Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Научные основы и практические результаты селекции сои в Приморском крае

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Научные основы и практические результаты селекции сои в Приморском крае"

РГ6 од

На правах рукописи

ВАЩЕНКО АЛЕКСАНДР ПЕТРОВИЧ, кандидат сельскохозяйственных наук

НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ СОИ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктор сельскохозяйственных наук

Хабаровск, 1996

Работа выполнена в Приморском нг.учно-исследовательском институте сельского хозяйства в 1967—1994 годах.

Научный консультант— заслуженный деятель наукн РФ, академик РАСХН, доктор с.-х. наук, профессор Г. Т. Казьмин.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Кузин В. Ф.

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН Сурин Н. А.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН Пенчуков В. М.

Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт сои

Защита состоится 8 августа 1996 года в у ¿/ часов на заседании диссертационного совета_

при Дальневосточном научно-исследовательском институте сельского хозяйства по адресу: 680009, г. Хабаровск, ул. К. Маркса, 107

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного НИИ сельского хозяйства.

Автореферат разослан « ¿Г» 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук И. М. Шиндин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящий период при решении пробле-ы более полного регионального самообеспечения населения продукта-и питания и вхождения в рыночные отношения в обществе вопрос о ациональном использовании пашни приобретает особую остроту. Для риморья- это имеет крайне важное значение, так как завоз пищевых родуктов в край из других регионов страны обходится его населению райне дорого* В этих условиях пахотную землю необходимо использо-ать под культуры, обеспечивающие наибольший сбор высокоценных пи-ательных веществ. К их числу относится соя, которой отводится ве-ущее место в решении проблемы сбалансирования кормов для животных о переваримому протеину и приготовления ряда продуктов питания ля населения.

Приморский край явился первичным очагом распространения куль-уры сои на Российском Дальнем Востоке, где она и возделывается олее 300 лет.

Существенный вклад в изучение вопросов соеводства на Дальнем остоке внесли ученые В.А.Золотницкий, А.Г.Новак, К.К.Малыш, Е.А. амаюнова, А.В.Чернышева, Т.П.Рязанцева, Л.К.Малыш, В.Ф.Кузин, .А.Тильба, А.Я.Ала, М.Э.Злентух, А.Г.Грицун. Однако урожайность ои по-прежнему остается невысокой. В Приморье она не превышает 80 ц/га. В производстве имеет место недостаток высокоинтенсивных ортов этой культуры.

Слабая результативность проводимой селекционной работы объяс-яется отсутствием разработанной научной основы селекционного- про-,есса сои в условиях резко выраженного муссонного климата южных айонов Дальнего Востока. Поэтому решение ряда теоретических воп->осов, что позволило бы интенсифицировать селекционный процесс, и оздание высокопродуктивных сортов, является наиболее актуальной роблемой в соесеянии Приморья.

Цель и задачи исследований. В соответствии с научно-техниче-кой программой "Создать и внедрить высокопродуктивные сорта сои нтенсивного типа для возделывания на богаре и при орошении" нами ыли поставлены для решения следующие задачи:

- провести агробиологическое изучение исходного материала сои выделением из него сортов-источников и доноров высокой продук-

ивности для включения их в селекционный процесс;

- изучить принципы подбора родительских форт/, для гибридиза-

яи;

- изучить наиболее эффективные методы отбора нысокопродуктив-

ных форм в гибридных популяциях сои;

- провести иммунологическое изучение селекционного материала и выделить образцы с комплексной устойчивостью к грибным болезням

- вывести и передать в сельскохозяйственное производство новые высокопродуктивные сорта сои различных групп созревания, наиболее полно отвечающие почвенно-климатическим условиям Приморья.

На.учная новизна. При решении поставленных задач в условиях Приморья был изучен большой объем коллекционного материала, полученного из Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им Н.И.Вавилова и других научных учреждений страны. Изучен ряд теоретических вопросов селекции сои, позволивших интенсифицировать селекционный процесс и вывести новые сорта для производства.

В процессе исследований, гибридологического анализа выявлен ряд закономерностей гибридной популяции, а также получены другие данные, составляющие новизну данной работы и имеющие практическое применение в селекции:

- выполнена комплексная оценка исходного материала по основным хозяйственно-ценным признакам: семенная продуктивность, содержание белка и масла в семенах, устойчивость к низким температурам при прорастании, высота расположения нижних бобов на стебле, устой чивость к полеганию при неблагоприятных условиях произрастания;

- показана возможность применения метода регрессионного анализа для выявления генотипов, стабильно сохраняющих высокую продук тивность, слабо реагирующих на значительные колебания условий внеш ней среды по годам и высокопластичных - отзывчивых на улучшение ус ловий выращивания;

- проведено сравнительное изучение основных принципов подбора родительских форм для гибридизации при селекционно;; работе с соей в условиях Приморья. Установлена высокая эффективность использования эколого-географически и филогенетически отдаленных форм сои при создании наиболее продуктивных гибридных популяций. Найдены оптимальные и допустимые Ееличикы различий между родительскими формами по отдельным количественным признакам при различных принципах подбора пар для скрещиваний. Выявлены корреляционные связи ряда селекционно-генетических показателей;

- установлена корреляционная зависимость между величиной гетерозиса в и степенью положительной трансгрессии г- г,- по основным хозяйственно-ценным признака:.:. По т-.еличине зг.тск?:-- гетерозиса продуктивности растения доказ.-.-п;.- 1.озглояиость прогнсз;:рс5>:'Шш степени

проявления трансгрессии этого признака в

- выявлено, что наиболее эффективным метолом отбора в гибридных популяциях сои является отбор по пяти семенам, позволяющим производить отбор без потери ценных генотипов во всех поколениях гибридного питомника;

- установлена возможность применения коэффициентов дивергенции корреляций в гибридологическом анализе, что позволяет установить взаимосвязь передачи количественных признаков в системе родители-потомки для целенаправленного проведения отбора в гибридных популяциях сои;

- выявлен наиболее эффективный метод создания искусственного инфекционного фона для фитопатологической оценки селекционного материала сои в условиях резко вырзненного муссонного климата Приморья. Разработана методика искусственного заражения растений сои возбудителями грибных заболеваний;

- при заражении селекционного материала на инфекционном фоне отобраны сортообразцы с комплексной устойчивостью к септориозу и пероноспориозу, пероноспорозу и церкоспорозу.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. В процессе выполнения работы выделены источники и доноры высокой продуктивности, которые в настоящее время используются для создания нового высокоценного исходного материала. Выявленные корреляционные взаимоотношения менду селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам дают возможность на ранних этапах селекции исключить из дальнейшего изучения малоценны!: гибридный материал и тем самым уменьшить объем селекционной работы, не снижая ее качества. В практической селекции при проведении отборов лучших генотипов в созданных гибридных популяциях сои целесообразно использовать разработанный метод отбора по 5 семенам с растения, что позволяет уменьшить потери ценного селекционного материала к сократить во времени процесс выведения новь»: сортов.Разработаны методы создания искусственного инфекционного фона для проведения иммунологической оценки новых сортов и гибридны:': форм. Выявленные с комплексной устойчивостью к грибным заболеваниям сортообразцы включены в селекционный процесс сои.

Использование в селекционной работе данных научно-обоснованных положении позволило автору создать ряд высокспродуктквя^: сп-тог: сои, включенных 2 Государственный реестр, 7: то:,: числе ранне— спелый Приморская ;3 (1Р90 г.), среднеспелы!.' Вс-нор- (19Р7 г.), среднепозднеспелне сорта .Мечта (1РРВ г.) г Приморская 69

Из этого набора сортов самый раннеспелый Приморская 13 гарантировано вызревает во всех зонах Приморья даже при посеве его в первых числах июля месяца. Период вегетации - на 9 дней короче стандарта. Сорт характеризуется высокой масличностыо семян - до 23,1$. Площадь посева в 1995 г. в хозяйствах края - 9,7 тыс.га.

Сортом Венера завершается сортосмена сои Приморская 494.районированным в предыдущие годы и уступающим новому сорту по урожайности и другим качествам. Сорт Венера слабее поражается грибными и вирусными болезнями, а таете вредителем соевой плодожоркой. В 1995 году сорт выращивался на площади 14,2 тыс.га.

Сорт Мечта - первый на Дальнем Востоке сорт с детерминантным (законченным) типом роста растений. Характеризуется высокой потенциальной урожайностью семян, достигающей 36-38 ц/га (ОПХ "Центральное") и 43 ц/га - при его испытании на о.Хоккайдо. По сбору белка и масла с гектара значительно превосходит все остальные сорта Приморья. В 1995 г. возделывался на площади 4,1 тыс.га.

Сорт Приморская 69 характеризуется высокорослостыо стеблей (до 120 см) и высоким расположением нижних бобов (18-20 см), что особенно важно при механизированной уборке.

Новые сорта в 1995 г. высевались на площади '28.258 га с экономическим эффектом от их возделывания - 5,4 млрд. рублей.

Апробация работы. Результаты экспериментальных исследований докладывались на научно-практических конференциях (Владивосток, 1975 г., Хабаровск, 1978 г.), Всесоюзном семинаре "Прогрессивная технология выращивания сои в СССР" (Москва, ВДНХ, 1975, 1985 гг.), Всесоюзном научно-методическом совещании на тему "Пути повышения эффективности научных исследований по селекции, семеноводству и технологии возделывания сои" (Бельцы, 1977 г.), Всесоюзных координационных совещаниях по селекции, семеноводству, технологии возделывания сои (Краснодар, 1979 г.; Мцхете, 1982 г.; Волгоград, 1984 г.; Алма-Ата, 1986 г.; Благовещенск, 1989 г.), организационной конференции ДВО ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Хабаровск, 1977 г.), заседании Уссурийского филиала Дальневосточного отделения ВОГиС (Уссурийск, 1981 г.), Всесоюзном семинаре-совещании "Исходный материал для селекции сои на Дальнем Востоке" (Уссурийск, 1984 г.), заседании Проблемного совета по сое (Благовещенск, 1989 г.), Научно-производственной конференции по возделывании, переработке и использованию сои для решения проблемы белка и растительного масла (Винница, 1990 г.), Научных сессиях годичного собрания Дальневосточного отделения Россельхоззкадемии (Уссурийск, 1993 г., Хабаровск,1994г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 63 научные работы общим объемом 13,0 печатных листов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, основных выводов, рекомендаций для производства и селекционной практики, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 275 страницах машинописного текста; содержит 80 таблиц в тексте и 17 в приложении; иллюстрирована 5 рисунками. Список использованной литературы включает 445 наименований, в то;/, числе 63 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

т. Биолопгтескиг и гиттт;кскик особенности сои

В литературном обзоре освещены вопросы систематики культуры по состоянию на настоящий период. Подчеркивается вклад отечественных ученых в разработках основных критериев рода Glycine L. и его таксонов. Дается описание 5 подвидов сои и их типичных представителей, имеющихся в коллекции Приморского НИИСХ и среди возделываемых сортов в производстве. На основе работ В.Б.Енкена и Н.И.Корсакова приводится усовершенствованный нами ключ для определения апробаци-онных групп сои, представленных районированными и перспективными сортами, а также другими селекционными формами приморской селекции, относящимися к Маньчжурскому подвиду.

Биологические особенности сои и ее требования к условиям внешней среды излагаются с учетом агроклиматических особенностей южных районов Дальневосточной зоны, из которых для возделывания сои наиболее подходящими являются общее количество и распределения осадков, динамика влажности почвы, температурный режим и освещенность растений в течение вегетационного периода.

Изложено состояние исследований генетических особенностей сои, где наиболее ванное значение придается изучению изменчивости количественных и качественных признаков и их корреляционных взаимоотно-иений. Рассматриваются генетические и фенотипические факторы изменчивости и признаки, представляющие наибольший интерес в селекцион--юй работе.

2. итог.: селекции сой'з пеплорье за период 1925-1э66 гг.

В главе отмечается, что селекционная работа с ссей з Приморье [ачата в i92l году. Основная задача того периода заключалась е вы-¡еденим сортов со стабильно;: цс год;.'.: высоко;; урожайностью се.'/ян.

Первоначальным исходным материалом в селекции являлись местные популяции Приморского и Хабаровского краев, Амурской области, Китая. Наибольший интерес для работы представляли китайские образцы. При селекционной проработке одного из них был получен первый на Дальнем Востоке среднепозднеспелый сорт Гундкулинская (Приморская)529.

Основным методом, используемым в селекции сои в течение ряда десятилетий, был индивидуальный отбор. Поэтому значительное внимание уделялось формированию питомника исходного материала, который постоянно обновлялся за счет сбора образцов местных популяций и поступлений из-за рубежа. Используя указанный метод, за период до 1940 г. было выведено и передано в Государственное сортоиспытание еще 7 сортов*, из которых в 1941 г. был районирован сорт Уссурийская 29, более раннеспелый и с высоким прикреплением-нижних бобов на стебле. Сорт находился в производстве 18 лет, после чего в 1959 году был снят с районирования вследствие недостаточно высокой урожайности, близкой к стандарту. Последующим отборда из местных популяций выведен и в 1951 г. районирован сидерально-кормовой сорт сои Уссурийская 154, характеризующийся высокой облиственностью, тонко-стебельностью и урожайностью зеленой массы до 200-250 ц/га, с высоким содержанием сырого протеина в зерне, на 4-5% выше стандарта. Однако ввиду его склонности к полеганию и позднеспелости сорт не получил должного распространения в производстве.

Определенную перспективу имели сорта, изучавшиеся в конкурсном сортоиспытании в 1955-1960 гг., из которых сорт Приморская 762, созревающий на 8-10 дней раньше стандарта в северной и южной таенных зонах края, был районирован в 1961 году.

Метод гибридизации в селекции сои в Приморье начали использовать с 1932 г. Однако в качестве родительских форм подбирались сорта только из Приморья и близлежащих районов Китая, т.е. практически из одной эколого-географической зоны, вследствие чего эффективность этой работы была невысокой.

В 50-е годы в гибридизацию стали включать родительские сорта, с большей географической удаленностью между ними: Приморская 529, Амурская 41, Харбинская 118, Сибива, Маньцзаньцзынь. С их использованием выведено и испытано 8 гибридных сортов. В результате один из них Приморская 494, полученный от скрещивания Приморской 529 с Амурской 41, был районирован в 1967 году. Его преимущество перед стандартом - более раннее созревание растении - на 8-10 дней при относительно высокой масличности. Сорт возделывался в производстве в течение 20 лет, после чего был заменен более урожайным средне сие-

¡м сортом Венера нашей селекции.

В начале 60-х годов проводились исследования по использованию

щуцированного мутагенеза в создании новых Форм сои путем обработан

[ семян гамма-лучами Со в дозе 7 кр. Было установлено, что при ¡лучении различных сортов мокно быстрее получать новые формы: из жне- и среднеспелых - более позднеспелые, из мелкосемянных -)упносемянные с разного цвета оболочкой, из форм с темноокрашенны-[ семенами - светлоокрашенные. Не удалось выделить неполегающие 'тантные формы из сортов, склонных к полеганию, а также более про-'ктивные - от высокоурожайных сортов в местных условиях.

Таким образом, в Приморье за 40-летний период было выведено и Зонировано 4 зерновых сорта и один - сидерально-кормовой, что яв-) недостаточно для сельскохозяйственного производства. Слабая эф-¡ктивность селекционной работы с соей имела место вследствие от-'тствия разработанных научных основ селекции сои в условиях мус-птото климата.

3. экспериментальная работа по селекции сои в приморье

3.1. Климатическая и почвенная характеристика возделывания сои

В главе подробно описаны агроклиматические и погодные условия зонах возделывания сои в Приморье. Подчеркивается, что основной :обенностью является резко выраженный муссонный климат, принося-[й в летний период большое количество неравномерно выпадающих :адков при относительно высоко;: температуре воздуха. В первой по-шине лета растения, как правило, страдают от засухи, а во второй-■ переувлажнения. Среднемноголетняя сумма осадков составляет 500-)0 мм. Высокая относительная влажность воздуха (00-100$) в сочета-:и со значительными положительными температурами создает благопри-'ные условия для развития грибных, бактериальных и вирусных болез-¡й сои.

Сумма положительных температур за период вегетации в основных :мледельческих районах составляет 2400-2600°, продолжительность ¡гетационного периода 130-140 дн. Гидротермический коэффициент :ляникова на большей части территории равен 1,6-2,0.

Пахотные угодья, где проводились эксперименты, представлены тово-подзолистыми, лугово-бурслк почвами с тяжелы.1.': механическим )ставом. Содержание гумуса г них не превышает 3,0-5,5,^. Реакция >чвенной среды - рН 4,5-5,5.

В общем, сочетание условий увлажнения почвы и воздуха с темг ратурой в период вегетации сравнительно благоприятно для воздель вания сои в этом регионе.

3.2. Условия и методика выполнения экспериментальной

работы

Работа выполнена в Приморском научно-исследовательском инст туте сельского хозяйства в период 1967-1994 гг.

Возделывание сои в опытах проводилось в соответствии с разр ботанной для Приморья технологией. Посев селекционного материала питомниках осуществлялся вручную и селекционными сеялками разных модификаций при ширине междурядий 45 см. В питомниках ручного посева - коллекционном, гибридном, селекционном на одном погонном метре выращивалось 15-18 растений, в контрольном питомнике и конкурсном сортоиспытании при посеве сеялками CKC-6-IÜ и CH-I6 норма высева составляла 450 тысяч всхожих зерен на гектар. Площадь дел/ ки в гибридном, селекционном питомниках 1,8м2, контрольном - 7,2 кв.м., конкурсном сортоиспытании - 25 кв.м. Уборку проводили вруч ную и комбайнами Хеге и Сампо 500.

Фенологические наблюдения и учеты осуществлялись по Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1961).

В качестве исходного материала для изучения использовали сор тообразцы коллекции ВИР, рабочую коллекцию Приморского НИИСХ и др научно-исследовательских учреждений. Оценку продуктивности и учет1 по основным хозяйственно-ценным признакам проводили в соответствш с методическими указаниями ВИР (1975).

Реакция сортообразцов сои на устойчивость к пониженным температурам при прорастании определялась путем проращивания семян в № лаждающе-обогреваемых термостатах венгерского производства при тел пературах +12°С, +Ю°С, +8°С с одновременным определением их всхожести по общепринятой методике. Скорость проращивания семян расчитывалась по формуле Пеепера (1909).

Результаты испытания константных гомозиготных линий селекцион ного питомника, сортов конкурсного сортоиспытания обрабатывались математически по методикам Б.А.Доспехова (1973) и П.Н.Константинова (1939), по которым также производились расчеты коэффициентов корреляций между признаками. Экспериментальные данные по параметрам оценки экологической пластичности сортов обработаны по методике S.A. Kberhart, Vi. A.Kussel (I96G, 1969) в модификации Ъ. Т> .Пакуди-на (1973, 1980) в вычислительном центре Приморского СХИ.

Результаты регрессионного анализа в тексте диссертации представлены графически в соответствии с общепринятыми правилами.

При изучении принципов подбора родительских форм для гибридизации подобрано 12 сортов с эколого-географическими, филогенетическими и экологическими различиями родителей. При этом родительские сорта одной пары кавдой из 3 групп различались между собой по 4-5 элементам продуктивности, второй - по двум. Существенность различий доказана математически.

Скрещивания проводились по методикам К.К.Малыш, Т.П.Рязанцевой (1961), М.Г.Мику (1970), К..П.Мякушко (1984). Растения гибридов выращивались по блочной системе "родители-потомки". Для анализа отбирали по 200-250 растений в каждой гибридной комбинации.

Степень фенотипического доминирования и гетерозиса определяли по формуле Гриффинга и М.Г.Мику (1970), степень и частоту трансгрессий - Г.С.Воскресенской и В.И.Шпота (1967), наследуемость -П.Ф.Рокицкого (1974). Для установления генетической дивергентности родителей по комплексу признаков и проведения расчетов коэффициентов дивергенции корреляций использовали методику В.М.Шмидта (1984).

Фитопатологическую оценку селекционного материала проводили на устойчивость'к наиболее вредоносным грибным заболеваниям - сеп-ториозу, церкоспорозу, пероноспорозу. При создании искусственного инфекциошюго фона в качестве рабочего материала использован ино-кулюм возбудителей, представляющий распространенную в условиях муссонного климата популяцию патогенов.

Чистые культуры возбудителей выделяли по методикам Н.А.Наумова (1937) и М.К.Хохрякова (1971). Заражение растений в полевых условиях проводили в вечернее время после обильного полива почвы.

При разработке метода ускоренной оценки устойчивости сои к грибным болезням использовали лабораторные условия. Для изучения брали 2-й или 3-й тройчатый лист, помещали в растильни на фильтровальную бумагу, увлажненную дистиллированной водой, опрыскивали суспензией возбудителя и инкубировали при оптимальной температуре.

Учет болезней на растениях проводили по методике ВИР (1975). Поражекностъ заболеваниями семян анализировали по методикам А.Ф. Сальниковой (1958) и Н.А.Наумове;; (1970).

Содержание сырого протеина в зерне сои определяли по Кьельда-лю, масла - по Сокслету.

3.3. Агробиологическое изучение и оценка исходного материала

В главе излагаются результаты проведенной работы по изучению исходного материала на повышенную продуктивность, скороспелость, содержание сырого протеина и масла. Рассматриваются некоторые методы создания исходных форм сои в селекционном процессе.

3.3.1. Исходный материал для селекции на повышенную продуктивность и изучение донорских свойств у сортов-источников высокой продуктивности

Продуктивность растений сои определяется прежде всего такими показателями как количество бобов и семян на растении, масса 1000 семян и их масса с растения, которые в свою очередь зависят от площади листовой поверхности, интенсивности фотосинтеза, количества цветков в цветочной кисти, количества продуктивных узлов на растении. При подборе исходных форм для селекции важно иметь все эти признаки в максимальном сочетании.

Для решения поставленной задачи нами изучен 381 сорт сои из коллекции ВИР. Применительно к местным условиям и для удобства изучения они подразделены по продолжительности периода вегетации на 5 групп спелости: раннеспелая (до 100 да.), средаераннеспелая (101-110 да.), среднеспелая (Ш-120 да.), среднепозднеспелая(121-130 да.), позднеспелая (более 130 да.).

При изучении сортообразцов по признаку число бобов на растении установлено, что наиболее позднеспелые из них характеризуются значительно большим развитием признака (22,5-24,3 бобов), чем средне - или раннеспелые (19,3-19,7 бобов).

Существенное значение представляют данные регрессионного анализа по выявлению экологической пластичности и стабильности проявления признака у сортообразцов сои по годам или условиям произрастания. Расчеты показали, что по величине коэффициента регрессии, характеризующего степень развития признака у изучаемых сортов в изменяющихся условиях среды и отзывчивость на улучшение условий выращивания, имеются большие различия между сортами. А именно, в каждой более позднеспелой группе имеется больше сортов с максимальными значениями этого коэффициента, т.е. при создании благоприятных условий для роста и развития растений сои всех групп спелости количество бобов на растениях должно быть выше у сортов с большим периодом вегетации.

В главе приведено графическое изображение результатов регрессионного анализа, которое показывает, что сорта раннеспелой группы очень слабо реагируют на выращивание в разных условиях. Их продуктивность более стабильна, но не высокая. У среднеранней группы сортов отзывчивость на изменение условий выращивания выше и близка по значению к средней по опыту. Сорта среднеспелой группы эту тенденцию выражают еще больше. Самой высокой отзывчивостью характеризуются сорта среднепозднеспелой и позднеспелой групп.

В итоге нами выделены сорта, обладающие высокой экологической . пластичностью, в том числе - в первой группе спелости: Grignom 14 (к-5725), Наг11 sb. (к-6258), Янтарная (к-6271); во второй группе спелости: Дзы-хуа-му, Riode 525 (к-6081), Приморская 729, Приморская 662, Горская 39 (к-4559), Кэсуан (к-5384), Liebwerda (к-6061), Приморская 728, Приморская 777; ъ третьей группе: Цзы-ти 4(к-5549), Соя КНР (к-5708), Приморская 714; в четвертой группе - Kwa(K-6053); В пятой группе - Aplifolia (к-3025), Kitaminagaha (к-6242). Указанные сортообразцы используются в схемах скрещиваний при выведении сортов с учетом данного признака.

Число семян в бобе - показатель варьирующий-у сортов сои от I до 8, в том числе у районированных - 2-4 семени. Исследования показали, что в местных условиях у сортов с разным периодом вегетации этот показатель изменяется незначительно. Наибольшее .количество семян в бобе отмечается в среднеспелой и среднепозднеспелой группах сортов (в среднем 2,4 семени в бобе) и наименьшее - в раннеспелой группе вследствие того, что ростовые процессы у последних проходят в Приморье в менее благоприятных погодных условиях. В процессе исследований отобраны исходные сорта, у которых в бобе развивается в среднем не менее 2,8 штук семян: Си-ли-цзя, Харбинская III, Лаблона Прек., Приморская 632, Приморская 524, Бизон.

Сорта с повышенным числом семян в бобе используются нами в скрещиваниях для получения высокопродуктивных гибридов.

Масса 1000 семян- один из важнейших элементов семенной продуктивности. В изучаемой нами коллекции было отмечено значительное варьирование этого признака - от 71 г до 288 г. При этом четко прослеживается тенденция увеличения крупности семян от продолжительности периода вегетации: чем он больше, тем выше масса 1000 семян изучаемого сорта. Наиболее крупные семена отмечены у сортов ВНИИЖ 8012, Крушуля (к-3703), Норма (к-4973), Херсонская I, Disoy (к-6262), Ocuhara I (к-5840), Prize (к-6264), Приморская

529, Приморская 668.

Данные экологической пластичности изучаемых сортов сои показывают, что количество сортообразцов с коэффициентами регрессии о I до 5 распределялось по группам спелости сравнительно равномерно т.е. при изменении условий выращивания масса 1000 семян измекялас: незначительно, кроме сортов позднеспелой группы, у которых этот признак более вариабильный.

Наиболее стабильными по массе 1000 семян в условиях Приморья являются сорта Glesaener stam, Приморская 841, Дорнбургер, Крестьянский А.

Продуктивность - сложный признак, в значительной степени обусловленный генетическими свойствами сорта, а также условиями, при которых он возделывается. Взаимосвязь признака с другими, обуславливающими его развитие, изучали Ю.П.Мякушко(1975), Н.И.Корсаков, П.П.Булах (1978), В.И.Сичкарь, А.П.Луговой (1986), В.Г.Михайлов (1987) и др. исследователи.

Анализ данных продуктивности сортообразцов показал, что она увеличивается по группам от раннеспелых (5,8 г/растение) к позднеспелым (8,6 г/растение). Расчитаиные множественные корреляции этого признака указывают на очень тесную взаимозависимость продуктивности растений в совокупности с массой 1000 семян и количеством бс бов на растении, при которой r2= 0,79-0,98 в зависимости от группы спелости. Примером таких высокопродуктивных сортов с высокими показателями массы 1000 семян и числа бобов на растении в раннеспе лой группе являются Früke Gelbe , Черновицкая; среднераннеспелой - Приморская 842, гибрид (Чернышевка 3 х Капитал)* (Прим.629 х Прим.520); среднеспелой - Disoy, Цзы-ти 4; среднепозднеспелой -Вейн, Бизон; позднеспелой - T-20I, Банден.

Не менее важным представляется рассмотрение вопроса об экологической пластичности признака продуктивности семян с одного расте ния методом регрессионного анализа для выявления характера поведения сортов при использовании их в селекции.

Распределение коэффициентов регрессии признака продуктивности растений сои приведено в табл.1. Данные показывают, что с увеличением периода вегетации возрастает количество сортов, с большим его значением, т.е. отзывчивость сортов сои на улучшение условий их выращивания, что возможно при интенсивной технологии возделывания культуры, увеличивается от раннеспелых к среднепозднеспелым. У сор тов с высокими числовыми значениями этого показателя в среднеспелой и среднепозднеспелой группах в зависимости от меняющихся уело-

Таблица I

Распределение коэффициентов регрессии признака продуктивности семян с- одного растения в группах спелости, % (1974-1976 гг.)

Группа спелости • Коэффициенты регрессии "Вариансы

.до I 1-2 : 2-3 : 3-4 :4-5 :5-6 : 6 'стабильности

I Раннеспелая 95 6 2,5 2,5 0 0 0 5,8

П Среднеранне-спелая 63 II 9,5 9,5 4 I 2 7,8

Ш Среднеспелая 39 19 10 17 8 3 4 9,8

1У Среднепоздне-спелая 17 17 19 21 3 4 19 5,6

У Позднеспелая 76 12 6 2 0 0 6 27,5

вий роста и развития урожайность варьирует несколько сильнее. Сорта позднеспелой группы ввиду преждевременной остановки их вегетации из-за наступления заморозков исключаются из этого правила.

Аналогичные данные были получены при характеристике групп созревания сои по признаку количество бобов на растении.

Анализ графического изображения данных регрессионного анализа признака продуктивности сортов показывает, что сорта раннеспелой группы дают самую пологую линию регрессии и не смогут использовать высокий агротехнический фон при их возделывании. Зато их урожайность более стабильна и меньше меняется при выращивании как на хорошем, так и плохом агротехническом фоне. Средняя продуктивность их заметно ниже, чем у других (Рис.1).

Образцы среднеспелых групп характеризуются не только более высокой продуктивностью, но они также полнее используют меняющиеся в лучшую сторону условия внешней среды. На это указывает более крутой наклон их линий регрессии. При этом, чем больше период вегетации сортов, тем выше поднимается их линия регрессии. Наибольшей высоты она достигает у сортов среднепоздяей группы. Самую высокую продуктивность и стабильность имеют позднеспелые сорта. Однако в данных условиях, как показывает графическое изображение регрессионного анализа, по известным причинам эти сорта неадекватно реагируют на изменение условий их выращивания.

Таким образом, используя регрессионный анализ и его графическое изображение можно сделать следующий вывод.

При необходимости выведения сортов сои для возделывания на малоплодородных почвах при невысокой культуре земледелия в качест-

Условные обозначения: Продуктивность одного растения (г)

____ I группа

_____ П группа

Ш группа

_^_^_о 1У группа

У группа - 12

_,_,_ среднее по группам ■ II -10 ^ 9

г:г.•

Индексы условий испытания 5

1-1-1-1--1-1-1-г

-0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0 0,1 0,3 0,5 0,7

Рис. I.Линии регрессии признака продуктивности одного растения испытуемых сортообразцов сои (1974-1976 Гг.)

ве исходных форм лучше брать те, которые имеют сравнительно высокий средний урожай, низкий коэффициент ( г = 1-3) и более пологую линию регрессии. При создании сорта для условий высокой культуры земледелия и при наличии других благоприятных факторов в гибридизацию следует привлекать исходные родительские формы с коэффициентами равными 5-6 и выше и крутым наклоном линий регрессии.

В результате анализа сортообразцов сои по продуктивности нами установлено, что в условиях Приморского края наибольшим проявлением признака масса семян с одного растения характеризуются среднеспелые и среднепозднеспелые сортообразцы. Продуктивность раннеспелых и позднеспелых сортов заметно ниже.

Тем не менее в раннеспелой группе выделен сорт Früke Gelbe, превысивший по продуктивности стандарт на 11%.

В группе ореднеранних сортов сои наибольшей массой семян с растения характеризуются сортообразцы: Днепровская 2 (к-4044), Амурская 298 х (Амурская 41 х Амурская 241), Вир 1405 (к-1405), Чернышевка 4, Хоккей 47, Ронест 213 (к-6085), Приморская 750, Приморская 812, Амурская 277, Приморская 704, продуктивность которых выше стандарта Юбилейная.

У среднеспелых, лучшими по этому показателю являются сорта: Приморская 838, Сяо-цинь-хуань (к-5061), Цзы-ти 4 (к-5549), ВНИШК 8012, Disoy (к-6262), Цзы-ти 4 с продуктивностью более 9 г/растение при том же .показателе у стандарта Приморская 494 - 9 г/растение. Наиболее урожайная среднепоздняя группа представлена сортами Бизон (к-6293), Адаме, Сы-юс-цин-мао-до (к-5443), Вейн (к-6255), Шелби (к-5697). Среди позднеспелых сортов наиболее продуктивными являются: T-20I (отбор), Т-202 (отбор), Банден (к-6280).

При изучении исходного материала в селекции нами выделен ряд сортов-доноров высокой продуктивности, наиболее полно передаацих гибридному потомству этот признак. Из изученных нами 14 высокопродуктивных сортов-источников выделено всего три - Кубанская 495g, T-Wc-Fun, Stam 108 Kabelfords. Гибриды, Полученные С ИХ участием в процессе исследований характеризуются высокой тра'нсгрессивно-стью - 54-64%, тогда как с другими источниками - только 5-29$. Работа по выявлению доноров для выведения сортов в условиях муссогг-ного климата продолжается. Однако, используя уже известные из них, нами получен ряд высокопродуктивных гибридных комбинаций: Приморская 529 х Кубанская 4958, (Северный Китай х T-w0-Fun ) х Прим. 529, Краснодарская длиннолистная х (T-v/0-Pun х Прим.639), Кубанская 4956 х Прим.494, J [(Пекин х Прим.494) х Находка] х Прим.494)}

х (Сев. Китай х t-W0-fwi ), Ходсон х Премьера, stam Ю8 Nabel-fordsx Прим.918, Прим.872 х T-¥/0-Fun, [(Юбилейная х (Сев. Китай T-w0-Fun )] х (Юбилейная х Боссиер), (Кубанская 4958 х Прим.494) Stam 108 Nabelfords, Мечта X Stam 108 Kabelfords.

Ряд сортов, полученных из этих комбинаций, изучается в конку рсном сортоиспытании Приморского НИИСХ - Приморская 1135, 1158, 1194, 1202, 1206, 1233. С участием сорта-донора T-v/0-Fun нами вы веден и включен в Государственный реестр раннеспелый сорт Приморская 13.

3.3.2. Исходный материал для селекции на скороспелость

Выведение раннеспелых сортов сои является постоянной задачей в селекции сои и всегда включается в селекционные программы. В нашей работе этому .вопросу уделяется значительное внимание.

Так как соя очень сильно реагирует на изменение широты местности, применительно к условиям каждой зоны (Приамурья, Приморья) необходимо иметь свои высокоурожайные раннеспелые сорта. Механическое перенесение возделываемых сортов с юга на север и севера на юг не дает положительных результатов. К тому же раннеспелые сорта как правило, менее урожайны. Поэтому выведение сортов сои, сочетающих скороспелость с высокой продуктивностью, несмотря на определенную отрицательную связь между этими признаками, является наиболее актуальной задачей особенно для регионов с ограниченными тепловыми ресурсами, каковым является Дальний Восток. В процессе выполнения данной работы был выявлен ВСеГО ОДИН Сорт Früke Geble (к-5681), имеющий преимущество перед стандартом Юбилейная по продуктивности и содержанию сырого протеина в семенах.

В селекционной практике особая ценность придается сортам, которые стабильно сохраняют признак продолжительности периода вегетации в разных агроклиматических условиях. С помощью регрессионного анализа нам удалось выявить сорта с наименьшим коэффициентом регрессии ( г<1) признака период вегетации среди среднераннеспе-лых, среднеспелых и среднепозднеспелых групп: Харбинская III, Гибрид 1309, Чиппева 64, Банкоши, Ква, Кормовая 15, Окухара I, Примор екая 450, 498, 681, 728, 777.

Большое значение имеет изучение продолжительности межфазных периодов всходы-цветение и цветение-созревание в развитии сои.Как установлено исследованиями Т.П.Рязанцевой (1970) знание этих особенностей должно лежать в основе выведения скороспелых сортов этой

культуры. При анализе коллекционных образцов нами выявлено, что продолжительность межфазных периодов возрастает с увеличением общего периода вегетации сортов. Однако в кавдой из пяти групп спелости имеются сорта, различающиеся между собой по пяти признакам. Среди них выделены исходные формы с более стабильными показателя (коэффициент регрессии <1) в складывающихся условиях внешней среды, относящиеся к среднераннеспелой и среднеспелой группам. В настоящий период они используются в гибридизации.

На продолжительность вегетации растений сои существенное влияние оказывает температурный фактор. В условиях ограниченных тепловых ресурсов, относительно холодного весеннего и раннелетнего периодов, неблагоприятно влияющих на рост растений сои, создание холодостойких сортов приобретает актуальное значение. В селекционном процессе в этих целях для обогащения исходного материала В.И. Сичкарь (1984) предлагает использовать сорта, устойчивые к низким температурам в период вегетации.

Наш была изучена отзывчивость сортов коллекционного питомника сои на пониженные температуры при прорастании семян. Установлено, что их реакция на эти условия крайне различна. Так, некоторые из них слабо прорастают на 7-й день при температуре 12°С и совершенно не дают проростков при 8°, тогда как у других отмечена значительная холодостойкость: сорта Кубанская 4958, Комсомолка хорошо прорастают при 8°С. Стандартный сорт Приморская 494 намного уступает им по этому показателю,

Наибольшей устойчивостью к низким температурам в период прорастания семян характеризуется дикорастущая соя из Амурской области, семена которой после скарификации прорастают полностью на 8-й день (табл.2). Поэтому холодостойкие формы дикой сои представляют большой интерес как исходный материал в селекции. Из культурных сортов в гибридизации с этой целью мы используем сорта сои Кубанская 4958 и Комсомолка.

3.3.3. Исходный материал для селекции на повышенное содержание белка и масла в семенах сои

Белок и масло - основные компоненты биохимического состава семян сои, имеющие первостепенное значение в решении продовольственной проблемы для населения. Содержание белка и масла в зерне сои варьирует в зависимости от генетической основы сорта и агроклиматических факторов в годы Еыращивания (В.Г.Михайлов, И.О.Ман-ченко, 1991). По данным Н.Н.Иванова (1935) накопление этих веществ

Таблица 2

Реакция некоторых сортообразцов сои на пониженные температуры при проращивании семян (всхожесть), %

Сорт, гибрид ! 12°С. ДНИ : Ю°С, дни 8°С, дни

.5-й :7-й :9-й ;5-й:7-й :9-й |5-й :7-й : 9-й

Кубанская 4958 96 100 100 - 90 100 90

Комсомолка - 98 100 - 78 100 78

Елэк х ВНИИМК 9186 - 100 100 - 64 100 66

Тип I (Мутант В.Б. Енкенэ) _ 84 100 - 44 78 64

Токачи-Ногаха 96 100 100 8 84 100 - 52

Бельцкая 636 94 100 100 - 94 96 50

Тип 7 (Цутант В.Б. Енкена) „ 86 100 - 68 86 - . 32

Амурская 207 - 94 100 - 70 98 3

Бируинца 12 - 88 94 - 40 • 86 _ _

Норма - 76 100 - 42 56 _

Медиум х Юбилейная - 8 56 6 42 _ ' _

Дикая соя из Амурской обл. 100 100 100 100 100 100 - 100 100

Приморская 494 (стандарт) _ 72 100 2 85 4

в сое зависит от географического размещения одного и того же сорта.

Накопление белка в зерне нами изучалось в сортообразцах исходного материала различного географического происхождения, относящихся к разным группам спелости и составляло 34,7-46,8£ Больше всего накапливают белка в условиях муссонного климата раннеспелые сорта -в среднем 40,42$, и наименьшее его количество в семенах содержится у среднепозднеспелых и позднеспелых форм сои - 39,0$. Высокобелковыми сортами в раннеспелой группе являются Фискеби 1У, Hark sb., Имеретинская 6; среднеспелых группах - Мерит, Хабаровская 4, Амурская бурая 57, Цзы-ти 4, Сев. Китай. Среди сортов позднеспелой группы наибольшее содержание белка отмечается в сортах Банден, Т-202.

В наших экспериментах не подтвердилось положение о том, что крупносемянные сорта являются высокобелковыми (А.К.Лещенко, 1962; В.А.Коробко, 1986). Коэффициент корреляции между этими признаками составил г = 0,14. Высокое его содержание установлено как у мелко-семянных, так и крупносемянных форм. Высокобелковые и низкобелко-

вые сорта выявлены также в равной степени как среди образцов с темной, так и светлой окраской семян.

Таким образом, в селекции на высокое содержание белка в Приморье можно использовать родительские формы как крупносемянные,так и мелкосемянные с различной окраской кожуры семян.

Изучение исходного материала сои по содержанию масла в семенах не позволило обнаружить существенную разницу между раннеспелыми, среднеспелыми и позднеспелыми сортами и гибридами.

В каждой из указанных групп спелости имеются сортообразцы как низко- так высокомасличные. Из них выделены сорта с высоким содержанием масла в семенах - в среднем 20,10-20,95$: Амурская 41, Заря, Амурская 310, Сунь-У Нин-дин-хуань, Хоккей 47, Приморская 515, 727, 778, Цзы-ти 4, Ранняя 3, Disoy Кубанская 4958, Шелби, Кипен I, Банден, Хацукари.

Как показали исследования содержание масла в семенах.сои в Приморье является относительно стабильным сортовым признаком с колебаниями по годам, не превышающими 1,5%. Однако у ряда сортов они достигали 2,3-4,1%. Поэтому для селекционной работы нами выделены наиболее пластичные сортообразцы, у которых данный показатель почти не изменялся в зависимости от условий произрастания (не >0,5$): Амурская 42, Амурская 226, Кубанская 4958, ВНИИС-1, Гибрид 1329, Эрлиана, Приморская 667, Норма, Чернышевка 3.

В процессе исследований была установлена очень слабая корреляционная зависимость между содержанием масла в семенах и массой 1000 семян ( г = 0,07).

При анализе содержания масла в семенах сои сорта Приморская 529 в зависимости от метеоусловий и урожая в конкурсном сортоиспытании за 9 лет было выявлено, что в годы благоприятные для роста и развития сои высокий урожай семян сочетается с повышенным содержанием масла; в годы засушливые или избыточного увлажнения, а также при недоборе тепла урожайность и масличность снижаются. Многие исследователи (В.А.Золотницкий, 1962; А.К.Лещенко, 1978; Г.Т.Лаври-ненко, 1978), изучавшие биохимические свойства сои, указывают на высокую отрицательную корреляционную зависимость между содержанием масла и белка в семенах. В наших исследованиях получены иные данные . При изучении коллекции во всех группах спелости сои отмечена невысокая отрицательная зависимость медцу содержанием этих компонентов в семенах (от г = -0,26 до г = -0,49).. Для достоверности полученных результатов проведено изучение биохимических свойств сортов конкурсного испытания за 1977-1986 гг. Установлено, что

между содержанием масла и белка в семенах различных сортов, выведе: ных в Приморском НИИСХ, в разные по метеорологическим условиям года обнаруживается также невысокая отрицательная корреляция (от г = -0,08 до г = -0,40)-.

Было исследовано влияние осадков на накопление жира и белка, что выразилось в следующих характеристиках взаимосвязи': жир -осадки -г = -0,23, белок - осадки - г = -0,38. Расчитаны коэффициенты корреляции по влиянию температуры на содержание этих компонек тов в семенах, которые составили по взаимосвязи жир - температура -г = 0,35, белок - температура - г = 0,39.

Таким образом, влияние муссонного климата Приморья на содержа ние белка и масла в семенах сои выражается в проявлении крайне низ кой корреляционной взаимосвязи белковости и масличности, этих важнейших свойств и особенностей соевого растения.

3.3.4. Некоторые методы создания исходного материала

При создании исходного материала чаще всего используется внутривидовая гибридизация эколого-географически отдаленных форм с последующим отбором в гибридных поколениях. В ряде случаев для этой цели используют мутагенные факторы, биотехнологические и комбинированные методы.

В наших условиях для выявления наиболее эффективного из них проводились исследования, при которых исходные формы для селекционной проработки создавались путем гибридизации родительских сортов, их обработки гамма-лучами Со^®, облучения гибридов первого поколения. При последующем продвижении изучаемых номеров по "селекционной" лестнице ежегодно отбирались те из них, которые превышали стандарт по продуктивности на 15$ и более.

В итоге исследований от гибридного или мутационного питомников до последних ступеней селекции в результате отборов сохранилось различное количество номеров (табл.З). Однако больше всего из них продвигалось по селекционным питомникам в гибридной комбинации Бируинца 12 х Сунь-У с облучением гибридов первого поколения, то есть наиболее эффективным оказался комбинированный метод создания исходного материала, при котором гибридизация сочеталась с облучением семян. Высокопродуктивных форм в этом варианте оказалось в 3 раза больше, чем при скрещивании исходных форм сои или их облучении. В полученных генотипах оптимально сочетались основные хозяйственно-ценные признаки - продуктивность и период вегетации. Так,

Таблица 3

Результаты отбора лучших гибридов и мутантннх форм в питомниках селекции

Варианты ¡гибридный :селек-'ционный контрольный ¡конкурсное " сортоиспы-:тание

Еируинца 12, исходный сорт, облученный 26 II 3 0

Сунь-У, исходный сор'т, облученный 37 4 2 0

Бируинца 12 х Сунь-У (гибриды) 56 16 2 0

Еируинца 12 х Сунь-У (оодученные гибриды) 41 18 6 I

превышение над стандартом по урожайности составило 14,8-36,7%, а период вегетации облученных гибридов равнялся 117-120 дням, т.е.он был в пределах значений этого признака у среднеспелого стандарта.

3.4. Разработка принципов подбора исходных форм при гибридизации

Успех гибридной селекции в значительной степени определяется целесообразным подбором родительских пар для скрещиваний. Этот вопрос в своих работах затрагивают многие исследователи (В.Б.Енкен, 1959; Г.В.Джонсон, Р.Л.Бернард, 1970; Т.П.Рязанцева, 1970; Н.И. Корсаков, 1971; Ю.П.Мякушко, 1975; В.А.Зыкин, 1984 и др.).

В целях повышения эффективности селекционного процесса сои в местных условиях нами были поставлены на сравнительное изучение эколого-географический, филогенетический и экологический принципы аодбора родительских форм с существенными различиями родителей по максимальному (4-5) и минимальному (1-2) количеству признаков, определяющих продуктивность. Существенность различий доказана математически.

3.4.1. Доминирование количественных признаков и гетерозиса у гибридов ^ при разных принципах подбора родительских форм

Степень доминирования ряда основных элементов продуктивности [ эффект гетерозиса мы исследовали у гибридов 6 комбинаций.

При ИЗУЧеНИК ЗКОЛОГО-ГеОГпаЙИЧйПК'ОТ'П пшнгапя гтлттЛпгмз плш!

тельских пар доминирование количественных признаков и гетерозис в

наблюдали на гибридах двух из них - Павликени 2 х Окухара I и Стам 108 Набелфордс х Широ-Цзурихоко с существенными различиями исходных сортов первой пары по 4, второй - 2 признакам. Для определения степени доминирования и гетерозиса анализировали одиннадцать признаков: масса семян с растения, число продуктивных узлов, длина цветковой кисти, число бобов и семян на растении, число семян в бобе, масса 1000 семян, высота растения, толщина стебля, высота прикрепления нижнего боба, число продуктивных ветвей.

Было установлено, что по большинству основных элементов продуктивности у гибридов первого поколения имеет место сверхдоминирование ( Ьр >1) и положительный гетерозис (до 292,7/0, который значительно выше у гибридов первой комбинации, родительские сорта которых различаются по большему числу признаков, определяющих продуктивность. Масса семян с растения у гибридов первой комбинации составила 21,6 г, второй - 13,5 г.

Подбор родительских пар для гибридизации по филогенетическому принципу изучали на гибридных комбинациях Си-ли-цзя х Рунь-линь 685 и Сунь-у х 1Унь-линь 685. Сорта Си-ли-цзя и Сунь-у - культурные формы; Цунь-линь 685 - типичная подукультурная форма. Сорта первой пары существенно различались между собой по пяти признакам, второй-по трем. Сверхдоминирование и гетерозис у гибридов отмечены по тем же признакам, что и при эколого-географических различиях родительских сортов. Эти селекционно-генетические показатели были выше у гибридов в комбинации Си-ли-цзя х Г^нь-линь 685 с максимальными различиями родителей. Как и в предыдущем варианте наиболее высокий гетерозис установлен по массе семян с одного растения. Его величина по комбинациям составила соответственно 347,6$ и 145,6$, выше, чем при эколого-географических различиях исходных форм.

Аналогичные исследования по изучению принципов подбора родительских пар при гибридизации проводили с сортами из одной экологической зоны - Дальнего Востока. Для анализа наследования количественных признаков брали комбинации, полученные от скрещивания сортов ВИР-13 и Рекорд Севера, существенно отличающиеся по четырем основным параметрам (число продуктивных узлов, длина цветковой кисти, крупность семян, толщина стебля) и сортов Приморский кра^, Амурская 314, различающихся только по двум признакам (длина цветковой кисти, масса 1000 семян).

Было установлено, что в первом поколении гибридов в обоих комбинациях отмечены существенные сверхдоминирование и гетерозис боль-

шинства признаков. Однако в первой гибридной комбинации с наибольшими различиями родительских форм эффективность гетерозиса была значительно выше.

Следует отметить, что величина селекционно-генетических показателей степени доминирования и гетерозиса основного признака продуктивности масса семян с растения у гибридов от родительских сортов Дальневосточной зоны (экологические различия) заметно ниже по сравнению с таковой у гибридных форм от родителей с эколого-геогра-фическими и филогенетическими различиями.

Таким образом, наиболее высокий гетерозис по массе семян с одного растения (до 300$) и другим элементам продуктивности получен у гибридов от генетически дивергентных родительских форм с максимальными различиями родителей. Это дает возможность получать гибриды первого поколения, значительно превосходящие родительские сорта как .по продуктивности, так и по ряду других признаков.

3.4.2. Трансгрессии признаков у гибридов В з?2 - г4

Проводилось выявление трансгрессивных форм во втором, третьем и четвертом поколениях при эколого-географическом, филогенетическом и экологическом принципах подбора родительских пар при гибридизации. Проведенный анализ гибридных комбинаций при всех трех способах подбора родительских форм показал, что во всех случаях положительно выделились комбинации гибридов, у которых исходные сорта различались между собой по большему числу признаков. Так, в популяции Павликени 2 х Окухара I трансгрессивные формы гибридов превосходят наиболее продуктивного родителя Окухара I в 3?2 на 42,9$, в ?3 - 47,5$, - 50,4$, тогда как в другой комбинации Стам 108 На-белфордс х Широ-Цурихоко с минимальными различиями исходных форм превышение над лучшим родителем (отцовская форма) составляет соответственно 34,1$; 21,&%; 26,9$. Аналогичные результаты получены при других способах подбора родительских форм.

Изучение гибридов второго, третьего и четвертого поколений показало, что положительные трансгрессии выявляются по всем исследуемым признакам, кроме показателя крупности семян. Степень (Тс) и частота (Тч) проявления трансгрессий неодинаковы и зависят от происхождения гибридных популяций. Наиболее высокие их показатели по основному признаку продуктивности - масса семян с одного растения отмечены в популяциях, полученных от скрещивания сортов, различающихся филогенетически, где Тс = 134,4$, Тч = 84,0$; заметно мень-

шие - при эколого-географическом способе подбора пар - Тс = 50,4$, Тч = 46,0$ и самые малые - при скрещивании исходных форм из одной Дальневосточной зоны, при которых Тс = 27,3$; Тч = 38,0$.

Установлено, что на проявление трансгрессий по большинству изучаемых признаков влияют как генотипические различия родительских форм, так и условия внешней среды. Наиболее высокая трансг-рессивность гибридного материала.отмечается при выращивании в благоприятных метеорологических условиях года. Соответственно проводить жесткую браковку гибридов в годы с неблагоприятными погодными условиями следует с большей осторожностью.

3.4.3. Наследуемость признаков в гибридных ' популяциях и

Трансгрессивная селекция предопределяет необходимость более глубокого познания генетической изменчивости и наследуемости основных параметров растения. Селекционеру наряду с показателями гетерозиса и трансгрессий в его дальнейшей работе необходимо знать долю генотипической изменчивости в общей фенотипической изменчивости признака в гибридной популяции и выражаемой коэффициентом наследуемости Н^.

Вычисление этого селекционно-генетического показателя нами проводилось в третьем и четвертом поколениях по одиннадцати хозяйственно-ценным признакам. Исследования показали, что в основном коэффициенты наследуемости характеризуются низкими и средними величинами. Наибольшие показатели отмечены при филогенетических различиях родительских сортов (Н2 = 0,12-0,73), несколько меньшие при эколого-географическом способе подбора исходных пар (Н2 = 0,120,65) и самые малые, когда в гибридизацию вовлекаются сорта из одной Дальневосточной зоны (Н2 = 0,09-0,56). Таким образом, значительное место в фенотипической изменчивости признаков занимает пара-типическая изменчивость.

Было также установлено, что в четвертом поколении гибридов показатели наследуемости большинства количественных признаков выше, чем в третьем. Это можно объяснить возрастанием количества гомозиготных константных форм в гибридном материале, увеличением доли генотипической изменчивости в общей фенотипической.

При сравнении величины показателей наследуемости между гибридными комбинациями с максимальными и минимальными различиями родительских форм не обнаруживается существенная разница в величинах коэффициентов наследуемости между ними. По основному признаку про-

дуктивности - масса семян с одного растения эти значения находятся в пределах 0,16-0,38. То же можно отнести к другим основным элементам продуктивности - число бобов на растении - 0,16-0,51, число семян на растении - 0,18-0,47, число семян в бобе - 0,17-0,40. Как видно, на их проявление в значительной степени оказывают влияние условия возделывания.

На основании значения показателя наследуемости выявлены признаки, по которым целесообразно проводить эффективный отбор: длина цветковой кисти, масса 1000 семян, высота растения, число продуктивных узлов.

3.4.4. Корреляционные взаимоотношения селекционно-генетических показателей

Знание корреляционных взаимоотношений ыезду основными хозяйственно-ценными признаками в гибридных популяциях и умение ими пользоваться является важнейшим инструментом в селекционно-опытной работе по отбору трансгрессивных форм растений.

В проведенных нами исследованиях на основании изученных комбинаций вычислялись прямолинейные корреляции { г) между селекционно-генетическими показателями по основным признакам продуктивности. Сильная корреляционная связь (0,71-0,89) эффекта гетерозиса (Г) с трансгрессиями (степенью Тс и частотой Тч) выявлена по массе семян с одного растения и высоте растения, то есть, чем выше гетерозис в

по этим признакам, тем выше степень положительной трансгрессии по ним отмечается в четвертом поколении (табл.4).

Это положение имеет особенно важное значение в практической селекции и используется нами в работе при отборе высокопродуктивных генотипов на ранних этапах селекционного процесса.

В селекционной практике важное значение имеют сведения о связях гетерозиса с коэффициентом наследуемости (Н^). Однако в наших экспериментах они оказались неглубокими и носили в основном отрицательный характер, то есть чем выше отмечается гетерозис в ^,тем ниже доля генотипической изменчивостй в общей фенотипической, тем в меньшей степени унаследуется признак. Исключением, имеющим существенное значение в селекционной работе, является наличие положительной корреляционной связи Г - Н^ по основному признаку продуктивности масса семян с одного растения.

Корреляционные связи выявлены между степенью трансгрессий и частотой их проявления. А тленно, отмечена сильная положительная корреляция (Тс-Тч) по большинству изучаемых признаков (г= 0,723-

Таблица 4

•Корреляционные связи гетерозиса в ?т со степенью, частотой положительной трансгрессии и коэффициентом наследуемости в

Признаки

Бг

Г - Тс

Г - Тч

Г-Н*

Масса семян с одного растения

Число продуктивных узлов

Число бобов на одном растении

Число семян на одном растении

Число семян в бобе

Масса 1000 семян

Высота растения

Толщина стебля

Высота прикрепления нижнего боба

Число продуктивных ветвей

0,712+0,35 0,394+0,46

0,138+0,49 -0,257+0,48

0,483+0,44 0,444+0,45

0,150+0,49 0,423+0,45

0,892+0,23 0,875+0,24 -0,259+0,48 -0,302^3,48

-0,452+0,45 -0,386+0,46 -0,969+0,14 -0,788^0,35

О,54440,42

-0,014+0,49

-0,382+0,46

0,134+0,49 0,513^3,43 -0,993+0,06 -0,341^3,47 -0,59&НЗ,40

0,229+0,49 0,184^0,57

0,990), то есть,чем выше трансгрессивное значение признака, тем чаще оно проявляется. Несколько слабее эта корреляционная зависимость по массе семян с растения ( г = 0,497).

Наличие положительных трансгрессий по хозяйственно-ценным признакам указывает на ценность гибридной популяции. В связи с этим представляется важным для селекционера знание взаимосвязей показателей трансгрессии с коэффициентом наследуемости. В наших экспериментах высокая положительная корреляционная связь между степенью и частотой трансгрессии и наследуемостью отмечена по признакам масса семян с одного растения и толщина стебля. Использование в селекционной практике этих закономерностей дает высокую результативность.

3.5. Разработка методов отбора и оценки селекционного

материала

Применением скрещиваний, мутагенеза, полиплоидии и других методов создается обширный исходный материал. Однако выделение из него форм, обладающих сочетанием нужных признаков и свойств, достигается проведением отбора, который является завершающим этапом

селекционного процесса.

В своих исследованиях с учетом особенностей местных условий при изучении методов отбора нами ставилась задача - выявить в гибридных популяциях сои наиболее эффективные из них, позволяющие проводить целенаправленный отбор генетически ценных родоначальных растений с минимальными потерями хозяйственно-ценных генотипов при селекционной проработке гибридного материала.

В исследованиях находилось две группы комбинаций, где в качестве материнских форм были взяты местные районированные сорта - в первой группе среднепозднеспелый Приморская 529, во второй - сред-неспедый Приморская 494. Отцовскими явились интродуцированные сорта отечественной и зарубежной селекции. В обоих группах родительские сорта первых двух комбинаций существенно различались меаду собой по пяти признакам, в других двух - по двум. Подбор пар проведен с учетом критерия Стывдента. Выявление достоверности различий признаков родителей в комплексе, а не каждого в отдельности, проведено с применением коэффициента дивергенции.

Изучалось шесть вариантов отбора в гибридных популяциях сои: массовый отбор, индивидуальный 2Ъ% отбор, метод педигри, отбор по одному семени, отбор по пяти семенам и метод пересевов.

Для выявления наиболее эффективного из них проведено сравнение гибридов меаду собой и с родительскими формами в шести поколениях по одиннадцати основным и вспомогательным признакам продуктивности. -

Произведены расчеты коэффициентов дивергенции корреляций(КДК) количественных признаков, позволившие провести анализ корреляционной структуры, т.е. системы связей парных коэффициентов корреляции всех изучаемых признаков и выявить их передачу гибридам от родителей.

Установлено, что разные способы отбора генотипов сои не сказываются на проявлении степени фенотипического доминирования и эффекта гетерозиса у отобранных гибридов, но влияют на наследуемость признака продуктивности.

При общем увеличении коэффициента наследуемости (Н2) от до наиболее высокие значения наследуемости в гибридных популяциях отмечаются при проведении отбора по 5 семенам с растения (Н2 от 0,35 до 0,85). При других методах отбора высокопродуктивных генотипов Н2 заметно ниже.

Выявлено, что по признаку продуктивности в ?6 лучшую родительскую форму превышают гибриды, полученные при всех методах отбора,

кроме массового. Наиболее значимый из них - отбор по пяти семенам. Продуктивность гибридных растений в данном варианте выше по сравнению с другими, также отмечается и наибольшее проявление трансгрессивно сти.

Применение в гибридологическом анализе расчетов коэффициентов дивергенции корреляций (КДК) позволяет выявить методы отбора ценных генотипов в ранних поколениях гибридов сои, а также установить от какого конкретного родителя передаются гибриду, наиболее важные хозяйственно-ценные признаки. При этом, чем меньше КДК, тем лучшими качествами характеризуется генотип вследствие более низкой степени дивергировзния признаков, которыми он характеризуется.

Данные показывают, что в процессе отбора от к показа~ телъ КДК по той или другой родительской форме, как правило, снижается, что вполне закономерно и связано с формированием устойчивых корреляционных связей между признаками. Наибольшее снижение КДК в изучаемых методах отбора в Р6 (по сравнению с ?2) при передаче наследственных свойств гибридам отмечается в гибридных комбинациях по материнской линии; в данном случае в 6 комбинациях из 8. Как видно, материнские свойства передаются гибридам в большей степени, чем отцовские.

Наиболее устойчивые корреляционные связи между родителями и гибридными потомствами при меньшей степени их дивергирования от Р2 до отмечаются при проведении отборов в гибридных поколениях при индивидуальном 25$ отборе и отборе по 5 семенам с каздого растения. При этом выделенные в ?2 Денные генотипы в меньшей степени теряются в последующ« поколениях, что имеет большое значение для практической селекции. А именно, это дает возможность отбирать на ранних ее этапах указанными методами гибриды с хозяйственно-ценными признаками.

Проведенный трансгрессионный анализ гибридов Р^ и полученных при различных методах отбора, показал, что наибольшего значения степень и частота трансгрессии достигают при применении отбора по пяти и одному семени. Индивидуальный отбор 25$ и педигри по этому показателю занимают более низкие показатели (Тс на 12-20$ и Тч на 8-18$ меньше по сравнению с первыми двумя методами). Самые малые величины положительных трансгрессий отмечаются при массовом отборе и методе пересевов гибридов.

В' результате изучения эффективности различных методов отбора в гибридных популяциях сои установлено, что наибольшей продуктивностью характеризуются линии сои, полученные путем отбора по пяти

семенам с растения (в пяти комбинациях из восьми) (табл.5). Вторым по результативности отбора высокопродуктивных линий среди гибридных комбинаций в шестом поколении является метод отбора по одному семени, рекомендуемый для использования в селекционной работе с соей рядом исследователей (Л.К.Малыш, Н.Д.Фоменко, 1988; В.И.Сич-карь, 1988).

3.6. Иммунологическое изучение и оценка селекционного материала

Резко выраженный муссонный климат Приморья способствует интенсивному развитию грибных болезней на сое и других культурах.По-зтому иммунологическим исследованиям в нашей работе придается первостепенное значение. В предыдущие годы изучением болезней на сое в Дальневосточном регионе занимались П.М.Корецкий (1966), А.М.Овчинникова (1971), С.А.Жуковская (1980), В.И.Заостровных (1984), А.П.Дымова, Л.К.Малыш (1984).

3.6.1. Разработка методов создания искусственного инфекционного фона

В нашей работе испытывалось несколько методов создания инфекционного фона для выявления наиболее эффективных способов прямой оценки устойчивости сои к основным грибным заболеваниям сои - сеп-гориозу, церкоспорозу и пероноспорозу. Исследовались вопросы нако-ыения инокулкма грибных заболеваний, инфицирование листьев, стеб-гей и других органов растения в полевых, лабораторных и тепличных 7словиях. Изучен метод искусственного заражения почвы инфекцией зозбудителей заболеваний. Для непрямой оценки устойчивости расте-шй сои к болезням испытан провокационный метод полевой оценки с гспользованием восприимчивых к болезням сортов-накопителей инфек-цш.

Накопление инокулкма грибных заболеваний изучалось путем ис-юльзования спорового экссудата с пораженных органов и чистой куль-•уры возбудителей.

Нами был применен и испытан в местных условиях ускоренный ме-од получения чистой культуры патогена, при котором суспензию гри-а готовили в пробирках и разливали в чашки Петри с картофельно-люкозным агаром с последувдим инкубированием в термостате при теы-ературе 24-26°С и растиранием пикнид гриба вместе с агаром в фар-оровой ступке с дистиллированной водой.

Перед заражением определяли жизнеспособность конидий в суспен-

Таблица 5

Продуктивность линий сои шестого поколения гибридов при использовании различных методов отбора, г/растение

Комбинации

Методы отбора

массовый 'индиви-_: дуальный

педягри 'по одному 'по пяти 'метод пе-_: семени '.семенам :ресевов

шморская 529 х Хоккей 47 20,1 17,7 20,7

шморская 529 х Венгерка высокая 13,7 15,1 13,3

жморская 529 х Wayne 12,7 • 21,1 11,7

зим op екая 529 х Disoy 12,2 16,9 16,2

шморская 494 х Хоккей 47 14,5 14,7 14,2

жморская 494 х Сы-юс-цин-мао-до 12,6 9,5 12,5

шморская 494 X Wayne 12,0 10,8 ' 16,0

шморская 494 х Diaoy 11,6 10,8 11,9 HCPgg 2,14 г/растение

25,1 12*2

26.7 12,0 13,1 14,0

11.8 13,8

3Ll§

16.5

24.6 17.3 17.9

18.7 13,9 14.7

12,2

14.3 22,2

13.4 10,7 18,0 II,I 12,1

со о

Подчеркнута лучшая линия в гибридной комбинации

яях, для чего подсчитывали количество проросших конидий через оп-еделенные промежутки времени в капле воды. Установлено,что у наи-олее вредоносного заболевания септориоза споры начинают прорас-ать через II часов, а через 16 часов их жизнеспособность достига-т 100$.

Изучение способов инфицирования растений сои проводили в по-евых, лабораторных и тепличных условиях. Инфекцию грибных заболе-аний в поле наносили путем мелкокапельного опрыскивания после бильного полива. Эффективность заражения при этом была высокой, оражаемость восприимчивых сортов достигала 100$.

Весьма актуальна разработка методов фитопатологической оценки лабораторных и тепличных условиях, что позволяет проводить бра-овку гибридного материала в течение всего года.

В наших исследованиях оценка септориозоустойчивости в лабора-орных условиях проводилась методом изолированных органов путем гчленения листьев с растения и размещения их в растильни на ув-зжненную водой фильтровальную бумагу с последующим опрыскиванием рецензией возбудителя и инкубированием при температуре 24-26°С. зтановлена тесная корреляция между поражаемостью сортов при оцен-з их лабораторным методом и на инфекционном фоне в полевых уело-их ( г = 0,84-0,96). Изучение болезнеустойчивости сои в услови-£ теплицы также показало высокую сходимость величин поражения астений сои грибными болезнями с полевой оценкой при искусствен-м заражении. Было установлено, что результативность заражения во гором обороте (февраль-май) теплицы значительно выше за счет боге благоприятных условий для роста растений в этот период.

Указанный метод ускоренной оценки устойчивости сои может быть шользован на различных этапах селекционного процесса.

Искусственное заражение почвы для насыщения ее инфекцией воз-?дителей заболеваний проводили в полевых условиях, для чего в нее шеили пораженные растительные остатки и чистую культуру вязбуди-:лей септориоза, пероноспороза, церкоспороза. Однако развитие ин-¡кций в почве и заражение растений не происходило вследствие су-)сти верхнего слоя почвы, что случается почти ежегодно в Приморье бездовдевой'весенний, ранне-летний периоды. Это снижает эффектив-зсть метода искусственного заражения растений через почву.

При выявлении способов непрямой оценки устойчивости сои к шбным болезням проводилось изучение провокационного метода поле->й оценки селекционного материала: испытуемые сортообразцы обсе-!ли сортом-накопителем инфекции Приморская 529, располагая его

парным методом через каадые два сорта. Указанный способ оказался слабоэффективным вследствие недостаточного накопления инфекции для заражения испытуемых образцов.

3.6.2. Разработка методов искусственного заражения сои возбудителями грибных заболеваний

Работа проводилась нами в направлении изучения сроков и способов хранения инокулюма грибных заболеваний, инфекционных нагрузок при заражении, сроков инфицирования, взаимовлияния возбудителей при смешанных и последовательных заражениях септориозом, цер-коспорозом, пероноспорозом. В процессе исследований было установлено допустимое время хранения патогена септориоза в холодильнике перед заражением - до 3-х суток при +5°С и в термостате - до 2-х суток. В этот же период отмечается самая высокая жизнеспособность спор возбудителя (до 89$) и наибольшая величина их ростовых трубочек (до 301 мкм).

Аналогичные опыты с хранением суспензии церкоспороза позволили сделать вывод о том, что низкая температура хранения (+5°С)также предпочтительнее высокой. Суспензию церкоспороза можно хранить в холодильнике без потерь ее качества в течение пяти суток, а в термостате (+25°С) - трех суток.

Суспензия пероноспороза хранится в этих же условиях значительно хуже. Жизнеспособность конидий составляет 2,1-7,8$. При этом наиболее высокое ее значение отмечается при хранении суспензии в холодильнике в течение 3 часов.

Выявлено, что оптимальная величина инфекционной нагрузки при заражении (концентрация спор патогена в суспензиях) растений сои септориозом составляет 390-546 тысяч, церкоспорозом - 15 тысяч, пероноспорозом - 120. тыс. конидий на одно растение.

При изучении сроков инфицирования растений сои патогенами установлено, что самым уязвимым периодом для заражения являются фазы развития - третий тройчатый лист, начало цветения.

Для изучения вопросов взаимовлияния возбудителей заболеваний применялись смешанные и последовательные заражения растений септориозом, церкоспорозом, пероноспорозом. Было выявлено, что при совместном заражении возбудителями происходит подавление и ослабление патогенности, то есть искажается истинное значение устойчивости растений сои к каждому отдельному патогену. Использование такого рода заражений при иммунологической оценке селекционного материала нецелесообразно.

3.6.3. Оценка устойчивости сои к грибным заболеваниям

Муссонный климат Приморья благоприятствует развитию многочисленных болезней на растениях сои. Однако неравномерное распределение влажности в течение периода вегетации диктует необходимость создания контролируемых условий для заражения и оценки устойчивости растений, что может быть выполнено только на искусственном инфекционном фоне. Последний создается нами для заражения растений сои септориозом, церкоспорозом и пероноспорозом в виде четырех участков (коридоров) по 90м2 каждый, изолированных один от другого вспомогательной культурой (овес, пайза) с шириной посева 10 м,пре-дохраняквдей перезарежение сортообразцов патогенами с других участков.

За годы исследований на инфекционном фоне проведена оценка устойчивости сортов сои из 15 стран в количестве 900 образцов.

При фитопатологической оценке на пораженность септориозом листьев, семядолей при всходах и бобов в период созревания было установлено, что высокоустойчивых сортов среди них немного (не более 15$), устойчивых - несколько больше, среднеустойчивых - больше всего (до 71,4$). По происхождению наиболее устойчивые сорта - из стран Восточной Азии и Северной Америки, а восприимчивые - с Африканского континента и Центральной Европы.

Изучение поражаемости септориозом сортов сои в зависимости от групп спелости показало, что с увеличением периода вегетации сортов она уменьшается и увеличивается устойчивость к грибной инфекции. Соответственно, основное количество сильно восприимчивых сортов (более 90$) находится в раннеспелой группе, а устойчивых -позднеспелой и среднепозднеспелой.

При заражении сои церкоспорозом нами установлена та же тенденция снижения интенсивности развития болезни на растениях с увеличением периода вегетации. Интенсивность развития заболевания на позднеспелых сортах в 4,5 раза ниже, чем на раннеспелых. Количество устойчивых сортов по листьям и бобам также возрастает от раннеспелых к позднеспелым - от 13,6$ до 80$.

Подобные исследования проведены с пероноспорозом. Искусственное заражение растений сои показало, что интенсивность развития этой болезни на листьях почти одинакова у всех изучаемых сортов.

Вычисленные прямолинейные корреляции между показателями устойчивости сортообразцов сои и длины их периода вегетации характеризуются следующими величинами: по септориозу - = -0,99; церко-спорозу - г = -0,95; пероноспорозу - г = -0,69.

В процессе выполнения экспериментальной работы нами выявлены исходные сорта с комплексной устойчивостью к ряду заболеваний :сеп-ториозу и пероноспорозу - японские сорта Токачи-нагаха (к-5841), Китами-нагаха (к-6242), Васе-широге (к-6281); пероноспорозу и цер-коспорозу - Кормовая 15, европейские сорта Флора (к-6462), Рудаиц-ка Злата, американские сорта Вейн (к-6255), Бизон (к-6293), японский сорт Еанкоши (к-5851).

Используя эти и другие болезнеустойчивые формы сои мы получили и используем в селекционном процессе 26 простых и сложных гибридных комбинаций, из которых были выведены новые высокоурожайные сорта, получившие признание в сельскохозяйственном производстве Приморья - Приморская 13, Венера, Мечта, Приморская 69.

ДРАКШЧЕСКИЕ, РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ АВТОРА

И Х03ЯЙСТБЕНН0-Ш0Л01ИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕШСТИКА НОШ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ СОИ

Выделившиеся в процессе теоретических исследований сорта-источники и доноры высокой продуктивности сои скрещивали с районированными сортами дальневосточной селекции. Получено более пятисот гибридных комбинаций. К некоторым наиболее перспективным из них ог. носятся Приморская 529 х Кубанская 4958, Приморская 529 х Юбилейная, Кубанская 4958 х Приморская 494, (Сев.Китай х T-w0-Fun ) х Приморская 529, Приморская 872 X T-W0-Fun, Stam 108 Nabelfords x .Приморская 918, (Приморская 494 х Приморская 529) х (Приморская 533 х Приморская 604) , (Кубанская 4958 х Приморская 494) x stam 108 Nabelfords, Приморская 494 х Прайз, Юбилейная х Комсомолка, stam 108 Nabelfords х Приморская 918, Мечта x stam 108 Nabelfords, [Юбилейная х (Сев.Китай x T-w0-Pun )] х (Юбилейная х Бос-сиер). В процессе отбора из них получен ряд высокоурожайных гибридных форм, превышающих по этому показателю исходные формы на 39,6-87,4%.

Значительное количество гибридов получено с участием сорта Peking главным достоинством которого является устойчивость к вирусу мозаики сои. Полученные с ним гибриды характеризуются виру-соустойчивостью, отсутствием пигментированных семян с более высоким бобообразованием на стебле.

Учитывая необходимость более производительной селекционной работы с соей нами проведены конвергентные скрещивания сортов сои предложенные О.Окерманом и Дж.Мак-Кей "(1955). Был получен ряд гиб

вности (Приморская 529 х Прайз) х { Приморская 529 х [Пекин х(При-морская 529 х Амурская 41)]} . В отобранных из нее генотипах сочетались свойства хорошо приспособленного к местным условиям сорта Приморская 529, высокоурожайного и устойчивого к полеганию американского сорта Прайз, устойчивого к болезням, особенно вирусным, с мутовчатым расположением большого количества бобов китайского сорта Пекин. Гибриды этой комбинации характеризуются высокой урожайностью 35-45 ц/га. Один из них дал начало сорту Мечта, который был внесен в Государственный реестр сортов в 1993 году.

С помощью регрессионного анализа для установления экологической пластичности гибридов и сортов с различной генетической удаленностью их исходных родительских форм удалось выявить и отобрать селекционный материал с высокой отзывчивостью на условия возделывания и установить, что максимальное проявление генетического ди-вергирования признаков является основой получения высокоурожайных сортов в условиях Приморья.

В настоящее время по природно-климатическим зонам Приморского края возделываются три группы сортов: раннеспелые - с периодом вегетации 95-110 дней, среднеспелые - Ш-120 и среднепозднеспелые 121-130 дней. Каждая из этих групп в последние годы пополнена или заменена выведенными нами новыми сортами.

В группе раннеспелых сортов выведен и с 1990 г. включен в Государственный реестр сорт Приморская 13. Рекомендованный для посева в условиях таежных зон Приморья, где его созревание отмечается раньше других сортов на 9 дней, он был районирован с 1992г. по всему краю. Содержание сырого протеина в семенах составляет 37,0-40,5$, масла 18,6-23,1$. Наиболее высокий урожай зерна получен при посеве на осушенных землях при посеве в середине июня -32,6-33,7 ц/га. Период вегетации сорта 100-109 дней. В основной земледельческой зоне края семена вызревают даже при посеве 2 июля. Посев сорта возможен второй культурой после уборки озимой ржи и крестоцветных культур на зеленый корм, люцерны - после летней запашки первого укоса и как страховой культуры после вынужденной перепашки неудавшихся весенних посевов других культур.

Из сортов среднеспелой группы в 1987 году в Государственный реестр внесен сорт Венера, полученный нами путем сложных скрещиваний американских и местных сортов. Рекомендуется для возделывания в районах основной земледельческой зоны Приморья. Биохимиче-ческие показатели - содержание масла в семенах - 19,0-19,8$,сыро-го протеина 40-41$. Период вегетации сорта - 112-117 дней. Урожай

в производственных условиях 18-24 ц/га. Наибольшая урожайность была получена при испытании сорта Венера в 1991 г. на Центральной опытной станции о. Хоккайдо (Япония) и составила 33,8 ц/га .По сра: нению со стандартом нижние бобы на стебле расположены значительно выше, а растрескиваемость их в два раза меньше. Растения слабее ш ражаются септориозом, одной из самых вредоносных болезней в Приморье.

Выведен и внесен в Государственный реестр в 1993 г. среднепо: днеспелый сорт Мечта (Приморская 301). Сорт высокоурожайный, хоро1 отзывчивый на внесение органических и минеральных удобрений. Иссл( дованиями в Приморском ШИСХ установлено, что отдача в виде урожае семян при одной и той же дозе удобрений у сорта Мечта в 2,4 раза выше по сравнению со стандартным сортом Приморская 529. При возде лывании по интенсивной технологии урожайность семян составила 3638 ц/га. При испытании на о. Хоккайдо в 1989 г. получено 43 ц/га. Сорт Мечта характеризуется высокой масличностью: превышает станда] на 1,3%, достигая 21,1%.

Решением Госкомиссии по сортоиспытанию с 1996 года включается в Государственный реестр среднепозднеспелый сорт Приморская 69(Фо1 туна). Основное преимущество перед другими сортами этой группы.-более высокая- урожайность и масличность семян, высокорослость и не полегаемость стеблей при уборке, высокое'расположение нижних 60601 на растении. По сравнению со стандартами урожайность Приморской 6$ в равных условиях выше на 3,0-3,8 ц/га. Максимальная урожайность отмечена в 1990 году, которая составляла 43,2 ц/га. По содержанию масла в семенах Приморская 69 превосходит стандартный сорт на 1,8$ Высота роста растений нового сорта при посеве на землях со средне-высоким уровнем плодородия 100-120 см, на высокоплодородных землях - 140-150 см. Прикрепление нижних бобов на стебле - на уровне 1820 см (на 6 см выше, чем у стандарта), что дает возможность со зна чительно меньшими потерями производить уборку семян. Это ценное ке чество особенно проявляется при возделывании на увалистых и других неудобных' элементах рельефа, где у других сортов потери зерна из-э низкого стеблестоя и прикрепления первых бобов достигают 25-40$.

Для более полной характеристики были расчитаны параметры экологической пластичности выведенных нами новых сортов - Приморская 13, Венера, Ме'чта, Приморская 69 и Премьера (табл.6). Как видно из приведенных данных реакция раннеспелого сорта Приморская 13 на изменение условий выращивания близка к сорту Ходсон, тогда как значи тельные коэффициенты регрессии новых среднеспелых и среднепоздне-

Таблица 6

Экологическая пластичность выведенных для Приморья новых сортов сои

Название сорта

Ходсон (раннеспелый стандарт) Приморская 13

Приморская 494 (среднеспелый стандарт)

Венера

Премьера

Приморская 529 (среднепоздне-спелый стандарт)

Мечта

Фортуна (Приморская 69)

: Коэффициенты :Среднее квадра-

• регрессия :тическое откло-

: .урожаев_Мнение_

0,98 0,27

0,75 0,20

0,66 0,17

1,41 0,93

1,29 3,30

0,83 1,10

1,67 1,21

1,12 1,77

спелых сортов (г>1,0) предопределяют высокую их отзывчивость на условия произрастания (обработка почвы, внесение удобрений, условия увлажнения, борьба с сорняками и др.), которая в полтора-два раза выше при их возделывании по интенсивной технологии, чем у. стандартных сортов, выведенных ранее.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. На первом этапе селекционной работы с соей (1925-1966 гг.) из местных и северо-китайских популяций созданы сорта, положившие начало соесеяния в Приморском крае, с урожайностью не превышающей 19 ц/га, содержанием сырого протеина в семенах 40$ и масла 21$.Однако они не в полной мере отвечали запросам производства в условиях муссонного климата.

2. Использование в первоначальный период метода индивидуального отбора высокопродуктивных форм из созданного исходного материала сои, а также гибридизации сортов Дальневосточной зоны с китайскими не дало существенных сдвигов в создании высокопродуктивных и скороспелых сортов.

3. Слабая эффективность селекционной работы на этом этапе (1930-1960 гг.) в условиях резко выраженного муссонного климата Приморья была обусловлена отсутствием научно-разработанных основ селекции сои в направлении изучения исходного материала, принципов подбора родительских форм при гибридизации, отбора в гибшлных по-

пуляциях сои, иммунологической оценки селекционного материала.

4. На новом этапе селекционной работы, продолженной автором (с 1967 г. по настоящее время), исходные сортообразцы были распре делены по периоду вегетации на пять групп спелости. Установлено, что наиболее продуктивные из них в условиях Приморья находятся в грушах среднеспелых'и среднепоз дне спелых сортов, что больше сос: ветствует природно-климатическим условиям зоны соесеяния.

5. В процессе исследований выявлены сорта-доноры хозяйственно-ценных признаков: T-w0-Pun, Кубанская 4958, stam 108 Nabelfords, Премьера. Использование их в качестве родительских форм позволило получить к настоящему периоду большое количество гибрид ных комбинаций, которые являются основной генофонда в селекционнс работе с соей в Приморье.

6. Применение регрессионного анализа ряда количественных при знаков в селекционном процессе при выведении новых сортов позвол* ло выявить наиболее стабильные и пластичные сортообразцы по проде тивности, продолжительности межфазных периодов и другим признака!.

7. В процессе изучения выявлены холодостойкие сорта Кубанскг 4958, Комсомолка, Тип 2 (Мутант сорта Кубанская 276), которые в настоящее время используются в селекционном процессе для полученг холодостойких гибридных комбинаций.

8. Установлено, что масличность сортов сои при выращивании i условиях муссонного климата Приморья не зависит от группы спелоса сои, тогда как содержание сырого протеина в семенах выше у раннее спелых и среднеспелых сортов. Между масличностью и белковостью в этих же условиях выявлена невысокая отрицательная корреляционная зависимость ( г = от -0,26 до -0,49).

9. Одним из перспективных методов создания исходного материЕ ла является гибридизация с последующим воздействием мутагенами не полученные гибриды. При этом у подвергнутых мутагенному воздействию гибридных форм сочетаются высокая продуктивность с оптимально продолжительностью периода вегетации.

10. При использовании метода гибридизации для создания исходного материала в селекционном процессе сои наиболее продуктивные популяции получаются от скрещивания экологогеографически и филоге нетически отдаленных форм при различиях родительских сортов по максимальному числу элементов продуктивности растений. Установлены оптимальные и допустимые величины различий между родительскими формами по отдельным количественным признакам.

11. При различных принципах подбора родительских форм для

гибридизации характер наследования признаков у гибридов первого поколения установлен по типу сверхдоминирования, неполного доминирования высокого показателя, промежуточного наследования и отрицательного доминирования.

12. Наиболее высокие показатели гетерозиса по многим изучаемым признакам в первом поколении гибридов отмечены в комбинациях, родительские формы которых существенно различались между собой по большему числу признаков. Использование в скрещиваниях родительских форм, максимально различающихся по элементам продуктивности растения, обеспечило получение гибридов первого поколения, значительно превосходящих родительские формы по этому показателю.

13. Выделенные в последующих поколениях высокопродуктивные трансгрессивные формы по степени превышения над родительскими сортами и частоте их появления в гибридных популяциях различаются между собой в зависимости от их происхождения. Наиболее высокие показатели трансгрессии по основному признаку массе семян с одного растения установлены у гибридов, родительские формы которых существенно различались по большему числу признаков.

14. На проявление трансгрессий большинства изученных признаков влияют как генотипические различия родительских форм, так и условия внешней среды.

15. Самые высокие показатели наследуемости хозяйственно-ценных признаков установлены в гибридных популяциях, где родительские сорта имеют наибольшие различия между собой по степени их развития. На основании значения показателя наследуемости выявлены признаки, по которым целесообразно проводить эффективный отбор. К ним относятся длина цветковой кисти, масса 1000 семян и высота растения.

16. Установлена высокая корреляционная зависимость между величиной гетерозиса в ?! и степенью положительной трансгрессии в

по таким признакам как масса семян с одного растения (0,712), высота растения (0,892), число продуктивных ветвей (-0,969), а также между показателями степени положительной трансгрессии и частотой ее проявления по признакам: число бобов на одном растении (0,978), высота растения (0,958), толщина стебля (0,990), высота прикрепления нижнего боба (0,955); между степенью положительной трансгрессии продуктивности растения и- коэффициентом ее наследуемости (0,708). Установлена сильная отрицательная корреляция (-0,993) между гетерозисом и показателем наследуемости по признаку масса 1000 семян.

17. Применение коэффициентов дивергенции корреляций в гибр! дологическом анализе позволяет выявить взаимосвязь передачи кол] чественных признаков в системе родители-потомки для целенаправл! ного проведения отбора в гибридных популяциях сои.

18. Наиболее эффективным методом отбора в гибридных популя1 ях сои, из шести находившихся в изучении, является отбор по шш семенам. В процессе селекционной проработки этим методом достиг^ ется минимальная потеря ценных генотипов при максимальной прода* тивности отобранных растений. Результативность отбора несколько снижается при отборах по одному семени и педигри.

19. При изучении вопросов иммунологической оценки селекциоу ного материала разработаны элементы создания искусственного инфе ционного фона для оценки устойчивости сортов к грибным заболевзь ям, таким как септориоз, церкоспороз и пероноспороз. Установлень методы получения инокулюма патогенов посредством использования г раженных органов растений и чистых культур возбудителей заболевг ний, инфицирования органов растений в полевых, лабораторных и те личных условиях, заражения растений через почву. Выявлена возмоя ность применения провокационного метода полевой оценки селекцион ного материала, использования более производительного способа пс лучения большого количества инокулюма септориоза при выделении е в чистую культуру путем разливки суспензии.

20. При искусственном заражении растений выявлены наиболее фективные способы хранения инокулюма в условиях пониженной темпе ратуры (+5°С); установлены оптимальные инфекционные нагрузки воз дителей в суспензиях септориоза (540 тыс.конидий), церкоспорозз( тыс.конидий), перокоспороза (120 тыс. конидий на растение); наиб лее уязвимой фазой для инфицирования септориоза является цветени церкоспороза и иероноспороза - третин-четъертый тройчатый лист.

21. При смешанных одновременных и последовательных ззраненя. возбудителей грионых заболеваний установлены взаимовлияния патсг нов, которые приводят к снижению степени развития заболеваний ь сравнении с отдельными заражениями.

22. Выявлена сильная корреляционная связь ( г = 0,33-0,95) между поражаемость» растений грибники болезнями в условиях искус ственного инфекционного фона, при лабораторном и теплично;.: метод оценки селекционного материала, что дает возможность проводить .у коренный анализ степени устойчивости сортсобраэцов сон. Уст«.-нсв лека наименьшая степень поракаемости исходных форм, интродуцире-

ванных из стран Юго-Восточной Азии и Северной Америки. Наибольшее количество высокоустойчивых и устойчивых к септориозу и церкоспо-розу сортообразцов исходного материала обнаружено в позднеспелой груше сортов, пероноспорозу - среди раннеспелых сортов.

24. Изучение сортов исходного материала отечественной и зарубежной селекции в условиях искусственного заражения позволило выявить 6 устойчивых форм к септориозу, 23 - церкоспорозу и 30 - пероноспорозу. Выявлены сорта с комплексной устойчивостью к грибным болезням: септориозу и пероноспорозу, пероноспорозу и церкоспорозу.

25. Совокупное применение разработанных нами теоретических и методологических приемов позволило в 2-2,5 раза сократить объемы селекционных питомников без снижения результативности работы при одновременном снижении сроков выведения новых сортов с 15-16 до 78 лет.

26. Практическим результатом работы явилось выведение внесенных в Государственный реестр новых сортов, допущенных к широкому возделыванию в различных почвенно-климатических зонах Приморского края. В том числе сорта: раннеспелый - Приморская 13, для северной и южной таежных зон, созревающий на 9 дней раньше районированных сортов с потенциальной урожайностью 33 ц/га, среднеспелый - Венера для степной и лесостепной зон с потенциальной урожайностью 34 ц/га, среднепозднеспелые сорта Мечта и Приморская 69 для районов основной соесеющей зоны Приморья с потенциальной урожайностью 43-45ц/га и в 1,5-2 раза более отзывчивые на внесение удобрений по сравнению с ранее районированными в крае.

В 1995 году под новыми сортами было занято в общей сложности 28,3 тысяч гектаров. Экономический эффект от их выращивания составил около 5,4 млрд. рублей. Возделывание этих сортов на отведенной для них площади (85 тыс.га) даст возможность получать дополнительно пс 1Ь,5 млрд. руб. в год (в ценах 1995 г.).

РЖ0ВД5АШЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕШОННа; ПРАКТИКИ

1. Для широкого возделывания в хозяйствах Приморского края рекомендуются новые, внесенные в Государственный реестр, сорта: раннеспелый - Приморская 13, среднеспелый - Венера, среднепозднеспелые - Приморская 301 (Мечта) и Приморская 69 (Фортуна).

2. При создании исходного материала для получения наиболее продуктивных гибридных популяции, сочетающих комплекс хозяйственно-пенных и биологических признаков, в гибридизацию следует включать эколого-географическп и дмлогенетически отдаленные исходные

родительские формы, различающиеся между собою по возможно большему числу элементов продуктивности.

3. Для выведения устойчивых к грибным заболеваниям сортов в скрещиваниях предпочтение следует отдавать исходным сортам из стран Юго-Восточной Азии и Северной Америки, а также сортам с комплексной УСТОЙЧИВОСТЬЮ ( Tokachi-nagaha, Kitani-nagaha, V/ase-S'bi-roge Кормовая 15, Флора, Иреги 5, ВИР 5681, Вэйн, Харосой, Банко-ши).

4. Для повышения эффективности селекционного процесса, увеличения выхода высокопродуктивных и холодостойких гибридов целесообразно использовать в качестве родительских форм сорта-доноры, в максимальной степени сочетающих эти свойства: T-w0-Fun, Кубанская 4958, stara 108 Nabelfords, Премьера, Комсомолка.

5. При определении экологической пластичности сортообразцов, используемых в гибридизации в качестве исходного материала, и сортов, рекомендуемых для возделывания в производстве, наиболее перспективным является регрессионный анализ развития их основных количественных признаков. ,

6. В селекционном процессе целесообразно применять гибридизацию родительских форм в сочетании с воздействием физическими мутагенами на полученные гибриды в первом поколении (Pj).

7. Учитывая высокую корреляционную зависимость между величиной гетерозиса в первом поколении и степенью положительной трансгрессии по основному показателю продуктивности (масса семян с одного растения) в последующих поколениях следует проводить отбор высок ore тер о зисных форм в ïj, что дает возможность уже на раннем этапе селекционного процесса освободиться от неперспективного гибридного материала.

8. В целях повышения эффективности отбора в гибридных популяциях целесообразно применять отбор по пяти семенам с растения,при котором достигается минимальная потеря высокопродуктивных генотипов, существенно сокращаются в селекционном процессе затраты средств и времени.

9. При иммунологической оценке селекционного материала на устойчивость к грибным болезням рекомендуем проводить инфицирование в полевых, лабораторных и тепличных условиях инокулюмом патогенов пораженных органов и чистых культур возбудителей заболеваний.

10. Применение смешанных одновременных и последовательных заражений селекционного материала грибной инфекцией возможно только на начальной стадии селекционного процесса вследствие того, что в

астениях имеет место взаимовлияние возбудителей, которое приводит снижению степени развития заболеваний в сравнении с отдельными зражениями.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Селекция сои в Приморском крае // Всесоюзное совещание по опросам биологии и возделывания сои в Советском Союзе. - Благове-5нск, Владивосток, 1967. - С.105-108.

2. Скороспелые сорта в Приморье // Земля сибирская, дальневос-зчная. - 1968. - №2.- С.26-27 (соавт. Элентух М.Э.).

3. Возделывание сои в Японии // Зерновые и масличные культу- 1968. - ¥?. - С.45-46.

4. Селекция и возделывание сои в Японии // Новости сельскохо-Шственной науки и практики. - 1968. - №12. - С.23-30 (соавт. зйфман В.Г.).

5. Селекция сои в Японии // Сельское хозяйство за рубежом. . зстениеводство. - 1970. - №5. - С.41-43.

6. Селекция сои в Приморском крае // Селекция и семеноводство ш>скохозяйственных растений на Дальнем Востоке. - Хабаровск, 570. - С.62-64.

7. Селекция сои в Приморском крае // Биология и возделывание зи. - Владивосток, 1971. - С.137-141 (соавт. Элентух М.Э.).

8. Селекция, семеноводство и изучение вирусных болезней сои в юнии // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений Дальнего зстока. - Владивосток, 1971. - Вып.2. - С.191-202 (соавт. Рейаман .Г.).

9. Биологические особенности сои. Сорта и семеноводство // ¡комендации по возделыванию сои в Приморском крае / Приморская >с. с.-х. опытная станция. - Владивосток, 1972. - С.13-24.

10. Итоги работы по селекции сои на скороспелость // Сиб.вестн. -х. науки. - 1973. - Ш. - С. 18-22 (соавт. Элентух М.З.).

Т1. Соя /'/ Методическое пособие по апробации основных полевых 'льтур Приморского края. - Уссурийск, 1973. - С.46-Ь.^.

12. Предшественники .удобрения, сорта // Земля сибирская, даль-■восточная. - 1975. - И9. - С..14-15 (соавт. Чайка А.К.).

15. Технические культуры // Справочник растениеводства. - Вла-¡восток, 1975. - С.130-138.

14. Некоторые вопросы селекционно!, работы с соей 2 Приморском ¡ае /'/ Некоторые вопросы селекции и биологии со::. - Благовещенск, >75. - :. 66-6?'.

15. Реализуем возможности научно-технического прогресса // Земледелие. - 1976. - №9. - С.17-19 (соавт. Карпенко В.А.).

16. Штаммовый состав вируса мозаики сои и селекция вирусоус-тойчивого сорта сои в Приморье // Штаммы вирусов растений. - Владивосток, 1977. - Т.46 (149). - С.212-218 (соавт. Рейгаан В.Г., Оиирнов Ю.В., Евсикова Л.П.).

17. Резервы повышения урожаев в Приморье // Зерновое хозяйсч во. - 1978. - №7, - С.25-28 (соавт. Обухов В.П.).

18. Перспективы селекции сои в Приморье // Тр. по прикл.ботг нике, генетике и селекции. - Л., 1978. - Т.63, Вып.1. - С. 102-107 (соавт. Корсаков Н.К., ФисенкоП.П., Мудрик Н.В.).

19. Создание исходного материала для выведения вирусоустойчи вых сортов сои // Тез. докл. Всесоюзн. совещания. - М., 1978. -С. 125-128 (соавт. РейфманВ.Г., Смирнов Ю.В., Евсикова Л.П.).

20. Некоторые вопросы селекции сои в Приморье // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 1979. - ИЗ. - С.34-39 (соавт. Смирнов Ю.В., Фисенк П.П., Мудрик Н.В., Мизева В.И.).

21. Создание исходного материала для выведения вирусоустойчи-вых сортов сои // Вирусные болезни с.-х. культур. - М., 1980. - С, 19-23 (соавт. Рейфман В.Г., Смирнов Ю.В., Евсикова Л.П.).

22. Соя // Система ведения сельского хозяйства в Приморском крае. - Владивосток, 1981. - С.120-129 (соавт. Моисеенко A.A., Смирнов ¡O.B., Заостровных В.И.).

23. Итоги и задачи селекции сои в районах Дальнего Востока // Агротехника, селекция и семеноводство с.-х. культур в Приморье. -Новосибирск, 1981. - С.41-45.

24. Повышение масличности сои // Агротехника, селекция и семеноводство с.-х. культур в Приморье. - Новосибирск, 1981. - С.45-54 (соавт. Элентух М.Э.).

25. Сорта сои Приморского края // Сорта сои СССР. - Новосибирск, 1981. - С.33-51.

26. Индустриальная технология возделывания сои: Рекомендации. - Уссурийск, 1981. - 6 с. (соавт. Грицун А.Т., Улитин Н.П. и др.).

27. Селекция высокопродуктивных форм сои // Пути повышения продуктивности растениеводства на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1982. - C.I07-II3 (соавт. Фисенко П.П.).

2В. Результаты исследований по иммунитету сои к грибным заболеваниям в Приморье // Пути повышения продуктивности растениеводства на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1982. - C.II8-I23 (соавт. Мизева В.И.).

29. Сорта и семеноводство // Система земледелия в Приморском рае. - Новосибирск, 1982. - С.181-205 (соавт. Смирнова З.Г., Мои-еенко Л.М., Живчикова Р.И.).

30. Вопросы селекции сои в Приморье // Интенсификация возде-ывания сои на Дальнем Востоке. - Новосибирск, 1984. - С.8-12.

31. Селекция сои на повышение масличности // Масличные культы. - 1985. - 1(в. - С.28-29 (соавт. Мудрик Н.В.).

32. Исходный материал для селекции на повышенное содержание ;лка в семенах // Основные направления интенсификации растениевод-?ва в Приморском крае. - Новосибирск, 1985. - С.25-31 (соавт. Муд-[K Н.В.).

33. Исходный материал для селекции в Приморском крае // Науч.-!хн.бюл. ВИР. - Л., 1985. - Вып.153. - С.3-6.

34. Способы отбора исходного материала сои в селекционной 1актике // Hayч.-техн.бш. ВИР. - Л., 1985. - Вып.153. - С.6-9 оавт. Мудрик Н.В.).

35. Возделывание сои по интенсивной технологии в Приморском ае: Рекомендации. - Новосибирск, 1986. - С.1-20 (соавт. Моисеен-

А.А., Федоров A.A., Сульженко В.А. и др.).

36. Новый районированный сорт сои Венера // Информационный сток >¿46-86. - Владивосток, 1987. - 2 с. (соавт. Мудрик Н.В.).

37. Использование селекционно-генетических показателей в се-мши сои // Пути повышения продуктивности растениеводства, кор-1роизводствз и садоводства на Дальнем Востоке. - Владивосток, 37. - С.90-98 (соавт. Фисенко П.П.).

38. Поздние посевы скороспелых сортов сои на юге Приморья // ги повышения продуктивности растениеводства, кормопроизводства и шводства на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1987. - С.80-85 )авт. Холупенко И.П., Мудрик Н.В., Козаренко М.Н.).

39. Районированные сорта сельскохозяйственных культур // Сис-¡а ведения сельского хозяйства в Приморском крае на I986-IS90rr. 'овосибирск, 1987, - С.66-68.

40. Интенсивная технология возделывания сои // Интенсивная нология возделывания сельскохозяйственных культур в Приморье.-дивосток,Т987 . - С.107-122, I8Ü-1B3.

41. Селекция сои в Приморье // Селекция и агротехника полевых ьтур в Приамурье. - Новосибирск, 1987. - и.47-57 (соавт. Мудрик

Фисенко 11.11., Зяостровных Б.И.К

42. Новый районированный сорт сои Приморская 13 // Информа-яный листок Je67.-Владивосток,-3 98S.-2 с.(соавт. Мудрик H.H.,

Фисенко П.П.) -

43. Использование результатов изучения устойчивости сои к б лезням образцов мировой коллекции ВИР в практической селекции // Научные записки "Совершенствование хозяйственного механизма в интенсификации агропромышленного производства Кузбасса".- Кемерово 1989. - ВыпЛ, часть I. - С.86-89 (соавт. Заостровных В.И.).

44. Взаимосвязь признаков содержания белка и масла в семена: сои в условиях Приморья // Науч.-техн.бал. ВИР. - Л., 1989. - Ви 194. - С.13-15 (соавт. Мудрик Н.В., Хохлова Н.И.).

45. Особенности возделывания сои по интенсивной технологии , Система земледелия в Приморском крае. - Новосибирск. 1990. - С.9! 99.

46. Производство сои в Приморье - основной путь решения про< лемы белка и масла // Тез. докл.науч.-произ.конференции по возделыванию, переработке и использованию сои для решения проблемы бе. ка и растительного масла. - Винница, 1990. - С.12-13 (соавт. Чай] А.К.).

47. Септориоз сои и взаимосвяь с периодом вегетации // Селе] ция, семеноводство и технология возделывания с.-х. культур в Приморье. - Новосибирск, 1990. - С.25-31 (соавт. Заостровных В.И.).

48. Изучение донорских свойств сои у сортов-источников высокой продуктивности // Селекция, семеноводство и технология возделывания с.-х. культур в Приморье. - Новосибирск, 1990. -• С.31-33 (соавт. Мудрик Н.В.).

49. Соя // Руководство по апробации с.-х. культур в Приморском крае. - Новосибирск, 1990. - С.43-54.

50. Соя // Методика селекционных работ до 2010 года по созданию высокопродуктивных сортов зерновых, сои, многолетних трав, картофеля, овощных и плодовоягодных культур в зоне Дальнего Востока. - Новосибирск, 1990. - С.37-72 (соавт. Малыш Л.К., Ала А.к Тильба В.А.).

51. Научно-исследовательские работы по селекции и технологи; возделывания сои в Приморье // Резервы повышения продуктивности сои. Новосибирск, 1990. - С.55-59.

52. Технические источники устойчивости некоторых коллекционных образцов сои к грибным болезням // Селекция и сортовая агротехника полевых культур но Дальнем Востоке. - Новосибирск, 1992.-С.62-67 (соавт. Заостровных Б.И.).

53. Сравнительное изучение некоторых методов создания исходного материала сои // Селекция и сортовая агротехника полевых

культур па Дольнем Востоке. - Новосибирск, 1992. - С.68-72.

54. История селекции сои в Приморье // Вопросы селекции и технологии возделывания полевых культур в Приморье. - Новосибирск,

1992. - С.3-9.

55. Образцы сои, устойчивые к септориозу, пероноспориозу и церкоспорозу // Селекция и семеноводство. - 1991. - JÊ5. - С.29-30.

56. Образцы сои, устойчивые к септориозу // Селекция и семеноводство. - 1992. - Ж. - С.42-44 (соавт. Заостровных В.И.).

57. Об использовании различных методов отбора в гибридных популяциях сои с целью сохранения генотипов к ускорения селекционного процесса // Сельскохозяйственная биология. Серия биологии растений. - 1994. - Jé3. - С.52-58 (соавт. Масловец А.И.).

58. Пути повышения эффективности селекции сои в Приморье // Селекция и технология возделывания с.-х. культур на Дальнем Востоке. - Хабаровск, 1995. - С.46-53.

59. Состояние соеводстза и итоги научно-исследовательской ра-5оты по сое в Приморье // Научное обеспечение АПК Дальнего Востока. - Новосибирск, 1995. - С.34-39.

60. Авторское свидетельство на сорт сои Венера Jè 4395 от 14 жтября I9S7 г. (соавт. Фисенко П.П., Мудрик Н.В., Смирнов Ю.В., Заостровных В.И.).

61. Авторское свидетельство на сорт сои Приморская 13 В 5333 )т 27 сентября 1991 г. (соавт. Мудрик Н.В., Фисенко П.П., Смирнов •.В., Заостровных Б.И., Дега Л.А.).

62. Авторское свидетельство на сорт сои Приморская 301 (Меч-•а) № 6250 от 12 января 1994 г. (соавт. Мудрик Н.В., Фисенко П.П., ;ега JJ.A. ).

63. Справка Инспектуры Госкомиссии по сортоиспытанию сельско-озяйственных культур по Приморскому краю с включении в Государст-енный реестр сорта Приморская 69 (Фортуна).