Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые морфофункциональные и генетические зависимости воспроизводительных способностей домашней птицы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Некоторые морфофункциональные и генетические зависимости воспроизводительных способностей домашней птицы"

У

'ВСЕ

/Т^

сз

ГОСАГРОПРОМ СССР

СОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАЗВЕДЕНИЯ И ГЕНЕТИКИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

ХРАНОВСКИИ ПАВЕЛ АНДРЕЕВИЧ

НЕКОТОРЫЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАВИСИМОСТИ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ

УДК 636.5.082.11 + 612.6

Специальность 03.00.15 - генетика

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук — в форме научного доклада

Ленинград — Пушкин 1985

Работа выполнена в Киевском государственном университете им. Т. Г. Шевченко.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. К. Голубев (Всесоюзный НИИ разведения и генетики с.-х. животных); доктор биологических наук, профессор В. И. Бесулин (Белоцерковский сельскохозяйственный институт); доктор сельскохозяйственных наук, профессор Д. Я. Василенко (Киевская сельскохозяйственная академия).

Ведущая организация — Херсонский сельскохозяйственный институт.

Защита состоится « ».......198 г. в . . . час.

на заседании специализированного совета Д 020.07.01 при Всесоюзном научно-исследовательском институте разведения и генетики сельскохозяйственных животных, по адресу: 189620, Ленинград—Пушкин, Московское шоссе, 55-а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Опубликованная диссертация в форме научного доклада разослана, в соответствии с правилами ВАКа, « ».......198 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Завертяев Б. П.

..........

■ I • I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы

- т, в каше время научно-технического прогресса и радикальной ин-х>риц*н I

-твясШшации всех отраслей общественного производства в решениях партии и правительства, а также в государственных планах развития народного хозяйства в 12-й пятилетке большое место отводится биологии и в особенности генетике, как теоретической основе селекции к племенного дела. Одновременно не снимается и актуальность равномерного и комплексного развития биологии на всех ее определившихся уровнях, начиная с молекулярного, микроскопического, органного и организменяого и кончая популяционныыи и экосистемными /Шмальгаузвн И.И.,1938,1940,1968;Вавилов Н.И., 1965;'¿о^^Ла./ы^^., 1966; Маркович А.П.,1967; Франк Г.., 1969; Шварц С.С., 1972,1975; Яблоков A.B.', 1979/. Однако из всех этих взаимосвязанных уровней биологии совершенно необоснованно еще отстают исследования на органном уровне. И это в век эпохальных открытий но трансплантации органов даже у человека. Как указывает Франк /1969/, всякая живая система является иу-льтикошзонентной с точки зрения количества деталей, из которых она ност.роена, и количества тех нроцессов, которые в ней совершаются. Однако даже сравнительно менее сложные взаимосвязи этих компонентов еще недостаточно изучаются прижизненно. По оценке Н.И.Вавилова, не потерявшей актуальности и сейчас, даже учение о генетике хозяйственных признаков еще не поставлено на надлежащую высоту. Он акцентировал внимание на изучении количественных признаков, определяемых полигенами и особенно на их корреляции и, в частности, на морфологические корреляции, благодаря которым хозяйственные признаки находятся во взаимосвязях со множеством свойств, со всей конституцией породы.

Исходя из такого явно неудовлетворительного состояния связи

экспериментальной биологии й-генетики с практическими задачами сельскохозяйственного производства, ведущие генетики страны /Лобашев М.Е.,Астауров Б.Л..Дубинин Н.И.,1966; Беляев Д.К.,1977 и др./ в качестве главной задачи выдвигали разработку теоретических основ отбора и практических систем разведения сельскохозяйственных животных, обеспечивающих повышение их вродуктивности. В этих работах с особой силой подчеркивалось значение приложения генетических знаний к селекционному процессу, к нахождению и использованию более удобных и более эффективных экспресс-тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов ио основным признакам продуктивности животных с учетом требований, выдвигаемых задачами перевода животноводства на промышленную основу/Овсянников А.И. 1977 и др./. Из приведенного следует, что дальнейшее практическое освоение уже достигнутого и тем более открытие новых и более перспективных возможностей будет всецело зависеть от общего уровня исследования изменчивости, наследования и наследуемости степени развития ряда особенностей внешнего и внутреннего строения организмов,их морфофункциональных и морфологических /эргонтических/ корреляций и роли отдельных компонентог в общей интеграции организма и в отправлении его основных функций. Подчеркивая, что организмы в высшей степени упорядоченные и стойкие системы, Шмальгаузен одновременно допускал не только наличие известной автономизации отдельных органов, но даже полную ломку установившихся нежелательных корреляций отдельных звеньев целостной системы при помощи искусственного дестабилизирующего отбора.

Касаясь более конкретно задач исследований по генетике и селекции итиц, ряд ученых/Ларионов В.Ф.,1958; Турдаков Ф.А.,1969;>ва-т. -кег^. £>.;1967 и др./ указывали на необходимость расширения теоретических исследований в области биологических основ птицнводства. Акцентирование внимания ученых на функции воспроизведения актуально

для всего животноводства, ибо благодаря высокополигенной генетической обусловленности и очень низкой, а юрой и отрицательной кор-

.1

реляции функции воспроизведения с живой массой тела, одновременное селекционное улучшение животных хо этим основным хозяйственный признакам упирается в явно непосильные объемы индивидуальной селекции классическими методами. Об этом свидетельствуют явно пессимистичес-киа и более хоздние настояния даже некоторых ведущих птицеводов /Шаповалов Я.Я., 1962; Мымрин И.А.,1974/, которые вообще ставили решение этой проблемы юд сомнение. Аналогичная проблема возникла и херед учеными УкрНШ в овязи с катастрофическим разрывом у борковских гусей между выоокой яйценоскостью /свыше 40 яиц / и низкой их ожлодотворенносты), нередко падающей даже нижа 50% и естественно снижающей вывод гусят до 5-11,63 гусенка, в среднем до 8,4 гусенка на гуснпю /Павлов А.А.,1965} Курдюков М.Г.,1959/.

При общем снижении развития учения об использовании в селекции интерьера и особенно на органном уровне, в 50-х годах идеи в этом направлении были явно заторможены безавхеляционныи заявлением энциклопедиста Е.Новикова /ст."Интерьер",т.П,с.234,о.х.энциклопедия, 1951/ -"Поилки найти прямую зависимость между строением отдельных органов и высотой продуктивности являются заблуждением". Но несмотря на эту догму, вслед за Тихомировым /1935/, успешно использовавшим в селекции изменчивость тимуса, Асхиналь/1961/ использовал изменчивость фабрициевой сумки, а Эйдригевич/1961/ изменчивость щитовидной железы, Лурас/1958/ печени, Окада/1974/ селезенки. Что же касается идеи Карташовой /1927/ в Шороховой/1930/, высказанной на Съездах зоологов и генетиков об использовании в селекции изменчивости размеров семенников у млекопитапцих, то более конкретной информации позже, вплоть до получения нами аервых результатов на гусях,

1'Ш

не поступало. Причем сама идея о такой возможности возникла у нас лишь в ходе выполнения темы по изучению возможной соматической индукции в условиях трансплантации половых желез в дофункциоиальный период /1949-1952/. Именно многочисленный йаст£ЩОЕапннй_коптроль приживлений трансплантатов /гусят, индюшат, утят и цыплят/, убедительно показал явную зависимость степени выражения каплунизации от степени развития удаленных семенников /см. брошюру,1954/. Открытие этих новых резервов наследственной изменчивости степени развития семенников в дофункциональпый период, в сочетании с гнетущей катастрофой половой продуктивности племенных гусаков крупных серых гусей и предрешило постановку нового многолетного исследования,завершившегося разработкой органной биотехнологии селекционного процесса мясных птиц.

1_.2. ^еда_и_задачи_исследования

Предположив, что вскрытая нами изменчивость размеров семенников именно в дофункциоиальный период является своеобразными онтогенетическими рекапитуляция™ /по Северцову/, в которых отражена степень выраженности генетической обусловленности формы/размеров/ и функции половых желез, ; : с полной уверенностью предложили использовать изменчивость степени развития половых келез самцов в до-функциональном периоде в селекции, прежде всего на устранение упомянутой катастрофы с оплодотвореяностью и выводимостью борковскпх племенных крупных серых гусей, с задачей одновременного усиления половой продуктивности и живой массы тела у особей обоих полов.

С помочью массового изучения эргонтических корреляций размеров желез с внутренними и внешними особенностями строения организма, ставились и чисто эволщионяо-морфологические задачи: установления роли половых желез в общей интеграции организма, а также

выяснения новых возможных механизмов эволвдии половой асимметрии у птиц /редукции правого яичника/.

В зависимости от степени практической результативности исследований на гусях, ставилась задача а божеа широкого применения органной технологии в нормальном процессе племенной и производственной работе и с другими видами мясных птиц, которым начала угрожать "красная книга",

Научная новизна этого исследования именно в том, что мы впервые использовали эти онтогенетические рекапитуляции о больший научным и практическим результатом. Мы, по существу, открыли совершенно новые резервы онтогенетической наследственной изменчивости органа воспроизведения, степени его развития, которая ужа в дофункцио-нальный период, в отсутствие регуляторного влияния гипоталамуса по каналу функции воспроизведения, определяет степень выраженности его функции во взрослом состоянии, при активации центрального регулирования. Иначе говоря, эти новые резервы изменчивости половых желез являются ни чем иным, как своеобразным "филогенетическим резонансом" /Северцов А.Н.,1949/, которым более насыщен именно дофункцио-нальный период, чем половозрелый возраст. Успешное использование этого интерьерного теста позволило вскрыть ряд частных закономерностей связи половой железы с внешними и внутренними особенностям* строения организма, а в конечном итоге сформулировать теперь уже общепринятую теорию эволюции половой асимметрии у птиц/редукция правого яичника/, опередив на II лет новозеландского ученого Пинского .

_Еез1Льтатов_исолеаований

Но несомненно более высокий вклад этих научных открытий в

г*

практику селекционно-племенной работы в мясном птицеводстве. Прямой отбор по степени развития семенников в дофункциональный период, уже в 1954 г. он позволил получить прибавку оплодотвореннос-ти гусиных яиц на 21,3%, с последующ™ доведением вывода до 65,5% ссохранением высокой живой массы тела и наследуемостью этих показателей спустя 6-12-14 лет после прекращения отбора-по железам /ДАН СССР,1955,1958/. Эти данные были перепечатаны французскими учеными Шумовским и Теретом,1965/. Эта органная технология селекционного процесса мясныг птиц'оказалась экономически в сотни раз более эффективной чем"индивидуальная селекция, она фактически превращает индивидуальную селекцию в общедоступную массовую,дающую окончательный ответ с ускорением на целый сезон размножения. Она апробирована также"на племенных валютных бройлерах в Кучаковском племзаводе, с преимуществом по оплодотворенности яиц на 9,5% и с прибавкой 6 дополнительных цыплят на несушку, с экономическим эффектом, в сравнении с основным стадом, в сумме 55 тысяч рублей.

■ 1.5. Апробация работы • По ходу выполнения исследований основные положения диссертации одобрены двумя союзными и тремя республиканскими съездах и шестью конференциями генетиков, селекционеров, эмбриологов и физиологов, а также на многих научных конференциях КГУ /см.публикации/.

Первоначальный вариант диссертации был одсбрен в 1959 г. на . пленуме спецкафедр Тимирязевки с участием ученых птицеводов /Кушне-ра,Сметнева,Шаповалова и др./.А уже в законченном виде в 1971 г. работа была успешно защищена в Совете КГУ, при положительной ее оценке более 30 учеными из 9-ти ведущих научных учреждений страны /НИИ разведения и генетики животных ВАСХНИИЛ, двух основных птицеводческих центров в Загорске и Борках, Ин-та эволюционной морфологии АН СССР.,КСХА,КГУ, Ин-та зоологии и Ин-та молекулярной биологии и генетики АН УССР/. Однако благодаря явному недоразумению эта

трудовая работа прежним сосагавои руководства ВАК на была утверждена и исследования в том же направлении продолжались вплоть до 80-х годов. К 1978 г, работа обновилась почти на 1/3 и прежде всего за счет новых успешных исследований, проведенных на импортных мясных курах в Кучаковском племзаводз, с экономическим эффектом в сумма 55 тыс.рублей. Вдвое возросло и положительных отзывов, включая и аоЕЫХ специалистов из ведущих институтов птицеводства /Бесулин,1981 Пимаыов,1983/, из Борок и Загорска, а также Всесоюзного селекционного центра по птицам. В 1981 г. работа прошла успешнув предварительную перезащиту в Ин-те общей генетики АН СССР. Но непредвиденные обстоятельства и осложнение фронтового ранения прервали этот процесс и привели к этим рекомендациям ВАКа пройти перезащиту диссертации в форме научного доклада.

1л§л_0бъем_]Эаботы В общем в исследованиях находилось свыше 30 тысяч особей основных видов и пород домашних птиц. Прижизненное определение степени развития половых жеаез произведено почти на 8 тысячах самцов, причем в основной в дофункциональный период их развития. Пслучеюше в этих исследованиях весовые и линейные макро- и микроскопические параметры размеров желез, как и многих других особенностей внешнего ж внутреннего строения, в общей сумме 65 тысяч определений, во многих повторах и генерациях, обработаны биометрически в более 1000 вариационных рядах и более 300 корреляционных решетках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ §1.1лУате2иал

Основным объектом исследования была мясная птица/гуси,утки,ин- ■ дейки, кури/, а основным методом исследования была примененная иа-

I

ми впервые экспериментально-биологическая методика лапаротомяя и измерения половой железы в полости тела с помощью сконструированно-

го наш на основе обыкновенного пинцета винтового нутромера. Производительность метода I,1 минуты, 200 операций за рабочий день, Метод полностью oasoúacGH для птицы и исключает какие-либо осложнения до конца жизни. Весь громадный вариационно-статистический материал, полученный на хозяйственно-производственном, организменном, органном, внутриполостном, тканевом и микроскопическом- уровнях,строго обрабатывался и методами вариационной статистики. Ограниченно применялись методы изучения гематологии, гистологии, качества семени, линьки, полового поведения и мутагенеза с помощью введения в семенниках ДНК, а также некоторых биохимических маркеров, включая и .основные компоненты генетического аппарата клеток /ДНК,РНК,гистонов и гертоно^.

^зменчивость^сновн^

Как видно из приведенной ниже таблицы 1 наименее изменчивым показателем продуктивности является живая масса /СИ'15%/, а на втором маете по изменчивости стоит яйценоскость /СЪ~24,2%/. Именно по

Таблица I

Изменчивость основных показателей продуктивности гусей

JOS пп Показатели продуктивности Количество определений Количество рядов Средние, ^ С

1. Еивая масса 4245 22 15,0

2. Яйценоскость ■ 3382 II

3. Оплодотворяемость /%/ 12428 11 .',,8

4. Выводимость /%/ 12428 II 43,9

5. Количество гусят 12428 II 63,3

6. Скороспелость 8110 I 75,0

7. Половая активность 54 4 ■ 84,4

этим признакам указанная породная группа гусей оказалась наиболее консолидированной, что относительно легко было достигнуто при помощи массового отбора.

Что касается изменчивости оплодотворенности яиц и вывода гусят / С1Г-34,8 и 43,9-63,3$/ и тем более половой активно с ти/С1/~-84,4$/, а также скороспелости /С 75,0$/, то она, как следствие степени ее лекционного воздействия, оказалась весьма высокой и свидетельствовала об исклнчительно большой неоднородности изучаемых популяций по этим признакам.

Особенно убедительны в этом отношении данные состояния оплодотворенности яиц в племхозяйстве за 10 лет существования борковской породной группы гусей /1949-1959 гг./. Как ввдно из табл.2 /1971/, даже средняя оплодотворенность яиц, инкубируемых в "плановых закладках", в течение первых двух месяцев сезона размножения

Таблица 2

Оплодотворенность-яиц борковских гусей /1949-1959/

При сокращенной инкубации При инкубации за сезон

Годы "врёмя~йнку- оплодотворён- врёмя'йнку- оплодотво-

бации • ность, $ бацил ранность,$

1949 до 29,05 56,8 до 17,05 43,2

1950 до 2,05 . 82,3 до 16,06 47,2

1951 - - до 19,06 62,3

1952 до 26,05 71,3 - -

1953 до 25,04 75,4 до 10,06 7М

1954 до 10,05 70,3 до 10,06 49,3

1955 до 21,05 72,1 до 8,06 68,7

1956 до 30,04 71,3 до 13,06 40,3

1957 до 14,05 76,4 - -

1959 ■ - - ДО 13,06 56,3

X» 71,9$ 1Г = 54,8$

ооставляла около 72$, а оплодотворенность всех проинкубированных яиц/около 250 тыс./ в течение 3 мес.сезона размножения оказалась равной лишь 54,8$ с варьированием от 40,3$/1956/ до 71,1^/1953/,. Из 8 лет в 4-х оплодотворенность яиц была ниже 50$ уровня/40,3;

3*

43,2;47,2;49,3/5/. Еще более демостративны межвидовые показатели половой активности. Как видно из табл.3, петухи даже в июле-августе давали по 1-му спариванию в 4 сутки, а гусаки даже в марте-апреле осуществляют одно спаривание в 6-12 суток. Последнее безусловно упирается в ыорфофункциональные и генетические особенности филогенеза воспроизводительной системы у разных ввдов птиц, что хорошо видно из табл.4.

Таблица 3

Результаты наблюдения за спариванием

Год

Количе- Время ство наблю-голов деиий

че™: Bcsr°

ЧШ спаРЗ-

дней

вании

В сред- Частота нем Опарина ваний I самца

1961 30 гус. апрель-май 45 109

1962 12 пет. июль-август 60 167

1963 24 гус. мзрт-апрель 56 224

0.081 I в 12 дн. 0.232 I в 4 дня 0.182 I в 6 дн.

Таблица 4

Видовып, половые и возрастные оообенности изменения массы половых желез у птиц от суточного до 4-месячного возраста / в мг/

___С а_м ц_н___ ____________С_а м_к и_______

"мягпгГп "ктт! "асса "маССа краТНОСТ! масса в крат- в суточ_ в 4 уБЗЛИЧа.

Вид птицы

масса в су-

возрасте_______J^

Гуси 11,8 311.0 26.4 10.6 725.0 6Я

Утки ' 6.2 476.0 76.8 5.3 342.3 159

Индейки 11.0 1293.0 118.0 8.5 1451.0 170

Куры 8.0 3654.0 456.5 12.0 6013.0 501

По тешам развития половых желез от суточного до 4-месячного возраста гуси стоят на самом последнем месте. И, наконец, нами была изучена прямая зависимость половой активности от степени развития половых желез в дофункциональный период, что хорошо шдно из рис. I опыта на гусях. Гусаки I группы с более развитыми половыми железами

ЩиШ гп/тлл

1"23 юштги

1ИУ1

¿теми таял

Рис.1 ПОЛОВАЯ АКТИВНОСТЬ И ГАЗ!,ЕР СЕМЕННИКОВ У ГУСАКОВ

/13,6 г/ дали в 2 раза Польша попыток я осуществленных спариваний, чем гусаки 2 гр. с менее развитыми /4,8 г/ железами. Соответственно я коэффициенты корреляция меуду отиул признаками оказалась достоверно положительными. Хотя у молодых гусаков они более низкие

сижтм /':■■■ 0,27-0,57/, а у переярых и старых довольно высокие/. О,79-0,83/.Мвноо вырагешшо зависимости наблюдались на петухах.При двухкратной разнице в размерах желез /I г-28,2мм, а 2гр>.~ 14,7 им/, разница

в половой активности была < равна 13,4-18,0 %.

Одновременно в трехлетнем противоположной отбора по полигаыно-ности исходная популяция дифференцировалась и по степени половой продуктивности. Ранее открытая нами положительная корреляция между половой активностью и оплодотворепностыо яиц у более полигамной субпопуляции превратилась в отрицательную. Последнее указывает на явные различия генетической детерминации признаков полового поведения и продуктивности.

Решение этой важной для всего животноводства проблемы имело прямое отношение к разработке основной методики исследования, к определению строгости браковки. В результате на большом поголовье /п=2544/ в 17 корреляционных решетках обнаружена, хотя и невысокая, но достоверно положительная корреляция размеров желез и живой ыасоы А = 0,015-0,430/. Но самое главное в том, что /рис.2/ конкретная насыщенность популяций особями, сочетающими самые высокие показателя

этих признаков, оказалась очень низкой - всего около 5%. Поэтому даже на 100 гнездах индивидуального испняания можно выделить только 5 таких выдающихся особей. Нетрудно представить, что для отбора

с нижкУё/нимо Й50 самцов для тысячного

размерпии поповых жрлез стада методом индивидуа-

с еишесшниии размерами т-Асвш желез

ЮО

90 «

те к и ю к го 1> о

жшймс у» иг ш «*? >м ш т

м «6 а (V 31 ш И!

— £

/ ь 1

й ш

ш и и Я) ■и

у.ктй а

ПОЛТАШКИ

170 НЮ НЮ I

км пто ям ш но

Рис.2 стшм шшт пшш *ш> и юаня кг гпсю! /вят/

льного ирпытаяия понадобилось бы поставить 5 тысяч гнезд. А это потребовало бы около одного миллиона рублей расходов. Вот здесь-то со всей сиплой и проявилось буквально сказочное воздействие

науки на практику. Эту явно непосильную для прежних экстенсивных методов сверхзадачу позволяет легко преодолеть именно наша органная технология селекционного процесса. Тот же экономический эффект может быть достигнут лишь при затратах всего 560-500 рублей, необходимых для оплаты труда всего 3^4 операторов в течение 25 рабочих дней.Это почти в 2 тыс.раз меньше. Нетрудно представить, что еог бы дать этот метод при вполне реальном в наш век упрощении его с помощью фиэиков'Рч Высокая производительность метода прижизненного отбор.- по жеде-. зам /1,1 мин па одну операцию, 200 операций за рабочий день/ обусловлена удачным совмещением в одном методе двух основных начал массового и индивидуального отбора. Благодаря этому он высоко эффективен даже при самой низкой насыщенности популяции выдающимися особями /1955,1956,1971,1981,1982/.

Если учесть, что в настоящее время /Бахтин И.А.,1985; Кривопи-шн И.П.,1980/, при общем высоком уровне интенсификации птицеводства/в основном за счет почти 20 миллиардов вложений на приобретение

импортной птицы и оборудования/, в птицеводства еще далеко не все благополучно и с половой продуктивностью импортных мясных кур, не говоря уже об отечественном гусеводстве, занимающем в общем балансе 0,4-0,5$ и дающем на душу населения в год всего около 100 г гусиного мяса при выводе гусят не выше 5($ от снесенного яйца, то к разработанной нами специально для мясных птиц технологии селекционного процесса, со стороны Главптицепрома могло бы быть и немного больше внимания, чем до сих пор. К тому же, в 1970-1973 гг. этот метод был успешно апробирован и на импортных мясных курах - корниш и плимутрок/1974/ в Кучаковском племзаводе. Даже при вдвое меньшей строгости отбора по железам /10$/, чем у гусей /4,3/, мы получили увеличение оплодотворвнности яиц на 9,5$, почти в 5 раз более высокое, чем при искусственном осеменении. Экономическая эффективность в сумме 55 тыс.рублей подтверждена /см.Акт Ман-ва сельского хозяйства Украины/. А главное, увеличение на 9,5% оплодотворвнности позволило получить дополнительно по 6-7 цыплят на несушку, что в перерасчете на 318 млн.несушек бройлеров в 1980 г./Бахтин/ могло увеличить выход мяса на 2 млн 226 тыс.тонн. Затраты на отбор по железам в сумме 250 тыс.рублей могли быть перекрыты в 18 раз полученной прибылью, помимо прибыли по интенсификации искусственного осеменения.

половых_желез

Наблюдаемая ранее зависимость эффекта ранневозрастной кастрации от степени развития половых желез выдвинула задачу изучения корреляции макро и микроскопических особенностей строения желез. Эти поиски рекапитуляции на тканевом уровне уже в дофункциональный период,призванные пролить свет на возможную их связь о будущей спермопродукцией, ; . в уолоеиях действия гипоталамуса по каналу функции воспроизведения, были осуществлены /1955,1969,1971,1982/ почти на 1000 особях. 4"

В результате в 4-х серия:; опытов па гусаках / п = 625/ была показала прямая связь размеров и массы селез с диаметрами семенных канальцев и с количеством генеративной ткани. Однако, в период половой активности в марте ыасяце при разница в размерах келез в 1,8 раза, в размерах семешшх канальцев никакой разшщы пз обнаружили.В дальнейших весьма объемных /п=224/ исследованиях по корреляциям оти исходные возрастные и функциональные различия блестяще подтвердились. Как видно из табл.5 в дофувкциональний период коэффициенты корреляции маяду размерами желез и размерами диаметров семенных канальцев, а также с общим количеством генеративной ткали у гусей оказались весьма высокими/г- = 0,69СА0,739/, а у тех тл гусей в сГун-

Таблица 5

Корреляция степени развития половых желез с размерами семенных канальцев и количеством генеративной ткали

хя пп Время опыта Вид птицы Сравниваемые признака п г и

1. 1955 XI гуси !.-асса желез и

диаметр кана- 21 0,769 .0,160 4,66

льцев

2. 1955 XI гуси размер желез и 3,74

диаметр каналь- 21 0,696 0,186

цев

3. 1956 ш • гуси масса келез и

генеративной 36 0,130 0,200 0,64

ткани

4. 1956 ы гуси касса желез и 0,51

диаметр каналь- 36 0,097 0,190

цев

5. 1955 У куры масса желез и 0,462 0,178 2,59

диаметр канальц. 36

6. 1958 УП куры касса желез и 0,791 0,114 6,97

диаметр калалыд. 32

7. 1958 УП куры масса желез и _01500_0А160_ .ЛЛ

£ене£ат.ткани _32_

кциопальный пэрлод/в карте месяце/ никакой достоверной связи не по-лучено,коэффициент корреляции массы желез с размерами диаметров семенных канальцев выражалсяг =0,097*0,190, а с обпим количеством генеративной ткали = 0,13010,200, с явно нлчто.таыми ^ . ста особенность, несколько менее выраженная, подтвердилась на индюках и на ку-

рах.А отсюда следовало,что отбор по железам в дофункционадьный период может значительно интенсифицировать и метод искусственного осеменения.После див в убедительно подтвердилось в опыте отбора по железам на мясных курах.Оплодотворенность яиц в опытных гнездах повысилась на 9,5% ; а в гнездах иск. осеменения прибавка оплодотворвнности яиц была в 3-4 раза меньшей.Экономический эффект опыта выразился суммой в 55 тысяч рубле ¡¡/см. Акт м-ва/. Разумеется, и этот резерв интенсификации упускать нельзя. Эти новые данные окончательно подкрепили напи теоретические выводи о существенном в.пшнии ранних фая онтогенеза на взрослое состояниз гусей и, в частности,на сдвиги их воспроизводительной функции/1957,1960,1964,1969,1982/ и стали окончательный обоснованием использования изменчивости степени развития половых желез именно перед наступлением половозрелого возраста. • Поскольку вскрытые нами рекапитуляции в изменчивости желез в функциональный период явно сглаживаются/видимо в этот период главной задачей центрального регулирования является максимальная реализация всей массой популяции воспроизведения потомства, без учета индивидуальных потенций/, то из этого неизбежно следует, что в функциональный период должно быть затруднено и использование последующих за гистогенезом отправлений функции половых желез и прежде всего показателей сперматогенеза. И в этом мы вскоре убедились при исследовании у 100 молодых индюков связи изменчивости размеров эякулятов со степенью развитая у них половых желез в функциональный период /1969/. Этот средний коэффициент корреляции / г Е 0,337/ оказался в 2 раза меньшим, чем средний коэффициент корреляции размеров желез у тех же индюков с количеством генеративной ткани в дофункциональний период,

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕКОТОРЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВНЕШНЕГО И ВНУТРЕННЕГО СТРОШЯ ОРГАНИЗМА

Поскольку общим планом исследований предусматривалось изуче-

лие и роли половых желез в общей интеграции организма посредством установления их эргонтических связей с рядом особенностей строения организма, то, естественно, вначале нам предстоит хотя бы кратко остановиться на данных изменчивости этих, преимущественно, морфологических признаков.

З.К_Изменчивос^_жлвой_массыА_некот

размеров некоторых внутренних органов и оперения

Эти исследования проводились, в основном, параллельно с изучением половых желез, в течение многих лет /1957, Н:бО,1963,1969, 1971/, во многих повторах и, поистине, на громадном поголовье птиц

/пв 12737/. Полученные данные статистически обработаны в 140 вари-1

ационных рядах и корреляционных решетках, в среднем, на выборку припадало около 100 особей. Кивая масса изучена на 3795 особях, в 14 рядах. Основные промеры тела /конечностей, хвоста,Аозвонков и др./ исследованы на 1322 особях. Исследования по 8 внутренним органам /печень, селезенка, кишечник, щитовидка, тимус, падпочечни-ки,.гипофиз, люмокринные железы/ проведены на 1419 особях, а изучение основных показателей красной крови проведено на 844 головах.

Весьма важным общим выводом является обнаруженная нами строгая зависимость степени изменчивости /СУ/ всех изученных признаков от степени их функционального значения и главное от .степени воздействия на них как естественного, так и искусственного отбора. Наименее варьирующими признаками оказались промеры тела / С1Г>=3,8^/, количество рулевых перьев / 8,6%/ и живая масса / С1Г= 12,4?/. Количество эритроцитов более изменчиво / 01^-18,57»/. А масса внутренних органов, в общем наиболее изменчива, в среднем 31,2/». Толь-

ко длина кишечника относительно стабильна / среднее по-

ложение по изменчивости занимает селезенка /Сг/=29,9/о/, щитовидка /С2Г- 28,3^/ и надпочечники / сгГ-29,0%/. А наиболее высокая изменчивость обнаружена у тимуса /сгГ— 75,5^/ и у гипофиза /С V- 53,9£/.

3.2. Изменчивость степени развития половых желез Изменчивость размеров, объемов и массы половых желез только в дофункциональисИ периоде изучена на более 5000 особях, в основном на молодых гусаках, а также на 482 петухах и 888 индюках, а также на 834 молодых гусянях/ 1954,1955,1956,1967,1971,1959,1971,1981,1982/. Этот большой материал обработан в 69 вариационных рядах и корреляционных решетках. Высокая изменчивость размеров желез наблюдалась у роменских гусей / 01^=18,1 у молодых и 30,5$ у старых/, у борковских она была средней /С15^16,9$ у молодых и 29,4$ у старых/, а у китайских она была наименьшей /с -6- 15,0$^ Более низкой она была и у борковских гусянь / СЙ-12,4$/. В общем и здесь четко проявляется степень селекцжонного воздействия на воспроизводительную функцию. Ниже на рис.3 и в табл.6 подаются данные в параметрах длины желез в 3-5 месячном возрасте. Помимо общих различий по рядам они более существенно различаю- ' '

тся и по обобщенным кривым. При более низкой индивидуальной изменчивости яични-ков/СтГ- 10,7-14,2$/, чем семенников /С 8,6-20,6$/, их средние размеры различались почти в 2 раза/ 23,3мм против 11,7 мм/, а также на 3 класса размахом варьирования частот вариаций.

4. СЕЛЕКЦИОННЫЙ ЭФФЕКТ ОТБОРА ПО ПОЛОВИЛ ЖЕЛЕЗАМ У ПТИЦ Приведенные в предыдущих' разделах данные обстоятельных исследований морфофункциональной природы изменчивости степени развития •

половых желез самцов птиц как на микроскопическом, так и на макро'

" 'I Н К II

Рис.З Изменчивость дал ни семенников и яичников у гусой (в км)

Таблица б

Изменчивость длины левого семенника гусаков / в юл /

Годы 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 /V X ±SX C1ï%

1953 3 13 38 45 73 71 40 25 20 14 6 2 I I 352 10.77+0.12 20.60

1953 I I I 2 5 10 15 •16 12 12 8 I 84 II.86+0.24 18.12

1954 3 9 10 16 18 17 13 8 5 I 100 12Л4+О.Ю 16.89

1954 4 15 35 50 60 77 55 29 22 12 8 5 2 I 375 10.93+0.II 20.10

1956 2 4 7 20 31 35 30 27 10 5 I - I 173 I2.22jP.I5 16.20

1958 I I I 4 14 16 23 17 5 3 I 85 I3.I0iD.I2 8.76

1959 I 2 5 II 18 20 17 14 6 2 I 97 I2.08jP.I8 14.65

1959. I I г 4 9 II 6 5 4 I I 45 I2.IIjP.3I 16.80

1965 I I 2 3 7 10 21 29 23 20 14 3 I I 136 12.23+0.19 17.63

19Б5 I 5 10 13 18 16 12 5 I I I I I . 85 12.34¿p.24 17.84

1967 I I 4 6 g 6 4 2 I I 34 12.09+0.31 14.66

Общий ряд 2 9 35 90 133 211 288 262 206 170 95 40 15 5 3 2 I 1567 II.67jP.05 18.72

скопическои уровне, на разных по продуктивности породах и видах птиц и в разные возрастные периоды с учетом наиболее важных физиологических и морфологических корреляций, особенно с живой массой, позволили установить наиболее оптимальные условия проведения основ-жых исследований, прежде всего на молодых гусаках.

4.1. Эффект отбора по.семенникам у молодых гусей Данные исходного опыта 1953-1954 гг.

Прижизненное определение размера желез было осуществлено на 352 молодых /3,5-4,0 мес./ гусаках. При размахе варьирования желез от 6 до 19 мм и средней 10,77 мм, в подопытные группы отобрано по 14 самцов: I гр. - с 15,87 мм и 2-я - 8,77 мм, при уравненной живой массе 4,98 и 4,73 кп. Самки в обычном соотноиении 3:1, уравненные по живой массе. Инкубация с енедневяша учетом кладки проводилась об марта по I Июня. Как видно из табл. 7 и рис. 4, приведенные данные оказались весьма контрастными и внушительными /1955,1956, 1971, 1982/. 1-я группа неуклонно давала более высокую оплодотво-ренность яиц, достигнув максимальной разницы на 53,3-52,955 в начале апреля, а затем вплоть до конца сезона продолжала идти впереди 2 группы, хотя, естественно, со значительно меньшей разницей. За последние 9 закладок 1 группа дала еще 23,3$ оплодотворенных яиц, в то время как 2 группа дала в 3 раза меньшую оплодотворенность -всего 8,3$!. В среднем за сезон I группа дала оплодотворенного яйца на 21,3$ больше, чем группа отрицательного отбора. Рядовые гусаки I группы превзошли на 3,5/5 своих сверстников племстада, а за 9 последних закладок даже на 10,1$, включая и элиту.

Одновременно с анализом селекционных сдвигов по оплодотворен-ности яиц проведен также анализ степени развития жалея у потомков гусей этих опытных групп /1955,1971,1982/. В результате оказалось 6-Ы1Ч

Таблица 7

Сравнительные данные оплодотворенности яиц опыта 1953-1954 гг.

Оплодотворенность яиц

JÉffi Проинкубировано •

пп яиц 1 группа 2 группа

закладки 1 гр. 2 гр. кол-во % кол-во %

I. 6.Ш 25 52 21 84.0 44 84.6 -0.6

2. 9.Ш 27 35 22 81.5 28 80.0 +1.5

3. 12.Ш 28 34 22 80.0 29 85.3 +2.7

4. 15.Ш 26 21 20 76.9 17 81.0 -Î.I

5. 20.Ш 53 46 43 81.0 37 80.4 +0.6

6. 23.Ш 82 96 71 86.6 75 78.1 +8.5

7. 26.Ш 35 37 29 82.9 19 51.3 +31.5

8. 29.Ш 49 41 36 73.5 12 29.3 +44.2

9. ЗЛУ 81 78 65 80.2 21 26.9 +53.3

10. 6.17 36 31 26 72.2 6 19.3 +52.9

11. 9.17 39 . 42 23 59.0 10 23.8 +35.2

12.12.17 65 ■ 57 . 30 46.2 11 19.3 +26.9

13.17.1У 45 47 II 24.4 8 17.0 +7.4

14.20.17 69 70 24 34.8 10 14.3 +20.5

15.25.17 55 68 12 21.8 7 10.3 +11.5

16.30.17 34 58 6 17.6 6 10.3 +7.3

17. 5.7 83 77 20 24.1 3 3.9 +20.2

18.10.У 31 59 6 19.4 5 3.5 +10.9

19.16.7 34 45 . 3 8.8 3 6.7 +2.1

20.21.7 32 56 5 15.6 3 5.4 +10.2

21.26.7 38 49 10 26.3 3 6.1 +20.2

22.1.71 27 47 8 29.6 4 8.5 +21.1

971 1146 513 52.8 361 31.5 38.4

Разница

ч У\ \ А — Ш'1 —

> \ ■ \ V ■

^ V

111)11111*пя»чв»я»папп

аншгяншяп Ш / тг лиг мивтг лтлгп/

(Т1" - "почти полное совпадение

этих морфологических исследований с физиологическими сдвигами оплодотворенности яиц. У потомков I группы исходного опыта средняя длина железы увеличилась до 12,34 глм / на 14,2$/,а у потомков группы отрица-.) тельного отбора железа уменьшилась на 6,6$ / 10,1 мм - против средней 10,77 иы/.

4.2. Данные исследований 1955-1956 гг.

В меру расширения исследований положительного отбора по железам как в новых выборках той же исходной популяции / в 1954 г. - на 375 и в 1955 г. - на 133 ошбях/ , так и на потомках исходного опыта /3 и 4 гр./, селекционные сдвиги по половой продуктивности продолжали возрастать. В 1955 г. даже 4 гр.,сформированная из групп отрицательного отбора / со средними размерами желез 14,3 мм, вместо 15,9 мм/, обогнала по оплодотворенности яиц своих сверстников плем-стада на 16,3$, племстадо переярых гусей на 13,7$ и даже элиту на 10,7$, Не говоря уже о прямых потомках исходной группы положительного отбора, гусях 3 гр., которые оставили сверстников позади на 15,5$ и элиту на 12,5$ '

В общем, 4-летний отбор самцов по половым железам в доФункци-ональный период их развития не только увеличил физиологическую скороспелость и плодовитость самцов нашего селекционного стада /1954, 1956, 1957, 1961/, но и существенно усилил половое поведение и половую продуктивность самок.

В заключение анализа наследственной природы изменчивости половых желез самцов необходимо остановиться и на косвенном отражении отбора по ним на сдвигах половой продуктивности самок. Как видно из рис.5, к исходу 3-летней селекции по семенникам именно у санок потомков групп положительного отбора по семенникам резко улучшились их воспроизводительные способности. Так, например,переярые

гусыни подопытного стада в феврале снесли на 71$, в марте на 34$ и в июне на 50$ больше яиц, чем их контрольные сверстницы, что говорит о явном расширении цикла яйцекладки и повышении плодовитости и скороспе-(лос ти/1955а,1957в,1958а, -1959а,1971,1982/. В ряде случаев после нормального прекращения яйцекладки в июле они вновь возобновляли кладку в августе и начале сентября. В полном соответствии с этими физиологическими сдвигами находятся и показателя степени развития у них яичников, что хорошо видно из сравнения кривых изменчивости яичников, подопытные опережали на 3 масса своих контрольных сверстниц. А в среднем у них яичники оказались более развитыми на 9,6-11,0$.

Разумеется, эти данные являются совершенно новым подтверждением хорошо известного факта на только паритетного, но и преимущественного генетического отцовского влияния и на воспроизводительные функции дочерей. Однако наша попытка вскрыть нечто тождественное у

Рис.5 Селекционный э-Т^ект отбора по семенникам,отраженный в сдвигах яичников у самок

самок путем изучения корреляции яичников матерей с половыми железами их потомков показали положительные результаты только между яичниками /£=0,20*0,05/, а с семенниками сыновей корреляция оказалась отрицательной /г- - 0,27*0,08/, что является дополнительным указанием на практическую невозможность совершенствования мужской половой продуктивности односторонним отбором самок по яйценоскости.

4.4Т Возможная эффективность отбора самок по степени разгатия_1_них_яичников

Этот вопрос, в чисто теоретическом плане, изучался нами в 1955-1956 гг. по весьма упроченной методике /1957,1964,1971/, что видно из приведенной ниже табл.8. С этой целью у 145 молодых гусынь

Таблица 8

Возможный селекционный эффект яйценоскости в зависимости от степени браковки гусынь по яичникам

Степень браковки Селекционный эффект

при браковке с размерами яичников количество гусынь в стаде % количество оставшихся гусынь среднее увеличение количества яиц %

до 150 ед. II 7.6 134 0.8 2.18

до 200 ед. 38 26.6 107 2.4 6.54

до 250 ед. 69 47.6 76 4.5 11.70

до 300 ед. 86 59.3 59 5.1 14.00

до 350 ед. III 76.5 34 12.1 33,00

предварительно были измерены яичники, а затем в течение сезона размножения был проведен строгий индивидуальный учет яйценоскости. В результате получен четкий ответ - закономерность связи размеров яичников с будущей яйценоскостью-выражена еще более ярко, чем у самцов. Даже при менее строгой браковке /76,5%/ селекционный эффект мог бы быть более высоким, чем при отборе по семенникам /33$ против

21,3$/. Об этом свидетельствуют и довольно высокие корреляции / 2 = 0,46-0,63/ между размера!,ш яичников и яйценоскостью, которая при средней 36,7 яиц варьирует в пределах 6-61 яйца. Одновременно в исследованиях 1955-56 гг. на 95 гусынях показана связь с железой и цикличности размножения - гусыни расширенного цикла /февраль -июнь/, обладающие на 22-34$ более развитыми яичниками, дали на 41-46$ больше яиц, чем гусыни заниженного цикла /март-май/. Разумеется, эти данные помимо теоретического интереса могут стать отправными для селекционного расширения циклов размножения и даже регуляции круглогодичной половой продуктивности.

Эти данные не устарели и сейчас, после сообщения на координационном совещании в Борках Сергеева о существенном отставании наших бройлеров от европейских и по яйценоскости.

б°5в§_£1§Ш2£_возрастов Этот вопрос у мясных птиц и особенно у гусей актуален как в теоретическом, так и в практическом отношении, ибо у них наблюдается явное усиление половой продуктивности с Еозрастом. Это своеобразное'- половое досозревани1". уже в переяром возрасте нами обнаружено при получении второго приплода у исходных групп противоположного от-V бора опыта.1953-55 гг. - группа отрицательного отбора во втором

приплоде почти сравнялась по оплодотворенноети яиц и размерам желез

• с группой положительного отбора.

Эти новые данные свидетельствовали о том, что селекционный эффект, полученный на молодняке, обусловлен в основном усилением половой скороспелости самцов. И поэтому новое наращивание положительных показателей половой продуктивности и особенно за счет расширения циклов размножения птиц, должен обеспечить именно отбор по же-

лазам у переярых и других возрастов гусей. Иначе говоря, эту своеобразную дерепрессию /Иок^, ¿^евтап, 1973; Деввдсоа,1972; Рокиц-кий,1977/ генетического аппарата по каналу функции воспроизведения иы решили использовать путем отбора по вскрытым рекапитуляци-ям половых желез в более поздних возрастах и, разумеется, в период физиологического покоя регуляторной системы по этому каналу. В связи о этой новой задачей наш, прежде всего, были исследованы на большом материале /на 3275 особях в 13 популяциях гусаков и 7 популяциях петухов, индюков и селезней/ корреляции начальных и конечных размеров желез самцов, которые варьировали от£=0,15 до 0,67, в ^реднем г~ 0,469*0.124, Эти данные говорили явно в пользу

преемственности молодых и переярых производитв-.лей по развитию желез.А из сравнительных данных изменчивости у них половых желез/рис.6/ следует, что уступая почти в 2 раза по средним размерам желез /12,2 мм против 21,0 мм/-переярым,молодые гусаки более выравнены по изменчивости /СЙ"Ю,2$ против 22.4$/ желез. Их ряд расположен в 14 классах вариации, с 7 до 20 мм, в то время как ряд переярых гусей занимает 22 класса вариации от 10 до 32 мм и, следовательно, обладает более богатыми резервами для отбора, особенно в направлении расширения цикла размножения. Как видно из рис.7 и табл.9, гусаки нашей селекции и при индивидуальном испытании обогнали элиту по оплодотвэренности яиц и по выводу гу-

.Рио.6 Иаменчивость размеров саманников у молодых и пврэярых гуовй

сят. Особенно наглядна эта разница на рис.7. При помощи верхней линии поперечного ,г*- -сечения на уровне | 70$ оплодотворен- | ности яиц видно, *

' I

что из 0 наших са- §

I

мцов только 2 ока~ |

■ I

зались ниже этого предела, в то время как среди элитных гнезд ниже это; го предела оказалось 6 самцов из 10. А перешагнули рубеж 40$ выводов, в то время как среди элитных таких самцов было всего 40$ /4 из 10/. В среднем наши производители обогнали элитных по оплодотЕорепности яиц на 18$, а по выводимости -на 15,34$, что видно из табл.9.

Таблица 9

Сравнительные данные половой продуктивности опытных и

____________контрольннх/элитных/ гнезд гусей______________

______Опытные________________________Контрольные______________

Номера гнезд Оплодотворя-емость, % Выводимость номера гнезд оплодотворяемое ть, % выводимость, $

1 86.5 49,0 11 53,4 34,1

2 87,3 52,5 12 27,6 13,3

3 74,6 50,9 13 85,7 49,0

4 78,5 61,2 14 29,5 22,8

5 91,3 58,3 15 50,6 24,9

6 58,2 38,5 16 91,7 62,5

7 57,0 45,3 17 88,9 61,6

8 90,0 68,3 18 62,9 41,4!

- - - 19 82,2 51,2

_ - - 20 __40А4________ _27±3_____

Средние 78,70 53,77 60,70 38,43

Разница +18,00^ +15,ь4$

I I ыпалимасп ваа вмшгшмттп

ркс- ( ллт/Г'шктптоп ктгтт пат

тт гя1-Т9Нг.г.

по выводу гусят 87,5$ наших гнезд /7 из 8/

Таким образом, эти исолэдования подтвердили еще большую эффективность использования в отборе изменчивости полови желез, этой

своеобразной онтогенетической рекапитуляции, после генетической возрастной дерепрессии функции воспроизведения в направлении расширения цикла размножения. Опытные гнезда дали на 7$ более высокую сплодотворенность яиц именно в игонз месяце. Отсюда, по существу,берет начало целая группа суперэлитных улучшателей борковских с.'чд гусей/'Дубовский, Курдюков, 1960/, среди которых почти две трети производителей нашей селекции. В гнездах 1957-58 гг. были взяты " 62,5/5 / 5 из 8/ наших рекордистрв и только 30$ /3 из !0/ элитных. В соответствующей пропорции включались в гнезда и в племстада и их потомки. В результате вывод гусят в гнездах 1958-59 гг. повысился до 64,4-65,5$.

Полученные селекционные сдвиги на гусях стали исходными для смелой проверки своего метода и на мясных курах и дачсе на импортных генетических линиях корниш-140 и плимутрок-С-1, голландского происхождения, характеризующихся высокими воспроизводительными способностями. Эти исследования проводились по хоздоговору на Кучаков-ском племзаводе в 1971-73 гг. на 246 самцах с примепепием почти в 2 раза менее строгой браковки, чем на гусях. Контролем служили 32 лучших селекционных гнезда завода, давших 82,6$ оплодотворенности яиц. В результате тщательного учета инкубации почти более 10 тыс. яиц, оплодотворенность яиц, снесенных уравненными самками гнезд нашего опыта > оказалась на 9,5$ более высокой /92,1$ против 82,6$/. Если учесть, что в противоположность гусям эти результаты получены на строго отселекционированных генетических линиях, то даже этот относительно небольшой эффект является еще более убедитель-'

• ншх подтверждением высокого, как научного, так и практического значения вскрытых морфофункциональных и генетических зависимостей, используемых в селекции. Именно этот селекционный эффект оценен экономической эффективностью в сумме 55 тыс.рублей/см.Акт М-ва с. х'.Украииы/. Наконец, особенно важно отметить, что в исследованиях на этих же самцах качества сперт и установление достоверной связи качества семени и, в частности, концентрации и общего количества сперматозоидов в эякуляте со степенью развития семенников в до-функциональный период, позволило сделать вывод о возможном значении этих наших открытий в существенной интенсификации и метода искусственного осеменения.

4 Л._Общмнмтескм_аспеоты_исслеаованщ

I. Наследственный характер изменчивости степени развития половых желез

О наследственном характере этой своеобразной онтогенетической рекапитуляции мы получали информацию регулярно почти на всем протяжении времени исследований /1957,1958,1961,1964,1981/. С каждой новой генерацией исходного опыта и последующих повторов, помимо улучшения функции органов воспроизведения родителей, усиливалась в одном и том же 3,5-4,0-песячном возрасте и степень развития половых желез у их потомков. В результате в 1953-56 гг. обнаружено закономерное увеличение средних размеров желез с 10,77 мм до 14,12 мм, графически выраженное слегка ниспадающей кривой типа обратной параболы. Зта тенденция наила также отражение и в коэффициентах наследуемости /Х»0,31; 0,28; 0,22/, вычисленных из прямых селекционных дифференциалов. Наконец, моделирование эмпирического вариационного ряда с биноминальным показало, что довольно высокая изменчивость и очень низкая наследуемость этого признака генетически обусловлена приблизительно 7-ю парами 'полигенов аддитивного действия.

2.Популяционно-генетическяе закономерности дюшения популяций по этому признаку

Как видно из рис.8 и табл.10, при строгом постоянстве исходных популяций по изменчивости и средним размерам жэлез, а также по

I

% *> «о

Ч

<я

50 20 (О О

I ' МЛОЖИТШНИЙ 0Т10Р

ИЗ отшципАкниЛ от»»

М

и.о

и»

насыщенности особяма,сочетающими максимальные показатели развития же; лез с высокой живой мас-

1 сой тела, :.ря одинаковой

I

строгости браковки на 31

., исходных популяциях, на-1»53(к) 1951,(г,) 1953 (г,) 141 (п) 1 „

—----------- ■ . ... . ___^ блюдалось в течение 3-х

Рис.8 Селекционные сдвиги в размерах

половых ж;лвз при исходном разнонап- ' Л9Т и строго законокзр-равленном отборе по половым железам. 1

' нов движение структуры

этих популяций по селекционируемому тесту. Исходная средняя насы-

Таблица 10

Постоянство генетической структуры исходных популяций и сдвигов при разнонаправленном отборе по железам

1

Года рп п и + с 4- А. -4- размер Х-5* т свы[пе 14мм максим, «г размер *

Исходное постоянство генетической структура

1953 352 10.7740.12 - 6-19 12.4 15.9 4.3.

1954 375 Ю.ЭЗЮ.П 1.05 6-19 13.3 15.8 4.3

1955 133 10.86Ю.21 0.50 6-19 12.0 Положительный отбор 15.6 4.3

1954 р2 100 12.3410.23 - 8-19 30.0 15.9 17.0

1955 72 13.3410,31 2.63 8-20 48.6 15.5 17.0

1955 5з 103 14.1210.28 4.68 9-21 61.2 Отрицательный отбор 15.8 17.0

1954 р2 84 10.10Ю.25 - 5-17 7.1 14.3 17.0

1955 60 12.0810.31 5.08 7-16 .26.7 15.0 26.7

1956 43 12.7410.39 5.73 8-19 32.0 15.5' 32.0

(ценность / ?0-х популяций особями с размерами желез свы-

ше 14 мм в Е| увеличилась до 30$, в Р2 48,6$ и в Р3 до 61,2$.

Совершенно иная картина наблюдалась при возобновлении положительного отбора по железам в популяции после одноактного отрицательного отбора. Даже такого незначительного нарушения равновесия по-■ пуляции оказалось достаточным, чтобы ее движение в сторону восстановления исходной структуры резко замедлилось. В 5?[ этой популяции особей с размерами желез свыше 14 мм появилось всего 7,1$, в 4 раза меньше, чем в потомков группы положительного отбора, а в и Р3 в 2 раза меньше.

3. Отдаленный эффект отбора по железам Изучив стойкий селекционный эффект отбора по железам в 3-х последовательных повторах и в 2-3 н генерациях по каждой серии опыта, мы были вправе прекратить исследования, ибо гусей более ■2-3 лет, как правило, не содержат. Однако, в основном с чисто научного интереса к дальнейшей судьбе отселекционированных популяций в условиях геиетико-автоматических процессов, мы решили исследовать отдаленные селекционпые сдвиги. Эти данные приведены в табл.II

Таблица II

Отдаленный эффект отбора по железам

№ Возраст пп птиц

Годы опытов

Время после селекции

¡}азмз£Н_келаз_в_мм опыт контроль

1. - 3,5 мес. 1959 6 лет 12.45 0.27 11.05 0.29 3.54

2. 3.0 мес. 1965 12 лет 9.72 0.29 8.58 0.13 3.56

3. 5.0 мес. 1965 12 лет 17.36 0.41 13.53 0.21 8.33

4. 5.0 мео. 1967' 14 лет 13,13 0.31 11.89 0.33 2.76

Как видно из табл.11, во всех 4-х сериях сравнений явное преимущество ока алось на стороне селекционируемых групп. Го размерам желез они превосходили контроль на 12,6; 13,3;23,3;12,2$, с высо-

коВ степенью достоверности /^=2.76-8.33/. Одновременно опытные гуси обладали и преимуществом по живой массе - cm на 7,а самцы - на 14,5$, что еще раз подтверждало наши предположения о реальной тюсможностп лодаи рп отрицательной корреляция между нивой mccof и воспроизводительной фугащией. Здесь,по существу, ми имеем дело с настог^ей дивергентной микроэволюцией гусаков по степени развития половчх желез и пх функций / 1957,1961,1971/. А в практическом плане этп "данные свидетельствуют о высокой эффективности даже одноактной селекции по железам, а, следог'-тзльно, и о возможности более широкого применения оргаяпоЯ технологии отбора по железам даже в товарных стадах я особенно с целью интенсификации искусственного осеменения, а.также при выведении линий и кроссов.

4. Молекулярно-генеткческш'1 контроль Биохимические и мо'лзкулярно-гепзтическяе методики использованы нами только с целью нахождения своеобразных маркеров в случаях недостаточной ясности окончательных выводов /Рейвин,1967; Деввд-соп, 1972; Корочкин,1972/. Вначале, в содружестве с кафедрами биохимии я физиологии животных было показано увеличение содержания в тканях семенника и в сыворотке крови в Функциональный период АТФ,' белков и минерального фосфора /1971/, а также гемоглобина эритроцитов крови/ 1962,1963/, А после получения эффекта генеративной индукции /1965/ и трансформации гомогаметного пола /I960/ в условиях трансплантаций разрушенной ткани семенников и последующего мутагенного действия ДНК, вводимой в разрушенный семенник /1961/, мы уже более целеустремленно занялись изучением генетических паркеров на уровне осноеных компонентов генетического аппарата клеток/ДНК, РНК, гертонов и гистонов/. В результате была внесена не-

которая ясность по следующим интересовавшим нас вопросам:

4.1. Доказаны усиление матричной активности генетического аппарата клеток /увеличение в 2-3 раза гертон/ДНК и РНК/ДНК / в марте месяце, в сравнении с периодом покоя, а также высокая чувствительность этих показателей с резким временным перепадом воспроизводительной функции - уже в апреле месяце относительное содержание гертонов и РНК в хроматине ядер клеток гонад, мозга и печени уменьшилось в 2-4-8 раз.

4.2. Пролит совершенно новый свет и на генетическую природу явления возрастного досозревания гусей, этой своеобразной дереп-рессии. Обнаружены существенные различия / на 13-21$ / в содержании гистонов, в хроматине ядер клеток тех же органов, именно в функциональный период, в пользу молодых гусей, а по РНК/ДНК, наоборот, на 7,7$ в пользу гусаков старшего возраста.

4.3. Нашла также некоторое молекулярно-генетическое объяснение и обнаруженная нами дивергенция популяции при противоположном отборе по полигамности. Относительное содержание ДНК оказалось в 2 раза более высоким /0,130 против 0,073/ именно у птиц брлее ионогамных субпопуляций в функциональный период.

4.4. Наконец, наши исследования молекудярно-гекетических сдвигов на крысах в условиях электростимуляции ядер гипоталамуса, а также длительного введения гидрокортизона, позволили заключить, что полученные аналогичные данные на гусях, при естественной смене функции гипоталамуса, осуществляются через гормональные механизмы.

5. ЭРГОНТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ С РЯДОМ ОСОБЕННОСТЕЙ ВНЕШНЕГО И ШУТРЕННЕГО СТРОШЙЯ

Получив первые убедительные данные, свидетельствующие о по-

ложительной связи степени развития половых желез в дофункциональ-ный период развития с будущей их функцией / о оплодотЕоряемостью яиц /, я и также о наследственной природе изменчивости этих мор-фофункцяоналвннх зависимостей, проявившихся в значительных селекционных сдвигах как фупгции, так и степени развития железы, мы развернули не менее объемные исследования корреляции половых желез о рядом физиологических и морфологических признаков.

Проблема биологических корреляций наиболее полно изучена таким выдающимся представителем, школы Северцова как И.И.Шмальгау-зен /1938,1946,1975/. По его классификации корреляп,^ подразделяются на физиологические, при изучении которых на пертт:;.': план выдвигается Функция, и более стойкие - с морфологические, при определении которых на первом плане стоит "побочный формообразовательный эффект Функциональных зависимостей", а среди них наибольшее внимание уделяет эргонтическям корреляциям, при помощи которых происходит более тонкая и согласованная отшлифовка органов и частей тела взрослого или растущего организма.

5.1 ._Кдрреотции_половга_желез_с_некомрши_Е органами

Как видно из табл.12, помимо отражения обычных,весьма вчра-

Таблица 12

Корреляции весовых показателей развития половых желез и некоторых внутренних органов.и эндокринных нелез

Коррелирующие признаки п + -¿т

1. Ситовидная пелеза 197 ' -0.360i0.n0 . 3.3

2. Люмокринная железа 482 ПО 4.5

3. Селезенка 278 i-0.470i0.090 5.2 4л__П§чепь________________________130 ' +0.350^0.120___2.9__

злтельпых интегративных связей жизненно важных органов, нами век-

■- 34 -

рыта и совершенно новая эргонтическая связь между половой железой в дофунжциональный параод и лшокринной /параорбитальной/, косвенная функциональная связь между которыми была впервые обнаружена на млекопитающих /Дроздова А.П.,1952/.

5.2, Корреляция степени .р^вит^тотовых_желез_д_оперением

В этом подразделе приводятся данные истинно эргонтических зависимостей половых желез с оперением, проявляющиеся в дофункциона-льный период развития желез. Как видно из рис.9, гуси с более развитыми железами оказали-

рнш тонне жении/ г*—I шише жемш

ь I

р

Ш ЙГ1

сь менее опушенными, у них соотношение пуха к кроющему перу в 2 раза ниже, чем у гусей с менее развитыми железами

Л«*" И"» Р "" Пъ, 3:2,60/. Такая же

• [ Ши _ Ли* _Аг Ж/шг /Слыха '

, Рис,9 Количество кроющих перьев и пуха Лавимимость и по длине

у гусаков о различно развитыми I половыми железами |И особенно по толщине

пуха и кроющего пера. Однако, наиболее интересные данные получены по корреляциям размеров желез о количеством рулевых перьев /ь =-0,21-0,56/, поскольку они имеют непосредственное отношение к самому процессу спаривания и могут пролить некоторый свет на эволюцию половой асимметрии у птиц /редукцию правого яичника/,

^¿З^Л!ожественность_и^ндгосто£онн^

щ5Мнагав_с_полотой_железой

Ниже в табл.13 приводятся данные, свидетельствующие не только о самом факта наличия доюльно ощутимых связей желез с рядом внутренних органов и особенностей внешнего и внутреннего строения, но и многосторонности этих связей. Приведенные корреляции по 15 па-

Таблица 13

Корреляционные ввязи размеров отдельных частей теяа и органов у птиц /промеры и масса /

Коррелирующие признаки Корреляция ггаизаа- Корреляция признаков с половой железой

ков мезду сооои

ГШ--

I коррелирующего 2 коррелирующего

признака _признака_

Л- г т Хг. 1 п. 1 Ь п. •г £ ^ £

I. Длина плюсны и фаланги 3-го пальца 145 0.3320.13 276 254 -0.15+0.11 1.4 252 0.54+0.10 5.4

2. Длина большой и малой берцовой кости 159 0.43+0.10 4.2 339 0.29+0.07 4.0 330 0.24+0.II 2.2

3. Длина бедра и киля 200 0.2040.08 2.5 348 0.15+0.06 2.5 179 0.2040.08 2.5

4. Длина бедра и плеча 200 0.23+0.II 2.1 348 0.15+0.06 , 2.5 - - -

5. Длина киля и туловища 200 0.16+0.09 1.8 179 0.20+0.08 2.5 157 -0.49+0.06 8.0

6. Длина крыла я шеи 200 0.32+0.09 3.6 - - - 166 -0.29+0.09 3.2

7. Длина шеи и количество рулевых перьев 351 -0.39+0.04 8.7 166 -0.29jp.09 3.2 1346 0.3740.05 7.4

8. Длина гребня и киля 158 0.1940.08 2.4 149 0.79+0.03 26.3 179 0.20+0.08 2.5

9. Длина хвоста и пигостиля 159 0.74+0.08 9.2 458 0.48+0.11 4.4 51 0.3640.15 2.4

10. Длина правого и-левого отростков хвост.поз-ка 159 0.76+0.07 10.8 81 0.34+0.11 3.4 - - -

II. Масса гипофиза и щито-ввдкл 94 0.24+0.07 3.4 78 0.25+0.03 2.8 423 -0.26+0.09 2.9

12.' 13. 14. Масса гипофиза ц надпоч. Масса цит-ки и надпоч-ка Масса кишечника и печени 50 50 95 0.25+0.10 0.26+0.07 0.2110.09 2.6 3.7 2.3 78 423 39 0.25+0.09 -0.26+0.09 0.16+0.06 2.8 2.9 0.4 82 82 422 0.1640.05 0.16+0.05 0.24+0.12 3.2 3.2 2.0

15. Длина копулятиваого органа и к-во рулевых перьев 609 0.04-0.05 0.8 611 0.06-0.05 1.2 1346 0.37-0.05 7.4

• - 36 -

рам признаков между собой весьма разнообразны по величине и степени достоверности /г-0,04 до 0,74 и 0,76/, что свидетельствует о различной степени их интеграции между собой и по размерам, и по функции. Отрицательная корреляция обнаружена только по длине тела ."и количеству рулевых перьев. Менее выразительные корреляции оказались между этими признаками и половой железой. Положительная связь половой железы с обоими коррелирующими признаками обнаружена только с берцовыми костями, с бедром и килем, с хвостом и пигостилем и с гребнем и килем. А по другим парам адекватные связи получены ■только с одним из коррелирупцих признаков, например, положительная связь о фалангой и отрицательная с длиной плюсны, положительная - с количеством рулевых перьев и отрицательная с длиной шеи и т.д. И тем не менее, в общем эти данные свидетельствуют о явной • многосторонности этих связей. Нами вскрыты 3-4-5-6 и 7-ступенча-тые связи этих признаков между собой и с половой железой, примером чего могут служить связи: хвоста-пигостиля-отростков-расстоя-ний между отростками-рулевых перьев-мышц хвоста и половой железы.

Наконец, в полном соответствии с селекционными сдвигами по .половым железам изменя- '

лись также и корреляции ряда черт внешнего и вну треннего строения с половой железой/рис.10/,

Так.отбор по ка; ПуЧвПКЫ'

лазам не отразился лишь > на средних размерах пе-

поп« /■¿X. Г) ОС/ Я „«„„ р«о.ю СЕЛмтмтиз едини коггмшшЛ пидоиш КЕЛЕЭ С ГАЗ—

чеия /•--"и, «о/ И ОТНО- 1ШМ пока»™»» КИ1ИХ0 и япгашш) сцоишл оташш»

ситально слабо отразился на размерах плюсны и большой берцовой

когти /-¿=»1,70 м 1,82/. Во всех же другихх случаях и особенно с селезенкой, щитовидной железой, люмокринной яелезой, Фалангой, хвостом и пигостилем сдвиги средних, под влиянием отбора, по железам, оказались вполне достоверными //=2,48-4,75/.

Эти дачные совпадают и с прямыми сдвигами корреляций этих признаков с половой железой, в сравнении с гонтролем / в опыте Г— 0,20- 0,69, а в контроле £ = 0,13-0,39/. Таким образсм, помимо убедительного доказательства большой роли половых желез в общей интеграции организма, эти отдаленные сдвиги их эргонтических корреляций свидетельствуют о явном ч.такроэволюционном значении изменчивости степени развития половых желез в дофункциональном периоде, а также о возможности ускорения начальных этапов эволюции в пуж-пом для экономики направлении.

полоюй_асшметрил_1_птиц

Приведенные данные по корреляциям половой железы с рядом внешних и внутренних черт строения организма и, в частности, многоступенчатые зависимости половой железы с размерами хвоста, пиго-стиля, отростков позвонков и особенностями оперения, естественно, навели на мысль о возмопмой связи этих зависимостей с эволюцион- ■ ной редукцией у птиц правого яичника и частичной редукцией правого семенника. Причем, решающим звеном на пути к объяснению этого предположения оказалась именно изменчивость количества рулевых пврьев и их асимметричное правостороннее распределение. Как видно из табл.14 вскрытая правосторонняя асимметрия в количестве рулевых перьев явление далеко не случайное и находится в полном соот-вествии с правосторонней асимметрией развития мыщ поднимателей я опускателей хвоста /на 8,3 и 16,2$/, а также стростков самого крупного третьего хеостового позвонка /¿ = 5,7-6,7/.

- 38 -

Поскольку в эволюционной формировании как симметрии, так и всевозможных ее нарушений решаюцее значение имеют/Гиляров М.С,, 1944,1976/ шедшие условия и в особенности функция органов, а

.Таблица 14

- Изменчивость и асимметрия распределения рулевых перьев у птиц

Среднее количество перьев

Вид птиц . Год . п справа ■ *±£* слева %

Куры 1956 206 6,9710,031 6,8И0,041 3,41

Куры 1966 165 6,7910,050 6,5910,060 2,93

Гуси 1959 . 351 9,2510,012 9,1510,013 5,50

Гуси 1954 104 8,9810,045 8,7410,052 3,52

Гуси 1967 III 8,8910,065 8,7010,063 2,11

хвост у птиц играет важную роль при спаривании, естественно было .предположить,что данные по морфологической асимметрии у птиц имеют , прямое отношение к эволюции половой асимметрии у них/редукции правого яичника/.В общем.правосторонняя морфологическая асимметрия унаследована птицами от общего >&рня высших позвоночных. Но вследствие отсутствия у птиц более совершенного приспособления доставка спермы.по назначению,эта правосторонняя морфологическая и функциональная асимметрия хвоста могла создавать более благоприятные условия для более'частого осеменения через левый яйцевод.А вследствие частого нефункционироЕания правого яйцевода и яичника,сопровождавшегося соответствующими генетическими изменениями,закреплявшимися вследствие отбора в геноме,левый яичник должен был развиваться прогрессивно, а правый регрессивно.Причем,весьма важно,что более глубокую и во времени более раннюю редукцию претерпевает именно яйцевод/Дементьева Г.П.,1940; что убедительно говорит в пользу нашей новой, теперь уже общепризнанной теории эволюции половой асимметрии у птиц.

б.в н в о д а

1. Исходной предпосылкой открытия новых резервов наследственной изменчивости степени развития половых желез в дофушщиональ-ный этих сзоеобразш« онтогенетических рекапитуляция,была обнаружена нами именно, припая зависимость эффекта каплуннзпцин

от степени развития /^язм=ров/ семешшгсоп з момент их экстирпации. Помимо прямого использования этих данных в разработке нового метода рашевозрастной каплунизации /ом.брошяру,1954 г./,эти резервы -наследственной изменчивости и!1тсрьера стали решгчощиуи в разработке весьма перспективной оргалшюй биотехнологии се:? -:ции мяснмс птиц.

2. В исслздованиях наследственной изменчивости половой продуктивности гусей, при относительности низкой изменчивости живой массы /СУ=15$/ и яйценоскости /СГ/=24$/ бьиа обнаружена довольно высокая изменчивость оплодотгсрзкности яиц и выводов гусят /357'

и 63$/, а наиболее высокой оказалась изменчивость половой активности /СУ=83$/.Соответственно, и по количеству спариваний гусаки п 2-3 раза отставали от селезней, индюков и петухов,де.вачи лишь I спаривание в 6-12 дней, по 0,081-0,182 спариванию в сутки. А в результате, установившаяся ота нозая генетическая и онтогенетическая детерминация морфофункциональных особенностей отправления функции воспроизведения, строго закономерно проявилась в резком снижении оплодотворенности яиц и выводов уже в первом десятилетии существования породы. Оплодотворенность варьировала по годам от 405? до 70$, а-в среднем была равна 54,8$, а выводимость упала до 8,4 гусенка на гусыни, при яйценоскости более 40 яиц.

3. Поскольку основной причиной этой катастрофы была односто-роняя селекция по яйценоскости и по живой массе тела /Дубовский,

Курдюков,1960/; Наша переориентация на отцовский генетический потенциал, и главным образом на наследственную изменчивость семенников именно в дофункциональный период, мы естественно начали с изучения прямой связи размеров ярлез с будущей половой активно" стью /г^ 0,27; 0,57;0,79; 0,83 / и особенно с живой массой тела /г— 0,015-0,430/ и получили убедительные доказательства возможности успешной селекции и по этим тестам. Однако ограничение шь ложительной корреляции размеров желез с гистологическими показателями генеративной ткани, только дофункциокальным периодом,поз-■ волило существенно интенсифицировать и метод искусственного осеменения, преодолеть отрицательную корреляцию качества Семен? с живой массой тела.

4. Простота и полная безопасность метода лапаротомии была ■ • доказана еще в 1949-1952 гг. в исследованиях трансплантации половых желез на сотнях гусаков, селезней, индюков и петухов в дофункциональный период. Однако, перед началом уже утвержденного исследования по использованию в селекции наследственной'изменчивости половых желез племенных гусаков, главный ветврач, в опасении "сепсиса хроникуса"?I наложил запрет. Поэтому 1952 год был вынуждено использован для опровержения этого предположения. Опыт с пятикратным вскрытием полойти тела и ежедневным индивидуальным взвешиванием 75 .опытных и 75 контрольных гусаков до 5 месячного возраста показал, что опытные оказались на §06-380 г более тяжелыми чем в контроле.

5. В конце сезона размножения 1953 г, наконец исследование началось' на 352 одновозрастных племенных гусаках. Отобрав по 14 самцов /4,3$/ с противоположными размерами желез /1 гр. X -15.67 мм; 2 гр. X 8,77 мм, при средней 10,77 мм/, с одинаковой высо-

кой живой массой тела и поставив их в изолированных базах, с уравненными по всем показателям, самками по 3 головы на самца. Нам оставалось лишь 'организовать ежедневную строго раздельную инкубацию. В результате /табл.7 и рис.4/ группа положительного отбора обогнала группу отрицательного отбора по оплодотворепностн яиц на 21,3$.

Продолжая эти исследования в 3-х повторах и по каждому в 2-3 генерациях, мы обнаружили строго закономерные сдвиги в движении генетической структуры популяций и в коэффаш-.^нтах наследуемости размеров желез и их функций. Отмечен также отдаленный эффект отбора по железен спустя 6-12 и 14 лет после прекращения отбора по железам.

6. В полном соответствия с данными литературы /Кугаяер и др./, к исходу трехлетней селекции гусаков по семенникам обнаружены -также существенные сдвиги половой продутститаости и степени раз-

.вития яичников и у женских потомков группы положительного отбора /увеличение яйценоскости и размеров яичников, удлинение цикла размножения/. Эти данные стали исходными и для выяснения возможностей селекции по наследственной изменчивости яичников /табл.8/. Эффект оказался более высоким чем при отборе по семенникам/уЕели-чение яйценоскости на 33$, прибавка 12 яиц/. Эти селекционные сд сдвиги согласуются и с вскрытой нами положительной корреляцией ' размеров яичников матерей и дочерей /г — 0,20*0,05/. Во избежание рецидивов подобного борковскому, не следует забывать и об отрицательной корреляции размеров яичников матерей с семенниками сыновей / г= _о,27 0,08/.

7. Поскольку у гусей наиболее ярко наблюдается возрастное

■ - 42 -

досозреваниа, усиление половой продуктивности: в переяром возрасте, подтвержденное дала положительной корреляцией /£.=-0,5/ между размерами семенников в молодом и пзреяром возрасте, мы попытались осуществить отбор по размерам семенников и в переяром воз-"расте, в период физиологического покоя, на 176 гусаках, с той же строгостью отбора /4,3/2/. Как видно из рис.6 вариационный-ряд размеров желез переярых гусаков резко отличался от ряда молодых по размаху изменчивости / С 29,452 против С ^ 10,25?/ и по средним размерам желез /12,2 № - против 21,0 мм/. Половая продуктивность ■6 гнезд наших суперэлиткых самцов /рис.7 п табл.9/ оказалась на 15,34/2 более высокой в* сравнении с 10 гнездами элитних, даже по выводимости. В результате, в гнезда дальнейших испытаний наших гусаков попало 62,5% / 5 из 6/, а из элитных всего 30% /3 из 10/. Именно при таком удельном места наших генетических улучлателзй половой продуктивности борковские гуси в 1959 году достигли 65,5$ выводимости /Дубовский,Курдюков,1960/.

8, Общегенетическиа аспекты исследования основаны на изначальном наследственном характере принятого селекционного теста, который проявляется как встрогом постоянстве насыщенности исходных популяций соответствующими особями, так и в.сходных сдвигах в популяциях при'различных строгостях отбора. Последнее четко отражено в отдаленных селекционных и о микроэволюционных сдвигах, как тестов, так и их эргонтических корреляций, а также в молекулярно-генетических маркерах.

9. На импортных мясных курах Корниш и Плимутрок, при 2'в 2 раза менее строгом /\0^-коц/ отбора по железам, получена прибавка оплодотворенности яиц на 9,5%,что в 2-3 раза превышает прибавку полученную в гнездах искусственного осеменения. Впервые обнаруже-

на связь концентрации сперматозоидов в 1 мм3 и общего количества их в эякуляте с размерами семенников в дофупкциональном периоде, вместе с ранее вскрытой положительной корреляцией размеров семенников с гистологическими показателями,, убедительно свидетельствуют о возмоглостя существенной интенсификации и метода искусственного осеменения, и в частности о реальной возможности ляквидапли отрицательной корреляции качества семени с живой массой тела.

10. Изученные физиологические корреляции половых желез с красной кровью, с эякулятамл и с некоторыми показате^;мя качества спермы, с линькой, мелким оперением и пухом, а также с половой активностью, безусловно, могут бить ограничено использованы в селекционно-племенной работе и даже при отборо по железам.

11. Что же касается эргоптических корреляций половых гг.елез

з 30 основными особенностями внешнего и внутреннего строения организма, то они убедительно показали большую роль половых желез з общей интеграции организма. Особого внимания заслуживают имеи-ю многосторонние связи признаков между собой и большинства их ! железой. И, если односторонний отбор по железам и живой массе 1ривел к сдвигам коррелирующих с железой ряда других признаков, •о это свидетельствует о реальной возможности ломки ухе устояв-!ихся генетически обусловленных связей.

12. Вскрытая правосторонняя асимметрия в распределении руле-»-<ых перьев и других коррелирующих особенностей строения' хвоста мышц,отростков позвонков/, шесте с обстоятельным критическим лализом литературы, позволили сформулировать новую теорию эво-:нции половой асимметрии у птиц/редукции правого яичника и час-ичпоП недоразвитости правого семенника/.

В заключение остается подчеркнуть, что оба основные направления исследований, как часто теоретическое /популяционно-генетичес-кое на уровне интерьера и эволюционно-шрфологическое/, так и чисто практическое направление /органная биотехнология селекции мясных птиц/, являются следствием единого общебиологического открытия совершенно новых резервов наследственной количественной изменчивости на уровне "онтогенетических рекапитуляции", Хочется также остановится на дифференциации и единстве основных направлений современной биотехнологии, ставшей одной из 5-ти особо важных задач страны. Весьма отрадно, что помимо магистрального молекулярно-ге-нетического, заслужено проявляется внимание и ко всем другим уровням, потенциальные возможности которых в принципе не ограничены, особенно в их комплексной взаимовлиянии.

Как справедливо замечают Кудрявцев и Голубев/1935/ в истоках разрабатываемой ими клеточно-зародышевой биотехнологии стоит наиболее рано открытое искусственное осеменение .^которое нашло наиболее интенсивное развитие и совершенствование именно в стенах НИИРГК /Курбатов и его последователи/, что не могло не подготовить почвы для выхода биотехнологии на уровень использования генетического потенциала материнского организма.

В несколько иной преемственности формировалась наша органная биотехнология. Но конечный результат по существу тот же. Не забывая об общей родословной, наша органная биотехнология оказалась . способной существенно интенсифицировать и метод искусственного осеменения. По-видимому, не далеко то время, когда все'разделы современной биотехнологии найдут пути к еще более широкому комп-лексированию и взаимодействию.

- 35 -ПРЕДЛОЖЕНИЯ

В связи с наметившимся /после вмешательства Госарбитража Прокуратуры СССР/ реальным устранением препятствий к обычному внедрению.органной технологии на бройлерах, считаю своим долгом предложить компетентным инстанциям Птицепрома, для более срочного осуществления / с моим бесплатным участием/ три целевых темы: I."Ликвидация отрицательной корреляции качества семени с жиеой массой тела". 2."Увеличение яйценоскости наших бройлеров спомо-щыо отбора несушек по размерам яичников". 3, "Изыскать новые возможности интенсификации, разработанной наш раннево:'растной каплунизации" , могущей превращать десятки миллионов суточных петушков /выбрасываемых ныне в мусор/ в каплунов не ниже 1-го и экстра сортов, даже при обычном кормлении.

Опубликовано по темэ диссертации 60 работ, из пих основные:

1. Храновский П.А. Предварительные данные об изучении возможности интенсификации искусственного отбора у гусей на повышение скороспелости и плодовитости.-Тезисы докладов XI юбилейной научной сессии КГУ,посвященной 300-летию воссоединения Украиы с Россией.Киев, 1954,с.6-7/на укр.яз./.

2. Храновский П.А. К вопросу о каплунизации домашней птицы как дополнительном источнике увеличения продуктивности птицовод-отва.Изд.КГУ,1954,с.3-20.

3. Храновский П.А. 0 некоторых морфофизиологичэских корреляциях у домашних гусей.-ХП научная сессия/сер.бяол./,КГУ,Тез.докл., 1956,с.88-90/на укр.яз./

4. Храновский П.А.Селекционное значение изменчивости величины половых желез у домашних птиц,- ДАН СССР,т.104,.10,1955,с.482-484.

5. Храновский П.А. Размеры половых желез у гусей как признак при отборе на плодовитость. - В кн.:Труды Укр.н.и.станции птицеводства,!. 5, 1955,с. 179-105.

. " 6. Храновский П.А. Величина половых желез и скороспелость!у домашних гусей.-ХШ научная сессия / секция биология/.Тез.докладов, Изд.НГУ,1956, с. 58-59 / на укр.яз./. ■ '

7. Храновский П.А. Экспериментальные данные по гетерогенным пересадкам гонад у домашних гусей и уток. -Научные записки, т.ХУ, вЛУ, Изд.КГУ,1956 / на укр.яз./.

8. Храновский П.А. Наследуемость размеров половых желез у гусей. Научный ежегодник КГУ.Биол.фак., 1956, Изд.КГУ,1957, с.76? -764. / на укр.яз/. !

9. Храновский П.А. Некоторые данные об изменчивости размеров половых желез у гусей.-Научные записки КГУ,т.ХУ,в.XI,с.75-81 /на укр.яз./.

10. Храновский П.А. О зависимости между степенью развития половых желез и яйценоскостью у домашних птиц.-Научный ежегодник КГУ, биофак,1956, Изд.КГУ,1957,с. 764-765 / на укр.яз./.

. II.Храновский П.А. Изменчивость количества рулевых перьев у( домашних птиц.-Научный ежегодник КГУ,биофак,1956,Изд.КГУ,1957, • " с. 765-766 / на укр.яз./.

12.Храновский П.А. О наследовании размеров и функции половых желез у домашних птиц.-ДАН СССР,1958,т.121,№6, с.1083-1085.

13. Храновский П.А. Морфологические особенности строения хвоста и новые предположения об эволюции половой ассимметрии'у птиц.-1 Зоологический журнал АН СССР,т.38,в.12,1959,с.1897-1899.

14. Храновский П.А. О наследовании размеров и функций половых желез у домашних птиц.-В кн.:Наследованность и изменчивость рас- . тений, животных и микроорганизмов.Тр.конф.посвящ.40-летий Вели-

коП Октябрьской социалистической революции,т.1,Изд.МГУ, 1959,с.802-804.

15. Храновский П.А, Два случая направленного превращения у птиц мужского пола в женский.- Тр.Всес.совещ.эмбриологов. Тез.докладов ,Изд.МГУ,1960,с.175-176.

16. Храновский П.А. Изменчивость и наследование степени развития половых желез.-В кн.:Межвузовская конф.по экспериментальной генетике.Тез.докл.,ч.1.Изд.ЛГУ,1961,с.178-179.

17. Храновский H.A. Трансформация пола у птиц в условиях ге-теротрансплантации генеративной*ткала.-В кн.:Межвузов.конф.по экспериментальной генетике.Тез.докл.,ч.1.Изд.ЛГУ,19б1,с.179-180.

18. Храновский П.А. К вопросу об использовании интерьера в селекции животных.-В кн.:Межвузовская науч.-отчет.конф."Университеты сельскому хозяйству".Тез.докл.,ч.1,1961,с.72-73.

19. Храновский П.А. О характере зависимости между степенью развития половой железы и живым весом у домашних птиц.-Вестник КГУ,Ä4,сер.биологии,в.I,1961,с.85-99/на укр.яз./.

20. Храновский П.А. Половые, возрастные и сезонные отличия в количестве эритроцитов у домашних птиц.-Вестник КГУ, Jffi.cep. биол.,в.1,1961,с.88-97/на укр.яз./.

21. Храновский П.А. Некоторые показатели красной крови и яй- • ценоскость у гусей.-В кн.:Вопросы физиологии/сб.тр".н.и.ин-та физиологии/, J6 12,изд.КГУ, 1963,с.98-102/на укр.яз./.

22. Храновский П.А. Изменчивость половых желез у домашних птиц-в постэмбриональном периоде развития и ее влияние на взрослое состояние.- В кн.:Проблемн современной эмбриологии,изд.МГУ,1964, с.375-379.

23. Храновский П.А. Генетический эффект гомогенных и гетерой.

•-48-

генных замещений генеративной ткани у птиц.-Вестник КГУ, Л 7, сер.биол.,изд.КГУ,1965,с.30-34/на укр.яз./.

24. Храновский П.А. Индуцирование наследственных изменений под воздействием ДНК, введенной в семенники птиц.-В кн.:Тез.докл.

. Совещания по состоянию и перспективам развития генетики а генетических основ селекции.Москва-Киев,АН Научный совет 1га проблеме "Цитология и генетика".изд.Наукова думка,В.,1966,с,147-149/укр.яз./,

25. Храновский-П.А. Коррелятивная изменчивость птиц.-В кн.: Генетика и селекция животных.Тез.докл.Первой Республиканской

.конф.АН,Министерства с/х и УСХА,К.,1969,с.92-95/ка укр.яз./.

26. Храновский П.А. Полигекная природа изменчивости и наследуемости степени развития половых желез у птиц.-В кн.:Генетика в селекция животных. Тез.докл.Первой республ.конфер.АН Ыин-ва с/х

• УССР, К., 1969,с.96.

27. Храновский П.А..Пащенко Б.В./КГУ/. Коррелятивная изменчивость яйценоскости, оплодотворяемости и избирательности спаривания гусынь.-Генетика и селекция на Украине/матер.П съезда генетиков

I селекционеров Украины,Киев,май,1971,ч.2,изд.Наукова думка,К., 1971,с.34/.

28. Храновский П.А. Изменчивость содержания некоторых биохимических компонентов в сыворотка крови и половых железах самцов птиц в разные периоды физиологической активности.-Генетика и селекция на Украина/матер.П съезда генетиков и селекционеров Украины, Киев,май,1971,ч.2,изд.Наукова думка,Киав,1971,с.89-90/.

29. Храновский П.А. Изменчивость основных показателей половой продуктивности птиц.-Вестник КГУ,Л 14,сер.биол.,1972,0.46-49, /на укр.яз./.

30. Храновский П.А..Пилипей Т.П. Мутагенлов действие чужевидо-воЯ ДНК.-П съезд Всес.об-ва генетиков и селекционеров.Выставка I Общая и молекулярная генетика.Тез.докл.,М.,1972,с.139.

31. Храновский H.A.,Пащенко Б.В. Половые и возрастные особенности изменчивости половой активности и полигамлости у гусей. Е. С.х.биология,I973,Т.УШ.Й2,с.202-206.

32. Тюленев В.И..Храновский П.А..Еердышев Г.Д..Слободан М.М., Масюк А.И..Карелина Е.Б. Изменения состава хроматина и содержания нуклеиновых кислот в некоторых органах гусей в период размножения. -Вэстник КГУ,№18,сер.биол.,197б|с.13-16/на укр.яз./.

33. Храновский П.А. Генетическая обусловленность репродуктивных и поведенческих признаков у домашпих птиц.-Ш Всес.об-ва гонет. и селекц.им.Н.И.Вавилова.Тез.докл.,П/2/. Генетика и селекция животных. Ленинград,1977, с.221-222.

34. Храновский П.А.,Тюленев В.И..Слободяя М.М. К вопросу о генетической обусловленности полового поведения у птиц,- Вестник КГУ.биол.,й19,Изд.КГУ,1977,с.32-37/на укр.яз./.

35. Храновский П.А. Усиление эргонтических корреляций в условиях односторонней селекции по половым железам.- Вестник КГУ.биол., в.20,Киев,1978, с.115-120.

36. Храновский П.А..Тюленев В.И..Бердышев Г.Л.,Слободан М.М. Генетико-популяционные и молекулярно-генетическиэ сдвиги у гусей при одностороннем отборе по степени половой активности я полигам-ности. - Ж.С.х.биология, 1978,т.13,Л 2.с.248-253.

37. Храновский П.А. Постоянство и селекциопные сдвиги генетической структуры исходных популяций мужских производителей гусей по степени развития у них половых желез,- 1У съезд геяет. й селек. Украины. Тез.докл.,4.6-Генетика животных и микроорганизмов, Киев, 1981,с.126-128.

38. Храновский П.А. Некоторые поодляциоаао-генатичеокив и эволю-ционао-морфологические аспекты формирования и эволюции фуак- ' ' циональной оистемы воопроизведения у птицы.- Ж."Сельскохозяйственная биология". К 60-летнему юбилею СССР, 1982, т.17, № 6, 0.765-771.

Соискатель Фаиовский П.А.

Подч. к В* . БФ/^ЛГ . Форми вОХМ'/ц.

Бумага тип. НЗ . Печать офсетная. Усл. печ. л. з. оз

Усл. кр.-отт. Уч.-изд. л .¡¿О_______. Тира* /СО

Зап. М ГБёсплатно.

ГП ЛПО «Украузполыграф». 252151, Кнеа, ул. Волынсма, 60.