Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Научные основы повышения урожайности, качества и сохраняемости плодовых овощей семейства пасленовых в условиях Грузии
ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство
Автореферат диссертации по теме "Научные основы повышения урожайности, качества и сохраняемости плодовых овощей семейства пасленовых в условиях Грузии"
• Работа выполнена на кафедре<ботаники Московского ордена ТрудоаоРв Краснвгв Зн^чеди ^ластного иедагогическо^ го института имени Н. К. Крупской.
Научный руководитель^ доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор I Петров-Спиридонов А. Е.Л доктор биологических наук, профессор Кефели В. Н. ,
Ведущее учреждение-*-Институт фотобиологии АН БССР.
Защита состоится . .... 1990 г.
" //• -'г-- -■-. ' ■
, в % час. на заседания •«^""'^лиаироваиного совета •Д.120.35.07 при Московской ОДЩ; ^ШЩвщ' я, ордена Трудо-вого^йрпсного Знамени сельское црствёниой академии им. ■К. А, Т.;ыфязева. <• ..„г
•Д®'! 127550, Моск-за ИкГЭ, Тимирязевская ул., 49, ученый т |ГСХА. ^
С диссертацией можко ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан ч^» .1990 г.
Ученый секреи-. специализированно^ сове'1;
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуалыюсть проблемы. Ватшейшими Факторами,обеспечивающими эффективность продукционного процесса являются минеральное и углеродное питание /Прянишников»1925; Ничилорович,1962; Ягодин, 1980/. Однако изучаются эти процессы обычно раздельно, что не позволяет в-полной, мере выявить имеющуюся ме:зду ними сопряженность и способы ее. регуляции. Легкоподдающимися изменениям регуляторны-ми факторами могут быть уровни азотного питания и йитогормонов. Несмотря на большое количество работ, механизм регулирующего влияния указанных факторов выяснен недостаточно. В частности, широко дискутируется вопрос об их прямом или косвенном / через ростовда процессы / воздействии.
В литературе имеются сведения о зависимости поступления ионов и фотосинтетической деятельности растений от уровней азотного питания /ЛюндегордД937; Володарский и др.,1979/ и фитогормонов /Якушкина и др.,1967,1971; Полевой, 1982; ganc^'i Н <г£ .,1975/. Однако эти данные не всегда однозначны. Это монет быть связано, с одной стороны, с опосредованным их действием через изменение ростовых процессов /Кларксон,1978; Мокроносов,1981; PUf^an ,1965; Tbií^eiaL, 1969/, а с другой - с непосредственным влиянием на поглотительную деятельность корне^р системы /Максимов и др.,1979; Кондратьев, 1981; Лгттге и др. »1984; Tai ana, 1987/ и на активность фотосинтетического аппарата /Якушкина,1961; Володарский и др., 1979; Навар и др.,1983; Чернядьев, 1985; ¿crU ¿í .,1984; bpt г^Аег tt al.,1987/.•Однако работ, в которых разграничивались бы указанные'уровни регуляции и выявлялось их относительное значение в разных условиях, чрезвычайно мэлоф Почти не исследован вопрос о значении уровня азотного питания для проявления действия фитогормонов. Мало, данных посвященных возможности изменения темпов роста путем одновременного воздействия азота и азотсодержащих фитогормо-
¿i" ЦЕНТРАЛЬНАЯ " НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Мрак, сельгиолж. Академии
ИМ. К. А. I им«р»звв# Инв. №---------------------►
нов цитокининов. Таким образом познанле особенностей регуляции поглощения конов и Фотосинтеза в их взаимосвязи является актуальным.
В настоящее время изучение физиологических особенностей должно проводится в сортовом разрезе /Шевелуха/. Актуальным для селекции является выяснение физиологических признаков обуславливающих продуктявность ■ сортов.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было исследование влияния условий азотного питания и цитокинина 6-бензилами-гюпурина /6-БАП/ на поступление ионов,активность фотосинтетического аппарата, гормональный статус, темпы роста и продуктивность двух сортов озимой планиды. Для ее разрешения были поставлены следующие экспериментальные задачи:
1. Выяснить влияние азотного питания и цитокининов в их взаимосвязи на поступление ионов К"1" и /УОз". Рассмотреть возможные причины их регулирующего влияния на этот процесс.
2. Выяснить влияние уровня азотного питания и цитокининов.на Фотосинтетическую деятельность /содержание хлорофилла,фотохимическую активность хлороштстов /ФХА/,интенсивность фотосинтеза, активность фитогормонов /цитокинины,гиббереллины/,рост и продуктивность озимой пшеницы.
3. Определить эффективность обработки цитокининаш в зависимости от уровня азотного питания и фаз развития.
4. Дать физиологическую характеристику изучаемых сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля и продуктивности. Научная новизна. В ходе исследований показано повышение под влиянием азота и 6-БАП поступления ионов К1" и/^Од", а также увеличение фотосинтетической активности как на уровне выделенных хлоропластов,так и на уровне листа. Установлены условия при которых оба изученных фактора могут воздействовать на'поступление ионов
как косвенно, благодаря усилению ростовых процессов, так и непосредственно- на поглотительную способность клеток корня. Непосредственное влияние азота и 6-БАП на фотосинтетическую деятельность подтверждено опытами с изолированными хлоропласта'.™.
В экспериментах с обработкой, цитокининами установлено, что интенсификация поглощения ионов и повышение фотосинтеза могут предшествовать усилению ростовых процессов. Показано,что изменение физиологических показателей под влиянием обработки цитокининами приводит к возрастанию продуктивности растений озимой пшеницы. Установлено,что действие цитокининов проявляется лишь при достаточно высоком уровне азотного питания. Выявлены фазы развития озимой пшеницы,на которых применение штокинина является наиболее эффективны*. Установлены физиологические признаки,характеризующие повышенную продуктивность короткосте<ЗЬльного сорта Немчиновс-кая-52 /Н-52/ по сравнению с Зарей /более высокое отношение цито-кинины/гиббереллины,повышенная интенсивность поглощения К*, фотосинтетических реакций, больший "хлорофилловый индекс" /ХИ/. Практическая значимости. Полученный экспериментальный материал развивает представления о значении цитокининов в процессах поступления ионов,фотосинтеза и роста. В работе обосновано положение эффективности применения цитокининов только при условии достаточного снабжения озимой пшеницы азотом,что может быть использовано для решения задач связанных с совместным применением азотных удобрений и регуляторов роста. Выявленные физиологические различия изученных сортов озимой пшеницы могут быть применены как показатели в селекционной работе, а также использованы в учебной работе в курсе физиологии растений по темам "Минеральное питание" к ■ "Рост и развитие растений".
АТО^ЯФ"? Работы. Результаты исследований докладывались на ^ координационном совещании физиологов растений педагогических инсти-
тутов РСФСР /Челябинск,1987/, П Всесоюзном совещании физиологов растений /Минск,1990/, У координационном совещании физиологов растений педагогических институтов РСФСР /Вологда,1990/.
4
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 научные статьи. Структура и объем диссертации. Работа изложена на /?8 страницах машинописного текста. Содержит 52 таблицы, 12 рисунков и состоит из•введения, обзора литературы /3 главы/, экспериментальной части /4 главы/, закличения, выводов, приложения. Список использованной литературы включает 422 наименования, в том числе 145 зарубежных автора.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Испольэовали растения двух сортов озимой пшеницы селекции НИИ СХ ЦРНЗ: Зарю /длидоостебельный/ и Немчиновскукь52 /коротко-стобелышй/, выведенные на базе Мирововской-808 и различающиеся по продуктивности. По данным.НИИ Н-52 превышает по урожайности Зарю, в среднем, на 6-7 ц/га. Опыты проводились в 1987-1989 годах на базах НИИ СХ ЦРНЗ, Московского' областного пединститута им. Н.К.'Крупс-кой. Исследования осуществляли: 1. в условиях люминостата..Растения выращивали до 12-дневного возраста на 0,2 н, питательной смеси Кнопа и с исключением из нее азота /<V03~/. Освещенность 8 тыс. люкс 2. в лабораторно-полевом опыте 3. в полевом опыте. Различный уровень азота, в этом случав, создавался путем внесения аммиачной селитры /2 ц/га / весной по всходам на Фоне основного удобрения /наъоз - 50 т/га /.
Обработку 6-БАП производили внесением в среду поглощения / 5* 10 Моль/ и путем опрыскивания / 44 и 88 * 10-6Моль/. Контрольные растения опрыскивали водой.
Измеряли высоту растений, массу, площадь листьев /Аникеев,Кутузов, 1961/, стеблей и колосьев /Кумаков, 1968/. Определяли содержание
пигментов /спектрофотометрически/ по Мак-Кинни /Jlat-JCinnty , 1941/, ХИ /Тарчевский и др.,1974/. ФХА хлорошгастов - полярографическим методом с использованием электрода Кларка и ампзрометри-ческой ячейки /Зеленский ,Могилева,1969/• Концентрацию хлорофилла в суспензии хлоропластов - по Арнону fjmcn Д949/.Хлоропласты выделяли по методу Уотли и Арнона / H/t&iUy ti aL. ,1963/. Интенсивность фотосинтеза - с помощью ИК-газоаналиэатора ГйП-10 МБ,без изменения естественной концентрации COg в воздухе и без нарушения целостности Фотосинтезиругацих тканей /Малофеев и др.,1970; Ваулин, 1972/. Эндогенные фитогормоны выделяли комплексным методом /Власов и др.,1979/ с последующим биотестированием. Строили калибровочные кривые с использованием метчиков: зеатина " Scimi « /сш/ и гибберелловой кислоты /ГА3/ "Мицубиси кайсе секе". Поглощение К4" и «V03~ корнями интактных растений определяли по изменению концентрации ионов в среде выращивания и в растворах моносолей КСI и КЛ'Од./ К* - методом пламенной Фотометрии, /V03~ - спектрофотомет-рически/ Cciu-tdc ei ai .,1975/.
Биологическая повторность в опытах 3х- 5ти-кратная, химическая - 2х- ^-кратная. В таблицах приведены стандартные ошибки. При оценке различий мезду вариантами использовали критерий Стью-дента, считая разность средних достоверной при уровне доверительной вероятности выше 0,95 /Доспехов,1985/.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 11 ОБСУЖДЕНИЕ
Исключение азота, из питательной среды существенно снижает юглошение К* как в расчете на 1 растение, так и на единицу мас-
N (г
- §
> 1 ■V
>
з
з: >
г
■г>
V
3 £ *
П »
г о
ГТ1 с^
X
О
> ' з.
=1 С
ся
N
"р Г .
ГО
Поглощено К* (1»юямоль / 15 'растений )
Поглощено мрль/г сырой массы кормя)
ПОГЛОЩЕНО К.* (1 "ТО МОЛЫ Г СЬ'.ТОИ уалссъ\ нАхгмчы*.
ОРГАНО«.}
Л -»—
м
-I—
о* <г>
сы корня /рис.1/. Одной из причин этого мотет быть резкое уменьшение активности питокининов"/табл.1/. Снижение уровня цитокини-
Таблица 1
Влияние условий азотного питания на содержание питокининов в листьях 12-дневных растений озимой пшеницы
/ мкг-эквивалент зеатина / г сухой массы /
вариант : : ЗАРЯ : •Л : Н-52 : 2 :
ППС 1,25 ± 0,15 100 1,92 i 0,07 100
ПС-V 0,25 ± 0,05 20 0,28 ± 0,02 14
нов на низком азотном фоне отмечалось и другими авторами /На^-ic% ,1951; (jfU.y ,1976/.
В настоящее время не вызывает сомнения, что на уровне целого растения регуляция поступления ионов осуществляется по принципу • "источник-емкость", имея ввиду донорно-акцепторные связи. Из рис. 2 видно, что отмеченное выше- снижение поступления К4" у азотдефи-
Ц5
S30
s s S
? 2,5]
5Г
о гс <
о
^ 15 X
5 1.о|
05
о
Рис. 2
Изменение массы надземных органов озимой пшеницы в зависимости от условий азотного питания
1. ППС /Заря /
2. ПС-*/Заря /
3. ППС / Н-52 /
4. ПС-* / Н-52 /
Л 6 & Ю 12, СУТКМ
хштных растений происходит на фоне уменьшения массы надземных органов, то есть их "емкости". Это свидетельствует о существенной регулирующей роли ростовых процессов надземных органов в поглощении
ионов. Вместе с тем, в расчете на единицу массы надземных органов интенсивность поступления 1С1" у азотдеЛицитных растений все *е несколько меньше /рис.1/. Результатом этого является некоторое снижение концентрации К* в листьях таких растении /табл. 5/. Ъ этой связи можно полагать, что на поглощение КГ*" азот в нитратной форме может влиять не только через изменение ростовис процессов. Одной аз причин этого монет быть непосредственное действие ионов Л'Од-на поступление К+ в системе котранспорта /Кларксон.1978; Воробьев, 1980; Люттге и цр. ,1984; В*»- Х<-опС «Л, 1971/.
Для выяснения значения М)3-на поглощение К* бняи проведены краткосрочные опыты, в которых влияние ростовых процессов исключалось. С этой целью корневые системы 12-дневных интакткых растений, выращенных в разных условиях азотного питания, помещали в раствор КУОд на 3 и 6 часов. Оказалось, что при такой постановке азотде-фицитные растения поглощают ¡С1" на единицу массы корня не только не меньше, но больше, чем выращенные на среде с азотом /табл.2/.
Таблица 2
Интенсивность поглощения К*" 12-дневными растениями озимой пшеницы, выраженных при разных условиях азотного питания /мкМоль/г сырой массы корня за 6 час./
кю3 1 мМоль : Г % к конт- : полю % К КОНТРОЛЮ
от /У от : ЕАП : от /V от 1 БАЛ
ППС 6,16 ± 0,04 100 100 11,0 0,4 100 100
ППС+ +БАЛ 8,13 ± 0,04 _ 132 14,5 + 0,4 _ 132
ЗАРЯ ПС-М 9,38 ± 0,06 152 100 23,4. + 0,9 213 100
ПС-Л' +-ЕАП 9,10 ± 0,08 - 97 19,9 £ 0,9 - 85
ППС 7,14 ± 0,04 100 100 8,3 + 0,3 100 100
ПП6+ +БАП 10,28 4 0,09 144 11,0 + 0,3 133
Н-52 ПС-Л> 11,21 4 0,08 157 100 19,4 + 0,7 234 100
ПС-/1/ +БАП 10,10 4 0,06 _ 99 18,5 + 0,6 95
#
Это происходит на .фоне резкого повышения поглощения УО ~ /табл.2/.
3
Исходная концентрация в' корнях аэотдеФицитньк растений сос-
тавляет лишь следы /табл.3/. После перемещения на КУ03 у азотде-
Таблица 3
Концентрация Л'О-- в 12-дневных растениях озимой пшеницы в зависимости от условий азотного питания /мкМоль/г сухой массы /
орган ; : : 'ЗАРЯ : Н-52
: ППС : ПС-V : : % : ППС : ПС- *
корни 167 ± 2,0 3 ¿ 0,5 1.8 154 i 3,0 2 - 0,4 1.3
листья 226 ± 4,0 5 i 0.7 2.2 202 i 3,0 3 ± 0,6 1.5
финитных растений, естественно, возникает более высокий градиент концентрации нитратов мевду средой и корнем, что и усиливает их поступление. 3 свою очередь, усиленное поглощение М>3~ , создавая , мембранный потенциал, видимо, и обуславливает дополнительное поступление 1С*" в корни азотдеФицитных растений /Люттге и др., 1984/. Значение /V03~ для поглощения Ю1" подтверждается еше и тем, что в краткосрочных опытах с КС1 усиления поглощения катиона азот-дефинитными растениями не наблюдается /табя.4/.
Таблица 4
Поглощение К1" из KCÉ 12-дневными растениями озимой пшеницы, выращенных в разных условиях азотного питания / мкМоль/ 10 растений за 6 часов/
КСе 1 мМоль : ЗАРЯ ' : % : Н-52 : i
ППС 7,96 - 0,09 100 8,15 i 0,11 100
ПС-ЛЛ 4,78 ± 0,04 60 4,81 ± 0,06 59
Йнгибирующее влияние 2,4-ДНФ/ 5 ' Ю-6 Моль в среде поглощения/ в меньшей мере проявляется на поглощение ионов азотдеФипитнаш растениями. Поступление Ы03~ подавляется на 15 - 22 %%; 1С1" - на 22-38 %%, тогда как у азотобеспеченных гораздо больше, У03~ на
80-86 %%, К+ - на 72-80 %%. Это позволяет полагать о преобладающей роли у азотдефицитвьвс растений пассивного транспорта ионов.
Таким образом, регулирующая роль азота в нитратной форме на поступление ионов К4" связана, с одной стороны, с усилением ростовых процессов и, как следствие, с повышенным оттоком К* из корней. Вместе с тем, проявляется и непосредственное влияние /У0Э~ на этот процесс.
В качестве другого регулирующего Фактора был использован ци-токинин 6-БАП. Эффект тштокияика проявляется только на растениях выросших на среде ■с а'эотсгм. Введенный в среду поглощения /КМОа/ 6-БАП усиливает поступление ионов К* и М)3~ как в расчете на 1 растение, так и на единицу массы корня /табл.2/. Ввиду краткосрочности опытов / 3 и 6 часов/, влияние 6-БАП на поглощение ионов не связано с ростом. Поглощение К+ увеличивается не только при внесении БАЛ в среду, но и при опрыскивании им. Об этом*свидетельствует повышение концентрации К* в органах растений /табл.5/.
Таблица 5
Влияние 6-Ш1 потрескивание/ на концентрацию К* в листьях 12-дневных растений шиеницы в зависимости от условий азотного питания /Н-52/ /мкМоль/г сухой массы/.
вариант : ппс • % ' пс-лг : %
контроль 1010 14 100 730 ± 10 100
БАЛ 1140 4 10 113 778 ± 6 -
Таким образом, при благоприятных условиях азотного питания, • обработка питокинином увеличивает поглощающую активность корней,, и может это проявляться вне зависимости от его влияния на ростовые , процессы..
Усиление поступления К1" и повышение его концентрации в листьях под действием азота и 6-БАП момет оказывать положительное влияние на различные стороны Фотосинтетического процесса /Оканенко,
1971; ^и/шо .1067/.
1.2. Влияние 6-БАП на ч'ХА хлотонластов в зависимости от уровня азотного питания.
Исключение азота из питательной среды существенно снижает ФХА изолированных хлоропластов /табл. 6/. Понижается и. концентрация хлорофилла /табл.6/, что может быть одной из причин снижения ФХА»
Таблица 6
Влияний 6-БАП /опрыскивание/ на физиологические показатели 12-днйвньк растений озимой пшеницы в зависимости от условий азотного питания /сорт Н-о2/.
пягшяик : концентрация : ФХА хлороплас-: сухая масса
иа- :хлорофилла :тов /мкМоль 0о/г растений
:/мг/г сырой : мг хл-ла част/: /мг/ __:массы листьев/;__;_
ППС _ 1,43 ± 0,03 26,9 * 0,5 467 ± 5
% : от Ы 100 100 100
тролю : от БАП 100 100 100
ППС + БАП ' _ 1.62 * 0,04 30,9 * 0,7 505 ± 6
к кон- : от *
тролю . от ЕЯ! 113 115 109
ПС -Ы - 1.28 ± 0,03 18,5 ± 0,4 381 ± 4
тс % от /V 90 69 82
тролю : от ЕАП -
ПС - N + БАП _ 1.32 0,02 18,8 ± 0,4 379 ± 5
% : от Ы
к контролю : от ЕАП - . - ■ -
Опрыскивание.6-БАП повышает содержание хлорофилла и ФХА хлоропластов /табл.6/. Увеличивается масса растений-/табл.6/. Это проявляется снова только у азотобеспеченных растений. 'Между увеличением ФХА и.концентрацией К* в листьях под действием 6-БАП
- -и-
'ь
наблюдается положительная корреляция / для Н-52 = + 0,87 /. В литературе имеются указания о положительном действии К4- :»а ФХА хло-ропластов / Ми га1а ,1969/.
Таким образом, под влиянием введения азота в среду в растениях пшеницы наблюдается увеличение поглощения 1С1", повышение ФХА хлоропластов и гозрастание с.ухой массы растений.. Опрыскивание 6-БАП вызывает дополнительное возрастание всех указанных показателей /рис.3/.
Х-юо 75 50. 25 .
А
г юог
75 . 50 , 25 .
. Б
Рис.3 Влияние уровня азотного питания /А/ и 6-БАП /Б/на на физиологические показатели и рост 12-дневных растений пшеницы /сорт Н-52/.
2. Влияние в-РАП на • интенсивность Фотосинтеза, содержание К1". . темпы роста й продуктивность'сортов озимой пшеницы.
Опрыскивание 6-БАП в фазу трубкования /лабораторно-поле-вой опыт/ на повышенном фоне.азотного.питания /аммиачная селитра - 2 ц/га / увеличивает концентрацию ионов К* , содержание
1
I.
1. Сояер'«ание ци-токининов
2.Интенсивность поглощения К /еп.массы корня/
3.'5ХА хлоропластов
4.концентрация хлорофилла
5. Сухая масса
а,
♦ м
•V
3 3
-¿г-
хлорофилла, интенсивность фотосинтеза /табл-7/. "оло-кительное действие цитокинина оказьшается продолжительным и сохраняется к фазе колошения. Это приводит к увеличению массы растений /табл.8/.
Таблица 7
Влияние 6~БАП на содержание л+, хтотофилла к интенсивность Фотосинтеза в листьях озимой тлзницы /фаза труб-кования/.
вариант
:концентра-: :иия К /мкМ/ :г сухой : :массы/ :
% :концентра-:
ЗАРЯ
контроль 9Л2 - 7 +БАП 1007 ± 10
контроль Э99 2 12 Н~52 +БАП 1138 - 12
:интенсив- : .ность фото: ¡синтеза ~ :сырой массы/ :/мг СОутт : ; 'tac/ й :
:ция хлоро-: :Филла/мг/г:
100 109
100 114
1,79-0,04 100 3,38 + 0,20 100
Й,03±0,05 113 Ь,18 ± 0,22 128
2,02-0,05 100 7,53 + 0,17 100
2,25*0,03 111 9,28 ± 0,25 123
Таблица 8
влияние "-ЕАП на массу и общую поверхность ассимилирующих органов озимой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания /Фаза цветения/
сорт.
** • 'I ж
сухая масса •контро-' поверхность
/ г/10 растений/лю :/дм2/10 расте-
: от:от : ний7 :. л/ :БАП:
i 31,80
ЗАРЯ 34,00
36,02
i 0,30 100 100
± 0,50 - 107
113 100 - 110
± 0,74 ±.0,70
Н-52
- i,
* ЬАП
33,81 36,10 37,30 '/Ж* 42,44
± 0,76 100 100
i 0,45 - 107
* 0,51 110 100
± 0,71 - 114
25/47 ± 0,47
27,64 i 0,53
32,62 ¿ -0,94 37,98 * 0,56
26,90 ± 0,27 28,93 í 0,42 34,52 ± 0,62 39,37 ± 0,85
: % к
:контро-__
i от : от : ,v .БАП
100 100
- 109
128 100
- 116
100 100
-■ 108
128 100
- 114
-75»
Действие 6-БА11 на Фотосинтез проявляется раньше /через 72 часа/, чем на рост /через несколько суток/. Вторичная обработка БАЛ в фазу колошения дополнительного действия на изучаемые показатели. не оказывает.
Внесение азотной подкормки / 2 ц/га/ увеличивает
площадь ассимилирующей поверхности /табл.8/. Это происходит как за счет листьев, так и за счет стеблей и колосьев и сопрово.кдается возрастанием сухой , массы. Азотная подкормка увеличивает массу зер-. на на растении повышая озерненность как главного, так и колосьев боковых побегов /табл.9/. При-подкормке возрастает содержание ци-токининов в листьях /табл.10/, а количество гиббереллинов падает /табл.11/. Увеличивается отношение цитокинины/гиббереллины.
. Таблица 9
Влияние 6-ЕАД на структуру урожая'озимой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания
вариант
ния : от: от : ^ия ^г/ :от
: N : БАП: * N :БАП:П°°еГ
гов с :1раст.
л о 57.5 + 0,8 100 100 2,85 ± 0,0£ 100 100 2,43
* Агг , —58,2 + 1.0 - 2,93 * 0,05 - - 2,47
ЗАРЯ 67,3 0,8 117 100 3,39 - 0,05 119 100 2,50
* £*П 72.1 + 1,0 107 3.65 ± 0.06 109 хМ-
81,3 + 1,2 100 100 3,20 * 0,07 100 100 2,90
* бягт 85,0 + 0,8 - - ■ 3,34 ± 0,09 - - 2,93
Н-52 '95,3 + 1.2 117 100 3,86 ± 0,07 121; 100 2;93
1 лм .. . 104,9 + 1.1 110 4,25^4 0,08 110 3,09
Опрыскивание 6-БАП на фоне азотной подкормки в фазу труб-кования оказывает дополнительное влияние на все исследуемые показатели.
Таблица 10
Влияние азотной подкотэмки на содетгяание цитокининов в листьях озимой пшеницы / мкг-эквиваяент зеатина /г сухой массы / /трубкование/
вариант
ЗАРЯ
-АН»* С, /К'ф
жЬишая : 7" к : бутанольная
Фракция- :конт- : Лоакция
:ролю :
1,41 ± 0,02 1,78 ± 0,05
100 126
1,22 ± 0,02 1,47 ± 0,06
. I к 'конт-:ролю
100 120
- л
+ Л //,
1,64 ± 0,04 2,14 ± 0,04.
100 130
" 1..49 * 0,10 1,93 ± 0,03
100 130
Таблица 11
Влияние азотной подковыки на содержание гиббетэел-лынов в листьях озимой пшеницы /мкг-эквиваяент ГК /г сухой массы / /трубкование/
вариант : ЗАРЯ ; '% к : :контро-: :лю : Н- ■52 Ч к : контро-:лю
3,34 ± 0,04 100 2,34 ± 0,03 100
2.60 ± 0.03 78 1.90 ± 0.04 91
Увеличивается поверхность всех фотосинтезирующих органов, возрастает масса /табл.8/. Повышается выход зерна с растения за счет упеличения озерненности колосьев главного и боковых побегов /табл.9/. Вторичная обработка БАП в фазу колошения дополнительного эффекта на рост и продуктивность не оказывает.
Таким образом, усиленный эффект- на физиологические и ростовые процессы от действия обработки 6-БАП в фазу трубкования' приводит при повышенном азотном питании к возрастанию продуктивности сортов озимой пшеницы.
-/Х-
3. физиологические показатели сортов озимой ггшеншщ. различающихся по высоте стебля и продуктивности.
Более продуктивный короткостебельный сорт озимой пшеницы Н-52 отличается от сорта Заря повышенный отношением цитокининов к гиббереллинам, увеличенной способностью поглощать и накапливать К1" /рис.4/. Это, в свою очередь, обеспечивает сорту Я-52 большие, по сравнению с Зарей, значения фХА хлорошгастов и интенсивности фотосинтеза. Перечисленные показатели, а тагсхе повышенный "хлорофилловый индекс" являются одной из основ большей продуктивности Н-52. Необходимо также отметить, что сорт Н-52 несколько более отзывчив на обработку 6-БАП.
<4
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ^
.»I
Проведенные эксперименты позволяют полагать, что в действии ^
на физиологические процессы изучаемых регулирующих Факторов имеется сложная взаимосвязь. Как под влиянием азота в нитратной форме, так и цитокининов изменяется баланс Фитогормонов /возрастает соотношение нитокининн/гиббереллины /, усиливается поступление ионов К*, что может вызывать повышение фотосинтетической деятельности и, как следствие,-темпов роста и продуктивности растений озимой пшеницы. Однако нельзя исключить, что изменение баланса фитогормонов .мотет и непосредственно влиять на повышение фотосин-'тетической активности и увеличение темпов-роста.
Обычно полагают» что действие экзогенных фитогормонов проявляется тем сильнее, чем меньше их эндогенное содержание. Однако наши опыты не подтвердили этого. Известно, что гормоны действуют лишь при наличии соответствующих рецепторов /Полевой,1982; Таран,1986/, недостаток которых и мояет обнаруживаться у азотде-
фипитных растений. Вместе с. тем, , еще в-работах Н.А.Максюлова ,
Т! ■ Ç:
т
%
160. .
la \е 2 5a M 4a AJ 5 6 '? &
Рис Л Соотношение физиологических параметров. 2л «зртоь озимой
ПШЕНИЦЫ %
1. Содержание Hviiof-иминоь в -лисчъях a/ ^-анеъные <Г/труьк.оьание • 2 содер-
TtUkHUE ГИБбЕРЕЛЛИНОЬ , Î> ПОГЛОЩЕНИЕ С О / ЦА ЕДИНИЦУ МАССЫ КОРНЯ <57 НА 1 PACTE
НИЕ ; 4 концентрация в листьях аМ2-лче&иые <57труьроъvae ; в концентраЦИЯ КАОРОТИЛЛА ; б *И ; * *РЛЛ ЛЛСРС?ПААСТО» , & ИНТЕ HC.ylbWOC.Tb «FCTOCVWTEÎA
О Ш Н-52
указывалось, что для проявления действия йитоготжонов необходимо достаточное снабжение питательными веществами /Улкспд-ов, 1946/.
Таким образом, действие азота и ■Тмтогормонов взаимосвязано. Для проявления благоприятного влияния цвтокинина нужен достаточный уровень азотного питания. Отзывчивость на обработку цито-кинином зависит от фазы развития растений озимой'пшеницы.
Б1Й0ДЫ
1. Включение нитратного азота в питательную среду повышает активность эндогенных питоккнлнов, усиливает ФХА хловопластов, поступление ионов 1С1" и темпы роста растений.
2. Влияние азота на интенсивность поглощения К+ мо.жет быть связа- < но как с изменением темпов роста, так и с непосредственным влия- | нием нитрат-иона. Относительное значение атих,Факторов, в зависимости от условий выращивания,.меняется. Голодавшие по азоту растения характеризуются большей долей пассивного транспорта К4" и
3. Применение весенней азотной подкормки аммиачной селитрой:
/ 2 п/га / повышает отношение цитокинины/гиббереллины, увеличивает темпы роста и продуктивность растений /озеряенность колосьев/.
4. Внесение 6-БАП в среду, поглощения увеличивает.интенсивность поступления, йотов. К* и А'Од". Опрыскивание. 6-ЕАП повышает содержание ионов К*", хлорофилла, усиливает ФХА хлоропластов, интенсив-, ность Фотосинтеза, увеличивает темпы роста и продуктивность ози- ; мой пшенипы /число зерен в колосе/. ^
5. Действие 6-БАП на поглощение ионов.и фотосинтетические процессы проявляется вне зависимости от их влияния на ростовые про- "
г
цессы. Эффективность обработки цитокинином зависит от фазы онто--
. - -¿Я-
гекеза и уровня азотного питания.
6. Установлены физиологические различия исследованных сортов, йэроткостебельный сорт озимой пшеницы Н-52 характеризуется по сравнению с высокорослым сортом Заря повышенным отношением цито-кининов к гиббереллинам, увеличенными показателями интексивнос-ти поглощения К* и активности Фотосинтетического аппарата /хлорофилл, ХИ, ФХА хлоропластов, интенсивность фотосинтеза/, более высокой продуктивностью /озерненкость колоса, продуктивная кустистость/.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Ростунов A.A. Влияние фитогормонов на поступление ионов в зависимости от уровня минерального питания / Сб.научн.тр.ШПИ// Вопросы регуляции ростовых процессов у растений.-Л., 1988. -
С. 83 - 90.
2. Ростунов A.A. Влияние цитокинина /б-бензиламинопурина/б-БАП/ на рост и Фотосинтез двух сортов озимой пшеницы различной продуктивности /Сб.каучн.тр.МОПИ // Рост растений и его гормональная регуляция. - М., 1989. - С. 70 - 75. »
3. Ростунов A.A., Сандухадзе
Йи. Сравнительная характеристика фотосинтетической деятельности двух сортов озимой пшеницы // Доклады ВАСХШЛ. - 1989. - № 12 - С. 7- 8.
Í.V) -% i -PO о
-
V-v
- "'-ÏA V'4' ' • ■'-,' vs¡\.,
л:>>;т
„ • * %
i í' . *
, "-v 'I'r -
• • * * ;
" •____' i-.'"..-
»■ * - ~ ' .
, , * (fV- s
¡ ~ * A >
- Г'*
Vi?. ;
« ft; s*,,
, ^vj^^í i ■
' \ „Ч.Ц, , l
i. ^ ' „ j ^ - ~ • *
N-- Л . ,V
"i.i......
y
-, ч.
•л .•.„
> ,
• i «*' ^
-г ь1
" - г-
í % >
' 4 " ■*• - - • * • 4, ■■,-.
•<• ; > 4 •,, -f, ч ••
.;.,!•.-v' W-^-í*.-i- ,........
....... .-Л - , „•»„*.,
- • m ^
'-Л
•j;
с«-f,
í«
% ■
V V v
' ' *
- Кокодзе, Иван Христофорович
- кандидата биологических наук
- Москва, 1990
- ВАК 06.01.06
- Агротехнические приемы повышения урожая и качества овощных культур семейства пасленовых (томата, перца сладкого и баклажан)
- Урожайность, качество и сохраняемость столовых корнеплодов при различных системах удобрения в овощекормовом севообороте на аллювиальных луговых почвах
- Закономерности формирования и инфекционный потенциал ооспор в полевых популяциях Phytophthora infestans на картофеле и томате в Московской области
- ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ НОРМ АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ И ИНГИБИТОРОВ НИТРИФИКАЦИИ НА НАКОПЛЕНИЕ НИТРАТОВ В ОВОЩНЫХ КУЛЬТУРАХ
- Разработка основных элементов технологии выращивания семян белокочанной капусты в пленочных теплицах Республики Коми