда на механизмы создания течения протоплазмы в клетках того или иного вида в настоящее время не существует.

Исследование немышечной подвижности имеет не только фундаментальную, но и практическую ценность, связанную прежде всего с ролью подвижности протоплазмы в транспорте ассимилятов в растении [i] • Одним из интересных практических приложений этих исследований может быть также биологическое тестирование загрязнения окружающей среды, в частности, водоемов [2] .

Целью данной диссертационной работы является: исследование гидродинамических характеристик течения протоплазмы и механизма создания его движущей силы в клетках ха-ровой водоросли методами лазерной доплеровской спектроскопии и математического моделирования.

С точки зрения выяснения механизма подвижности протоплазмы наибольший интерес представляет изучение переходных процессов в потоке протоплазмы под действием внешних факторов. Поэтому основное внимание было уделено изучению кинетики восстановления стационарного потока протоплазмы после временной остановки, вызванной внешним воздействием. В качестве такого внешнего воздействия использовался короткий деполяризующий импульс тока, подаваемый на клетку от внешних электродов. Это наиболее часто используемый способ возбуждения мембраны клетки, который отличается простотой реализации и высокой контролируемостью воздействия, а также не требует последующих процедур для возвращения клетки к исходному состоянию, таких, например, как отмывание клетки после вызова остановки течения аппликацией концентрированного раствора соли.

Поскольку протекание механохимического процесса определяется ионным составом окружающего раствора, а ионные потоки в клетку и обратно регулируются клеточной мембраной, то приобретает значение исследование связи подвижности протоплазмы с процессами на мембране клетки.

В связи с этим были поставлены следующие задачи диссертационной работы:

1. Разработка методики исследования процесса установления потока протоплазмы в клетках водоросли /(itBiPcL на измерительно-вычислительном комплексе "Лазерный доплеровский спектрометр-ЭВМ EC-I0I0"•

2. Изучение кинетики восстановления течения протоплазмы после временной остановки, вызванной возбуждением мембраны клетки коротким импульсом тока.

3. Изучение кинетики установления потока протоплазмы при одновременной регистрации потенциала мембраны клетки.

4. Выявление движений внутриклеточных частиц, связанных с процессом генерации движущей силы течения.

5. Построение замкнутой математической модели подвижности протоплазмы в клетках водоросли rliteccCL t включающей молекулярный механизм генерации движущей силы течения и описывающей создаваемый им поток протоплазмы.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Черняева, Елена Борисовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведем основные выводы диссертационной работы.

I. По методической части.

I. Разработана методика исследования нестационарного течения протоплазмы в клетках харовых водорослей на измерительноti вычислительном комплексе "ЛДС-ЭВМ EC-I0I0 . Предложен способ регистрации и обработки сигнала спектрометра, несущего информацию о колебательных движениях частиц в клетке.

Отметим, что основная масса результатов эксперимента получена благодаря сочетанию лазерной доплеровской спектроскопии с автоматизацией эксперимента, что позволило:

1) оперативно (за 1-3 с) получать основные характеристики потока протоплазмы в измерительном объеме размером 200-500 мкм;

2) при указанной пространственной и временной локальности измерений достигнуть точности измерений скорости порядка нескольких микрометров в секунду;

3) вести длительные (многочасовые) измерения как в одном, так и одновременно в двух сечениях клетки;

4) свести к минимуму ручную обработку результатов измерений;

5) сравнительно просто переходить к комплексным биофизическим исследованиям объекта;

6) незначительными перестройками оптической части комплекса выделять те компоненты скорости движения частиц, которые представляют интерес для того или иного эксперимента.

П. По экспериментальным результатам.

I. Исследована кинетика восстановления спектра сигнала ЛДС после временной остановки, свидетельствующая о пассивном движении внутриклеточных частиц вслед за текущей эндоплазмой.

2. Выделены компоненты спектра сигнала ЛДС, непосредственно связанные с потоком и определяемые распределением скоростей в измерительном объеме, а также изучены их временные характеристики при восстановлении потока в клетке.

3. Выявлено существование двух этапов переходного процесса восстановления потока протоплазмы: этапа быстрого (2-12 мин) монотонного роста скорости до исходного значения Vo и этапа медленно затухающих осцилляций скорости около достигнутого значения. Период колебаний скорости для разных клеток составляет 4-10 мин., амплитуда колебаний - (0,1 -0,4)1С . Длительность первого этапа восстановления скорости, а также возникновение и амплитуда колебаний скорости на втором этапе переходного процесса определяется величиной стимулирующего импульса для клеток, адаптированных к свету.

4. Изучение кинетики переходного процесса в двух сечениях клетки показало, что длительность первого этапа и период колебаний скорости на втором этапе установления потока одинаковы в обоих сечениях. Возможно также возникновение колебаний скорости только в одном сечении при значительном увеличении флуктуаций скорости в другом. Это свидетельствует о распределенном характере процесса, ответственного за возникновение колебаний скорости течения.

5. Показано отсутствие линейной связи между изменениями суммарного потенциала мембран и скорости течения протоплазмы. Обнаружена кратность периодов колебаний потенциала и скорости: Чпот. = 11,1 * 3 шн; Тскор. = 5,6 - 1,4 шн.

6. Выделена тонкая структура спектра сигнала ЛДС при регистрации света, рассеянного клеткой в плоскости, перпендикулярной направленшо потока. Она представляет собой набор эквидистантных максимумов со средним расстоянием (3,6 - 0,6) Гц. Это позволяет предположить, что наличие такой структуры обусловлено колебательными движениями сферосом.

Ш. По результатам математического моделирования

1. Наблюдаемый экспериментально профиль скорости течения протоплазмы может быть следствием неньютоновского характера эндоплазмы при равномерном распределении движущей силы по ее объему, а процесс восстановления скорости течения на первом этапе установления потока является отражением кинетики восстановления движущей силы.

2. Наиболее вероятно, что создание и поддерживание течения протоплазмы в клетках харовых водорослей происходит за счет гребков олигомеров миозина; поперечные волны на актиновых филаментах носят чисто пассивный характер, а сами филамен-ты служат для увеличения полезной поверхности генерации движущей силы и правильной ориентации гребков олигомеров. Как независимая, так и кооперативная работа покрывающих фи-ламент олигомеров дает хорошее соответствие с экспериментальными данными. Обсужден также самоподдерживающийся характер процесса подвижности протоплазмы в клетках харовых водорослей.

В заключение автору хотелось бы выразить свою признательность: Р.Жилюкасу за любезно предоставленные популяции водорослей и указания по их культивированию; Г.Н.Берестовскому и О.М.Жереловой, а также Г.А.Курелле и М.Денешу за неоднократные консультации по электрофизиологическим характеристикам мембран харовых водорослей и обсуждение результатов работы; В.А.Бобро ву и А.И»Соколику за консультации по свойствам ионных каналов мембран харовых водорослей; Л.К.Хлудовой и Ю.А.Трифонову за помощь в приготовлении капилляров и микроэлектродов; В.А.Теп-лову и С.И.Бейлиной за обсуждение результатов работы; А.Е.Бу-катиной за консультации по взаимодействию и свойствам сократительных белков; Т.С.Савиной, Л.Д.Окороковой, Е.В.Черкашиной за помощь при работе с ЭВМ. Особую благодарность хочется выразить Ю.М.Романовскому и А.В.Приезжеву, а также М.В.Евдокимову и В.Г.Колинько за критические обсуждения и постоянную помощь в течение всего времени выполнения работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Черняева, Елена Борисовна, Москва

1. Курсанов А.Л, Транспорт ассимилятов в растении. - Москва: Наука, 1976. - 646 с.

2. Юрин В.М. Электрофизиологический метод биотестирования природных вод. Гидробиологический журнал, 1979, т. ХУ,4, с. 91-96.

3. Норе А.В., Walker N.A. The physiology of giant algal cells. -London:Cambridge university press, 1975.- 201 p.

4. Allen N.S. Cytoplasmic streaming and transport in the Cha-racean alga Nitella. -Canadian J. of Botany, 1980, v.58, p.786-796.

5. Камия H. Движение протоплазмы. M.: ИЛ, 1962. - 306 с.

6. Costerton J.V., Mac Robbie E.A.C. Ultrastructure of Nitella translucens in relation to ion transport. -J.Exp.Bot., 1970, v. 21,p. 535-r542.

7. Kamiya N., Kuroda K. Velocity distribution of the protoplasmic streaming in Nitella cells. -Bot.Mag.(Tokyo), 1956,v. 69, p.544-554.

8. Mustucich K.V., Ware B.R. A study of protoplasmic streaming in Nitella flexilis by laser Doppler spectroscopy. -Biophys. J., 1976, v.16, p.373-388.

9. Востриков И.Я., Курелла Г.А. Остановка движения цитоплазмы и потенциал действия при возбуждении изолированных клеток Nitella flexilis • Биофизика, 1969, т.14, В I, с.72-77.

10. Kamiya К., Kuroda К. Measurement of the motive force of the protoplasmic rotation in Nitella. -Protoplasma, 1953, v. 50, p.144-148.

11. Kamiya N., Kuroda K. Rotational protoplasmic streaming in Nitella and some physical properties of the endoplasm. -In:

12. Proc.IV Int. Congr. Rheol.(Part 4, Symp. Biorheology), 1965, p.I57-I7I.

13. Tazav/a Ы. Motive force of the cytoplasmic streaming in Nitella. -Protoplasma, 1968, v.65, p.207-222.

14. Donaldson J.G. The estimation of the motive force for protoplasmic streaming in Nitella. -Protoplasma, 1972, v.74, p.329-344.

15. Allen N.S. Endoplasmic filaments generate the motive force for rotational streaming in Nitella. -J.Cell Biol., 1974, v.63, p.270-287.

16. Colla S. Untersuchungen Uber plasma und plasmas tr'dmung bei Chara.cean.II.Die virkung verschiedenet salze auf die plas-mastr'omung. -Protoplasma, 1929, v.6, p.438-448.

17. Pfeiffer H. Kleine beitrage zur bestimmung des JEP von pro-toplasten.IV.StrSmungsgeshvandigkeit und zentrifugalverlag-erung des rotierenden plasmas in Nitella-zellen nach vorbe-handlung mit puffergemischen. -Protoplasma, 1931, v.14,p.90-96.

18. Kishimoto U., Akabori H. Protoplasmic streaming of an iriter-nodal cell of Nitella flexilis. -J.Gen.Physiol., 1959, v.42, p.II67-II83.

19. Chen J.C.W., Kamiya N. Localization of myosin in the inte-rnodal cell of Nitella as suggested by differential treatment with N-ethylmaleimide. -Cell Struct. Funct., 1975, v.I, p.I-II,

20. Воробьева И.А, Воробьев JI.H. Действие АТФ на потенциал ПОКОЯ И Движение протоплазмы Nitella mucronata • -Биофизика, 1965, т. 10, Jfe 6, с.1007-1013.

21. Hayashi Т. Experimental studies on protoplasmic streaming in Characeae. -Sci.Pap.Coll.Gen.Edu.Univ.Tokyo, I960,v.10, p. 245-282.

22. Williamson R.E. A light-microscope study of the action of cytochalasin В on cells and isolated cytoplasm of the Characeae. -J.Cell Sci., 1972, v.10, p.8II-8I9.

23. Umrath K. Der einfluss der temperatur auf das elektrische potential, den actionsstrtfm und die protoplasmastrSmung bei Nitella mucronata. -Protoplasma, 1934, v.21, p.329-334.

24. Nagai R., Rebhun L.J. Cytoplasmic microfilaments in streaming Nitella cells. -J.Ultrastruct.Res., 1966, v.14, p. 571589.

25. Kamitsubo E. Kotile protoplasmic fibrils in cells of Characeae. II.Linear fibrillar structures and its bearing on protoplasmic streaming. -Proc.Jap.Acad., 1966,v.42, p.640-643.

26. Pickett-Heaps J.D. Ultrastructure and differentiation in Cha-ra sp. -Austr.J.Biol.Sci., 1967, v.20, p.539-551.

27. Kersey У.М., Wessels N.K. Lokalization of actin filaments in internodal cells of Characean algae. A scanning and trahsmi-ssion electron microscope study. -J.Cell Biol., 1976, v.68,p. 264-275.

28. Palevitz B.A., Hepler P.K. Identification of actin in situ at the ectoplasm-endoplasm interface of Nitella. Microfila-ment-chloroplast association. -J.Cell Biol., 1975, v.65,p.29-38.

29. Kamitsubo E. Motile protoplasmic fibrils in cells of the Characeae. -Protoplasma, 1972, v.74, p.53-70.

30. Allen U.S., Allen R.D. Cytoplasmic streaming in green plants. -Ann.Rev.Biophys.Bioeng., 1978, v.7, p.497-526.

31. Nagai R., Hayama T. Ultrastructural aspects of cytoplasmic streaming in Characean cells. -In: Yamada conf.I.Cell motility: Molecules and organization.Tokyo:Univ.Tokyo Press, 1979, p.321.

32. Jarosch R. Zur mechanik der protoplasmafibrillenbewegung. BBA, 1957, v.25, p.204-205.

33. Pollard T.D., V/eihung R.R. Actin and myosin and cell movement. -CRC Crit.Rev.Biochem., 1974, v.2, p.1-65.

34. Kato T., Tonomura Y. Identification of myosin in Nitella flexilis. -J.Biochem., 1977, v.82, p.777-782.

35. Craig R. Actin cables. -Nature (London), 1977, v.269, p.106-108.

36. Kersey I.M., Hepler P.К., Palevitz B.A., Weasels N. Polarity of actin filaments in Characean algae. -Proc.Nat.Acad. Sci.USA, 1976, v.73, p.165-167.

37. Hayashi T. Some dynamic properties of the protoplasmic streaming in Chara. -Bot.Mag.(T©kyo), 1957, v.70, p.168-174.

38. Yano M. Observation of steady streaming in a solution of Mg-ATP and acto-heavy meromyosin from rabbit skeletal muscle. -J.Biochem., 1978, v.83, p.I203-I204.

39. Yano Ы., Yamada T., Shimizu H. Studies of the chemo-mecha-nical conversion in artificially produced streamings.I.Reconstruction of a chemo-mechanical system from acto-НМИ of rabbit skeletal muscle. -J.Biochem., 1978, v.84,p.277-283.

40. Yano M., Yamada Т., Schimizu H. Ibid.II.An order-disorder phase transition in the chemo-mechanical conversion. -J. Biochem., 1978, v.84, p.I087-I092.

41. Yano M., Yamada Т., Shimizu H. Ibid.III.Dynamic cooperati-vity a new cooperativity in actomyosin systems with a polarized arrangement of F-actin. -J.Biochem., 1978, v.84, p. I093-H02.

42. Dainty J., Hope A.B. Ionic relations of cells of Chara au-stralis.I.Ion exchange in the cell wall. -Austr. J.Biol.Sci., 1959, v.12, p.395-411.

43. Wuytack R., Gillet C.,Nature des liaisons de l'ion calcium dans la paroi de Nitella flexilis. -Can.J.Bot., 1978, v.56, p.1439-1443.

44. Hope A.B., Walker N.A. Ionic relation of cells of Chara au-stralis.III.Vacuolar fluxes of sodium. -Austr.J.Biol.Sci.,1.60, v.13, p.277-291.

45. Vorobiev L.N. Potassium ion activity in the cytoplasm and the vacuole of cells of Chara and Griffitsia. -Nature (London) , 1967, v.216, p.1325-1327.

46. Mac Robbie E.A. C. Ionic relations of Nitella translucehs. -J.Gen.Physiol., 1962, v.45, P- 861-878.

47. Spanswick R.M., Williams E.J. Electrical potentials and the Na, К and CI concentrations in the vacuole and cytoplasm of Nitella translucens. -J.Exp.Bot., 1964, v.15, p.195-200.

48. Kishimoto U., Tazawa K. Ionic cimposition of the cytoplasm of Nitella flexilis. -PI.Cell Physiol., 1965, v.6, p.507-518.

49. Hoagland D.R., Davis A.R. The intake and accumulation of electrolytes by plant cells. -Protoplasma, 1929, v.6, p.610-626.

50. Hoagland D.R., Davis A.R. The composition of the cells sap of the plant in relation to the absorption of ions. -J.Gen. Physiol., 1923, v.5, p.629-646.

51. Barr C.E., Broyer T.C. Effect of light on sodium influx, membrane potential and protoplasmic streaming in Nitella. -PI.Physiol.(Lancaster), 1964, v.39, p.48-52.

52. Жерелова O.Ivi. Исследование возбудимых ионных каналов плазмалеммы клеток водоросли Niteiiopsis ohtusa . Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Пущино, 1974. - 135 с.

53. Findlay G.P. Membrane electrical behavior in Niteiiopsis ' obtusa. -Austr.J.Biol.Sci., 1970, v.23, p.I033-I045.

54. Smith F.A. Active phoshpate uptake by Nitella translucens.-ББА, 1966, v.126, р.94т99.

55. Mac Robbie Е.А.С. Factors affecting the fluxes of potassium and chloride ions in Nitella translucens. -J.Gen.Physiol. , 1964, v.47, p.859-877.

56. Walker N.A., Hope А.Б. Membrane fluxes and electrical conductance in characean cells. —Austr.J.Biol.Sci., 1969,v.22, p.II79-II95.

57. Findlay G.P., Hope A.B., Pitman M.G., Smith F.A., Walker N.A. Ionic fluxes in cells of Chara corallina. -BBA, 1969, v. 183, p.565-576.

58. Robinson J.B. Sulphate influx in characean cells.I.General characteristics. -J.Exp.Bot., 1969, v.20, p.20I-2II.

59. Андрианов В.К., Курелла Г.А., Литвин Ф.Ф. Изменение потенциала покоя клеток водоросли Nitella при действиисвета и связь этого эффекта с фотосинтезом. Биофизика, 1965, т. 10, № 3, с. 531-533.

60. Волков Г.А., Мисюк Л.А. Гиперполяризация поверхностной цитоплазматической мембраны растительной клетки. ДАН СССР, 1967, т. 175, № 6, с. I379-I38I.

61. Андрианов В.К., Булычев А.А., Курелла Г.А., Литвин Ф.Ф. Влияние света на потенциал покоя и активность катионов Н, К и На в вакуолярном соке клеток Nitella . Биофизика, 1971, т. 16, йб, с. I03I-I036.

62. Гончарик М.Н., Юрин В.М., Соколик А.И. Влияние температуры на электрические характеристики клеточных мембран Nitella fiexiiis В кн.: Харовые водоросли и их использование в исследовании биологических процессов клетки, Вильнюс, 1973, с. 294-299.

63. Кудасова В.Л. Зависимость биоэлектрических потенциалов клеток Nitella fiexiiis от их возраста. В кн.: Харовые водоросли и их использование в исследовании биологических процессов клетки, Вильнюс, 1973, с. 201-205.

64. Гончарик М.Н., Юрин В.М. Влияние ионов Са на электрические характеристики клеток Nitella fiexiiis . В кн.: Фотосинтез и устойчивость растений, Минск: Наука и техника, 1973, с. 98-104.

65. Юрин В.М., Гончарик М.Н. К вопросу о теории биоэлектрических потенциалов растительных клеток при покое, -stu-dia Biophysica , 1971, т. 26, № 2, с. 79-82.

66. Spansvrick R.M., Costerton J.W.F. Plasmodesmata in Nitella translucens: structure and electrica,! resistance . -J. Cell

67. Sci., 1967, v.2, p.451-464.

68. Kitasato H. The influence of H+ on the membrane potential and ion fluxes of Nitella. -J.Gen.Physiol., 1968, v.52,p.60-87.

69. Андрианов B.K., Воробьева И.А., Курелла Г.А. Исследование потенциала покоя клеток Nitella . 2. Влияние рН среды на потенциал покоя клеток Nitella . Биофизика, 1968, т. 13, Ш 4, с. 396-401.

70. Соколик А.И., Юрин В.М. Транспортные свойства калиевых каналов плазмалеммы клеток Nitella в состоянии покоя, Физиология растеши, 1981, т. 28, № 2, с. 294-301.

71. Smith Р.Л. Rates of photosynthesis in characean cells. 11.14 14

72. Photosynthetic CC^ fixation and ^"C-bicarbonate uptakeby characean cells. -J.Exp.Bot., 1968, v.19, p.207-217.

73. Денеш M., Курелла Г.А. Электрогенные ион-транспортные системы клеток Niteiiopsis obtusa , запускаемые светом и во время возбуждения клетки. Взаимодействие этих систем. -Физиология растений, 1980, т. 27, J6 3, с. 507-514.

74. Денеш М., Андрианов В.К., Булычев А.А., Курелла Г.А., Ураз-манов Р.И. Влияние дицтслогексикарбодиимида на фотоиндуци-рованных транспорт Н в клетках и изолированных хлоропластах Niteiiopsis obtusa . Физиология растений, 1978,т. 25, № 6, с. II63-II67.

75. Heldt H.W., Werden К., Milovancev М., Geller G.Alkalization of the chloroplast stroma caused by light-dependent proton flux into the thylakoid space. -BBA, 1973, v.314, p.324.

76. Kitella flexilis . ДАН СССР, 1981, т. 258, 5, с. 12771280.

77. Vredenberg W.J., Tonk W.J.Photosynthetic energy control of an electrogenic ion pump at the plasmalemma of Nitella tra-nslucens. —БВА, 1973, v.228, p.354-368.

78. Волкова С.П., Луневский В.З., Спиридонов Н.А., Винокуров М.Г., Берестовский Г.Н. О химическом составе Са24"-каналов клеток харовой водоросли. Биофизика, 1980, т. 25,3, с. 537-542.

79. Норе А.Б., Findlay G.P. The action potential in Chara.

80. PI.Cell Physiol., 1964, v.5, p.377-379.

81. Gyenes M., Saxena В., Kurella G.A. H-transport across the plasmalemma and tonoplast of Nitellopsis obtusa during excitation. -J.Exp.Bot., 1981, v.32, p.973-977.92» H'drmann G. Studien tlber die Protoplasmastromung bei den Characean. -Jena, 1898.

82. Tazav/a II., Kishimoto U. Cessation of cytoplasmic streaming of Chara internodes during action potential. -PI.Cell Physiol., 1968, v.9, p.361-368.

83. Barry W.H. Coupling of excitation and cessation of cyclosis in Nitella: role of divalent cations. -J.Cell Physiol.,1968, v.72, p.153-160.

84. Gelfan S. The electrical conductivity of protoplasm. -Pro-toplasma, 1928, v.4, p.192.

85. Hayama Т., Shimmen Т., Tazav^a M. Participation of Ca in cessation of cytoplasmic streaming induced by membrane excitation in Characeae internodal cells. -Protoplasma, 1979,v.99, p.305-321.

86. Gyenes M., Kurella G.A. Excitable channels in Nitellopsis obtusa as part of an active ion transport system. -J.Exp. Bot., 1980, v.31, p.937-946.

87. Kikuyama M., Tazav^a M. Ca-ion reversibly inhibits the cytoplasmic streaming of Nitella. -Protoplasma, 1983, v.117,p.62-67.

88. Kikuyama M., Tazawa M. Transient increase of intracellular

89. Ga during excitation of tonoplast-free Chara cells. -Pro-toplasma, 1983, v.117, p.62-67.

90. Gyenes M., Bulychev A.A., Kurella G.A. Voltage clamp studies on the slow invrard current during the excitation of Niteiiopsis obtusa. -J.Exp.Bot., 1980, v. 31, p.589-595.

91. X. Приезжев А.В., Евдокимов M.B., Романовский Ю.М., Рэлеев-ская спектроскопия биологических объектов. Квантовая электроника, 1981, т. 8, №12, с. 2600-2608.

92. Дурншцев Ю.Н., Ринкевичюс Б.С. Методы лазерной доплеров-ской анемометрии. М.: Наука, 1982. - 303 с.

93. Евдокимов М.В. Лазерная анемометрия для диагностики потоков в капиллярах и живых клетках. Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук.-Москва, 1983. - 120 с.

94. Коронкевич В.П., Соболев B.C., Кубншцев Ю.Н. Лазерная интерферометрия. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение) 1983. - 213 с.

95. Приезжев А.В., Романовский Ю.М. Лазерная доплеровская спектроскопия и ее применение в биологии. Квантовая электроника, 1978, т. 5, № 10, с. 2237-2242.

96. Riva С., Ross В., Benedek G.B. Laser Doppler measurements of blood flow in capillary tubes and retinal arteries. -Investigative ophtalmology, 1972, v.II, p.936-944.107» Einav S., Berman H.J., Fuhro R.L., DiGiovanni P.R., Fridman»

97. J.D., Fine S. Measurement of blood flow in vivo by laser Doppler anemometry through a microscope. -Biorheology, 1975, v.12, p.203-205.

98. Тапака Т., Benedek G.B. Measurement of the velocity of blood (in vivo) using a fiber optic catheter and optical mixing spectroscopy. -Appl.Optics, 1975, v.14, p.189-196.

99. Mustucich R.V., Ware B.R. Observation of protoplasmic streaming by laser-light scattering. -Phys.Rev.Lett., 1974,v.33, p.617-620.

100. Mustucich R.V., Ware B.R. A study of protoplasmic streaming in Nitella flexilis by laser Doppler spectroscopy. -Biophys.J., 1976, v.l6, p.373-388.

101. Sattelle D.B., Buchan P.B. Cytoplasmic streaming in Chara corallina studied by laser light scattering. -J.Cell Sci., 1976, v.22, p.633-643.

102. ПЗ. Евдокимов М.В., Приезжев А.В., Романовский Ю.М., Колинь-ко В.Г., Черняева Е.Б. Лазерная доплеровская спектроскопия живых клеток. В кн.: Тезисы докладов X Всесоюзной конференции по когерентной и нелинейном оптике. М., 1980, часть П, с. 105-106

103. Черняева Е.Б., Приезжев А.В., Евдокимов М.В. Автоматизированный лазерный доплеровский спектрометр для биофизических исследований. В кн.: Лазерное оптическое и спектральное приборостроение. Минск, 1983, с. 148-150.

104. Рабинер Л., Гоулд Б. Теория и применение цифровой обработки сигналов. М.: Мир, 1978. - 848 с.

105. Евдокимов М.В., Приезжев А.В., Романовский Ю.М., Черняева Е.Б. Исследование подвижности протоплазмы в клетках водоросли Nitella методом оптической доплеровской спект' роскопии. Биофизика, 1982, т. 27, Ш 5, с. 918-920.

106. Черняева Е.Б. Лазерная диагностика нестационарного течения протоплазмы в клетках водорослей при возбуждении мембраны. Вестник Московского университета. Сер. 3. Физика, астрономия, 1984, т. 25, is 6, с. 48-53.

107. Крастс И.В. Общая блок-схема установки и методы исследования клеток микроэлектродной техникой. В кн.: Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино, 1975, с. 42-62.

108. Кудасова B.I., Ритмические биоэлектрические потенциалы изолированных клеток Kiteila fiexilis . В кн.: Харовые водоросли и их использование в исследовании биологических процессов клетки, Вильнюс, 1973, с. 197-200.

109. Черняева Е.Б., Приезжев А.В. Колебательные процессы в потоке протоплазмы и на мембране клеток водоросли. В кн.: Всесоюзный симпозиум "Механизмы временной организация клетки и их регуляции на различных уровнях". Тезисы докладов. Пущино, 1983, с. 9.

110. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975.■ 343 с.

111. Keller R.S. Mechanisms of flagella motion with an application to a conical spiral flagellate. -J.Theor.Biol.,1977, v.68, p.73-94.

112. Lighthill J. Flagellar hydrodynamics. -SIM Rewiew, 1976, v. 18, p.161-230.

113. Blake J. Hydrodynamic calculations on the movements of cilia and flagella. -J.Theor.Biol., 1974, v.45, p.183-203.

114. Brenner C., V/inet H. Hydrodynamics of flagellar and cilia movement. -Ann.Rev.Fluid Mech., 1977, v.9, p.339-398.

115. Hollvill M.E.J. Cilia and flagella. -London, 1974.

116. Дещеревский В.И. Математические модели мышечного сокращения. М.: Наука, 1977. - 160 с.

117. Богач П.Г., Решодько Л.В. Алгоритмические и автоматные модели деятельности гладких мышц. Киев: Наукова думка, 1979, - 348 с.

118. Donaldson J.G. Cyclic longitudinal fibrillar motion as a basis for steady rotational protoplasmic streaming. -J.Theor.Biol., 1972, v.37, p.75-91.

119. Hayashi Y. Theoretical study of motive force of protpplas-mic streaming in a plant cell. -J.Theor.Biol., 1980, v.85, p.469-480.

120. Бендолл Дж. Мышцы, молекулы, движение.-М.: Мир,1970,-256с

121. Myсил Я., Новакова 0., Кунц К. Современная биохимия в схемах. М.: Мир, 1981. - 215 с.

122. Shoenberg М. Geometrical factors, influencing muscle force development. -Biophys.J., 1980, v.30, p.51-77.

123. L. Вентцель E.C. Теория вероятностей. M.: ФМ, 1962. -564с.