Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население мелких млекопитающих заповедных экосистем Восточных Карпат

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Население мелких млекопитающих заповедных экосистем Восточных Карпат"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. 1.1. ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН УКРАЇНИ

на правах рукопису

о

и А

і

КИСЕЛЮК ОЛЕКСАНДР ІВАНОВИЧ

УДК 599.323+591.55(47)

Населення дрібних ссавців заповідних екосистем Східних Карпат

Спеціальність 03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ-1998

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Карпатському національному природному парку Міністерства охорони навколишнього природного середовища та ядерної безпеки України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук,

старший науковий співрЬбітник ЗАГОРОДНЮКІ. В.,

Інститут зоології ім. 1.1. Шмальгаузена НАН України,

старший науковий співробітник

Відділу популяційної екології та біогеографії

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

КРОЧКО Ю. І.,

Ужгородський державний університет, завідувач кафедри зоології

кандидат біологічних наук,

ДУДКІН О. В.,

Інститут зоології ім. 1.1. Шмальгаузена НАН України,

молодший науковий співробітник

Відділу моніторингу, фауни та систематики хребетних

Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України

Захист відбудеться “19” травня 1998 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (252650, МСП, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15).

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту зоології ім. 1.1. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий "19" квітня 1998 р.

Відгуки в двох примірниках, завірені печаткою установи, прохання надсилати на адресу 252650, МСП, Київ-30, вул. Хмельницького, 15, Інститут зоології НАНУ.

Вчений секретар спеціалізованої Вченої ради, кандидат біологічних наук

В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одним з найунікальніших природних регіонів України та Східної Європи є Карпати, тваринний світ яких характеризується унікальними теріофауністичними угрупованнями та низкою рідкісних ендемічних видів. Цей регіон є найбільш насиченим мережею природно-заповідних територій, однак докладно вивченими є тільки окремі гірські масиви. Відсутні будь-які сучасні порівняльні дані та узагальнення щодо складу та динаміки теріофауни Східних Карпат, загалом, і його природно-заповідних ділянок, зокрема. Характерні для гір закономірності географічного (зокрема, вертикального) поширення дрібних ссавців встановлено дотепер лише у загальних рисах. Дрібні ссавці - універсальний об’єкт моніторингових досліджень, оскільки вони посідають чільне місце в екосистемах, є досить чутливими до змін оточуючого середовища і швидко реагують на них. Спостереження за цією фупою тварин можна проводити на різних рівнях організації біосистем (молекулярний, клітинний, організмовий, популяційний, угруповань, тощо), що зумовлено високою доступністю експериментальних матеріалів. Актуальність дослідження обумовлена необхідністю оцінки сучасного стану, шляхів формування та історичних змін фауни регіону, що є основою проведення еколого-фауністичних досліджень і важливою складовою програм щодо моніторингу та збереження фауни карпатського регіону.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота проводилась у відповідності до теми № 2 “3-96” науково-дослідної роботи, затвердженої Науково-технічною радою Карпатського національного природного парку від 29.09.1995 “Вивчення видового складу фауністичних комплексів та еколого-морфологічних особливостей ссавців на території Карпатського НПП" і розробки теми “Інвентаризація хребетних Карпатського біосферного заповідника", що виконувалась в межах програми “Збереження біорізноманіття Карпат”.

Мета і задачі дослідження. Мета цього дослідження - вивчити видовий склад, просторову та багаторічну динаміку населення дрібних ссавців еталонних природних екосистем Східних Карпат, якими є природно-заповідні території найвищих рангів -природні та біосферні заповідники і національні природні парки. Для її досягненя поставлені такі завдання:

1) скласти анотований список видів та надвидових таксонів мікромаммалій Східних Карпат і уточнити їх таксономічну підпорядкованність та найголовніші морфологічні і екологічні особливості; 2) простежити динаміку чисельності фонових видів; 3) дослідити особливості вертикального та біотопічного поширення видів в гірських умовах; 4) простежити шляхи формування фауни дрібних ссавців регіону; 5) вивчити видове багатство заповідних територій в залежності від територіальної віддаленості заповідних масивів (на прикладі ділянок Карпатського біосферного заповідника - КБЗ) і від зонування території за рослинними ступенями (на прикладі

Карпатського національного природного парка - КНПП) та визначити фактори підтримання різноманіття фауни; 6) обгрунтувати список раритетних видів дрібних ссавців регіону, визначити рівні їх чисельності, дослідити екологічні особливості та розробити рекомендації щодо їх охорони.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено ревізію видового складу та таксономії східнокарпатських популяцій Іпзесііуога та І^осіепііа. Описано особливості вертикального та біотопічного поширення дослідженої екологічної групи в Українських Карпатах. Приведено докладні описи особливостей екології та поширення ендемічних видів ссавців Східних Карпат, вперше встановлено та описано новий для фауни високогір’я Східних Карпат вид ЭуЫаетив игаїепзіз. Описано основні типи угруповань та досліджено багаторічні зміни мікротеріофауни. Визначено раритетні види дрібних ссавців Східних Карпат та розглянуто особливості їх поширення на північних і південних макросхилах, розроблено заходи щодо їх охорони. Вивчено видове багатство заповідних територій в залежності від просторової віддаленості масивів (КБЗ) та ботанічного зонування (рослинні ступені, КНПП). Простежено вплив природних факторів на показники різноманіття мікротеріофауни.

Практичне значення роботи. Отримані результати становлять інтерес при уточнені існуючих та розробці нових напрямків еколого-фауністичних досліджень комахоїдних і гризунів Східних Карпат, науковому обґрунтуванні проектів розвитку мережі заповідних територій та складанні кадастрово-довідкових карт тваринного населення регіону. Усі дані зібрано та опрацьовано для використання у геоінформаційних системах, що розробляються для природно-заповідного фонду України. Матеріали щодо вертикального та біотопічного поширення, ландшафтно-біотопічної приуроченості можуть бути корисними при вивченні епізоотій регіону. Аналогічні дані щодо раритетних видів та унікальних гірських угруповань будуть використані при проведенні природоохоронних заходів, зокрема, при обгрунтуванні перспективної мережі природнооохоронних територій та моделей «згасання фауни».

Особистий внесок здобувача. Робота базується на результатах оригінальних 11-річних польових досліджень, які автор виконував самостійно в межах індивідуальних планів щодо обліків видового складу та чисельності мікромаммалій. Деякі дослідження проведено спільно з колегами з Карпатського біосферного заповідника, природного заповідника Торгани” та Інституту зоології НАН України, однак аналіз отриманих результатів проведено автором самостійно згідно з обраними саме для цього дослідження методиками.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації представлено на II Всесоюзній нараді з проблем кадастру та обліків тваринного світу (Уфа, 1989), шести

з

республіканських конференціях та нарадах - “Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание” (Запорожье, 1988), "Національні парки, їх багатофункціональне значення і проблеми охорони природи” (Яремча, 1990), “Захист лісів Українських Карпат від хворіб і шкідників” (Івано-Франківськ, 1992), “Урбанізоване навколишнє середовище: охорона природи та здоров’я людини” (Київ, 1995), “Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників" (Гримайлів, 1995), “Екологічні передумови розвитку рекреації на Гуцульщині” (Яремча, 1996), чотирьох міжнародних конференціях -"Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона” (Ужгород, 1993), “Екологічні основи оптимізацацГї по режиму охорони і використанню природно-заповідного фонду” (Рахів, 1993), “Методи моніторингу природи на територіі національних парків та заповідників Карпат” (Рахів, 1995), “Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат” (Рахів, 1997), а також на 1-4-й Національних Школах-семінарах теріологів природно-заповідних територій та біологічних стаціонарів (Рахів, 1994; Канів, 1995; Ніжин-Ядути, 1996; Овруч-Селезівка, 1997). Окрім цього, результати досліджень регулярно доповідались на Науково-технічній раді Карпатського національного природного парку (м. Яремча).

Публікації. За темою дисертації автором і за його участю опубліковано 25 праць, серед них 2 монографії, 4 статті в журналах і 17 - в матеріалах і тезах конференцій, загальним обсягом 140 виданих сторінок. Результати досліджень висвітлено в щорічних “Літописах природи” Карпатського НПП (1987-1997).

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків та списку літератури, що цитується. Робота викладена на 107 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 15 малюнками і 19 таблицями. Список літератури включає 143 роботи.

Подяка. Я вдячний науковим керівникам моїх досліджень академіку Російської АН Большакову В. М. та Загороднюку І. В. за консультації при плануванні роботи та обговоренні результатів досліджень. Велику допомогу в проведені цих досліджень мені надали співробітники Карпатського НПП - Побережник Й. Й., Клапчук В. М., Тимчук Я. Я., Косило Р. Д., Карпатського біосферного заповідника - Чумак В. О., Покиньчереда В. Ф., Довганич Я. О., природного заповідника Торгани" - Шпільчак М. Б., Годованець Б. Й., Інституту екології рослин І тварин УВ РАН - Лукьянов О. А., Шарова Л. П., Інституту зоології НАН України - Ткач В. В., Рогатко І. В., працівники лісової охорони природно-заповідних територій Карпат. Висловлюю їм свою вдячність.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі викладаються актуальність теми, зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами, мета і задачі дослідження, наукова новизна одержаних результатів та практичне значення роботи, особистий внесок здобувача, апробація результатів дисертації, публікації автора за темою дисертації.

У першому розділі «Географічна характеристика району досліджень» наводяться дані про рельєф, геологію, геоморфологію та клімат Українських Карпат. Характеризуються особливості річних кліматичних змін у горах.

Українські Карпати відносяться до середньоєвропейської широколистяно-лісової провінції з переважанням букових, рідше дубових, а в горах-хвойнихлісів, монтанною рослинністю. В Українських Карпатах виділяється п’ять висотних поясів рослинності: передгірних дубових лісів; передгірних букових лісів (виражений тільки в Закарпатті); букових лісів з трьома висотними смугами (чистих букових лісів, ялицево-букових і ялицево-смереково-букових); пояс смерекових лісів; субальпійський і альпійський пояси.

Тваринний світ Українських Карпат багатий і різноманітний, має складну історію формування і включає представників різного еволюційного рівня та різного зоогеографічного походження. Карпати - неповторна за фізико-географічними умовами гірська країна, і її фауна характеризується відповідною своєрідністю. В Карпатах чітко виражена поясність клімату, грунтів і рослинного покриву, різниця природних умов на північно-східному і південно-західному макросхилах, що суттєво відбивається на складі та видовій різноманітності тваринних комплексів. Значна частка видів тварин поширені азонально і їх ареали можуть охоплювати кілька висотних поясів. Деколи розмноження проходить в умовах однієї рослинної формації чи ніші, а подальша життєдіяльність та зимівля здійснюються в більш широкому біотопічному діапазоні.

Другий розділ «Історія досліджень фауни дрібних ссавців Східних Карпат» присвячено аналізові попередніх досліджень. У вивченні дрібних ссавців можна виділити такі етапи; (1) фрагментарний (1800-1945), коли дослідження теріофауни проводилось в основному вченими тих країн, які володіли даною територією; (2) планового вивчення (1945-1970), що дав можливість провести грунтовні еколого-фауністичні дослідження та вивчити біологію низки видів. У цей період сформувалась західноукраїнська школа теріологів - К. А. Татаринов, І. і. Турянин, Н. А. Полушина, М. П. Рудишин та ін.; (3) етап детального аналізу таксономічного складу фауни та динаміки теріофауністичних угруповань. Період відзначений запроважденням нових технічних засобів та зміною методологи досліджень з врахуванням проблем аналізу і охорони біорізноманіття. Це дослідження О. В. Корчинського, І. В. Рогатко, І. В. Загороднюка та ін.

Третій розділ - «Матеріал та методика». Вивчення дрібних ссавців проводилось на природно-заповідних територіях Українських Карпат. Такими е Карпатський національний природний парк (50303 га), всі сім ділянок Карпатського біосферного заповідника (разом 38930 га), природний національний парк “Синевір" (40400 га) та природний заповідник Торгани” (5344 га). Польові дослідження проводились щороку протягом усього безснігового покриву з 1987 по 1997 рр., у 1990 р. (за відсутності снігу) проведено також зимові обліки на території КНПП. Крім оригінальних зборів, в роботі використано результати обліків мишоподібних на постійних ділянках Угольсько-Широкопужанського та Чорногірського масивів Карпатського заповідника, висвітлені в “Літописах природи КБЗ”. Щодо теріофауни природного національного парку "Синевір”, нами використано дані, люб’язно надані для аналізу О. В. Корчинським.

Дрібні ссавці добувались в основному пастками моделі Геро, які виставлялись в лінії на відстані 5-7 м одна від другої в кількісні, кратній 100. В окремих біотопах для уточнення видового складу викопували 15-метрові ловчі ями з трьома ловчими циліндрами, які експонували 3-5 діб. Повха (малу водяну норицю) добували в окультурнених ландшафтах кротоловками або виливанням їх водою. Обліки кротів проводили шляхом підрахунку викидів землі, відлови проводили кротоловками, які виставляли під кротовинами. Вовчків добували пастками, живоловками, та при обстеженні штучних гніздівель птахів.

Дослідженнями охоплено біотопи усіх висотних поясів в межах від 400 м до 2000 м. Для вивчення видової різноманітності та динаміки чисельності мікромаммалій закладено стаціонарні облікові лінії в найпоширеніших типах біотопів усіх висотних поясів: буковий ліс (700-750 м); мішаний ліс (700-1100 м); хвойний ліс (800-1300 м); долини струмків (в буковому та хвойному лісі) (700-1300 м); узлісся смерекового лісу з переходом до відкритих лук (1200-1400 м); високогірні трав'янисті і щавелеві луки (1350-1500 м); гірськососнові криволісся (1500-1700 м); кам’янисті розсипи (1700-2000 м). Крім основних природних ландшафтів дослідженнями охоплено і вторинні, а саме: сільськогосподарські землі в гірських районах (600-800); вирубки в хвойному лісі (800-1100 м); молоді хвойні посадки (700-850 м). За весь період досліджень відпрацьовано понад 35 000 пастко-діб і здобуто біля 1300 екз. дрібних ссавців.

Для порівняльного аналізу морфологічних і екологічних особливостей окремих видів опрацьовано колекції дрібних ссавців з Державного природознавчого музею НАН України, зоологічних музеїв Ужгородського, Львівського та Київського університетів. Номенклатура видів наводиться за зведеннями “Систематика млекопитающих СССР” (1987), “Обзор рецентных таксонов Muroidea фауни Украины” (Загороднюк, 1992) та нашому спеціальному оглядові ссавців Карпатського регіону (Загороднюкта ін., 1997). Синоніміка включає оригінальну назву таксонів та подальше їх перевизначення в регіональних працях. .

Таблиця 1.

Видовий склад та чисельність дрібних ссавців заповідних ділянок

<аряаіс»«яй £3 М ^ 4СІ « Ч « І С 1) *« < і' С < ч«- Г« у •

ч |и | < І У |ш І д |ц 1 12 1 1 Г 1 • 1 ‘ 11

Т а 1 р ій а е

в о г іс і а е

і а г* я * Ір і лої < 1 в > - 1 « » е « і 1 в 1 в 1 1

5 лі »л <* 1 о * 2 2 2 2 « 2 » 1 2 2 1 2 « І 2

) ) > 2 > 2 і 2 2 2 2 * > І 2

С < М 4 п Г» « ( 4 ^ 4 Л « « « 1 « ■ 2 1 1 1 « Є « « 6 > « >

Л/ * в т г * /о ¿і* л « 2 2 2 2 2 * 2 2 2 2 1 2 1 в 2 2

Гі 1 Л 4 ЛІ 1 № 1 1 і 1 1 1 « 1 0 1 1 1 1 1 » 1 1

С ІІг ігі а е

С г; «я гі л Ні 4 ^ Ія » » » в в> 0 « « « 1 1 1 2 1

& Ні д /< • 1 1 1 2 2 « 2 1 1 1 « « в » ) 1

1 1 * » і Ч « 1 > 1 2 2 2 2 » 2 2

Зтіпімаав

ь«і«ііл« | і |«» | « |»> |»|»|о|«|б|о|с|«|і|в| ( | о

Агуісоїісіае

м / в 4 • » о >4 / • « /<4 > 1 1 2 і 2 в 2 2 і і > > 2 2 1 }

А / •• іе 9 І* ісА « гл < л 1 « > > 1 « і 2 2 « 4 1 « 2 >

Т9ГГІСО 2 2 1 2 2 • 1 « 1 2 » ) 2 2 2

Т і« * 1 *» « в * < * » « « « « 4 « » « «

М і а ^ >• а /( • « Є 1 < 1 » « > 2 1 1 0 « « « 1

М « в /« 11(* 2 2 1 » 1 в 1 » 1 1 ■ 0 2 1 2 2

1 * » в 6 в 4 « « « * 0 « 1 2 в 1

М и гі (і а в

5 / /■> а # лі о • * уі/с <> І * ? » в > - 0 1 0 * > « С « 0 * » * > $ >

б в 0 0 0 » » 0 « 1 1 . 0 «

£ (««//«»> і і 1 } в 2 » ) » 2 }

Л< о * я о і (її Іи і » \ 1 « 1 0 * «

А р в лі <• * <9 ^('<( і « « * 1 « « * в ■

М іс го л г * іл ь іь » в * 0 » « # » » « * » в *

Д * < /<* * » « » «

ВСЬОГО 1 * 1 4 1 ) 1 * 1 » * 1« 1 \ І 7 1 * 12 1« 1 ? 1 *

Примітка. ?—дані щодо наявності потребують уточнення. 1 - рідкісний вид; 2 - звичайний; З - багаточисельний. Масиви КБЗ: Ч - Чорногірський, М - Марамарошський, К - Кузій, У -Угольський, Ш - Широколужанський, Д-Долина нарцисів, Ц- Центральна садиба. Рослинні ступені КНПП; 1 -буковий ліс, 2-ялицево-буковий, буково-ялицевий, 3-смереково-ялицево-буковий, 4 - буково-ялицево-смерековий та 5 - смерековий ліс; 6 - субальпійський, 7 -альпійський.

Четвертий розділ - «Огляд видів дрібних ссавців заповідних ділянок». Фауністичні дослідження регіону проводяться інтенсивно протягом останніх 50 років, і наразі щодо окремих (звичайно фонових) видів накопичено багато інформації. У зв’язку з цим для фонових видів представлено тільки стислу таксономічну характеристику та регіональну синонімію. Найбільшу увагу в своїх видових нарисах ми приділили ендемічним, “червонокнижним” та регіонально рідкісним видам, для яких, окрім таксономічної характеристики, подано докладну інформацію про показники їх чисельності та поширення у межах регіону. Для низки недостатньо вивчених у Карпатах видів докладно розглянуто питання про їх наявність у фауні регіону, описано деталі географічного та висотного поширення, біології та морфології, інші унікальні особливості.

Загалом розділ містить описи 25 видів мікромаммалій, зареєстрованих за час наших досліджень. Це 7 видів ряду комахоїдних (Іпзесііуога), які представляють в регіоні Українських Карпат 4 роди 2-х родин та 18 видів ряду гризунів ([Чойепва), що представляють 11 родів 3-х родин (табл. 1).

П’ятий розділ - «Підсумки досліджень мікротеріофауни». Результати проведених інвентаризаційних досліджень теріофауни природно-заповідних територій можуть бути підсумовані у вигляді наступної таблиці (табл. 1). У ній узагальнено всі відомості щодо видового складу та стану чисельності видів дрібних ссавців загалом та окремих заповідних ділянок з врахуванням поділу природно-охоронних територій на окремі територіальні одиниці: у межах КБЗ поділ території заповідника відповідає наявним географічно ізольованим масивам, в межах КННП поділ території враховує існуючі рослинні ступені; інші заповідні території описано загалом.

Долина нарцисів

Рис. 1. Видове багатство мікромаммалій ізольованих природно-заповідних ділянок.

Як видно з наведених у таблиці 1 даних, ™ Ап/ісоМае.

поширеними родинами на заповідних видами більшості біотопів е

Сер.» них найпоширенішими "« ниоеп.ними,

жовтогорла миша та руда нориця. Досить у^топи підземна нориця. Мала

. «р,т. звичайна та мала с.і»“.ть про

“ ■^==г==:===

згг=======

, утопьсько-Широколуїканеьком» маси.,уїиаШІІ„,, „сальності ^а^а^І^З^а'^Зз'рсГр^ниі^'у динаміці чисельності свідчить, що населення

популяції К63 (зокрема, пік 1985 р.)

макросові! Чорногори (рио. 2). аталом^ е с„„ровш« підйомах та

високий ступінь зареєстрована в

тенденції в коливанні їх чисельності, які спадах.

РИС 2 динаміка чисельності фонових видів мікромаммалій на одній з стаціонарних облікових ділянок впродовж 11 років дослідження. багаторічна

Нами розраховано та проаналізовано два п°^ни ‘ Середня багаторічна чисельність та амплітуда коливань чи^ьност^ ^ чисельність виду за /чисельність виду (М) В^™'Ь1_ ¿;ь о6л|кових років. Амплітуда коливань

тий обліковий рік (в ос/100 п.-д.). І юльмиї

чисельності виду (А) визначалась як A=N 7N , де N - мінімальна та N -

тах тіл тіл гг»ах

максимальна чисельність виду за період досліджень.

Таблиця 2

Середня багаторічна та амплітуда коливань чисельності фонових видів мікромаммалій у досліджених біотопах Карпатського БЗ

Досліджений біотоп M/ocfes glareoius Sylvaemus tauncus

M(min-max) А M(min-max) A

УГольсько- Широкопужанськшї масив

Буковий ліс (за 9 років) 4,2 (0,5-15) ЗО 2.1 (0,5-5,0) 10

Берег річки в б/ковому лісі (за 8 років) 2,6 (0,5-12) 24 3,6 (0,5-10) 20

Буково-ялицево-смерековий ліс (за 9 років) 4,8 (0,5-12) 24 3,2 (0,5-10) 20

Чорногірський масив

Смереково-буковий ліс (за 7 років) 2,2 (0,1-7,0) 70 1.1 (0,1-2,5) 25

Япицево-буково-смереизвий ліс (за 7 років) 1.1 (0,5-4.5) 9 1,1 (0,1-2,0) 20

Як видно з даних, наведених у таблиці 2, амплітуда коливань чисельності фонових видів змінюється з роками на порядок і у рудої нориці максимуми чисельності майже вдвічі більші за показники жовтогорлої миші. Варто зазначити, що ці коливання більші в Угольсько-Широколужанському масиві, ніж в аналогічних біотопах Чорногори. Це можна пов'язати з тим, що дослідженнями охоплено лісові екосистеми різних висотних поясів одного мегасхилу (700-800 м в Угольсько-Широколужанському масиві та понад 1000 м на Чорногорі), однак головна відмінність полягає в тому, що Угольсько-Широколужанський заповідний масив розташований в місці зростання букових пралісів, для яких, на відміну від більш однотипних хвойних лісів Чорногори, характерна яскраво виражена багаторічна динаміка врожайності лісоутворюючих порід - основи кормової бази цих видів. Наявність закономірної багаторічної цикліки є визначальною рисою усіх досліджених заповідних екосистем і свідчить про їх збалансованість.

tco

включено дані щодо 17 видів, які обліковані пастко-лініями на стаціонарних ділянках.

У шостому розділі «Аналіз фауністичних угруповань» показано, що відмінності між населенням різних типів біотопів визначаються наявністю рідкісних видів, що у більшості випадків є стенотопними. Загалом видів, що відмічені тільки в одному з усього спектру досліджених біотопів є 8. Серед них провідне місце займають види-ендеми, види з числа занесених до “Червоної книги України” та синантропні види. Еврітопними є два вищезгадані фонові види, що зустрічаються в усіх досліджених біотопах; щодо інших видів мікромаммалій, то вони займають проміжне положення (рис. 2).

Найбільше видове багатство дрібних ссавців відмічено в екотонах: на берегах струмків у високогір'ї (Н=2.69), високогірних різнотравних луках на узліссях смерекового лісу (2.63) та в кам’янистих розсипах серед гірської сосни (2.53; табл. 3). Це пояснюється тим, що в таких біотопах зустрічаються як види відкритих екосистем, так і представники бореального комплексу, що пов’язано з різноманітними кормовими умовами та наявністю мігрантів з різних біотопів.

Таблиця З

Показники видового багатства та різноманіття досліджених біотопів

Біотоп Роки дослід- жень Відпрацьовано пастко-діб Загальна чисельність, ос.ЛОО л.-д. Бидове багатство, А/Б* Видова різноманіт- ність

Сільськогосподарські угіддя 89-93 190 6,84 5 0 1,89

Молодняк смереки 69-97 700 1,86 2 0 0,89

Заростаюча вирубка 86-37 410 6,59 4 1 1,49

Буковий ліс В9-91 1775 2,99 2 0 0,96

Берег струмка (середньогір'я) 86-94 465 3,87 4 0 1,20

Ялицевий ліс 89-91 585 8,21 3 0 1,48

Сосновий ліс 94-97 150 0,01 1 0 0,00

Мішаний ліс 86-97 5865 4,04 7 3 1,69

Смерековий ліс 8Є-93 1165 4,30 6 1 2,27

Узлісся біля полонин 88-93 915 4,15 8 2 2,63

Берег струмка (високогір’я) 89-97 1065 13,62 11 4 2,69

Високогірні луки 68-96 1773 7,45 8 3 2,23

Кам'янисті розсипи 86-95 2095 3,72 9 3 2,53

В середньому 86-97 17173'* 5,20 5,3В 1.31 1,69

Примітка: * А - загалом видів, Б - раритетних видів, ** для пастко-діб підраховано їх

суму.

_ . 11 Аналіз показників видової різноманітності населення мікромаммалій різних біотопів свідчить про їх функціональний зв’язок з числом наявних видів (фауністичним багатством). Однак головною особливістю є те, що ці показники прямо пов'язані з числом наявних раритетних видів (рис. 3). Останні найбільш представлені в таксономічно найбагатших угрупованнях, якими є населення високогірних біотопів -долин струмків, субальпійських лук та кам'янистих розсипів.

Показник Lite нона

Рис. 3. Співвідношення між числом раритетних видів та показником видової різноманітності мікротеріофауни досліджених біотопів (за Шеноном; на підставі даних з табл. 3).

В результаті проведених досліджень щодо вертикального поширення дрібних ссавців у Карпатах можна відмітити наступне:

1) більшість дрібних ссавців, зареєстрованих за час досліджень, мають широкий діапазон поширення - від 400 до 1800 м (мала та звичайна бурозубки, кріт, лісова та горішникова соні, руда та підземна нориці, жовтогорла миша);

2) шість видів є характерними тільки для окремих біотопів - бурозубка альпійська (відмічена в мішаному лісі та криволіссі), білозубка білочерева (типова для окультурненого ландшафту), мишівка лісова (тільки на межі криволісся, хвойного лісу та субальпійських полонин), нориця татранська (відмічена в мішаному та хвойному лісі), миша мала (узлісся хвойного лісу); нориця снігова (типовий мешканець ландшафту субальпійської рослинності);

3) кожний висотний пояс характеризується певним видовим складом дрібних ссавців, чисельність яких в різні роки зазнає помітних коливань. Охоплення широкого висотного спектру заповідними ділянками відображає специфіку населення мікромаммалій Карпатського регіону. Основою доповнення до списків фауни є заповідання унікальних біотопів усіх висотних смуг.

Аналіз розподілу видів за спектрами заселених ними біотопів (з врахуванням часток видів у відловах) свідчить про існування певних закономірностей, які полягають у невипадковому збігові екологічних характеристик видів та свідчать про існування

конкретних видових комплексів. Центральне місце у цій комбінативній системі ніш посідають види лісового фауністичного ядра, частина з яких в більш північних районах є рівнинними (М. glareolus, S. araneus, М. avellanarius, S. tauricus) та суміжний з ним комплекс видів, що у горах є типовими для галявин і в лісовій середньогірній смузі відсутні або рідкісні (дез’юнктивні; S. betulina, М. agrestis, Т. subteraneus). Особливе місце посідають високогірно-альпійські види, що є виключно гірськими (С. nivalis, Т. tatricus, S. alpinus) та види мікромаммалій річкових долин (/V. anomalus, D. niteduta,

S. uralensis), протилежними до яких є не типові для гір та заповідних ділянок види ссавців антропогенних ландшафтів (М. musculus, R. norvegicus, S. sylvaticus, тощо) (рис. 4).

Рис. 4. Подібність видів за спектрами заселених біотопів. Комплекси видів: 1 -високогірний, 2 - лісовий, 3 - лучний, 4 - річкових долин, 5 - антропогенних ландшафтів.

Сьомий розділ - «Раритетні види: стан популяцій та їх охорона». До раритерів ми відносимо такі три групи видів: ендеми, незалежно від їх охоронного статусу, види Червоних списків, як національного (ЧКУ), так і Європейського (ЄЧС), регіональні рідкісні види ссавців аборигенної фауни (табл. 4). Загалом таких видів мікромаммалій - 8, серед них 4 види з ЧКУ, 1 - ЄЧС та 3 регіонально рідкісні види, тобто 32 % від загального числа наявних у межах заповідних територій Карпат видів мікромаммалій.

Для всіх цих видів складено нариси, які містять таксономічну довідку, інформацію про охоронний статус, поширення, місця перебування та стан чисельності виду в межах заповідних ділянок.

Охорона рідкісних дрібних ссавців на природно-заповідних територіях проводиться тільки пасивним способом. Одним з ефективних шляхів практичного збереження раритетних видів в надання заповідного статусу окремим ділянкам та типам екосистем (а, отже, і угруповань), в яких вони закономірно зустрічаються, тобто потрібно збереження видової ніші, а не конкретних особин.

Таблиця А

Рариретні види мікромаммалій східнокарпатського регіону

Вид Європейський Червоний список Червона книга України Регіональний червоний СПИСОК

Альпійська бурозубка - IV III

Мала кутора - III III

Горішникова соня V - V

Лісова мишівка - - III

Повх (мала водяна нориця) - III V

Снігова нориця - III III

Татранська нориця - - III

Мала миша - - IV

Так, нориця снігова та альпійська бурозубка зустрічаються у високогір’ї, яке є заповідним. Щодо повха, то цей вид зустрічається як у високогір’ї, де заселяє вологі рослинні асоціацГї (альпійського щавлю, щучки, чорниці, вільхи зеленої), так і на орних землях передгірних і гірських районів. Практична охорона цього виду можлива тільки у високогір’ї; на сільськогосподарських угіддях цей вид є шкідником овочевих культур, і місцеве населення веде з ним активну боротьбу. Кутора мала, яка зустрічається поблизу водойм, повсюдно має добру кормову базу і значного впливу з боку людини не зазнає.

Регіонально рідкісні види (див. табл. 4) зберігаються в унікальних біотопах, що не зазнають прямого антропогенного впливу. Показаний вище зв’язок (рис. 3) між числом наявних раритетних видів та видовим багатством біотопів визначає головну стратегічну лінію охорони раритетних видів через збереження унікальних гірських угруповань. Очевидна неможливість збереження своєрідності та фауністичного багатства регіону без заповідання цих унікальних екосистем. Аналіз свідчить проте, що втрата саме цієї групи видів на фоні подальшого розширення в гори ареалів синантропних видів може призвести до повного розмивання відмінностей між гірськими та рівнинними угрупованнями.

Висновки

Результати дослідження дозволяють сформулювати такі висновки щодо складу і динаміки мікротеріофауни заповідних територій Східних Карпат:

1. Мікротеріофауна природно-заповідних територій Східних Карпат включає 25 видів з 18 родів 6 родин 2 рядів - комахоїдних та гризунів. Вперше для регіону зареєстровано ізольоване високогірне поселення миші малої (Sylvaemus uralensis) та обгрунтувано видову самостійность особливого екоморфологічного типу водяних нориць - Arvícola scherman.

2. За показниками видового багатства дрібних ссавців природно-заповідні території розподілені у такому порядку: Карпатський біосферний заповідник-24 види, Карпатський національний природний парк-23 види, національний природний парк “Синевир”-19, природний заповідник “Горгани”-18 видів. Відмінності визначаються висотною і ландшафтною специфікою цих територій.

3. Мікротеріофауна заповіднихтериторій досить повно репрезентує фауністичне багатство регіону і охоплює високогірні, гірсько-лісові, лучні, гідрофільні та синантропні види та їх угруповання. Таксономічно найбагатшими родинами є Muridae та Arvicolidae (по 28 %). Фоновими видами більшості типів угруповань є два представники саме цих родин - Sylvaemus tauricus та Myodes glareolus.

А. Рівні та динаміка чисельності мікромаммалій визначаються чисельністю двох фонових видів. Підйоми чисельності в основному залежать від насіннєвої продуктивності основних лісоутворюючих порід та дії абіотичних факторів. Для інших видів характерна досить стала чисельність, а максимум видового різноманіття реєструється на проміжних фазах динаміки чисельності.

5. Видове різноманіття угруповань залежить не стільки від висотно-зонального поділу територій, скільки від їх біотопічної мозаїчності: найбільша видова різноманітність мікротеріофауни відмічена в екотонах - береги струмків у високогір’ї (Н=2.69), узлісся смерекового лісу при переході на високогірні луки (2.63), кам’янисті розсипи у заростях гірської сосни (2.53).

6. Раритетні види представлені одним видом з Європейського червоного списку, чотирма видами з «Червоної книги України» та регіонально рідкісними видами (32 % наявної фауни дрібних ссавців). Показано, що карпатські ендеми мікромаммалій е повсюдно малочисельними, і втрата цього генофонду може привести до стирання відмінностей гірських угруповань від рівнинних.

7. Список теріофауни заповідних територій є стабільним і доповнення до нього можуть бути зроблені тільки після заповідання нових ділянок з унікальними біотопами. Встановлена кореляція між видовим багатством та площею заповідних ділянок, видовим та біотопічним різноманіттям свідчить, що найефективнішим шляхом збереження регіонального біорізноманіття є заповідання різнорідних ділянок та підтримання сукцесійного різноманіття.

Основний зміст дисертації викладено в таких роботах:

1. Киселюк О., Довганич Я. Історія та напрямки досліджень теріофауни II Біоріз-номаніття Карпатського біосферного заповідника. - Київ: Інтерекоцентр, 1997. -С. 271.

2. Загороднюк І., Киселюк О. Дрібні ссавці//Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника. - Київ: Інтерекоцентр, 1997. - С. 272-273.

3. Загороднюк І., Покиньчереда В., Киселюк О. Рідкісні види ссавців Карпатського заповідника II Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника. - Київ: Інтерекоцентр, 1997. - С. 242-244.

4. Загороднюк І., Покиньчереда В., КиселюкО.,ДовганичЯ. Теріофауна Карпатського біосферного заповідника / під ред. І. Ємельянова//Вестн. зоологии, -1997. -Дод. 5. - 60 с.

5. Киселюк А. И. Эу^аетиэ игаївпвй (РойепМогтеэ, Мигісіае) в Восточных Карпатах

II Вестн. зоологии. - 1993. 4. - С. 41-47.

6. Киселюк О. І. Еколого-морфологічні особливості двох видів нориць роду Аплсоїа (Р?ос1епИа, АпЛсоіісіае) фауни Східних Карпат//Вестн. зоологии. - 1997. - № 5-6 -С. 86-89.

7. Киселюк А. И., Ткач В. В. Находки млекопитающих, занесенных в Красную книгу УССР, в Карпатском государственном природном национальном парке II Вестн. зоологии. - 1987. - N 1. - С. 83.

8. Кисепюк А. И. Видовой состав, распространение и проблемы изучения наземных позвоночных в Карпатском природном национальном парке II Мат-лы Всесоюз. совеиц. по пробл. кадастра и учета животн. мира. - Том 2. - Уфа: Башкир, кн. изд-во. -1989.-С. 218-219.

9. Киселюк О. І. Особливості вертикального поширення дрібних ссавців Українських Карпат II Мат-ли міжнар. конф. “Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона",-Ужгород. - 1993,- С. 68-70.

10. Киселюк О. І. Видова різноманітність дрібних ссавців заповідних високогірних лук Чорногори II Матер, міжнар. наук.-практ. конф “Екологічні основи оптимізації по режиму охорони і використання природно-заповідного фонду”. - Рахів. -1993. -С. 166-168.

11. Киселюк О. І. Приуроченість рідкісних видів хребетних до зон з різним рекреаційним навантаженням (на прикладі Карпатського НПП) II Мат-ли наук.-практ. конф. “Екологічні передумови розвитку рекреації на Гуцульщині". - Яремча. - 1996. -С. 36-39.

12. Киселюк О. І. Проблеми збереження рідкісних і зникаючих видів ссавців в умовах Карпатського НПП II Мат-ли наук.-практ. конф. “Екологічні передумови розвитку рекреації на Гуцульщині”, - Яремча. - 1996. -С. 39—41.

13. Киселюк 0.1. Теріокомплекси рослинних ступенів північно-східних макросхилів Українських Карпат II Мат-ли міжнар. конф. “Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат". - Рахів. - 1997. - С. 80-83.

14. Клапчук В. М., Киселюк О. І. Викопні сліди орніто- і теріофауни пізнього кайнозою в Передкарпатті // Ма-ли міжн. конф. “Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона”. - Ужгород. -1993. - С. 70-73.

15. Kisselyuk О. I, Chumak V. О. Methods and results of monitoring of background rodent species in the territory of Carrpatian Biosphere Reserve // Methods of monitoring of nature in the Carpathian national parks and protected areas. - Rakhiv. -1995. - P. 6570.

16. Zagorodnyuk I., Godovanets B., Pokynchereda V., Kyseliuk A. Taxonomic diversity of birds and mammals in the Carpathian Biosphere Reserve: a comparison of previous and new data // Methods of monitoring of nature in the Carpathian national parks and protected areas. - Rakhiv. - 1995. - P. 119-130.

Анотації

Киселюк 0.1. Населення дрібних ссавців заповідних екосистем Східних Карпат.-Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія.- Інститут зоології НАНУ, Київ, 1998.

Проведено ревізію видового складу східнокарпатських мікромаммалій. Описано високогірна популяція Sylvaemus uralensis, обгрунтувано видову самостійність Arvícola scherman. Вивчено видове багатство заповідних ділянок в залежності від їх територіальної відокремленості та функціонального зонування; різноманіття угруповань залежить від мозаїчності біотопів. Динаміка чисельності мікромаммалій визначається фоновими видами S. tauricus, М. glareolus. Максимум видового багатства реєструється на проміжних фазах загальної динаміки. Розглянуто особливості біології раритетних видів, запропоновано заходи щодо їх охорони. Збереження фауністичного багатства регіону визначається охороною ендемів, заповіданням нових ділянок і підтриманням сукцесійного різноманіття екосистем.

Ключові слова: населення, дрібні ссавці, динаміка чисельності, заповідні території, Червона книга, Східні Карпати.

Киселюк А. И. Население мелких млекопитающих заповедных экосистем Восточных Карпат - Рукопись. .

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология - Институт зоологии НАНУ, Киев, 1998.

Проведено ревизию видового состава восточнокарпатских микромаммалий. Описана високогорная популяция Sylvaemus uralensis, обосновано видовую самостоятельность Arvicola scherman. Изучено видовое богатство заповедных участков в зависимости от их территориальной обособленности и функционального зонирования; разнообразие сообществ зависит от мозаичности биотопов. Динамика численности микромаммалий определяется фоновыми видами S. tauricus, М. glareolus. Максимум видового богатства регистрируется на промежуточных фазах общей динамики. Рассмотрены особенности биологии раритетных видов, предложены мероприятия по их охране. Сохранение фаунистического богатства региона определяется охраной эндемов, заповеданием новых участков и поддержанием сукцесионного разнообразия экосистем.

Ключевые слова: население, мелкие млекопитающие, динамика численности, заповедные территории, Красная книга, Восточные Карпаты.'

Kyseiiuk О. I. Small mammal communities on the natural reserve ecosystems of the Eastern Carpathians.- Manuscript.

The dissertation is subjected for granting of degree of candidate of biological sciences on specialty 03.00.08 - zoology.- Institute of zoology ofNASU, Kyiv, 1998.

Revision of species composition of Eastern Carpathian small mammals is carried out. Alpine population of Sylvaemus uralensis is described, and species independence of Arvicola scherman is established. Species richness of reserved massifs is studied taking into account their territory distinctness and functional zone; diversity of communities depend on biotope mosaic. Dynamics of micromammalian abundance determined by thenumber of background species S. tauricus, M. glareolus. Maximum of species richness is registered on the intermediate phases of total dynamics. Peculiarities of rare species biology and approach for their protection are analyzed. Preservation of regional fauna richness depends on the protection of endemic species, conservation of new protected areas, and maintenance of succession diversity of ecosystems.

Key words: communities, small mammals, dynamics of abundance, protected areas, Red Data Book, Eastern Carpathians.

Підписано до друку 6.04.98. Формат 60x84/16. Папір друк. № 1. Друк офсет. Умовн. друк. арк. 1,4. Умови, фарбо-відб. 1,3. Обл.-вид. арк. 1,5. Тираж 100. Зам. №303 ВАТ “Надвірнянська друкарня”

285700, м. Надвірна, вул. Визволення, 5.