Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наследование раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы (Beta vuldaris L. )

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Наследование раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы (Beta vuldaris L. )"

г

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ

На правах рукописи

у ШАВРУКОВ (-( Юрий Николаевич:

УДК 631.520 : 633.63

НАСЛЕДОВАНИЕ РАЗДЕЛЬНО- СРОСШОЦВЕТКОВОСШ У САХАРНОЙ СВЕКЛЫ (Beta лгиХбагаэ Ь.)

Генетика - 03.00.15

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1990

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО АН СССР, г.Новосибирск

Научный руководитель

Официальные оппоненты

- доктор биологических наук, профессор С.И.Малецкий Институт цитологии и генетики СО АН СССР, г.Новосибирск

доктор биологических наук, старший научный сотрудник К.К.Сидорова

Институт цитологии и генетики СО АН СССР, г.Новосибирск

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Н.Д.Тарасенко

Центральный Сибирский Ботанический Сад СО АН СССР, г.Новосибирск

Ведущее учреждение

- Всесоюзный Научно-Исследовательский Институт Растениеводства им. Н.И.Вавилова, г.Ленинград

Защита состоится <г 199^г. на Л7 'ССр/г

заседании специализированного совет^ по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук Д-002.11.01 при Институте цитологии и генетики СО АН СССР в конференц-зале Института по адресу; 630090, Новосибирск-90, пр.академика Лаврентьева, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО АН СССР.

Автореферат разослан " 5 " ^ 199О г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Н.Б.Христолзобова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность темы. Сахарная свекла - "молодая" сельскохозяйственная культура, ее возделывание началось на рубеже ХУШ-Х1Х веков. До середины XX века возделывали сорта свеклы, у которых посевной единицей является соплодие-клубочек. При прорастании из такого соплодия появляется от двух до шести проростков, что ведет к взаимному угнетению растений. Для формирования оптимальной плотности посева необходимо удалять вручную "лишние" растения, т.е. проводить технологическую операцию, требутацую больших затрат ручного труда. Это сдерживало прогресс в свекловодстве. Решением этой проблемы стало обнаружение естественных мутантов свеклы с новым биологическим свойством - закладкой одиночных цветков на побегах. Впервые такие растения были найдены в 30-х годах в СССР (Бордонос, 1938, 1940, 1941; Савицкий, 1940). Растения с одиночно расположенными цветками послужили исходным материалом для выведения одноростковых сортов и гибридов сахарной свеклы ( вауЗЛаку, 1954, 1958; Коломиец, 1960; Попов, 1960). Это позволило более равномерно распределять семена при высеве, что привело к снижению затрат ручного труда при формировании нужной плотности посева. Таким образом, создание одноростковых сортов и гибдадов привело к "революционным" изменениям, в технологии ее возделывания!

Одноростковость посевных единиц свеклы определяют три биологические причины. I. Закладка одиночных цветков на побегах (раздельноцветковость - РЦ). 2. Закладка цветков с одной семяпочкой в завязи (односемяпочковость).^ 3. Формирование одного зародышевого мешка в семяпочке цветка (однозародышевость).

Из трех отмеченных особенностей цветка свеклы, форли-ругацих одноростковость посевных единиц, наибольший вклад в реализацию признака "число проростков" вносит раздельноцветковость. Несмотря на его большое значение для практической селекции, наследование этого признака до сих пор : остается недостаточно выясненным. Настоящая работа посвящена изучению генетики раздельно- сростноцветковости у сахарной свеклы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в-изучении особенностей проявления и закономерностей наследования признака раздельно-сростноцветковости (РЦ-СЦ признак) у инбредных линий и гибридов сахарной свеклы. '

В соответствии с .этим поставлены следующие задачи:

1. Изучить проявление РЦ-СЦ признака в гибридных поколениях ¡?2, ?2 и при скрещивании раздельно- и срост-ноцветковых форм.

2. Изучить проявление РЦ-СЦ прйзнака в рецессивных гетероаллелышх компаундах в гибридных поколениях Рр Р2 и ^В.

3. Создать линии-анализаторы по различным РЦ аллелям

( м-т локус) с целью их дальнейшего использования в селекционных и генетических исследованиях..

4. Изучить роль гаметофитных факторов и факторов сроков начала цветения на расщепление по РЦ-СЦ признаку.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые описана серия множественных рецессивных аллелей м-т локуса, контролирующая формирование раздельноцветкового фенотипа. Серия состоит из.4 рецессивных аллелей..Показан моногенный характер'расщепления по признаку раздельно- сросгноцветковости. Изучено взаимодействие различных аллелей раздельноцветко-вости между собой и с доминантными аллелями. По каздому аллелю раздельноцветковости получены линии-анализаторы и их стерильные-аналоги для быстрого и точного определения аллельного состава по ы-т локусу в'любой популяции, линии или селекционном номере.'

По материалам,' вошедшим в диссертацию, подготовлена заявка.на изобретение (Малецкий С.И., Шавруков Ю.Н., Веп-рев С.Г. "Способ"создания доноров раздельноцветковости у сахарной свеклы")1 Заявка зарегистрирована в Комитете по изобретениям СССР'за'номером 440960 от 14.03.88. На поданную заявку' получено' положительное решение от 21.04.89.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлялись на совещании и съезде "Физиодого-биохшлические аспекты продуктивности сахарной свеклы". Киев, 1986 и "У съезд.ВОГиС им. Н.И.Вавилова", Москва, 1987.

Структура и объем работы. Диссер- . тация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Изложена на 86 страницахмашинописного текста, содержит 17 таблиц и I рисунок. Слисок цитированной литературе включает 89 названий, из них 74 на русском языке.

МАТЕИШН И МЕТОДУ - :

В работе использовали инбредаые линии сахарной свеклы,' полученные в лаборатории популяционной генетики растений -ИЦиГ СО АН СССР. Линии получали по оригинальной методике чередованием принудительного самоопыления и размножения се~ бов под групповыми изолятора!® (Малецкий, 1983). Число циклов - 3-4, коэффициент инбридинга - 0,832-0,864,...Для генетического анализа были выбраны РД и СЦ линии различного: происхождения: а) ГЦ линии, выделенные из отечественных одноросисовых сортов-популяций - С0АН-22, С0АН-23А, СОАН-31, C0AH-4I; б) РЦ линии, выделенные из одноростковой популяции В I4035I (ГДР) - СОАН-228, СОАН-243, СОАН-257; в) американская РЦ линия SLC-91, полученная из ВИРа в 1970 году; г) СЦ линии, выделенные из отечественных шо-горостковых сортов-популяций - C0AH-I, СОАН-5, C0AH-I2, C0AH-I4; д) СЦ линия, выделенная из ыногоростковой крас-нолистной популяции Bot Blatt (e.B.) (ГДР). Мужскосте-рильные аналоги фертильных линий получали тремя последовательными насыщениями. Экспериментальная часть исследований выполнялась в период 1982-1988 гг. на высокогорном стационаре (г.Пржевальск, Киргизской ССР). В работе использовали линия только с односемяпочковыма цветками.

Гибрвды Fj и Р2 получали предварительной кастрацией цветков (за 3-5 суток) и искусственным опылением цветков

после их полного раскрытия. Гибридные растения получали принудительным самоопылением растений за счет псевдосо-шеоттоош. Узуальная классификация растений по РЦ-СЦ фенотипу, применявшаяся в работе, подробно описана нами ранее (Малецкий и др., 1988 б).

Для оценки сцепления РЦ-СЦ генов с генами несовместимости использовали модель расщепления по маркерному локусу в анализирующих скрещиваниях при частичной совместимости растений (Малецкий, 1988 б). Модель учитывает отклонения ¿в расщеплении по маркерному локусу при нарушении равновероятной встречи гамет за счет частичной совместимости скрещиваемых растений. Этому условию соответствуют скрещивания, в которых отцовской формой служит гибрид Рр а материнской - одна из родительских линий. Отклонения в анализирующих, скрещиваниях возникают за счет случайного или неслучайного распределения маркерных аллелей в совместимой фракции пыльцы.

Таким образом, сравниваются две модели: а) анализ отклонений по маркерному локусу в анализирующих скрещиваниях; б) равновероятная встреча гамет при самоопылении растений за счет псевдосовместимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Анализ наследования РЦ признака у линий БЬС-91 и СОАН-22.

Для изучения наследования РЦ признака бшш выбраны две РЦ линии ( 810-91 и СОАН-22), у которых признак раздельно-цветковости проявлялся стабильно в ряду поколений.

В таблице I представлены данные по трем комбинациям скрещиваний РЦ линии ¡зъс-91 и СЦ линий СОАН-1, С0АН-5, СОАН-12. В дервой части этой таблицы показаны фенотипы растений по РЦ-СЦ признаку в поколениях Р^ и 52. Во второй части - результаты самоопыления РЦ растений, выбранных из поколения Как видно из первой части таблицы, в потомстве были растения только СЦ фенотипа.^ В потомстве £2 наблюдалось расщепление по фенотипам в отношении близ-

Расщепление в потомстве (а) и результаты самоопыления РЦ растений из ?2 № У гибридов меяду РЦ линией Б1/С-91 и СЦ линиями СОАН-1, СОАН-5, СОАН-12. .

' Комбинация Поколение Проанализировано растений Из ~РЦ ких: " аГ Л (1:3)

а) ЗЬС-91 х СОАН-1 16 _ 16 _

р2 45 9 36 0,60

ЗЬС-91 х СОАН-5 14 - 14 -

р2 52 10 42 0,92

ЗЬС-91 х СОАН-12 18 18 -

27 9 18 1,00

Итого по Рз**' 124 28 96 0,39

б)

ЗЪС-91 X СОАН-1 Р3») 43 43 - -

ЭЬС-91 х СОАН-5 80 80 - -

ЗЬС-91 х СОАН-12 г3*> 13 13 - -

*) Для получения ?3 брали только РЦ растения из &>.

ком к 3 СЦ : I РЦ. Эти данные не противоречат моногенной схеме наследования РЦ-СЦ признака, предложенной В.Ф. Савицким ( Затеку, 1954, 1958).

Во второй части таблицы I показаны результаты самоопыления ЕЦ растений, выбранных из поколения Р2. Этот эксперимент потребовался, чтобы убедиться в гомозиготности вы-щеплякщихся в РЦ потомков. Как видно из таблицы, потомства Рд, полученные от самоопыления ЕЦ растений были раздельноцветковыми. Эти данные соответствуют представлениям М.Г.Бордонос (1§40, 1941) и В.Ф.Саввдкого (Эау1Ъзку, 1954, 1958) о генетическом контроле РЦ-СЦ признака.

Другим донором РЦ признака была линия СОАН-22 (табл.2). Рассмотрим вначале результаты первого гибридного поколения. В отличие от таблицы I, где все растения были сростно-цветковыми, в таблице 2 поколение Р| было представлено двумя фенотипами: РЦ и СЦ, т.е. наблюдалось как бы неполное доминирование СЦ фенотипа. Факты неполного доминирования СЦ фенотипа в Р^ известны из литературы (Бордонос, 1938; Лобо-дин, 1972, 1973 и др.). В нашем случае неполное доминирование в Р^- не повлияло на расщепление в поколении Р2. 0й0 было представлено СЦ и ЕЦ фенотипами в соотношении 3:1 (табл. 2). В представленных скрещиваниях наблюдаются такие ыоногибродные расщепления, которые не противоречат концепции М.Г.Бордонос и В.Ф.Савицкого. Следует отметить, что поколение Р2 в таблице 2 представляет собой объединение нескольких потомств самоопыления растений Рр В первой комбинации (СОАН-22 х СОАН-14) их было 10, а во второй (СОАН-22 х к.в.) - их было 12. Исходя из суммарных данных по расщеплению в поколении Р2, оно не противоречит моногенному типу наследования. У одной из комбинаций (С0АН-22х х Е«В.), представленной в таблице 2, для 7 потомств Р^ были сделаны анализирующие скрещивания. Для того, чтобы сравнить данные анализирующих скрещиваний с данными Р2 одних и тех же семей, мы выделили их в отдельную таблицу. Эти данные представлены в таблице 3. В ней оказались три группы потомств. Первую группу составили три потомства Рр у которых в поколениях и анализирующие скрещиваниях расщепление по РЦ-СЦ признаку было моногибридным. Во вторую группу вошли три другие потомства Рр у которых рас-

Расцепление в потомствах Рр ^ у гибридов между РЦ линией С0АН-22, СЦ линией С0АН-14 и СЦ растений из И.В. популяции

Комбинация Поко- Число Проана- Из них: Ч м

ление семей лизиро-

вано ра- РЦ СЦ (1:3)

стений

С0АН-22 х СОАН-14 — 14 5 9 _

10 272 75 187 0,96

СОАН-22 хН.В. - 15 9 6 -

52 12 469 108 361 0,97

щепление в ^ йыло моногибридшш, а в анализирующих скрещиваниях наблюдался достоверный избыток СЦ форм. И, наконец, третью группу составило одно потомство у которого в наблюдается избыток РЦ форм, а в анализирующем скрещивании - СЦ форм. Отклонения в анализирующих скрещиваниях и в поколении ?2 могут быть описаны с помощью модели сцепления М-т локуса с локусом, контролирующим само- и перекрестную несовместимость (обозначим этот локус въ).

В первую группу попали те потомства Рр у которых в анализирующих скрещиваниях не было отклонений от моногенного расщепления по маркерному (М-т) локусу. Во второй и третьей группах потомств в анализирующих скрещиваниях наблюдалось селективное оплодотворение по маркерному локусу, которое, вероятно, вызвано сцеплением м-т локуса с зълокусом. О сцеплении двух генов можно судить по величине коэффициента рекомбинации, который расчитывается по отклонениям от ожидаемых отношений фенотипов. Коэффициент рекомбинации меаду м-т и Б13 локусами (суммированные данные второй и третьей групп), расчитывали как отношение -

Расщепление по РЦ-СЦ признаку в ?2 у гибрида СОАЯ-22 х е.в. и в поколении анализирующего скрещивания (мсСОАН-22 х 1^) (Маяецкий.Шавруков.Мглинец,1989).

И о к о лени я

в и ы г2 ЫсСОШ-22 х

Группа потоке о О 3 ¿Зк Всего растений Из "рц" них: ' сц~ У2 (1:3) Всего растений Из тах: "сц /2 (1:1)

I 3 68 20 48 0,71 ,, 86 41 45 0,19

II 3 109 23 86 0,88 51 12 39 14,29**)

ш I '64 24 40 5,зз*; 53 15 38 9,98**)

*) Р > 0,95;

')Р > 0,99.

г:(1-г) = 27 г 77; г = 0,26,где г - коэффициент рекомбинации между локусамн..

Если в первых двух группах при самоопылении наблюдалась равновероятная встреча гамет, что привело к ожидаемому отношению двух фенотипов (3 СД : I РЦ), то в третьей группе получен избыток РЦ фенотипов, что связано с селективным преимуществом гамет, маркированных РЦ аллелем. Избыток РЦ , фенотипов в этой группе самоопыления также связан со сцеплением Н-ш и БЪ локусов. Вычислим коэффициент рекомбинации между указанными локусами по результатам расщепления Р2 третьей группы,как отношение (1-г):(1+г) = 24 : 40; г = 0,25* Как видим.коэффициенты рекомбинации, вычисленные на основе данных расщепления в ^ и анализирующих скрещиваниях оказались очень, близкими.:

Таким образом,:отклонения от моногенного наследования РЦ-СЦ признака, наблюдаемые как в анализирующих скрещиваниях, -так и при самоопылении, необходимо рассматривать в комплексе со сцепленным наследованием с генами, контроля-

Расщепление в потомстве по признакам раздельно- сростно-цветковостя (м-п) и раннего-позднего зацветания(ьъ-1ъ) при скрещивании линий СОАН-22 и СОАН-14.

Фенотип раннее зацветание СЦ___ позднее зацветание *) раннее зацве-* тание > щ____ позднее зацветание Сумма

Фактически 68 7 5 34 114

Теоретически ожидаемое (9:3:3:1) 61,3 20,4 20,4 6,8 114

)С2 = 130,4 •••)

Примечание: *) - Новые классы, появившиеся в результате рекомбинации; ***)Р>0,999.

рующими само- и перекрестную несовместимость. Это позволяет объяснить случаи расщепления по РЦ-СЦ признаку, не укладывающиеся в моногенную схему наследования данного признака в рамках дигенного расщепления локусов М-т и 3Ь.

Сцепление РЦ-СЦ признака с признаком раннего-позднего зацветания. РЦ линия СОАН-22 была гомозиготна по рецессивному аллелю т (генотип: па) и кроме этого, зацветала примерно на 2-4 недели позже остальных линий. Признак раннего-позднего зацветания контролируется одним локусом 1Ъ-1Ъ, поэтому генотип РЦ линии СОАН-22 был 1Ъ 1Ъ-При скрещивании РЦ линии СОАН-22 (генотип: шт, 1Ъ 1Ъ ) и СЦ линии СОАН-14 с признаком раннего цветения (генотип: ММ, ЬЪ ЬЪ ), все потомство было представлено раноцветущими СД растениями. Поэтому Р^» полученные самоошле-нием растений Р^, мы распределяли по четырем классам (табл.4). Два новых класса, отличающиеся от родительских и отмеченные в таблице 4 звездочками, представляют собой рекомбинанты и по частоте их появления ш можем выяснить насколько тесно сцеплены локусы, контролирующие РЦ-СЦ признак и признак раннего-позднего зацветания. Процент кроссинговера между М-т и ЬЪ-ЬЬ генами будет равен (7+5):II4=10,5($).

Анализ гибридов Рр Р2 и З^В при скрещивании РЦ линий между собой. До сих пор мы рассматривали гибрида между линиями, контрастными то числу цветков в кластере (между РЦ и СЦ линиями),- где подтвержден моногенный характер наследования данного признака. Случаи отклонений от ожидаемых отношений в анализирующих скрещиваниях связаны со сцеплением М-тлояуса с локусом несовместимости ( Бь локус), т.е. наблюдали даген-шй тип расщепления.

Рассмотрим теперь расщепления в потомствах, полученных от скрещиваний РЦ линий между собой. Весь гибридный материал (поколение ?! с участием РЦ линий разбивается на две большие группы: I) гибрида, у которых все потомство представлено растениями РЦ фенотипа; 2) гибрида, у которых все или значительная часть потомства представлена растениями СЦ фенотипа (восстановление "дикого" фенотипа).

Фенотипы первой группы гибридов между РЦ линиями представлены в таблице 5. В нее воиши три РЦ линии - С0АН-23А, СОАН-31 и СОАН-228. По четырем гибридным комбинациям из 93 потомков лишь одно растение имело СЦ фенотип, остальные - РЦ фенотип. Из 127 потомков Р2 ог свободного переопыления растений в пределах каждой гибридной комбинации обнаружены лишь три растения СЦ фенотипа и 124 растения СЦ фенотипа. Появление единичных растений со-сросшимися цветками наблюдалось лишь в гибридных потомствах с участием линии СОАН-31, . которая при размножении в себе также дает небольшое число растений СЦ фенотипа.

Результаты анализа фенотипов гибридов Р^ и Р2 с Участием указанных трех линий (табл. 5) не противоречат основным выводам о наследовании раздельноцветковости, сформулированным; М.Г.Бордонос (1938, 1941, 1950) и В.Ф.Савицким ( Батраку, 1952, 1954) - переопыление растений РЦ фенотипа дает всегда РЦ потомство. Этот вывод справедлив с нашей точки зрения в том случае, если скрещиваемые растения несут идентичный аллель раздельноцветковости. Важно отметить, что один и тот хе РЦ аллель оказался у линий, выделенных из трех различных по происхождению популяций - Ялтушковская односе-

Таблица 5

Анализ гибридов Fj и Р2 меаДУ линиями первой группы

Комбинация

Поколение

Число изученных растений

Из них:

РЦ

СЦ

С0АН-23А X C0AH-3I

мсС0АН-31 х С0АЫ-23А

С0АН-23А х СОАН-228

СОАН-228 х С0АН-23А

35 42

33 38

20 22

25 25

35 41

32

36

20 22

25 25

мянная (С0АН-23А), Уладовская односемянная (СОДН-31) и популяция № I4036I из ГДР (СОАН-228).

Вторая группа была представлена следующими РЦ линиями: С0АН-23А, C0AH-3I (они входили в первую группу, табл. 5) и СОАН-243. Для контрольных скрещиваний была введена СЦ линия СОАН-28-3. Расщепление по РЦ-СЦ фенотипам в поколениях Pj и Р2 представлены в таблице 6. При скрещивании РЦ линий первой группы (С0АН-23А и C0AH-3I) с РЦ линией СОАН-243 прямые и обратные гибриды Pj между ними представлены в основном СЦ потомками: из 143 растений, относящихся к четырем гибридным комбинациям, получено 123 растения СЦ фенотипа и 20 - РЦ фенотипа.Эти результаты находятся в противоречии с данными М.Г.Бордонос (1938, 1941,1950) и В.Ф.Савицкого ( Savütsky,1952,1954), т.к. вместо ожидаемых фенотипов, потомство Pj представлено в основном формами СЦ фенотипа. С другой стороны, восстановление дикого фенотипа в данном случае находится в соответствии с наблюдениями Э.Кнаппа и других немецких исследователей о восстановлении сростноцветковости у гибридов между советскими и немецкими формами ( Knapp, 1967), т.к. РЦ линия СОАН-243 выделена из популяции !ё I4036I (ГДР).

Таблица 6

Анализ гибридов Pj и Р2 макду линиями второй группы

■ Комбинация Поколение Число изученных растений Из i ~РЦ ~ щх: ~ сц~ /2 (1:1)

СОАН-243 х С0АН-23А 37 7 30 —

h 86 49 37 1,67

С0АН-23А X СОАН-243 31 12 19 -

12 5 7 0,33

СОАН-243 X C0AH-3I Р1 39 - 39 -

Е2 50 21 29 1,28

мсСОАН-31 х СОАН-243 36 I 35 -

Е2 39 9 30 11,31**:

/2

(1:3)

СОАН-243 х СОАН-28-3 36 _ 36

1 ?2 54 10 44 1,21

•*) -Р>0,99

В поколении 3?2 в яре* первых гибридных комбинациях с участием РЦ линии СОАН-243 соотношение РЦ и СЦ фенотипов соответствует 1:1 (табл. 6) - на 75 растений РД фенотипа получено 73 растения СЦ фенотипа. Исхода из гипотезы о множест-

нотипически не отличимы друг от друга и выглядят как раздель-ноцветковые. РЦ и СЦ фенотипы, таким образом, будут встречаться в в равных соотношениях.

Одна и та же РЦ линия СОАН-243 участвовала не только в скрещиваниях с РЦ линиями, но и СЦ линией СОАН-28-3 (табл.6). В последней гибридной комбинации (СОАН-243 л, СОАН-28-3) наблюдается моногибридаое. расщепление (потомство Р^ - сростно-цветковое, в Е^ - расщепление по фенотипам в соотношении

3 СЦ : I РЦ). Если бы РЦ линия СОАН-243 имела бы олигогенную детерминацию РЦ-СЦ признака, то при скрещивании с СЦ формой в

(табл. 6) должны получиться следующие соотношения: цри двухлокусном контроле доля РЦ фенотипов будет составлять 6,25$, при трехлокусном - 1,5$ и т.д. Как видно из анализа последней комбинации в табл. 6, а также табл. I и 2 (РЦ линия СОАН-22), доля' РЦ фенотипов в таких скрещиваниях составляет величину, близкую к 25%, т.е. признак раздельно- сростноцветковости контролируется одним основным геном.

Результаты беккроссов ¡^В с участием линии СОАН-243 также подтверждают моногибридный характер расщепления по РЦ-СЦ признаку. Во всех комбинациях скрещиваний соотношение РЦ и СЦ потомков соответствовало расщеплению I : I.

Из результатов анализа расщепления в поколениях Рр и Р^В с участием различных РЦ линий следует, что три линии, объединенные в первую группу (СОАН-23А, СОАН-31 и С0АН-228), гомозиготны по одному' и тому же аллелю раздельноцветковости, а линия СОАН-243 из второй группы - гомозиготна по другому РЦ аллелю. , ,

Для обозначения РЦ аллелей введем следующие символы: ш1 - ЕЦ аллель линий ЭЬС-ЭЧ, эьс-101 и ЗЬС-107 .выделенный В.Ф.Савицким; т2- РЦ аллель линий С0АН-23А, СОАН-31 и СОАН-228; т5 - РЦ аллель линии СОАН-243 (Малецкий и др. ,1988 б); - РЦ аллель линии СОАН-22 (Малецкий и др.,1989). Гетерозигота (компаунд) по различным РЦ аллелям обладает свойством межал-лельной комплементации и имеет СЦ фенотип. Гибридные растения с идентичным аллелем раздельноцветковости свойство комплементации не проявляют и фенотипически остаются раздельноцветко-выш.

Диаллельный анализ РЦ-СЦ признака у гибридов Рд- между РЦ линиями. Множественный аллелизм в М-ш локусе можно, показать в наглядной форме, используя систему диаллельных скрещиваний, В работе использовали четыре РЦ линии, гомозиготные по отмеченным выше РЦ аллелям. Фенотипы гибридных растений поколения Р^ представлены в таблице 7. По диагонали этой таблицы в заштрихованных квадратах- показаны РЦ-СЦ фенотипы, использованные в работе линий. Лишь две линии ( ЗЬС-91и- СОАН-22)

были стабильными до РЦ фенотипу, две другие - давали небольшое количество растений СД фенотипа (СОАН-31 и СОАН-243), т.е. были нестабильны по РЦ признаку.

Таблица 7

Результаты анализа расщепления по РЦ-СЦ фенотипам в потомстве Р^- от скрещивания. линий с различными РЦ аллелями по щвллелъ-ной схеме.

-С 31.0-91 СОАН-31 (1А12) СОАН-243 (т5т5) СОАН-22 (ЛЪ

БЬС-91 ( т^ш1) 0-24 0-31 18-29

СОАН-31 (га2ш2) 0-50 230-14^ 23-34 92-0

СОАН-243 ( т5т3) 2-53 0-47 ' 50-0

СОАН-22 (Л4") 6-65 70-0 35-0

Примечание: первая цифра - число РЦ потомков; вторая - СЦ потомков.

Гибридные потомства линии 31С-91практически во всех комбинациях были представлены растениями СЦ фенотипа, что говорит о комплементации аллеяя т'1 всем другим РЦ аллелям м-ш локуса. Об аналогичных результатах, сообщила Н.А.Пере-тятько, показавшая, что в гибридах 8ьс-91с материалами из ПНР и Ялтушковской станции (СССР) все потомство Е^ оказалось сростноцветковым (Перетятько,1987). Таким образом, РЦ материалы В.Ф.Савицкого генетически отличаются от других РЦ материалов, использованных в работе. Поэтому многие селекционеры в настоящее время отказываются.от привлечения иностранных материалов.

Исключением из всех скрещиваний с'участием линии зьс-91 является лишь одна комбинация ( 8ЬС-91 х СОАН-22), в которой есть растения обоих фенотипов (18 РЦ и 29.СЦ).

Все гибридные потомства линии СОАН-22 (за исключением -упомянутых выше комбинаций ЗЬС-эгх СОАН-22) представлены

раздельноцветковыми растениями, что говорит об отсутствии комплементации в компаундах яоа1" и пАа4.

В оставшейся комбинации C0.AH-3I х СОАН-243 получены ре-ципрокные различия. Так,, если потомство Pj СОАН-243 х C0AH-3I было сростноцветковым (47 СЦ), то у обратного гибрида C0AH-3I х СОАН-243 наблвдали растения обоих фенотипов (23 РЦ и 34 СЦ). Появление столь большого числа потомков (23 РЦ) мы связывали с нестабильностью ш2 аллеля,.что приводит к изменению фенотипа гибридов (компаунд m2^ ) в сторону уменьшения числа цветков в кластере.

Представленные результаты (табл. 5 и.6) свидетельствуют о наличии множественной .-серии рецессивных аллелей м-m локуса со специфическими взаимодействиями в компаундах.

Б первых генетических исследованиях било показано, что РЦ-СЦ признак контролируется моногенно (Бордонос,1940,1941; Savitsky, 1952,1954,1958). В.Ф.Савицкий обозначил рвцессив-ный аллель символом "m" (monogerm) ,а доминантный - - "М" -

germ). Зое генетические эксперименты он проводил с одной РЦ линией - SLC-101, генотип которой был шт. В. настоящей работе удалось показать, что по данному локусу существует серия рецессивных аллелей: т1 ,т2, ш? и т^.Гомозигота по любому из этих аллелей будет иметь РЦ фенотип. Сростноцветковый (доминантный) фенотип может возникать не только при участии доминантного аллеля М, но и в результате меяаплельной комплементации при взаимодействии различных рецессивных РЦ аллелей в гетерозиготе . Таким образом,.частично можно объяснить появление СЦ растений при скрещивании РЦ форм наличием нескольких рецессивных аллелей М-m локуса. Как показано выше,- не во всех комбинациях скрещиваний (поколение и Е^В) наблюдались моногенные расщепления по РЦ-СЦ признаку. В анализирующих скрещиваниях отклонения от ожидаемых-удается объяснить сцеплением М-m с одним из зълокусов Несовместимости. В работе приводится расчет сцепления М-а и Зъ локусов.

ВЫВОДЫ'

I. Впервые описана серия множественных рецессивных, аллелей M-m локуса, контролирующая формирование признака раз-делыюцветковости у свеклы, состоящая из 4 аллелей.

2. Показан ыоногенный характер наследования раздельноцветковости при скрещивании особей с доминантными и рецессивными аллелями м-т локуса.

3. Различные аллели раздельноцветковости взаимодействуют меаду собой со типу межаллельной комплементации. Тест на комплементацию является одним из методов для выделения и описания новых рецессивных аллелей, т.к. компаунд по различным РЦ аллелям имеет дикий (CQ) фенотип.

4. По каждому аллелю раздельноцветковости получена мс-линия-анализатор, удобная для быстрого и точного определения аянельного состава по м-т локусу в любой популяции» линии или селекционном номере.

5. Впервые обнаружено сцепление М-тлокуса с БЪлокусом (одним из локусов, контролирующим признак само- и перекрестной несовместимости). Коэффициент рекомбинации между ними составляет 0,25; Уточнен коэффициент рекомбинации ыеаду м-т и ьь-1Ъ локусами. По нашим данным он составляет 0,105.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Малецкий С.И., Вепрев С.Г., Шавруков Ю.Н., Бутенко А.И., Кудрявцева O.A. Получение и улучшение инбредных линий, синтетических популяций и ыежлинейных гибридов одноростковой свеклы // Одноростковость свеклы (эмбриология,генетики,селекция ). - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ниеу1988.-С. I3I-I55.

2. Малецкий С.И., Шавруков Ю.Н., Мглинец A.B. Наследование признака раздельно- сростноцветковости // Одноростковость свеклы (эмбриология,генетика,селекция). - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - Х988. - С. 79-131.

3. Малецкий С.И., Шавруков Ю.Н., Мглинец A.B. Сцэдяение генов раздельноцветковости и несовместимости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Доклада АН СССР. - 1989. -

т. 308, № I. - С. 203-206.

4. Шавруков Ю.Н., Мглинец A.B. Генетический анализ признака одноцветковости у сахарной свеклы различного происхождения //■ У съезд BOIiiC им. Н.И.Вавилова. - М. ,Изд. ВОГиС. - 1987. „- С. 237-238.