Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Накопление 137Cs, Cd и Co растениями ячменя и модифицирующие эффекты биологически активных веществ

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Накопление 137Cs, Cd и Co растениями ячменя и модифицирующие эффекты биологически активных веществ"

На правах рукописи

АРЫШЕВА Светлана Петровна

НАКОПЛЕНИЕ '"Се, Сс1 и Со РАСТЕНИЯМИ ЯЧМЕНЯ И МОДИФИЦИРУЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Специальность 03.00.01 — Радиобиология 03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степей» кандидата биологических наук

Обнинск—2006

Диссертация выполнена в Государственном научном учреждении "Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии" Россельхозакаде-мнн

Научный руководитель: Доктор биологических наук

Улья ней ко Лилия Николаевна

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Кандидат биологических наук

Дричко Владимир Федорович Егорова Елена Игоревна

Ведущая организация: Республиканское научно-исследовательское унитарное предприятие "Институт радиологии", г. Гомель, Республика Беларусь

На заседании диссертационного совета Д 006.06S.01 при Государственном научном учреждении "Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии".

249032, Калужская обл., г. Обнинск, Киевское шоссе 109 км., ГНУ ВНИИСХРАЭ, Диссертационный совет.

Факс: (08439)68066, Электронная почта: riar @obninsfc.org С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИСХРАЭ

Автореферат разослан A^U^Á-t- 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Шубина О.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В современных условиях агрсшасистемы в значительной степени подвергаются негативному антропогенному воздействию. В ряду отрицательных факторов, усиливающих агроэкологическое неблагополучие, особое место занимает загрязнение почв вредными и опасными веществами.

Загрязнение сельскохозяйственных угодий радиоактивными веществами связано с крупными радиационными авариями на химкомбинате "Маяк" (Южный Урал) н на Чернобыльской АЭС. Площадь территории Восточно-Уральского радиоактивного следа, временно выведенная из землепользования, составила 95 тыс. га. Радиоактивное загрязнение в результате аварии на Чернобыль-' схой АЭС затронуло 21 субъект Российской Федерации. Общая площадь загрязненных сельскохозяйственных угодий с плотностью загрязнения Cs выше 37 Бк/м2 составляет более 15 млн. га. Наиболее высокие уровни загрязнения зарегистрированы в Брянской, Калужской, Тульской и Орловской областях.

Ареалы загрязнения природной среды тяжелыми металлами (ТМ), обусловленные техногенными выбросами промышленных комплексов, охватывают 18 млн. га (около 1% территории Российской Федерации), Загрязнение сельскохозяйственных угодий составляет 3.6 млн. га и по данным экологического мониторинга продолжает нарастать. В этом числе, загрязнение почв Со выше значений ПДК составляет 94,3; Cd — 27,7 тыс. га (по классификации Хейга элементы относятся к токсичным и очень токсичным, н относительно доступным для растений),

В условиях возрастающего антропогенного воздействия на агроэкоснстемы проблема получения продукции с минимальным содержанием радионуклидов и химических токсикантов остается актуальной задачей.

Переход радионуклидов и ТМ из почвы в растения является исходным и наиболее значимым звеном их миграции по пищевым цепям. Интенсивность этого процесса определяется химическими свойствами и физико-химическим состоянием элементов, свойствами почв и биологическими особенностями растений. В радиоэкологических исследованиях, начатых в середине прошлого столетия, были изучены общие закономерности поведения радионуклидов в системе почва - растение (Клечковскнй В.М., Гулякин И.В., Юдинцева Е.В., Алексахин Р.М., Паклоцкая Ф И. и др.) и установлены параметры их биологической доступности в зависимости от типа почв. г .

Дальнейшее развитие в этом направлении получили работы после аварии на Чернобыльской АЭС. Была выявлена роль форм радиоактивных выпадений в создании подвижности радионуклидов в почвах и в системе почва - растение (Иванов Ю.А., Круглое C.B., Архипов А,Н. и др.), детально изучена динамика биологической доступности радионуклидов (Погодин Р.И., Суркова JI.B., Санжарова Н.И., Фесенко C.B. и др.).

Вместе с тем, регулирование поступления радионуклидов в урожай сельскохозяйственных культур за счет непосредственного влияния на метаболизм растений остается недостаточно изученным. Кроме того, при загрязнении агроэкосистем поллюгангами различной природы возможно их прямое нлн опосредованное влияние на переход радиоактивных веществ в растения. В связи с этим, поиск агентов, модифицирующих метаболические реакции в растениях, н изучение механизмов, определяющих направленность и интенсивность процессов накопления опасных и токсичных веществ, является актуальной задачей.

В современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур все большее внимание уделяется применению большой группы химических соединений, обладающих физиологической активностью, действие которых направлено на сохранение стабильности атробиоцено-зов, повышение устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды, увеличение продуктивности культур и улучшение качества продукции (Кефелн В.И., Гамбурк К З., Чай-лахлн М.Х., Ннхелл Л.Дж., Калинин ФЛ,, Шаповал О.Н. и др.). Эти биологически активные вещества (БАВ) воздействуют на физиолого-биохнмические процессы в растениях и их метаболизм, изменяют интенсивность ростовых процессов, и, тем самым, оказывают различное влияние на поглощение и распределение радионуклидов и ТМ в растительном организме; что; в конечном итоге, отражается на продуктивности и качестве урожая. Действие БАВ носиг специфический характер,

конкретное проявление которого зависит не только от химической природы соединения, но и от биологических особенностей растений и условий их выращивания (Ульяненко Л.Н., Филипас А.С., Пономаренко С. П.).

Безопасность дм окружающей среды, высокая эффективность в очень низких концентрациях (2-200 MJifr зерна; 10 мл/ra), регулггорные и адалтогенные свойства препаратов, относящихся к фенолкарбоновым (Циркон) и стероидным соединениям (Эпин), получаемым из природного сырья, позволяют рассматривать целесообразность их применения для получения экологически безопасной продукции растениеводства на территориях с интенсивным техногенным загрязнением. Большинство экспериментальных работ С использованием БАВ проведено при действии таких неблагоприятных факторов окружающей среды, как перепад температур, переувлажнение, засоление почв н др., (Mitcbell J.W., Hamada tC., Abe H., Чижова С.И., Прусакова Л.Д., Кулаева ОН., Во-шнек А.П., Хрипач В.А., Малеванная Н.Н., Нижко В.Ф., Ковганко Н.В. и др.). При этом исследования по оценки влияния БАВ на растения в условиях техногенного загрязнения почвы радионуклидами и ТМ практически отсутствуют.

Цель н задачи исследования

Целью диссертационной работы являлся изучение динамики накопления 13'Cs растениями ярового ячменя при выращивании на почве, содержащей повышенные концентрации тяжелых металлов, а также оценка модифицирующих эффектов применения биологически активных веществ на формирование и качество урожая.

Для реализации поставленной цели было необходимо:

• изучить закономерности накопления '"Cs и его химического аналога К растениями ячменя в онтогенезе (30- и 60- суточные растения, солома, зерно);

• изумить влияние повышенных концентраций Cd и Со (J0 и 100 мг/кг почвы) в дерново-подзолистой почве на рост, развитие и продуктивность ярового ячменя;

• выявить закономерности накопления Cd и Со растениями ячменя на ранних стадиях развития н в урожае при раздельном и совместном поступлении металлов в почву в токсичных концентрациях;

- выявить изменения параметров накопления mCs и К растениями ячменя при выращивании на почве, загрязненной Cd и Со;

- определить вынос l37Cs, К, Cd и Со растениями ячменя при различных условиях выращивания;

- выявить модифицирующие эффекты применения биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам, на транспорт l37Cs и К, а также Cd и Со из почвы в растения ячменя;

- оценить влияние биологически активных веществ на вынос l)TCs, Cd, Со и макроэлементов (К, Саи Mg) растениями ярового ячменя.

Научная новизна работы:

- впервые в рамках комплексных экспериментов изучена динамика накопления 13,Cs из дерново-подзолистой почвы растениями ярового ячменя сорта Эльф в онтогенезе;

• впервые определено влияние условий выращивания ячменя (загрязнение почвы Cd н/илн Со) иа величину и динамику накопления 13,Cs и макроэлементов (К, Са н Mg) растениями в ото-генезе;

- впервые изучена динамика накопления U7Cs, Cd и Со растениями ячменя при использовании в технологии возделывания культуры биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам;

- впервые дана оценка выноса lí7Cs, Cd, Со и макроэлементов (К, Са и Mg) растениями ярового ячменя в онтогенезе.

Практическая значимость работы

Применение биологически активных веществ Циркон и Эпин при выращивании ячменя в условиях радиоактивного и химического загрязнения почвы целесообразно для повышения продуктивности культуры и снижения поступления радионуклида и тяжелых металлов в урожай. Использование физиологически активных веществ приводит к изменению содержания Сз, Сй и Со в различных частях растений, что необходимо учитывать при оценке выноса радионуклида и тяжелых металлов с урожаем.

Предложения по использованию биологически активных веществ Циркон н Эпин в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур включены в «Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях, 2005».

Положения, выносимые на защиту

1. Выращивание ярового ячменя на дерново-подзолистоП почве, загрязненной 13,Сз (50 кБк/кг почвы), Сй и Со (50 н 100 мг/кг почвы), приводит к изменению продуктивности культуры и накопления Сз в растениях в онтогенезе.

2. Загрязнение почвы тяжелыми металлами в концентрациях, превышающих порог их фитотоксичности, вызывает снижение поглощения "'Сэ растениями.

3. Использование биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам, способно, в зависимости от условий выращивания ярового ячменя, как увеличивать, так и снижать накопление 1>?С5, С(1 и Со в растениях.

4. Вынос 137С5, К, Сй, Со растениями ярового ячменя является интегральным результатом неодинакового действия биологически активных веществ на процессы, регулирующие формирование продуктивности ячменя и транспорт радионуклида и металлов из почвы в растения.

Публикации и апробация работы

Основные результаты диссертационной работы представлены на III Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология», Киев, 2003; международной научно* практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства», Воронеж, 2004; б-й международной научной конференции «Экология человека и природа», Москва-Плес, 2004; 3-ей международной научно-практической конференции -«Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы • биофилы в окружающей среде», Семипалатинск, 2004; 2-ой международной геоэкологической конференции «Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами», Тула, 2004; международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию», Смоленск, 2004; V Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность», Москва, 2006, 4-ой международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде», Семипалатинск, 2006.

Предложения по использованию биологически активных веществ Циркон и Эпик включены в «Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях, 2005».

По материалам диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа выполнена в рамках ряда тем и заданий в соответствии с планом ■фундаментальных и прикладных исследований по Программе РАСХН.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы н 8 глав, в которых описаны материалы и методы исследований, приведены результаты собственных исследований и нх обсуждение. Кроме того, в диссертации представлены: заключение, выводы, список цитируемой литературы и приложение.

Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 18 рисунков, 12 таблиц и 22 таблицы в Приложении, В списке цитируемой литературы 335 источников, в том числе 97 иностранных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Растения. В качестве объекта исследования был выбран яровой ячмень (Hordeum vulgare L.) сорта Эльф (Белорусская селекция). В нашей стране яровые зерновые хлеба занимают первое место в валовом сборе зерна. Под эти культуры, достаточно хорошо приспособленные к различным почвенно-климатическим условиям, заняты значительные посевные плошали на территории Российской Федерации, в степных и лесостепных районах Украины и Западной Белоруссии.

Почва. В вегетационных опытах использовали дерново-подзолистую средиесуглинистую почву, отобранную из пахотного горизонта сельскохозяйственных угодий на территории Калужской области и имеющую агрохимическую характеристику. pH (KCl) 6,3; Нг 0,4 м-экв/ЮОг; гумус 1,79 %, емкость катонного обмена 20,4 смоль/кг; содержание P2Oj 67; К20 15,1 мг/100 г почвы. Данный тип почвы характерен для районов Российской Федерации, подвергшихся радиоактивному загрязнению после аварии на Чернобыльской АЭС.

Минеральные удобрения NPK вносили в почву в виде водных растворов солей NH«NOj, KCl и KHjPOî в дозах: N-0,2; PiOj-0,14 и KjO-0,14 г/кг почвы. Выбранные дозы NPK являются оптимальными для роста, развития и получения урожая зерновых культур на дерново-подзолистой почве в вегетационном опыте.

Биологически активные вещества. Препарат Циркон, Р (фирма ННПП, "НЭСТ М"), действующее вещество (д,в.) которого представляет собой естественную смесь пшроксихоркчных кислот, полученных пз лекарственного растения зхннаиеи пурпурной и относящихся к фенолкарбо-новым соединениям. Одним из компонентов действующего вещества препарата Циркон является цикориевая кислота, обладающая антиокендантной активностью. Спектр действий препарата -иммуномодулируюшее и антистрессорное действие с ростстимулирующей и рострсгулнруюшей активностью. Он активизирует синтез хлорофилла; оказывает антимутагенную защиту; компенсирует дефицит природных регуляторов роста; усиливает адаптационные возможности растительного организма в неблагоприятных условиях (повышенные и пониженные температуры, засуха, переувлажнение, засоление почвы); повышает урожайность культур и улучшает его качество. Спектр применения: овощные, зерновые, технические культуры; плодовые деревья и кустарники; лекарственные растения и цветы.

Препарат Эпнн-Экстра, Р (фирма ННПП, "НЭСТ М"), д,в. 24К-брассннолнд нли эпибрас-синолид, (22R,23R,24R)-2a,3a,22^3-TeTpanuvoKCH-B-r0mo-7-OKca-5a-3pirocraH-6-oh. Химический класс — стероиды (браосиностероиды). Эпин — антистрессовый адаптоген, стимулятор иммунной системы, обладающий ростстимулирующей и рострегулирующей активностью, индуктор устойчивости растений к грибным и бактериальным заболеваниям, повышает урожаи сельскохозяйственных культур и улучшает его качество. Обладает широким спектром действия (овощные, зерновые и технические культуры, кустарники, виноград, цветы).

Фунгицид Байтан универсал, СП, выпускается компанией Байер АГ по запатентованной технологии (№ гос. per. 45 4234-1 от 01.12 2001 года), применяется как протравитель семян для зерновых культур против возбудителей ряда болезней: мучнистая роса, пыльная н твердая (каменная) головня, гельмингоспориозная и фузариозная корневые гнили, сетчатая пятнистость, снежная плесень, плесневенне семян.

Тяжелые металлы добавляли в виде водных растворов солей Cd(N0i)î-4H20 и Co(NOi)}-<SHiO в концентрациях 50 н 100 мг металла на кг почвы, соответственно. Для дерново-подзолистой среднее углиннстой почвы ПДК для Cd и Со составляют 2 мг/кг и 5 мг/кг почвы, соответственно (превышение ПДК составило 25 раз по Cd и 20 раз по Со).

Радионуклид 13'Cs вносили в общую массу почвы при перемешивании в виде раствора хлорида li,Cs с расчетной активностью 50 кБк/кг почвы.

......Методы исследований .....

Методика лабораторного опыта. При проведении лабораторных опытов по оценке влияния тяжелых металлов и биологически активных веществ на морфом етрич ее кие показатели развития проростков ярового ячменя сорта Эльф, обработанные и контрольные семена инкубировали в термостате при температуре 24'С в рулонах фильтровальной бумаги, которые помещали в стеклянные стаканы емкостью 1 л с 50 мл дистиллированной воды (Методические указания, 1975). В опытных вариантах обработку семян Цирконом (2мл/т) (Справочник пестицидов и агрохимика-тов.., 2003) проводили на лабораторной роторной установке RVO-64. Проростки выращивали в растворе, содержащем 50 мг/л Cd. На 7-е сутки определяли морфометрические параметры развития проростков и содержание Cd в проростках ячменя.

Методика вегетационного опыта. Закладку вегетационных опытов проводили по методике (Журбиикий, 1968). В просеянную и увлажненную дистиллированной водой до 60% от полной влагоемкости - {ПВ) почву при тщательном перемешивании вносили NPK и ТМ в виде водных растворов солей в концентрациях: Cd 50 мг/кг.Со- 100 мг/кг почвы. Радионуклид в виде раствора хлорида l57Cs вносили при перемешивании в общую массу почвы, подготовленную для каждого варианта с учетом 4-х кратной повпгорности опыта. Почву набивали в полиэтиленовые сосуды объемом 5 л и инкубировали при комнатной температуре в течение 14 суток. Равномерность распределения l3'Cs в почве оценивали по результатам т-спектрометрическото анализа проб, отобранных перед посевом. Относительное отклонение результатов измерений от среднего для опыта значения не превышало 10-12%.

Почву увлажняли дистиллированной водой до 60% от ПВ и высевали семена в количестве 25 штук на сосуд. Ячмень выращивали до 21 суток и полной спелости (3,5 месяца) при температуре 18-20 "С в условиях постоянной влажности почвы (60% ПВ). Размещение вегетационных сосудов меняли ежедневно по определенной схеме, обеспечивающей равномерную освещенность растений. Растения убирали и определяли показатели структуры урожая.

В соответствующих вариантах опытов семена ячменя перед посевом обрабатывали препаратами Циркон (вариант Ц) 2 мл/т зерна или Эпнн (вариант Э) 200 мл/т зерна (10 nfr) совместно с фунгицидом Байтам универсал (2 кг/т семян). Контролем в опытах с ячменем служил вариант без обработок БАВ и без внесения ТМ (вариант Cs). Повторность опытов 4-х кратная.

Фенологические и биометрические методы оценки развития растений. В течение всего ве- . гетационното периода (до полного созревания урожая) вели наблюдение за развитием растений, отмечали время наступления фенофаз, измеряли высоту растений L, см (от уровня почвы до конца последнего листах рассчитывали площадь лиловой поверхности (ПЛП) $ (см*), используя величины длины и ширины каждого листа.

Дня оценки динамики поглощения 13'Cs, ТМ и некоторых макроэлементов ячменем в процессе вегетации, в серии экспериментов растения олбнрали на 14.21 сутки после посева, а также в фазах: конец кущения - начало выхода в трубку (30 суток), колошения (60 суток) и в фазу полной спелости (100 суток). Определили сырую ти н абсолютно сухую од (после высушивания растительного материала при температуре 105°С в течение б часов) массу растений. В подготовленных к анализу растительных образцах измеряли (в расчете на абсолютно сухую массу) удельную активность li7Cs, концентрацию тяжелых металлов (Cd и Со) и макроэлементов (К, Са, Mg).

Аналитические методы. Агрохимический анализ почвы: значение рН измеряли потенциометр ическим методом в суспензии почва - 1M КС1 при соотношении твердой и жидкой фаз 1:2,5. Определение органического вещества почвы проводили по методу Тюрина в модификации ЦИ-НАО с колориметрическим окончанием; содержание обменных К и Р - по Кирсанову; емкость ка-тионного обмена по Бобко и Аскинази (Практикум по агрохимии, 2001).

Активность '"С$ в почвенных и растительных образцах измеряли методом полупроводниковой т-спектрометрии на детекторе из сверхчистого германия (ORTEC) и анализаторе спектра Canberra LP 1510.

Содержание Cd, Со и макроэлементов (К, Са и Mg) в почвенных вытяжках (при последовательной экстракции почвы растворами 1М CH3COONH« (рН 4,8) и 1М НС1 при соотношении почва - раствор = 1:10), а также в растениях, зерне и соломе (после мокрого озоления измельченного

растительного материала смесью кислот HNOj и HCIQi в соотношении 3:1) определяли методом атомной абсорбции в пламенном варианте на приборе Varían Spectr АА 25СИ- (Методические указания, »985; 1992; 1993).

Для количественной оценки поглощения Cs растениями ячменя применяли показатели: [Cs]p (кБк-кг*1) - удельная активность "7С$ в растения* (в расчете на абсолютно-сухую массу); КН (кЕк-кг~'/кБк*кг*') - коэффициент накопления, определяемый как соотношение содержания Cs в растениях [Csjp к валовому содержанию радионуклида почве. Кроме того, определялся вынос Q Cs (Бк) ю почвы с урожаем, равный произведению удельной активности [Csjp в зерне и его маосы. Аналогичные показатели использовались и в случае ТМ и макроэлементов.

Схемы экспериментов

Вегетационные опыты. Влияние IJ,Cs и тяжелых металлов на рост, развитие растений ячменя, формирование продуктивности и накопление '"Cs Cd, Со и макроэлементов в урожае, а также модификацию эффектов за счет использования биологически активных соединений изучали в серии экспериментов, проведенных в 2003-2006 гг. в условиях теплицы ВНИИСХРАЭ (табл. 1).

Схема лабораторного опыта с яровым ячменем сорта Эльф включала проращивание семян в среде, содержащей 50 мг/л кадмия (вариант Cdjo), а также варианты, в которых семена предварительно были обработаны Цирконом (варианты Cdjo Ц). Контролем служили необработанные семена, проращиваемые в дистиллированной воле.

Таблица 1 Схема вегетационного опыта (яровой ячмень coi >таЭльф)

Вариант Внесено в почву, мг/кг Обработка семян, ил/т

Cd Со Циркон Эпнн

"'Cs-контроль — — - -

и'ОЦ - _ 2 -

"'С»Э — - ■ - 200

"'CaCd 50 - -

'"Cs Cd Ц 50 - 2 -

"'Cs Cd Э 50 - - 200

"'Cs Со — 100 - -

"'Cs Со Ц — 100 2 -

,J7CJ СО Э - 100 - 200

"'Cs Cd Со 50 100 — -

13'Cs Cd Со Ц 50 100 2 -

"'C$ Cd Со Э 50 100 - 200

Примечание: во всех вариантах опыта N Р К внесены в дозе 0,2; 0,14; 0,14 i/кг почвы; в обозначениях вариантов указаны символы внесенных а почву металлов (Cd и Со) и символы препаратов для обработки семян Цирконом (Ц) н Эпином (Э)

Статистическая обработка результатов

Влияние ТМ и биологически активных веществ на ростовые процессы, прирост биомассы, структуру урожая, накопление ,i7Cs и макроэлементов в растениях оценивали по отклонению усредненных для варианта значений соответствующих показателей от их значений в соответствующих вариантах сравнения н в контроле.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с применением пакета прикладных программ в составе Microsoft Excel 97. Достоверность различий между вариантами устанавливали на основе парного двухвыборочкого t-теста для средних. Коэффициент взаимодействия (KB) рассчитывали по формуле: КВс*нг,*• Sohc» I Sea + Sc*. где Sc*»c»- инкремент величины показателя при совместном действии нонов Cd н Со; Sc< н Sc» - инкремент величины показателя при действии Cd или Со, соответственно.

РЕЗУЛЬТАТЫ II ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Рост, развитие и формирование продуктивности растений ярового ячменя, выращенных на загрязненной '"Cs, Cd и Со почве

В качестве наиболее общих проявлений стресса, обусловленного действием загрязняющих веществ, выделяют изменение активности ферментов, повреждение мембран, гормональный дисбаланс, дефицит необходимых элементов, ннгибирование фотосинтеза и т.д. В совокупности, зги нарушения гомеостаэа привадят к подавлению роста растений (Barcelo, Roschenrieder, 1990; Гу-ральчух, 1994). Повышенные концентрации ТМ в окружающей среде могут вызывать малоспецифичные физиологические и биохимические отклонения, а изменение ростовых процессов служит надежным интегральным показателем фнтогоксичности и используется в качестве индикатора действия ионов металлов.

Загрязнение почвы l37Cs (50 кБк/кг) не может сказываться отрицательно на росте растений зерновых культур, поскольку такая активность 137Cs недостаточна для проявления каких-либо прямых радиационных эффектов и не вызывает статистически значимых изменений в показателях структуры урожая ячменя по сравнению с контролем (Юдиниева, Гулякин, 1968; Ульяненко и др., 2002). При внесении в почву ТМ отмечены изменения темпов развития ярового ячменя сорта Эльф. На ранних этапах развития растений наступление фенофаз запаздывало на 3-5 суток в вариантах как с раздельным, так н совместным внесением в почву Cd н Со (£0 и 100 мт/кг почвы). Отставание в сроках наступления фазы цветения по сравнению с контролем составило 1-3 суток.

Внесенные в почву Cd и Со отрицательно повлияли на рост ячменя, причем различия (р<0,05) были менее выражены на ранних этапах онтогенеза, чем в период формирования генеративных органов. Присутствие в почве высоких концентраций ионов CdP+ подавляло развитие 30-суточных растений в меньшей степени, чем ионов Со2*, а одновременное внесение 2-х металлов усиливало эффект каждого из металлов, но было ниже, чем аддитивный эффект (КВ ~ 0,87). Та же закономерность сохранялась в фазы колошения и полной спелости.

На ранних этапах развития растений (1-30 сутки) Cd и Со, внесенные в почву раздельно, снижали суммарную площадь листьев. Значимое снижение показателя (около 30%) отмечено при загрязнении почвы Со или совместно Со и Cd (около 40%). Усиление эффекта при совместном загрязнении почвы свидетельствует о более значимой роли Со в развитии фнготоксичности КВ ~ 1,16 (табл. 2).

Вариант Суммарная площадь листьев (см'):

1-5 листьев (I-30-е сут) 6-9(11) листьев (31-60-е сут) 1-9(11) листьев (1-60-е cvr)

»'с 54,68*3,02 71,31 ±3.55 I26.49i4.68

ШС* Cd 41,0ШЗ,69> 74,54±2,42 H6,JfttS,39

u*Cs Со 44.41 ±1,14* 47,14±5,14* 91,55±6,I4*

"'Cs Cd С» 34,19±4,86* 40,41*6.36* 74,59±13,54*

Обшей закономерностью влияния повышенного содержания Сй и Со в почве было значительное (от 24-32 до 62%) снижение биомассы по сравнению с вариантом выращивания растений на почве с фоновым содержанием элементов (различия значимы при р0,05) (табл. 3). Наибольшее снижение биомассы растений наблюдалось при совместном загрязнении почвы Сд (50 мг/кг) и Со (100 мг/кг). При загрязнении С<1 отмечено достоверное снижение сухой массы растений в 2,3 и 1,6 раз на 30- н 60- сутки после посева, соответственно; Со - в 1,6 и 2,6 раза, а С<1 Со - в 3 и 4 раза по сравнению с контролем (вариант С$). Между величинами сырой и сухой биомассы наблюдается тесная корреляция, однако соотношение этих двух показателей существенно зависит от фазы развития растений. Для 30-суточных растений это отношение в 1,5 и более раз ниже, чем для 60-суточных.

Таблица 3 Влияние загрязнения почвы Сё и Со на накопление биомассы ярового ячменя

Вариант ЗО-суг растения 60-сут растения

сухая масса, мг на 1 растение сухая масса, мгна 1 растение

"'С! 60*3 176 ± N

и'с*С«1 2« ±1* 107 ±10*

"'С® Со 37 ±2* «7 ±11*

"'оса Со 19 ±1* 43 ± в*

При загрязнении почвы Сё и Со в количествах, превышающих ПДК этих металлов в 25 и 20 раз, соответственно, отмечено достоверное снижение показателей структуры урожая: продуктивной кустистости, длины колоса главного побега, числа и массы зерен целого растения, массы соломы по сравнению с вариантом, где почва была загрязнена только О. Повышенное содержание Сё в почве провоцировало достоверное уменьшение числа зерен и массы зерна и соломы на 30-42% по сравнению с контролем. Снижение числа зерен с главного побега было менее выражено — (снижение показателя составило 5-14%). Наиболее значимые изменения отмечены в подгонах: достоверно уменьшилась озерненность и практически вдвое (на 96%) снизилась масса зерен по сравнению с контролем (табл. 4).

Повышенное содержание Со оказывало более заметное влияние на показатели структуры урожая, чем присутствие С& выявлена достоверное снижение всех показателей структуры урожая, за исключением показателя "число зерен с главного побега". Влияние Со было более выраженным как для вегетативных органов расгепий (общее количество стеблей, а также продуктивных стеблей; масса соломы), так и генеративных • масса зерна с растения. Снижение показателей продуктивности составило 48-62%, а влияние на развитие растений (рост растений в высоту) было в 2-2,6 раз ниже. Наиболее заметное угнетение роста н развития растений наблюдалось в варианте с одновременным загрязнением почвы Сё н Со. Выявлено достоверное снижение общего числа стеблей и массы соломы (в 2,6 раза по сравнению с контролем). В этом варианте зерно не сформировалось ни в колосе главного побега, ни в подгонах.

Таблица 4 Продуктивность ярового ячменя сорта Эльф (в расчете на 1 растение)

Вариант Чае» зерен, шт. Масса, г

зерна соломы 1000 зерен

'"С. 25,6±1,9 1,0±0,1 1.5±0,1 38,5±0,8

"'О са 16,811,9* 0,7*0,1* 0,9±0,1 * 41,611.1

"'Си Со 15Л±1>6* 0,4±0Д* 0,8±0,1* 13,8*1,4-

"'С* СЛ Со нет зерна - 0,6±в,1« -

Влияние предпосевной обработки семян биологически активными веществами на рост, развитие и продуктивность ячменя , Применение Циркона н Эпина для инкрустации семян ячменя при выращивании растений на почве с фоновым и повышенным содержанием ТМ способствовало более быстрому прохождению фенофаз у растений, при этом препарат Эпнн оказывал более заметное влияние, чем препарат Циркон.

Влияние предпосевной обработки семян Цирконом и Эпнном (фоновый уровень ТМ) на высоту растений было менее заметным. Применение препаратов не вызывало увеличения обшей площади листьев у 30- и 60-суточных растений по сравнению с растениями в контрольном варианте опыта и, в основном, не оказывало влияния на накопление биомассы ячменя.

При шращивании ячменя на почве, загрязненной С4 и/или Со, применение Эпина и Циркона не вызывало уменьшение фитотокснческого эффекта, ТМ. Уменьшение сухой массы растений наблюдалось во всех вариантах с обработкой семян Цирконом на 30- и 60-е сутки, как прн раздельном, так н прн совместном внесении в почву ТМ. Прн загрязнении почвы Сё снижение по-

казателя составляло 13-1,5 рад по сравнению с вариантом без применения ЕАВ. При совместном загрязнении почвы Сй и Со снижение сухой массы достигало 1,7-1,9 раз (КВдао чт) - 0,42: КВц(«| = 1,33, Аналогичная закономерность наблюдалась и для Эпина: КВэ(» <у>>3 1,00; КВ^а ^ -1,31.

Предпосевная обработка семян ячменя Цирконом не оказала существенного влияния на урожай растений, выросших на загрязненной С<1 почве. Отмечено некоторое снижение негативного влияния ТМ только при совместном внесении металлов, что отразилось на закладке зерна в колосе главного побега ячменя. Более благоприятное воздействие на формирование урожая растений ячменя, выросших на почве с повышенным содержанием Сй, оказала предпосевная обработка семян Эпиком: инкрустация семян заметно снизила негативное влияние Сс1 на такие показатели, как число и масса зерен в подгонах.

При загрязнении почвы Со в вариантах с применением препаратов Циркон и Эпин семена в колосьях подгонов не сформировались.

Для растений, выросших на загрязненной ТМ почве нз семян, обработанных БАВ, было характерно снижение массы 1000 зерен и изменения соотношения массы генеративных и вегетативных органов (зерно/солома) ячменя. В цепом, применение БАВ в вариантах С загрязнением почвы ТМ способствовало относительному увеличению вегетативной массы и снижению массы зерна ярового ячменя.

Поглощение 1}тСз н макроэлементов растениями ярового ячменя

Динамика накопления |утСз и К растениями ячменя на разных этапах онтогенеза. Поглощение корнями растения из почвенного раствора 13ТСз, как и его химического аналога К, -процесс биологический, который определяется генетическими особенностями растений и контролируется физиологическими реакциями в организме (Барбер, 1938). Максимальная скорость поглощения радионуклида наблюдается в период интенсивного роста ячменя • у 30- и 60-суточных растений (рис. 1). Это соответствует и периоду максимальной фотосинтетической активности растений, оцениваемой по площади листовой поверхности.

В урожае ячменя (100 сутки - солома, зерно) отмечено снижение удельной активности что может быть обусловлено ^бо уменьшением скорости поглощения, либо более высокой скоростью прироста биомассы и, соответственно, биологическим разбавлением концентрации элементов. Интенсивный прирост биомассы происходит в фазы кущение - выход в трубку, что соответствует отбору проб растений на 30 сутки. Наиболее высокое содержание радионуклида в биомассе ячменя отмечено па 60 сутки после посева и было в 1,4 выше, чем в соломе. В зерне ячменя содержание ,г7Сз было в 4-6 раз ниже, чем в вегетативной массе.

Поступление в растения основных элементов минерального питания, других макро- и микроэлементов, выполняющих важные физиологические функции, носит избирательный и генетически детерминированный характер и подвергается физиологическому регулированию. В отличие от биогенных макро- и микроэлементов, большинство техногенных радионуклидов, в том числе и не относятся к элементам, жизненно необходимым растениям. Способность поглощаться корнями и в разном количестве накапливаться в органах и тканях растений во многом определяется физико-химическим подобием радионуклидов и элементов с важными физиологическими функциями и, в силу этого, возможностью использования одних и тех же систем ионного транспорта через биологические мембраны в клетках корней. Для |37С5 таким аналогом является К.

3

I,*

I а

(Д - <•»

и

ё 1 «

о

Рис. 1 Изменение удельной активности ,,7С5 (А) и содержания калия (Б) в растениях ячменя на разных этапах онтогенеза

В нашем эксперименте характер динамики накопления '"Ся и К в онтогенезе растений ячменя (от фазы кущения до фазы полной спелости) совпадал (рис. 1). Максимальное поглощение и '"С*, и К отмечено в период интенсивного роста растений. Д^я накопления К в растениях ячменя было характерно достаточно равномерное распределение между вегетативными н генеративными органами.

Максимальное накопление Са отмечено у ячменя в фазу кущения. В последующем, его количество снижалось (фаза колошение) и возрастало в соломе, хотя и было ниже, чем у 30-суточных растений. Для Са характерно многократное снижение величины показателя в зерне по сравнению с его содержанием: в биомассе ячменя в фазу кущения - в 6,2 раза; колошения - в 3,5 раза н в соломе • в 4,9 раза.

Содержание М§ в течение 30-60 суток роста ячменя изменялось незначительно. В соломе и зерне ячменя его содержание снижалось на 35-40% по сравнению с данными на ранних этапах развития растений.

Вынос шСв н макроэлементов растениями ячменя из почвы. Вынос элементов определяли в расчете на 1 растение как произведение усредненных для варианта удельной активности радионуклида или концентрации элемента в соответствующем растительном объекте и его массы. Его величина может рассматриваться как интегральная функция скорости ростовых и интенсивности обменных процессов в различные фазы развития растений и зависит от обеспеченности почвы элементами минерального питания. Вынос и7С$ с вегетативной массой увеличивался с ростом растений (табл. 5). Величина выноса '"Ся с зерном была почти в 5 раз ниже, чем с соломой.

Для К, Са и как н для 1}7С$, также было характерно снижение выноса элементов с зерном ячменя по сравнению с биомассой (табл. 5). Однако соотношение выноса элементов с зерном и соломой в каждом случае было различным. Наибольшие отличия отмечены для показателя выкоса солома/зерно для Са, наименьшие - для М& Доля отчуждения Мй с зерном была практически соизмерима с долей выноса элемента с вегетативной массой.

Твбянц» 5 Вынос ШС5, и макроэлементов растениями ярового ячменя

Вынос

Вариант "'С*, К С. 1 М*

мБк/1 растение мкг/1 растение

30-е сутки (биомасса

"С* 299*92 710*81 | 10Ы2

60-е сутки (биомасса)

"С* 507±70 1033±250 П7&Н58 | 289±38

100-е сутки (солома)

"'Са 3052±280 83|7±И50 N256*2177 1

100-е сутки (зерне)

"'Сз 628±7в 4981±5В1 1876*307 | Л" 'Г............Шл. 1156*1»

• таблице: средн. значении ± стакд отклонение; *• р<0,03 по сравнению с вариантом '"Сз

Поглощение Cd и Со растениями ярового ячменя

Динамика накопления Cd н Со ячменем на разных этапах онтогенеза. Толерантность или токсичность тяжелых металлов для растений связана с корневым поглощением ионов металлов и их распределением между различными органами. Растительные организмы обладают неспе-цнфическимн защитными механизмами, тормозящими поступление ТМ в надземную часть растений, что связано с избирательным поглощением ионов или их метаболическими превращениям» (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Феник и др., 1995; Барсукова, 1997; КОррсг et al., 2000; Hall, 2002). В свою очередь, физиологически активные вещества, легко включающиеся в метаболические процессы, способны не только изменять накопление и распределение токсичных элементов в растительном организме, но и активизировать реакции нх детокенхации (Кефели, 1978; Ннжко и др., 1978; Яковлев, 1990;Пономаренкоидр.,2001).

В нашем эксперименте накопление Cd и Со ячменем подчинялось обшим биологическим закономерностям. Кобальт относится к жизненно важным элементам, а физиологические функции Cd не ясны. На всех фазах развития ячменя КН Со были выше, чем КН Cd. Это обусловлено не только различием в регулировании поглощения металлов растениями, но и различием их свойств и физико-химическим состоянием в почве.

В процессе онтогенеза наблюдалось снижение накопления элементов. В зерне содержание Cd и Со было в 2,5-9 и 2-3 раз ниже, чем в соломе (рис. 2).

Отмечено усиление процессов транспорта Со из почвы в растения у 30 и 60-суточных растений, вызванное повышенным содержанием Cd (КВМ я КВеа В то же время у взрослых растений этот эффект нивелировался. В свою очередь, ионы Сог+ не оказывали влияния на переход Cd Ю почвы в растения: Коэффициент аддитивности (Кц) Для 30-, 60-суточных растений, соломы и зерна - 1,1; 0,9; 0,8; 1,3, соответственно.

Рис. 2 Содержание Cd (А) и Со (Б) в растениях ячменя на разных этапах онтогенеза

Вынос Cd н Со растениями ячменя. На вынос СЙ или Со с элементами урожая или биомассой ячменя оказывали влияние как скорость прироста биомассы в каждом варианте опыта, с одной стороны, так и скорость поступления токсичных веществ из почвы в растения, с другой. Вынос Со, особенно с вегетативной массой, был значительно ниже, чем вынос Cd (рис. 3). Хотя значения КН Со выше, его негативное влияние на биомассу растений проявляется сильнее.

Максимальный вынос элементов наблюдали с соломой ячменя. При этом вынос Со в присутствии Сй немного снижался (р>0,05), тогда как сам Со в варианте со смешанным загрязнением почвы приводил к значимому подавлению поступления С4 в растения на 60 сутки развития и в солому ячменя.

* "1 □ 137С»

в 137С*С<|

(3 137 С» Се 5

в 20 ш 137СаС(1Со %

6 а 1в

г « £

I Б Я |

° 0

30 суг 60 еут со п< эм* зерно

Рне. 3 Вынос Сё (А) н Со (Б) растениями

на разных этапах онтогенеза

Прогнозирование накопления С<1 в урожае ячменя. "Метод проростков" успешно используется для прогнозирования накопления С$ в урожае зерновых культур (Анненков. Юдин-цева, 1991). Можно предположить» но направленность н относительная величина эффектов влияния различных факторов на корневое поглощение ТМ, наблюдаемых на ранних фазах развития растений и в период формирования урожая, также могут достаточно хорошо коррелировать.

Для прогнозирования накопления Сё в урожае ячменя сравнивали изменение содержания элемента в растениях в различные периоды их развития и при различных условиях выращивания. Коэффициент модификации рассчитывали как отношение содержания Сё в растениях, выращенных без применения для обработки семян препарата Циркон к содержанию Сё в растениях, выращенных с применением этого препарата.

Коэффициенты модификации при выращивании ячменя на почве с фоновым содержанием ТМ для 30-суточных растений и зерна совпадали и отличались для соломы. При выращивании ярового ячменя на почве с повышенным содержанием Сё, направленность эффектов была неодинаковой и тесной корреляции между коэффициентами модификации для растений на разных этапах пх развития и урожаем не прослеживается. Для 21-, 30- и 60- суточных растений (как для соломы и зерна ячменя) коэффициенты модификации более близки по величине, что свидетельствует о возможности использования теста проростков для прогнозирования эффектов изменения содержания ТМ в урожае.

Поступление итСз к макроэлементов в растения ярового ячменя при загрязнении

почвы Сё и Со

Накопление |,ТС$ н макроэлементов растениями ячменя. Изменение скорости накопления |,тСз растениями на разных стадиях онтогенеза в значительной мере зависело от присутствия повышенных количеств ионов Сё2* и Со1* в почве. При соблюдении общих закономерностей поглощения радионуклида ячменем в онтогенезе; дополнительное внесение металлов в почву тормозило поступление №Сз в растения и урожай ячменя в среднем в 1,5-2,8 раза по отношению к контролю. Причем эффект при загрязнении почвы ТМ проявлялся на всех исследованных стадиях развития растений, был сопоставим по своей величине для Со и Сё я существенно возрастал (на 18-22%) при одновременном загрязнения почвы двумя металлами. Снижение поглощения радионуклида в присутствии повышенных концентраций Со и Сё в почве было обусловлено фитотокся-ческнм эффектом металлов, возрастающим при их совместном нахождении в почве (№« что« ■=0,79 и для соломы КВ = 0,76).

Вынос 1ЛСз н макроэлементов растениями ячменя. В ранний период развития растений (30 Суток) вынос ,17Ся С биомассой ячменя существенно снижался при выращивании растений на почве, содержащей повышенные концентрации ТМ, по сравнению с их выращиванием на почве с фоновым содержанием элементов (табл. б).

Таблица 6 Вынос |}7Сз и макроэлементов ячменем на разных этапах онтогенеза

К С. Мг

Вариант мБк/1 растение мкг/1 растение

30 суток

"'с® 125*19 299±92 710*81 108*12

"'Сз СЙ 32±8* 155*24* 364*74* 46*7*

"'С® Со 49*6* 129*37* 514*64* 68*7*

"'аса Со 16±2* 153*55* 232*28* 34*4*

60 суток

ШС> 507*70 1033*250 11784158 289*38

"'СзСй 172*33* 466*88* 918*179* 171±32*

"'СаСо 120*40* 365*130* 589*196* 104*35*

"'Са СЙ Со 44*25* 320*90* 374*106* 76421*

солома

3052*280 8317±]550 14256*2177 1764*192

"'СзСй 1163*233* 5749*1124* 6025*933* 1200*142*

ШС» Со 1016*210* 5744*1265* 18735*4220 1257*244*

"'С* Сй Со 5004105* 3<Ш±723* 12208*2694 849*178*

зерно

"'С* 628*78 49311581 1876*307 1156*135

"'Сз Сй 174*45* 3621±726* 2016*410 927*191

'■"С® Со 167*49* 2314*642* 1589*472 504*139*

"'С® Сй Со нет зерна

в таблице: средн. значения ± станд, отклонение; р<0,05 по сравнению е вариантом |37с$

При выращивании ячменя на почве, загрязненной С<1 к Со, отмечено достоверное снижение выноса Са с биомассой растений на 60- сутки после посева (фаза колошения). Загрязнение почвы С<1 приводило к более существенному снижению выноса Се в ранние фазы развития растений (фаза кушение- 30- сутки), чем при почвенном загрязнении Со. А уже в фазу колошения снижение выноса и7С5 было более заметным в варианте с внесением в почву Со, чем в варианте с СЛ. В это же период отмечен фитотоксический эффект Со на растения ярового ячменя. -

Несмотря на то, что абсолютные величины выноса "7С$ с биомассой 60-суточных растений н соломой ячменя возрастал», повышенное содержание С<1 и Со в почве приводило к существенному (на 80-90%) уменьшению выноса "'Сз. Следует отметить, что вынос радионуклида с соломой и зерном при выращивании ярового ячменя на почве, загрязненной ТМ, не зависел от природы элемента. С соломой выносилось в 6-7 раз больше 13,Сб, чем с зерном.

Для К при добавлении в почву ТМ в повышенных концентрациях было характерно снижение выноса элемента (табл.6). Зависимость выноса 1,7Сз и К от фазы развития растений имеет много сходства. Вместе с тем, если кратность снижения выноса '"¿б при добавлении в почву ТМ составляла от 3 до 9 раз (в разные фазы онтогенеза), то снижение выноса К, обусловленное действием ТМ, было существенно ниже и на ранних этапах онтогенеза составляло не более 2-2,5 раз.

Для Си, как и для К, также, в основном, было характерно снижение выноса элемента с биомассой и урожаем ячменя в присутствии ноков тяжелых металлов. Однако в зерне в ряде случаев (варианты '"Ся Сй; '"Сз Со) вынос элемента был соизмерим с контролем. По мере роста растений вынос М% с биомассой увеличивался. Добавление в почву Сй практически не влияло на вынос М| с зерном. Для вегетативной массы было характерно снижение выноса элемента (в 1,5-3 раза по сравнению с контролем).

Модификация поступления в растения ярового ячменя при использовании БАВ для предпосевной обработка семян

Влияние биологически активных веществ на динамику накопления 13,С> н макроэлементов ячменем. Предпосевная обработка семян Цирконом и Эпином, в основном, вызывала лишь небольшие колебания величины удельной активности "7Сх при выращивании ячменя на почве без дополнительного внесения ТМ. Лишь на 30-сутки развития растений наблюдалось достоверное (в 1,8 раза по сравнению с контролем) снижение поглощения радионуклида (рис. 4 А).

Применение Циркона и Эпина для инкрустации семян при выращивании ячменя на загрязненной Со и Сё почве, в целом, значимо не изменяло динамику накопления радионуклида, отмеченную при выращивании растений на почве, содержащей повышенные концентрации металлов, хотя следует отметить тенденцию к дополнительному уменьшению накопления 1>тСз в 30-суточных растениях (рис. 4 Б, В), Эта тенденция, однако, менее выражена в вариантах опыта с одновременным внесением двух металлов в почву. При загрязнении почвы одновременно С<1 и Со, независимо от применяемого БАВ, отмечено увеличение (примерно 1,5 раза) содержания радионуклида в 30-суточных растениях (по сравнению с вариантом без использования биологически активных веществ), хотя к концу вегетации различия содержания радионуклида в соломе по сравнению с тем же вариантом сравнения составляли около 10-13%. Использование БАВ практически не отражалось на величине удельной активности |МС$ в биомассе 60-суточных растений по сравнению с вариантами без их использования (рис. 4 Г).

Рис. 4 Влияние предпосевной обработки семян Цирконом и Эпином на динамику накопления n'Cs растениями ячменя на разных этапах онтогенеза

А- почва с фоновым содержанием ТМ; Б,ВаГ~ почва, загрязненная Cd и Со, а также яри испомжеотт БАВ. Здесь и ¿аяее: * -различия достоверны при р<0.05 по отношению к варианту 117Сз; Л - различия достаарны при р< 0.05 по отношению л taptюнту "'Сз Cd; □ - различия достоверны при р<0,0$ по отношению к варианту "'Сг Со: а • розяи» vm достоверны npup<0t0S по отношению к варианту Сг Cd Со.

В целом, можно отметить, что эффективность применения биологически активных веществ с целью ограничения поступления IJ,Cs в растения н урожай ячменя на фоне повышенного содер-

жания ТМ в почве была невысокой. Только в случае фонового содержании Сй и Со и лишь на ранней фазе развития растений отмечалось влияние Циркона и Эпина на процессы транспорта радионуклида. Это позволяет сделать заключение, что регулирование поступления шСз из почвы в растения за счет механизмов блокирования всасывания радионуклида корневой системой или изменения метаболических процессов под действием токсичных концентраций ТМ более значимо, чем влияние на те же процессы использованных в эксперименте БАВ.

Направленность и относительная величина эффектов С<1 и Со на корневое поглощение наблюдаемых на ранних стадиях развития растений (30 сутки) и в период формирования урожая ячменя (зерно), хорошо коррелируют между собой.

Снижение удельной активности С£, как правило, сопровождалось ростом концентрации К в биомассе н урожае ячменя. Применение биологически активных веществ способствовало увеличению содержания кадия в растениях на всех этапах развития (рис. 5). У 30-и 60-суточных растений в вариантах, где растения выращивали на почве, загрязненной С<1 и Со (совместно или раздельно), применение БАВ приводило к накоплению К. Разница с контролем составила 1,5-3 раза (рис. 5 В, Г, Д).

Рис. 5 Накопление К растениями ячменя в онтогенезе при выращивании на почве, загрязненной Сз и тяжелыми металлами

А' почва с фановым содержанием Ш; Б. ВиГ - почва, шрязиеим» С4 и Со. о вмклг* при иикимоввяак БАВ.

Увеличение содержания К в зерне и соломе (на 21%) наблюдалось во всех вариантах при загрязнении почвы Со, а также при использовании БАВ при выращивании растений на почве с фоновым содержанием ТМ. Максимальное накопление К в зеленой массе ячменя, в соломе н зерне, наблюдалось в вариантах с одновременным внесением в почву Сё и Со и применением БАВ.

Повышенное содержание кальция (на 30%) наблюдалось у 30- н 60- суточных растений при использовании БАВ с одновременным загрязнением почвы ТМ. Вместе с тем, в соломе ячменя отмечено снижение накопления Са (примерно в 1,3 раза) в вариантах 137С5 Ц и '"Се Сё или по сравнению с вариантом |У7Сб. В зерне ячменя, выращенного на загрязненной Сё н Со почве, отмечено увеличение накопления Са в зерне в 1,5- 2 раза. Напротив, при выращивании растений на загрязненной ТМ почве, из семян, обработанных БАВ, содержание Са в зерне снижалось. Снижение составило 1,5-2,5 раза по отношению к вариантам сравнения. Таким образом, внесение Сё и Со в почву увеличивает накопление Са в зерне и соломе, в использование биологически активных веществ, как правило - снижает.

Обработка семян Цирконом в варианте с повышенным содержанием Со в почве способствовала снижению содержания магния в 30-суточных растениях на 27%. Вместе с тем, применение любого из БАВ на почве с бнзлементным загрязнением приводило к возрастанию содержания М^ на 12-22% (по отношению к варианту сравнения). У 60-суточных растений увеличение содержания этого макроэлемента наблюдалось в вариантах с применением Циркона и Эпина на почве, загрязненной Со (па 15-32%) и с использованием Циркона при одновременном присутствии в почве этих двух ТМ на 25%. У взрослых растений накопление Мё не имело четко выраженной закономерности: отмечено как увеличение, так и снижение содержания этого элемента в зерне и соломе ячменя в зависимости от варианта опыта.

Влияние биологически активных веществ на вынос ,зтСз и макроэлементов растениями ячменя. В ранний период развития растений (30-е сутки после посева) вынос 117С5 с биомассой ячменя существенно снижался при выращивании растений на почве, содержащей повышенные концентрации ТМ, по сравнению с их выращиванием на почве с фоновым содержанием элементов независимо от того, применяли для предпосевной обработки семян биологически активные вещества или нет (рис. 6). Однако в вариантах, где семена были обработаны Эпином или Цирконом, вынос радионуклида был более низким, чем в тех случаях, где препараты не использовали.

Следует отметить, что в процессе онтогенеза эта тенденция сохранялась. Так, несмотря на то, что абсолютные величины выноса 13,С$ о биомассой 60-суточных растений ячменя и соломой возрастали, повышенное содержание Сё и Со в почве приводило к существенному (на 80-90%) уменьшению выноса '"С5, а использование БАВ немного усиливало эффект (на 3-9%) независимо от используемого препарата.

Только в тех случаях, где в почву был добавлен Со (в концентрации 20 ПДК), применение Эпина приводило к достоверному уменьшению выноса Сз по сравнению с вариантом, где содержание Со было фоновым (рис. 6 Г)- Это объясняется тем, что именно в этих вариантах значительно изменялись темпы роста растений (снижалась высота ячменя, число продуктивных стеблей, биомасса 30- и 60-суточных растений, масса соломы, зерна ячменя). Обшей закономерностью было значительное снижение выноса '"Сз при выращивании ячменя на почве с повышенным содержанием ТМ н некоторые изменения величины выноса (р<0,05) при использовании БАВ.

Таким образом, на ранних стадиях развития ячменя величина подавления скорости поглощения радионуклида за счет внесения в почву ТМ была выше, чем депрессивное влияние этих химических элементов на скорость прироста биомассы растений. Именно этим и было обусловлено снижение выноса |3,Сз с биомассой н урожаем ячменя.

Для химического аналога '"'Се • калия как при фоновом содержании ТМ, так и при добавлении их в почву (как раздельно, так и совместно) в повышенных концентрациях с биологически активных веществ для обработки семян было характерно снижение выноса элемента в 1,3-2 раза.

Рис. б Выкос '"С* ячменем на разных этапах онтогенеза

Л-е феновыы содержаниях ТМ; £ В и Г-почел, зафагянная Си и Со. а танжч при иыголыхминии ПАИ.

Также как и для |37Сз, для калия отмечено увеличение выноса (р<0,05) на 60-е сутки после посева (и в соломе) в вариантах с фоновым содержанием ТМ при обработке семян Эпином.

Модификация поступления СЛ и Со в растения ярового ячменя при предпосевной обработки семян биологически активными веществами

Влияние биологически активных веществ на динамику накопления С<) и Со ячменем. Использование двух препаратов • Циркона и Эпина, отличающихся по своему механизму действия, привалило к разным по направленности и величине эффектам накопления С<1 и Со в растениях ячменя на разных этапах развития. При этом в зависимости от физико-химических свойств металла, присутствующего в почве в высокой концентрации, эта БАВ могут, как снижать, так и способствовать накоплению токсичных веществ в биомассе и урожае ячменя.

Применение препарата Циркон для обработки семян не вызывало значимого изменения в накоплении Со, отмечена лишь тенденция к уменьшению перехода элемента в вегетативные органы 30- и 60-суточных растений по сравнению с контролем (рис. 7 А). Эпнн также не оказывал зна-

ч иного влияния иа транспорт Со из почвы в растения по сравнению с контролем. Напротив, этот же препарат достоверно снижал содержание Сс1 в 30- суточных растениях и в соломе (рис. 7. Б). При бнзлементном загрязнении почвы С<3 и Со предпосевная обработка семян препаратами Циркон или Эпин способствовала накоплению С(1 в 60- суточных растениях и в соломе при р<0,05 (рис. 7. Г)- Применение Этта достоверно повышало содержание Cd в 30-сугочных растениях, ко к полной спелости растений отмечено достоверное снижение элемента в соломе ячменя (рис. 7. Б).

Механизмы зашиты растений от поступления избыточных количеств токсичных элементов включают как задержку их корнями, регулирование накопления на уровне клеточных структур, тканей или целостного организма, так и детоксикацию на клеточном уровне (Гуральчук, I 994; Нестерова, 1989). Механизм регулирования поступления ионов металлов в растения за счет экзогенного действия БАБ, вероятно, связан с их влиянием на активность ферментных систем и может реализоваться на уровне изменения проницаемости мембран.

Рис. 7 Содержание Со (А, В) и Cd (Б, Г) в растениях ячменя

Л- почва с фоновым содержанием 7J4: Б. В и Г - почва, загрязненная Cd и Со. а тахже при venaiuwaww БАВ

Влияние биологически активных веществ на вынос С<1 н Со растениями ячменя. Предпосевная обработка семян Цирконом и Эпином способствовала незначительному уменьшению выноса С<1 на 30- сутки развития ячменя и характеризовалась отсутствием эффекта на 60-сутки в варианте "7С$ С<1Эи в соломе в варианте "'С5 Cd Ц (рис. 8).

Обработка семян Эпином незначительно увеличивала вынос Сй с соломой, а вынос элемента в варианте с применением Циркона не отличался от контроля. Инкрустация семян препаратом Циркон способствовала снижению выноса С<1 с зерном. При биэлементном загрязнении почвы ТМ (рис. 8 П. вынос Сй с биомассой ячменя на всех этапах онтогенеза снижался по сравнению с вариантом С5 СА

Обращает на себя внимание, что изменение выноса Cd в варианте совместного внесения его в почву с Со было более значимым при использовании Циркона (в 1,5-1,8 раз у 30-, 60-суточных растений), чем без применения БАВ.

Рнс. 8 Вынос Сё растениями ярового ячменя на разных этапах онтогенеза

А- почва с фоновым содержанием ТИ: & В и Г- почва, загрязненная О/ и Со, а также при использовании БАВ

Эпин н Циркон способствовали дополнительному снижению выноса элемента с биомассой и соломой ячменя и не влияли на вынос Со с зерном при использовании Циркона. Напротив, в варианте с присутствием в почве повышенных концентраций двух металлов влияние Циркона было значимо на ранних этапах развития ячменя (30 сутки, примерно в 2 раза меньше) (рис. 9).

0 __" » " • --------------—г-" р

Рнс. 9 Вынос Со растениями ярового ячменя на разных этапах онтогенеза

почва с Четким« со^рм-ачиж-ч ТМ; Б. В и Г— лочод. загрязнен чая СЛ и Со. а ¡пскж* при использовании БАВ

При этом характер изменения выноса элементов с урожаем ячменя ори действии модифицирующих факторов ие всегда повторял закономерности, отмеченные в более ранние периоды развития растений.

Выводы

1. Впервые изучена динамика накопления растениями ярового ячменя сорта Эльф, выращиваемого на дерново-подзолистой почве без и с дополнительным загрязнением Сё и Со в концентрациях, превышающих ПДК элементов в 25 и 20 раз, соответственно. Загрязнение почвы Сё н Со приводило к существенному снижению поступления Сз в растения ярового ячменя. При загрязнении почвы Сё (50 мг/кг) снижение ,3,Сз в биомассе 60-суточных растений и урожае ячменя составило 1,8 - 2,5 раз; в присутствии Со (100 мг/кг) - в 1,6-1,4 раза. Наиболее значимое снижение удельной активности С$ {в 2,4-2,9 раз) отмечено в биомассе 30- и 60-суточных растений и урожае ячменя при совместном загрязнении почвы двумя металлами,

2. Впервые показано, что при радиоактивном и химическом загрязнении почвы (в рамках изученных доз н концентраций) использование для предпосевной обработки семян биологически активных веществ приводит к снижению удельной активности С$ до 2-х раз. При этом изменение удельной активности и'Сз в растениях, выращенных на почве, загрязненной Сё и/клн Со, было более значимым, чем влияние на этот показатель биологически активных веществ при выращивании ячменя на почве с фоновым содержанием тяжелых металлов.

3. Установлено, что повышенные концентрации Со оказывали более негативное влияние на формирование продуктивности растений ярового ячменя, чем Сё, хотя по кратности превышения ПДК содержание Со и Сё было достаточно близким (20 ПДК для Со и 25 ПДК для Сё). Торможение процессов развития растений ячменя при раздельном и совместном внесении ионов Ссг+ и Со2* в почву наиболее заметно проявлялось в изменении таких показателей, как высота растений (на 5-20,20-30 и 30-40% соответственно для Сё, Со и при совместном их присутствии в почве), плошади листовой поверхности (8-23; 19-34 и 37-44% в том же порядке) и биомассы ячменя в различные фазы онтогенеза. У ячменя, выращенного на загрязненной Со почве, отмечено отсутствие продуктивных подгонов и снижение продуктивности с главного колоса в 2 раза.

4. Отмечено, что инкрустация семян препаратами Циркон и Эшт способствовала более раннему наступлению фенофаз у растений ячменя, выращиваемых на загрязненной |ЗТС$, Сё и Со почве, но при этом не выявлено значимого влияния на снижение фитотокснческого эффекта тяжелых металлов. Напротив, на фоне высокого содержания Со в почве применение биологически активных веществ вызывало дополнительное снижение урожайности культуры (коэффициент взаимодействия составляет; для Циркона -0,9; для Эшиа - 0,73).

3. Определены параметры накопления Сё и Со в растениях ярового ячменя на ранних стадиях их развития и в урожае при раздельном и одновременном нахождении в почве токсичных веществ и С& Для Сё н Со было характерно снижение содержания элемента в биомассе растений на более поздних фазах развития. Посев ярового ячменя семенами, обработанными Цирконом и Эпиком, приводил к разнонаправленным изменениям в динамике накопления Сё и Со в растениях на разных этапах их развития. В зерне ячменя, независимо от используемого препарата, отмечено повышение (на уровне тенденции и достоверно значимых величин) содержания этих элементов.

6. Показано, что вынос элементов с биомассой и урожаем ярового ячменя определяется степенью влияния тяжелых металлов или биологически активных веществ на скорость прироста биомассы, с одной стороны, и скорость поступления 137С$, Сё и Со из почвы в растения, с другой. Использование препаратов Циркон и Эпин для предпосевной обработки семян, как правило, сопровождалось снижением размеров выноса '"Сб в период кущение-выход в трубку и фазу колошение (30-60 суток) и увеличением его выноса с соломой. Для макроэлементов - К и Са, в основном, было характерно снижение выноса элементов с биомассой и урожаем ярового ячменя.

7. Полученные результаты свидетельствуют о принципиальной возможности регулирования поступления ,,7С$ из почвы в урожай сельскохозяйственных культур за счет использования в техно-

логиях возделывания растений на техногенно загрязненных территориях препаратов с биологической активностью. Выращивание зерновых культур в условиях сочетанного техногенного загрязнения рочвы с использованием биологически активных веществ должно сопровождаться контролем за поступлением загрязняющих веществ (IJiCs, тяжелые металлы) в урожай, поскаль^ и физиологически активные вещества, и ионы металлов приводят к изменению поглощения Cs растениями н влияют на вынос радионуклида и тяжелых металлов с урожаем.

СЛИСОК РАБОТ,ОПУБЛИКОВАННЫХ [ТОТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Апексахин P.M., Ульяненко Л.Н., Филнпас ' A.C., Круглое C.B.. Васильева H.A., Арышева С.П., Лой H.H., Пименов Е.П., Дьяченко И.В., Степанчнкова Н,С. Изучение механизмов модифицирующего влияния биологически активных веществ на вынос растениями радионуклидов цезия и стронция из почв. / Труды регионального конкурса научных проектов проектов в области естественных наук. Калуга: Издательский дом "Эйдос", 2001. Вып. 2, С. 306-317.

2. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Лой H.H., Пименов Е.П., Арышева С.П., Дьяченко И. В, Степанчнкова Н.С. Влияние техногенного загрязнения почв на устойчивость зерновых культур к фитопатогенным организмам. / Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга; Издательский дом "Эйдос", 2002, Вып. 3, С. 297-303.

3. Филипас A.C., Ульяненко JI.H., Лой H.H., Пименов Е.П., Арышева С.П., Дьяченко И.В., Степанчнкова Н.С., Маркина A.B. Изучение комбинированного действия 137-Cs и тяжелых металлов на устойчивость растений ячменя к ф кто патогенным организмам. / Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Издательский дом 'Эйдос", 2003. Вып. 4, С. 233-243.

4. Филнпас A.C., Ульяненко Л.Н., Лой Л.Н., Пименов Е.П., Арышева С.П., Дьяченко И.В., Степанчнкова Н.С. Устойчивость растений ячменя к фитопатогенам при техногенном загрязнении почвы, //Сельскохозяйственная биология. 2003. № 5. С. 74-78,

5. Арышева С.П., Лой H.H., Ульяненко Л-Н. Рост и развитие проростков яровой пшеницы в присутствии радионуклидов и тяжелых металлов. Материалы Ш 3 ¡зд з ргццацйних досп|дтень рад1обюлоп» радюеколопя, г. Кию, 21-25 травня 2003 р.. С, 128.

6. Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филнпас A.C., Пименов Е.П., Лой H.H., Арышева С.П., Степанчнкова Н.С., Дьяченко И.В., Маркина A.B. Особенности накопления токсичных веществ (тяжелые металлы, радионуклиды) сельскохозяйственными культурами при использовании химических средств защиты растений. / Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук, Калуга: Издательский дом "Эйдос", 2004, Вып. 5, С. 330-343.

7. Арышева С.П., Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Пименов Е.П. Влияние препарата Циркон на урожай пшеницы, выращенной на почве, загрязненной кадмием. / Экологические проблемы сельскохозяйственного производства. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Воронеж. 2004. С. 251-253.

8. Арышева С.П., Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Пименов Е.П., Лой H.H. Влияние препарата Циркон на рост, развитие проростков и урожай яровой пшеницы в присутствии тяжелых металлов и радионуклидов. / Экология человека и природа. Материалы 6-й междунар. науч. конф, Москва-Плес. 2004. Иваново: ИвГУ, 2004. С. 134-136.

9. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Пименов Е.П., Лой H.H., Арышева С.П.. Степанчнкова Н.С., Маркина A.B. Развитие болезней зерновых культур в условиях загрязнения почвы радионуклидами н тяжелыми металлами. // Доклады РАСХН. 2006. № 2. С. 17-19.

10. Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Арышева С.П., Маркина A.B. Влияние гумата натрия на развитие растений салата и накопление тяжелых металлов в урожае. // Агрохимия. 2004, №4. С. 58-64.

11. Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Арышева С.П. Влияние регуляторов роста на развитие растений ячменя и накопление в них тяжелых металлов и l3,Cs. // Агрохимия. 2004. №12, С. 15-22.

12. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Арышева С.П., Пименов Е.П., Лой H.H., Степанчикова Н.С., Маркина A.B.. Использование регуляторов роста растений в технологиях возделывания яровой пшеницы и картофеля в условиях загрязнения почв радионуклидами и тяжелыми металлами. / Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы биофнлы в окружающей среде. Материалы 3-й междунар. научно-прахтич. конф. Семипалатинск. 2004. С. 478-480.

13. Ульяненко Л.Н., Круглое C.B., Филнпас A.C. Пименов Е.П., Лой H.H., Арышева С.П., Степанчнкова Н.С., Маркина A.B., Бахвалова Е. И. Влияние средств защиты растений на состояние и продуктивность пшеницы в условиях техногенного загрязнения агроценоза. / Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Материалы 2-ой междунар. конф. Тула. 2004. С.197-202.

14. Арышева С.П., Пименов Е.П., Ульяненко Л.Н., Круглое C.B., Филнпас A.C., Лой H.H., Сте-ланчикова Н.С. Оценка эффективности использования регуляторов роста растений при выращивании ячменя в условиях техногенного загрязнения. / Наука - сельскохозяйственному производству и образованию. Материалы междунар. научяо-прахткч. конф. Смоленск. 2004. т. 2. ч, I.C. 11-13.

15. Маркина A.B., Лой H.H., Ульяненко Л.Н., Филипас A.C., Пименов Е.П., Арышева С.П., Степанчнкова C H., Бахвалова Е.И. Влияние регуляторов роста растений на развитие проростков ячменя и поражение их болезнями при сочеганном действии ионизирующего излучения и тяжелых металлов. II Наука - сельскохозяйственному производству и образованию. Материалы междунар. научно-практич. конф. Смоленск. 2004. т. 2. ч. 2 С. 15-17.

16. Лой H.H., Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Пименов Е.П., Арышева С.П., Степанчикова Н.С., Маркина AB. Эффективность совместного применения фунгицидов и регуляторов роста растений при обработке семян ячменя. // Наука - сельскохозяйственному производству и образованию. Материалы междунар. научно-практич. конф. Смоленск. 2004. т. 2. ч. 1. С. 220-223.

17. Арышева С.П., Лой H.H., Ульяненко Л.Н.. Филипас A.C. Влияние регулятора роста растений Эпин на развитие ячменя в условиях загрязнения почвы радионуклидом и тяжелыми металлами. // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие. Материалы междунар. научно-прахтич. конф. Пенза. 2005. С. 154-155.

18. Ylyanenko L.N., Kiouglov S.V., Filtpas A .S., Aiysheva S.P., Stepanchikova N.S. Regularities of "'Cs, Cd end Pb accumulation by barley plants on seed treatment with plant growth regulators The 2nd International Conference on Radioactivity in the Environment & the 6Л International conference on environmental radioactivity in the Arctic and the Antarctic. 2-6 October 2005 in Nice. 2-6. Franoe. PP. 331-334.

19. Ульяненко Л.Н., Арышева С.П., Филипас A.C., Крутлов C.B., Малеванная H.H., Пименов Е.П. Продуктивность, морфометрические признаки растений яровой пшеницы и накопление кадмия в урожае под влиянием регулятора роста Циркон. // Сельскохозяйственная биология. 2005. №5. С. 75-80.

20. Ульяненко Л.Н., Жигарева ТЛ, Васильев A.B., Арышева С.П., Филнпас A.C., Лой H.H., Степанчнкова Н.С., Маркина A.B. / Разработать теоретические подходы и технологические основы производства экологически чистой сельскохозяйственной продукции на территориях, подвергшихся техногенному загрязнению. Заключительный отчет (этап 11.03.). Инв. № в ВНТЦ 0220.0 506236.

21. Алексахин P.M., Санжарова H.H., Ульяненко Л.Н., Жигарева ТЛ. Васильев A.B., Филипас А.С,...Арышева С.П., Маркина A.B. Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях. Обнинск: ВНИИСХРАЭ, 2005.85 с.

22. Лой H.H., Филипас A.C., Степанчикова Н.С., Маркина A.B., Арышева С.П. Пораженносгь проростков яровой пшеницы гельминтоспориоэом в зависимости от применения регуляторов роста растений в условиях действия гамма-излучения и тяжелых металлов. / Материалы 5-го съезда по радиобиологии. М. 2006. т. 3. С. 29.

23. Арышева С.П., Лой H.H., Филнпас A.C. Оценка эффективности применения регулятора роста растений Циркон на ростовые процессы ячменя в условиях техногенного загрязнения почвы. /Материалы 5-го съезда по радиобиологии. М. 2006. т. З.С. 5.

24. Арышева С,П., Ульяненко Л.Н., Круглое C.B., Филнпас A.C. Накопление l37Cs и калия растениями ячменя при их выращивании в почве с повышенным содержанием Cd и Со и модификация эффектов накопления. / Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде. Материалы IV международной научно-практической конференции Семипалатинск 19-21 октября 2006. Семипалатинск, 2006. т. 2. С. 5-11.

25. Арыщева С.П. Влияние Cd и Со на динамику накопления lï7Cs ячменем в онтогенезе. // Радиация и риск. 2006. т. 15. № 3-4. С. 88-96.

Заказ № 517 от 17.11.2006г. Тираж 70 экз. Формат-60x84-16. Объем 1 п. а 249037 Калужская обл., г. Обнинск, ул. Красных зорь, 26 "Печатный салок"

/ Г б> Г. — -f-flf- S<1<¿

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Арышева, Светлана Петровна

Введение

Глава 1 Радионуклиды и тяжелые металлы н модификация их поведения в агроэкосистсмах

1.1 Поведение радионуклидов в агроэкосистсмах

1.1.1 Закономерности и особенности миграции радионуклидов в системе почва - растение

1.1.2 Факторы и механизмы, регулирующие поведение радионуклидов в агроэкосистемах

1.1.3 Количественные параметры поглощения 137Сз растениями из почвы

1.1.4 Факторы, модифицирующие поведение радионуклидов в системе почва-растение

1.2 Поведение тяжелых металлов в агроэкосистемах

1.2.1 Закономерности и особенности миграции тяжелых металлов в системе почва-растение

1.2.2 Факторы, модифицирующие поведение тяжелых металлов в системе почва-растение

1.3 Формирование устойчивости растений к действию техногенных факторов

1.3.1 Физиологическая роль Сё и Со и закономерности их поступления в растения

1.3.2 Механизмы адаптации растений к действию загрязняющих веществ и детоксикация металлов в растительных организмах

1.3.3 Поглощение 137Сз растениями при химическом загрязни почв

1.4 Роль биологически активных веществ в развитии растений и формировании их продуктивности

1.4.1 Брассиностероиды и их влияние на устойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды

1.4.2 Адаптогенные и иммупомодулирующие свойства препарата Циркон

1.4.3 Эффективность использования биологически активных веществ в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур

Глава 2 Условия, объекты и методы исследований

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы исследований

Глава 3 Рост, развитие и формирование продуктивности ячменя при выращивании па почве, загрязненной 137Сз, С(1 и Со

3.1 Рост и развитие растений ячменя

3.2 Формирование продуктивности ячменя

3.3 Влияние предпосевной обработки семян биологически активными веществами на рост, развитие и продуктивность ячменя

Глава 4 Поглощение и7Св и макроэлементов растениями ярового ячменя

4.1 Динамика накопления 137Сз и К растениями ячменя на разных этапах онтогенеза

4.2 Динамика накопления Са и Мц растениями ячменя

4.3 Вынос 137Сз и макроэлементов растениями ячменя из почвы

Глава 5 Поглощение С(1 и Со растениями ярового ячменя

5.1 Динамика накопления С<1 и Со ячменем на разных этапах онтогенеза

5.2 Вынос Сс1 и Со растениями ячменя

5.3 Прогнозирование накопления Сс1 в урожае ячменя

Глава 6 Поступление 137С$ и макроэлементов в растения ячменя при загрязнении почвы Сс1 и Со

6.1 6.

Глава

Глава

Накопление шСб и макроэлементов растениями ячменя Вынос ,37Сз и макроэлементов растениями ячменя

Модификация поступления Се в растения ярового ячменя при использовании биологически активных веществ для предпосевной обработки семян

Влияние биологически активных веществ на динамику накопления |37Сб и макроэлементов ячменем Влияние биологически активных веществ па вынос макроэлементов растениями ячменя

Модификация поступления Сс1 и Со в растения ярового ячменя при предпосевной обработке семян биологически активными веществами

Влияние биологически активных веществ па динамику накопления С<1 и Со ячменем

Влияние биологически активных веществ на вынос С<1 и Со растениями ячменя

Введение Диссертация по биологии, на тему "Накопление 137Cs, Cd и Co растениями ячменя и модифицирующие эффекты биологически активных веществ"

В современном мире техногенное загрязнение стало одним из наиболее значимых экологических факторов, определяющих новые условия существования и эволюции всей биоты, включая человека. Процессы естественного развития экосистем и изменения в их функционировании под влиянием техногенного пресса, во многом определяются не только силой воздействия или временными характеристиками, но и, в первую очередь, природой действующих факторов. Особую опасность для биоты представляют антропогенные стрессоры, так как по величине, продолжительности и интенсивности воздействия они существенно отличаются от ранее существовавших в природе факторов, к которым биологические системы сумели адаптироваться.

С началом развития атомной энергетики и массовых испытаний ядерного оружия в атмосфере (50-60 гг. XX в.) актуальной стала проблема радиоактивного загрязнения природной среды. Важным техногенным источником радионуклидов являются предприятия полного ядерного топливного цикла. Загрязнение сельскохозяйственных угодий радиоактивными веществами связано с крупными радиационными авариями на химкомбинате "Маяк" (Южный Урал) в 1957 г. и на Чернобыльской АЭС в 1986 г.

Площадь территории Восточно-Уральского радиоактивного следа, временно выведенная из землепользования, составила 95 тыс. га. Радиоактивное загрязнение в результате аварии па Чернобыльской АЭС затронуло 21 субъект Российской Федерации. Общая площадь загрязненных сельскохозяйственных угодий с плотностью загрязнения

137 2

Се выше 37 Бк/м оставляет более 15 млн. га. Наиболее высокие уровни загрязнения зарегистрированы в Брянской, Калужской, Тульской и Орловской областях.

Практически во всех промышленно развитых районах отмечается загрязнение почв тяжелыми металлами (ТМ). Наиболее высокие уровни загрязнения характерны для территорий, прилегающих к крупным промышленным агломерациям с приоритетом металлургического производства, химической промышленности и машиностроения. По данным экологического мониторинга, техногенное загрязнение сельскохозяйственных угодий ТМ продолжает нарастать (Загрязнение почв., 1978). Ареалы распространения техногенных выбросов вокруг промышленных комплексов охватывают 18 млн. га, что составляет около 1% территории Российской Федерации. Площадь загрязнения ТМ сельскохозяйственных угодий составляет 3,6 млн. га, из них более 1 млн. га почв сельскохозяйственного пользования загрязнены особо токсичными элементами (I класс опасности) и около 2,3 млн. га - токсичными (II класс опасности). Площадь почв сельскохозяйственных угодий, загрязненных Cd выше ПДК, составляет 27,7; Со - 94,3 тыс. га (Тяжелые металлы., 1997).

По данным агрохимической службы, воздействие на АПК тяжелых металлов носит ярко выраженный региональный характер. К числу приоритетных загрязнителей сельскохозяйственных угодий, опасных как для высших растений, так и для микроорганизмов, следует отпссти Hg, Си, Ni, Pb, Со, Cd, Sn, Cr, Mn, Zn. Агроэкологические обследования показывают, что площади загрязнения почв Российской Федерации различными элементами выше ПДК располагаются в следующем убывающем порядке (% от обследованных почв пашни): Cu(3,8) > Ni(2,8) > Со(1,9) > Pb(l,7) > Cd(0,6) > Cr(0,6) > F(0,3) > Zn(0,2) > As(0,05) (Минеев, Болышева, 2002). Со и Cd по классификации Хейга, относятся к очень токсичным и относительно доступным для растений. (Альберт, 1971).

Прогнозирование радиационной и химико-токсикологической обстановки в сельском хозяйстве, а также разработка комплекса мероприятий по ее улучшению, базируется на знании особенностей миграции радионуклидов и химических токсикантов в агролапдшафтах и оценке значимости абиотических и биотических факторов, влияющих на поведение загрязняющих веществ. Наиболее разработанными и апробированными являются приемы ведения сельского хозяйства на радиоактивно загрязненных территориях. Что касается ТМ, то для ряда элементов и их сочетаний (учитывая полиэлементный состав ТМ в почве) требуется дополнительное изучение их поведения в цепи почва-растение, что лежит в основе разработки мероприятий по снижению фитотоксических эффектов и накопления ТМ в сельскохозяйственной продукции.

Существующие технологии возделывания сельскохозяйственных культур на техногенно загрязненных территориях ориентированы, прежде всего, на предотвращение или, по меньшей мере, снижение поступления загрязняющих веществ в производимую продукцию (Загрязнение почв.,1978). Необходимым технологическим звеном в растснисводстве является использование средств химизации в интегрированной системе защиты растений от вредных организмов, а также повышения адаптогенных свойств растений. Увеличение продуктивности растениеводства при улучшении качества продукции возможно за счет применения физиологически или биологически активных веществ (ФАВ, БАВ), влияющих на рост, развитие растений и их устойчивость к биотическим и абиотическим факторам внешней среды (Шевелуха, 1992). В настоящее время рекомендовано к применению большое число препаратов, оказывающих воздействие на физиолого-биохимические реакции в растениях, усвоение питательных элементов и их метаболизм, изменяющих интенсивность ростовых процессов, темп и характер развития, что в конечном итоге отражается на продуктивности сельскохозяйственных культур (Справочник пестицидов и агрохимикатов, 2003). Их действие носит специфический характер, конкретное проявление которого зависит не только от химической природы соединения, но и от биологических особенностей и условий выращивания растений.

Достижение потенциальной эффективности элементов технологий возделывания сельскохозяйственных культур, способствующих снижению фитотоксичности загрязняющих веществ и ограничению их накопления в урожае, невозможно без знания механизмов и процессов, лежащих в основе их действия.

Цель и задачи исследования

Целью диссертационной работы является изучение динамики накопления шСз растениями ярового ячменя при выращивании на почве, содержащей повышенные концентрации тяжелых металлов, а также оценка модифицирующих эффектов применения биологически активных веществ на формирование и качество урожая.

Для реализации поставленной цели было необходимо:

- изучить закономерности накопления 137Сз и его химического аналога К растениями ячменя в онтогенезе (30- и 60- суточные растения, солома, зерно);

- изучить влияние повышенных концентраций Сс1 и Со (50 и 100 мг/кг почвы) в дерново-подзолистой почве на рост, развитие и продуктивность ярового ячменя;

- выявить закономерности накопления Сс1 и Со растениями ячменя на ранних стадиях развития и в урожае при раздельном и совместном поступлении металлов в почву в токсичных концентрациях;

- выявить изменения параметров накопления 137Сз и К растениями ячменя при выращивании на почве, загрязненной Сс1 и Со;

137

- определить вынос Се, К, Сс1 и Со растениями ячменя при различных условиях выращивания;

- выявить модифицирующие эффекты применения биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам, на транспорт 137Сз и К, а также Сс1 и Со из почвы в растения ячменя;

- оценить влияние биологически активных веществ на вынос 137Сз, Сс1, Со и макроэлементов (К, Са и Мц) растениями ярового ячменя.

Научная новизна работы:

- впервые в рамках комплексных экспериментов изучена динамика накопления |37Сз из дерново-подзолистой почвы растениями ярового ячменя сорта Эльф в онтогенезе;

- впервые определено влияние условий выращивания ячменя (загрязнение почвы Сс1 и/или Со) на величину и динамику накопления 137Сз и макроэлементов (К, Са и Г^) растениями в онтогенезе;

- впервые изучена динамика накопления 137Сз, Сс1 и Со растениями ячменя при использовании в технологии возделывания культуры биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам;

- впервые дана оценка выноса шСз, Сс1, Со и макроэлементов (К, Са и М§) растениями ярового ячменя в онтогенезе.

Практическая значимость работы

Применение биологически активных веществ Циркон и Эпин при выращивании ячменя в условиях радиоактивного и химического загрязнения почвы целесообразно для повышения продуктивности культуры и снижения поступления радионуклида и тяжелых металлов в урожай. Использование физиологически активных веществ приводит к изменению содержания 137Сз, Сс1 и Со в различных частях растений, что необходимо учитывать при оценке выноса радионуклида и тяжелых металлов с урожаем.

Предложения по использованию биологически активных веществ Циркон и Эпин в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур включены в «Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях. Обнинск, 2005».

Положения, выносимые на защиту

1. Выращивание ярового ячменя на дерново-подзолистой почве, загрязненной 137Сз (50 кБк/кг почвы), Сс1 и Со (50 и 100 мг/кг почвы), приводит к изменению продуктивности культуры и накопления 137Сз в растениях в онтогенезе.

2. Загрязнение почвы тяжелыми металлами в концентрациях, превышающих порог их фитотоксичности, вызывает снижение поглощения 137Сб растениями.

3. Использование биологически активных веществ, относящихся к различным химическим классам, способно, в зависимости от условий выращивания ярового ячменя, как увеличивать, так и снижать накопление 137Сз, С<1 и Со в растениях.

4. Вынос 137Сз, К, Сс1, Со растениями ярового ячменя является интегральным результатом неодинакового действия биологически активных веществ на процессы, регулирующие формирование продуктивности ячменя и транспорт радионуклида и металлов из почвы в растения.

Публикации и апробация работы

Основные результаты диссертационной работы представлены на III Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология», Киев, 2003; международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства», Воронеж, 2004; 6-й международной научной конференции «Экология человека и природа», Москва-Плес, 2004; 3-ей международной иаучно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы -биофилы в окружающей среде», Семипалатинск, 2004; 2-ой международной геоэкологической конференции «Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами», Тула, 2004; международной паучпо-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию», Смоленск, 2004; V Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность», Москва, 2006, 4-ой международной иаучно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде», Семипалатинск, 2006.

Предложения по использованию биологически активных веществ Циркон и Эпин включены в «Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техпогепно загрязненных территориях. Обнинск, 2005».

По материалам диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа выполнена в рамках ряда тем и заданий в соответствии с планом фундаментальных и прикладных исследований по Программе РАСХН.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы и 8 глав, в которых описаны материалы и методы исследований, приведены результаты собственных исследований и их обсуждение. Кроме того, в диссертации представлены: заключение, выводы, список цитируемой литературы и приложение.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Арышева, Светлана Петровна

Выводы

1. Впервые изучена динамика накопления 137Сб растениями ярового ячменя сорта Эльф, выращиваемого на дерново-подзолистой почве без и с дополнительным загрязнением Сс! и Со в концентрациях, превышающих ПДК элементов в 25 и 20 раз, соответственно.

137

Загрязнение почвы Сс! и Со приводило к существенному снижению поступления Сб в

137 растения ярового ячменя. При загрязнении почвы Сё (50 мг/кг) снижение Се в биомассе 60-суточных растений и урожае ячменя составило 1,8 - 2,5 раз; в присутствии Со (100 мг/кг) - в 1,6-1,4 раза. Наиболее значимое снижение удельной активности 137Сб (в 2,4-2,9 раз) отмечено в биомассе 30- и 60-суточных растений и урожае ячменя при совместном загрязнении почвы двумя металлами.

2. Впервые показано, что при радиоактивном и химическом загрязнении почвы (в рамках изученных доз и концентраций) использование для предпосевной обработки семян биологически активных веществ приводит к снижению удельной активности 137Сз до 2-х раз. При этом изменение удельной активности 137Сб в растениях, выращенных на почве, загрязненной Сё и/или Со, было более значимым, чем влияние на этот показатель биологически активных веществ при выращивании ячменя на почве с фоновым содержанием тяжелых металлов.

3. Установлено, что повышенные концентрации Со оказывали более негативное влияние на формирование продуктивности растений ярового ячменя, чем Сё, хотя по кратности превышения ПДК содержание Со и Сс! было достаточно близким (20 ПДК для Со и 25 ПДК для Сё). Торможение процессов развития растений ячменя при раздельном и совместном внесении ионов Сё и Со в почву наиболее заметно проявлялось в изменении таких показателей, как высота растений (на 5-20, 20-30 и 30-40% соответственно для Сё, Со и при совместном их присутствии в почве), площади листовой поверхности (8-23; 1934 и 37-44% в том же порядке) и биомассы ячменя в различные фазы онтогенеза. У ячменя, выращенного на загрязненной Со почве, отмечено отсутствие продуктивных подгонов и снижение продуктивности с главного колоса в 2 раза.

4. Отмечено, что инкрустация семян препаратами Циркон и Эпин способствовала более раннему наступлению фенофаз у растений ячменя, выращиваемых на загрязненной 137Сб, Сё и Со почве, но при этом не выявлено значимого влияния па снижение фитотоксического эффекта тяжелых металлов. Напротив, на фоне высокого содержания Со в почве применение биологически активных веществ вызывало дополнительное снижение урожайности культуры (коэффициент взаимодействия составляет: для Циркона -0,9; для Эпина - 0,73).

5. Определены параметры накопления Сс1 и Со в растениях ярового ячменя на ранних стадиях их развития и в урожае при раздельном и одновременном нахождении в почве токсичных веществ и 137Сз. Для Сс1 и Со было характерно снижение содержания элемента в биомассе растений на более поздних фазах развития. Посев ярового ячменя семенами, обработанными Цирконом и Эпином, приводил к разнонаправленным изменениям в динамике накопления Сс1 и Со в растениях на разных этапах их развития. В зерне ячменя, независимо от используемого препарата, отмечено повышение (на уровне тенденции и достоверно значимых величин) содержания этих элементов.

6. Показано, что вынос элементов с биомассой и урожаем ярового ячменя определяется степенью влияния тяжелых металлов или биологически активных веществ па скорость прироста биомассы, с одной стороны, и скорость поступления 137Сз, Сс1 и Со из почвы в растения, с другой. Использование препаратов Циркон и Эпип для предпосевной обработки семян, как правило, сопровождалось снижением размеров выноса 137Сз в период кущение-выход в трубку и фазу колошение (30-60 суток) и увеличением его выноса с соломой. Для макроэлементов - К и Са, в основном, было характерно снижение выноса элементов с биомассой и урожаем ярового ячменя.

7. Полученные результаты свидетельствуют о принципиальной возможности регулирования поступления 137Сз из почвы в урожай сельскохозяйственных культур за счет использования в технологиях возделывания растений на техногенно загрязненных территориях препаратов с биологической активностью. Выращивание зерновых культур в условиях сочетаниого техногенного загрязнения почвы с использованием биологически активных веществ должно сопровождаться контролем за поступлением загрязняющих веществ (137Сз, тяжелые металлы) в урожай, поскольку и физиологически активные вещества, и ионы металлов приводят к изменению поглощения 137Сз растениями и влияют па вынос радионуклида и тяжелых металлов с урожаем.

Заключение

Расширение масштабов хозяйственной деятельности человека, ведущее к нарастающему техногенному загрязнению окружающей среды, выдвинуло антропогенное воздействие па биоценозы в число наиболее значимых экологических факторов. Недооценка возможных последствий для биоты глобального и быстрого изменения уровня техногенной нагрузки на биосферу при ограниченности информации о механизмах действия различных стресс-факторов может привести к разрушению экосистем.

Прогнозирование развития экотоксикологической обстановки на сельскохозяйственных угодьях, а также разработка комплекса мероприятий по производству продукции с минимальным содержанием загрязняющих веществ, базируются па знании особенностей их миграции в агроландшафтах и оценке значимости факторов, влияющих на поведение их в системе почва - растение.

Одной из задач ведения сельского хозяйства на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению после аварии па Чернобыльской АЭС, по-прежнему

117 остается необходимость уменьшения содержания долгоживущего радионуклида Cs в сельскохозяйственной продукции и, как следствие, снижения дозовых нагрузок на население.

Радионуклиды не относятся к элементам, необходимым для питания растений, однако некоторые из них являются аналогами жизненно важных химических элементов. Биологическая доступность радионуклидов может быть обусловлена интенсивностью физиологических процессов, протекающих в растениях. Это отражается на переходе радионуклидов из почвенного раствора в растительный организм и последующем их перераспределении между органами растения. В связи с этим, факторы, воздействующие на физиологические процессы и изменяющие интенсивность метаболических реакций в растениях, могут оказывать влияние и на процессы корневого поглощения и накопления радионуклидов в наземных частях растений.

При значительном уменьшении объемов применения удобрений и других агрохимических средств в современном сельскохозяйственном секторе России производство продукции растениеводства может, в известной мере, определяться внедрением эффективных методов повышения продуктивности выращиваемых культур за счет применения физиологически (биологически) активных веществ. Теоретической основой использования биологически активных веществ в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур является их способность воздействовать на регуляторпые механизмы клетки на генетическом и метаболическом уровнях. При этом изменение скорости или направленность физиолого-биохимических процессов в растениях способны оказывать влияние на поглощение и распределение радионуклидов в растительном организме.

Снижение фитотоксического эффекта загрязняющих веществ, таких как тяжелые металлы, и ограничение накопления их в урожае также возможно за счет использования при возделывании сельскохозяйственных культур биологически активных соединений -регуляторов роста растений.

Для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к действию негативных факторов внешней среды, сдерживания развития болезней и оптимизации мероприятий по защите посевов от вредных организмов важное значение имеет использование метода предпосевной обработки ссмян комплексными соединениями с биологической активностью.

Известно, что предпосевная обработка семян зерновых культур является эффективным, экономически выгодным и экологически безопасным технологическим приемом, способным защитить сельскохозяйственные культуры от болезней и вредителей и оптимизировать фитосапитариую обстановку на полях (Ульяненко и др., 1994). В условиях техногенного загрязнения почв использование приема инкрустации семян дает возможность снизить нагрузку на агробиоценозы за счет сокращения обработок вегетирующих растений (Фитосанитарный., 1998). Кроме того, применение БАВ в ряде случаев уменьшает поступление загрязняющих веществ в хозяйственно значимую часть урожая (Ульяненко и др., 2004).

1 Я7

Внесение Сс! и Со в загрязненную Сб почву сказывалось на темпах роста и развития растений. При этом избыточное содержание ионов тяжелых металлов, как при раздельном, так и совместном поступлении их в почву, тормозило развитие ячменя.

Инкрустация семян ячменя препаратами Циркон и Эпип способствовала более раннему наступлению феиофаз у растений ячменя, выращиваемых па загрязненной шСз почве с фоновым и повышенным содержанием Сс1 и Со. Как правило, наступление феиофаз отмечалось на 1-2 суток раньше, а наступление генеративных фаз при использовании препаратов происходило на 5-6 суток раньше.

Несмотря на то, что препараты отличались по своим свойствам, их эффективность была достаточно близкой. Некоторые различия в развитии растений при выращивании на почве с использованием БАВ могли быть связаны с действием Сё или Со, поскольку сами металлы оказывали влияние на развитие растений ячменя.

Повышенное содержание ТМ в почве и применение препаратов с рострегулирующей способностью влияло па процессы фотосинтеза. Отмечены измепеиия (снижение) суммарной площади листьев ячменя на ранних этапах развития растений, независимо от того, какой метал был внесен - Сс1 или Со, или при их совместном добавлении в почву. Вместе с тем, только в присутствии Со или совместно ионов Со2+ и Сс12+ снижение показателя было статистически значимым (р<0,05) и составляло 30 - 40%, что свидетельствует о ведущей роли Со в развитии фитотоксического эффекта у растений ячмепя.ти

Кобальт, внесенный в почву в концентрации 100 мг/кг почвы (превышение ПДК в 20 раз), оказывал более негативное влияние на продуктивность растений ячменя, чем Сс1 в концентрации 50 мг/кг (превышение ПДК в 25 раз). У ячменя, выращенного па загрязненной Со почве, отмечено ингибирование формирования зерна в подгонах.

Следует отметить, что предпосевная обработка семян препаратами Циркон или Эпин не оказали существенного влияния на высоту растений, фотосинтетическую активность, накопление биомассы. Сравнительный анализ продуктивности контрольных растений и растений, выросших из семян, предварительно обработанных препаратами Эпин и Циркон, свидетельствует лишь о незначительном улучшении некоторых показателей структуры урожая. Вместе с тем, в вариантах с использованием БАВ для обработки семян происходило формирование зерновки при загрязнении почвы одновременно Сс1 и Со, тогда как без применения регуляторов роста растений колос оставался стерильным.

Предпосевная обработка семян биологически активными соединениями, в основном, вызывала лишь небольшие колебания величины удельной активности 137Сз в растениях. Применение Эпипа значимо (р<0,05) снижало содержание радионуклида только на ранних стадиях развития растений (в 1,1 раза па 60- сутки), а применение Циркона - в биомассе 30- суточных растений (в 1,9 раза) по сравнению с контролем.

Выращивание ярового ячменя на дерново-подзолистой почве с повышенным содержанием С(1 и Со способствовало снижению удельной активности 137Сз, а использование биологически активных соединений для обработки семян приводило к дополнительному уменьшению содержания радионуклида в биомассе растений в фазы кущения и колошения, а также в зерне и соломе. Отмечено достоверное снижение 137Сз в биомассе 60- суточных растений и урожае ячменя при загрязнении почвы Сс1 (в 1,8 - 2,5 раз), в 1,6 -1,4 раза в соломе при загрязнении Со, в 2,9 раза у 60- суточных растений при одновременном увеличении содержания С(1 и Со в почве.

Повышенные, по сравнению с фоновым уровнем, концентрации С<1 или Со способствовали изменению накопления другого элемента. Отмечено усиление процессов транспорта Со из почвы в 30- и 60- суточные растения при выращивании ячменя на почве, загрязненной Cd в концентрации 50 мг/кг. Коэффициент взаимодействия (KB) равняется 2,2 и 1,5, соответственно. В то же время у взрослых растений этот эффект нивелировался.

При фоновом или повышенном содержании в почве Cd и Со применение БАВ оказывало разнонаправленное действие, приводящее, в зависимости от фазы развития растений и свойств препарата, к усилению или снижению поступления элемента из почвы в растения. Различия определялись содержанием металлов в почве, фазой развития растений и свойствами препарата. Это может быть связано с тем, что механизмы защиты растений от поступления избыточных количеств токсичных элементов включают как задержку их корнями, регулирование накопления на уровне клеточных структур, тканей или целостного организма, так и детоксикацию на клеточном уровне.

Продуктивность растений тесно связана с суммарным выносом элементов питания из почвы. Механизм влияния присутствующих в почве Cd и (или) Со на поглощение и распределение 137Cs в различных частях растений связан с изменением степени дискриминации двух химических аналогов 137Cs и К при их поглощении корневой системой и последующей транслокации в растительном организме.

111

Отмечено, что через месяц после посева вынос Cs с биомассой ячменя из дерново-подзолистой почвы, содержащей повышенные концентрации Cd и Со, был ниже, чем из почвы с фоновым содержанием элементов. В процессе онтогенеза растений эта закономерность сохранялась, хотя абсолютные величины выноса возрастали. При этом на ранних стадиях развития ячменя величина подавления поглощения радионуклида за счет внесения в почву ТМ была выше, чем влияние этих химических элементов на уровень снижения биомассы растений, что и объясняет уменьшение выноса 137Cs с биомассой и урожаем ячменя.

Величина выноса 137Cs в зависимости от условий выращивания (повышенные концентрации ТМ в почве) была больше, чем величина выноса его химического аналога -К. При этом снижение выноса 137Cs и К при использовании Циркона или Эпина оказалось практически равным.

Для химического аналога 137Cs - калия как при фоновом содержании ТМ, так и при добавлении их в почву (как раздельно, так и совместно) в повышенных концентрациях с применением биологически активных веществ для обработки ссмян было характерно снижение выноса элемента.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Арышева, Светлана Петровна, Обнинск

1. Абуталыбов М.Г., Мельников П.В., Марданов A.A. Индуцируемые кинетином изменения мембранного потенциала и активность ионов калия в клетках эпидермиса корня. / Метаболизм и механизм действия фитогормонов. Иркутск, 1979. С. 158-161.

2. Авцын А.П. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология. М.: Медицина, 1991. С. 54-55.

3. Агаджапяп H.A., Скальный A.B. Химические элементы в среде обитания и экологический портрет человека. M.: КМК, 2001. 87 с.

4. Агеева Л.Ф., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Изменение содержания ионов кальция под действием гомобрассинолида у ячменя в связи с повышением устойчивости к полеганию. / Регуляторы роста и развития растений: III Междун. конф., М., 1995. С. 43.

5. Алексахии P.M., Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А. Агрохимия 137Cs и его накопление сельскохозяйственными растениями. // Агрохимия. 1977. № 2. С. 129-142.1 47

6. Алексахин P.M., Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А. Поведение Cs в системе почва -растение и влияние внесенияудобрений на накопление радионуклида в урожае. // Агрохимия. 1992. №8. С. 127-138.

7. Алексахин P.M., Фесенко C.B., Санжарова Н.И. и др. Концепция реабилитации загрязненных сельскохозяйственных угодий в отдаленный период после аварии на Чернобыльской АЭС. //Вестник РАСХН. 2003. № 3. С. 14-17.

8. Алексеев Ю.В. Поглощение кадмия злаковыми растениями из дерново-подзолистой и карбонатной почв. //Агрохимия. 2003. № 8. С. 80-85.

9. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. 142с.

10. Алексеев Ю.В., Аллилуева Т.И., Рыжова Т.К. Действие осадка сточных вод разных станций аэрации на продуктивность растений и содержание в них тяжелых металлов и нитратов. // Химия в сельск. х-ве. 1984. T. XXII, № 7. С. 26-29.

11. Алексеева A.A., Зырин Н.Г. Диффузия кадмия в почвах. // Почвоведение. 1980. 31. С. 66-73.

12. Алексеева-Попова H.B. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчивости растений. / Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. JI.: Ботан. ин-т им. В.П. Комарова. 1991. С. 5-15.

13. Алексеева-Попова Н.В. Специфичность металлоустойчивости и ее механизмов у высших растений. / Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйствен медицине: XI Всесоюз. копф. Самарканд, 1990. С. 260-261.

14. Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: Мир, 1971. 431 с.

15. Андреева Г.Н., Злобип А.И. Влияние эпибрассинолида-55 па ферментные системы ярового ячменя. / Регуляторы роста и развития растений: Междун. конф. М., 1995. С. 44.

16. Анненков Б.Н., Юдипцева Е.В. Основы сельскохозяйственной радиологии. М.: Агропромиздат, 1991.287 с.

17. Антонов В.Ф. Мембранный транспорт. // Соросовский образовательный журнал 1997. № 6. С. 14-20.

18. Архипов Н.П., Федоров Е.А., Алексахин P.M. и др. Почвенная химия и корневое накопление искусственных радионуклидов в урожае сельскохозяйственных растений. // Почвоведение. 1975. № 11. С. 40-52.

19. Балина Н.В., Жолкевич В.Н., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов на устойчивость растений ячменя в условиях водного дефицита. / II Съезд ВОФР. М., 1992. Ч. 2. С. 20.

20. Балина Н.В., Жолкевич В.Н., Кулаева О.Н. Действие гомобрассинолида на устойчивость и продуктивность пшеницы в условиях водного дефицита. / I Съезд физиологов растений. Ташкент, 1991. С. 107.

21. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механистический подход. / Под ред. и с предисл. Э.Е. Хавкина. М.: Агропромиздат, 1988.376 с.

22. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам (аналит. обзор). Новосибирск, 1997. Сер. Экология. Вып. 47. С. 1-63.

23. Барчукова А.Я., Миргородский И.Ю. Влияние препарата Циркон на урожайность овощных культур в открытом грунте. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Международная конференция 26-28 июня 2001 г. М.: МСХА, 2001. С. 214.

24. Белопухов СЛ., Корсун H.H. Применение регулятора роста Циркон для обработки посевов льна-долгунца в Европейской части России. / Регуляторы роста и развитиярастений в биотехнологиях: VI Междунар. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХА, 2001 С. 215.

25. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов па листья ячменя при солевом стрессе. / Проблемы современной биологии. XX научн. конф. молодых ученых. М., 1989. С. 52.

26. Бондарев Л.Г. Микроэлементы благо и зло. М.: Знание. 1984. 141 с.

27. Борзенкова P.A., Некрасова Г.Ф., Крылова Т.Н. Сравнительное действие брассинолида в 6-БАП на фотосинтетическую активность и водный режим изолированных листьев картофеля. / Регуляторы роста и развития растений: III Междуи. конф. М., 1995. С. 49.

28. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Данилова Н.В. Влияние гомобрассинолида, интерферона человека и (2-5)-олигоаденилатов на синтез белка в листьях пшеницы. // Биохимия. 1991. а. Т. 56. С. 1228.

29. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов па синтез белка листьев пшеницы при нормальной температуре и тепловой шоке. / II Совещ. по брассииостероидам. Минск, 1991. б. С. 25.

30. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C., Лукьяшок В.И., Третьяков H.H., Шатилов И.С. Растениеводство. М.: Колос, 1979. 519 с.

31. Вакуленко В.В. Регуляторы роста. // Защита и карантин растений. 2004. №1. С. 24-26.

32. Варшал Г.М., Велюханова Т.К., Кощеева И.Я. Геохимическая роль гумусовых кислот в миграции элементов. / Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993.237 с.

33. Василев А., Керин В., Йорданов И. Фотосинтетическая характеристика растений ячменя (Я vulgare L., Я distichon L.), выращенных в среде с кадмием. // Изв. ТСХА. 1995. Вып. 1, С. 207-213.

34. Власюк П.А. Содержание микроэлементов в почвах Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1964.295 с.

35. Волынец А.П. Брассипостероиды, устойчивость и продуктивность ячменя. / Брассиностероиды биорациональпые, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений: Матер. Симпоз. Минск, 1995. С. 6.

36. Волынец А.П., Хрипач В.А. К механизму действия брассипостероидов на растения. / Брассиноетероиды биорациональные экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений: IV конф. Минск, 1993. С. 5.

37. Воронина Л.П. Эффективность действия Циркона на рост и развитие кормовых и зерновых культур. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Междупар. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХА, 2001. С. 222-223.

38. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений Новосибирск: Наука, 1976. 272 с.

39. Гамбург К.З. Брассины стероидные гормоны растений. // Успехи современной биологии. 1986. Т. 102. Вып. 2 (5). С. 314-320.

40. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г .С. и др. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1979.245 с.

41. Гармаш Г.А., Гармаш НЛО. Распределение тяжелых металлов по органам культурных растений. // Агрохимия. 1987. № 5. С. 40-46.

42. Гармаш Н.Ю. Влияние тяжелых металлов на содержание элементов питания в пшенице. // Химия в сел. хоз-ве. 1987. № 3. С. 57-60.

43. Гармаш Н.Ю. Тяжелые металлы и качество зерна пшеницы. // Химия в сел. хоз-ве. 1985. Т. 23. №6. С. 48-49.

44. Георгиев Н.А., Жосан С.А. Действие препаратов стероидных гликозидов на урожайность и качество зерна озимого ячменя. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Международная конференция. 26-28 июня 2001 г. М.:. МСХА, 2001.С. 223.

45. Гигиена окружающей среды. / Под ред. Сидоренко Г.И. М.: Медицина, 1985. 304 с.

46. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Высш. Школа. 1988. 328 с.

47. Годнев Т.Н., Лешина А.А. К вопросу о влиянии кобальта на урожайность и накопление хлорофилла у некоторых овощных культур. / Вопросы физиологии растений и микробиологии. Минск: АН БССР, 1959. С. 13-18.

48. Годовиков А.А. Орбитальные радиусы и свойства элементов. Новосибирск: Наука, 1977. 156 с.

49. Голепецкий С.П., Малахов С.Г. Атмосферные потоки некоторых химических элементов и особенности их накопления в растениях. / Миграция загрязняющихвеществ в почвах и сопредельных средах: Тр. III Всесоюз. совещ. JL: Гидрометеоиздат. 1985. С. 102-108.

50. Гоичарук Е.А., Калашникова Е.А., Шевелуха B.C. Воздействие кадмия на морфофизиологические реакции различных генотипов льна-долгунца в условиях in vivo и in vitro. II Изв. ТСХА. 2000. № 5. С. 108-118.

51. Горидько И.В. Некоторые вопросы биологии и физиологии растений. Орел: Орлов, кн. изд-во, 1972. С. 41.

52. Горина Л.И. Накопление радиоцезия сельскохозяйственными культурами в зависимости от свойств почв и биологических особенностей: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н. М.: Почвенный ип-т. 1976. 16 с.

53. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. Москва, 1998. 172 с.

54. Гринченко A.JL, Белоконь Л.М. Эффективность применения брассиностероидов на зерновых культурах в северной степи Украины. // II Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 34.

55. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наукова думка, 1985.221 с.

56. Гудков И.Н., Кицпо В.Е., Ткаченко Г.М., Иванова Е.А. и др. Противолучевая защита растений с помощью солей металлов в условиях радиоактивного загрязнения территории. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 2-3. С. 349-353.

57. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Радиоактивные изотопы в почвах и их доступность растениям. / Радиоактивность почв и методы ее определения. М, 1966. С. 155-174.

58. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Сельскохозяйственная радиобиология. М.: Колос, 1973. 272 с.

59. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В., Бакунов H.A. Поступление 137Cs в растения в зависимости от свойств почвы. //Докл. ТСХА. 1966. Вып. 119. С. 121-124.

60. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В., Горина Л.И. Накопление I37Cs в урожае в зависимости от видовых особенностей растений. // Агрохимия. 1975. № 7. С. 12-29.

61. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам. // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. С. 107-117.

62. Гуськов A.B. Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. С. 54.

63. Деева В.П., Мазец Ж.Э., Хотылева Л.В. Генетическая детерминация реакции растений пшеницы на воздействие брассииостероидами. / Регуляторы роста и развития растений: III Междунар. конф. М., 1995. С. 61.

64. Деревщюков С.Н. Эффективность использования препарата Циркон на огурце и озимой пшенице. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Междупар. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХ, 2001. С. 231-232.

65. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. 304 с.

66. Елагина Е.М., Вьюгина Г.В. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели растений огурца. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Междунар. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХ, 2001. С. 28.

67. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968. 206 с.

68. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. / Под ред. Большакова В.А., Гальпер Н.Я., Клименко Г.А., Лычкиной Т.Н., Баштаевой Е.В. М.: ВАСХНИЛ, 1978. 52 с.

69. Захаренко В.А., Захаренко А.В. Особенности химизации растениеводства в США. // Агрохимия. 1994. № 11. С. 129.

70. Зимаков И.Е., Захарова Л.Л. Накопление тяжелых металлов различными видами растений и особенности ведения сельского хозяйства вблизи цинковых предприятий. // С.-х. биология. Сер. Биология растений. 1984. № 4. С. 117-121.

71. Зотова Г.С., Ботина Т.Н. Влияние 2-5-олигоаденилата и брассиностероидов на содержание хлорофилла в листьях томатов. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Международная конференция 26-28 июня 2001 г. М.: МСХ, 2001. С. 93.

72. Ильин В. Б. Поступление тяжелых металлов в растения при их повышенном содержании в почве. // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1981. № 10. Вып. 2. С. 4956.

73. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск.: Наука, 1991. 151 с.

74. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненной этими металлами почвах. // Агрохимия. 1980. №5. С. 114-120.

75. Ищенко Г.С., Бутник А.С. Фитотоксичпость кобальта, кадмия и накопление их в основных сельскохозяйственных культурах Средней Азии. // Агрохимия. 1991. №6. С. 65-69.

76. Ищенко Г.С., Бутник A.C., Афанасьева Т.Ф. Оценка совместного загрязнения урожая пшеницы свинцом, кадмием, стронцием-90 и цезием-137. // Агрохимия. 1992. № 6. С. 99-103.

77. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 424 с.

78. Калашникова З.В. Накопление кобальта и кадмия в урожае некоторых сельскохозяйственных культур при облучении растений на почвах, загрязненных тяжелыми металлами. // Агрохимия. 1991. № 9. С. 77-82.

79. Калинин Ф.Л. Теоретические основы управления ростом, развитием и продуктивностью растений эндогенными и экзогенными факторами. // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 6. С. 22-38.

80. Канделипская O.JI., Бушуева С.А., Уральская Е.Р. Брассиностероиды изменяют метаболизм белков и урожай люпина. / II Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991.С. 33.

81. Кедров-Зихман O.K., Розенберг P.E., Протащин JI.H. / В кн. Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Под. ред. Пейве Я.В. Рига: АН Латв ССР, 1956. С. 51.

82. Кефели В. И. Проблемы регуляции роста и устойчивости ее возможности перспективы. / Регуляторы роста и развития растений: II Всес. Конф. по регуляторам роста и развития растений. Киев: Наук, думка. 1989. С. 24-39.

83. Кефели В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.

84. Кефели В.И. Рост растений и природные регуляторы. // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 5. С. 975-989.

85. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д. и др. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, сер. Физиология растений, 1990. Т. 7. 157 с.

86. Кислин E.H., Ссмичева Т.В. Влияние брассиностероидов на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя. / II Совсщ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 26.

87. Клечковский В.М., Гулякин И.В. Поведение в почвах и растениях микроколичеств стронция, цезия, рутения и циркония. // Почвоведение. 1958. № 3. С 1-12.

88. Ковганко Н.В. Брассиностероиды в растительном мире. // Химия природных соединений. 1991. №2. С. 159.

89. Колесников Б.Г., Моторина JI.B. Методы изучения биоценозов в техногенных ландшафтах. / Программа и методика изучения техногенных биоценозов. М.: Наука, 1978. С.5-21.

90. Косицин A.B. / В кн. Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и в сельском хозяйстве. Чебосары. 1986. 79 с.

91. Котеров А.Н., Никольский A.B. Адаптация к облучению in vivo. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 6. С. 648-662.

92. Круглов C.B. Физико-химические аспекты загрязнения сельскохозяйственных угодий в результате радиационной аварии и миграция радионуклидов в системе почва -растение на примере аварии на ЧАЭС. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. Обнинск, 1997.50 с.

93. ШО.Кузнецов В.К., Сапжарова Н.И., Аксенова С.П., Котик Ж.А. Снижение накопления 137Cs в сельскохозяйственных культурах под воздействием мелиорантов. // Агрохимия. 1995. №4. С. 74-79.

94. Кулаева О.Н. Цитокинипы, их структура и функции. М.: Наука, 1973. 264 с.

95. Ю2.Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., Федина А.Б. Брассиностероиды в регуляции синтеза белка и листьях пшеницы. //Докл. АН СССР. 1989.Т. 305. № 15. С. 1277.

96. Ладонин Д.В. Конкурентные взаимоотношения ионов при загрязнении почвы тяжелыми металлами. // Почвоведение. 2000. № 10. С. 1285-1293.

97. Лебедева А.Ф., Саванииа Я.В., Барский E.JI., Гусев М.В. Устойчивость циаиобактерий и микроводорослей к действию тяжелых металлов: роль металлсвязывающих белков. // Вест. Моск. Ун-та. 1998. № 2. Сер. 16. Биология. С. 42-49.

98. Ю7.Липская Г.А. Кобальт и структурная организация листа. Минск: изд-во БГУ, 1980. 144 с.

99. Ю8.Лихачева Т.С., Тарасепко A.A. Влияние обработки эпибрассинолидом па физиологические процессы растений фасоли сорта Рубин. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Межд. конф. 26-28 июня 2001 г. M.: МСХ, 2001.С. 45.

100. Ю9.Лукин C.B., Кононенко Л.А., Мирошникова Ю.В. Влияние кадмия на развитие фотосинтетического аппарата и урожайность яровой пшеницы. // Агрохимия. 2004. № 3. С. 63-68.

101. О.Лурье A.A., Фокин А.Д., Касатиков В.А. Поступление цинка и кадмия в зерновые культуры из почвы, удобренной остатками сточных вод. // Агрохимия. 1995. № U.C. 80-92.

102. Малеванная H.H. Новый регулятор роста Циркон подарок саду и огороду. // Сад и огород. 2003 а. № 4. С. 23-25.

103. П2.Малеванная H.H. Новый стимулятор корнеобразования фиторегулятор Циркон. // Своя дача. 2003 б. №8. С. 10-11.

104. Малеванная H.H. Циркон новый стимулятор роста и развития растений. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Межд. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХ, 2001. С. 111.

105. Н.Медведев В.П., Романов Г.Н., Базылев В.В. и др. О влиянии гумуса и аморфных оксидов алюминия и железа на подвижность цезия-137 в почвах. // Радиохимия. 1990. №6. С. 113-118.

106. Мельников H.H., Новожилов К.В., Белан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений. М.: Химия, 1995.575 с.

107. Пб.Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990.148 с.

108. Методические указания определения силы роста зерновых культур по морфофизиологической оценке проростков. / Под ред. Н.Г. Хорошайлова. Л., 1975. 15 с.

109. П8.Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства (издание 2-е, переработанное и дополненное). М.: ЦИНАО, 1992. С. 61.

110. Методические указания по определению тяжелых металлов в кормах и растениях и их подвижных соединений в почвах. М.: ЦИНАО, 1993. С. 40.

111. Методические указания по определению микроэлементов в почвах, кормах и растениях методом атомпо-абсорбциопной спектроскопии. М.: ЦИНАО, 1985. 96 с.

112. Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техиогеино загрязненных территориях. Обнинск: ВНИИСХРАЭ, 2005. 85 с.

113. Мецлер Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. М.: Мир, 1980. Т. 1.407 с.

114. Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. JL: Гидрометеоиздат, 1985,211 с.

115. Микроэлементы в питании человека. / Доклад комитета экспертов ВОЗ. Сер. Техн. докл. ВОЗ. Женева, 1975. 74 с.

116. Минеев В.Г., Макарова А.А., Тришина Т.А. Тяжелые металлы и окружающая среда в условиях современной интенсивной химизации. // Агрохимия. 1981. № 5. С. 146-155.

117. Минеев В.Г. Химизация земледелия и природная среда. М.: ВО Агропомиздат, 1990. 287 с.

118. Минеев В.Г., Болышева Т.Н. Деградация химических свойств почв. / Деградация и .охрана почв. / Под ред. Академика РАН Г.В. Добровольского М.: МГУ, 2002. 654 с.

119. Моисеев И.Т., Агапкина Г.И., Рерих J1.A. Изучение поведения 137Cs в почвах и его поступления в сельскохозяйственные культуры в зависимости от различных факторов. //Агрохимия. 1994.№2. С. 103-118.

120. Моисеев И.Т., Рерих J1.A., Тихомироа Ф.А. К вопросу о влиянии минеральных удобрений на доступность 137Cs из почв сельскохозяйственным растениям. // Агрохимия. 1986. № 2. С. 89-94.

121. Моисеев И.Т., Тихомироа Ф.А., Мартюшов В.З., Рерих JI.A. К щценке влияния минеральных удобрений на динамику обменного 137Cs в почвах и доступность его овощным культурам. // Агрохимия. 1988. № 5. С. 86-92.

122. Москевич Л.П., Кудряшов В.А. Влияние концентраций солей на поглощение кобольта дерново-подзолистой почвой. // Агрохимия. 1984. № 5. с. 75-81.

123. Муромцев Г.С, Герасимова И.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов. / Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука. 1978. С. 81-88.

124. Немченко В.В. Применение регуляторов роста для повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям произрастания. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Межд. копф. 26-28 июня 2001 г. M.: МСХ, 2001. С. 263.

125. Немченко В.В., Лысухин Л.В. Влияние брассиностероидов на устойчивость к неблагоприятным условиям произрастания озимых и яровых зерновых культур. / 11 Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 36.

126. Несмеянов Ан. Н. Радиохимия. М.: Химия. 1978. 560 с.

127. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корпи растений 1. Поступление свинца, кадмия, цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений. // Биол. науки. 1989. № 9. с. 72-86.

128. Нижко В.Ф. Физиологически активные соединения и транспорт веществ в растения. // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. Т. 15, №3. С. 211-222.

129. Никелл Л. Дж. Регуляторы роста растений. М.: Колос. 1984. 190 с.

130. Николаев Б.А., Алексеева В.Я., Гордон Л.Х. Влияние ионов лития на рост корней пшеницы и роль фосфоипозитидпого цикла в регуляции ростовых процессов. // Цитология. 2001. Т. 43. № 10. С. 969-974.

131. Николаева AB. Геохимическая тератология растений и поиски полезных ископаемых. / Проблемы онкологии и тератологии растений. / Под ред. Слепяна Э.И. Л.: Наука, 1975. с. 318-336.

132. Ниловская Н.Т., Серегина И.И. Изучение действия Циркона на рост, развитие и продуктивность огурца в условиях защищенного грунта. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Межд. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХ, 2001. С. 263264.

133. Орлов Д.С. Химия почв. М.: МГУ, 1985. 248 с.

134. Нб.Павлоцкая Ф.И. Миграция радиоактивных продуктов глобальных вападений в почвах. М.: Атомиздат, 1974.216 с.

135. Пейве Я.В. Агрохимия и биохимия микроэлементов. М.: Наука, 1980. 158 с.

136. Первунина Р.И., Зырин Н.Г. Миграция соединений кадмия в модельном агробиоцепозе. / Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах: 2 Всесоюз совещ. Обнинск. 1978. JI.: Гидрометеоиздат, 1980. С. 182.-191.

137. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 396 с.

138. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов. / Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. С. 171-192.

139. Поливода Б.И., Конев В.В., Попов Г.А. Биофизические аспекты радиационного поражения биомембран. М.: Энергоатомиздат, 1990.160 с.

140. Попова М.П., Золотарь P.M. Защитное действие брассиностероидов на растения огурца в условиях пониженной температуры. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Межд. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: изд. МСХ, 2001. С. 116-117.

141. Потатуева Ю.А., Яичук И.А. Агрохимическое значение кобальта. // Химия в сельск. ' хоз-ве. 1980. Т. 18. № 3. С. 15-20.

142. Практикум по агрохимии. / Под ред. Б.А. Ягодина. М: Агропромиздат, 1987. 512 с.

143. Практикум по агрохимии: Учеб пособие. / Под ред. академика РАСХН В.Г. Минеева. М.: МГУ, 2001.689 с.

144. Привезенцев К.В., Милонова И.Н., Безлепкин В.Г. Оценка токсических и генотоксических эффектов Cd и Ni в альготесте и SOS-хромотесте. // Успехи• современной биологии. 1995. Т. 115. Вып. 6. С. 759-764.

145. Прохоров В.М. Миграция радиоактивных загрязнений в почвах. Физико-механические механизмы и моделирование. / Под ред. Алексахина P.M. М.: Энергоатомиздат, 1981. 98 с.

146. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Биологическая активность эпи- и гомобрассиполидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя. / II Совещ. по брасеииостероидам. Минск, 1991. а. С. 37.

147. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Нового типа регуляторы роста и развития растений. / Регуляторы роста и развития растений: Рабочее совещ. М., 1991. б. С. 49.

148. Прусакова JI.Д., Чижова С.И. Роль брасеиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений.//Агрохимия. 1996. С. 137-150.

149. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. Влияние брасеиностероидов на рост и продуктивность зерновых злаковых культур. / Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль, 1991. С. 266.

150. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брасеиностероидов. // С.-х. биология. 1995. б. № 1. С. 93.

151. Пушкина Г.П., Бушковская Л.М. Ростстимулирующее действие препарата Циркон на лекарственных культурах. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Межд. конф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХ, 2001. С. 268-269.

152. Радиоактивпость и пища человека. / Под ред. Рассела P.C. Пер. с англ. под ред. Клечковского В.М. М.: Атомиздат, 1971. 375 с.

153. Радиоэкология орошаемого земледелия. / Под ред. Алексахина P.M. М.: Энергоатомиздат, 1985. 224 с.

154. Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен. / Под ред. Полевого В.В. М.: Наука, 1965. С. 27-48.

155. ПО.Ремпе Е.Х., Воронина Л.П., Батурина Л.К. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия пестицидов. // Агрохимия 1999. №. 3. С. 64-69.

156. Рерих Л.А. Агрохимические аспекты поведения 137 Cs в системе почва -сельскохозяйственные растения. М., 1982.

157. Рерих Л.А., Моисеев И.Т. Влияние основных агрометеорологических факторов на поступление радиоцезия в растения. // Агрохимия. 1989. № 10. С. 96-99.

158. Ринькис Г.Я. Система оптимизации и методы диагностики минерального питания растений. Рига: Зинатне, 1989. 195 с.

159. Ринькис Г.Я. Биологическая роль кобальта. / Тез. докл. симпоз. М.: Колос, 1969. С. 68.

160. Романе Х.К., Фрейберг Г.Я. Биологическая роль кобальта. / Тез. докл. симпоз. М.: Колос, 1969. С. 54.

161. Пб.Романова Л.В., Синельникова В.Н., Виноградова В.В. Природные регуляторы роста и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. / Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата, 1983. С. 49-53.

162. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М., 1976. 576 с.

163. Рудакова Э.В., Каракис К.Д. Физиолого-биохимические подходы при изучении загрязнения сельскохозяйственных растений тяжелыми металлами. / Микроэлементы в окружающей среде. Киев: Наукова думка, 1980. С. 20-25.

164. Рэуце К., Кырстя С. Борьба с загрязнением почвы. М.: Агропромиздат, 1986. 222 с.

165. Ш.Свиридеико Д.Г. Влияние технологических приемов возделывания зерновых культур па накопление 137Cs и тяжелых металлов в урожае и биологическую активность почв: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н. Обнинск, 2006. 28 с.

166. Сельскохозяйственная радиоэкология. / Под ред Алексахина P.M., Корнеева H.A. М.: Экология, 1992. 400 с.

167. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. Часть 2. Государственные стандарты Союза ССР. ГОСТ 12038-84. М.: 1991. а. С. 44-101.

168. Сердюк Е.М., Гуральчук Ж.З. Влияние избытка цинка на ультраструктуру клеток корня люцерны. // Физиол. и биохим. культурных растений. 1987. Т. 19. № 5. С. 485490.

169. Сингх С.А., Ракипов Н.Г. Изучение токсического действия кадмия, меди и никеля на яровую пшеницу. / Интенсивное возделывание полевых культур и морфологические основы устойчивости растений. М.: ТСХА, 1987. С. 56-59.

170. Слепичев С.И. Испытания брассииостсроидов на зерновых культурах. // II Совещание по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 39.

171. Ш.Соболев A.C. Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений. Киев: Наук, думка, 1985.39 с.

172. Ш.Соболев A.C., Мельничук Ю.П., Калинин Ф.Л. Адаптация растений к ингибирующему действию кадмия. // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 4. № 1. С. 84-88.

173. Соколов O.A., Черников В.А. Атлас распределения ТМ в объектах окружающей среды. Пущино, Кн. 1. 1999.164 с.

174. Справочпик пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению в Российской Федерации. М.: Агрорус, 2003. 410 с.

175. Степанок B.B Влияние сочетания соединений тяжелых металлов на урожай сельскохозяйственных культур и поступление тяжелых металлов в растения. // Агрохимия. 2000. № 1. С. 74-80.

176. Стрпад В., Золотарева Б.Н., Лиховской А.Е. Влияние внесения водорастворимых солей свинца, кадмия, меди на их поступление в растения и урожаность некоторых сельскохозяйственных культур. // Агрохимия. 1991. № 4. С. 76-83.

177. Тарабрин В.П., Кондратюк E.H., Баликатов В.Г. Фитотоксичпость органических и неорганических загрязнителей. Киев: Наукова думка, 1986.216 с.

178. Тихомиров Ф. А., Прохоров В.М., Моисеев A.A., и др., Нахождение связи иежду поступлением цезия -137 в растения и свойствами почвы. // Агрохимия. 1978. № 8. С. 116-124.

179. Тихомиров Ф.А., Рерих В.И., Зырин Н.Г. Накопление растениями природного и внесенного кобальта и цинка. // Агрохимия. 1979. № 6. С. 96.

180. Ткаченко В.М., Набиванец Б.И., Карнаухов А.И. Влияние процессов комплексообразовапия па поглощение кобольта почвами. // Агрохимия. 1978. № 4. С. 124-126.

181. Тяжелые металлы в системе почва растение удобрение. / Под ред. академика МАЭН М.М. Овчаренко. М., 1977. 290 с.

182. Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Цинк в жизни растений, животных и человека. // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып. 2, С. 176-189.

183. Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Алсксахип P.M. Влияние средств химизации па накопление растениями из почв радионуклидов цезия и стронция. // Агрохимия. 2002. № 3. С. 75-81.

184. Фатеев А.И., Мирошниченко H.H., Самохвалова B.JI. Миграция, транслокация и фитотоксичность тяжелых металлов при полиэлемеитиом загрязнении почвы. // Агрохимия. 2001. №3. С. 57-61.

185. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растепимй к тяжелым металлам. // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115. Вып. 3, С. 261-275.

186. Филипас A.C., Ульяненко JI.H. Влияние регуляторов роста на урожай картофеля и его качество. / Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: VI Межд. копф. 26-28 июня 2001 г. М.: МСХ, 2001. С. 284-285.

187. Фитосанитарный щит для продовольствия России. / Под ред. В.А. Захаренко и К.В. Новожилова. М. СПб.: Интрейд корпорейшн, 1998.140 с.

188. Хенаро Рейес Матаморос, Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Проявление антистрессовых свойств эпибрассинолида на аллоцитоплазматических гибридах пшеницы в условиях засухи. / Регуляторы роста и развития растений: Ш Межд. конф. М. 1995. С. 55.

189. Хохлова В.А., Бокебаева Г.А., Бурхапова Э.А. Защитное действие брассипостероидов на ультраструктуру клеток растений при стрессе. / II Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 28.

190. Хрипач В.А. Успехи в исследованиях брассипостероидов. / Брассиностероиды -биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растении: IV конф. Минск, 1995. С. 3.

191. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспектива практического применения брассиностероидов нового класса фитогормопов. // С.-х. биология. 1995. № 1. С. 3.

192. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. / Брассиностероиды. Минск.: Наука и техника, 1993. 287 с.

193. Царевский Ю.Д. Физиологически активные вещества. Значение в жизни растений и использование в практке сельского хозяйства:Уч. пос. /УСХИ, Ульяновск, 1989.24 с.

194. Чайлахян М.Х. Регуляторы роста в жизни растений и в практике сельского хозяйства. // Вестник АН СССР. 1982. №1. С. 11-24.

195. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений. М.: Наука, 1973.

196. Черных H.A. Изменение содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве. // Агрохимия. 1991. № 3. С.68-76.

197. Черных H.A., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. М.: Агроконсалт, 1999. 176 с.

198. Черных H.A., Овчаренко М.М. Тяжелые металлы и радионуклиды в биогеоценозах. / Учеб. пос. М.: Агроконсалт, 2002.200 с.

199. Шаповал О.Н. Биологическое обоснование использования оегуляторов роста растений в технологии выращивания озимой пшеницы. М.: ВНИИА, 2005. 328 с.

200. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 599 с.

201. Юдиицева Е.В., Левина Э.М. О роли калия в доступности цезия-137 растениям. // Агрохимия. 1982. № 4. С. 75-81.

202. Юдипцева Е.В., Павленко Л.И., Зюликова А.Г. Свойства почв и накопление 137Cs в урожае растений. //Агрохимия. 1981. № 8. С. 86-93.

203. Ягодин Б.А., Виноградова С.Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва удобрения -растения - животные организмы и человек. // Агрохимия. 1989. № 5. С. 118-130.

204. Ягодин Б.А. Кобальт в жизни растений. М.: Наука, 1970. 345 с.

205. Ягодин Б.А., Ступакова Г.А. Физиологическая роль кобальта и факторы, влияющие на его поступление в растения. // Агрохимия. 1989. № 12. С. 111-120.

206. Ягодип Б.А., Троицкая Г.М., Генерозова И.П. и др. Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1974. 329 с.

207. Яковлев А.Ф. Регуляторы роста растений и эффективность их применения: Учеб. пос. М.: МСХА, 1990.31 с.

208. Якушина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. 419 с.

209. Abe Н. Advances in brassinosteroid research and prospect for its agricultural application // Japan Pesticide Information. 1989. Vol. 55, PP. 10-14.

210. An Y-J., Kirn Y-M., Kwon T-L, Jeong S-W. Combined effect of copper, cadmium and lead upon Cucumis salivus growth and bioaccumulation. // Science of the Total Environment. 2004. Vol. 326, PP. 85-93.

211. Balen van E., Gein van de S.C., Dejnet G.H. Autografic evidence for incorporation of cadmium into calcium oxalate crystals. // Z. Pflanzenphysiol. 1980. Vol. 97., PP. 122-133.

212. Barcelo J., Poschenrieder Ch. Plant water relations as affected by heavy metal stress: a raview//Journal of Plant Nutrition. 1990. Vol. 13. № 3. PP. 1-37.

213. Baszynski Т., Wajda L., Kroc M. et al. Photosynthetic activitis of cadmium-treated tomato plants. // Physiol, plant. 1980. Vol. 48, № 4. PP. 365-370.

214. Bazzaz M.B., Govindiee S. Effects of cadmium nitrate on spectral characteristics and light reactions in chloroplasts. // Environ. Lett. 1974. Vol. 6, № 1. PP. 1-12.

215. Bilo M., Steffens W., Fuhr F., Pfeffer K. Uptace of 134/I37Cs in soil by cereals as function of several sol paramétrés of three soil types in Upper Swabia North Rhime-Westphalia (FRG). //J. Environ. Radioactivity. 1993. Vol. 19, PP. 265-276.

216. Borries A., Kluge K.H., Fries D. Hormonal regulation of nitrate-reductase in developing and dormant plant embryos / In: XII Int. Bot. Congr. Leningrad, July 3-10. 1975. Abstr. Leningrad, 1975. Vol.2, P. 350.

217. Cataldo D.A., Wildung R.C. Soil and plant factors influencing the accumulation of heavy metals by Plants. // Environ. Health Perspect. 1978. Vol. 27, PP. 149-159.

218. Chardonnes A.N., Bookum W.M. ten, Kuijper L.D.J., Verkleij J.A.C., Ernst W.H.O. Distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes of Silene vulgaris. //Physiologia Plantarium. 1998. Vol. 104, PP. 75-80.

219. Choi Y.-E., Harada E., Wada M., Tsuboi H., Morita Y., Kusano T., Sano H. Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through trichomes. // Planta. 2001. Vol. 213, PP. 45-50.

220. Chtno M. Metal stress in rise plants. / In: Kitagishi K si Yamane I. (ed.): Heavy metal pollution in soil Japan. Scientific Societies Press. Tokyo. 1981. P. 56.

221. Cobbett C.S. Phytochelatin biosynthesis and function in heavy metal detoxification. // Current Opinion in Plant Biology. 2000. Vol. 3, PP. 211-216.

222. Conghtrey PJ., Martin M. H. Tolerance of Holcus lanatus to lead, zinc and cadmium in factorial combination.//New Phytol. 1978. Vol. 81, N 1. PP. 147-154.

223. Cremers A., Elsen A., De Pretter P. and Maes A. Quantitative analysis of radiocesium retention in soils. //Nature. 1988. Vol. 335, PP. 247-249.

224. Cressin J., Braniewski S., Marozynska H., Nosek A. The effect of dust emitted by non-terrous metal smetten of the soil microflora and selected three species. // Environm. Pol. 1979. Vol. 27, N 3. PP. 397-426.

225. Cutler J.M., Rains D.W. Characterisation of cadmium uptake by plant tissue. // Plant Physiology. 1974. Vol. 54, PP. 67-71.

226. Davies P.J. Current theories on the mode of action of auxin. // Bot. Rev. 1973.Vol. 39, N. 2. PP. 139-171.

227. De Boeck M, Kirsch-Volders M., Lison D. Cobalt and antimoni: genotoxicity and carcinogenicity. // Mutation Research. 2003. Vol. 533, PP. 135-152.

228. Delhaize E., Jackson P.J., Lujan L.D., Robinson N.J. Poly (y-glutamylcysteinyl) glycine synthesis in Datura innoxia and binding with cadmium. // Plant Physiology. 1989. Vol. 89, PP. 700-706.

229. Ebbs S., Lau J., Ahner B., Kochian L. Phytochelatin synthesis is not responsible for Cd tolerance in the Zn/Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens (J. and C Presl.). // Planta. 2002. Vol.214, PP. 635-640.

230. Eun Jong-Seon, Kuraishi Susumi, Sakurai Naoki. Changes in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocotyls after treatment with brassinolide. // Plant and Cell. Physiol. 1989. Vol. 30, N 6. P. 807.

231. Feng K.A. Effect of kinetin on the permeability of Allium cepa cells. // Plant Physiol. 1973. Vol. 51, N. 5. PP. 868-870.117

232. Fiscus E.L. Effects of abscisic acid on the hydraulic conductance of and the total ion transport through Phaseolus root systems. // Plant Physiol. 1981. Vol. 68, N.l. PP. 169-174.

233. Gaehot B., Tauc M., Wanstoc F., Morat L., Poujeol Ph. Zinc transport and metalothionein induction in primary cultures of rabbit kidney proximal cells. // Biochim. Biophy: Acta. 1994. Vol. 1191, N 2. PP. 291-298.

234. Goldberg F.L., GeneviniPL., Garbarino A. Modificazioni indotte nei vegetali dai metalli induinanti sulla crescita, sullassunzione e cadmio. // Agrocimica. 1980. Vol. 24, N 2-3. PP. 137-142.

235. Griling C.A., Peterson P.J. The significance of the cadmium species in uptake and metabolism of cadmium in crop plants. // J. Plant. Nutr. 1981. Vol. 3, N 1/4. PP. 703-720.

236. Grove M.D., Spencer G.F., Rohwedder W.K. Brassinolide a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen. //Nature (L-). 1979. Vol. 281, P. 216.

237. Gupta S.C., Goldsborough P.B. Phytochelatin accumulation and cadmium tolerance in selected tomato cell lines. // Plant Physiology. 1991. Vol. 97, PP. 306-312.

238. Hahne H., Kroontje W. Significance of pH and chloride concentration on behavior of heavy metal pollutants: mercury, cadmium, zinc and lead. // J. Environ. Qual. 1973. Vol. 2, N 4. P. 444.

239. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance. // Journal of Experimental Botany. 2002. Vol. 53, N 366. PP. 1-11.

240. Hamada K. Brassinolide in crop cultivation. // Int. Plant Growth Regulatore in Agroculture FFTC. Book series FFTC. Taivan, 1986. N 34. P. 190.

241. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterisation of Cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars.//Plant Physiology. 1998. Vol. 116, PP. 1413-1420.

242. Hong Sung Gak, Sucoff E. Effect of kinetin and root tip removal on exudation and potassium (rubidium) transport in roots of honey locust. // Plant Physiol. 1976. Vol. 57, N. 2. PP. 230236.

243. Hose E., Clarkson D.T., Steudle E., Schreiber L., Hartung W. The exodermis: a variable apoplastic barier. //Journal of Experimental Botany. 2001. Vol. 52, PP. 2245-2264.

244. Jacobson K.B., Turner J.E. The interaction of cadmium and certain other metal ions witiproteins and nucleic acids. // Toxicology. 1980. Vol. 16, N 1. PP. 1-37.

245. Jarvis S.C., Jones L.H.P., Hopper M.J. Cadmium uptake from solution by plants and transport from roots to shoots. // Plant and Soil. 1976. Vol. 44, PP. 179-191.

246. Kiipper H., Lombi E., Zhao F.-J., McGarth S.P. Cellular compartmentation of cadmiuii and zinc in relation to other elements in the hypperaccumulator Arcibidopsis halleri. // Planta. 2000. Vol.212, PP. 75-84.

247. Kuratomi K., Poston I., Stadman E.R. Synthesis of Comethyl cobolamin by cell-free extracts. // Biochem and biophis. Res. Comm. 1966. Vol. 23, N 5. PP. 691-695.

248. Lamoreaux R.J., Chantey W.R. The effect of cadmium on net photosynthesis, transpirations and durk respirations of excised Silver maple leaves. // Physiol, plant. 1978. Vol. 49, N 3. PP. 231-236.

249. Lavid N., Barkay Z., Tel-Or E. Accumulation of heavy metals in epidermal glands of thewaterlilly (Nympheacea). //Planta. 2001. Vol. 212, PP. 313-322.

250. Lepp N.W. Interaction between cadmium and other heavy in affecting the growth of lettuce seedlings. // Z. Pflanzenphysiol. 1977. Vol. 84, N 4. PP. 363-367.

251. Lewyckyj N., Delvaux B. Modeling radiocaesium retention by clay minerals. // Sci. Tot. Environ. 1997. (submitted)

252. Lucero H.A., Andreo E.S., Vallejos R.N. Sulphgydryl groups in photosynthetic energy conservauion. 3. Inhibition of photophosphorylation in spinach chloroplasts by CdC^. // Plant Sci. Lett. 1976. Vol. 6, N 4. PP. 309-313.

253. Luo Y., Rimmer D.L. Zinc-copper interaction affecting plant growth on a metalcontaminated soil. // Environmental Pollution. 1995. Vol. 88, PP. 79-83.

254. Majumbar G., Modi V.V. Effect of plant hormones and temperature on membrane permeability of mango frui. // Ind. J. Exp. Biol. 1980. Vol. 18, N. 3. PP. 325-327.

255. Mandava W.B. Plant growth-promoting brassinosteroids. // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1988. Vol.39, P. 23.

256. Matsumure I., Fujimoto H., Ischuama I. Adsorption and desorption properties of cobalt on the silt of vermiculite. // Ann. Rep. Radiation Center Prefect. 1979. N 20. PP. 5-8.

257. Metallothionein and other low molecular weight metal-binding proteins. Basel: Birkhauser -Verlag, 1987. 125 p.

258. Mitchell J.W., Mandava N. Worley J.F. Brassins-a new family of plant hormones from rape polltn. // Nature (L-). 1970. Vol. 225, N 5257. P. 1065.

259. Mitsuo Ch., Akira B. The effects of some environmental factors on the partitioning of zinc and cadmium between roots and tops of rice plants. // J. Plant. Nutr. 1981. Vol. 3, N 1/4. PP. 203-214.

260. Munzuroglu O. Geckil H. Effects of metals on seed germination, root elongation and coleoptile and hypocotyl growth in Triticum aestivum and Cucumis sativus. II Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 2002. Vol. 43, PP. 203-213.

261. Nelwyn Y., Christie, Max Costa. In vitro assessment of the toxicity of metal compounds. IV. Disposition of metals in cells: Interactios with membranes, glutathione, metallothiomin, DNA. // Biol, trace element research. 1984. N 6. PP. 139-158.

262. Nocentini S. Inhibition of DNA replication and repair by cadmium in mammalian cells. Protective interaction of zinc. //Nucl. Acids Res. 1987. Vol. 15, N 10. PP. 4211-4225.

263. Noordijk H., Bergeijk K.E. van, Lembrechts J., Frissel M.J. Impact of ageing and weather conditions on soil-to-plant transfer of radiocesium and radiostrontium. // J. Environ. Radioactivity. 1992. Vol. 15, PP. 277-286.

264. Padmaja K., Prasad D.D.K., Prasad a.r.k. Inhibition of chlorofyll synthesis in Phaseolus vulgaris L. seedlings by cadmium acetate. // Photosynthetica. 1990. Vol. 24, N 3. PP. 399405.

265. Patrick L. Toxic metals and antioxidants: part II. The role of antioxidants in arsenic and cadmium toxicity. // Alternative Medicine Rewiew. 2003. Vol. 8, N 2. PP. 106-128.

266. Prusakova L.D., Chizhova S.I. Antistress action of brassinosteroids on cereals under drought condition. / Physical-chemical basis of plant physiology: Annuel symposium Pushchino, 1996. P. 55.

267. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides. // Plant Physiology. 1995. Vol. 109, PP. 1141-1149.

268. Reddy G.N., Prasad M.N.V. Characterization of cadmium binding protein from Scenedesmus quadricauda and cadmium toxicity reversal by photochelatin constituting amino acids and citrate. // J. Pkant Physiol. 1992. Vol. 140, N 2. PP. 156-162.

269. Roddick James G., Ikekawa Nobuo. Modification of rood and shoot development in monocotyledon and dicotyledon seedeings by 24-epibrassinolide. // Plant Physiol. 1992. Vol. 140, N LP. 70.

270. Salt D., Wagner G. Transport of cadmium in tonoplast of oat roots: Evidence for a Cd/h antiport activity. //J. Biol. Chem. 1993. PP. 12297-12302.

271. Salt D.E., Prince R.C., Pickering I.J., Raskin J. Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian mustard. //Plant Physiology. 1995. Vol. 109, PP. 1427-1433.

272. Sanders D. Knetic modeling of plant and fungal membrane transport systems. // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1990. Vol.41, PP. 77-107.

273. Srivastava R.C, Prasad B.N., Maihur S.N. Response of gibbcrellic acid on nitrate reductase activity in the primary leaves of Vigna mungo. // Beit. Biol. Pflanz. 1981. B. 55, H. 3. S. 393-399.

274. Strand D. J., Mc Donald J. F. Copia is transcriptiunally responsive to environmental stress. // Nucl. Ac. Res. 1985. Vol. 13, N 12. PP. 4401-4410.

275. Suzuki H., InoueT., Fujioka S. Conversion of 24-Metilcholesterol to 6-Oxo-24-Methylcholestanol, a Putative Intermediate of the Biosynthesis of Brassinosteroids, in Cultured-Cells of Catharanlhus-Roseus. // Fhytochemistry. 1995. a. Vol. 40, P. 1391.

276. Suzyki H., Fujioka S., Takatsuto S. et al. Biosynthesis of Brassinosteroids in Seedlings of Catharanthus-Roseus, Nicotiana-Tabacum, and Oryza-Sativa. // Bioscience Biotechnol. Biochcmi. 1995. b. Vol. 59, N 2. P. 168.

277. Tayler L.D., Mc Bridge M.B. Influence of cadmium, pH and humic acid on cadmium uptake. // Plant and Soil. 1982. Vol. 64, PP. 259-264.

278. Taylor G. J. Exclusion of metals from the symplasm: possible mechanism of metal tolerance in higher plants.//J. Plant Nutr. 1987. Vol. 10, N916. PP. 1213-1222.

279. Waggar F., Brummer G. The effect of sourse, time, moisture and pH on the movement of Cd in soil. // Z. Pflanzenemayr. Und Bodenk. 1978. Vol. 141 b, N 2. PP. 241-247.

280. Wallace A., Romney E.M., Alexander G.V. Multiple trace element toxicies in plant. // J. Plant Nutr. 1981. Vol. 3, N 1-4. PP. 257-263.

281. Wallace A. Romney EM., Kinnear J., Alexander G.V. Single and multiple trace metal excess effects on three different land species.//J. Plant Nutr. 1980. Vol.2,N 1-2. PP. 11-23.

282. Walterbeek H.Th. Cation exchange in isolated xylem cell walls in tomato. Ca2+ and Rb+ exchange in adsorption experiments. // Plant, Cell and Environment. 1987. Vol. 10, PP. 3944.

283. White M.C., Decker A.H., Chaney R.L. Metal complexation in xylem fluid. I. Chemic composition of tomato and soybean stem exudates. // Plant Physiology. 1981. Vol. 67, PP. 292300.

284. Wierzbicka M. Lead accumulation and its translocation barriers in roots of Allium cepa L. -autoradiographic and ultrastructural studies. // Plant, Cell and Environment. 1987. Vol. 10, PP. 17-26.

285. Wolniak S.M. Litium alters mitotic progression in stamen hair cells of Tradescantia in a time-dependent and reversible fashion. // J. Cell Biol. 1987. Vol. 44, N 2. PP. 286-293.

286. Wong M.K., Chuan G.K., Koh L.L. et al. The uptace of cadmium by Brassica chincnsis and its effect on plant zinc and iron distribution. // Environ. Exp. Bot. 1984. Vol. 24, N 2. PP. 169-195.

287. Zhang Q., Smith F.A., Secimoto H., Reid R.J. Effects of membrane surfase charge on nickel uptace by purified mung bean root. // Planta. 2001. Vol. 213, N 5. PP. 788-793.