Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НЕСИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ В ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВАХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "НЕСИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ В ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВАХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ МИКРОБИОЛОГИИ

* 1 -I- ...1 ■ 4 ■ - На правах'рукописи

ЛАВРОВА4 Вера Андрееьна ; ,. УДК 631.34

НЕСНМБЙОТИЧЕШЯ АЗОТФННСАЦНЯ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВАХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

(МИКРОБИОЛОГИЯ — 03.00.07)

> , \ -! . . ■ '

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О ' ' і ч . . -

Москва —

1 »8«

Работа микышода в отделе почвенных микроорганизмов Института микробиологии АН СССР и в Лаборатория лесоведения АН СССР. - ■■ . -

Научный руководитель — академик АН СССР

Е. Н. Мишустин.

Официальные оплонеитЬ —доктор ' биологических наук,

профессор Е. Т. Емцев, доктор биологических наук С В. Летуноса. /

Ведущее учреждение '— ВНИИ сел ьскохбзя й ств енной

микробиологи« ВАСХНИЛ.

Автореферат разослан « У/. » . .'■■ 1986 года.

Защита состоится * » • . 1986 года ,

в . //^—чзсов на заседании Специализированного Совета Д 002.64.0 Г при Институте микробиологии АН СССР. Я

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. . - - ^ Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Специализированного Совета или прислать отзывы на автореферат по адресу: Москва, 117312, Проспект 60-летия Октября, д. 7, корп. 2- Отзывы направлять в 2-х экземплярах, заверенных печатью, .

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук Л, Н. Москаленко.

/• ^"-К-*- Г* ' ^ — '' ■• С—•

Т-04292 8/1V-1986 г. Объем 1 п. л. Тираж 100 Закя*

Типография Московского лечжтехинчег . - л "

Актуальность проблемы. Лдя лесов, расположенных в зоне о умеренным климатом, показано^ что она в значительной мере испытывают ' недостаток в азотном питания /Bäte, 1973;: Орлов с соавт. 1974/• Этот фактор является; одавм иэ основных, задержсвашдах развитие подроста ели и восстановление белее ценных хвожных лесов /Korn елков, 1932/.- Применение азотных удобрении в лесах таёжной зоны даёт положительны* эф^« /Ьумаков, ,Фёдоров, 1970/. Однако zx широкое использование сопряжено оо значительными материальными затратамх. Большинство исследование по биологическом фиксации азота проводились на охультуреннъи^ почвах сельскохозяйственных. . угоди*. Данных во азот£и*сгщия в почвах лесов значительно меньше. Краше мало внимания уделялось изучении количественного и качественного'состава азотфнкскрувдих микроорганизмов в почвах лесов. Не исследовалось тдашие тахих важных экологических торов, ках состав древостоее.и смена растительности в свази с рубкамя. Поэтому в разработке научыоойосновйнша мероприятий по /повышения продуктивности лесов.быстрейшего их воэобнавдеявя и наиболее экономичного использования изучение щоцесса биологи- ■ ческой ^дпеомщи азота в почвах деснах биогеоценозов приобретает важноэзначение,

Цель к задачи яссле^ования. Целы» исследования являлось изучение процесса ¿акеащш моле;;уляриого азота в дерново-подэолжс-тых почвах лесов« располохенвих в центральной нечернозёмной зо^ не Европейской части СССР.

Б работе öujou поставлены сдедухщже основные задачи; .... I. Получать данные о количественном * качественном составе" свободисхивущих "&зот£ихсзфущих йактери! в почвах изучаемых лесов» провестж адентЕ^якадао домшшрудда групп еэот;иксаторов х исследовать их фииологичесасже свойства. . ,

': Й. Ичуго^уу ячпд» №gBgCHgX ПЙрОД На ИрОЦеСС ЛЗОТ-

..' ■ ■ ■■ -v.центральная ! ■ ■■■■'..:.■ ■ '' • •'■■'■■■ НАУЧНАЯ Ь.-клмотека . '' ■

Моск. свльонохсо, ЯНДДЯМИИ . '

К. А, Тимирязева

фиксации в почвах лесов; измеряя азотфиксирупцув активность в жо-реншх еловых и в производных от них лиственных лесах. ,

3. Определить, какое де*ствие оказывают рубки древостоя берё- • зы на фикседаю молекулярного азота в ночве^ :

Научная новизна работы, Впервые в дескых биогеоценозах была показана тесная взаимосвязь между характером растительности, распространением и ахтввностьо свободаотавущис. азот^иксируицих бактерий в почвах. Установлено, что при одинаковых лесорастительных условиях в коренных щговых лесах азотіиксирушая активность а численность аэот^нксаторов ниже во сравнении с іфонзводнши от них лиственными лесами: Выявлено также стівцухирупцее влияние на процесс фиксация азота в почве смены растстельности после рубок дре-' востоя берёза. '' ■ '

Впервые исследовав комплекс: свободножинущих азотфиксирувадх вахтери! в леряово-подэахЕспа. ¡ичвлх пол лесом, йокязаао, что -преобладание» по численности группой азотфиксаторов являются представители семе Детва Ег^егоЪасЪеПасеав, а не представители рода , сіови?і<іішіі» которые ранее считались доминиругщими в втих, почвах. П^и изучении свойств полученных культур антеройактериЛ у них была обнаружена способность усваивать,помимо углеводов, некоторые органические кислоты, отсутствие потребностей в дополнительных факторах роста; устойчивость "к повншенної кислотности среда, возможность развиваться в аэробных и анаэробных условиях. Эти ¿акти позволяют понять причину ах широкого распространения в почвах. V

Практическая ценность исследованият Получении« /-^"Чн** по яе-симбиотическоа азот^аксации в лесных биогеоценозах позволяет рекомендовать- ¿ля увеличения поступления азота в почвы еловых лесов формирование древсстоёз; которые состоят из ели со значительной првкесью лиственных пород. Результаты: найлакенил, проведав-иіхся на вьфубках.Оереэкянов, указывают на нецелесообразность '

применения на них минеральных азотных удобрени*. Эти исследования являлись часты» коыиексной 'работы Отдела- почвоведения * почвенной микробиологии Лаборатории лесоведения АН СССР. Они била использованы присоставлении рекомендаций, котбрые мог вояиож-ность сократить гремя восстановлений еловых лесов. .

Апробация т^оты.Матераады'диссетдациибы^ ко-

нференции молодых учёшафахультетавочваведения МГУ ина школе-семдваре молодыхучёных а специалистов сельского хозяйства в Северо-Западном Ваучш>-$&юндводстВёнж>м Объедваении' "Белогорка*. V/ . : Публикации. Материалы диссертации 'опубликованы в'П печатных работах. ;'.■:.>■■■'■ Л,; "С. -Л; ./у '■'■

Объём я' стружстра т>м?рты. Диссертация состоит на введения, трёх глав» выводов исзиска литер&туры.ЫатеркаЕи изложены на 167 страницах «ашииопиеноготекста, включая ЗЭ таблица 3 рисув-ка.-Список литературы содериит 152 отечественных и 103 ввострав- ':■;. ных-наименований работ. '^-.иУ''- V"1'' . У ■.

•■-.ОБЪЕКТЫ И МБГССЫ ШДШЮВШШ. . •. . . . •• ■ Объекты г Изутаймна ддс-а т^подагмгдпь -и подзо-

не хвойно-лшроколнствешшх лесов в Ыоеко&схоХ области В вподзо- ; : не шной тажгя в Яросалвасойоблаоти, Коренными лесами в данных областях являются ельники. В результате' рубокна.болыаих терре- .'. ториях оыв сменились на лиственные леса*

:В Московской области наблгдения проводиллсьна четырёх Обь-/ ' ектах: Объект Я1 находился в Красногорском лесларкхоэе, ельник ; звленчуково-кяслично-гволосистоосоковыж, производные от него березняк водосистоосоковы* В лнднякболосистоосоковый; Объект *2 .'■■■,' находился в Звенигородском махдесхозе, вхыдас пальчатоосоково-квслвчен», производив! от него березняк разнотравны!. Объект ЛЗ располагался в Мытищинском лесларкхоэе, ельдик лещиновый жкслхч-но-аеленчуковый, производный от него березняк волоскстоосоково-

.• зеленчуковый в ливнях волосистоосоково-зеленчуковый. Объект £4. •

- находился 8 Лешшском леспаркхозе. Ельник волосистсосоково-зеле--нчуковый.производные от. него березняк и .шпняк волос истоосоково-'

..■'■ 5 Ярославской "области наблвдения проводились на трёх объектах. -

• •,.'- ' Все они находились в Шекснинском лесничестве. Объект #5. Ельник

; кгслично-щитовниковнй, - производный* от; него березняк мадкограшо- ■ I ' ; ■ Беликовы!. Объект Ельник• кислично-чершггаый,. производный от '. . 'Í ; ■ ;-. него ■ березняк.кисличногчерничныа, вырубка этого березняка с coi' ранённым подростом ели, проверенная в 1977 году. Объект #7. Бе- ' реэняк^шслично-черничныйиего вырубка с сохраненнъм цодростом : л еля, проведённая в 1979 году.. ' ' ' ' ; ' "

„>■■.■ -'-''с . На ' всех" изучавшихся объекхьх почвы относились к подтипу дерно-^

- / 'во-под зол истых. : 'фавненяя' с, почвами лесов в качестве окулъту-. ренноа почвы брались'образцы с полей, расположенных в непосредст-г венной близости от изучаемых лесных участков. -'-у.'- '■■■: Л

• - . Исследовались смешанные образов, отобранные из подстилок и гу-

• мусовых горизонтов почв:лесов, а также издахотных горизонтов оку--льтуренных почв. ' л*'

■'■'.:-'-*■.."- 'Изучение азот&икситэуиаеА активности' почв ацетиленовым истодом. '.. •' Ацетиленовый метод применяли:со методике Калининской с соавт./1972/ .V Влажность' образцов была естественно*., Образцы помещали в герь^тичг'', ' ; ные (флаконы а: инкубировала в. присутствии IOí ацетиленавтемгате-■ ■ при комнатной температуре в течениет- суток; Одновременно ставился f-C: . контроль на эндогенное выделение'»тилена. Цробы": из флаконов анали-" ■ . зировали на газовом хроматограф системы "^РСМ-З*. Количество эта-; ■■' лена определяли по'высоте пиков при вокощк стандартной кривой¿ по- . ■ *:■" . лученной "для разведений'чистого этилена. В расчётах всходили из со. : отношения атилена к азоту равного 3:1 Ааг^т «« «а, 19С0/. Ахтавно-v сть аэотфкксации выражали: в" мкг азота/кг абсоишгно; сухого вещества

подстилок ш почв ва сутки.". :

Продуктивность азотфиксации определяли путём внесения в образцу из гумусового горизонта почв раствора глюкозы в количестве 0,5# от его веса, при этом' влажность доводили до полной влагоёмкости. Измерение азотфиксации продолжали до снижения её к исходному уро-. вню. Количество фиксированного азота суммировали и расчитывади ва I г потреблённой глюкоза.

Изучение азоте?-иксируюсаей активности почв изотопным методом, в качестве дополнительного применяла изотопные метод для определения азотфиксации в почвах /Петербургский, 1968/. Образцы,инкубировали в эксикаторах в атмосфере содержащей 30% тяжёлого изотопа азота /с массой 15/, 20/5 кислорода- и 50^ аргона в течение 30 суток. 06-раэухщаяся углекислота поглощалась щёлочыэ. Концентрация кислорода поддерживалась путём постоянных добавок. После окончания Инкубации общее содержание азота определяли цо Кьельдалю, а включение изотопного азота в образцы анализировали на масс-спектрометре МИ-Х201. ■ Азотфижс^грущая: активность выражалась в иг азота/кг абсолютно сухого вещества подстилок или.почв» фиксированного »а 30 суток.

От>еделение_количества азот&иксирутащх бактерий. Количественный 'учёт аэотфахсиругщих бактерий проводили методом предельных разведений.

Общут) численность анаэробных бактерий определили при посевах : иэ соответствущих разведений на разлитув по пробиркам жидкую бёз-: азотную среду с сахарозой и ломтиками картофеля /Федоров, Калининская, 1961/. Присутствие анаэробов устанавливали по газообразованию. Азотфшссадип определяли пересевая материал из пробирок во : флаконы с жидкой безазотнон средой с . сахарозой я витаминами, для создания анаэробных условий воздух в них заменялся на азот. Азот? фиксация .измерялась ацетиленовым методом.

■ Учёт факультативно-анаэробного спорообраэупцего^азотфиксатора.

/ :' :ВасШ-ив ро1дох& осуществлын при пересеве нэ пробирок с анаэро-: •. -; бамн на свежуя среду" с последующе* пастеризацнеж."- > • ••:• '' Т . • ; 1 . • Аиф»еренциалыши учёт трех основныхI видов ейлятатно-анаэробных . - азотфиксаторов рОДаС1ов^1&1иа» С1. р&Меиг1ашш, С1* ЪШ^ггАсит, -¿сил* поводили на средах разработанных Ьщеэнц/1$о5/ " ■Г:' ^Учёт численности разных груш азот^иксаторов осуществляли засе-. вая раз ведения' почвенных суспензий во флаконы, в; которых - ацетиле- ; ■ - ; новы« методомустанавливали наличке, азот%иксируицеи активности • /Калининская с соавт., 19Ы2/. Использовались следупдие среди: с •глгаозо* и дрожжевым автшшзатом;. безазотяая с ^ сахарозой, . полужи-■■... ;■ . дкая.с малатом натрия» с метанолом и дрожжевым автолиз&том» Из,' '-'-^л ■ предельных разведенииV где отаечадась азотцаксация, выделяли чи- -А - стые культуры азот$яксируп5их ¿актерии.стандартными методами. < ~. >-' •'.' Методы изучения чистых кулгтур азо^иксаторов. У подученных 1 ;

\ . аэот^ижсаторов культуральные и физиологические'свойства изучали .*■;:: общепринятыми методами / Егоров,о соавт.', 1976;- Нквгвап,' 1959/. /Характер"жгутикования' устанавливали на. »лектрокн'ом микроскопе. -

глхжозо-автолизатно* среде. Влияние-температуры, кислотности, аэ-' рацаи изучалось с использованием глюкозо-автолизатно! или безазотной среды с.сахарозой. Круг.используемых источников углерода выяс-у.-,} .нялся путём внесения их в'холлчест&е'0,5£ в мннерадьнуо основу . / среды борова, дзот^шссадия;измерялась ацетиленовым методом и вы-, раяаяась в нМ этшена/ип среды.'..•. ; • ; * ■"'.'.'У'1.

ОД работка результатов ¿Довтошость опытов быдаЗ-х ксатноИ. за ' " . . исключением опытов выподненинх методом предельных раЗОвАСНИЯ." Досч • ; / - г товернэсть : выявленных различна проверялась^стандартными статисги-' . ческкма методами /руьаоанск^а, 1Э71/ •-'.. ....•''.; ' ■ • 'У''О У'■:■■■•-''

• РЕЗУЛЬТАТЫ К ОБСЗВДЕНЙЕ. . V'.""■■

; . I. Влияние состава древостоев на'азотХиксируииПа актюность ■ почв. Пш идентичных лесораститедьган условиях;В ХБО.ЫЫХ в лист-веянкх лесах свойства почв заметно различаются Л'оде, Смирноь,■ .1972/. Изучение азотфвксацдо в дерново-подзолистых почвах корен; шг еловых и производных' от них лиственных лесов имело, целыа выявить влияние состава древеенше пород на этот процесс. Осреднение аэот$иксадиЕ;ацетиленйвш кетодом на о(Зъектах в МосЕОЕСКОй и ' Яросла®ской;областях показало, что в образках подстклох и гумусовых горизонтов почвы из 'ельников азотфиксация протекает менее зи:-тенсивио по сравнению с производными от. них бере звяками и липняками./рис. I/. Эта закономерность наблвдалась на всех объектах в разные сроки отбора образцов. -0.Л'- *;'■:.

Объекты Л1Л-; «2 ..У 'И ■■'■■_■■' '«5№6

Подстилка А^ ' '..-._:". -.'. ■ .'■'.'■■■."*■■'.■■

100

л:

Гумусовый горизонт • > г

1

#1 К! I2 >

ишь

шаль . авхус* октябрь конь иань ' •3 ельник • О беразнях 0

- А Рисунок I; Влияние состава древесных пород на ааотфиксацшо

В значениях азотфиксируюдей активности отмечали резкие колебания. Это, по-видимомусвязано, в первую очередь^ с состоянием влаж-кости образцов. ,";•'.,.■. ' .*■'■'■ '; , ■

В Московской области на объекте £1 проводились боле е подробные исследования фиксации, азота. 'Ельник: зеленчукаво-кислкчно-во-лосистоэсоковый я производные от'него березняк и лапнлк волоси - . стоосоковые. Определеше 'азот^икснрутщей активности ежемесячно -с мая по октябрь позволило;установить, что в подстилках макси- , ыальные значения шОлвдались в ише ,ав гумусовых, горизонтах -в августе./рис. 2/ В августе подстдисав лишшке отсутствовала,--а в березняхе была в значительном степени минерализована. ,

§

I; 200

« :

СО / . -

¡¡"ко

о

I

Е-»

О

3

£ О

43

Подстилка ¿ц

Гумусовш* горизонт Л

1:

м!

1

I

мах

июнь ельншс

I

-тоСг

ИШЬ ; август сшгаяорь октябрь РЯЧ ЛИПНЯК. '"'■";■.'>

березняк

Рисунок И 2 ;Азот$иксацая в образцах,. отобранных'на объекте 9 1.

Более детально на этом объекте осуществлялось , измерение аэот-фиксирувдей активности по горизонтам. В ельнике подстилку разделяли на верхнюю часть,иэ;слаборазложившеися.хвои / / и нитаж)

' - Участь,*: ' состоящую ■из^радтите^ш^^

ни разложившихся / А^-А^ /» в березшгкв вилелвли подстидку • . . образованную прошлогодним опадом и переходным горизонт АдА^; \в липняке в гумусовом горизонте выделали верхнюю часть, содержа- ; " щую большое количество;корней .травянистых растения /Ад4|/. На- ; ' ? ряду с. ацетиленовым, методом "'для измерения азотфиксации примени-:;:'; V:-' ли метод ' с ■ использованием :тяжёлого стабильного^ изотопа.азота.^ "'у'''- • /табл. I/. ..'. . V-/ • '.;•'.'..• У<\ ']УУУ.-У-,''У ■;

* Таблица I, Аэотфикеируадая активность,^определённая с помощью изотопного метода,' в образцах отобранных на объекте' Д I. ; . '

Место |Гори-Г Июнь •■ ; у ••"•[■'"'' Октябрь ' • '■ ->-■■' ".-..<

• 'ЙЙЙК*- |30НТ {Избыток |&иксировшю!Язбыток • ¿Фиксировано . ■ '-"■■•

оораэця | •|атом£ 15у2мг аэота/кг»атомй 15«{мг азота/кг .у ; ! -.■■■■• . д]за ЭО суток! ' *!за 30 суток ; у. ♦

Ельник . Аф 0,011 .. ;.. ;1,8 \ - 0,01$ : 3,5. ; \ .

••••..;, .• ' /., о,оо4 . 0,7;V •;" о,о22:. . ?.-4';У

0,036 9,2 ' 2,346 , 182,5 . "

' ^гг .- А0Аг ;-::!>^,005'-:0,5>,; 0,027 3,1 . -г . : :

/Липняк . ' ' ;.

, ".'••• ''"АдА! V 0,004" г 0,3 / "0,065 , ; у. 2,4 ' , " ' . ' ^

.^ Soтя инкyt^aция;o^Зpaзцpв пpи изотопном методе более длительная' 4 . /30 суток/, чем при ацетиленовом методе /I сутки/, его чувстви- : ■' 'л.< -1

тельности оказалось недостаточно дня обнаружения азотфиксацкя в .. ■ г образцах" из гумусовых горизонтов";за исключением .'из липняка. ' - : 7 в отношении' подстилок данные,' Подученные с помощью изотопного не- -> ,

измерений выло- 4

лненних ацетиленовым методом: в Образцах подстилок из ельника Ч'■' .. » ■' ■'аэотфиксирукщая активность значительно ниже, - чем в' подстилках из ' . -: березняка и липняка. Более'резкие отличая наблщашГьсезду образ-': '„'-V.-'' цаш отобрант^ в октябре," когда в береэняке и хипняке подстил- -

ка сформирована с основной изсвегего.опада. :

В этих же образцах, помещённых во флаконы,' многократно в те* чение месяца измер^даюь азотфиксащмадатиленовам методом, Это' -.позволило выявить нарастаЕие азотфиксирущей'активности вопаде берёзы от," 66 до II300 !«кг азота/кг за сутки и в опаде липы от ! 153 до 15100 мкг азота/кгзасутки,при этом.насыщалось быстрое разложение листьев. В образцах.хвои ели азот^иксация эа тот *е ■'■ период не увеличилась, она протекала примерно на одном уровне;"; не превышая ■ 100 мкг азота/кг за сутки» и заметного изменения . состояния опада ■ хвои ' не ■ обнаруживалось. Это свидетельствует ^ о ■: ; том, что медленное разложение хвоюгого опада - один из факторов,: снижающих азот$иксацию в ельниках.' Суммарное количество азота, фиксированного за 30-суток,- определённое ацетиленовым методом, близко совпадало обозначениями полученными изотопным методом. .: L Используя ' данные во: азот$иксацки. "полученные ацетиленовым и . изотопным методами, учитывая количества, опадов,'запасы подстилок и моэдости гумусовых горизонтов, для^ельника, березняка : и липняка объекта» I была рассчитаны средние суммарные значения азот-^.яксадаи в подстилках и гумусовых: горизонтах на I га площади..

Эти значения сравнили с азот^лксациея в пахотном'горизонте ра-; ', сположенного рядом поля, занятого аосеиом псеницы /ркс.З/.

' Ельник- Березняк Липняк Пашня ■■

^ ' ЕЗ А> 11*0 ' go^aax ' M h Q : El Ai

рисунокЗ . Сухарная азо^кксаиия в ельнике, березняке и лшшяхе объекта )i I а также в окульгуреннои лочве пылы^ ^Л,

;В 'ельнике количество фиксированного азота в подстилке и гумусовом горизонте на I га засутки в полтора раза меньше, чем в березняке и в лша раза меньшв' яо сравнению с лшщяком. в ельнике 1 ' мощная подстяяка давала около90Я в суммарную аэотфшссацию, в ; березняке с менее мощной подстилкой её вклад состаыял 76$, а в липняке за счет маломощной подстилки фиксировалось 55$ азота. Дзот^Екеярущая активность з пахотном горизонте'поля, занятого посевом озимой^шенша!, превосходила-азотфиксацш в почвах леса в 2-4 раза в зависимости от состава древесных город. 13олее вй-. . сокая азот^иксируодая активность а окультуренкшс почвах по сравнению с почвами лесов отмечалась ранее в ряда работ / Вгоиаеа еъ а1.,'1969; Егоров с соавт.» 1978; Зубко с соавт., 1979/. ', ■ ' /

; Количество азота, фиксированного за-период с мая по октябрь в подстилках и гумусовых горизонтах дёрково-подзолистых почв ; лесов,. составило 2-5. кг азота на гектар, йсподьзоэавдшми мето- ■ дами определялась азот^иксацдя, для которой основным источником энергии являются мёртвые растительные остатки. Эти данные близко совладают с размерами азотфиксаоди, полученными аналогичными "методами в работах выполненных в лесах районов с умеренным кля-, матом за рубежом /Вгоиаев въ аЗ.7,1969в* а1 .*1Э74; Раи!, .',1978/ и в наоей стране /Егоров с соавт., 19713; Зубко с соавт., "■; 1979/.

' Помимо медленного разложения опада хвои, важным $актором снежащим азотфиксяцию.в ельниках является высокая кислотность почв, ■Значения рН водных вытяжек!из подстилок а гумусовых горизонтов : в-ельняках штае ва.1-2 единивдпо сравнении,с лиственными лесами,

' Более медленно происходит в! ельниках прогревание глотай, и в , течеиие*'дета в них температура почвы - на: 1-2° шксе, чем под лис. 'твеиными породами, что такае нейлагоприятно ддя, процесса фиксации азо*а.^д"

: •' Одним из;важных факторов,' с^имулируицим процесс азотфиксащш ^ в почве, является присутствие корневых систры растений, поскольку .в ризосоерных^зонах.соэдаст'ся'условия благоприятные для дея- ' ,/' ' телыюсти^ аэотфиксаторов * за" счёт^' присутствия корневых выделений - . -: и корневого 'отпада; Измерение азотфиксвруицен активности в риэо-с||«рной почве ацетиленовым методом показало^что ризосферный .эф— фект; у травянистых растений в разыке дроки набдвдениа колебался от 4 до; 15 раз»4а у-.древесных- от.1,5 до 4 разСлабое■развитие 1

■ травянистого покрова в ельниках — ещё.один ¿¿ктор, ограничивав-

,;■ щи*'; азот^иксавдш в них по.сравнения* с Лиственными лесами. Одна- -;}. ко в полной• мере;оценить' вклад факсашш'азота в ризос&ершсс зо--'* нах в - сушарную аэотфиксашго используемыми.методами ■ не удалось. .

•' Продуктивность еэот^иксасиа в расчйтена I г потреблённой гло^ ;хоэы в ельниках оцешшяла;ь; в ¿нгервшге от 0,3'до 1,0 мг азота,;} ; . что в среднем нихе, чем в березняках 1,0-2,5 кг азота и липня- ' ках 2,2-2,9 мг азота. Этот показатель в почвах лесов значительно меныае до'сравнения с окультуренными почвами, в которых оа '.. составляет;3,2-7,3' мг азота/г потреОлёкнои гликозы.-.Г--^'-; ;■ п*:.;.■'■■. 2,1 Влтшянв'1 рубки береэнякор - на аэог^иксиуупют активность4 ■•" почв. Рубки в :беьёзняках1с:сохранением^елового подроста обееде--ЧИБаВГГ ускоренное "возобновление еЛЬНИКОВ, .бОДее ценных 8 \Х03ЯЯ- ' г1; . ственном отношении. Подрост 1 ели': испытывает недостаток' в ~ азе »•ном'" '; ; питании /Орлов^ Кошелков, Х982/,*!поэтому изучение:(¡нкеащщ азота''. ,в,березняках;я на^их вцрубках".'имеет', важное.значение. Набласения;; проводились« в Ярославской ¿ласти в березняках кислично-черничных ' и на их,вырубках." Наобъекте Л6 вырубка была 3-х летне*, а на '.

■ объекте Л7 '~ однолетней. Измерение азот^иксааии в обраэцахпод-'' -стилок' не^выявило достоверных различии меаду; березняками и'выру- : •бками, однако.^'в гумусоых горизонтах на вырубках, аэот^иксируадая" "активность возросла в несколько раз /рыс.4/. Ч '.'■' -И.;'/Г1'.

"л • 20»Объект 6 вырубка Э-х лет-*. Объект Д 7 вырубка одно^

Л . : • ияя • ; • Подсмипса. ^ 1 ;. летня* • . . .. - ^ .

VI •••■ : >2.о: ••" • п ш: .. л

. Б 100-

а

1379__I _ 1960—

ШЛ

I

§т

— 1979.

ц 1

-М 1-1960,^-1

1^«усовый горизонт А^ . . Мо V

.___ I I ■ ■ —1ЯЯ пШП

1979 —). и 19У0 ¿л >1979 : (_■ 1900

: "— ^ ;• •; V. • _ ;, /.•.•.•/•• О * березняк,;V' ' Ш вырубка ; «у'.'■'. "Рисунок4. Влияние рубки в березняках на азот^иксацию, • '.-.'•.

: ■ трёхлетней вырубке отмеченные различия были более' выражены,' :: : ч?ем на однолетне л. Учитывая вклад отдельных, горизонтов; в сумма- ' '

рную азотфиксацио, было рассчитано, что на вырубке объекта # 6 ■ фиксация азота увеличилась в два разапосравнегаио с березняком. ' ■л'-Основным факторе»«, обеспечивакщкм усиление' азот£иксирупцей

^активности на вырубке, [ до-видимому, следует считать ыощное' раз-* • > витие злаков: веЬшша и дутовика..В риэоа^ерной ; зоне! етих\трав■ ■ ; { азотфиксация превосходила , контрольную , в ' некоторые - сроки в десят- . , '.'. к® раз./табл. Я 2/. 1отя во всех наблюдениях увеличение азот^ик- У : Д. садии в ризосферных образцах почвы /горизонт А|/ было достоверным/ 'Лв.разнне сроки риэосферш!а,эффект проявлялся в/неодинаковой ете-^упени., что, очевидно, эависст.от состояния растений и фазы их раз- • ::. вития. Минимальное увеличение, азотфиксации.в ризосфере 'злаков •по сравнению с контролем било.в 5 раз, а максимальное - в 66 раз.

ч Удал еше. древостоя берёзы^ і. одо вашего. значительные количе-^ \ ства воды 'аа! транспйрацав,' привадо к "увеличению- влажности почвы,

• и усилению.' вследствие. этого в не* анаэробиоза". Ото; является ¿цё ' ' одним фактором стймудирущвд процесс {иксация|азота ка.;вырубке,У'

поскольку, основными ¿зотфиксаторами в' дерново-подзолвстах -почвах яплявтся анаэробнйе бактерии/иишустин, Шяьникова,- IS6b/." -

• Недостаток кислорода в почве вырубки t вызвал усиление метано- J

образования в десятки раз по;сравнению '¿"контролем Г. Методом; га-; эовои- хроматогра^ки было" определено, .что*, за сутки образцы поде-

\тилки" из березняка' выделяли;метана .в среднем .05 мкг,*,образі^"из.'' ■; , гумусового' горизонта'.-7; мкг, .аобразцы: подстилки с вырубки - • 4692.м2<г,: из гумусового' горизонта - 2U3 мкг метана. В связа с .эткм выяснялось, наличие■в исследуемых почвах .азот^аксаторов спо-■ собиых использовать метан для (¿иксации азота.. ..•'."; . .. ' : .

• Измерение азоЦиксации;"в;'образдах,анкубед0вавіаихся'без.метана; и в присутствии метанав. катичествеУіо;?, проводили изотопным ые--, то домпоскольку,,. ацетилен. ннгпбирует процессы связанные' с о кис- ' лением метана /Романовская с Гсоавт І2ь0 , ЪопЪ .líulder, г. -1974/.

> Без метана азотфцксация в образцах подстидки;с вырубке била в '. . ':•'. .'V} размере 2,7 мг аэота/кр за'30.сутох, а'в гумусовом горизонте она • \ •

не обнаруживалась: ,* В атмосфере содержаще*' иетаназотфиксация в?;

- подстилке.увеличилась в три'раза и составляла'9,3 от азота/кг за

■ у 30 суток, а в ітмусовом'горизонте-1,0 мг азота/кг эа 30 суток. • ■> Таким, образом,' было' установлена/ Присутствие в :дерновс^подзодис- ':-;'*1: \: ■V тых почвах лесов мякрсоргакизмов способных использовать метел в • .•'••.' ,

- качество источника энергии джя ^лксацйі'азота,.что ранее не отмечалось; : **'.:' •;". '".л - ^ч^ї/їу; -V .'••.' У 'у^Гх-', V V. "■'

■г . Несколько увеличилась после рубка' продуктивность аэот£яксащи:. . В березняке с/на составляла 1,3-2,1. ыгаэота/г потреблённое гло- /. , козИ. а на вырубке 1,8-4,0 мгаэота/г глюкозы:."ул ■'--'п .

- ' • 3. Состав комплекса' азбтс^пссирупцрсх; бактегий ; десново->цодэо- -.у■ '-.-•■у' лугстшс почв подзоны 'гвоино^иироколистввяншс 'л'есов а" южно»' тавги'т-^ .

';• ,'; Параллельно • с измерением аэотфихсируадеа.активности в почвах . .1;

исследуемых- лесов изучался' качестве ннцм и - количественный /состав / : ; V азоЦиксируюцих бактериі.. Основно* грушо* азотіиксаторов в де- . - -

- .рново-подзолистшс почвах считаются анаэробные спорообразуоцие ■ ■ ■ •. ¡■■і.' бактерии яэ рода сіо^гіаіии. Поэтому изучению этой группы уде-'.' ' ■

. лялось особое внимание;5";;-/ і. ч'г --'-Г/ VVі-'.Vг-

' . Жнадазировалв'обраэци подстилок /Ад/ и тумусовых-горизонтов. ' І-;;7-/А^Л'" отобранных V Московской ,области .№; объекте.»ГІ; "

в Ярославской области на объекте Л б в июле, в качестве окульту- . рённох почвы брались образцы из і пахотного горизонта полеж, при-^/мыхавдих': к; изучаемым участкам - лесЦ/)'^^.^^

3 почвах лесов общая численность анаэробных бактерил, учкты- : /. ваемых на" среде с сахарозо* ^карто'елем, бшіа'в десятки раз бы- ■. ' ше по сравнению с анаэробами рода. Оіовгті^іш» она составляла в '"//•*. -: подстилках сотни;тысяч и миллионы клет^Уг вещества, а в гуму- • ''". /Т-'.совых горизонтах тысячи и десятки'тысяч клеток/г почвы /рис. • 5/. ■

Количество ; определяемое на пептошо-

-.-..'г дрожжевой среде о глюкозой, и количество С1ов^а1гиа ъ«гЬуг1сит, .. определяемое на пептонио-жрожжевой среде с крахмалом, были близ-к ими и оценивались в подстилках' тысячами и десятками .тысяч' кле- > :' , ток/г. подстилки,;а-в:17мусовшс гориэонтах сотнями,к4тысячами кле-тск/г почвы. Содержание асеЪЛлЛуЗДстат определяемое

на средч; с кукурузным затором/' в почвах .лесов низкое' не древы-шало нескольких сотен клеток/г подстилки или почвы.'рис. 5 . • 4

■:*'■■■/ Объект Я1 ; ельник • бврвЗНЯК. . . ЛИПНЯК . . саиня ■■,;..■■.'"

§ • л

/

I

III

ГМъект'ж ' ельник ; '/-.березняк " •• • ..'вырубка

I

Апах

Объект Д6

'■..■•■л-

пашня"

■;': Состав а^з^бшх бактерий;^

í Cocías: древостоя заметно влияя, на количество анаэробных бак- ' -;■' териа: в ельниках оно было ниже, чем в лисвеншос лесах. Увеличение содержания анаэробов отмечалось на вырубке березняка. В окультуренных почвах учитываемые <*оркы анаэробных бактерйа име- > ; -'f^; ли более пирокое распространение по сравнению с гумусовм/и гори- -

; зонтами почв на лесных участках. В отличие от почв лесов в них ; суммарное юшчество анаэробных бактерии'и .количество:¿»остриди- ,у-* альных $орм различались незначительно. ' •: и- 'л • •.

Присутствие • 1

: фиксатора Bácillas ро1згтт*а определялось в почвах леса на объек- - ,'". . те Л I. Его наличие бшо обнаружено только в гумусовых горазон- •

тах. Численность этого азотфиксатора была небольшой: в ельнике . • О- она составляла 80 клвтоц/г'иочвы, в березняке -170 ыеток/г по- - ' . чвы,- в лшняке - 42Q клеток/г n04B«v а в окультуренной-почве - ; •*; : 1690 клеток/г почвы.' • .• • - "'. у .. * ••'. V. '• Д ' •'. V•/.•'; '- .'• •

V'.С помозьо ацетиленового метода'было установлено, что числен- . ■ -;1.- '

• яость'азот^шссаруяаих анаэробных бактерий.иесколько нгасе, чем - • '

. ' обгцая численность анаэробов, но выше по-сравнению с численное- :

• . тью клостридйальных ¿орл. . '';* .' "i;-Ч\ ' ¡"

Изучение состава.'азог£иксярухцих бактерий'проводили с ксполь-_:; , , ?ованием различных сред с аомоцью адетиленового метода, лоличе- . : ■■ ства" азот^аксиругаих'^ бактерия, ■уадтываешх' на' беза'зоткои : среде-: - : ' -с сахарозой, среде'с дрож.тевым ввтолизатом и глвкозок а на полу,.. жидкоебезаэотнои среде: с малатом натрия,: били близкими.;и в сре- '". днся составляли в подстилках десятки и сотня тысяч клеток/г нод-сткяки; а в r^tycoBi« горазонтах.тисячи и десятки тысяч клеток/г • ; почвы,/ряс^ 6/ Содержание азотСиксирувдих' -f

. ' дв о дрожягевым автолиэатоы н.метанс^ом, в почвах лесов было кесы- ' '• соккк: -в подстилках>е более. нвсдолыи;а -тысяч/ '¡иеток/г. лодстадкк í^v-* V-а п гумусовых горизонтах не более сотен клеток/г почпы. '.У ■.■

'; :: В ельниках количество всех учитываемых трупп аэот^иксаторов: '■ ■ ниже, чем в производных лиственных лесах. Рубка древостоя берё- - У; зы способствовала увеличению численности аэот^шссирухщих бакте-: рш*. В окультуренных почвах содержание азотрксаторов выше по < сравниению с гумусовыми горизонтами почв лесов /рис. &/ .

Объект Ж1

- ' 4 . :

- 5 V

■ , '■ ' .ё 2

1 1

ОбьеКТ'Лв;

. . я

ельник

е-'.

• 'Я

з 2

березняк липняк

■ пашня

'Л

'л

V *А

у гА

\'Л

елышк

; березнях

вырубка

я

' я ■■

А

й

•Ш ■1

1 ^иах

пашня

■

/Г.. ■-■у,-»о л' 41

□ среда бевазотная с сахарозояп

"р? среда с мадатсм натрия .- кэ

Рисуно* 6." Численность (аэот$датежруэд:их *

- средаЗгразного1 состава.-:'- ''Л-:

. ••о • ¿пах

хреда глшозо-автолизатная

„ среда с метаколом

бактерй*учитываемых да";-

Из посевов предельных разведений на средах с сахарозой, гдд>- " .'■'.'' козой и налатом, в которых отмечалось" наличие азот^иксирущен ■■'*.'/активности, бняи выделенычистые^ культуры азот^иксирущих бак-''

теряі. Изучение юс своаств показало," что все они являются факу- у/ , льтативными анаэробами, не образуют спор, не требуют дополни- У*'; тельных факторов для роста, хорошо развиваются и фиксируют азот / V -Уна средах с углеводами и органическими кислотами.- После иденти- ■ фикаша они. были отнесены: к семеиствуЕлїегоЬасївг'іаііваз Таюш. образом, было установлено, что; в дерново-подзолистых почвах ле- ; сов домянирущеи группой азот^иксаторов являются представители '"-V -семейства &И;ёгоЪа<Лег1&свае.

■: Из 12 "штампов,:.отобранных для дальнейшей идентификации, Ь -;'. были отнесены к виду ЭДегоЬавгег авгоеепев ; 3 - к виду К1еЪв1-; ; вііа;іаеидюіііае : лИ I - К ¿аду С11гоЪас$вг1пЪегт«<Ниа. .

Из предельных разведений со среды с метанолом выделили чис-' тые культуры азот^иксаторов, которые^ йденти^ицкроваля как іаділо- 'У ЪасЬег ГІатав^у У У./.УУ'^УУУ.^ У у: у У;, г-/'Уи.УУУ'- У;.-- '.'У л *

4. "Свойства а зо тХикс иру юцих эитетхх! акте рии.внлеЛснн ас из /У дерко во-подзолистых почв лесов. ■ Продуктивность азотіЬЬксашк'-у выделенных ит&'лмов знтеробахтеряй составляла от 0,& до 3,5 мг азота/г потреблённой глаксзы. ""''у ;У;

1 : Азот*яксирую4ие энтеробактерви сброз;шать ютроклі круг исто-" чняков углерода с образованием. кислоты и газа: глюкозу, снхаро- У. зу, лактозу, ксилозу, арабинозу, маннит, сорбит, глицерин. Ус- , ■.■■'■■ воение крахмала" происходило очень медленно: заметны* рост наб- У/: ■ лишался после 3-х недельное инкубации. Представители Е1еЪ&1е11аУ-рпеиаоаіав сбраживали инозит. - >■-.; ..у ,"

: Измерение азот^иксирующеи активности ацетиленовым методом при '..у выращивании.на средах с разними источниками углерода показало.

что энтеробактерии'хорошо растут в Зюссирувт ааот-не только на. -"средах'с углеводаш/нои'на средах с солями;£умаровойл яблоч-у

НОЙ КИСЛОТ '/рИС._7/ .,=./..'";''. . ' - ." -'.,У. " •

„ 400

йд

ф

.в §•

.ЕпЪегвЪасЪег,; аегое«1вв;'-чу.

К1еЬ81в1Л.а '1>пвитоа1ав -

()1ЪгоЪасЪег ИЛетшей 5дш

■ ксилоза;

крахмал £3 фумарат натрия£Э ыалат натрия - "

' " Рисунок 7,1 Азотфиксирухщая активно стьнат средах с разишн исто- \ • чниками углерода.' /•'•.*' ' , ~ ; л Уу

у;1 На средах содеряалдах соли молочной;»уксусной й масляной' кислот |а также, спирты: этанол и метанол т- аз'отфиксация не отмечалась. ' . < 4 ' : Снижение концентрации кислорода стимулирует азот*иксацию у (эн-теробактеркй. Значения' аэот5шссирушеЖ';актЕвности в:микроаэрск1п-1

лышх условиях,',создаваемых': вз."полужидких средах,', "били:ВЫШе,:ЧеМ в аэробных условиях,. при: выралщвании * ка жидких средах; Е атмосфе-уре'аэота в строго анаэробных условиях* аэот^иксация негшого усту- ' , пала азотфиксации в микроаэрофильнкх условиях./рис. 8/ '. ■"■!:>:.

■300

',*, Глтозо-автоляэатная' ; , / . ' Безазонтая среда о саха- ' _; - среда"' :гуV. ЦУ . розой у;' -; V ':

№

1 В, Э х ¿песо- К1в'Ь81-. >С1'Ьгог у , - : ' ВД.«Ьа1- 01Ъго~ -

& ■: «11а (Ъас1>ех .■-.?;: .«11а ■

. ^ §1«11а . ^ 7 ьас^вр : «11а у ЬасСег

"" Условия ■ Ш. аэробные ■-■">- О' микроаэрофильные' .С анаэробные • ':•' ■

у/ - ■•;-уУУУгУ:'V;.•■ч.1'-у . "-■'"-: Ч'

'Рисунок«" Б. Авотфжксацйя щш разных режимах-аэрации. V?'.

Цри выращивании энтеробахтерий\на среядіс разным* значениями .кислотности было установлено, что она растут в очень широкск диапазоне значений рЦ:'от 4 до 9 единиц рЦ, а значительная азотфах-сирущая актнвность наблвдалась.на^средах со слабокислой* нейтральной я щелочной реакциями /рис.9/. . ■■';...

I

■И'

а а. о ®

із ■

200

100

; 5 . • 6 . Т

о,а а а

н 0>

■■■■■■ 0 л

1 , д и

0.4 : ® 8

я о

г . • • •• (а

& І :

£ 8

. . 9 единицы рй

. -III I Активность азотфиксации————'Рост \. .

I ЕпЬегоЬаскег алгогепеа 2 £ХоЪв1еИа раеипаШае 3 С1««ЬасЪег игЬемйе<!1,1и.в Рисунок 9, йлиялио кислотности на азотфиксахтш К рост. ! ^'Т'^'

■ Температурный интервал для роста энтеробактерии ка среде. , с: источником азота АШ/ находился в пределах от 5 х.о 40°. Азо^ик-сируодая активность на безазотиои среде наблядалась в более узком интервале от 10 до 00°, с оптимумом около' 20° /рис. 10/..

5 ... • .10 2'} - ■:■ 30 ■■ '40 - температура "—'—- Еа«егоЬасїег аеговепее----КІвЬвівПа равшаопілв

■ Рисунок 10. Влияние темлерагуры на азо»*иксаіуію.

V'.?. ' .

BUBO Д Ы. ч

* ,.-■■,- I .В лесных биогеоценозах выявлена тесная взаимосвязь меж" ду ; характером растительности и распространением в почве свободно-живущих азотфиксируадих бактерий. В коренных еловых лесах содер-; жание азот£иксаторов нияе, чем в ; производных от них лиственных лесед. Смена растительности после рубки древостое», при которой . преимущественное развитие получили; злаки, : способствовала '^ели-: чению численности аэот^иксирупцнх бактерий.' ' "■■'■■ '• ■■'.-,

2» 3 дерново-подзсдистых почвах лесов доминирующими аэот^и-. ксаторэми являются представители семейства Enterobaeterlaceae Из 12 подробно изученных культур б^бши идентифицированы как Entero- bactep aerog enee, 3 - как Klebsiella pneumonia« и I — как Citro-■ ЪасЪег intermediue. у- ■ ' -.'

3. Азот^яксируищие антеробактержи усваивают наряду, с угле- • водами некоторые органические кислоты, не нуждаются б дополна-тельных факторах роста, активно фиксируют азот в аэробных и: ана- ■

. эробкых условиях, устокчивы к повышенной кислотности среды, име-1 гт температурный оптюдум для еэот^иксации около 20°. Эти особенности обеспечивают им широкое распространение в почвах.

4. Численность азотфиксируиэдх .энтеробактерии в дерново-ао-' дзолистых почьах лесов премхает примерно s десять раз числен-' ность С1о£±г1Д±уцд рае1:ши1адцш и Ciostjiaium чупчтутп ,' которые ранёе считались доманируициш аэот^иксатор&ми■ в этих почвах. В ■небольших количествах в' исследуемых почвах присутствуют Clostridium асetobutylicum, Bacillus polynyxa ;И" Xonthobacter flavus

-' Азотфкксаторы народа Azotot&ctera 'почвах 'лесов не обнаружены. ' 7

5. В пахотном горизонте окультуренных почв численность всех . ; . групп азотфижсжрующих бактерий-.значительно вше по сравнению с

гумусовым горизонтом почв лесов." В них,: в отличие от почв под ■■■.; лесной растительностью, количество - а нтеробахтержЕ непревшает - -

количество хлостридий, ж выявлено ¿фисутствие представителе* ! г

•'•• л. рода -4ио*оЬай*«к; ^ \ '..• •••' ^.....•".'•' "г;- ;•',• - *

" V \' - Вклад несимбиотнческо! аэот>£яксацик, протекающей в под- ••, стилках ж гумусовых горизонтах дерново-подзолистых почв лесов, за вегетационный сезон ^составляет 2-5; кг азота/га. Использован- - ' ■ ными методами определялась азот^аксация,' для.которой основным - "

. . источником энергии явдялксх мёртвые растительные остатки. „; ". •

-У'/' 7. При одинаковых лесорастательных условиях в коренных ело- * • • у вих дасах азот фиксируется менее интенсивно,1чем в производных " от них лиственных лесах. В ельнике кислично-чершсчно-волосисто- . осоковом средняя суммарная азот*иксация была в'полтора раза ме- • • ньше по сравнены) с березняком волосистоосоковым и а два раза -У меньше, чем в липняке волоеистоосоковом, Фиксация азота в ель- " . ' никах протекает на низком уровне вследствие медленного раэдоле- . •••".;. . ния одада;.хвои, слабого развития травянистого покрова,.высокой - " .

кислотности почвы, ыед«енного ей прогревания.' . ^ IV ' - 8. Рубка древостоев стимулирует процесс азот^ихсаДии в де- . . . рново-подзолистых почвахдес овНа вырубке б ере з кяка кисличыо--. черничного средняя сварная азот^иксадия увелиЧ(иась в>два раза по сравнению с контролем ,• что благоприятствовало развития. сохра- . •'. _ л яЗаыого подроста;ели^ Усиденад азот^шссации на-ыодбке сиособ-'-' »" /'гтвовали, в первую.очередь,;модное:развитие-злаков,.а гакке >ве- " ■:л хкченав влажности почвы У;\У-УгТ'" У'"''"У/у- '' I: °

Список работ опубликованных по теме диссертации: '. ■ ■■/ X. Лаврова В.¿. Раздел депонированного отчёта Изучение приро-. ды я продуктивности лесных биогеоценозов жиной части лесной зоны ETC в связи .со сменой пород и (¿акторами среды в целях разработки мероприятий рационального ведения хозяйства, увеличения всех по- ' лезностей леса. » Гос. per. 76091594, 1961, с. II9-I27

2. Ерррова C.B. . Лаврова В.А. Ыикро^лора и азот^иксирукщая активность коренных и производаыхтипов леса,- В сб. Леса Западного ■ Подмосковья. М., Наука, 1982, с.211-218

: 3,1 Лавров^ В.'А'. ' Азот^иксируилие микррорганизш лесных'биогеоценозов подзоны шной тейги.- В сб. Микроорганизмы как компонент : : биогеоценоза, материалы Всесоюзного, симпозиума, Алма-Ата, 19»2, ' с. 189 '■ ; ■ "/' \ '"■'■"." - ' ■.. : -■'■'V. ■ ■ V .'■■■■

1. Лаврова В. А. Распространение анаэробных азот^кксаторов в ■ дерново-содзодЕстнх сочвах лесов Московской и Ярославской областей. - В сб. Анаэробные : микроорганизмы,; тезиен докладов Всесоюзно-.' " го 'совещания. Пудашо, 1962, с.41 /

- 5. Лаврова В.А. Физиолого-биохимические особенности азотфикси-рутих бактерий ИЗ семейства ад'даа, выделенных из де-

; рново-подзолистых почв.- В депонированном сб. Труды У научной ко' -7 нференции молодых учёных факультета почвоведения ШУ. М.-,1983, 286-ЬЗ, с.78-79 ' -"-V ; \ л

. ■ б.1 Лаврова В.А. Влияние состава древесных, пород на азотфикси- . . руицую активность в подстилках,- В сб. Роль "подстилки в лесных биогеоценозах, ттезйсн докладов Всесоюзного совещания. Красноярск, ! 1983, с. II3-II4 :: ■■; ' .■'

. 7. Лаврова В.А. - Шчвенная : мшфофлора1 на сплошной вырубке бере' - знака,- Лесоведение, 1983, I3i с.64-70 . ' 8. Лаврова' В.А. Аэот^тйируицие .внтеробактерии секейства, Ente-

■*■;' гоЬааЪвг4асем ^ дершп; дерново^-под золистых' почвИЗВ.; АН • СССР -; . сер. биол., 1983, Л5, с.790-794 . . ' . ' '•-.' • 4 ; =.'■;;■■ •

9. Еговова С.В., Лаврова В.А«: Микрофяора сосняков рекреаци-окого пользования,— В сб.' Совремекныетгробдёмы рекреационного:. :. : : лесопользования, тезисы докладов Всесоюзного совещания, М.,' 15о5, : с. 90-91 ■ • ; •. . ; • ..' .-■■".

. 10. Лаврова В.А.' Метан как субстрат для аэотфиксируадкх бак--■ терий дерново-подзолистых- почв лесов ютой таиги.- В сб. тезисов

докладов «езда У11 1Ш.Алма-Ата, 19Ь5, ®.6, с.102 . • ._'".. . 4 II. Лаврова В.А. Аэот^иксирул^ие бактерии семзастза Е^егоЪас*г • '.

«еПасеае. в дерново-подзолистых.почвах лесов.- В сб. - тезисов 'до -; ■ '.Ч ^ '■. 'V кладов Международного сшпоэиума по поденной биологии, Векгрш.,' ;Ч ': ,, Сопрон, 19ь5, с.37-38 " V " " ' ' '• . -:■> V';'-.'; .- V ••'.';•.' "