Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НАКОПЛЕНИЕ 137CS, CD И СО РАСТЕНИЯМИ ЯЧМЕНЯ И МОДИФИЦИРУЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "НАКОПЛЕНИЕ 137CS, CD И СО РАСТЕНИЯМИ ЯЧМЕНЯ И МОДИФИЦИРУЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ"



На правах рукописи

АРЫШЕВА Светлана Петровна

НАКОПЛЕНИЕ 13Чж са и Со РАСТЕНИЯМИ ЯЧМЕНЯ И МОДИФИЦИРУЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Специальность 03.00.01 — Радиобиология 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Обнинск-2006

Диссертация выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологин я агроэкологии Россельхозающе-мт

Научный руководитель: Доггор биологических наук

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор Кандидат биологических наук

Ульяненко Лилия Николаевна

Дрнчко Владимир Федорович Егорова Елена Игоревна

Ведущая организация: Республиканское научно-исследовательское унитарное предприятие Институт радиологии, г. Гомель, Республика Беларусь

Защита диссертации состоится "uSé™ j^yx^t-t 2006 г, а часов

<7/

На заседании диссертационного совета Д 006.068.01 при Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии.

249032, Калужская обл., г. Обнинск, Киевское шоссе 109 км., ГНУ ВНИИСХРАЭ, Диссертационный совет.

Факс: (08439)68066. Электронная почта: ríar @obninsk.org

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИСХРАЭ

Автореферат разослан " 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета /sä** /

кандидат биологических наук Шубина O.A.

\ fl Ai-mV^AA

имени К.А. Тнчирязева 3 ( П'-'у имг.чи H H. ^елеэнова ВВЕДЕНИЕФ-irtJi ¿1 ь^'Д Л^ЕйЦаХУПЫ

I № Jj-ов¥УЗ

Актуальность темы* В современных условилА il jjujf,m.ne ilMwe"5на«?ител«ной"<гтепени подвергаются негативному антропогенному воздействию. В ряду отрицательные факторов, усиливающих агробиологическое неблагополучие, особое место занимает загрязнение почв вредными н опасными веществами.

Загрязнение сельскохозяйственных угодий радиоактивными веществами связано с крупными радиационными авариями на химкомбинате "Маяк" (Южный Урал) и на Чернобыльской АЭС. Площадь территории Восточно-Уральского радиоактивного следа, временно выведенная из землепользования, составила 95 тыс. га. Радиоактивное загрязнение в результате аварии на Чернобыльской АЭС затронуло 21 субъект Российской Федерации. Обшая плошадь загрязненных сельскохозяйственных угодий с плотностью загрязнения Cs выше 37 Бк/м3 составляет более 15 млн. га. Наиболее высокие уровни загрязнения зарегистрированы в Брянской, Калужской, Тульской и Орловской областях.

Ареалы загрязнения природной среды тяжелыми металлами (ТМ), обусловленные техногенными выбросами промышленных комплексов, охватывают IS млн. га (около 1% территория Российской Федерации). Загрязнение сельскохозяйственных угодий составляет 3,6 млн. га н по данным экологического мониторинга продолжает нарастать. В этом числе, загрязнение почв Со выше значений ПДК составляет 94,3; Cd - 27,7 тыс. га (по классификации Хейга элементы относятся к токсичным н очень токсичным, и относительно доступным для растений).

В условиях возрастающего антропогенного воздействия на агроэкосистемы проблема получения продукции с минимальным содержанием радионуклидов и химических токсикантов остается актуальной задачей.

Переход радионуклидов и ТМ из почвы в растения является исходным н наиболее значимым звеном их миграции по пищевым цепям. Интенсивность этого процесса определяется химическими свойствами к физико-химическим состоянием элементов, свойствами почв к биологическими особенностями растений. В радиоэкологических исследованиях, начатых в середине прошлого столетия, были изучены общие закономерности поведения радионуклидов в системе почва - растение (Клечковский В.М., Гулякии И.В., Юдинцева Е.В., Алексахнн P.M., Павлоцкая Ф.И. и др.) и установлены параметры их биологической доступности в зависимости от типа почв.

Дальнейшее развитие в этом направлении получили работы после аварии на Чернобыльской АЭС. Была выявлена роль форм радиоактивных выпадений в создании подвижности радионуклидов в почвах и в системе почва • растение (Иванов Ю.А., Круглой C.B., Архипов А.Н. и др.), детально изучена динамика биологической доступности радионуклидов (Погодин Р.И., Суркова Л.В., Санжарова Н.И., Фесенко C.B. и др.).

Вместе с тем, регулирование поступления радионуклидов в урожай сельскохозяйственных культур за счет непосредственного влияния на метаболизм растений остается недостаточно изученным. Кроме того, при загрязнении агроэкосистем поллюгантамн различной природы возможно их прямое или опосредованное влияние на переход радиоактивных веществ в растения. В связи с этим, поиск агентов, модифицирующих метаболические реакции в растениях, и изучение механизмов, определяющих направленность и интенсивность процессов накопления опасных и токсичных веществ, является актуальной задачей.

В современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур все большее внимание уделяется применению большой группы химических соединений, обладающих физиологической активностью, действие которых направлено на сохранение стабильности атробиоцеио-зов, повышение устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среди, увеличение продуктивности культур и улучшение качества продукции (Кефели В.И., Гамбурк КЛ., Чай-лахян М.Х., Никелл ЛДж., Калинин ФЛ„ Шаловал О.Н. и др.). Эти биологически активные вещества (БАВ) воздействуют на физиолого-биохимнческне процессы в растениях и их метаболизм, изменяют интенсивность ростовых процессов, н, тем самым, оказывают различное влияние на поглощение и распределение радионуклидов и ТМ в растительном организме, что, в конечном итоге, отражается на продуктивности и качестве урожая. Действие БАВ носит специфический характер,

л

конкретное проявление которого зависит не только от химической природы соединения, но и от биологических особенностей растений н условий их выращивания (Ульяненко Л.Н., Филипас А.С., Пономаренко С.П.).

Безопасность для окружающей среды, высокая эффективность в очень низких концентрациях (2-200 мл/т зерна; 10 мл/га), регуляторные н адалтогенные свойства препаратов, относящихся к фенолкарбоновым (Циркон) н стероидным соединениям (Элин), получаемым из природного сырья, позволяют рассматривать целесообразность их применения для получения экологически безопасной продукции растениеводства на территориях с интенсивным техногенным загрязнением. Большинство экспериментальных работ с использованием БАВ проведено при действии таких неблагоприятных факторов окружающей среды, как перепад температур, переувлажнение, засоление почв и др., (Mitchell J.W., Hamada К., Abe Н„ Чижова СЛ„ Прусакова Л.Д., Кулаева О.Н., Большей А.ПП Хрипач В.А., Малеванная НЛ., Нижко В.Ф., Ковганко Н.В. и др.). При этом исследование по оценки влияния БАВ на растения в условиях техногенного загрязнения почвы радионуклидами н ТМ практически отсутствуют.

Цель к задачи исследования

Целью диссертационной работы является изучение динамики накопления ШС$ растениями ярового ячменя при выращивании его на почве, содержащей повышенные концентрации тяжелых металлов, а также оценка модифицирующих эффектов применения биологически активных веществ на формирование и качество урожая.

Для реализации поставленной цели было необходимо:

- изучить закономерности накопления w,Cs и его химического аналога К растениями ячменя в онтогенезе (30- и 60- суточные растения, солома, зерно);

- изучить влияние повышенных концентраций Cd и Со (50 и 100 мг/кг почвы) в дерново-подзолистой почве на рост, развитие и продуктивность ярового ячменя;

• выявить закономерности накопления Cd и Со растениями ячменя на ранних стадиях развития и в урожае при раздельном и совместном поступлении металлов в почву в токсичных концентрациях;

• выявить изменения параметров накопления '"Cs и К растениями ячменя при выращивании на почэе, загрязненной Cd и Со;

- определить вынос l3'Cs, К, Cd и Со растениями ячменя при различных условиях выращивания;

- выявить модифицирующие эффекты применения биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам, на транспорт ,J,Cs н К, а также Cd и Со из почвы в растения ячменя;

• оценить влияние биологически активных веществ на вынос IJ1Cs, Cd, Со н макроэлементов (К, Са н Mg) растениями ярового ячменя.

Научная новизна работы:

- впервые в рамках комплексных экспериментов изучена динамика накопления mCs из дерново-подзолистой почвы растениями ярового ячменя сорта Эльф в онтогенезе;

- впервые определено влияние условий выращивания ячменя (загрязнение почвы Cd и/или Со) на величину н динамику накопления lí7Cs и макроэлементов (К, Са и Mg) растениями в онтогенезе;

- впервые изучена динамика накопления н,Сз. Cd и Со растениями ячменя при использовании в технологии возделывания культуры биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам;

- впервые дана оценка выноса ШС$, Cd, Со и макроэлементов (К, Са и Mg) с растениями ярового ячменя в онтогенезе.

s

Практическая значимость работы

Применение биологически активных веществ Циркон н Эпкн при выращивании ячменя к условиях радиоактивного и химического загрязнения почвы целесообразно для повышения продуктивности культуры и снижения поступления радионуклида и тяжелых металлов в урожай, Ис-' пользование физиологически активных веществ приводит к изменению содержания Cs, Cd и Со в различных частях растений, что необходимо учитывать при оценке выноса радионуклида и тяжелых металлов с урожаем.

Предложения по использованию биологически активных веществ Циркон н Элин в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур включены в «Методические указания по по* лучению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях, 2005».

Положения, выносимые в» защиту

1. Выращивание ярового ячменя на дерново-подзолистой почве, загрязненной ,J,Cs (50 кБк/сг почвы! Cd к Со (50 и 100 мг/кг почвы), приводит к изменению продуктивности культуры и накопления Cs в растениях воитогенезе.

2. Загрязнение почвы тяжелыми металлами в концентрациях, превышающих порог их фнтотоксичности, вызывает снижение поглощения l3JCs растениями.

3. Использование биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам, способно, в зависимости от условий выращивания ярового ячменя, как увеличивать, так и снижать накопление '"Cs, Cd и Со в растениях,

4. Вынос ШС&, К» Cd, Со растениями ярового ячменя является интегральным результатом неодинакового действия биологически активных веществ на процессы, регулирующие формирование продуктивности ячменя и транспорт радионуклида и металлов из почвы в растения.

Публикации и апробация работы

Основные результаты диссертационной работы представлены на III Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология», Киев, 2003: международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производствам, Воронеж, 2004; 6-й международной научной конференции «Экология человека н природа», Москва-Плес, 2004; 3-ей международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы - бнофнлы в окружающей среде», Семипалатинск, 2004; 2-ой международной геоэкологической конференции «Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами», Тула, 2004; международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию», Смоленск, 2004; V Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность», Москва, 2006, 4-ой международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде», Семипалатинск, 2006.

Предложения по использованию биологически активных веществ Циркон и Элин включены в «Методические указания ло получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях, 2003».

По материалам диссертации опубликовано 23 работы и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа выполнена в рамках рада тем и заданий в соответствии с планом фундаментальных и прикладных исследований по Программе РАСХН.

Диссертация состоит нз введения, обзора литературы и 8 глав, в которых описаны материалы н методы исследований, приведены результаты собственных исследований и их обсуждение. Кроме того, в диссертации представлены: заключение, выводы, список цитируемой литературы и приложение.

Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 1S рисунков, 12 таблиц и 22 таблицы в Приложении. В списке цитируемой литературы 335 источников, в том числе 97 иностранных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Растения. В качестве объекта исследования был выбран яровой ячмень (Hordeum vulgare £.) сорта Эльф (Белорусская селекция). В нашей стране яровые зерновые хлеба занимают первое место е валовом сборе зерна. Под эти культуры, достаточно хорошо приспособленные к различным почаенно-климатическим условиям, заняты значительные посевные площади на территории Российской Федерации, в степных и лесостепных районах Украины и Западной Белоруссии.

Почва. В вегетационных опытах использовали дерново-подзолистую среднесуглиннстую почву, отобранную из пахотного горизонта сельскохозяйственных угодий на территории Калужской области и имеющую агрохимическую характеристику: рН(КС1) 6,3; Нг 0,4 м-экв/IOÛr; гумус 1,79 %, емкость катнонного обмена 20,4 смоль/кг; содержание РЛ 67; KjO 15,1 мг/JOO г почвы. Данный тип почвы характерен для районов Российской Федерации, подвергшихся радиоактивному загрязнению после аварии яа Чернобыльской АЭС

Митральны? удобрения HPK вносили в почву в виде водных растворов солей NHiNOj, KCl и KHiPO« в дозах: N-0,2; PjOj-0,14 и Kj0-0,14 г/кг почвы. Выбранные дозы HPK являются оптимальными для роста, развития и получения урожая зерновых культур на дерново-подзолистой почве в вегетационном опыте.

Биологически активные вещества Препарат Циркон, Р (фирма ННПП, "НЭСТ М"), действующее вещество (д.в.) которого представляет собой естественную смесь гндрокснкоричных кислот, полученных из лекарственного растения эхинацеи пурпурной и относящихся к фенолкарбо-новым соединениям. Одним из компонентов действующего вещества препарата Циркон является цикориевая кислота, обладающая антиоксидантной активностью. Спектр действий препарата -нммуномодулирующее и антистрессорное действие с ростстнмулнрующей и рострегулнрующей активностью. Он активизирует синтез хлорофилла; оказывает антимутагенную защиту; компенсирует дефицит природных регуляторов роста; усиливает адаптационные возможности растительного организма в неблагоприятных условиях (повышенные я пониженные температуры, засуха, переувлажнение, засоление почвы); повышает урожайность культур и улучшает его качество. Спектр применения: овощные, зериовые, технические культуры; плодовые деревья и кустарники; лекарственные растения н цветы.

Препарат Эпнн-Экстра, Р (фирма ННПП, "НЭСТ М"), д.в. 2411-брассинолид или эпнбрас-синолид, (22ЯД3R.24R>2o,3c^22^Э-тетрагнлроксн-В-гомо-7-окса-5а-эрг1>стан-6-он. Химический класс — стероиды (брасснностероиды). Эпин - антистрессовый адаптоген, стимулятор иммунной системы, обладающий ростстнмулнрующей и рострегулируюшей активностью, индуктор устойчивости растений к грибным и бактериальным заболеваниям, повышает урожаи сельскохозяйственных культур и улучшает его качество. Обладает широким спектром действия (овощные, зерновые и технические культуры, кустарники, виноград, цветы).

Фунгицид Байтан универсал, СП, выпускается компанией Байер АГ ло запатентованной технологии (№ гос. per. 45 4234-1 от 01.12 2001 года), применяется как протравитель семян для зерновых культур против возбудителей ряда болезней: мучнистая роса, пыльная н твердая (каменная) головня, гельмннтоспориозная и фузариозная корневые шили, сетчатая пятнистость снежная плесень, плесневение семян.

Тяжелые металлы добавляли в виде водных растворов солей Cd(NOj)î'4HjO и Co(NOj)î-6HiO в концентрациях 50 н 100 мг металла на кг почвы, соответственно. Для дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы ПДК для Cd и Со составляет 2 мг/кг я 5 мгЛсг почвы, соответственно (превышение ПДК составило 25 раз по Cd н 20 раз по Со).

Радионуклид IJ,Cs вносили в общую массу почвы при перемешивании в виде раствора хлорида ,J7Cs с расчетной активностью 50 кБк/кг почвы.

Методы исследований

Методика лабораторного опыта. Лрк проведении лабораторных опытов по оценке влня-нкя тяжелых металлов н биологически активных веществ на морфометрические показатели развития проростков ярового ячменя сорта Эльф, обработанные и контрольные семена инкубировали в термостате при температуре 24'С в рулонах фильтровальной бумаги, которые помешали в стеклянные стаканы емкостью 1 л с 50 мл дистиллированной воды (Методические указания, 1975). В опытных вариантах обработку семян Цирконом (2мл/т) (Справочник пестицидов и атрохимнкв-тов_, 2003) проводили на лабораторной роторной уставов« Ю/0-б4. Проростки выращивали в растворе, содержащем 50 мг/л С& На 7-е сутки определяли морфометрическне параметры развития проростков и содержание С<1 в проростках ячменя.

Методика вегетационного опыта. Закладку вегетационных опытов проводили ло методике (Журбнцкий, 1968). В просеянную и увлажненную дистиллированной водой до 60% от полной влагоем кости — (ПВ) почву при тщательном перемешивании вносили ЫРК н ТМ в виде водных растворов солей в концентрациях: СА 50 мг/кг, Со -100 мг/кг почвы. Радионуклид в виде раствора хлорида ШС$ вносили при перемешивании в общую массу почвы, подготовленную для каждого варианта с учетом 4-х кратной повторности опыта. Почву набивали в полиэтиленовые сосуды объемом 5 л я инкубировали при комнатной температуре в течение 14 суток. Равномерность распределения 13,Сз в почве оценивали по результатам у-спектрометрического анализа проб, отобранных перед посевом. Относительное отклонение результатов измерений от среднего для опыта значения не превышало 10-12%.

Почву увлажняли дистиллированной водой до 60% от ПВ и высевали семена в количестве 25 штук на сосуд. Ячмень выращивали до 21 суток и полной спелости (3,5 месяца) при температуре 18-20 "С в условиях постоянной влажности почвы (60% ПВ). Размещение вегетационных сосудов меняли ежедневно по определенной схеме, обеспечивающей равномерную освещенность растений. Растения убирали и определяли показатели структуры урожая.

В соответствующих вариантах опытов семена ячменя перед посевом обрабатывали препаратами Циркон (вариант Ц) 2 мл/т зерна или Элин (вариант Э) 200 мл/т зерна (10 л/г) совместно с фунгицидом Байтам универсал (2 кг/г семян). Контролем в опытах с ячменем служил вариант без обработок БАВ и без внесения ТМ (вариант Покгорность опытов 4-х кратная.

Фенологические и биометрические методы оценки развития растений. В течение всего вегетационного периода (до полного созревания урожая) вели наблюдение за развитием растений, отмечали время наступления фенофаз, измеряли высоту растений Ь, см (от уровня почвы до конца последнего листа), рассчитывали площадь листовой поверхности (Ш1П) 5 (см1), используя величины длины и ширины каждого листа.

Доя оценки динамики поглощения ШС$, ТМ и некоторых макроэлементов ячменем в процессе вегетации, в серии экспериментов растения отбирали на 14,21 сутки после посева, а также в фазах; конец кущения • начало выхода в трубку (30 суток), колошения (60 суток) н в фазу полной спелости (100 суток). Определяли сырую т» и абсолютно сухую пц (после высушивания растительного материала при температуре 105°С в течение 6 часов) массу растений. В подготовленных к анализу растительных образцах измеряли (в расчете на абсолютно сухую массу) удельную активность С$, концентрацию тяжелых металлов (С<1 н Со) и макроэлементов (К, Са, Мб).

Аналитические методы. Агрохимический анализ почвы: значение рН измеряли потенцио-метрнческим методом в суспензии почва — 1М КС1 при соотношении твердой н жидкой фаз 1 ¿,5. Определение органического вещества почвы-проводили по методу Тюрина в модификации ЦИ-НАО с колориметрическим окончанием; содержание обменных К и Р - по Кирсанову; емкость ка-тионного обмена по Бобко к Аскнназн (Практикум по агрохимии, 2001).

Активность '"Ся в почвенных н растительных образцах измеряли методом полупроводниковой ^-спектрометрии на детекторе из сверхчистого германия (ОЯТЕС) и анализаторе спектра СапЬепа Ц* 1510.

Содержание Сй, Со и макроэлементов (К, Са и Мв) в почвенных вытяжках (при последовательной экстракции почвы растворами 1М СН}СООМН( {рН 4,8) и 1М НС1 при соотношении почва - раствор =■ 1:10), а также в растениях, зерне и соломе (после мокрого озолення измельченного

s

растительного материала смесью кислот HNOj и НС10< в соотношении 3:1) определили методом атомной абсорбции в пламенном варианте на приборе Varían Spectr АА 25СН- (Методические указания,! 9 8 5; 1992; 1993).

Дл» количественной оценки поглощения '"Cs растениями ячменя применяли показатели: [Cs]p (кБгс-кг*1)- удельная активность '"Cs в растениях (в расчете на абсолютно-сухую массу); КН (кБк-кг"1/кБккг"') - коэффициент накопления, определяемый как соотношение содержания 'Cs в растениях [Cs)p к валовому содержанию радионуклида почве. Кроме того, определялся вынос Q Cs (Бк) из почвы с урожаем, равный произведению удельной активности [Csjp в зерне и его массы. Аналогичные показатели использовались и в случае ТМ и макроэлементов.

Схемы экспериментов

Вегетационные опыты. Влияние mCs н тяжелых металлов на рост, развитие растений ячменя,' формирование продуктивности и накопление B'Cs Cd, Со и макроэлементов в урожае, а также модификацию эффектов за счет использования биологически активных соединений изучали в серии экспериментов, проведенных »2003*2006 гг. в условиях теплицы ВНИИСХРАЭ (табл. 1).

Схема лабораторного опыта с яровым ячменем сорта Эльф включала проращивание семян в среде, содержащей 50 мг/л кадмия (вариант Cdjo). а также варианты, в которых семена предварительно били обработаны Цирконом (варианты Cá» Ц). Контролем служили необработанные семена, проращиваемые в дистиллированной воде.

Таблица 1 Схема вегетационного опыта (яровой ячмень сорта Эльф)

Вариант Внесено в почву, мг/кг Обработка семян, мл/т

Cd Со Циркон Эпин

'•"Сз-контроль - — — -

U7CJ Ц - — 2 -

'■"С) Э - — - 200

"'Ci Cd 50 — - -

u'Cs Cd Ц 50 - 2 -

" Ci cd Э 50 - - 200

1JJOCo - 100 - -

"'Ci СО Ц _ 100 2 -

iJ'Cs Со Э - 100 - 200

b'CsCdCo 50 100 - -

"CïCdColI 50 100 2 _ .

"'CsCd Со Э 50 100 - 200

Примечание: во всех вариантах опыта N Р К внесены в дозе ОД; 0,14; 0,14 г/кг почвы; в обозначениях вариантов указаны символы »несенных в почву металлов (Сй и Со) н символы препаратов для обработки семян Цирконом (1Д) и Эпином (Э)

Статистическая обработка результатов

Влияние ТМ н биологически активных веществ иа ростовые процессы, прирост биомассы, структуру урожая, накопление wCs и макроэлементов в растениях оценивали по отклонению усредненных для варианта значений соответствующих показателей от их значений в соответствующих вариантах сравнения и в контроле.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с применением пакета прикладных программ в составе Microsoft Excel 97. Достоверность различий между вариантами устанавливали на основе парного двухвыборочного t-теста для средних. Коэффициент взаимодействия (КВ) рассчитывали по формуле: КВс«»= Зек*/Sco + Se« где Scd^c*-инкремент величины показателя при совместном действии ионов Cd и Со; Sot и Sc<,—инкремент величины показателя при действии Cd или Со, соответственно.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Рост, развитие н формирование продуктивности растений ярового ячменя, выращенных на гагрязиениой |17С®, Сй и Со почье

В качестве наиболее общих проявлений стрессе, обусловленного действием загрязняющих веществ, выделяют изменение активности ферментов, повреждение мембран, гормональный дисбаланс, дефицит необходимых элементов, ингибиро ванне фотосинтеза и т.д. В совокупности, эти нарушения гомеостаза приводят к подавлению роста растений (Вагсе1о, РльсЬеппеЗег, 1990; Гу-ральчук, 1994). Повышенные концентрации ТМ в окружающей среде могут вызывать малоспеии-фичные физиологические и биохимические отклонения, а изменение ростовых процессов служит надежным интегральным показателем фитотоксичностн и используется в качестве индикатора действия ионов металлов. - •

Загрязнение почвы шСв (50 кБк/кг) не может сказываться отрицательно на росте растений зерновых культур, поскольку такая активность недостаточна для проявления каких-либо прямых радиационных эффектов и не вызывает статистически значимых изменений в показателях структуры урожая ячменя по сравнению с контролем (Юдинцева, Гуля кии, 1968; Ульян енко и др^ 2002). При внесении в почву ТМ отмечены изменения темпов развития ярового ячменя сорта' Эльф. На ранних этапах развития растений наступление фенофаз запаздывало на 3-5 суток в вариантах как с раздельным, так и совместным внесением в почву С<3 к Со {50 и 100 мг/кг почвы). От* ставанне в сроках наступления фазы цветения ло сравнению с контролем составило 1-3 суток.

Внесенные в почву С<! и Со отрицательно повлияли на рост ячменя, причем различия (р<3,05) были менее выражены на ранних этапах онтогенеза, чем в период формирования генеративных органов. Присутствие в почве высоких концентраций ионов СА1* подавляло развитие 30-суточных растений в меньшей степени, чем ионов Со1*, а одновременное внесение 2-х металлов усиливало эффект каждого из металлов, но было ниже, чем аддитивный эффект (КВ •> 0,87). Те же закономерность сохранялась в фазы колошения и полной спелости.

На ранних этапах развития растений (1-30 сутки) Сй и Со, внесенные в почву раэдельяо, снижали суммарную площадь листьев. Значимое снижение показателя (около 30%) отмечено прн загрязнении почвы Со или совместно Со и С<3 (около 40%). Усиление эффекта при совместном загрязнении почвы свидетельствует о более значимой роли Со в развитии фитотоксичностн КБ ™ 1,16 (табл. 2).

Вариант Суммарная плоиидъ листьев (см*):

¡-5 листьев {1-30-е еут) $-9(11) листьев (31-60-е сут) 1-9(11)лнсп«а (1-60-е еуг)

»'а 54,68*3.02 71,8) 126,49±4,68

са 42,0$±2,69* 74.S4i2.42 116,59*5^9

"'О Со 44,4 (±1,14* 47Д44Л.14*

,л,ѻѫ1Со 34,19±4А6* 4М1±6Л6* 74,5»* 13^4«

Обшей закономерностью влияния повышенного содержания С<1 и Со в почве было значительное (от 24-32 до 62%) снижение биомассы по сравнению с вариантом выращивания растений на почве с фоновым содержанием элементов (различия значимы прн рО>,05) (табл. 3), Наибольшее снижение биомассы растений наблюдалось прн совместном загрязнении почвы С6 (50 мг/кг) и Со (100 мг/кг). При загрязнении Сй отмечено достоверное снижение сухой массы растений в 23 и 1,6 раз на 30- и 60- сутки после посева, соответственно; Со • в 1,6 и 2,6 раза, в СМ Со - & 3 а 4 раза по сравнению с контролем (вариант С®). Между величинами сырой и сухой биомассы наблюдается тесная корреляция, однако соотношение этих двух показателей существенно зависит от фазы развития растений. Для 30-еуточных растений это отношение в 1,5 и более раз ниже, чем для 60-суточных.

Таблица 3 Влияние загрязнения почвы С<3 н Со на накопление биомассы ярового ячменя

Вариант 30-сут растения 60-е ут растения

сухая масса, мг на 1 растение суха» масса, мг на 1 растение

60*3 176111

"'О Сй 26 ±2* 107 * 10*

,17С. Со 37*2« 67111*

'"СгСЛ Со 19± 1*

При загрязнении почвы (М и Со в количествах, превышающих ПДК этих металлов в 25 и 20 раз, соответственно, отмечено достоверное снижение показателей структуры урожая: продуктивной кустистости, длины колоса главного побега, числа и массы зерен целого растения, массы соломы по сравнению с вариантом, где почва была загрязнена только С®. Повышенное содержание Сс1 в почве провоцировало достоверное уменьшение числа зерен н массы зерна и соломы на 30-42% по сравнению с контролем. Снижение числа зерен с главного побега было менее выражено - (снижение показателя составило 5-14%). Наиболее значимые изменение отмечены в подгонах: достоверно уменьшилась озерненность и практически вдвое (на 96%) снизилась масса зерен по сравнению с контролем (табл. 4).

Повышенное содержание Со оказывало более заметное влияние на показатели структуры урожая, чем присутствие С<!: выявлено достоверное снижение всех показателей структуры урожая, за исключением показателя "число зерен с главного побега*. Влияние Со было более выраженным ках для вегетативных органов растений (общее количество стеблей, а также продуктивных стеблей; масса соломы), так и генеративных - масса зерна с растения. Снижение показателей продуктивности составило 48-62%, а влияние на развитие растений (рост растений а высоту) было в 2-2,6 раз ниже. Наиболее заметное угнетение роста и развития растений наблюдалось в варианте с одновременным загрязнением почвы С<3 и Со. Выявлено достоверное снижение общего числа стеблей н массы соломы (в 2,6 раза по сравнению с контролем). В этом варианте зерно не сформировалось ни в колосе главного побега, ни в подгонах.

Таблица 4 Продуктивность ярового ячменя сорта Эльф (в расчете на 1 растение)

Вариант Число зерен, шт. Масса, г

зерна соломы 1000 зерен

"'о 23,6±1,9 1,0±0,1 1,5±0,1 33.5±0,8

ШС*С.1 163±1,9' 0,7±0,1* 0,9*04* 41,6±1,1

"С, Со 15,7±1,6* 0,4±0,1* 0,8±0,1* 233±М*

"'С» С(1 Со нет зерна - 0,6±0Д* -

Влияние предпосевной обработки семян биологически активным» веществами на рост, развитие н продуктивность ячменя. Применение Циркона и Элина для инкрустации семян ячменя при выращивании растений на почве с фоновым и повышенным содержанием ТМ способствовало более быстрому прохождению фенофаз у растений, при этом препарат Этш оказывал более заметное влияние, чем препарат Циркон.

Влияние предпосевной обработки семян Цирконом и Эпином (фоновый уровень ТМ) на высоту растений было менее заметным. Применение препаратов не вызывало увеличения общей площади листьев у 30- н 60-суточных растений по сравнению с растениями в контрольном варианте опыта и, в основном, не оказывало влияния на накопление биомассы ячменя.

При гиращивании ячменя на почве, загрязненной С4 и/или Со, применение Элина и Циркона не вызывало уменьшение фитотокснческого эффекта, ТМ. Уменьшение сухой массы растений наблюдалось во всех вариантах с обработкой семян Цирконом на 30- н 60-е сутки, как при раздельном, так и при совместном внесении в почву ТМ. При загрязнении почвы С<1 снижение по-

казателя составляло 1,3-1,5 раз по сравнению с вариантом бет применения БАВ. При совместном загрязнении почвы Cd н Со снижение сухой массы достигало 1,7-1,9 раз (КВщ» ty,)" 0,42: КВщм суп " 1)33. Аналогичная закономерность наблюдалась и для Эпнна: КВэдв суг) - 1,00; КВ>мсуп " 1,31.

Предпосевная обработка семян ячменя Цирконом не оказала существенного влияния на урожай растений, выросших на загрязненной Cd почве. Отмечено некоторое снижение негативного влияния ТМ только при совместном внесении металлов, что отразилось иа закладке зерна в колосе главного побега ячменя. Более благоприятное воздействие на формирование урожая растений ячменя, выросших на почве с повышенным содержанием Cd, оказала предпосевная обработка семян Эпиком; инкрустация семян заметно снизила негативное влияние Cd на такие показатели, как число и масса зерен в подгонах.

При загрязнении почвы Со в вариантах с применением препаратов Циркон и Эпин семена в колосьях подгонов не сформировались.

Для растений, выросших на загрязненной ТМ почве из семян, обработанных БАВ, было характерно снижение массы 1000 зерен и изменения соотношения массы генеративных н вегетативных органов (зерно/солома) ячменя. В целом, применение БАВ в вариантах с загрязнением почвы ТМ способствовало относительному увеличению вегетативной массы в снижению массы зерна ярового ячменя.

Поглощение l)1Cs и макроэлементов растениями ярового ячменя

Динамика н* коплен и и U7Cs и К растениями ячменя на разных этапах онтогенеза. Поглощение корнями растений из почвенного раствора IJ,Cs, как и его химического аналога К, — процесс биологический, который определяется генетическими особенностями растений н контролируется физиологическими реакциями в организме (Барбер, 1988), Максимальная скорость поглощения радионуклида наблюдается в период интенсивного роста ячменя • у 30- и 60-суточных растений (рнс. 1). Это соответствует и периоду максимальной фотосистетической активности растений, оцениваемой по плошали листовой, поверхности.

В урожае ячменя (100 сутки - солома, зерно) отмечено снижение удельной активности wCs, что может быть обусловлено либо уменьшением скорости поглощения, либо более высокой скоростью прироста биомассы и, соответственно, биологическим разбавлением концентрации элементов. Интенсивный прирост биомассы происходит в фазы кушение * выход в трубку, что соответствует отбору проб растений на 30 сутки. Наиболее' высокое содержание радионуклида в биомассе ячменя отмечено на 60 сутки после посева и было в 1,4 выше, чем в соломе. В зерне ячменя содержание шСз было в 4-6 раз ниже, чем в вегетативной массе.

Поступление в растения основных элементов минерального питания, других макро- и микроэлементов, выполняющих важные физиологические функции, носит избирательный и генетически детерминированный характер и подвергается физиологическому регулированию. В отличие от биогенных макро- и микроэлементов, большинство техногенных радионуклидов, в том числе и l3'Cs, не относятся к элементам, жизненно необходимым растениям. Способность поглощаться корнями н в разном количестве накапливаться в органах и тканях растений во многом определяет* ся физико-химическим подобием радионуклидов н элементов с важными физиологическими функциями и, в силу этого, возможностью использования одних и тех же систем ионного транспорта через биологические мембраны в клетках корней. Для l37Cs таким аналогом является К.

Рис. 1 Изменение удельной активности "ТС® (Л) и содержания калия (Б) в растениях ячменя на разных этапах онтогенеза

В нашем эксперименте характер динамики шСз и К в онтогенезе растений ячменя (от фазы кушения до фазы полной спелости) совпадал (рис. 1). Максимальное поглощение и ШС$, и К отмечено в период интенсивного роста растений. Для накопления К в растениях ячменя было характерно достаточно равномериое распределение между вегетативными и генеративными органами.

Максимальное накопление Са отмечено у ячменя в фазу кущения, В последующем, его количество снижалось (фаза колошение) и возрастало в соломе, хотя и было ниже, чем у 30-суточных растений. Для Са характерно многократное снижение величины показателя в зерне по сравнению с его содержанием: в биомассе ячменя в фазу кущения - в 6,2 раза; колошения - в 3,5 раза и в соломе - в 4,9 раза.

Содержание М^ в течение 30-60 суток роста ячменя изменялось незначительно. В соломе и зерне ячменя его содержание снижалось на 35-40% по сравнению с данными на ранних этапах развития растений.

Вынос ШС» к макроэлементов растениями ячменя из почвы. Вынос элементов определяли в расчете на 1 растение как произведение усредненных для варианта удельной активности радионуклида или концентрации элемента в соответствующем растительном объекте и его массы. Его величина может рассматриваться как интегральная функция скорости ростовых и интенсивности обменных процессов в различные фазы развития растений н зависит от обеспеченности почвы элементами минерального питания. Вынос ШС$ с вегетативной массой увеличивался с ростом растений (табл. 5). Величина выноса ,37С$ с зерном была почти в 5 раз ниже, чем с соломой.

Для К, Сан М& как и для '"Сз, также было характерно снижение выноса элементов с зерном ячменя по сравнению с биомассой (табл. 5). Однако соотношение выноса элементов с зерном и соломой в каждом случае было различным. Наибольшие отличия отмечены для показателя выноса солома/зерно для Са, наименьшие—для Доля отчуждения М@ с зерном была практически соизмерима с долей выноса элемента с вегетативной массой.

Таблица 5 Вынос |1ТС5, н макроэлементов растениями ярового ячменя

Вынос

Вариант С», К ! Св Ме

мБк/1 растение мкг/1 растение

30-е сутки (биомасса)

С» 125*19 299*92 1 71о±81 108*12

60-е сутки (биомасса)

"С* I 507±70 ПШЖИ0 1 П78±)58 289*38

100-* сутки (солома)

С» 3052*280 8317*1550 14256*2177 1764*192

100-е сутки (зерно)

м С» 628*78 4981*581 I 1876*307 1156*135 , ...

в таблице: средн. значения ± стенд, отклонение; *• р<0,05 по сравнению с вариантом С*

Поглощение Cd н Со растениями ярового ячменя

Динамика накопления Cd к Со ячменем на разных этапах онтогенеза. Толерантность или токсичность тяжелых металлов для растений связана с корневым поглощением ионов металлов и нх распределением между различными органами. Растительные организмы обладают неспе-цнфнческимн защитными механизмами, тормозящими поступление ТМ в надземную часть растений, что связано с избирательным поглощением ионов или их метаболическими превращениями (Кабэта-Пенднас, Пендиас, 1989; Феняк и др., 1995; Барсукова, 1997; KOpper et al., 2000; Hall, 2002). В свою очередь, физиологически активные вещества, легко включающиеся в метаболические процессы, способны не только изменять накопление и распределение токсичных элементов в растительном организме, но и активизировать реакции их детокенкацнн (Кефели, 197$; Никко и др., 1978; Яковлев, 1990; Пономареико и др., 2001).

В нашем эксперименте накопление Cd н Со ячменем подчинялось общим биологическим закономерностям. Кобальт относится к жизненно важным элементам, а физиологические функции Cd не ясны. На всех фазах развития ячменя КН Со были выше, чем КН Cd. Это обусловлено не только различием в регулировании поглощения металлов растениями, но и ра&личнем ях свойств н физико-химическим состоянием в почве.

В процессе онтогенеза наблюдалось снижение накопления элементов. В зерне содержание Cd и Со было в 2,5-9 и 2*3 раз ниже, чем в соломе (рис. 2).

Отмечено усиление процессов транспорта Со из почвы в растения у 30 и 60-суточных растений, вызванное повышенным содержанием Cd (KBje ^^ и КВм ¡^"1,5). В то же время у взрослых растений этот эффект нивелировался. В свою очередь, ионы Со1* не оказывали влияния па переход Cd из почвы в растения: Коэффициент аддитивности (Кц) для 30-, 60-суточных растений, соломы и зерна = 1,1; 0,9; 0,8; 1,3, соответственно.

¡□тс» Ш37С*СО !■ 137Са Cd Со

30 сут СО сут солом* **ряо

Í0137C«

1 в «тс* со 1 Miare» Cd Со

30 сут GO сут солом »рпо

Рис. 2 Содержание Сй (А) и Со (Б) в растениях ячменя на разных этапах онтогенеза

Вынос С<1 н Со растениями ячменя. На вынос СУ или Со с элементами урожая или биомассой ячменя оказывали влияние как скорость прироста биомассы в каждом варианте опыта, с одной стороны, так н скорость поступления токсичных веществ из почвы в растения, с другой. Вынос Со, особенно с вегетативной массой, был значительно ниже, чем вынос СУ (рис, 3). Хот* значения КН Со выше, его негативное влияние на биомассу растений проявляется сильнее.

Максимальный вынос элементов наблюдали с соломой ячменя. При этом вынос Со в присутствии СУ немного снижался (р>0,05), тогда как сам Со в варианте со смешанным загрязнением почвы приводил к значимому подавлению поступления С<1 в растения на 60 сутки развития и в солому ячменя.

а 1зтс»

В13 ГС» С(1

I 5

■ I 6

10-е е

42-

□ 1ЭТС* -01Э7С»С(1 ! ЦИЭТСаСо

□ 137С»СвСо

ля—т.

30 еут СО сут солома мрм

■А '----

30 сут СО сут сот«) Мрио

— Б

Рис. 3 Вынос Сс! (А) и Со (Б) растениями ячменя на разных этапах онтогенеза

Прогнозирование накопления С<1 в урожае ячменя. "Метол проростков" успешно используется для прогнозирования накопления Се в урожае зерновых культур (Анненков, Юдин-цева, 1991). Можно предположить, что направленность и относительная величина эффектов влияния различных факторов на корневое поглощение ТМ, наблюдаемых иа ранних фазах развития растений и в период формирования урожая, также могут достаточно хорошо коррелировать.

Для прогнозирования накопления О! о урожае ячменя сравнивали изменение содержания элемента в растениях в различные периоды их развития и при различных условиях выращивания. Коэффициент модификации рассчитывали как отношение содержания С<1 в растениях, выращенных без применения для обработки семян препарата Циркон к содержанию С<1 в растениях, выращенных с применением этого препарата

Коэффициенты модификации при выращивании ячменя на почве с фоновым содержанием ТМ для 30-сугочных растений и зерна совпадали и отличались для соломы. При выращивании ярового ячменя на почве с повышенным содержанием С<3, направленность эффектов была неодинаковой и тесной корреляции между коэффициентами модификации для растений на разных этапах их развития и урожаем не прослеживается. Для 21-, 30- и 60- суточных растений (как для соломы и зерна ячменя) коэффициенты модификации более близки по величине, что свидетельствует о возможности использования теста проростков для прогнозирования эффектов изменения содержания ТМ в урожае.

Поступление ШС$ и макроэлементов в растения ярового ячменя прн загрязнении

почвы С(1 н Со

Накопление №С* н макроэлементов растениями ячменя. Изменение скорости накопления 11ТС5 растениями на разных стадиях онтогенеза в значительной мере зависело от присутствия повышенных количеств иоиов Сё1* и Со1* в почве. При соблюдении общих закономерностей поглощения радионуклида ячменем в онтогенезе, дополнительное внесение металлов в почву тормозило поступление |ЗГС$ в растения н урожай ячменя в среднем в 1,5-2,8 раза по отношению к контролю. Причем эффект при загрязнении почвы ТМ проявлялся на всех исследованных стадии развития растений, был сопоставим по своей величине для Со н С<1 и существенно возрастал (на 18-22%) при одновременном загрязнении почвы двумя металлами. Снижение поглощения радионуклида в присутствии повышенных концентраций Со и (И в почве было обусловлено фитотоксическим эффектом металлов, возрастающим при их совместном нахождении в почве (КВы, «ук« =0,79 и для соломы КБ - 0,76).

Вынос ШС* и макроэлементов растениями ячменя. В ранний период развития растений (30 суток) вынос игС* с биомассой ячменя существенно снижался при выращивании растений на почве, содержащей повышенные концентрации ТМ, по сравнению с их выращиванием на почве с фоновым содержанием элементов (табл. б).

Таблица 6 Вынос |37С$ и макроэлементов ячменем на разных этапах онтогенеза

К Св Ме

Вариант мБк/1 растение мк(У1 растение

30 суток

и'о 125*19 299*92 710*81 108*12

32±8* 155*24* 364*74* 46*7*

и,С® Со 49*6* 129*37* 514*64* 68*7*

"'С* Сд Со 16*2* 153*55* 232*28* 34*4*

60 суток

С» 507*70 1033*250 1178*158 289*38

"'с» са 172*33* 466*88* 918*179* 171*32*

|-"С» Со 120*40* 365*130* 589*196* 104*35*

"'С* С<( Со 44*25* 320*90* 374*105* 76*21*

солома

"С* 3052*280* 8317*1550 14256*2177 1764*192

"'С» С<) 1163*233* 5749*1124* 6025*933* 1200*142*

"'С» Со 1016*210* 5744*1265* 18735*4220 1257*244*

ыСз С<1 Со 500*105* 3032*723* 12208*2694 849*178*

зерно

Сз 628*78 4981*581 1876*307 1156*135

"'СзСЙ 174*45* 3621*726* 2016*410 927*191

шСаСо 167*49* 2314*642* 1589*472 504*139*

"'Сз С<1 Со нет зерна

в таблице; средн. значения 1 станд. отклонение; *- р<0,05 по сравнению с вариантом

При выращивании ячменя на почве, загрязненной (М и Со, отмечено достоверное снижение выкоса Сз с биомассой растений на 60- сутки после посева (фаза колошения). Загрязнение почвы С<1 приводило к более существенному снижению выноса Сз в ранние фазы развития растений (фаза кущение- 30- сутки), чем при почвенном загрязнении Со. Л уже в фазу колошения снижение выноса |э,Сз было более заметным в варианте с внесением в почву Со, чем в варианте с О). В это же период отмечен фнтотоксический эффект Со на растения ярового ячменя.

Несмотря на то, что абсолютные величины выноса тС& с биомассой 60-еуточных растений н соломой ячменя возрастали, повышенное содержание СМ и Со в почве приводило к существенному (на 80-90%) уменьшению выноса 1)тСз. Следует отметить, что вынос радионуклида с соломой и зерном при выращивании ярового ячменя на почве, загрязненной ТМ, не зависел от природы элемента. С соломой выносилось в 6-7 раз больше ШС5, чем с зерном.

Для К при добавлении в почву ТМ в повышенных концентрациях было характерно сниже-. нне выноса элемента (табл.6). Зависимость выноса "'Се и К от фазы развития растений имеет много сходства. Вместе с тем, если кратность снижения выноса '"Ся при добавлении в почву ТМ составляла от 3 до 9 раз (в разные фазы онтогенеза), то снижение выноса К, обусловленное действием ТМ, было существенно ниже и на ранних этапах онтогенеза составляло не более 2-2,5 раз.

Для Са, как и для К, также, в основном, было характерно снижение выноса элемента с биомассой и урожаем ячменя в присутствии нонов тяжелых металлов. Однако в зерне в ряде случаев (варианты Сз Сс1; шСз Со) вынос элемента был соизмерим с контролем. По мере роста растений вынос Л/; с биомассой увеличивался. Добавление в почву Сй практически не влияло на вынос М$ с зерном. Для вегетативной массы было характерно снижение выноса элемента (в 1,5-3 раза по сравнению с контролем).

Модификация поступления Св в растения ярового ячменя при использовании БАВ для предпосевной обработки семян

Влияние биологически активных веществ на динамику накопления Сз н макроэлементов ячменем. Предпосевная обработка семян Цирконом и Эпнном, в основном, вызывала лишь небольшие колебания величины удельной активности при выращивании ячменя на почве без дополнительного внесения ТМ. Лишь ка 30-сутки развития растений наблюдалось достоверное (в 1,8 раза по сравнению с контролем) снижение поглощения радионуклида (рис. 4 А).

Применение Циркона и Эпина для инкрустации семян при выращивании ячменя на загрязненной Со к Сй почве, в целом, значимо не изменяло динамику накопления радионуклида, отмеченную при выращиваннн растений на почве, содержащей повышенные концентрации металлов, хотя следует отметить тенденцию к дополнительному уменьшению накопления шСз в 30-суточных растениях (рис. 4 Б, В). Эта тенденция, однако, менее выражена в вариантах опыта с одновременным внесением двух металлов в почву. Прн загрязнении почвы одновременно СУ и Со, независимо от применяемого БАВ, отмечено увеличение (примерно 1,5 раза) содержания радионуклида в 30-суточных растениях (по сравнению с вариантом без использования биологически активных веществ), хотя к концу вегетации различия содержания радионуклида в соломе по сравнению с тем же вариантом сравнения составляли около 10-13%. Использование БАВ практически не отражалось на величине удельной активности |зтСв в биомассе 60-сутлчиых растений по сравнению с вариантами без их использования (рис. 4 Г),

Ш37С» ■ 137С* С4

. о »гс» се ц

\ М1ЭТС»СО

лэт,

Рнс, 4 Влияние предпосевной обработки семян Цирконом и Эпнном на динамику накопле-

ния Сз растениями ячменя па разных этапах онтогенеза А- гкпеа с фоновым содержанием ТМ; Б. 8 и Г—почва. загрязненная СУ в Со, а также при использовании ЕЛВ. Здесь н&иес:

отношения? я варианту "С* о - различия достоверны I чы достоверны при р<0,0} по отношению к варианту "'Сг СЛ Со.

Ф*л V цк^пиыпт лтч, д о К I — (ДЛРи, лц^тмткт и «1 ч_ и. ПМ¥ Г^И «нгивмипия влм лч»

е. * -разхцчия достоверна при р<0.05 по отношению к варианту "7С5; Л - ртлнния ¿осдноверчы при р<0,05 по ченк& к варианту117О/; о - различия достоверны при р<0.05 по отношению к варианту о Со: а -раящ-

В целом, можно отметить, что эффективность применения биологически активных веществ с целью ограничения поступления |ПСа в растения и урожай ячменя на фоне повышенного содер-

жання ТМ в почве была невысокой. Только в случае фонового содержания О) и Со и лишь на ран* ней фазе развития растений отмечалось влияние Циркона и Элина на процессы транспорте радионуклида. Это позволяет сделать заключение, что регулирование поступления ШС$ из почвы в растения за счет механизмов блокирования всасывания радионуклида корневой системой или изменения метаболических процессов под действием токсичных концентраций ТМ более значимо, чем влияние на те же процессы использованных в эксперименте БАВ.

Направленность и относительная величина эффектов Сд и Со на корневое поглощение ШС$, наблюдаемых на ранних стадиях развития растений (30 сутки) и в период формирования урожая ячменя (зерно), хорошо коррелируют между собой.

Снижение удельной активности Сз, как правило, сопровождалось ростом концентрации К в биомассе и урожае ячменя. Применение биологически активных веществ способствовало увеличению содержания калия в растениях на всех этапах развития (рис. 5). У 30-и 60-суточных растений в вариантах, где растения выращивали на почве, загрязненной С<1 я Со (совместно или раздельно), применение БАВ приводило к накоплению К. Разница с контролем составила 1,5-3 раза {рис. 5 В, Г. Д).

Рис. 5 Накопление К растениями ячменя в онтогенезе при выращивании на почве, загрязненной шСз и тяжелыми металлами

А-почва С фоновым еод>.'ржани*.ч ТМ; £ В я Г- почна. загрязненная Cd * Со, a таасе при ыаюяъзовамиы БАВ*

Увеличение содержания К в зерне н соломе (на 25%) наблюдалось во всех вариантах при агрязненни почвы Со, а также при использовании БАВ при выращивании растений на почве с >оновым содержанием ТМ. Максимальное накопление К в зеленой массе ячменя, в соломе н зер* [е, наблюдалось в вариантах с одновременным внесением в почву С<1 и Со и применением БАВ.

Повышенное содержание кальция (на 30%) наблюдалось у 30- н 60- суточных растений при ^пользовании БАВ с одновременным загрязнением почвы ТМ. Вместе с тем, в соломе ячменя отдоено снижение накопления Са {примерно в 1,3 раза) в вариантах ,ПСз Ц н '"Сз О! или по срав-книю с вариантом |3'С$. В зерне ячменя, выращенного на загрязненной С<1 и Со почве, отмечено 'величение накопления Са в зерне в 1,5- 2 раза. Напротив, при выращивании растений на загряз-кнной ТМ почве, из семян, обработанных БАВ, содержание Са в зерне снижалось. Снижение со* гавило 1,5-2,5 раза по отношению к вариантам сравнения. Таким образом, внесение Се! н Со в ючву увеличивает накопление Са в зерне н соломе, а использование биологически активных веществ, как правило - снижает.

Обработка семян Цирконом в варианте с повышенным содержанием Со в почве способст- • »вала снижению содержания магния в 30-суточных растениях на 27%. Вместе с тем, применение иобого из БАВ на почве с бнэлеменгаым загрязнением приводило к возрастанию содержания М£ за 12-22% (по отношению к варианту сравнения), У 60-суточных растений увеличение содержания этого макроэлемента наблюдалось в вариантах с применением Циркона и Эпина на почве, загрязненной Со (на 15-32%) н с использованием Циркона при одновременном присутствии в почве этих двух ТМ на 25%. У взрослых растений накопление М$ не имело четко выраженной закономерности: отмечено как увеличение, так и снижение содержания этого элемента в зерне и соломе ячменя в зависимости от варианта опыта.

Влияние биологически активных веществ на вынос шСа и макроэлементов растениями ячменя. В ранний период развития растений (30-е сутки после посева) вынос ШС1 с биомассой ячменя существенно снижался при выращивании растений на почве, содержащей повышенные концентрации ТМ, по сравнению с их выращиванием на почве с фоновым содержанием элементов независимо от того, применяли для предпосевной обработки семян биологически активные вещества или нет (рис. б). Однако в вариантах, где семена были обработаны Эпнном или Цирконом, выкос радионуклида был более ннзккм, чем в тех случаях, где препараты не использовали.

Следует отметить, что в процессе онтогенеза эта тенденция сохранялась. Так, несмотря на то, что абсолютные величины выноса ,ЭТС£ с биомассой 60-суточных растений ячменя и соломой возрастали, повышенное содержание и Со в почве приводило к существенному (на 80-90%) уменьшению выноса "тСв, а использование БАВ немного усиливало эффект (на 3-9%) независимо от используемого препарата.

Только в тех случаях, где в почву был добавлен Со (в концентрации 20 ПДК), применение Эпика приводило к достоверному уменьшению выноса шСз по сравнению с вариантом, где содержание Со было фоновым (рис. 6 Г)- Это объясняется тем, что именно в этих вариантах значительно изменялись темпы роста растений (снижалась высота ячменя, число продуктивных стеблей, биомасса 30- н 60-суточных растений, масса соломы, зерна ячменя). Обшей закономерностью было значительное снижение выноса 13?Сз при выращивании ячменя на почве с повышенным содержанием ТМ в некоторые изменения величины выноса (р<0,05) при использовании БАВ.

Таким образом, на ранних стадиях развития ячменя величина подавления скорости поглощения радионуклида за счет внесения в почву ТМ была выше, чем депрессивное влияние этих химических элементов на скорость прироста биомассы растений. Именно этим и было обусловлено снижение выноса '"Сас биомассой н урожаем ячменя.

Для химического аналога ШС® - калия как при фоновом содержании ТМ, так и при добавлении их в почву (как раздельно, так и совместно) в повышенных концентрациях с применением биологически активных веществ для обработки семян было характерно снижение выноса элемента в 1,3-2 раза.

И «ТС»

■ МТС» Cd

оитс» с*

■ «ТС» Cd Со

Рис. 6 Вынос li7Cs ячменем на разных этапах онтогенеза

А~ почва £ фоновым содержанием ТМ; £, В и Г- почва. одртг«*»«* Cd и Со. а также при использовании SAB.

Также как и для l3,Cs, для калня отмечено увеличение выноса (pO,OS) на 60-е сутки после посева (и в соломе) в вариантах с фоновым содержанием ТМ при обработке семян Эпином.

Модификация поступления Сй и Со в растения ярового ячменя при предпосевной обработки семян биологически активными веществами

Влияние биологически активных веществ па динамику накопления С«1 я Со ячменем.

Использование двух препаратов - Циркона и Эпина, отличающихся по своему механизму действия, приводило к разным по направленности и величине эффектам накопления О) и Со в растениях ячменя на разных этапах развития. При этом в зависимости от физико-химических свойств металла, присутствующего в почве в высокой концентрации, эти БАВ могут, как снижать, так и способствовать накоплению токсичных веществ в биомассе и урожае ячменя.

Применение препарата Циркон для обработки семян не вызывало значимого изменения в накоплении Со, отмечена лишь тенденция к уменьшению перехода элемента в вегетативные органы 30- н 60-суточных растений по сравнению с контролем (рис. 7 Л). Эпин также не оказывал зна-

чиыого влияния иа транспорт Со из почвы в растения по сравнению с контролем. Напротив, этот же препарат достоверно снижал содержание С<) в ЗО суточных растениях н в соломе (рис. 7. Б). При биэлементном загрязнен«и почвы С<1 к Со предпосевная обработка семян препаратами Циркон или Эпин способствовала накоплению С<1 а 60- суточных растениях н в соломе при р<0,05 (рис. 7. Г). Применение Эпина достоверно повышало содержание С<1 в 30-суточных растениях, но к полной спелости растений отмечено достоверное снижение элемента в соломе ячменя (рис, 7. Б).

Механизмы зашиты растений от поступления избыточных количеств токсичных элементов включают как задержку их корнями, регулирование накопления на уровне клеточных структур, тканей или целостного организма, так и детокснкацию на клеточном уровне (Гуральчук, 1994; Нестерова, 1989). Механизм регулирования поступления ионов металлов в растения за счет экзогенного действия БАВ, вероятно, связан с их влиянием на активность ферментных систем в может реализоваться на уровне изменения проницаемости мембран.

013ТС*С4

о «тс»

■ ШС* саса

■ 117С» С4СОЦ

~ тс»с4 соэ

опте»

■ 1зтс*с<|с0

■ 137С*СйСоЦ

иитсасасоэ

80 еуг

Рис. 7 Содержание Со (А, В) и С<1 (Б, Г) в растениях ячменя

А- почва с фоиоеым содержанием ТМ; £ в «Г -яочвц шгршитнал С<1 я Со. а также прмъпояыовамии БАВ

Влияние биологически активных веществ на вынос С<) и Со растениями ячменя. Предпосевная обработка семян Цирконом и Эпином способствовала незначительному уменьшению выноса СУ на 30- сутки развития ячменя и характеризовалась отсутствием эффекта на 60* сутки в варианте и'С$ С<1 Э и в соломе в варианте тСз С<1 Ц (рис. 8).

Обработка семян Эпнном незначительно увеличивала вынос Сё с соломой, а вынос элемента в варианте с применением Циркона не отличался от контроля. Инкрустация семян препаратом Циркон способствовала снижению выноса С4 с зерном. При биэлементном загрязнении почвы ТМ (рис. 8 П, вынос Сё с биомассой ячменя иа всех этапах онтогенеза снижался по сравнению с вариантом '"Св СУ.

Обращает на себя внимание, что изменение выноса Сё в варианте совместного внесения его в почву с Со было более значимым при использовании Циркона (в 1,5-1,8 раз у 30-, 60-сугочвых растений), чем без применения БАВ.

oi*TC> ■ 1)ТСа Cd GWCtMIl antciu»

ДД ***

4

Ж,

*s£

Мсут »0 сут селам* npw

OIJJCl

! alt'CiCdCa a-tirctcacou aiMC*C4C*a

*ee **! ■rifeuj

SO сут <0 сут селом* мрно

Рис. 8 Вынос С<3 растениями ярового ячменя на юазных этапах онтогенеза А- почва с фоновым содержанием ТМ; Б, Б и Г- почва, загрязненная С4и Со, а также при использовании БЛВ

Эпнн и Циркон способствовали дополнительному снижению выноса элемента с биомассой и соломой ячменя и не влияли на вынос Со с зерном при использовании Циркона. Напротив, в варианте с присутствием в почве повышенных концентраций двух металлов влияние Циркона было значимо на ранних этапах развития ячменя (30 сутки, примерно в 2 раза меньше) (рис. 9).

#* **

30 Сут tD су» солома мрно

I OWCl I QlirCtCs ! СНЭТСгСоЦ

опте» со э |

м-

I щ 5 е.*

I м! а «i 1 »

з i,«f

в.*

опте*

*13ТС»С4Са MU7C1 Cd СоЦ I ШИ7С* Cd СоЗ

30 сут ео сут солома мрно -

-г

Рнс. 9 Вынос Со растениями ярового ячменя на разных этапах онтогенеза

Л- почва с фоновым содержанием ТМ; Б, В и Г почва, загрязненная Cd и Со, а также при использования БЛВ

При этом характер изменения выноса элементов с урожаем ячменя при действии модифицирующих факторов не всегда повторял закономерности, отмеченные в более ранние периоды развития растений.

Выводы

1. Впервые изучена динамика накопления шСэ растениями ярового ячменя сорта Эльф, выращиваемого на дерново-подзолнстой почве без и с дополнительным загрязнением Сё и Со в концентрациях, превышающих ПДК элементов в 25 в 26 раз, соответственно. Загрязнение почвы СЙ и Со приводило к существенному снижению поступления "'С® в растения ярового ячменя. При загрязнении почвы ОЗ (50 мг/кг) снижение "7С$ в биомассе 60-суточных растений и урожае ячменя составило 1,8 - 2,5 раз; в присутствии Со (100 мт/кг) - в 1,6-1,4 раза. Наиболее значимое снижение удельной активности С® (в 2,4-2,9 раз) отмечено в биомассе 30- и 60-суточньхх растений я урожае ячменя при совместном загрязнении почвы двумя металлами.

2. Впервые показано, что при радиоактивном и химическом загрязнении почвы (в рамках изученных доз и концентраций) использование для предпосевной обработки семян биологически активных веществ приводит к снижению удельной активности Сз до 2-х раз. При этом изменение удельной активности '"Сз в растениях, выращенных на почве, загрязненной С<1 и/или Со, было более значимым, чем влияние на этот показатель биологически активных веществ при выращивании ячменя на почве с фоновым содержанием тяжелых металлов.

Установлено, что повышенные концентрации Со оказывали более негативное влияние на формирование продуктивности растений ярового ячменя, чем С(1, хотя по кратности превышения ПДК содержание Со и СМ было достаточно близким (20 ПДК для Со и 25 ПДК для СИ). Торможение процессов развития растений ячменя при раздельном и совместном внесении ионов ОТ и Со2* в почву наиболее заметно проявлялось в изменения таких показателей, как высота растений (на 5-20,20-30 к 30-40% соответственно для СМ, Со и при совместном их присутствии в почве), площади листовой поверхности (8-23; 19-34 н 37-44% в том же порядке) и биомассы ячменя в различные фазы онтогенеза. У ячменя, выращенного на загрязненной Со почве, отмечено отсутствие продуктивных подгонов и снижение продуктивности с главного колоса в 2 раза.

4. Отмечено, что инкрустация семян препаратами Циркон и Эпин способствовала более раннему наступлению фенофаз у растений ячменя, выращиваемых на загрязненной "тСз, Сс1 и Со почве, но при этом не выявлено значимого влияния на снижение фитотокснческого эффекта тяжелых металлов. Напротив, на фоке высокого содержания Со в почве применение биологически активных веществ вызывало дополнительное снижение урожайности культуры (коэффициент взаимодействия составляет: для Циркона -0,9; для Эпнва - 0,73).

5. Определены параметры накопления Сё н Со в растениях ярового ячменя на ранних стадиях их развития и в урожае при раздельном и одновременном нахождении в почве токсичных веществ и "Са Для С<1 и Со было характерно снижение содержания элемента в биомассе растений на более поздних фазах развития. Посев ярового ячменя семенами, обработанными Цирконом и Эпином, приводил к разнонаправленным изменениям в динамике накопления С<1 и Со в растениях на разных этапах их развития. В зерне ячменя, независимо от используемого препарата, отмечено повышение (на уровне тенденции н достоверно значимых величин) содержания этих элементов.

6. Показано, что вынос элементов с биомассой н урожаем ярового ячменя определяется степенью влияния тяжелых металлов или биологически активных веществ на скорость прироста биомассы, с одной стороны, и скорость поступления '"Се, С(1 и Со из почвы в растения, с другой. Использование препаратов Циркон и Эпин дня предпосевной обработки семян, как правило, сопровождалось снижением размеров выноса ,,ТС® в период кущение-выход в трубку и фазу колошение (30-60 суток) и увеличением его выноса с соломой. Для макроэлементов - К и Са, в основном, было характерно снижение выноса элементов с биомассой и урожаем ярового ячменя.

7. Полученные результаты свидетельствуют о принципиальной возможности регулирования поступления '"Cs из почвы в урожай сельскохозяйственных культур за счет использования в технологиях возделывания растений на техногенно загрязненных территориях препаратов с биологической активностью. Выращивание зерновых культур в условиях сочетанного техногенного загрязнения почвы с использованием биологически активных веществ должно сопровождаться контролем за поступлением загрязняющих веществ (l37Cs, тяжелые металлы) в урожай, поскольку и физиологически активные вещества, и ионы металлов приводят к изменению поглощения i:"Cs растениями и влияют на вынос радионуклида и тяжелых металлов с урожаем.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Алексахин P.M., Ульяненко Л.Н., Филнпас A.C., Круглов C.B., Васильева H.A., Арышева С.П., Лой H.H., Пименов Е.П., Дьяченко И.В., Степанчикова Н.С. Изучение механизмов модифицирующего влияния биологически активных веществ на вынос растениями радионуклидов цезия и стронция из почв. / Труды регионального конкурса научных проектов проектов в области естественных наук. Калуга: Издательский дом "Эйдос", 2001. Вып. 2, С. 306-317.

2. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н, Лой H.H., Пименов Е.П., Арышева СП., Дьяченко И. В., Оге-панчикова Н.С. Влияние тнхногенного загрязнения почв на устойчивость зерновых культур к фитопатогенным организмам. / Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга; Издательский дом "Эйдос", 2002. Вып. 3, С 297-303.

3. Филипас A.C. Ульяненко Л.Н., Лой RH., Пименов Е.П., Арышева СП,, Дьяченко И.В., Сте-панчнкова Н.С, Маркина A.B. Изучение комбинированного действия 137-Cs и тяжелых металлов на устойчивость растений ячменя к фитопатогенным организмам. / Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Издательский дом "Эйдос", 2003. Вып. 4, С. 233-243.

4. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Лой Л.Н., Пименов Е.П., Арышева СП., Дьяченко И.В., Сте-панчикова Н.С. Устойчивость растений ячменя к фнтопатогенам при техногенном загрязнении почвы. И Сельскохозяйственная биология. 2003. Кг 5. С.74-78.

5. Арышева СП., Лой H.H., Ульяненко Л.Н. Рост и развитие проростков яровой пшеницы в присутствии радионуклидов и тяжелых металлов. Материалы 111 3 щ } радпацйних дослщтень ра/иобюлопя рашоеколопя, г. Khíb, 21-25 травия 2003 р., С. 128.

6. Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Пименов ЕП„ Лой H.H., Арышева С.П., Степан-чикова Н.С, Дьяченко И.В., Маркина A.B. Особенности накопления токсичных веществ (тяжелые металлы, радионуклиды) сельскохозяйственными культурами при использовании химических средств защиты растений. / Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Издательский дом "Эйдос", 2004. Вып. 5, С.ЗЗ0-343.

7. Арышева С.П., Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Пнменов Е.П. Влияние препарата Циркон на урожай пшеницы, выращенной на почве, загрязненной кадмием. / Экологические проблемы сельскохозяйственного производства. Материалы междунар. нзуч.-практ. конф. Воронеж. 2004. С 251 -253.

8. Арышева СП., Ульяненко Л.Н., Круглов СВ., Филнпас A.C., Пименов Е.П., Лой H.H. Влияние препарата Циркон на рост, развитие проростков и урожай яровой пшеницы в присутствии тяжелых металлов и радионуклидов. / Экология человека н природа. Материалы 6-й междунар. науч. конф. Москва-Плес. 2004. Иваново: ИвГУ, 2004. С 134-136.

9. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Пнменов ЕЛ., Лой H.H., Арышева С.П., Степан чикова НС., Маркина A.B. Развитие болезней зерновых культур в условиях загрязнения почвы радионуклидами и тяжелыми металлами.//Доклады РАСХН. 2006. №2. С 17-19.

Ю.Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Арышева С.П., Маркина A.B. Влияние гумата натрия на развитие растений салата и накопление тяжелых металлов в урожае. // Агрохимия. 2004. №4. С 58-64.

11 .Ульяненко Л.Н, Круглов C.B.. Филипас A.C., Арышева С.П. Влияние регуляторов роста на развитие растений ячменя и накопление в них тяжелых металлов и 137Cs. // Агрохимия. 2004. № 12. С. 15-22.

12.Фнлипас A.C., Ульяненко Л.Н., Арышева СЛ., Пименов Е.П., Лой H.H., Степанчиковз Н.С., Маркина A.B.. Использование регуляторов роста растений в технологиях возделывайия яровой пшеницы и картофеля в условиях загрязнения почв радионуклидами к тяжелыми металлами. / Тяжелые металлы, радионуклиды н элементы биофилы в окружающей среде. Материалы 3-й междунар. научно-пракгич. конф. Семипалатинск. 2004, С. 478-480.

13.Ульяненко Л.Н., КругловС.В„ Фили пас A.C., Пименов Е.П., Лой H.H., Арышева СЛ., Степан-чнкова Н.С., Маркина A.B., Бахвалова Е. Н. Влияние средств защиты растений на состояние и продуктивность пшеницы в условиях техногенного загрязнения агроцеиоза. / Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Материалы 2-ой междунар. конф. Тула. 2004. С.197-202.

14_Арышева С.П., Пименов Е.П., Ульянепко Л.Н., Круглое C.B., Филипас A.C., Лой H.H., Степан-чнкова Н.С. Оценка эффективности использования регуляторов роста растений при выращивании ячменя в условиях техногенного загрязнения. / Наука - сельскохозяйственному производству и образованию. Материалы конференции, Смоленск. 2004. TJ2. ч. I. С. 11 -13.

15-Маркина A.B., Лой H.H., Ульяненко Л.Н., Филипас A.C., Пименов ЕЛ., Арышева С.П., Степан-чикова С.Н., Бахвалова Е.И. Влияние регуляторов роста растений на развитие проростков ячменя и поражение их болезнями при сочетанном действии ионизирующего излучения и тяжелых металлов. К Наука • сельскохозяйственному производству и образованию. Материалы конф. Смоленск. 2004, т.2. ч.2 с.13-17,

1бЛой H.H., Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Пименов ЕЛ., Арышева СЛ., Степанчикова Н.С., Маркина A.B. Эффективность совместного применения фунгицидов н регуляторов роста расге-. кий при обработке семян ячменя. II Наука - сельскохозяйственному производству и образованию. Материалы междунар. научко-праггнч. конф., посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института. Смоленск. 2004, т. II. ч. 1. С. 220-223.

17.Арышева СЛ., Лой H.H.. Ульяненко Л.Н.. Филипас A.C. Влияние регулятора роста растений Эпкн на развитие ячменя в условиях загрязнения почвы радионуклидом и тяжелыми металлами. // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие. Материалы междунар. научно-практической конф. Пенза, сентябрь 2005. С, 154-155.

18.Ylyanenko L.N-, Krougiov S.V., Filipas A.S., Arysheva S.P., Slepanchikova N.S. Regularities of Cd arKf Pb accumulation by barley plants on seed treatment with plant growth regulators The 2s4

International Conference on Radioactivity in the Environment & the б"1 International conference on environmental radioactivity in the Arctic and the Antarctic. 2-6 October 2005 in Nice. 2-6. France. P. 331-334.

19.Ульяненко Л.Н., Арышева СЛ., Филипас A.C., Круглое C.B., Малеванная Н.Н„ Пименов ЕЛ. Продуктивность, марфометрнческие признаки растений яровой пшеницы и накопление кадмия в урожае под влиянием регулятора роста Циркон. // Сельскохозяйственная биология. 2005. №5. С. 75-80.

20.Ульяненко Л.Н., Жнгарева ТЛ, Васильев A.B., Арышева СЛ., Филипас A.C., Лой Н.Н, Сге-панчнкова Н.С., Маркина A.B. I Разработать теоретические подходы и технологические основы производства экологически чистой сельскохозяйственной продукции на территориях, подвергшихся техногенному загрязнению. Заключительный отчет (этап 11.03.). Инв. ïfe в ВНТЦ 0220.0 506236.

21. Алексах ин P.M., Санжарова H.H., Ульяненко Л.Н., Жнгарева Т.Л, Васильев A.B., Филипас A.C.,...Арышева С.П., Маркина A.B. Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях. Обнинск: ВНИИСХРАЭ. 2005,85 с.

22.Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Пименов Е.П., Лой H.H., Арышева СЛ., Степанчикова Н.С., Маркина A.B. Развитие болезней зерновых культур в условиях загрязнения почвы радионуклидами и тяжелыми металлами. //Доклады РАСХН, 2006. Ks 2. С. 17-19.

23.Арышева С.П., Лой H.H., Филипас A.C. Оценка эффективности применения регулятора роста растений Циркон на ростовые процессы ячменя в условиях техногешюго загрязнения почвы. / Материалы 5-го съезда по радиобиологии. Москва. 2006. Т.З. С. 5.

2S

24Арышева С.П., Ульяненко J1.H-, Круглое С.В., Филипас A.C. Накопление >J7Cs н калия растениями ячменя при нх выращивании в почве с повышенным содержанием Cd и Со н модификация эффектов накопления. / Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде. Материалы IV междунар, научко-практич. конф. Семипалатинск. 19-21 октября 2006. (в печати) 25.Арышева С,П. Влияние Cd и Со на динамику накопления 1J'Cs ячменем в онтогенезе. // Радиация и риск. 2006. (в печати)

Заказ К» 517 от 17,11.2006г. Тираж 70 экз. Формат - 60x84-16. Объем 1 п. л. 249037 Калужская обл., г. Обнинск, ул. Красных зорь, 26 "Печатный салон"