Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя

Маркина, Анна Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя"

На правах рукописи

МАРКИНА Анна Васильевна

ВЛИЯНИЕ ГУ МАТ А КАЛИЯ НА НАКОПЛЕНИЕ шСз И МАКРОЭЛЕМЕНТОВ РАСТЕНИЯМИ ЯЧМЕНЯ

Специальность 03.00.01 - Радиобиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Обнинск -2006

Диссертация выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии Российской академии сельскохозяйственных наук

Научные руководители: Доктор биологических наук Доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор

Доктор сельскохозяйственных наук

Ульяненко Лилия Николаевна Круглое Станислав Валентинович

Дричко Владимир Федорович Шаповал Ольга Александровна

Ведущая организация: Республиканское научно-исследовательское унитарное предприятие «Институт радиологии», Беларусь, г. Гомель

Защита диссертации состоится 2006 г. в <*/$ часов

На заседании диссертационного совета д 006.068.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии. 249032, Калужская обл., г. Обнинск, Киевское шоссе 109 км., ВНИИСХРАЭ, Диссертационный совет.

Факс: (08439)68066. Электронная почта: а1ехакЫп@паг obninsk.org

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИСХРАЭ

Мг

кандидат биологических наук О- А. Шубина

Автореферат разослан " 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Загрязнение сельскохозяйственных угодий в результате радиационных аварий (ПО «Маяк», 1957 г., Чернобыльская АЭС, 1986 г., Сибирский химический комбинат, 1993 г.) привело к формированию радиоактивных следов на территории России. Авария на Чернобыльской АЭС затронула 21 административный субъект РФ, а общая площадь загрязнения составила более 50 тыс. км2. Одной из задач ведения сельского хозяйства на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению, является уменьшение содержания долгоживущего радионуклида l37Cs в продукции растениеводства и, как следствие, снижение дозовых нагрузок на население.

В радиоэкологических исследованиях, начатых в середине прошлого столетия, изучены общие закономерности миграции радионуклидов в системе почва-растение (Клечковский, Гулякин, 1958, Юдинцева, Гулякин, 1968., Павлоцкая, 1974; Алексахин, Моисеев, Тихомиров, 1977 и др.). После аварии на Чернобыльской АЭС получены новые данные о поведении радионуклидов (Санжарова, Кузнецов, Аксенова, Котик,1996; Фесен-ко C.B., Алексахин P.M., Санжарова Н.И.,1998;Круглов, Суслина, Анисимов, Алексахин, 2005 и др.). Вместе с тем, проблема регулирования поведения радионуклидов в системе почва-растение на физиологическом уровне, который, наряду с почвенным уровнем, определяет накопление радионуклидов в растениях, остается малоизученной. В связи с этим изучение факторов, влияющих на метаболические реакции растительных организмов, ответственные, в частности, за транспорт минеральных веществ, является актуальным в современной радиоэкологии, поскольку дает представление о механизмах, детерминирующих направленность и интенсивность процессов накопления радионуклидов в биомассе и урожае сельскохозяйственных культур.

В современном растениеводстве необходимым элементом технологий возделывания сельскохозяйственных культур является применение большой группы химических веществ, обладающих физиологической активностью, повышающих устойчивость растений к биотическим и абиотическим факторам, продуктивность культур и качество продукции (Калинин, 1986; Ульяненко, Филипас, 1994; Шаповал, 2005). В то же время применение на радиоактивно загрязненных почвах физиологически активных веществ, различающихся по цели действия и/или способу применения, может приводить к изменению поглощения радионуклидов и их распределения между различными частями растений (Ульяненко, Филипас, Дьяченко, 1993; Ульяненко, Круглов, Филипас, Алексахин, 2002).

Интерес к гуминовым препаратам, получаемым из природного сырья (торф, бурый уголь, сапропель), связан с их доступностью, дешевизной, высоким стимулирующим эффектом роста и развития сельскохозяйственных культур, а также формирования адаптационных способностей растений к неблагоприятным условиям окружающей среды (Христе-ва, 1973; Горовая, 1984; Гельцер, 1990; Озерцковская, 1994; Безуглова, 2003; Paleg, 1961; Ziechmann, 1976; Jacson, 1978; Уоринг, Филипс H, 1984; Никелл Л. Дж., 1984).

Безопасность для окружающей среды, регуляторные и адаптогенные свойства гу-матов позволяют рассматривать целесообразность их применения для получения экологически чистой продукции растениеводства на территориях с интенсивным техногенным загрязнением, в том числе и радиоактивным.

Вместе с тем, несмотря на большой объем экспериментальных данных, механизм действия гуминовых веществ на ростовые процессы и метаболические реакции растений к настоящему времени до конца не выяснен. Можно предполагать, что гумусовые вещества, влияя на эффективность усвоения растениями калия, способны изменять накопление его химического аналога 137Cs в урожае.

Цели и задачи исследования:

Целью диссертационной работы явилось изучение влияния способов применения гумата калия па накопление и вынос wCsili iji ................... i ущ и м ярового ячменя

I 'ОСТ НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА j

при выращивании его в почвах с разной обеспеченностью элементами минерального питания.

Для реализации поставленной цели необходимо было:

- изучить влияние гумата калия на динамику накопления |37Сз, его химического аналога К и макроэлементов (Са и Мд) растениями ячменя в онтогенезе (30- и 60-ти суточные растения, солома, зерно);

- выявить различия в эффективности разных способов применения гумата калия и внесения в почву элементов минерального питания (К и N в аммонийной форме) на процессы транспорта |37Сз и макроэлементов (К, Са и Mg) из почвы в растения ячменя;

- оценить влияние гумата калия на вынос П7С5 и макроэлементов (К, Са и с биомассой и урожаем ячменя.

Научная новизна работы:

- впервые в рамках комплексного эксперимента дана оценка влияния разных способов применения гумата калия (предпосевная обработка семян и опрыскивание растений в фазу кущения) и внесения в почву калия и аммонийного азота на динамику накопления 137Св и макроэлементов (К, Са и растениями ячменя в онтогенезе;

- установлено превалирующее значение почвенных факторов регулирования поглощения растениями 1 7Са (внесение К и аммонийного >1) по сравнению с механизмами, определяющими его поступление за счет изменения скорости и направленности метаболических реакций (применение гумата калия на разных стадиях развития растений);

- впервые показано, что приращение биомассы и урожая ячменя под влиянием применения гумата калия не обязательно сопровождается снижением удельной активности 137С8 в растениях;

- установлена более высокая способность гумата калия изменять поглощение 137Сэ растениями ячменя на менее обеспеченных К и аммонийным N почвах, и модификация эффекта калийных удобрений на фоне применения препарата;

- впервые дана оценка выноса 13 Се, К, Са и с биомассой растений на различных стадиях их развития и с урожаем ячменя.

Практическая значимость работы:

Применение 1-умата калия при выращивании ячменя в условиях радиоактивного загрязнения почвы с целью повышения продуктивности культуры целесообразно при различной степени обеспеченности почвы элементами минерального питания, однако наиболее эффективно при недостатке, как К, так и N. Использование препарата приводит к изменению накопления 137С8 и распределения его в различных частях растений, в зависимости о г обеспеченности почвы К и N. что необходимо учитывать при оценке выноса радионуклида с урожаем и расчега коллективной дозы облучения населения. Предложения по использованию гумата калия в технологиях возделывапия сельскохозяйственных культур отражены в «Методических указаниях по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях, 2005».

Положения, выносимые на защиту:

Применение гумата калия при выращивании ячменя в дерново-подзолистой почве приводит к изменению поступления ,37Сб и макроэлементов (К, Са и М§) и их распределения между вегетативными и генеративными органами растепий.

Накопление 137Сз в биомассе и урожае ячменя зависит от уровня обеспеченности почвы элементами минерального питания и способа применения гумата калия и отличается на разных этапах онтогенеза растений.

Вынос '""Се, К, Са и с ячменем зависит от уровня обеспеченности почвы элементами минерального питания, способа применения гумата и определяется соотношением скоростей двух процессов: прироста биомассы и корневого поглощения ионов.

Публикации и апробация работы.

Основные результаты диссертации представлены на III Съезде по радиационным

исследованиям «Радиобиология, радиоэкология», Киев, 2003; международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства», Воронеж, 2004; 6-й международной научной конференции «Экология человека и природа», Москва-Плес, 2004; 3-ей международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы - биофилы в окружающей среде», Семипалатинск, 2004; 2-ой международной геоэкологической конференции «Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами», Тула, 2004; международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию», Смоленск, 2004; V Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность», Москва, 2006; International Workshop „Soil protection strategy - needs and approaches for policy support", Putawy, Poland, 2006.

По материалам диссертации опубликовано 12 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа выполнена в рамках ряда тем и заданий в соответствии с планом фундаментальных и прикладных исследований по Программе РАСХН.

Диссертация состоит го введения, обзора литературных данных и 4-х глав, в которых описаны материалы и методы исследований, а также собственные результаты исследований и их обсуждение. Кроме того, в диссертации представлены Заключение, Выводы, список цитируемой литературы и Приложение.

Диссертация изложена на 139 страницах машинописного текста, содержит 16 рисунков, 16 таблиц и Приложение (14 таблиц). В списке цитируемой литературы 267 источников, в том числе 244 отечественных и 23 иностранных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Растения. В качестве объектов исследования были выбраны растения ярового ячменя (Hordeum vutgare L.) сорта Эльф (Белорусская селекция). Под эту культуру, хорошо приспособленную к различным почвенно-климатическим условиям, заняты значительные посевные площади на территории РФ, Украины и Западной Белоруссии.

Почва В вегетационных опытах использовали дерново-подзолистую среднесугли-нистую почву, отобранную из пахотного горизонта сельскохозяйственных угодий на территории Калужской обл. и имеющую следующие характеристики: рН (КС1) 6.7; гумус 1.1 %, емкость катионного обмена 10.4±0.2 смоль/кг; содержание Р2О5, обменных К*" и NH/ соответственно 67±11; 126±10 и 13.5±0.4 мг/100г почвы.

Агрохимнкаты

Минеральные удобрения NPK вносили в почву виде растворов солей (NH^SO^ K2SO4 и СаНРО*. Дозы внесения (в расчете на действующее вещество) зависели от варианта и года проведения опыта.

Регулятор роста растений (РРР). Гумат калия (торговое название Агроспейс) - гу-миновый препарат со стабилизацией свойств и сохранением функций, присущих гумино-вым соединениям. Выпускается ЗАО НТО «Агроэкология» в условиях промышленного производства по запатентованной технологии (№ гос. per. 09-0493-0238-0 от 01.12.2001 года). Является продуктом щелочной обработки обогащенного сапропелевого сырья - донного ила, обладает рострегулирующими свойствами и рекомендован для применения в целях стимулирования прорастания семян, ускорения роста и развития растений, созревания урожая. Применяется также для повышения устойчивости растений к неблагоприятным физическим (жара, холод), химическим (засоление, тяжелые металлы, радионуклиды) и биологическим (грибные, бактериальные и вирусные болезни) факторам.

Фунгицид Байтан универсал, СП. Выпускается компанией Байер АГ по запатентованной технологии (№ юс. per. 45 4234-1 от 01.12 2001 года), применяется как протравитель семян для зерновых культур.

Методы исследований

Методика лабораторного опыта При проведении лабораторных опытов по оценке влияния гумата калия на морфометрические показатели развития проростков семян, обработанные и контрольные семена ячменя сорта Ольф инкубировали в рулонах фильтровальной бумаги, которые помещали в стеклянные стаканы емкостью 1 л с 50 мл дистиллированной воды (Семена сельскохозяйственных культур, 1991). Обработку семян гума-том (750 мл/т) проводили на лабораторной роторной установке типа RVO-64 с применением рекомендованных норм расхода (Справочник пестицидов и агрохимикатов..., 2003),

Для оценки адаптационных возможностей растений семена, облученные на гамма-установке «Радиолог» в дозе 100 Гр при мощности 8,33 Гр/мин, проращивали в термостате при 24°С и определяли морфометрические параметры развития проростков и их поражен-ность корневыми гнилями из рода Fusarium.

Методика вегетационного опыта Ячмень выращивали до технической спелости в условиях теплицы по общепринятой методике (Журбицкий 3. И., 1968). Необходимое для проведения эксперимента количество и просеянной через 2 мм сито воздушно-сухой почвы увлажняли дистиллированной водой до 60% от полной влагоемкости (ПВ), после чего при тщательном перемешивании вносили раствор хлорида 137Cs с расчетной активностью 50 кБк/кг. Общую массу подготовленной таким образом почвы делили на части и, в соответствии с вариантами опыта, вносили калий, аммоний и фосфор в дозах 70 (опыт 2003 г.) или 140 мг/кг почвы по д в (опыт 2004 г.). Почву расфасовывали в полиэтиленовые вегетационные сосуды и выдерживали в течение 14 суток.

Равномерность распределения 137Cs в почве оценивали по результатам у-спектрометрического анализа проб, отобранных перед посевом. Относительное отклонение результатов измерений от среднего для опыта значения не превышало 10-12%.

Перед посевом почву увлажняли дистиллированной водой до 60% от ПВ и высевали семена в количестве 25 штук на сосуд, содержавший 5 кг воздушно-сухой почвы. Во всех вариантах опыта семена предварительно обрабатывали фунгицидом Байтан универсал, СП из расчета нормы расхода препарата 2 кг/т.

Согласно схемам экспериментов, в соответствующих вариантах опытов проводили предпосевную обработку семян гуматом калия (0,5 л/т в 10 л рабочего раствора) или опрыскивание препаратом растений в фазу кущение - начало выхода в трубку (из расчета 0,25 л/га в 300 л рабочего раствора).

Растения выращивали при температуре 18-20 °С в условиях постоянной влажности почвы (60% ПВ). Размещение вегетационных сосудов меняли ежедневно по схеме, обеспечивающей равномерную освещенность растений.

Фенологические и биометрические методы оценки развития растений. В течение всего вегетационного периода вели наблюдение за развитием растений: отмечали время наступления фенофаз, измеряли высоту растений L (см) от корня до конца флагового листа, рассчитывали площадь листовой поверхности s (см^), используя измеренные величины длины и ширины каждого листа, когда он был полностью сформирован.

Для оценки динамики поглощения радионуклида и некоторых макроэлементов ячменем в процессе вегетации, растения отбирали в фазах конец кущения - начало выхода в трубку (30-ти суточные), колошения (60-ти суточные) и в момент созревания урожая (100 супси). При отборе определяли сырую mw и абсолютно сухую mj (после высушивания растительного материала при 105 °С в течение 6 часов) массу растений. Полностью растения убирали через 3.5 месяца после посева и определяли основные показатели структуры урожая. В подготовленном к анализу растительном материале измеряли удельную активность l37Cs и концентрацию макроэлементов К, Ca и Mg в расчете на абсолютно-сухую массу.

Аналитические методики Гранулометрический состав почвы определяли пипеточ-ным методом в варианте Н. А. Качинского (Вадюнина и др., 1986), агрохимический анализ почв проводили по общепринятым методикам. Значение pH измеряли потенциометриче-ским методом в суспензии почва : IM KCl при соотношении твердой и жидкой фаз 1:2.5

(Агрохимические методы исследования почв, 1975) Определение оргапического вещества почвы проводили по методу Тюрина в модификации ЦИНАО с колориметрическим окончанием (ГОСТ 26213) Емкость катионного обмена устанавливали по Бобко и Аскиначи (Минеев и др., 2001).

Активность l37Cs в почве и растительном материале измеряли методом полупроводниковой у-спектрометрии на детекторе из сверхчистого германия (ORTEC) и анализаторе спектра Canberra LP 1510.

Концентрацию макроэлементов К, Са и Mg в почвенпых вытяжках и растениях (после мокрого озолен ия измельченного растительного материала смесью кислот HNO3 и НСЮ4 в соотношении 3-1) определяли методом атомной абсорбции в пламенном варианте на приборе Varían SpectrAA 250+.

Для количественной оценки поглощения 137Cs растениями ячменя применяли показатели: [Cs]p (кБк'кг^1) - удельная активность 137Cs в растениях (в расчете на абсолютно-сухую массу); Кн (кБк*кг"'/кБк*кг"1) - коэффициент накопления, определяемый как соотношение содержания 137Cs в растениях [Cs]p к валовому содержанию радиоцезия в почве. Кроме того, определялся вынос Q 137Cs (Бк) из почвы с урожаем, равный произведению удельной активности [Cs]p в зерне и его массы.

Схемы экспериментов

Лабораторный опыт С целью выявления адаптогенных свойств гумата калия определяли развитие 7-ми суточных проростков и поражение их болезнями после действия дополнительного фактора - гамма-облучения семян в дозе 100 Гр.

Вегетационные опыты Влияние гумата калия на рост и развитие растений ячменя, формирование продуктивности и накопление 137Cs в урожае изучали в серии экспериментов, проведенных в 2003-2004 гг. в условиях теплиц института.

I Блок - агрохимический фон (без применения регулятора роста) (2003 г.)

X» Вариант Внесено, мг/кг почвы Внесено

вар. К N Р 137Cs, кБк/кг

1 KoNo (фон (к)) 0 0 70 50

2 ♦K,„N0 70 0 70 50

3 KoN™ 0 70 70 50

4 k70n70 70 70 70 50

Здесь и далее к - контроль; *- поскольку содержание 1ЛС5 и Р во всех вариантах опыта было одинаковым, их символы и концентрации не указывали в названии вариантов; повторность опытов 4-хкратная

II Блок. Предпосевная обработка семян гуматом калия

№ Вариант Внесено в почву, мг/кг почвы: Внесено

вар К N Р 137Cs, кБк/кг

5 KoNo (Гс* (к)) 0 0 70 50

6 K,oNo(rc) 70 0 70 50

7 K0N70 (Гс) 0 70 70 50

8 K70N70 (Гс) 70 70 70 50

Здесь и далее Гс* - обработка семян гуматом калия III Блок. Обработка растений гуматом калия

№ Вариант Внесено в почву, мг/кг почвы: Внесено

вар. К N Р 137Cs, кБк/кг

9 KoNo (Гр* (к)) 0 0 70 50

10 K70N0 (Гр) 70 0 70 50

11 KoNíoírp) 0 70 70 50

12 K70N70 (Гр) 70 70 70 50

Здесь и далее Гр* - обработка растений гуматом калия в фазу кущения - начала выхода в трубку

В эксперимен ге 2004 г. схема исследований была идентичной, однако дозы вносимых удобрений составляли 140 мг/кг почвы по д.в. (К, N и Р).

Статистическая обработка результатов

Влияние гумата калия на ростовые процессы, приращение биомассы и накопление l37Cs в растениях оценивали по отклонению усредненных для варианта значений соответствующих показателей от их средних значений в контроле. Достоверность различий между вариантами устанавливали на основе парного двухвыборочного t-теста для средних.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с применением пакета прикладных программ в составе Microsoft Excel 97.

Коэффициент аддитивности (Кал.) рассчитывали по формуле: Кад = Sk+n /(Sk + Sn), где Sk+n - величина показателя при совместном действии ионов калия и аммония; Sk - величина показателя при действии ионов калия; Sn - величина показателя в присутствии ионов аммония.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ ВЛИЯНИЕ ГУМАТА КАЛИЯ НА НАКОПЛЕНИЕ U7Cs И МАКРОЭЛЕМЕНТОВ РАСТЕНИЯМИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ СОРТА ЭЛЬФ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ

ОНТОГЕНЕЗА

В основе механизма поглощения питательных веществ корнями лежат физико-химические и биофизические процессы, протекающие в ризосфере. Скорость поглощения ионов пропорциональна их концентрации в корневой зоне, которая, в свою очередь, зависит от общего количества ионов в почве, относительного содержания их подвижных форм, способности твердой фазы почвы пополнять концентрацию ионов в жидкой фазе, снижающуюся в результате их поглощения корнями. Основным процессом, влияющим на динамическое равновесие потенциально доступных растениям соединений в почве, является диффузия (Барбер, 1988). Под влиянием диффузии на место поглощенных ионов доставляются новые их количества В результате, осуществляется перенос элементов питания к корням из областей почвенного пространства, свободных от корней, и процесс пи гания растений продолжается непрерывно.

Поглощение элементов питания корнем происходит не всей поверхностью корневого эпидермиса, а, главным образом, растущими корневыми волосками. Корневые волоски расположены перпендикулярно к продольной оси корня и, образуя активную всасывающую область ризосферы, расширяют радиус эффективной диффузии ионов. Однако даже в очень плотных посевах почва никогда не может быть освоена корнями полностью, так как объем их составляет лишь несколько процентов от объема почвы (Milthozpe., Moorby,1974). Поэтому часть свободных ионов почвы всегда оказывается не поглощенной, хотя они и находятся в доступной для растений форме.

Скорость поглощения и количество поглощенного растением элемента зависят не только от содержания его доступных форм в почве, но и от поглотительной способности корневой системы, фазы развития растений и интенсивности метаболических реакций, а также ряда других биологических, физических, химических и климатических факторов (Климашевский, 1990).

Поглощение растениями l37Cs, как и любого другого химического элемента, включает ряд процессов и реакций, протекающих в почве, на границе раздела почва - корни и в самом растении. В отличие or биогенных макро- и микроэлементов, 137Cs не относится к элементам, жизненно необходимым растениям. Его способность поглощаться корнями и в разном количестве накапливаться в органах и тканях растительных организмов во многом определяется физико-химическим подобием ионов радионуклида и элементов с важными физиологическими функциями и, в силу этого, возможностью использования одних и тех же систем ионного транспорта через биологические мембраны. В случае l37Cs таким аналогом является К Кроме того, имеющие близкие физико-химические характеристики ионы К* и NH/ влияют на сорбцию l37Cs в почве.

Гуматы, обладая универсальными (ростстимулирующими, адаптогенными, иммуностимулирующими) свойствами, могут оказывать прямое или опосредованное действие на интенсивность метаболических процессов, регулирующих как прирост биомассы (и, в

конечном счете, изменение урожайности культуры), так и поступление минеральных веществ в течение всего периода вегетации растений.

Влияние гумата калия на рост и развитие ярового ячмепя при выращивании растений в условиях загрязнения почвы l37Cs. Формирование высокопродуктивного посева зерновых требует большего, чем у других культур, регулирования многочисленных факторов, определяющих рост и дифференциацию вегетативных и генеративных органов. Ростовые процессы растений в значительной мере детерминированы внешними (вода, свет, тепло и питательные вещества) и, особенно, внутренними факторами, среди которых основное место занимает генетическая и гормональная регуляция (Шевелуха, 1980). Интенсивность и направленность метаболизма в растениях зависит, прежде всего, от условий минерального питания. Подбором состава, количества, соотношения основных элементов питания можно изменить обмен веществ в растительном организме (Гордеев, 1901). Условия среды и применение физиологически активных веществ могут приводить к изменениям роста и развития растений (Антоненко, Гойса, 1986).

При уменьшении объемов применения удобрений и других агрохимикатов в нынешнем сельскохозяйственном секторе РФ, производство продукции растениеводства может, в известной мере, определяться внедрением методов повышения продуктивности культур за счет применения природных и синтетических соединений, способствующих более эффективному усвоению элементов питания растениями и стимуляции внутренних резервов организма. К их числу относятся и вещества гуминовой природы.

По мнению авторов некоторых работ (Христева, 1957, Пивоваров, 1962) ведущая роль в стимуляции ростовых процессов принадлежит «ядру» гуминовых молекул, а не их периферической структурной части. Интенсификацию ростовых процессов связывают с влиянием гумусовых веществ на биоэнергетические реакции (Комиссаров, 1971), углеводный обмен (Вафина, 1980), поступление в растения минеральных элементов (Станчев, 1977, Вафина, 1980). По мнению Шаповал (2005) применение гумата калия на семенах приводит к улучшению развития растений на ранних этапах онтогенеза, а обработка растений усиливает их рост за счет мобилизации труднодоступных элементов питания.

Нами установлено, что наиболее интенсивное увеличение высоты ячменя наблюдается на ранних фазах его развития. После фазы «выход в трубку» скорость прироста существенно замедляется (рис. 1).

Рис. 1. Эффект раздельного и совместного внесения калия и аммония в почву на высоту растений ячменя

выход в трубку

начало колошения Контроль

—о— Обработка семян ГК £ всходы^— Обработка растений ГК

20 Сутки4»

80I

Рис. 2. Влияние обработки семян и вегети-рующих растений гуматом калия (ГК) на высоту растений в онтогенезе

При выращивании растений без применения гумата калия, внесение в дерново-подзолистую почву калия и аммония в дозе 70 мг/кг-ускоряет рост растений, однако ста-

тистически значимое, по сравнению с контролем (КоТ^о), увеличение скорости роста отмечается лишь в фазы колошения и цветения В фазу цветения величина показателя в соответствующих вариантах опыта на 14-16% выше, чем в контроле, причем достоверные различия между вариантами с раздельным или совместным добавлением в почву калия и аммония не выявлены.

Присутствие в почве |37Сз с удельной активностью около 50 кБк/кг не могло отрицательно сказываться на росте растений, поскольку, как установлено ранее, такой уровень был недостаточен для проявления прямых радиационных эффектов и не вызывал статистически значимых изменений в показателях структуры урожая ячменя по сравнению с контролем (Ульяненко, Круглов и др., 2002).

Стимуляция ростовых процессов в результате применения гумата калия для обработки семян или опрыскивания растений в фазу кущения - начала выхода в трубку также сильнее проявляется на более поздних стадиях развития растений (рис. 2). Следует отметить, что в фазах «колошение» и «цветение» влияние минеральных удобрений и гумата калия на интенсификацию ростовых процессов сопоставимо по величине эффекта.

Вместе с тем, инкрустация семян гуматом калия либо не влияет на рост ярового ячменя сорта Эльф (вплоть до начала колошения), либо даже несколько снижает скорость роста на ранних стадиях развития растений в вариантах с добавлением в почву аммония и совместно аммония и калия В более поздние сроки развития растений отмечена стимуляция ростовых процессов, и в фазы колошения и цветения выявлено увеличение высоты растений (р<0,05) в варианте Ко^о-

После опрыскивания препаратом к началу колошепия ячменя наблюдали стимулирующее действие гумата на рост главного побега Величина эффекта составляла 9-17% (в фазах колошение-цветение) в варианте без дополнительного внесения элементов питания в почву; около 14% (начало колошения) при добавлении К и примерно 10% (цветение) в варианте с внесением азота. При совместном внесении К и аммонийного N в почву и опрыскивании растений гуматом увеличение высоты растений на 9-16% по сравнению с контролем наблюдалось практически в течение всего периода вегетации (начиная с фазы колошения), однако аддитивною эффекта взаимодействия двух факторов не отмечается.

Аналогичные зависимости были выявлены и в эксперименте 2004 г., в котором применялись увеличенные вдвое (140 мг/кг почвы по д.в.) дозы минеральных удобрений, но величина эффекта калия и аммония на ростовые процессы ячменя была, как правило, выше, хотя не пропорционально увеличению дозы. При поступлении в почву аммония и, особенно, в варианте с одновременным внесением К и аммония, влияние элементов питания на ростовые процессы проявлялось сильнее, чем при добавлении только калийного удобрения. Предпосевная обработка семян ярового ячменя гуматом калия при ею выращивании на исходной почве (внесен только фосфор из расчета 140 мг/кг почвы) не влияла на интенсивность ростовых процессов на ранних стадиях развития растений, но способствовала увеличению высоты в фазу цветения на 27,6 % (различия с контролем достоверны на уровне р<0,05). При использовании препарата для обработки вегетирующих растений величина эффекта была практически такой же.

В лабораторном опыте показано, что обработка гуматом калия семян, подвергшихся острому гамма-облучению в дозе 100 Гр, действительно оказывает положительный эффект на рост и развитие проростков ячменя. Отмечено снижение поражения проростков корневой гнилью и ее распространения. Выявленные эффекты позволяют рассматривать гумат калия как препарат, способствующий интенсификации жизненных процессов растительного организма в условиях действия неблагоприятных факторов среды, в том числе обеспечивающий и повышение иммунитета к болезням.

Влияние гумата калия на формирование и активность ассимиляционного аппарата ячменя. Площадь листовой поверхности растений и фотосинтетическая активность оказывают большое влияние на продуктивность растений, так как до 45% сухой массы формируется с органическим веществом, первично образующимся в листьях

(Lourwerse, Sibma, Van Kief, 1990). Огромное значение при этом имеет продление срока жизни листьев, особенно верхних, выполняющих функцию снабжения органическим веществом формирующиеся зерновки. Отмечалось (Шаповал, 2005), что обработка семян гуматами приводит к формированию более крупных по размерам листьев озимой пшеницы.

Результаты нашего опыта показывают, что в контрольном варианте (без дополнительного внесения минеральных удобрений и использования гумата калия) показатель площади листовой поверхности (ШИТ) растений возрастал от 11,3-15,7 до 18,2-24,6 см2 при переходе от фазы кущения (начало измерений) до фазы выхода в трубку, а затем, по мере усыхания нижних листьев, убывал до 2,8-7,2 смг к началу колошения (рис. 3). Добавление в почву калия и аммония в дозе 70 мг/кг стимулировало формирование ассимиляционного аппарата ячменя, но при совместном поступлении их в почву выраженного аддитивного эффекта не наблюдалось. Внесение аммонийного азота отразилось на увеличении площади 5-, 6- и 7-го листьев примерно на 20% и суммарной ПЛП в среднем на 11%, тогда как комплексное внесение азотно-калийных удобрений способствовало увеличению ПЛП в более поздние фазы развития растений (7-9 листья) и было более выраженным (на 20-40%) Вместе с тем, суммарная ПЛП увеличивалась практически на ту же величину -12%.

Предпосевная обработка семян гуматом калия либо не оказывала влияния на значения показателей, либо снижала их величину. Использование препарата для опрыскивания растений в фазу кущения вызывало лишь кратковременный стимулирующий эффект, проявлявшийся в фазу начала выхода в трубку (рис. 4).

Следует заметить, что эффективность этого приема использования гумата заметно возрастала при выращивании ячменя в почве, лучше обеспеченной азотом (вариант K0N70). В этом случае площадь 8-, 9- иЮ-го листьев и суммарная ПЛП были выше, чем в контроле, на 30 -56% и 11%, соответственно. Внесение аммонийного азота увеличивает общую ПЛП ярового ячменя, прежде всего, за счет формирования более крупных по длине и ширине листьев. В соответствующих фазах развития ячменя величина эффекта составляла: 24,9% - начало кущения; 6,8% - выход в трубку; 80,0% - начало колошения и 54,7% - цветение. Тем не менее, положительный эффект, регистрируемый при добавлении в почву аммония, в период формирования генеративных органов в значительной мере зависел от уровня обеспеченности почвы доступным К. При совместном внесении азотно-калийных удобрений отмечено повышение общей ПЛП на 76,7% на начало колошения, а в фазу цветения - более чем в 2 раза. Внесение одного К обуславливает увеличение ПЛП на 30,9% к концу вегетации.

♦ Контроль □ K70N0 AK0N70 X K70N70

Сутки

с;

ё 10

г\

юль

♦ Контроль а Обработка семян ГК а Обработка растений ГК

20 40 Сутки

Рис. 3. Влияние внесения в почву К и N1-14 на площадь листовой поверхности

аииАыа

Рис. 4. Эффект обработки семян и веге-тирующих растений гуматом калия на площадь листовой поверхности ячменя

Предпосевная обработка семян РРР в варианте без дополнительного внесения элементов минерального питания способствует возрастанию общей ПЛП на 36,3% и 36,1% в фазы колошение и цветение, соответственно. Это выше, чем эффект внесения К в почву без применения гумата калия для обработки семян. Вместе с тем, на фоне раздельного применения азотных и калийных удобрений наблюдаются диаметрально противоположные эффекты: при внесении калийной соли использование гумата обеспечивает увеличение общей ПЛП в течение всего периода вегетации от 6,4 до 44,8%, а на фоне азота, наоборот, снижение показателя па 9,4-16,6%. При совместном внесении азотно-калийных удобрений действие гумата калия на стадии цветения выше, чем в случае раздельного их внесения (коэффициент аддитивности (Кад) равен 0,86).

Применение гумата на растениях оказывает достоверно значимое влияние на формирование ассимиляционного аппарата в вариантах с внесением в почву аммонийного азота как отдельно, так и совместно с калием. При совместном внесении азотно-калийных удобрений обработка растений гуматом калия способствует усилению нарастания ПЛП на 11,7-21,1% в течение всего периода вегетации ячменя, тогда как на фоне применения N наибольшее увеличение ПЛП отмечено в фазу цветения (30,3%).

Полученные результаты позволяют сделать заключение о том, что различные приемы обработки растений гуматом калия могут оказывать неоднозначное влияние на формирование ассимиляционного аппарата ячменя сорта Эльф при выращивании его в почвах с разной обеспеченностью элементами минерального питания.

Накопление |37С'ч и макроэлементов в ячмене при разной степени обеспеченности почвы элементами минерального питания. Накопление 137Cs, К, Са и Mg растениями ячменя на разных стадиях их онтогенеза и в урожае в зависимости от обеспеченности почвы калием и азотом в аммонийной форме показано на рис. 5. Максимальная скорость поглощения радионуклида и макроэлементов наблюдается у 30-тисуточных растений. Это соответствует периоду интенсивного роста ячменя (рис. 1, 2) и максимальной фотосинтетической активности растений. Снижение удельной активности 137Cs и концентрации К, Са и Mg в растениях на более поздних стадиях их вегетации может быть связано с уменьшением скорости поглощения ионов, либо с более высокой скоростью приращения биомассы и, соответственно, биологическим разбавлением концентрации элементов.

В целом, изменение скорости накопления 137Cs растениями на разных стадиях их онтогенеза лучше коррелирует с динамикой поглощения калия, химическим аналогом которого радионуклид является. Для Са характерно повышение концентрации в вегетативных органах растений (солома) в период формирования урожая, а содержание Mg на поздних стадиях развития ячменя изменяется в меньшей степени, чем это характерно для других элементов. Неодинаковый характер наблюдающихся зависимостей для Cs, а также К, Са и Mg даст основание предполагать, что снижение содержания радионуклида и концентрации макроэлементов в растениях на поздних стадиях их развития (60 сутки после посева) и в период формирования урожая (100 сутки после посева) обусловлено не только биологическим разбавлением, но и изменением скорости поглощения элементов.

Экспериментальные данные, приведенные на рис. 5. (a-d), дают представление и о характере распределения радионуклида, его макроаналога К и других элементов между вегетативными и генеративными органами ячменя В случае Mg соотношение концентрации элемента в зерне и соломе ближе к 1, что указывает на однородное его распределение между органами растений. Для К и 137Cs эти величины составляют, соответственно, 0.40.8 и 0.25-0.5, а для Са - почти на порядок ниже (0 05-0.12). Таким образом, при транслокации в pací ениях цезий подвергается дискриминации в большей степени, чем его химический аналог калий, который сильнее подвергается метаболическому регулированию. Наименее однородно распределение кальция' концентрация элемента в зерне ячменя в 1020 раз ниже, чем в соломе.

Хотя физиологи растений придерживаются мнения, что поглощение растениями К, Са и осуществляется при помощи различных механизмов, содержание каждого из них в растениях, по-видимому, взаимообусловлено. Отмечалось, в частности, что азотные удобрения снижают концентрацию Са в растениях, особенно эффективным в этом отношении было внесение N в аммонийной форме. Калийные удобрения также обычно способствуют снижению Са (Уоллес, 1966).

Полученные нами экспериментальные данные показывают, что добавление аммонийного азота в количестве 70 мг/кг почвы приводит к существенному увеличению удельной активности 137Сз, но оказывает менее четко выраженное влияние на концентрацию К и других элементов. В первом случае, эффект проявляется на всех стадиях развития растений и в урожае, но абсолютная (и относительная) величина эффекта может бьггь различной. Во втором - выявляется некоторая тенденцию к снижению содержания К, различия в содержании Са и часто статистически недостоверны, особенно на более поздних стадиях развития ячменя (и урожае), либо наблюдающиеся изменения имеют различную направленность.

ЕЖ01Ч0

■ К70И0 □ К0Ы70

■ К70М70

30 сут 60 суг 100 сут зерно

0 К0Ы0

■ К70Ы0 □ К0М7О

■ К70Ы70

30 сут 60 сут 100 сут зерно

Рис. 5. Динамика накопления Св, К, Са и растениями на разных стадиях их развития и содержание радионуклида и макроэлементов в зерне ячменя (опыт 2003 г.)

С одной стороны, это может быть обусловлено тем, что, независимо от того, в каком соотношении элементы питания находятся в среде произрастания, растения способны поглощать питательные элементы в соотношении, обеспечивающем продукционный процесс. Так, например, при недостатке азота поглощение избыточных элементов будет неполным, хотя они находятся в почве в доступном для растений состоянии, поскольку их поглощение лимитировало количеством поглощенного азота (Федоров, 2002). С другой стороны, особенностью метаболических процессов в проростках является поглощение питательных элементов в ином соотношении, чем взрослыми растениями. Молодые, не не-

черпавшие запасов питательных элементов зерновки проростки, требуют больше калия и меньше азота, тогда как у взрослых растений зависимость потребности в элементах минерального питания обратная (Вахмистров, 1980).

Внесение в дерново-подзолистую среднесуглинистую почву калийной соли в дозе 70 мг К/кг сопровождается существенным уменьшением удельной активности |37Ся, повышением концентрации К и некоторым снижением содержания Са в растениях (рис. 5). В случае '"Сэ эффект четко выражен на всех стадиях развития растений и урожае, для Са и М§ проявляется на ранних стадиях, но статистически незначим при анализе наблюдающихся изменений содержания рассматриваемых элементов в зерне ячменя. Как результат, при добавлении в почву калийных удобрений величина соотношения концентрации Са в зерне и соломе возрастает на 10-15%, тогда как выраженного влияния N в аммонийной форме на распределение Са между органами растепий ячменя не выявлено. Для можно отметить статистически значимое (до 26%) снижение отношения содержания элемента в зерне и соломе.

Основные результаты, полученные в эксперименте 2004 г в целом подтверждают выявленные зависимости и заключения, сделанные по материалам опыта 2003 г, хотя имеются и некоторые особенности. Максимальные концентрации 137Ся, К, Са и Mg в опыте 2004 г. также наблюдались в 30-тисуточных растениях ячменя, но скорость снижения содержания радионуклида и макроэлементов в растениях на более поздних фазах их развития была меньше, а влияние раздельного и совместного внесения в почву К и N в аммонийной форме на накопление других элементов проявлялось сильнее. Так, при добавлении калийной соли в количестве 140 мг/кг (по д в) почвы уменьшение содержания Са и Мд по сравнению с контролем достигало, в зависимости от фазы развития растений, 15-40%, а при внесении аммонийного азота накопление этих элементов, как правило, возрастало на 20-40 % и более.

Поступление в растения элементов минерального питания, других макро- и микроэлементов, выполняющих важные физиологические функции, носит генетически детерминированный избирательный характер и подвергается физиологическому регулированию. В отличие от биогенных макро- и микроэлементов, цезий не относятся к элементам, жизненно необходимым растениям. Способность поглощаться из растворов корнями и в разном количестве накапливаться в органах и тканях растительных организмов во многом определяется физико-химическим подобием ионов радионуклидов и элементов с важными физиологическими функциями и, в силу этого, возможностью использования одних и тех же систем ионного транспорта через биолог ические мембраны.

В многочисленных работах прослежена связь накопления 137Сэ как с содержанием К в почве, так его концентрацией в растениях. При этом выявлена обратно пропорциональная зависимость накопления 137Св от концентрации К в почве (Гулякин, Юдинцева, 1956; Яотпеу,1959; Поляков, 1970; Павлоцкая, 1974; Архипов и др., 1975) и прямо пропорциональная - от потребности растений в макроэлементе (Гулякин, Юдинцева, Горина, 1975; Архипов, 1975 и др.), хотя и отмечалось, что эта зависимость не является общебиологической закономерностью для всех сельскохозяйственных культур.

Внесение в дерново-подзолистую почву калия в количестве 70 мг/кг снижает удельную активность 37Сз в вегетирующих растениях ячменя и урожае на 20-40 %, добавление аммония в такой же дозе, напротив, способствует повышению накопления радионуклида на 20-80 % (рис. 6а). При увеличении дозы минеральных удобрений вдвое, величина эффекта возрастает до 40-60 % в случае добавления в почву калия и примерно в 2 раза при внесении аммонийного азота (рис. 6Ь). При одновременном поступлении в почву, N114 снижает эффективность применения повышенных доз калия в целях уменьшения накопления 137Сй в урожае сельскохозяйственных культур, хотя на ранних фазах развития растений (30 сутки) эффективность совместного внесения калия и азота в аммонийной форме сопоставима (или даже более значима) с эффективностью внесения только калия.

Как было установлено ранее, ингибирующий эффект К4, на поглощение 137Сз достигается как за счет дополнительной фиксации |37Ся в почве вследствие индуцируемого возрастающими концентрациями калия коллапса глинистых минералов и, соответственно, снижения способности твердой фазы пополнять концентрацию радионуклида в почвенном растворе, так и в результате разбавления концентрации 37С.ч в почвенном растворе и смены доминирующей системы транспорта ионов К* и 137Сч через биологические мембраны при поглощении их корнями растений (Анисимов, Круглое, и др.,. 2002.; Суслина, 2004) Повышенные концентрации аммония в почве снижают селективность сорбции 137Сз глинистыми минералами, так как ионы >Ш4+ эффективнее вытесняют его в почвенный раствор с занимаемых ими обменных позиций и частично блокируют селективные центры сорбции, но не влияют на избирательность поглощения |37С8 и К растениями из почвенного раствора. При добавлении аммония в хорошо обеспеченную обменным калием почву, когда значительная часть минералов уже подверглась коллапсу, избыток ионов КМ,"1" ин-гибирует эффект ионов К4', способствует десорбции радионуклида в почвенный раствор и корневое поглощение 137С8 возрастает. (Круглов, Суслина, Анисимов, Алексахин, 2005).

200 180 160 140

«О 100 ? 80 60 40 20 0

вЗОсут

■ 60 сут

□ 100 сут(солома)

■ 100 сут(зерно)

КОМО К70№ К0Ы70 К70М70

Рис. 6. Влияние возрастающих концентраций калия и аммонийного азота при их раздельном и совместном поступлении в почву на накопление "'Се в растениях на разных стадиях их развития и урожае ячменя' а -2003 г., Ь - 2004 г.

Особого внимания заслуживает тот факт, что направленность и величина эффектов Г и N114 на накопление Се, выявляемых у 30-ти суточных растений и наблюдаемых на стадии формирования урожая, достаточно хорошо коррелируют, что отмечалось Анненковым, Юдинцевой (1991). Это делает оправданным использование в подобных исследованиях метода проростков и определяет его прогностические возможности.

Полученные результаты показывают также, что почвенные факторы регулирования поглощения 137Сз (взаимодействие конкурирующих ионов при сорбции минералами) в данном случае играют большую роль, чем регулирование на биологическом уровне (конкуренция ионов при поглощении их корнями и транслокации в растениях).

Влияние гумата калия и способа его применепия на накопление ,37Ся и макроэлементов в ячмене. Полученные экспериментальные результаты свидетельствуют о том, что, в отличие от влияния калия и аммония на накопление 137С$, проявляющегося на всех стадиях развития растений, эффект применения гуминовых соединений не столь однозначен. Величина его зависит как от способа использования препарата, фазы развития растений, так и от условий выращивания ячменя (обеспеченность почвы элементами минерального питания) - рис.7.

При выращивании ячменя в почве без дополнительного внесения калия и аммония, инкрустация семян гуматом калия или опрыскивание растений препаратом способствуют

повышенному накоплению 137С? в биомассе вегетирующих растений и соломе (различия достоверны на уровне р<0,05), но снижает удельную активность радионуклида в зерне. В результате отношение содержания ШС8 в зерне и соломе уменьшается в 1,5-1,8 раза, тогда как для К это значение, напротив, возрастает в 1,3 раза. Таким образом, использование гумата калия приводит к изменению распределения радионуклида между вегетативными и генеративными органами растений, что может быть связано с воздействием препарата на механизмы, определяющие степень дискриминации ионов Се и К при их транслокации в растениях.

Рис. 7. Эффект гумата калия на накопление '"Се в растениях и зерне ячменя, выращиваемого при разной обеспеченности почвы элементами минерального питания

При повышении концентрации доступного для растений К в почве и, соответственно, возможном изменении доминирующей системы ионного транспорта через биологические мембраны, влияние гумата калия на поглощение радиоцезия в большей мере зависит от способа его применения. Инкрустация семян способствует увеличению содержания радиоцезия на 30 сутки, но вызывает снижение удельной активности радионуклида на 60 и 100 сутки (урожай). Тогда как использование этого препарата для опрыскивания растений - некоторому повышению накопления радионуклида растениями. В том и другом случае в наименьшей степени влияние препарата проявляется на зерне. При увеличении дозы вносимого в почву калия до 140 мг/кг (эксперимент 2004 г.) ингибирукяций эффект предпосевной обработки семян гуматом на накопление радионуклида в биомассе ячменя не наблюдается.

В эксперименте 2003 г. не наблюдалось статистически значимых эффектов влияния гумата калия на накопление 137Св, как при использовании его для обрабо гки семян, так и на более поздних стадиях развития растений, при выращивании ячменя в почве с дополнительно внесенным аммонийным азотом (рис. 7). При более высокой дозе поступившего

в почву аммония (140 мг/кг почвы) отмечалось снижение накопления 137Cs в зерне на 826% по сравнению с вариантом без применения гумата калия.

При одновременном добавлении в почву калия и аммония влияние гумата калия (предпосевная обработка семян препаратом) проявляется на 30 сутки развития растений и в момент формирования урожая (рис 7) и выражается в заметном повышении содержания радиоцезия в соломе. Результатом действия препарата является уменьшение, по сравнению с контролем, величины отношения удельной активности 137Cs в зерне и соломе в 1,5 раза за счет более интенсивного накопления радионуклида в соломе. При более высоких дозах внесения элементов питания (140 мг/кг почвы) эффект гумата калия на распределение радионуклида в растениях не был выявлен.

Эффект гумата калия на концентрацию макроэлементов зависит от способа применения препарата, условий выращивания ячменя и фазы онтогенеза, физиологической роли элемента, но, в целом, можно утверждать, что его величина не превышает 20-40%. Наибольшая вариабельность значений (±30-40 %) наблюдается для К, наименьшая (±10-20%) для Ca. Обработка семян и растений гуматом чаще приводит к снижению накопления элементов в вегетативной массе ячменя, но практически не сказывается на их концентрации в зерне. Внесение в почву NH4 ингибирует эффект гумата. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ И ПРИМЕНЕНИЯ ГУМАТА КАЛИЯ НА ОТНОШЕНИЕ 13,Cs/K В БИОМАССЕ И УРОЖАЕ ЯЧМЕНЯ

Поглощение растениями 137С, как и любого химического элемента, включает ряд процессов и реакций, протекающих в почве, на границе раздела почва - корни и в самом растении. В качестве промежуточной среды между твердой фазой почвы и корнями растений выступает почвенный раствор. Распределение радионуклида между твердой и жидкой фазами почвы регулируется физико-химическими процессами, включая сорбционно-десорбционные и ионообменные равновесия в почве. Поглощение l37Cs корнями растений из почвенного раствора - процесс биологический, который определяется генетическими особенностями растений и контролируется физиологическими реакциями в организме.

Ионы Cs+, К* и NH/ образуют гомологическую серию, характеризующуюся высокой степенью физико-химического подобия (Cline., Hungate, 1960; Schultz, 1965, Shaw G. and Bell, 1991). Поэтому K+ и NU/ принадлежит важная роль в сорбционно-десорбционных и ионообменных процессах в почве с участием 137Cs, а эффект, который каждый из ионов оказывает на перенос радионуклида из почвы в растения, является результатом баланса между их конкуренцией за адсорбцию глинистыми минералами и поглощение корнями растений (Shaw, and Bell, 1991). Однако указанные ионы не являются эквивалентными в физиологическом отношении и не ведут себя как абсолютные аналоги в системе почва-растение.

Действительно, отношение ,37Cs/K в сухой биомассе меняется в зависимости от фазы растений (табл. 1). Это указывает на разную степень дискриминации радионуклида и его макроаналога при поглощении корнями, и может быть связано с неодинаковой потребностью в калии растений на различных стадиях их развития. Добавление в почву калия вызывает резкое снижение значения этого показателя, внесение аммония, напротив, приводит к существенному его росту.

Как уже отмечалось, это является, главным образом, результатом разнонаправленного влияния указапных ионов на прочность связывания радиоцезия почвенными минералами и, соответственно, количество 137Cs, доступного для поглощения корнями. Следует заметить, что концентрация калия в биомассе растений возрастает лишь в 1.1 - 1.3 раза (максимум - в 1.6 раза для 60-суточных растений) при внесении в почву калийной соли и снижается в 1.2-1.4 раза при добавлении аммония. Таким образом, изменение концентрации калия в растениях не может быть единственной причиной наблюдающихся изменений рассматриваемого показателя. При одновременном поступлении в почву, высокие концентрации аммония ингибируют эффект калия на накопление b7Cs.

Применение гумата калия, напротив, позволяет выявить роль биологического регулирования поглощения иопов, обусловленного воздействием на метаболизм растений. Предпосевная обработка препаратом семян или растений приводит к увеличению отношения 137Сч/К в ячмене на всех стадиях его развигия, но к некоторому снижению величины показателя в зерне Это является результатом неодинакового влияния гумата на удельную активность |37Ся и концентрацию калия в растениях: в вариантах опыта с применением гумата содержание радионуклида в растениях, как правило, выше, чем в контрольном варианте, а концентрация калия либо пиже, чем в контроле, либо возрастает, но с меньшей скоростью. Величина эффекта больше при использовании препарата для инкрустации семян, чем при обработке растений в фазу кущения Во всех случаях, отношение 137С.ч/К в зерне подвержено меньшим вариациям, чем в вегетативных органах ячменя.

Таблица 1. Отношение '"Св/К в биомассе и урожае ярового ячменя при разной обеспеченности почвы элементами минерального питания_

Варианты опыта опыт 2003 г. опыт 2004 г.

30-сут 60-сут солома зерно 30-сут 60-сут солома зерно

*К«1Ч<,(фон(к)) 0,12 0,19 0,16 0,09 0,36 0,18 0,11 0,10

0,07» 0,07- 0,08 0,05« 0,09» 0,05- 0,06* 0,04*

КоЫ7о 0,21 0,26 0Д7- 0,13 0,32 0,37. 0,23« 0,34»

К7!^70 0,04« 0,12 0,17 0,09 0,06« 0,28« 0,37' 0,21*

КоЫо (Гс (к)) 0,22 0,22 0,23 0,06* 0,45 0,24 0,14 0,09

КЛ (Гс) 0,09- 0,06» 0,06« 0,06 0,05- 0,08* 0,04* 0,02«*

КоЫтоСГс) 0,19 0,21 0,25 0,13« 0,31 0,65« 0,31« 0,30«

К7с№о(Гс) 0,14* 0,12« 0,16 0,11 0,08« 0,14«* 0,09* 0,17

ад (гР(к» 0,15 0,16 0,24 0,08 0,33 0,15 0,16 0,10

ЮЛ (Гр) 0,10* 0,12* 0,18 0,05 0,07* 0,13* 0,04« 0,05'

КЛо (Гр) 0,12 0,29« 0,24 0,15- 0,33 - 0,19 0,27«

К7оЫ70(Гр) 0,11 0,17 0,20 0,09 0,03* 0,29« 0,18* 0,19«

Примечание: * - варианты опыта 2003 г; в опыте 2004 г К и N добавляли в дозах 140 и г/г почвы; •- различие между контрольным и опытным вариантами внутри блока достоверно при р=0,95; *- различие между данным и вариантом без обработки БАВ (блок 1) достоверно при р™0,95

Таким образом, гумат калия изменяет степень дискриминации химических аналогов 137Сб и К при их поглощении корнями и распределении в растениях. Увеличение концентрации в почве К нивелирует эффект применения препарата, а добавление МН4 практически не оказывает влияния на его величину. Полученные данные свидетельствуют о большей эффективности почвенного пути регулирования накопления 137Сз растениями, и о меньшей роли в этих процессах биологически активного вещества - гумата калия. Кроме того, обращает на себя внимание, что при использовании гумата калия нарушается коррелятивная зависимость между накоплением 137Сз на ранних фазах развития ячменя и его содержанием в зерне, что необходимо учитывать при использовании «метода проростков».

ВЛИЯНИЕ ГУМАТА КАЛИЯ НА ВЫНОС тСя И МАКРОЭЛЕМЕНТОВ С УРОЖАЕМ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ СОРТА ЭЛЬФ

При ведении сельского хозяйства на техногенно загрязненных территориях существенное значение имеет влияние отдельных технологических приемов возделывания культур и используемых агрохимикатов не только на концентрацию опасных и токсичных веществ в производимой продукции, но и суммарный их вынос с урожаем. Особенно это важно в случае радиоактивного загрязнения, поскольку увеличение выноса радионуклидов из почвы с урожаем продовольственных культур способствует увеличению коллективной дозы облучения населения.

Влияние гумата калия на биомассу растений ярового ячменя при разной обеспеченности почвы минеральным питанием

Важным показателем развития растений на всех этапах их роста является величина биомассы. Применение биологически активных веществ может оказывать влияние на темпы нарастания массы сухого вещества. Известно, что гумат натрия положительно воздействует на рост биомассы и урожайность яровой пшеницы сорта Иргина (прибавка на фоне N¿0 достигала 46%), но с удвоением дозы азота прибавка от использования препарата снижалась (Завалин, 2003).

Анализ динамики нарастания биомассы ярового ячменя в опытах 2003-2004 гг. показывает, что реакция растений на поступление в почву калия и аммонийного азота в целом положительна. При этом эффект более выражен для сухой биомассы, чем для сырой, сильнее проявляется для 60-ти суточных растений, чем для 30-ти суточных, в 1.5-2 5 раза выше для N в аммонийной форме, чем для К, и не пропорционален дозе элементов питания. Применение гумата калия также практически во всех случаях оказывает стимулирующее влияние и способствует дополнительному приращению биомассы, но влияние препарата на этот показатель зависит от условий выращивания ячменя, фазы развития растений и способа применения биологически активного соединения.

В эксперименте 2003 г приращение сухой массы 30-ти и 60-тисуточных растений по сравнению с контролем (КоТ^о) составляло, соответственно, 20,0 и 39,7 % в варианте с внесением в почву только калия; 33,3 и 52,4 % при добавлении аммонийной соли; 20 и 54 % при одновременном поступлении питательных элементов (табл. 2). Двукратное увеличение дозы минеральных удобрений, прежде всего аммонийной соли, значительно (в 1,5-3 раза) увеличивает биомассу растений ячменя сорта Эльф, особенно в фазы начало колошения и цветение.

Вариант 30-ти суточные растения (средняя масса 1 растения, г) 60-ти суточные растения (средняя масса 1 растения, г)

сырая сухая сырая/сухая масса сырая сухая сырая/сухая масса

КоН, (к) 1,20 0,15 8,0 3,50 0,63 5,5

К,оН, 1,20 0,18 6,7 2,41» 0,88- 2,7

КоМ7о 1,41- 0,20- 7,1 3,40 0,96- 3,5

К7оИ70 1,30 0,18 7,3 3,00 0,97« 3,0

п редпосевная обработка семян гуматом калия

КоЫо (Гс (к)) 1,30 0,19* 6,8 3,10 0,93* 3,3

КЛ (Гс) 1,10 0,16 6,9 2,90 1,06* 2,7

К<,М,„ (Гс) 1,47 0,21 7,0 4,41«* 1,22»* 3,6

К7С№(,(Гс) 1,40 0,23«* 6,1 4,15-* 1,41»* 2,9

Обработка х-уматом калия растений в фазу кущения

К0ме (Гр (к)) 1,24 1 0,16 7.7 2,75* 0,80 3,4

К70Н,(Гр) 1,30 0,18 7,2 3,55* 0,96 3,7

Ко1Ч7о (Гр) 1,30 0,19« 6,8 4,46»* 1,13-* 4,0

КтоЫ70(Гр) 1,30 одо« 6,5 4,39«* 1,19-* 3,7

НСР„5 0,20 0,03 0,90 0,24

Применение гумата калия в вариантах без добавления минеральных удобрений также положительно сказывается на нарастании биомассы. При использовании препарата для предпосевной обработки семян эффект проявляется на всех рассматриваемых фазах развития ячменя и составляет 26,7 и 47,6 % для 30-ти и 60-тисуточных растений, соответственно, т.е. сопоставим по величине с эффектом калия или аммония. При опрыскивании гуматом растений в фазу кущения его влияние проявляется на более поздних стадиях раз-

вития и применение препарата для обработки растений в 1,8 раза менее эффективно, чем инкрустация семян Как и при внесении минеральных удобрений в почву, применение гу-мата калия сопровождается снижением отношения сырой и сухой биомассы, что может указывать на изменепие водного баланса растений.

Наиболее значимое приращение биомассы растений во всех фазах их развития и увеличение массы зерна под воздействием гумата калия отмечено в вариантах без использования минеральных удобрений и при поступлении в почву одновременно калия и аммония (рис. 8) В последнем случае (инкрустация семян гуматом и совместное внесение в почву калия и аммония) наблюдается аддитивный характер суммарного эффекта (Кад = 0,62) Обработка препаратом растений при применении комплексного минерального удобрения оказывает менее значимое влияние на накопление как сырой, так и сухой массы ячменя.

Рис. 8 Изменение сухой массы растений в зависимости от фазы развития и масса зерна ячменя, выращенного при разной обеспеченности почвы К и N в аммонийной форме, в вариантах опыта без обработки и с обработкой семян (Гс) и растений (Гр) гуматом калия.

В опыте 2004 г. значимое увеличение сухой биомассы ячменя при раздельном и совместном добавлении в почву N140 и Кш отмечено, начиная с фазы начала колошения и вплоть до фазы цветения растений. При этом влияние гумата калия на биомассу ярового ячменя (увеличение на 30-40% сырой и сухой массы растений в фазе цветения) выявлено только в вариантах с предпосевной обработкой семян препаратом.

Таким образом, эффективность применения гумата калия в условиях радиоактивного загрязнения почвы (50 кБк/кг по шСз) во многом определена уровнем минерального питания и способом применения препарата. Повышение дозы вносимых в почву азотных и азотно-калийных удобрений до 140 мг/кг обеспечивало нарастание темпов накопления

сухого вещества растений ярового ячменя сорта Эльф по сравнению с внесением этих элементов в дозе 70 мг/кг почвы. При этом применение гумата калия для предпосевной обработки семян было более эффективным приемом, чем опрыскивание растений в фазу кущения.

Влияние различных приемов использования гумата калия на урожайность ярового ячменя при разной обеспеченности почвы элементами минерального питания. Продуктивность растений зависит от доступного количества элементов в почве, которое определяется содержанием присутствующих в почве и дополнительно внесенных с удобрениями элементов питания. Возрастающие дозы азотных удобрений увеличивают общее количество растений на единице площади, густоту продуктивного стеблестоя, массу зерна с одного колоса, массу соломы и высоту растений яровой пшеницы. Вместе с тем отмечается, что при увеличении доз азотного удобрения (от N90 до N120) прослеживалась тенденция к замедлению 1 емпов роста урожайности (Завалин, 2003).

Использование гумата калия для обработки семян и растений (в том числе совместно с другими гуминовыми препаратами) способствовало существенному возрастанию (до 35%) озерненности колоса яровой пшеницы. Однако дополнительная обработка веге-тирующих растений не приводила к увеличению продуктивности пшеницы (Маркина, Ульяненко и др , 2004). Отмечалось также, что применение гумата калия для обработки семян озимой пшеницы перед посевом обеспечивает повышение зерновой продуктивности (массы зерна с растения) не столько за счет озерненности колоса, сколько за счет формирования большего числа продуктивных стеблей (Шаповал, 2005).

Как показывают наши исследования, внесение в почву калия и аммонийного азота в дозах К70 и N70 положительно сказывалось на урожайности культуры, увеличивая массу зерна и соломы (табл. 3).

Таблица 3. Влияние гумага калия на урожай ярового ячменя (2003 г.)

Вариант Масса соломы на 1 растение, г Масса соломы на 1 растение, % к фону (КоМ„(к)) Масса зерна на 1 растение, г Масса зерна на 1 растение, % к фону (КоЫо (к))

КЛ (фон (к)) 0,50 100 0,32 100

КтоЛо 0,71» 142 0,61' 191

0,67» 134 0,74* 231

К70К7„ 0,69- 138 0,61- 191

Предпосевная обработка семян гуматом калия

К„Мо (Гс (к)) 0,64* 128 0,59* 184

К70Ы0(Гс) 0,63 126 0,66 206

КоЫ,о(Гс) 0,73 146 0,83- 259

К70М70(Гс) 0,96«* 192 0,92«* 288

Обработка гуматом калия растений в < >азу кущения

КоЫ„ (Гр (к)) 0,54 108 0,46 144

«(Гр) 0,68« 136 0,55 172

КЛ (Гр) 0,76- 152 0,65* 203

К70К70(Гр) 0,96»* 192 0,82-* 256

Примечание* различия между контрольным и опытным вариантами внутри блока достоверны при р=0,95, *- различия между данным вариантом и вариантом без обработки БАВ (блок I) достоверны при р=0,95

Обработка семян и растений гуматом калия (варианты без внесения К и аммонийного N в почву) также способствует возрастанию массы зерна ячменя, причем предпосевная обработка семян является более эффективным приемом использования препарата (урожай зерна возрастает на 83.6%), чем опрыскивание растений (масса зерна увеличивается на 44% по сравнению с контролем). В обоих случаях наибольшая прибавка урожая зерна отмечается при поступлении в почву двух элементов минерального питания (50,4 и

34,3%, соответственно по сравнению с вариантом без обработки РРР в блоке I). Однако при добавлении в почву только аммонийного N обработка растений гуматом калия даже снижала массу зерна на 10-12% по сравнению с соответствующим вариантом без применения регулятора роста растений (различия достоверны на уровне р<0,05).

Масса соломы при внесении в почву К и аммония увеличивалась на 34-42% по сравнению с контролем (фон) в I блоке. Обработка семян гуматом калия также приводила к увеличению массы соломы на 28%. Более существенным (по сравнению с соответствующим вариантом без обработки гуматом калия) и равным по величине был прирост массы соломы при совместном внесении в почву калийной соли и аммонийного азота на фоне применения препарата (92%) Внесение только К не влияло на массу соломы но сравнению с соответствующим вариантом без применения гумата (аналогичные эффекты были отмечены и для сырой биомассы 60-ти суточных растений, табл. 2.).

Следует отметить, что предпосевная обработка семян гуматом калия обеспечивает практически тот же прирост урожая зерна и соломы на малообеспеченной (КоМо) почве (блок I), что и внесение элементов минерального питания.

Повышение доз вносимых в почву элементов минерального питания до N140 и К140 увеличивает урожай зерна почти на 60%, однако применение гумата калия при этих условиях выращивания ярового ячменя менее эффективно. Наиболее высокая прибавка массы зерна в опыте 2004 г. отмечена при добавлении калийной соли (53%), но эффект гумата при этом практически отсутствует.

Внесение азотно-калийных удобрений и применение гумата калия для обработки семян приводило к достоверному увеличению массы соломы, но на фоне повышенных доз внесения минеральных удобрений (КмоРмоКмо) действие гумата калия менее выражено, чем на фоне К7оР?оК7о.

Вынос шСя, К, Ся и Вынос определяли в расчете на 1 растение как произведение усредненных для варианта удельной активности радионуклида (или концентрации элемента) в соответствующем растительном объекте и его массы. Этот показатель может рассматриваться как интегральная функция скорости ростовых и интенсивности обменных процессов в различные фазы развития растений и зависит от обеспеченности почвы элементами минерального питания.

Внесение калия в дозе 70 мг/кг почвы не оказывает статистически значимого влияния на размеры выноса ,37Сз с вегетативной массой ячменя. Исключение составляет вынос радионуклида 30-ти суточными растениями, который значимо (р<0,05) ниже по сравнению с фоном КоТ^о в эти сроки (рис. 9).

Это обусловлено тем, что увеличение концентрации калия в почве уменьшает скорость поглощения радионуклида корнями, с одной стороны, и способствует более быстрому нарастанию биомассы растений и увеличению урожая зерна с другой. Вместе с тем, только на ранних стадиях развития ячменя эффект К на снижение перехода 137Ся из почвы в растения больше, чем его влияние на скорость приращения биомассы. В более поздние сроки относительные величины снижения накопления радионуклида и приращения биомассы примерно равны, поэтому вынос 137Св с биомассой и урожаем ячменя в вариантах без использования калия и с внесением элемента в почву значимо не отличается.

Добавление аммония в дозе 70 мг/кг, напротив, резко (до 2-3-х раз) повышает вынос |37Сз из почвы растениями на всех стадиях их развития, как за счет увеличения накопления радиопуклида, так и прироста биомассы. При одновременном поступлении в почву, калий частично ингибирует негативный эффект аммония в период интенсивного роста растений - 30 сутки после посева, главным образом путем снижения скорости корневого поглощения радионуклида (рис. 9а). Однако, вынос |37Сз с зерном на 70%, а с вегетирую-щими растениями - на 30% выше, чем в контрольном варианте опыта (Ко>1о), хотя удельная активность радионуклида в растениях достоверно ниже практически в течение всего вегетационного периода (рис. 5а).

3,0 2,5

^2,0 1С

• 1.9 О

1,0 0,5 0,0

&К0Ы0 ЯК70Ы0 □ К0Ы70 | ■ К7СЖ70

30 сут 60 сут солома зерно

18 16 14 12

5 10 * 8 в 4

2 О

&К0Ы0 ЯК7(Ш0 □ К(Ж70 ■ K70N70

30 сут 60 сут солома зерно

10 9 8

7 ¡в

¡:

3 2 1 О

30 сут во сут солома зерно

Рис. 9 Вынос '"Сэ, К, Са и Mg растениями на разных фазах их развития, а также с зерном и соломой ячменя, выращенного в почве с разным уровнем обеспеченности калием и аммонийным азотом

Добавление в почву К или одновременно К и ИИ) закономерно сопровождается ростом концентрации калия в вегетативных органах и зерне ячменя и, соответственно, увеличением выноса элемента. Внесение аммонийного N приводит к достоверному (р=0.05) увеличению выноса калия с 60-ти суточными растениями и зерном, главным образом, за счет приращения массы, поскольку концентрация К в растениях и зерне в этом случае не возрастает (рис 5Ь).

Хотя Са и являются химическими аналогами, они неэквивалентны в физиологическом отношении. Поэтому увеличение концентрации калия и аммония в почве оказывает разное влияние на их вынос из почвы с растениями. Вынос Са возрастает по мере увеличения возраста растений (главным образом, за счет приращения биомассы), однако с зерном отчуждается менее 10% от общего количества элемента, извлекаемого растениями из почвы. В случае Мд эта доля достигает 40% и более, а максимальный вынос элемента наблюдается у 60-тисуточных растений (рис. 9, с и с1).

При двукратном увеличении дозы калия и аммония (опыт 2004 г.), в целом, наблюдаются аналогичные эффекты. Величина эффектов возрастает, однако не пропорционально увеличению дозы вносимых в почву элементов питания.

Использование гумата калия для предпосевной обработки семян и опрыскивания растений в фазу кущения сопровождается изменением размеров выноса 117Сз из почвы (рис. 10), причем характерным является существенное увеличение выноса с вегетативной массой и отсутствие значимого влияния препарата на вынос радионуклида с зерном. Данные результаты можно объяснить тем, что эффект физиологически активного вещества на массу вегетативных и генеративных органов ячменя'и содержание радиоцезия в них был

неодинаковым. В первом случае прирост биомассы растений под воздействием гумата сопровождался увеличением накопления радионуклида, причем скорость накопления зависела не только от способа применения препарата, но и условий выращивания ячменя. Во втором случае применение гумата калия стимулировало рост продуктивности ячменя, но

одновременно приводило к снижению удельной активности Се в зерне.

Рис. 10. Зависимость выноса '"Се с вегетативной массой и зерном ячменя от способа применения гумата калия

Наиболее значимым влияние гумата было в вариантах опыта без внесения в почву калия и аммония, а использование препарата для инкрустации семян вызывало больший эффект, чем применение его на растениях (рис. 10а). С увеличением концентрации в почве аммония влияние гумата калия на вынос 1 7Сз снижалось (рис. 10с), а в присутствии дополнительно внесенного калия часто было незначимым (рис. 10Ь). Тем не менее, при одновременном добавлении в почву калия и аммония (вариант ^N70) положительный эффект гумата калия на вынос радионуклида проявлялся в значительной большей степени (рис. КМ).

В этой связи особый интерес представляет рассмотрение влияния препарата на вынос калия - химического аналога |37Ся и, одновременно, важного элемента минерального питания растений. Графические зависимости (рис. 10 и 11) имеют много сходного. В отличие от 137Сз, однако, в вариантах с применением гумата вынос К остается примерно на уровне соответствующего контроля или даже уменьшается (особенно в вариантах с добавлением в почву калийной соли и при использовании препарата для обработки растений). В тех случаях, когда наблюдается увеличение выноса К (при выращивании ячменя в исходной почве или в почве с внесенным аммонием), оно обусловлено действием гумата на продуктивность ячменя и в меньшей степени - на скорость поглощения данного элемента минерального питания.

20 15 10

К0Ы0 а

Ш К ■ Гс □ Гр

30 сут 60 сут солома зерно

1|11

30 сут 60 сут солома зерно

Рис. 11. Зависимость выноса калия с вегетативной массой и зерном ячменя от способа применения гумата калия

Можно предположить, таким образом, что механизм модифицирующего влияния гумата калия на поглощение и распределение радионуклида в растениях каким-то образом связан с изменением дискриминации 137Ся и его макроаналога К при их поглощении корнями и последующем распределении в растительном организме. В целом, применение гумата калия при выращивании ярового ячменя сорта Эльф в почве, загрязненной 137Сз, оказывает значимое влияние, как на формирование его продуктивности, так и транспорт радионуклидов и макроэлементов из почвы в растения, что, в конечном счете, определяет их вынос с урожаем.

ВЫВОДЫ

1. Использование гумата калия (обработка семян и растений) при выращивании ярового ячменя сорта Эльф в дерново-подзолистой почве оказывает различное по направленности и величине эффекта влияние на накопление 137Ся в растениях на разных этапах их развития.

2. Применение гуминового препарата для инкрустации семян на менее обеспеченных К и N почвах повышает содержание Ся на 35% в 30-ти суточных растениях и до 50% в соломе, а при обработке растений - более чем на 30% через 30 суток после применения. Тем не менее, независимо от приема использования, гумат калия не приводит к значимым изменениям содержания радионуклида в зерне.

3. Предпосевная обработка семян гуматом калия (в отличие от обработки растений) усиливает дискриминацию К и Се при поглощении их растениями, причем величина эффекта больше при дозе калийного удобрения 70 мг/кг д в., чем при добавлении 140 мг/кг (по д.в.) почвы.

4. Показано, что внесение в почву К вызывает снижение содержания l37Cs в растениях и урожае ячменя па 30-50%, а добавление N в аммонийной форме, напротив, повышает удельную активность радионуклида до 3-х раз При этом, применение гумата калия увеличивает поступление в вегетативные органы растений на 20-30% и практически не сказывается на загрязнении зерна

5. Установлено, что гумат калия более эффективен как стимулятор роста растений при выращивании ячменя в почвах с меньшей обеспеченностью калием и аммонийным азотом. Предпосевная обработка семян препаратом приводит к интенсификации ростовых процессов (увеличение высоты растений и площади листовой поверхности в 1,2-1,4 раза) и увеличению урожая, сопоставимому с повышением этих показателей при дополнительном внесении элементов минерального питания в дозах 70 и 140 мг/кг почвы.

6. Применение гумата калия при выращивании ячменя в дерново-подзолистой почве вызывает изменение концентрации макроэлементов (К, Ca и Mg) в биомассе и урожае ячменя Динамика накопления К в растениях ячменя на разных фазах развития, в целом, коррелирует с характером изменений содержания |37С.ч. Для другой пары химических элементов-аналогов (Ca и Mg) эта закономерность не отмечена.

7. Вынос 137Cs, К, Ca и Mg растениями ячменя из почвы зависит от уровня ее обеспеченности элементами минерального питания. Вследствие неодинакового влияния гумата калия на прирост биомассы и скорость поглощения радиоцезия и макроэлементов, вынос 137Cs возрастает, а в случае К, Ca и Mg может носить разнонаправленный характер

8. При определении стратегии использования биологически активных веществ -регуляторов роста и развития растений в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур на радиоактивно загрязненных территориях необходимо принимать во внимание их способность влиять на изменение поступления радионуклидов в хозяйственно полезную часть урожая и вынос загрязняющих веществ с вегетативной массой и зерном.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маркина A.B., Дьяченко И.В , Ульяненко JI.H. Роль модифицирующего влияния регуляторов роста растений на жизнеспособность семян после острого у-облучения// III зЧзд з радоацйних доопджень радюболопя радюеколопя) Кшв, 2003 р. С. 170.

2. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Лой H.H., Пименов Б.П., Арышева С.П., Дьяченко И.В., Степанчикова Н.С., Маркина A.B. Изучение комбинированного действия Cs и тяжелых металлов на устойчивость растений ячменя к фитопатогенным организмам // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. - Издательский дом "Эйдос". 2003. Выпуск 5. С. 233-243.

3. Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филипас A.C., Арышева С.П., Степанчикова Н.С., Маркина A.B. Влияние гумата натрия на развише растений салата и накопление тяжелых металлов в урожае // Агрохимия. 2004. № 4. С. 1-7.

4. Ульяненко JI.H., Круглов C.B., Филипас A.C., Пименов Е.П., Лой H.H., Арышева С.П., Дьяченко И.В., Степанчикова H С., Маркина A.B. Особенности накопления токсичных веществ (тяжелые металлы, радионуклиды) сельскохозяйственными культурами при использовании химических средств защиты растений // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. - Издательский дом "Эйдос", 2004. Выпуск 6. С. 330-343.

5. Маркина A.B., аспирангка, Ульяненко Л.Н., д-р биол наук, вед. науч сотрудник, Филипас A.C., д-р биол. наук, Пименов Е.П. канд. биол. наук, ст. науч. сотрудник. Влияние регуляторов роста и развития растений гуминовой природы при выращивании яровой пшеницы в условиях радиоактивного загрязнения почв / «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства». Материалы международной научно-практической конференции. - Воронеж: ВГАУ, 2004. С. 358.

6. Маркина A.B., Ульяненко Л.Н., Филипас A.C., Пименов Е.П. Использование препаратов гуминовой природы при выращиваийи яровой пшеницы в условиях радиоактивного загрязнения почв / «Экология человека и природа». Материалы 6-й международной научной конференции, Москва-Плес, 2004 г. - Иваново: Изд-во ИвГУ, 2004. С. 151 -153.

7. А.С Филипас, Л.Н Ульяненко, С П Арышева, Е.П. Пименов, H H. Лой, Н.С. Степанчикова, A.B. Маркина Использование регуляторов роста растений в технологиях возделывания яровой пшеницы и картофеля в условиях загрязнения почв радионуклидами

и тяжелыми металлами / Материалы 3-ей международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы - биофилы в окружающей среде», Семипалатинск, 7-9 октября 2004. Т. И. Семипалатинск, 2004. С. 478-480.

8. Ульяненко Л.Н., Круглов C.B., Филииас A.C., Пименов Е.П., Лой H.H., Арышева С.П., Степанчикова Н.С., Маркина A.B., Бахвалова Е. И Влияние средств защиты растений на состояние и продуктивность пшеницы в условиях техногенного загрязнения агро-ценоза / Материалы 2-ой международной геоэкологической конференции «Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами». Тула, 2004. С. 197-202.

9. A.B. Маркина, H.H. Лой, Л.Н. Ульяненко, А.С Филипас, Е.П. Пименов, Арышева С.П., Н.С. Степанчикова, Е. И. Бахвалова Влияние регуляторов роста растении на развитие проростков ячменя и поражение их болезнями при сочетанном действии ионизирующего излучения и тяжелых металлов / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию». T. II. Ч. 2. Смоленск, 2004. С. 15-17.

10. H.H. Лой, Л.Н. Ульяненко, A.C. Филипас, Е.П. Пименов, С.П. Арышева, Н.С. Степанчикова, A.B. Маркина Эффективность совместного применения фунгицидов и регуляторов роста растений при обработке семян ячменя / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию». T. II. Ч. 1. Смоленск, 2004. С. 220-222.

11. Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях. Обнинск: ВНИИСХРАЭ, 2005.

12. А В. Маркина, Л.Н. Ульяненко, C.B. Круглов Продуктивность и качество урожая ярового ячменя при применении регуляторов роста гуминовой природы в условиях радиоактивного загрязнения почв / Материалы V Съезда по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность». Москва, 10-14 апреля 2006 г. В печати.

13. H.H. Лой, A.C. Филипас, H С. Степанчикова, A.B. Маркина, С П. Арышева Поражен-ность проростков яровой пшеницы гельминтоспориозом в зависимости от применения регуляторов роста растений в условиях действия гамма-излучения и тяжелых металлов / Материалы V Съезда по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность». Москва, 10-14 апреля 2006 г. В печати.

14. Ульяненко Л.Н., Жигарева Т.Л., Васильев А.В и др., Маркина A.B. «Разработать теоретические подходы и технологические основы производства экологически чистой сельскохозяйственной продукции на территориях, подвергшихся техногенному загрязнению (этап 11.03.)». 11.03. Заключительный отчет инв. № в ВНТЦ 0220.0 506236.

15. Markina A.V., Ouhanenko L.N., Krouglov S.V. The role of modifying effects of humic substances on Cs accumulation and redistribution in the yield of spring barley // Abstracts for International Workshop „Soil protection strategy - needs ana approaches for policy support", IUNG, Pulawy, Poland, 9-11 March 2006! В печати.

Макет, компьютерная верстка - Маркина A.B. Сдано в набор ] 4.02.2006 г. Подписано в печать 17.02.2006 г. Формат - 60x84/16. Усл. печ. л. 1,7. Тираж 60 экз. Заказ № 90. Отпечатано во ВНИИСХРАЭ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркина, Анна Васильевна

Глава Стр.

Введение

1. Поведение радионуклидов в агроэкосистемах и оценка возможности 10 регулирования их поступления в продукцию растениеводства за счет использования биологически активных веществ

1.1. Корневое поглощение радиоцезия растениями

1.1.1. Физико-химические и биологические факторы, определяющие И корневое поглощение радиоцезия растениями

1.1.2. Влияние минеральных удобрений на накопление радиоцезия 13 сельскохозяйственными культурами

1.1.3. Влияние гумусовых веществ на поглощение 137Cs почвой

1.2. Роль биологически активных веществ (БАВ) в формировании 15 продуктивности сельскохозяйственных культур и развитии адаптационных возможностей растений к действию стресс-агентов различной природы

1.2.1. Механизмы действия и принципы классификации БАВ

1.2.2. Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие 19 растений

1.2.3. Применение фитогормонов и синтетических БАВ в современных 20 технологиях возделывания сельскохозяйственных культур

1.2.4. Роль БАВ в формировании устойчивости растений при действии 22 стресс-факторов различной природы

1.3. Обоснование использования гуминовых веществ в земледелии и 24 растениеводстве (физиологические и агрохимические аспекты)

1.3.1. Механизмы, лежащие в основе действия гуминовых препаратов

1.3.2. Защитно-стимулирующие и адаптогенные свойства гуминовых 26 соедииений и эффективность их применения в сельском хозяйстве

1.4. Использование БАВ в условиях техногенного загрязнения 28 территории

1.4.1. Роль гуматов в общей системе мероприятий, направленных на 29 снижение накопления радионуклидов сельскохозяйственными культурами

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя"

В ряду отрицательных факторов, усиливающих агроэкологическое неблагополучие, особое место занимает загрязнение почв радионуклидами и химическими токсикантами. В зависимости от природы техногенных факторов их воздействие на агроэкосистемы может осуществляться как в результате непосредственного воздействия от источника, так и миграции загрязняющих веществ по сельскохозяйственным цепочкам

Загрязнение сельскохозяйственных угодий в результате радиационных аварий (ПО "Маяк», 1957 г., Чернобыльская АЭС, 1986 г., Сибирский химический комбинат, 1993 г.) привело к формированию радиоактивных следов на территории Российской Федерации. От аварии на Чернобыльской АЭС радиоактивное загрязнение затронуло 21 административный субъект, а общая площадь, подвергшаяся загрязнению, составила более 50 тыс. км2.

Одной из задач ведения сельского хозяйства на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению после аварии на Чернобыльской АЭС, по-прежнему остается необходимость уменьшения содержания долгоживущего радионуклида l37Cs в сельскохозяйственной продукции и, как следствие, снижения дозовых нагрузок на население. Это достигается за счет внедрения системы организационных, агротехнических и агрохимических мероприятий (мелиорация, известкование почв, система удобрений и др.) (Методические указания., 2005).

Для разработки приемов, направленных на снижение негативных последствий радиоактивного загрязнения сельскохозяйственных угодий, необходимо совершенствование знаний о процессах и параметрах, регулирующих переход радионуклидов из почвы в растения. Поглощение радионуклидов растениями - сложный метаболический процесс, относящийся к разным аспектам их поведения, затрагивающий отличающиеся по своей природе, но связанные процессы, действующие на различных уровнях. Некоторые из них являются геохимическими и характеризуют удельный удерживающий потенциал почвы и способность почвенных компонентов освобождать радионуклиды в почвенный раствор, тем самым вновь пополняя их концентрацию, снизившуюся из-за миграции или абсорбции радионуклидов растениями. Такие процессы зависят от физико-химических свойств радионуклидов, свойств почвы, а также определяются присутствием и концентрацией стабильных изотопов этих же элементов и/или элементов - химических аналогов и т.д.

Другой аспект проблемы поведения радионуклидов в системе почва-растение и их биологической доступности обусловлен физиологическими процессами, протекающими в растениях, что связано с переходом радионуклидов из почвенного раствора в растения и последующим их перераспределением внутри растений. Радионуклиды не относятся к элементам, необходимым в питании растений, однако некоторые из них являются химическими аналогами жизненно важных химических элементов. В связи с этим, определенные факторы, влияющие на физиологические процессы и изменения интенсивности метаболических процессов в растениях, могут оказывать влияние и на процессы накопление радионуклидов в различных частях растений.

Внесение в почву удобрений являются причиной нарушения равновесия почва -почвенный раствор, в результате чего изменяется перераспределение радионуклидов между почвой и жидкой фазой. Эти процессы увеличивают концентрацию в растворе ионов, конкурирующих с радионуклидами при поглощении питательных веществ из почвы растениями, что дает возможность регулировать поступление загрязняющих веществ в сельскохозяйственную продукцию.

В России, применение защитных мероприятий в первый год после аварии

117 позволило примерно в 2,2 раза уменьшить поступление Cs в продукцию растениеводства на загрязненных территориях (Алексахин, 1993; Ратников и др., 1992). Однако, существуют некоторые ограничения эффективности таких мероприятий, как внесение удобрений и других химических мелиорантов в почву. Это связано с реальным плодородием почвы (эффективность применения контрмер обычно намного ниже на плодородных почвах, чем на бедных) и уменьшается со временем, прошедшим после выпадения радиоактивных веществ.

Необходимым звеном технологий возделывания сельскохозяйственных культур является большая группа химических веществ, таких как пестициды. В последние время все большее внимание уделяется внедрению в сельскохозяйственное производство современных средств защиты, позволяющих поддерживать стабильность агроценозов на высоком уровне. Их применение направлено не только на увеличение урожая, но и, главным образом, на повышение устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам. Такие химические вещества являются физиологически активными и, различаясь по цели действия и/или способу применения, воздействуют на физиологические и метаболические процессы в растениях, что на радиоактивно загрязненных почвах может привести к изменению поглощения радионуклидов корневой системой и к перераспределению их между различными частями сельскохозяйственных культур.

Известно большое число препаратов, действующих на метаболизм растений, изменяющих интенсивность ростовых процессов и темпы развития, что в конечном итоге отражается и на их продуктивности. Действие биологически активных веществ (БАВ) носит специфический многофакторный характер, конкретное проявление которого зависит не только от химической природы соединения, но и от биологических особенностей культуры и условий выращивания растений.

Интерес к гуминовым препаратам, получаемым из природного сырья (торф, бурый уголь, сапропель), возник в разных странах еще в 60-е годы, и сохраняется до настоящего времени в связи с тем, что доступные и дешевые гуматы являются высокоэффективными стимуляторами роста и развития сельскохозяйственных культур при использовании в небольших дозах (200-300 г/га). В многочисленных исследованиях, выполненных российскими (Христева JI.A., 1973; Горовая А.И., 1984; Гельцер Ф.Ю., 1990; Орлов Д.С. и др., 1993; Озерцковская O.JL, 1994; Безуглова О.Н., 2003; Шаповал О.А., 2005; и др.) и зарубежными (Paleg L. G., 1961; Ziochmann W, 1976; Jacson et al., 1978; Уоринг Ф., Филипс H., 1984; Никелл Jl. Дж., 1984) учеными, показано, что под влиянием физиологически активных гумусовых веществ повышается сопротивляемость растений к неблагоприятным условиям среды различной природы.

Перспективность применения гуматов в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур связана также с возможностью регулирования усвоения элементов минерального питания в ходе развития растений. С одной стороны, в связи с удорожанием стоимости минеральных удобрений и ростом расходов на их транспортировку, использование гуминовых соединений представляет экономический интерес с точки зрения нормы внесения удобрений. С другой стороны, влияние гумусовых веществ на эффективность усвоения растениями элемента питания К может изменять накопление в урожае сельскохозяйственных культур его химического аналога 137Cs.

Безвредность для окружающей среды, регуляторные и адаптогенные свойства гуматов позволяют рассматривать целесообразность их применения для получения экологически безопасной продукции растениеводства на территориях с интенсивным техногенным загрязнением, в том числе и радиоактивным.

Цели и задачи исследования:

Целью диссертационной работы явилось изучение влияния способов применения гумата калия на накопление и вынос l37Cs и макроэлементов с урожаем ярового ячменя при выращивании его в почвах с разной обеспеченностью элементами минерального питания.

Для реализации поставленной цели необходимо было:

- изучить влияние гумата калия на динамику накопления 137Cs, его химического аналога К и макроэлементов (Са и Mg) растениями ячменя в онтогенезе (30- и 60-ти суточные растения, солома, зерно);

- выявить различия в эффективности разных способов применения гумата калия и внесения в почву элементов минерального питания (К и N в аммонийной форме) на процессы транспорта l37Cs и макроэлементов (К, Са и Mg) из почвы в растения ячменя;

- оценить влияние гумата калия на вынос 137Cs и макроэлементов (К, Са и Mg) с биомассой и урожаем ячменя.

Научная новизна работы:

117 накопления Cs и макроэлементов (К, Са и Mg) растениями ячменя в онтогенезе;

- установлено превалирующее значение почвенных факторов регулирования 1 поглощения растениями Cs (внесение К и аммонийного N) по сравнению с механизмами, определяющими его поступление за счет изменения скорости и направленности метаболических реакций (применение гумата калия на разных стадиях развития растений);

- впервые показано, что приращение биомассы и урожая ячменя под влиянием применения гумата калия не обязательно сопровождается снижением удельной

117 активности Cs в растениях;

- установлена более высокая способность гумата калия изменять поглощение 137Cs растениями ячменя на менее обеспеченных К и аммонийным N почвах, и модификация эффекта калийных удобрений на фоне применения препарата;

1Я7

- впервые дана оценка выноса Cs, К, Са и Mg с биомассой растений на различных стадиях их развития и с урожаем ячменя.

Практическая значимость работы:

Применение гумата калия при выращивании ячменя в условиях радиоактивного загрязнения почвы с целью повышения продуктивности культуры целесообразно при различной степени обеспеченности почвы элементами минерального питания, однако наиболее эффективно при недостатке, как К, так и N. Использование препарата приводит к изменению накопления 137Cs и распределения его в различных частях растений, в зависимости от обеспеченности почвы К и N, что необходимо учитывать при оценке выноса радионуклида с урожаем и расчета коллективной дозы облучения населения. Предложения по использованию гумата калия в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур отражены в «Методических указаниях по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях,2005».

Положения, выносимые ца защиту:

Применение гумата калия При выращивании ячменя в дерново-подзолистой почве приводит к изменению поступления 137Cs и макроэлементов (К, Са и Mg) и их распределения между вегетативными и генеративными органами растений.

Накопление 137Cs в биомассе и урожае ячменя зависит от уровня обеспеченности почвы элементами минерального питания и способа применения гумата калия, и I отличается на разных этапах онтогенеза растений.

Вынос 137Cs, К, Са и Mg с ячменем зависит от уровня обеспеченности почвы элементами минерального питания, способа применения гумата и определяется соотношением скоростей двух процессов: прироста биомассы и корневого поглощения ионов.

Публикации и апробация работы.

Основные результаты диссертационной работы представлены на III Съезде по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология», Киев, 2003; международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства», Воронеж, 2004; 6-й международной научной конференции «Экология человека и природа», Москва-Плес, 2004; 3-ей международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы -биофилы в окружающей среде», Семипалатинск, 2004; 2-ой международной геоэкологической конференции «Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами», Тула, 2004; международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания Смоленского сельскохозяйственного института «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию», Смоленск, 2004; V Съезде ^по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность», Москва, 2006; International Workshop „Soil protection strategy - needs and approaches for policy support" Pulawy, Poland 2006.

По материалам диссертации опубликовано 12 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из эведения, обзора литературных данных и 4-х глав, в которых описаны материалы и методы исследований, а также собственные результаты исследований и их обсуждение. Кроме того, в диссертации представлены Заключение, Выводы, список цитируемой литературы и Приложение.

Диссертация изложена на 139 страницах машинописного текста, содержит 16 рисунков, 16 таблиц и Приложение, включающее 14 таблиц. В списке цитируемой литературы 267 источников, в том числе 244 отечественных и 23 иностранных авторов.

Автор выражает благодарность научным руководителям работы доктору биологических наук Ульяненко JI.H. и доктору биологических наук Круглову С.В. за постоянную помощь в работе. Выражаю также благодарность коллективу лаборатории №5 ВНИНСХРАЭ за помощь в подготовке и проведении экспериментов.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Маркина, Анна Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Использование гумата калия (обработка семян и растений) при выращивании ярового ячменя сорта Эльф в дерново-подзолистой почве оказывает различное по

117 направленности и величине эффекта влияние на накопление Cs в растениях на разных этапах их развития.

2. Применение гуминового препарата для инкрустации семян на менее обеспеченных К и N почвах повышает содержание ,37Cs на 35% в 30-ти суточных растениях и до 50% в соломе, а при обработке растений - более чем на 30% через 30 суток после применения. Тем не менее, независимо от приема использования, гумат калия не приводит к значимым изменениям содержания радионуклида в зерне.

3. Предпосевная обработка семян гуматом калия (в отличие от обработки растений) усиливает дискриминацию К и Cs при поглощении их растениями, причем величина эффекта больше при дозе калийного удобрения 70 мг/кг д.в., чем при добавлении 140 мг/кг (по д.в.) почвы.

4. Показано, что внесение в почву К вызывает снижение содержания 137Cs в растениях и урожае ячменя на 30-50%, а добавление N в аммонийной форме, напротив, повышает удельную активность радионуклида до 3-х раз. При этом, применение гумата калия увеличивает поступление в вегетативные органы растений на 20-30% и практически не сказывается на загрязнении зерна.

5. Установлено, что гумат калия более эффективен как стимулятор роста растений при выращивании ячменя в почвах с меньшей обеспеченностью калием и аммонийным азотом. Предпосевная обработка семян препаратом приводит к интенсификации ростовых процессов (увеличение высоты растений и площади листовой поверхности в 1,2-1,4 раза) и увеличению урожая, сопоставимого с повышением этих показателей при дополнительном внесении элементов минерального питания в дозах 70 и 140 мг/кг почвы.

6. Применение гумата калия при выращивании ячменя в дерново-подзолистой почве вызывает изменение концентрации макроэлементов (К, Са и Mg) в биомассе и урожае ячменя. Динамика накопления К в растениях ячменя на разных фазах развития, в целом, коррелирует с характером изменений содержания 137Cs. Для другой пары химических элементов-аналогов (Са и Mg) эта закономерность не отмечена.

7. Вынос 137Cs, К, Са и Mg растениями ячменя из почвы зависит от уровня ее обеспеченности элементами минерального питания. Вследствие неодинакового влияния гумата калия на прирост биомассы и скорость поглощения радиоцезия и макроэлементов, вынос 137Cs возрастает, а в случае К, Са и Mg может-носить разнонаправленный характер.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Техногенное загрязнение окружающей среды, обусловленное расширением масштабов хозяйственной деятельности человечества, выдвинули антропогенное воздействие на природные процессы в число наиболее значимых экологических факторов. При этом проблема оценки возможных последствиях для биоты глобального и быстрого изменения уровня техногенной нагрузки на биосферу на фоне недостаточной информации о действии различных стресс-агентов может привести к разрушению экосистем и снижению биоразнообразия.

Прогнозирование развития техногенной обстановки на сельскохозяйственных угодьях, а также разработка комплекса мероприятий по производству продукции с минимальным содержанием загрязняющих веществ базируются на знании особенностей их миграции в агроландшафтах и оценке значимости факторов, влияющих па их поведение в системе почва-растение.

При значительном уменьшении объемов применения удобрений и других агрохимикатов в нынешнем сельскохозяйственном секторе России производство продукции растениеводства может, в известной мере, определяться внедрением эффективных методов повышения продуктивности выращиваемых культур за счет применения физиологически (биологически) активных веществ. Теоретической основой использования биологически активных веществ в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур является их способность воздействовать на регуляторные механизмы клетки на генетическом и метаболическом уровнях. При этом изменение скорости или направленность физиолого-биохимических процессов в растениях способны оказывать влияние на поглощение и распределение радионуклидов в растительном организме.

Для повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к действию негативных факторов внешней среды, сдерживания развития болезней и оптимизации мероприятий по защите посевов от вредных организмов важное значение может иметь использование метода предпосевной обработки семян комплексными соединениями с биологической активностью, к которым относятся и соединения гуминовых кислот.

Известно, что предпосевная обработка семян зерновых культур является эффективным, экономически выгодным и экологически малоопасным технологическим приемом, способным защитить сельскохозяйственные культуры от болезней и вредителей и оптимизировать фитосанитарную обстановку на полях (Ульяненко JI.H., Филипас А.С. и др., 1994). В условиях техногенного загрязнения почв применение предпосевной инкрустации семян дает возможность снизить нагрузку на агробиоценозы за счет сокращения обработок вегетирующих растений (Фитосанитарный щит для продовольствия России, 1998). Кроме того, применение РРР в ряде случаев уменьшает поступление загрязнителей в хозяйственно значимую часть урожая (Ульяненко JI.H., Филипас А.С. и др., 1993).

Механизм физиологической активности гуматов включает спектр независимых и/или взаимосвязанных реакций, а доминирование тех или иных процессов обусловлено способом применения гуминовых соединений. Установлена способность гумата калия повышать адаптационные способности семян ярового ячменя на фоне провокационного гамма-облучения (100 Гр). Выявлено снижение степени поражения проростков ячменя сорта Эльф корневой гнилью и стимуляция роста и развития 7-ми суточных проростков, что может быть связано с повышением иммунитета и интенсификацией метаболических процессов на ранних этапах развития растений.

Изучение динамики роста растений ярового ячменя сорта Эльф, оцениваемого по изменению высоты, площади листовой поверхности, величине биомассы растений в онтогенезе и урожайности, свидетельствует о влиянии на эти показатели как обеспеченности почвы элементами минерального питания (N и К), так и применения гумата калия для предпосевной обработки семян или опрыскивания растений в период интенсивного их развития. Поскольку содержание 137Cs во всех вариантах опыта было одинаковым (50 кБк/кг), а плотность загрязнения недостаточной, чтобы вызвать токсический эффект, наблюдаемые эффекты рассматривали только с точки зрения влияния NPK и регулятора роста растений.

Установлены типичные для растений зависимости скорости роста ячменя от фазы развития растений (более интенсивный прирост высоты растений и площади листовой поверхности на ранних этапах развития и существенное снижение после фазы «выход в трубку») и обеспеченности почвы элементами минерального питания. Последовательное добавление в почву (раздельно и совместно) калия и аммония (на фоне постоянного содержания Р) способствовало увеличению скорости роста растений, в наибольшей степени проявляющегося в конце вегетации. При этом, чем выше были нормы вносимых удобрений (70 или 140 мг/кг почвы), тем выше были абсолютные значения показателей (высота, биомасса), однако наблюдаемые эффекты влияния К и N имели общие тенденции. Однако, наибольшее отклонение показателей от контрольных значений отмечено на фоне добавления аммонийного азота или совместно N и К при более низком уровне обеспеченности удобрениями.

Применение гумата калия (в виде соединения с торговым названием Агроспейс) приводило к различным эффектам, которые были обусловлены способом использования препарата и содержанием К и N в почве. Стимуляция ростовых процессов выражалась в тенденции к увеличению высоты растений при обработке семян РРР. Эффект опрыскивание ячменя препаратом в варианте при внесении N — был максимальным (K0N70). Вместе с тем, эффективность применения гумата калия двумя способами была сопоставимой по величине наблюдаемого эффекта. Следует отметить, что при совместном применении удобрений и регулятора роста растений не наблюдается аддитивности или синергизма, хотя в ряде случае эффект от применения двух факторов (удобрения или РРР) был выше, чем при раздельном их применении. Наблюдаемые максимальные значения высоты ярового ячменя при внесении в почву азота и использовании для обработки семян или вегетирующих растений гумата калия, по-видимому, можно объяснить лучшей сбалансированностью элементов питания, поскольку сам препарат содержит ряд жизненно важных микроэлементов.

В пользу этого может свидетельствовать тот факт, что естественное снижение прироста показателя высоты растений в фазу колошения на фоне применения гумата калия (обработка семян) менее высокое, чем в его отсутствии. Кроме того, применение гумата калия было более эффективно при обработке вегетирующих растений в отсутствии дополнительного внесения калия (K0N70). При более высокой обеспеченности почвы элементами минерального питания (khonho) эффект от применения гумата калия практически не зависел от способа использования препарата (обработка семян или вегетирующих растений). Помимо усиления скорости метаболических процессов, инкрустация семян способствует, прежде всего, развитию корневой системы растений, что в свою очередь, увеличивая радиус эффективной диффузии, приводит к увеличению доступного объема питательных веществ, в том числе и их химических макроаналогов.

Показатель площади листовой поверхности (ПЛП) является отражением фотосинтетической активности, непрерывно меняющейся в динамике роста растений. По результатам нашего опыта, максимальная ПЛП зафиксирована в фазу выхода в трубку ячменя. Внесение калия и аммонийного азота, как раздельно, так и совместно стимулировало (без выраженного аддитивного эффекта) формирование ассимиляционного аппарата ячменя. При этом применение гумата калия неоднозначно влияло на изменение величины показателя (вплоть до диаметрально противоположных отклонений), а эффективность приема увеличивалась на фоне лучше обеспеченной почвы элементами минерального питания и их сбалансированности. Вообще эффект обработки семян гуматом калия более выражен на фоне использования в эксперименте более высоких доз удобрений Ki4oN[4o и ниже при добавлении в почву K70N70. При этом обработка вегетирующих растений РРР является более эффективным способом по сравнению с инкрустацией семян на фоне комплексного применения минеральных удобрений kuonho-Следует отметить, за счет предпосевной обработки семян гуматом калия можно добиться даже более высокого значения ПЛП, чем при внесении в почву К (без применения биологически активных соединений).

Темпы нарастания биомассы ячменя в значительной мере зависели от количества внесенных в почву удобрений, и при nhophokho биомасса ячменя сорта Эльф в онтогенезе была в 1,5-3 раза выше, чем на фоне N70P70K70. Дополнительное внесение в почву азотно-калийных удобрений независимо от их дозы (70 или 140 мг/кг почвы) детерминировало интенсивный рост растений, выражающийся в повышении фотосинтетической активности и увеличении высоты ячменя. Эффект гумата калия определялся способом применения препарата и условиями выращивания ячменя. Применение гумата калия для обработки семян или вегетирующих растений при сбалансированности элементов минерального питания (K70N70) оказывало положительнее влияние на прирост биомассы растений. Однако при возрастании их уровня (K140N140) лишь предпосевная обработка семян гуматом калия приводила к увеличению биомассы ярового ячменя на 30-40% к фазе цветения растений.

Более интенсивное влияние гумата калия на прирост высоты растений и однонаправленный характер действия препарата, может, с нашей точки зрения, свидетельствовать о стимуляции процессов, ответственных за рост клеток растяжением, т.е. гумат калия носит свойства препарата с аукси новой активностью.

Таким образом, при выращивании ярового ячменя сорта Эльф на почве, загрязненной 137Cs, с различной обеспеченностью элементами минерального питания применение гумата калия для обработки семян и растений оказывало преимущественно стимулирующее влияние на рост и развитие растений, что в конечном итоге привело к повышению урожайности культуры. Особенно это было выражено в вариантах опыта без внесения К и N в почву, где отмечали при предпосевной обработке семян увеличение массы зерна более чем на 80%, а при опрыскивании растений в фазу кущения - более чем на 40%.

На фоне дополнительного внесения К и N, как при обработке семян гуматом калия, так и опрыскивании растений наибольшая прибавка урожая зерна ячменя получена при добавлении N или сбалансированном минеральном питании. Масса соломы за счет внесения в почву К и аммония существенно увеличивалась. Обработка семян гуматом калия также приводила к увеличению массы соломы, более выраженному при совместном внесении в почву калийной соли и аммонийного азота на фоне применения K70N70. Следует отметить, что повышение содержания только К в почве даже отрицательно сказывалось на урожайности ячменя, что прослеживалось в онтогенезе растений. При этом предпосевная обработка семян гуматом калия на бедной почве по эффективности была близка к эффективности внесения удобрений (К7о N70).

Повышение доз вносимых элементов минерального питания в почву до 140 мг/кг увеличивала абсолютную величину урожая зерна ярового ячменя сорта Эльф в 1,6 раза по сравнению с обеспеченностью макроэлементами в дозе 70 мг/кг почвы. Вместе с тем, при высокой дозировке удобрений, в отличие от закономерностей, характерных для обеспеченности почвы в дозе 70 мг/кг почвы, максимальный урожай зерна отмечен при добавлении калийной соли. Одновременно, в условиях повышенной обеспеченности почвы элементами минерального питания применение гумата калия менее эффективно, чем на фойе содержания макроэлементов в дозе 70 мг/кг почвы. Обращает на себя внимание, что при добавлении в почву аммония обработка семян и вегетирующих растений гуматом калия способствует значительному повышению урожая зерна (вероятно, 'за счет оптимизации усвоения питательных элементов), тогда как при добавлении только К эффект гумата практически отсутствует (видимо, создается переизбыток этого элемента). Повышенные дозы азотно-калийных удобрений и предпосевная обработка семян гуматом калия приводила к увеличению массы соломы.

Исходя из того, что применение физиологически активных соединений гуминовой природы действительно оказывает влияние на интенсивность метаболических процессов, это может затрагивать и те из них, которые регулируют поступление элементов минерального питания растений. При этом, сравнительная оценка направленности и величины эффектов, наблюдаемых в условиях многофакторного вегетационного эксперимента с различным уровнем минерального питания (по К и N), а также разные способы применения гумата калия дают возможность выяснить механизмы влияния гумата калия на накопление l37Cs и макроэлементов в растениях ячменя и их вынос с урожаем. Следует отметить, что возделывание сельскохозяйственных растений на радиоактивно загрязненных сельскохозяйственных угодьях предусматривает обязательный контроль за содержанием радиоактивных веществ в хозяйственно полезной части растений. При этом задача снижения поступления радионуклидов в урожай сельскохозяйственных культур остается основной для радиологических служб, поскольку непосредственно связана с возможностью уменьшения дозовых нагрузок на человека.

Один из важных аспектов изучения агрохимии долгоживущих продуктов деления -выяснение роли минеральных удобрений и их отдельных компонентов (калий, азот, фосфор) в изменении доступности радионуклидов сельскохозяйственным растениям. Еще на ранней стадии развития исследований было установлено, что внесение минеральных удобрений и их компонентов в почву существенно изменяет поступление радионуклидов в растения (Клечковский В.М., Гулякин И.В., 1958; Гулякин И.В., Юдинцева Е.В., 1962; Юдинцева Е.В., Гулякин И.В., 1968), но результаты были получены в основном в условиях вегетационных опытов. В ряде работ рассматривалось влияние минеральных удобрений и их компонентов одновременно на концентрацию радионуклидов в растении и формы нахождения в почве. Таким образом, решалась еще одна проблема — влияния различных факторов на доступность радионуклидов для корневого поглощения растениями (проблема биологической доступности).

Отмечено, что при внесении NPK под урожай овощных и зерновых культур на фоне увеличения их урожайности отмечали повышенные концентрации радионуклида в растениях (Гулякин И.В., Юдинцева Е.В., 1962). Таким образом, внесение минеральных удобрений в почву и создание более благоприятных условий произрастания приводит к усилению роста и развития растений и процессов поступления радионуклида в растения, что, как правило, приводит к увеличению его концентрации в биомассе (Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А. и др., 1990). У разных растений этот процесс проявляется по-разному в зависимости от их биологических особенностей и соотношения элементов питания в почвенном растворе. Поэтому в большинстве случаев не наблюдается обратной коррелятивной связи между ростом биомассы и концентрацией 137Cs при корневом пути его поступления. На основании обобщения и анализа литературных данных делается вывод (Корнеев Н.А., Егорова В.А., 1989) что на плодородных суглинистых почвах применение практически всех удобрений, способствующих увеличению урожая, вызывает i 47 снижение содержания Cs в растительной продукции, в то время как на почвах, легких по механическому составу, гидроморфных или слабоминерализованных можно ожидать в некоторых случаях увеличения поступления радионуклида в растения.

На научной основе, учитывающей течение почвообразовательных процессов и принимающей во внимание агрохимические свойства почв, разработаны современные концепции, на которых основана система агротехнических и агрохимических мероприятий, направленных на уменьшение перехода радионуклидов в сельскохозяйственные растения.

В результате проведенных исследований подтверждены общебиологические закономерности поглощения радионуклидов и макроэлементов в различные периоды их развития. Условия обеспечения растений элементами минерального питания и интенсивность метаболических процессов в разные периоды вегетации определяют поглощение питательных веществ растительными организмами. Содержание 137Cs, как и его химического аналога калия снижается к концу вегетационного периода ячменя во всех вариантах опыта, независимо от обеспеченности почвы элементами минерального питания (70 и 140 мг/кг почвы калия и азота в аммонийной форме в различных сочетаниях). При внесении калийной и аммонийной солей в почву отмечено изменение биологической доступности 137Cs, которое отражалось на уровне накопления радионуклида растениями на разных этапах онтогенеза (через 30 и 60 суток после посева) и в элементах урожая (солома и зерно). Как уже было отмечено, уровень поглощения растениями Cs в значительной степени зависит от обеспечения почвы калием и другими элементами. Помимо рассматриваемых в диссертации эффектов добавления калия и аммония в почву, на биологическую доступность радионуклида в различной мере могут оказывать влияние и фосфорные удобрения. В ряде исследований показано, что внесение

1 17 повышенных доз фосфорных удобрений снижало содержание Cs в растениях, возделываемых на дерново-подзолистых супесчаных почвах в 2-2,5 раза (Юдинцева Е.В. и др., 1981; Юдинцева Е.В., Левина Э.М., 1982). В других экспериментах (Моисеев и др., 1988) применение этих удобрений на выщелоченных черноземах в дозе 90 кг/га NPK увеличило концентрацию радиоцезия в урожае зернобобовых и пропашных культур в 1,53 раза. Показано, что при внесении в дерново-глееватую супесчаную почву несбалансированно высоких доз фосфорных и азотно-фосфорных удобрений в большинстве случаев наблюдается увеличение до 3-х и более раз накопления I37Cs в хозяйственно-ценной и побочной продукции зерновых культур. В тоже время

117 повышенные дозы фосфорно-калийных удобрений способствовали снижению Cs в зерне (Кузнецов В.К., Санжарова Н.И. и др., 2001).

В наших экспериментах показано, что применение минеральных удобрений в различных дозах неоднозначно оказывает влияние на накопление радиоцезия в растениях ярового ячменя сорта Эльф. Выявлено, что дополнительное внесение в почву азота в аммонийной форме обуславливает повышение аккумуляции радионуклида на всех этапах развития растений, а при раздельном добавлении калия - регистрируется значительное снижение показателя, но в разной степени в зависимости от дозы внесения соли (70 и 140 мг/кг почвы). При этом совместное внесения калия и азота заметно снижает содержание радионуклида по сравнению с вариантом с внесением только азота, оставаясь ниже или близко к контрольным значениям. Только на бедной почве (KoNo) в ранние фазы развития эффективность комплексного применения минеральных удобрений для снижения поступления Cs выше, чем только при использовании калия.

Отмечена выраженная закономерность снижения содержания ,37Cs и Кн радионуклида в растениях ярового ячменя сорта Эльф к концу вегетации. Вместе с тем на фоне внесения более высоких доз аммонийного азота (до 140 мг/кг) показатели содержания радиоцезия к фазе колошения-цветения близки к аналогичным показателям в урожае, что, возможно, объясняется различными темпами прироста биомассы растений и скорости поступления радионуклида в растения при разном уровне обеспеченности почвы элементами минерального питания.

Применение гумата калия (предпосевная обработка семян или опрыскивание растений в фазу кущения) не всегда приводит к значимым изменениям накопления радионуклида в зерне ярового ячменя сорта Эльф. Величина эффективности использования гуминового препарата в значительной мере зависит от уровня обеспеченности почвы элементами минерального питания и технологии применения препарата.

На бедной минеральными элементами почве (KoNo) при использовании гумата калия (независимо от способа его применения) отмечено более чем 20% снижение поступление Cs в зерно, хотя в биомассе растений и соломе содержание радиоцезия увеличивалось.

Другие закономерности на фоне использования биологически активного вещества обнаруживаются при дополнительном внесении в почву азота или калия, где более заметным (по величине эффекта) является предпосевная обработка семян ячменя гуматом калия: отмечено снижение содержания 137Cs в присутствии ионов К+ и повышение при совместном присутствии К+ и NH/.

При сравнении двух приемов применения гумата калия выявляются различные эффекты в накоплении макроэлементов при различном обеспечении почвы элементами минерального питания. На фоне дополнительного внесения в почву аммонийной соли инкрустация семян гуматом калия способствует некоторому увеличению концентрации К,

Са, Mg в вегетативной массе, а на фоне повышения ионов калия в почве, напротив, происходит спад уровня накопления макроэлементов по отношению к контролю.

Выявлены некоторые особенности в характере воздействия гумата калия на метаболизм в растениях в зависимости от дозы вносимых минеральных удобрений. При добавлении в почву аммония независимо от способа применения гумата калия и уровня минерального питания отмечено увеличение накопления кальция в соломе и разнонаправленные эффекты в зерне в зависимости от дозы обеспеченности почвы N (70 и 140 мг/кг почвы).

Продуктивность растений тесно связана с суммарным выносом элементов питания из почвы. Концентрация и соотношение азота, фосфора и калия в растениях - величины стабильные и мало различаются при высоком и низком уровне урожайности. В свою очередь, вынос элементов питания в основном определяет реально доступный фонд элементов и, в определенной мере, соотношение элементов в почве.

Механизм влияния гумата калия на процессы поглощения и распределение радиоцезия в различных частях растений связан с дискриминацией двух химических

147 элементов-аналогов Cs и К при их поглощении корневой системы и последующей транслокации в растительном организме. При этом следует обратить внимание, что применение гумата калия в условиях облучения семян ячменя в дозе 100 Гр приводило к более интенсивному использованию питательных веществ зерновки и более интенсивному накоплению биомассы 7-ми суточных проростков.

Предпосевная обработка семян и опрыскивания растений гуматом калия в фазу

147 кущения приводили к изменению размеров выноса Cs из почвы. Величина выноса радионуклида с зерном была сопоставима с ее размерами в вариантах без применения препарата, тогда как вынос l37Cs с вегетативной массой существенно увеличивался, что обусловлено влиянием препарата на различные биологические процессы: рост и развитие растений, с одной стороны, и процессы регулирования поступления минеральных веществ, с другой.

Наиболее значимым на размеры выноса 137Cs из почвы влияние гумата было в вариантах опыта без внесения в почву калия и аммония KoNo (контроль). При добавлении в почву К эффект гумата практически нивелировался (исключение для соломы

1 47 существенное снижение выноса Cs при обработке семян гуматом калия). Напротив, в присутствии азота как раздельно, так и совместно с калием применение физиологически активного вещества приводило к увеличению выноса радионуклида как с вегетативной массой, так и зерном.

Вынос К в вариантах с применением гумата калия был подвержен меньшей дискриминации, чем 137Cs. Отмеченное нами увеличение выноса К с зерном обусловлено стимулирующим действием препарата на продуктивность ячменя и, в меньшей степени, на скорость поглощения калия как элемента минерального питания.

Предпосевная обработка семян гуматом калия на фоне низкой обеспеченности почвы элементами минерального питания (KoNo Гс) обусловливала снижение выноса Са, Mg с зерном, также как и при добавлении в почву калия. Напротив, добавление N в аммонийной форме раздельно и совместно с калием приводило к увеличению выноса макроэлементов, вследствие существенного прироста биомассы растений в течение всего периода развития ячменя. Увеличение концентрации калия и аммония в почве оказывает разное влияние на их вынос из почвы растениями. Вынос Са возрастает по мере увеличения возраста растений, однако с зерном выносится менее 10% от общего количества элемента, тогда как для Mg эта доля достигает 40% и более.

В период наибольшего напряжения биохимических процессов дополнительное

1 47 внесение К приводило к значительному снижению величины отношения Cs/K (в 2-3 раза), вследствие уменьшения содержания радионуклида и увеличения макроэлемента, что при изменении дозы внесения калийного удобрения (от 70 до 140 мг/кг почвы) усиливает отмечаемый эффект, прежде всего за счет изменения уровня поглощения 137Cs растениями ячменя. Предпосевная обработка семян ячменя гуматом калия и внесение К в почву (K70N0) усиливает эффект дискриминации радиоцезия, снижая величину i 47 показателя Cs/K. Использование препарата для обработки вегетирующих растений не оказывало влияния на накопление макроэлемента, вследствие чего деградация показателя

1 47

Cs/K была выражена в меньшей степени, чем в сопряженных вариантах с применением гумата калия для предпосевной обработкой семян ярового ячменя.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о принципиальной возможности регулирования поступления радиоактивных веществ не только за счет изменения их биологической доступности, но и влияния на метаболические процессы, ответственные за поступление минеральных веществ из почвы в растения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркина, Анна Васильевна, Обнинск

1. Агрономическая химия / под ред. проф. Шестакова А.Г. М.: Сельхозгиз, 1954.-432 с.

2. Агрохимическая характеристика почв сельскохозяйственных угодий Российской Федерации (по состоянию на 1 января 2002 года). М. ЦИНАО, 2003 г.

3. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980.-288 с.

4. Алексахин P.M. Радиоактивное загрязнение почвы и растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 132 с.i 47

5. Алексахин P.M., Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А. Агрохимия Cs и его накопление сельскохозяйственными растениями // Агрохимия. 1977. № 2. С. 129-142.

6. Алексахин P.M., Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А. Поведение l37Cs в системе почва-растение и влияние внесения удобрений на накопление радионуклида в урожае // Агрохимия. 1992. № 8. С. 127-132.

7. Алексахин P.M., Фесенко С.В., Санжарова Н.И., Филипас А.С., Панов А.В. Концепция реабилитации загрязненных сельскохозяйственных угодий в отдаленный период после аварии на Чернобыльской АЭС // Вестник РАСХН. 2003. № 3. С. 14-17.

8. Алиев С.А., Марданова Н.Б., Бондарь Н.К., Аббасова Р.Б. Влияние гуминовых кислот на активность ферментов азотного обмена в корнях люцерны // Докл. АН АзССР. 1985. Т. 11. № 3. С.26-29.

9. Альтергот В.Ф., Махоткина Г.А. Повышение конкурентоспособности колоса через усиление старения вегетативных органов // Изв. Сиб. Отд-ния АН СССР. 1973. № 5. Сер. биол. наук. Вып. 1. С. 37-42.

10. И. Аммосова Я.М., Скворцова И.Н., Садовникова Л.К., Зимина А.В., Рудакова И.П., Якименко О.С. Микробиологические свойства гуминсодержащих органоминеральных удобрений // Химия в сельском хозяйстве. 1996. № 6. С. 8-12.

11. Анисимов B.C., Круглов С.В., Алексахин P.M., Суслина Л.Г., Кузнецов В.К. Влияние калия и кислотности на состояние l37Cs в почвах и его накоплениепроростками ячменя в вегетационном эксперименте // Почвоведение. 2002. № 11. С. 1323-1332.

12. Анненков Б.Н., Юдинцева Е.В. Основы сельскохозяйственной радиологии. М.: Агропромиздат, 1991. 287 с.

13. Антоненко B.C., Гойса Н.И. Ростовые функции вегетативного и репродуктивного периодов развития озимой пшеницы в зависимости от суммы эффективных температур. // Труды Украинского НИИ Госкомгидромета, 1986. Т. 208. С. 49-66.

14. Афонина Р.Н. Влияние гумата натрия на рост и развитие сельскохозяйственных растений в зоне каштановых почв сухой степи Алтайского края // Автореф. дисс. к.с.-х.н. АГАУ. Барнаул, 1995. 18 с.

15. Байер И. Питательные вещества как фактор вегетации // Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. С. 39—56.

16. Балина Н.В., Творус Е.К., Кунаева О.Н. и др. Влияние физиологически активных веществ на засухоустойчивость и продуктивность ячменя // Водный режим сельскохозяйственных растений. Кишинев: Штиинца, 1989. С. 116—118.

17. Барбер С. А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механистический подход / Пер. с англ. Ю.А. Мазеля: Под ред. и с предисл. Э.Е. Хавкина. М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

18. Баскаков Ю.А. Новые гербициды и регуляторы роста растений // Журнал Всесоюзного химического общества им. Д.И. Менделеева. 1984. Т. 29. № 1. С. 22—39.

19. Баталкин Г.А., Кочанов A.M., Махно Л.Ю. Проницаемость мембран для некоторых веществ гуминовой природы и их вклад в физиологическую активность преперата гумата натрия // Теория действия физиологически активных веществ. Днепропетровск, 1983. С. 117-121.

20. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений. Теоретические основы селекции. Т. II. Ч. 1. СПб.: ВИР. 1995. С. 14—97.

21. Батыгин Н.Ф., Потапова СМ., Картава Т.С. и др. Перспективы использования факторов воздействия в растениеводстве. М.: 1978. 114 с.

22. Башкот Е.Н. Влияние химических и биологических препаратов на продуктивность пивоваренного ячменя. Защита растений от вредителей, болезней и сорной растительности. Ставрополь, 1994 (1995). 45 с.

23. Безуглова О.Н. Удобрения и стимуляторы роста. Ростов-на-Дону, 2003. С. 320.

24. Благовещенский А.В. Биогенные стимуляторы в сельском хозяйстве // Природа, 1955. №7. С. 14-15.

25. Благовещенская М. 3. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. 66 с.

26. Бондарь П.Ф. Оценка эффективности калийных удобрений как средства снижения загрязнения урожая радиоцезием //Агрохимия. 1994. № 1. С. 76-84.

27. Бочарова A.M., Трунова Т.И., Шаповалов А.А. и др. Влияние картолина на морозоустойчивость озимой пшеницы // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 2. С. 360—364.

28. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C. и др. Растениеводство. М.: Колос, 1979.-519 с.

29. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.М. Методы исследования физических свойств почв. -3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.

30. Вакуленко В.В., Шаповал О.А. Новые регуляторы роста в сельскохозяйственном производстве // Научное обеспечение и совершенствование методологии агрохимического обслуживания земледелия России. М. 2000. С. 71-89.

31. Василенко В.Ф. Новый стимулятор прорастания семян // Agrarian science. 1997. № 5. С. 27.

32. Вахитов В.А., Шакирова Ф.М., Гилязетдинов Ш.Я. О механизмах действия природных регуляторов роста на растения пшеницы // Химия и технология применения регуляторов роста растений. Уфа, 2001. С.3-19.

33. Вахмистров Д.Б. Потребление проростками ячменя из эндосперма и наружной среды // Физиология растений. 1980. Т.27. № 3. С. 551-559.

34. Войтова JI.P. Анализ семян ячменя на зараженность корневой гнилью // Защита растений. 1980. № 2. 48-49.

35. Галактионова А.А. Экологические аспекты использования торфогуминовых удобрений // Аграрная наука. 1998. № 6. С. 13-15.

36. Ганниев М.М., Недорезков В.Д. Химические и биологические средства защиты растений. Уфа, БГАУ, 2000. С. 226-230.

37. Гельцер Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизни растений. М., 1990. С. 134.

38. Гесъ Д.К., Серова З.Я., Шанбапович Г.Н. Защитные функции гуматов против сетчатой пятнистости ячменя // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. четвертой конференции. М., 1997. С. 174.

39. Гилязетдинов Ш.Я. Пути и способы повышения аптигрибной и антистрессовой активности биофунгицидов и регуляторов роста растений // Мат. конф. "Химия и технология применения регуляторов роста растений". Уфа: Изд-во БГУ, 2001. С.72-77.

40. Горовая А.И. Роль физиологически активных веществ гумусовой природы в адаптации растений к ионизирующей радиации и пестицидам: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: 1984. 45 с.

41. Горовая А.И., Скворцова Т.В. Радиозащитное действие гумусовых препаратов // Всесоюзная конференция «Радиобиологические последствия аварии на ЧАЭС». Тезисы докладов, Минск, 1991. С. 29.

42. Гордеев A.M. Оптимизация минерального питания растений при неблагоприятных факторах среды. М.: Агропромиздат, 1991. - 144 с.

43. ГОСТ 26213. Определение содержания органического вещества по методу Тюрина в модификации ЦИНАО.

44. ГОСТ 26483. Определение рН солевой вытяжки по методу ЦИНАО.

45. Гринченко А.Х. Действие ретардантов на активность ферментов у растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. Т. 15. № 1. С. 56-64.

46. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Накопление осколочных элементов в урожае различных растений в зависимости от свойств почвы // Изв. ТСХА. 1959. Вып. 6. С. 19-38.

47. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Радиоактивные продукты деления в почвах и растениях. М.: Госатомиздат, 1962. 276 с.

48. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Радиоактивные изотопы в почвах и их доступность растениям. В сб.: Радиоактивность почв и методы ее определения. М. 1966. С. 155-174.

49. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Сельскохозяйственная радиобиология. М.: Колос, 1973.-272 с.

50. Гунар И.И. Проблема раздражимости растений и ее значение для дальнейшего развития физиологии растений // Доклад на научной конференции ТСХА 9 декабря 1952 г. М.: МСХА, 1953. 19 с.

51. Деева В.П., Веденеев А.Н., Шевцова Т.С. Эффективность квартазина на посадках картофеля в условиях Белоруссии // Эффективность регуляторов роста в различных почвенно-климатических зонах: Тезисы докл. науч. конференции. М., 1990. С. 14.

52. Деева В.П., Шелег З.И., Санъко Н.В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растение. Физиологические основы. Минск: Наука и техника, 1988.-255 с.

53. Демидов А.П. Влияние биогенных стимуляторов и химических средств защиты растений на урожайность и качество яровой мягкой пшеницы в степной зоне Оренбургского Предуралья: Автореф. дисс. к.с.-х.н. // Оренбургский госагроуниверситет. Оренбург, 2001. 28 с.

54. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. 303 с.

55. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агроэкология, 1985. 351 с.

56. Драганская М.Г. Роль защитных мероприятий в снижении содержания ,37Cs в сельскохозяйственной продукции // Мат. Всероссийской научно-практ. конф. «Чернобыль: 10 лет спустя. Итоги и перспективы». Брянск, 1996. С. 21.

57. Драгунов С.С., Попова JI.H. Физиологически активные вещества торфа // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Днепропетровск, 1968. Т. 3. С.239-244.

58. Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В. Экологически безвредные регуляторы роста мивал и крезацин / Регуляторы роста растений. М., 1990. С. 52-62.

59. Елагина Е.И. Изменение гормонального баланса и фотосинтетической деятельности листьев пшеницы под влиянием 6-бен-зиламинопурина и абсцизовой кислоты // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. четвертой конференции. М., 1997. С.82.

60. Жирмунская Н.М., Шаповалов А.А. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений // Агрохимия. 1987. №6. С. 102-119.

61. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного опыта. -М.: Наука, 1968. -260 с.

62. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино: ПНЦ РАН, 1994. 45 с.

63. Завалин А.А. Азотное питание и продуктивность сортов яровой пшеницы. М.: Агроконсалт, 2003. - 152 с.

64. Зауралов О. А., Юмаева JI.A. и др. Холодоустойчивость и урожайность теплолюбивых сельскохозяйственных растений под влиянием регулятора роста картолина-2 // Сельскохозяйственная биология. 1991. № 3. С. 26-29.

65. Защитно-стимулирующие и адаптогенные свойства препарата Гуми -биоактивированной формы гуминовых кислот. Эффективность его использования в сельском хозяйстве. Уфа, 2000. - 102 с.

66. Зединг Г. Ростовые вещества растений. М.: ин. лит-ра, 1955. - 388 с.

67. Казакова В.Н., Карсункина Н.П., Сухова J1.C. Влияние брассинолида и фузикокцина на урожайность картофеля и устойчивость к грибным болезням при хранении // Известия ТСХА. 1991. Вып. 5. С. 82-88.

68. Калинин Ф.Л. Теоретические основы управления ростом, развитием и продуктивностью растений эндогенными и экзогенными факторами // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 6. С. 22-38.

69. Калашников Д.В., Ковалев В.М. Фитогормоны и синтетические регуляторы роста и развития растений в биотехнологии и растениеводстве // Сельскохозяйственная биотехнология. М.: МСХАД. 1995. С. 225-307.

70. Кандыба Е.В., Никитина М.Б., Фатеев A.M. Использование биопрепаратов в сельском хозяйстве // Химия в сельском хозяйстве. 1996. №6. С. 6-8.

71. Кефели В.И. Физиологические основы поиска новых регуляторов роста и развития // Регуляторы роста растений. Л., 1989. С. 17-22.

72. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д. и др. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений // Итоги науки и техники. Т. 7. М.: ВИНИТИ, 1990. С. 26-111.

73. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений // Серия Биология. М„ 1985. С. 26-32.

74. Клечковский В.М., Гулякин И.В. Поведение в почвах и растениях микроколичеств стронция, цезия, рутения и циркония // Почвоведение. 1958. № 3. С. 1-12.

75. Климашевский Э.Л. Теория агрохимической эффективности растений // Агрохимия. 1990. № 1. С. 131-148.

76. Климашевский Э.Л. Физиолого-генетические основы агрохимической эффективности растений // Физиологические основы селекции. Теоретические основы селекции. Т. 11. Ч. 1. СПб.: ВИР, 1995. С.97-157.

77. Князев Ю.В. Гумату Плодородие дорогу в производство // Агрохимический вестник. 2002. №1. С.27-28.

78. Ковалев В.М. Применение регуляторов роста растений для повышения устойчивости и продуктивности зерновых культур. М., 1992. 245 с.

79. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая. М.: МСХА, 1997.- 156 с.

80. Ковалев В.М., Шипова Е.В. Роль физиологически активных веществ в повышении адаптивной способности растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. № 1. С. 74-78.

81. Кожокару А.Ф., Хашаев З.Х.-М., Дедкова Е.Н. Биофизический механизм действия химических регуляторов роста на модельные и клеточные мембранные системы // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. третьей конф. М., 1995. С. 76.

82. Козюкина Ж.Т.; Клинцаре А.А. Действие препаратов эпифитной микрофлоры и растворов гумата натрия на углеводный обмен растений, произрастающих на почвах коксохимического завода // Интродукция и экспериментальная экология растений. 1985. С. 40-44.

83. Комиссаров И.Д., Климова А.А., Логинов Л.Ф. Влияние гуминовых препаратов на фотосинтез и дыхание растений // Гуминовые препараты. Тюмень, 1971. С. 200-212.

84. Кононова М.М. Органическое вещество почвы: его природа, свойства и методы изучения. М: изд-во АН СССР, 1963. С. 314.

85. Корбанюк Р.А. Некоторые особенности нуклеинового обмена древесно-кустарниковых растений в условиях промышленного загрязнения атмосферы // Интродукция и экспериментальная экология растений. 1985. С. 125-129.

86. Корнеев Н.А., Егорова В.А. К вопросу о миграции 137Cs в почвенно-растительном покрове (обзор) // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений, 1989; № 1, -с. 35-41.

87. Круглов С.В., Суслина Л.Г., Анисимов B.C., Алексахин P.M. Влияние возрастающих концентраций К+ и NH/ на сорбцию радиоцезия дерново-подзолистой песчаной почвой и черноземом выщелоченным // Почвоведение. 2005. №2. С. 161-171.

88. Круглов С.В., Суслина Л.Г., Анисимов B.C., Алексахин P.M. Механизм влияния К+ и NH4+ на поглощение l37Cs 2-хнедельными растениями ячменя из дерново-подзолистой почвы//Почвоведение. 2005 (а). № 10. С. 1222-1231.

89. Кудрина Е.С. Влияние гуминовой кислоты на некоторые группы микроорганизмов и ее значение для этих организмов как источника питательных веществ. Труды почвенного института им. В.В. Докучаева, 1951. Т. 38. С. 54-59.

90. Кузнецов В.И., Афанасов В.В. Эффективность Гуми па яровой пшенице в конкурсном производственном испытании. // Химия и технология применения регуляторов роста растений: Мат. конф. Уфа: Изд-во БГУ, 2001. С.115-118.

91. Кузнецов В.К., Санжарова Н.И., Аксенова С.П., Котик Ж.А. Снижение накопления147

92. Cs в сельскохозяйственных культурах под воздействием мелиорантов // Агрохимия. 1995. №4. С. 74-79.

93. Кузнецов В.К., Санжарова Н.И., Алексахин P.M., Анисимов B.C., Абрамова О.Б. Влияние фосфорных удобрений на накопление 137Cs сельскохозяйственными культурами // Агрохимия. 2001. № 9. С. 47-53.

94. Кулаева О.Н. Цитокинины // Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. С. 80-133.

95. Кулаковская Т.Н. Почвенпо-агрохимические основы получения высоких урожаев. М.: Урожай, 1978.-258 с.

96. Кулаковская Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенного питания растений. М.: Агропромиздат, 1990. 214 с.

97. Кульнев А.И., Соколова Е.А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений. Пущино, 1997. 100 с.

98. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973. 328 с.

99. Кураков C.A., Попадейкина Р.С. Гуминовые стимуляторы роста картофеля // Химизация сельского хозяйства. 1992. № 2. С. 12-14.

100. Курсанов АЛ. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 190 с.

101. Ларионов Ю.С., Новокрещинов Е.П., Кузнецов В.И. Адаптогенные свойства препарата Гуми-М при стрессовом воздействии гербицидов на яровую пшеницу // Гуминовые вещества в биосфере: Тез. докл. II межд. конф. М.: СПб. 2003. С.116-117.

102. Левинский Б.В., Калабин Г.А., Кушнарев Д.Ф., Бутырин М.В. Гуматы калия из Иркутска и их эффективность // Химия в сельском хозяйстве. 1997. № 2. С. 30-32.

103. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 368 с.

104. Лозановская И.Н., Луганская И.А., Сенчуков Г.А., Гниненко С В. Эффективность применения углегуминовых удобрений на староорошаемых черноземах Ростовской области, улучшение и использование малопродуктивных почв. Новочеркасск, 1991. С. 58-64.

105. Лучник Н.А. Испытание гумата Плодородие в Костромской области // Агрохимический вестник. 2002. № 1. С.6-11.

106. Лучник Н.А. Испытание гумата Плодородие в регионах. // Агрохимический вестник. 2002. № i. с.2-3.

107. Маркина З.Н. Эффективность агрохимических приемов при ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС // Химия в сельском хозяйстве. 1996. № 1. С. 22-24.

108. Маркина А.В., Дьяченко И.В., Ульяненко Л.Н. Роль модифицирующего влияния регуляторов роста растений на жизнеспособность семян после острого у-облучения //

109. I з'1зд з ргццацйних дослщжень радюболопя радюеколопя) Кшв, 21-25 травня 2003 р. С.170.

110. Матевосян Г.Л., Тютерев С.Л. Перспективы применения регуляторов роста в защите растений // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы рабочего совещания. М., 1991. С. 78.

111. Мельник И.А. Универсальный стимулятор роста растений // Земледелие. 1984. № 12. С. 20-21.

112. Методические указания определения силы роста зерновых культур по морфофизиологической оценке проростков / Под ред. Н.Г. Хорошайлова. Л., 1975.-15 с.

113. Методические указания по получению экологически чистой сельскохозяйственной продукции на техногенно загрязненных территориях. Обнинск: ВНИИСХРАЭ, 2005. -85 с.

114. Минеев В.Г., Сычев В.Г., Амельянчик О.А. и др. Практикум по агрохимии: Учеб. пособие / Под ред. академика РАСХН В.Н. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2001. 689 с.

115. Моисеев А.А., Рамзаев П.В. Цезий-137 в биосфере. М.: Атомиздат, 1975. 184 с.117

116. Моисеев И.Т., Агапкина Г.И., Рерих Л.А. Изучение поведения Cs в почвах и его поступления в сельскохозяйственные культуры в зависимости от различных факторов // Агрохимия. 1994. № 2. С. 103-118.

117. Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А., Алексахин P.M. О накоплении 137Cs сельскохозяйственными растениями на выщелоченном черноземе // Агрохимия. 1972. № 9. С. 89-96.

118. Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А., Алексахин P.M., Рерих Л.А., Сальников В.Г. Поведение ,37Cs в почвах и его накопление в сельскохозяйственных растениях // Почвоведение. 1976. № 7. С. 45-52.

119. Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А., Мартюшов В.З., Рерих Л.А. К оценке влияния минеральных удобрений на динамику обменного l37Cs в почвах и доступность его овощным культурам // Агрохимия. 1988. № 5. С. 86-92.

120. Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А., Рерих JI.A. К вопросу о влиянии минеральных удобрений на доступность Cs из почвы сельскохозяйственным растениям // Агрохимия. 1986. № 2. С. 89-92.

121. Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А., Рерих J1.A., Рерих В.И., Антоненко Г.И., Мартюшов В.З. Влияние минеральных удобрений на поступление радиоцезия в сельскохозяйственные культуры и агрохимические показатели почв // Агрохимия. 1990. №3. С. 100-107.

122. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 246 с.

123. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Эндогенные химические сигналы растений и животных: сравнительный анализ // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 5. С. 533-551.

124. Немченко В.В. Инкрустирование с использованием регуляторов роста // Защита растений. 1989. № 2.С. 29-31.

125. Немченко В.В. Использование индукторов устойчивости для снижения поражаемости зерновых культур болезнями // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докладов четвертой конференции. М., 1997. С. 215.

126. Никелл Л. Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1984.- 192 с.

127. Ничипорович А.А. Основы фотосинтетической продуктивности растений // Современные проблемы фотосинтеза. М.: МГУ, 1973. С. 15-28.

128. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С.5-28.

129. Овчаренко М.М. Гуматы активаторы продуктивности сельскохозяйственных культур // Агрохимический вестник. 2001. №2. С. 13-14.

130. Овчинникова Т.Ф., Кудряшов А.П., Матуль В.М. и др. О мембранной активности гидрогумата — гуминового препарата из торфа // Биологические науки. 1991. № 10. С. 103-109.

131. Овчинникова Т.Ф. Влияние гидрогумата гуминового препарата из торфа - на пролиферативную активность и метаболизм дрожжевых микроорганизмов // Биологические науки. 1991. № 10. С. 87-90.

132. Озерецковская O.J1. Индуцирование устойчивости растений к болезням элиситорами фитопатогенов // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. Т.30. Вып.З. С. 325-339.

133. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: МГУ, 1990. С. 332.

134. Орлов Д.С. Свойства и функции гуминовых веществ. Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука. 1993. С. 16-27.

135. О поведении радиоактивных продуктов деления в почвах, их поступлении в растения и накоплении в урожае / Под ред. В.М. Клечковского. М.: АН СССР. 1956. -177 с.

136. Основы сельскохозяйственной радиологии / Б.С. Пристер, Н.А. Лощилов, О.Ф. Немец, В.А. Поярков. Киев: Урожай, 1988. 256 с.

137. Павлоцкая Ф.И. Миграция радиоактивных продуктов глобальных выпадений в почвах. М.: Атомиздат, 1974. -215 с.

138. Пивоваров Л.Р. О природе физиологической активности гуминовых кислот в связи с их строением // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Днепропетровск, 1980. Т. 7. С. 188-202.

139. Питина М.Р., Познанская Н.Л., Промоненков В.К. и др. Современный уровень и перспективные направления защиты сельскохозяйственных культур от нежелательных последствий применения гербицидов // Агрохимия. 1986. № 4. С. 107-139.

140. Платонова Л.Г. и др. Экономическая эффективность применения регуляторов роста растений в сельском хозяйстве // Химизация сельского хозяйства. 1988. № 4. С. 17.

141. Повышение плодородия, продуктивности дерново-подзолистых песчаных почв и реабилитация радиационно загрязненных сельскохозяйственных угодий. Под редакцией доктора сельскохозяйственных наук, профессора Н.М. Белоуса. М.: «Агроконсалт», 2002. 284 с.

142. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982.-248 с.

143. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 396 с.

144. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. JL: ЛГУ, 1991.-239 с.

145. Посыпанов Г.С. (ред.). Растениеводство. М.: Колос, 1997. 358 с.

146. Пристер Б.С., Омельяненко Н.П., Перепелятникова Л.В. Миграция радионуклидов в почве и переход их в растения в зоне аварии Чернобыльской АЭС // Почвоведение. 1990. № 10. С. 51-60.

147. Прозоровская А.А. Влияние гуминовой кислоты и ее производных на поступление в растения азота, калия, фосфора и железа. Сб. работ НИУИФ, 1936. Вып. 127. С. 1524.

148. Ракитин Ю.В. Биологически активные вещества как средства как средства управления жизненными процессами растений // Научные основы защиты урожая. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 7-42.

149. Ратников А.Н., Алексахин P.M., Жигарева Т.Л., Санжарова Н.И., Попова Г.И. Эффективность комплекса агромелиоративных контрмер для снижения накопления137

150. Cs в продукции растениеводства в зоне аварии на Чернонобыльской АЭС// Агрохимия. №9. С. 112-116.

151. Ратников А.Н., Жигарева Т.Л. Корнеев Н.А., Попова Г.И. // Гумат натрия угнетает радиоактивный цезий // Земледелие. 1998. № 4. С. 19.

152. Ратников А.Н., Жигарева Т.Л., Попова Г.И., Корнеев Н.А., Духанин Ю.А. Эффективность гумата натрия на овощных культурах в условиях радиоактивного загрязнения почвы// Аграрная наука. 2000. № 1. С. 13-14.

153. Ремпе Е.Х., Воронина Л.П., Батурина Л.К. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия гербицидов // Агрохимия. 1999. №3. С. 64-68.

154. Рерих Л.А., Моисеев И.Т. Влияние основных агрометеорологических факторов на поступление радиоцезия в растения // Агрохимия. 1989. №10. С.96-99.

155. Рзаев Н.М., Шыхов М.А., Марданова Н.Б. Сравнительная характеристика физико-химических свойств отдельных фракций гуминовых кислот. Тезисы докладов VII делегатского съезда Всесоюз. Об-ва почвоведов. Ташкент, 1985. С.42-43.

156. Рзаев Н.М., Марданова Н.Б., Бондарь Н.К. Эффективность гуминовой кислоты в зависимости от условий азотного питания // Известия АН АзССР, 1989. № 3. С. 29-33.

157. Романова J1.B., Синельникова В.Н., Виноградова В.В. и др. Природные регуляторы роста и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата, 1983. С. 49-53.

158. Рубин Б.А. (ред.). Физиология сельскохозяйственных растений. Т. 6. М.: МГУ, 1970.-298 с.

159. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.: Колос, 1979.-576 с.

160. Руководство по применению контрмер в сельском хозяйстве в случае аварийного выброса радионуклидов в окружающую среду / Вена IAEA-TEC-DOC 745. МАГАТЭ, 1994.- 104 с.

161. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. 358 с.

162. Садовникова J1.K., Болышева Т.Н., Кузнецов В.И. Гуми-Башинком -нетрадиционное органическое удобрение и мелиорант // Химия в сельском хозяйстве. 1997. №6. С. 11-12.

163. Самсонов В.П., Шашко К.Г. Адаптивная интенсификация земледелия // Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства. Т. 1. Жодино: БелНИИЗК, 1998. С. 3-6.

164. Санжарова Н.И., Кузнецов В.К., Аксенова С.П., Котик Ж.А. Накопление I37Cs сельскохозяйственными культурами на песчаных и супесчаных почвах Белорусского Полесья под влиянием различных мелиорантов // С.-х. биология. 1996. № 5. С. 55-60.

165. Сахибгареев А.А., Гаитов Т.А., Гилязетдинов Ш.Я. Исследование эффективности индукторов устойчивости на яровом ячмене. // Мат. конф. "Химия и технология применения регуляторов роста растений". Уфа: Изд-во БГУ, 2001. С.110-112.

166. Сельскохозяйственная радиоэкология / Под ред. Алексахина P.M., Корнеева Н.А. М.: Экология, 1992. 400 с.

167. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. Часть 2. Государственные стандарты Союза ССР. ГОСТ 12038-84. М.: 1991. С. 44-101.

168. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. Часть 2.

169. Государственные стандарты Союза ССР. ГОСТ 12044-81. Методы определения зараженности болезнями. М.: 1991. С. 250-251.

170. Серебренников B.C. Перспективы и эффективность применения химических и физических регуляторов роста в картофелеводстве. М., 1986. — 158 с.

171. Сиротенко О.Д., Абашина Е.В., Павлова В.Н. Чувствительность сельского хозяйства России к изменению климата, химического состава атмосферы и плодородия почв // Метеорология и гидрология. 1995. № 4. С. 107-114.

172. Соболева Н.А., Кушнаренко В.М. Применение гумата Плодородие в Вологодской области // Агрохимический вестник. 2002. № 1. С.3-5.

173. Соколов М.С., Монастырский О.А., Пикушова Э.А. Экологизация защиты растений. Пущино. 1994. 458 с.

174. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению в Российской Федерации. М.: Агрорус, 2003. 410 с.

175. Стропа И.Г. Допосевная и предпосевная обработка семян сельскохозяйственных культур // Теория и практика предпосевной обработки семян. Киев, 1984. С. 5-16.

176. Стюарт В. Влияние обработки регуляторами роста на зрелость и созревание растений // Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве. М.: Ин. лит-ра, 1958. -207 с.

177. Суслина Л.Г. Исследование влияния кислотности, калия и аммонийного азота на сорбцию I37Cs почвами и поглощение ячменем // Автореф. дисс. к.б.н. Обнинск, 2004. -28 с.

178. Таныгин В.А. Влияние удобрений и регуляторов роста на продуктивность картофеля в условиях востока Нечерноземной зоны // Автореф. дисс. к.с.-х.н. Саранск, 2005.- 17 с.

179. Ткаченко Л.К. Минеральные и гуминовые удобрения как фактор снятия ингибирующего действия гексахлорана у ячменя // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Днепропетровск, 1977. Т. 6. С.31-45.

180. Третьяков Н.Н. (ред.). Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1998.-546 с.

181. Третьяков Н.Н., Яковлев А.Ф., Гомер В.В. Условия формирования растений и эффективность применения биологически активных соединений на кормовых культурах // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. рабочего совещания. М., 1991. С. 77.

182. Тютерев СЛ. Физиолого-биохимические основы управления стрессоустойчивости растений в адаптивном растениеводстве // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С.11-34.

183. Угрюмов Е.П., Савва А.П. Гербициды последнего поколения: изыскание, применение, проблемы агроэкологической безопасности // Актуальные вопросы биологизации растений. Пущино, 2000. С. 139-152.

184. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции. Теоретические основы селекции. Т. II. Ч. 1. СПб.: ВИР, 1995. С. 293-352.

185. Ульяненко JI.H., Филипас А.С., Алексахин P.M., Дьяченко И.В. Влияние картолина117и крезацина на развитие ячменя и накопление Cs в урожае // Доклады РАСХН. 1993. №5. С. 17-19.

186. Ульяненко JI.H., Круглов С. В., Филипас А. С., Алексахин Р. М. Влияние средств химизации на накопление растениями из почв радионуклидов цезия и стронция // Агрохимия. 2002. №3. С. 75-81.

187. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов / пер. с английского, под ред. проф. 3. И. Журбицкого. М., 1966. 280 с.

188. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М., 1984. 312 с.

189. Устенко Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования урожая. В кн.: Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во. АН СССР, 1963. С. 37-70.

190. Федоров А.А. Новый подход к определению реально доступных растениям элементов питания в почве // Агрохимия. 2002. № 7. С. 32-39.

191. Филипас А.С., Ульяненко JI.H. Влияние регуляторов роста растений на урожай картофеля и его качество // VI-международная конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» М. 2001. С.284-285.

192. Фитосанитарный щит для продовольствия России // А.Г. Баркалов и др. Под ред.

193. B.А. Захарепко и К.В. Новожилова.- М,- СПб.: Интрейд корпорейшн.- 1998. 140 с.

194. Холодный Н.Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии гормональных явлений в растительном организме. Киев: Изд-во АН СССР, 1939 263 с.

195. Хоменко А.Д., Зражевский М.Н., Нижко В.Ф., Приходько Н.Ф. и др. Пути регуляции условий корневого минерального питания растений // Физиология и биохимия культурных растений. Т. 11. № 5. 1979. С. 448-459.

196. Христева JI.A. Влияние гуминовых кислот на рост растений при различном соотношении питательных веществ в начале развития // Докл. ВАСХНИЛ. 1947. № 10.1. C. 95-108.

197. Христева Л.А. К вопросу о природе воздействия гуминовых кислот на растение // Докл. ВАСХНИЛ. 1948. Вып. 7. С. 131-136.

198. Христева Л.А, Участие гуминовых кислот и других органических веществ в питании высших растений агрономическое значение этого вида питания // Известия АН ССР, 1955. Сер. биол. № 4. С. 123-132.

199. Христева Л.А. Стимулирующее влияние гуминовой кислоты на рост высших растений и природа этого влияния // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Харьков, 1957. С.75-93.

200. Христева Л.А. О природе действия физиологически активных форм гуминовых кислот и других стимуляторов роста растений // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Киев, 1968. Ч. III. С.13-27.

201. Христева Л.А. Действие физиологически активных гуминовых кислот на растения при неблагоприятных внешних условиях // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Днепропетровск, 1973. Т. 4. С.3-23.

202. Христева Л.А. К природе действия физиологически активных гумусовых веществ на растения в экстремальных условиях // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Днепропетровск, 1977. Т. 7. С.3-15.

203. Христенко А.А. Уровень динамического равновесия фосфатных систем пахотных почв // Агрохимия. 2004. № 5. С. 78-84.

204. Царевский Ю.Д. Физиологически активные вещества. Значение в жизни растений и использование в практике сельского хозяйства: Учеб. пос. / УСХИ, Ульяновск. 1989. -24 с.

205. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1990. 248 с.

206. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 256 с.

207. Чернядъев И.И. Регуляция фотосинтеза синтетическими цитокининами и повышение продуктивности растений // Прикладная биохимия и микробиология. 1989. Т. 25. Вып. 2. С. 147-165.

208. Чернядъев И.И., Козловских A.JI. Влияние 6-бензиламино-пурина, тидиазурона и картолина 2 на активность фотосинтетических ферментов и содержание АТФ в листьях многолетних злаков // Физиология растений. 1990. Т. XXXVII. Вып. 2. С. 335341.

209. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

210. Шаповал О.Н. Биологическое обоснование использования регуляторов роста растений в технологии выращивания озимой пшеницы. М.: ВНИИА, 2005. 328 с.

211. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992,- 599 с.

212. Шевелуха B.C., Ковалев В.М., Груздев Л.Г., Блиновский И.К. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве // Вестник с.-х. науки. 1985. №9. С. 57—65.

213. Шевелуха B.C., Ковалев В.М., Курапов П.Б. Регуляторы роста и проблемы селекции растений // Физиологические основы селекции. Теоретические основы селекции. Т. II. Ч. 1. СПб.: ВИР. 1995. С. 259-292.

214. Шпаар Д., Крации Г., Кюрцингер В.Д. Роль интегрированной защиты растений в устойчивом и адаптивном земледелии // Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства. Т. 1. Жодино: БелНИИЗК, 1998. С. 6-9.

215. Юдинцева Е.В., Гулякин И.В. Агрохимия радиоактивных изотопов стронция и цезия. М.: Атомиздат, 1968. 472 с.

216. Юдинцева Е.В., Гулякин И.В., Бакунов Н.А. Поступление 137Cs в растения из почв различных климатических зон // Агрохимия. 1968. № 1. С. 78-79.

217. Юдинцева Е.В., Жигарева Т.Л., Левина Э.М., Соколова С.Д., Сидорова Е.Д. Изменение доступности радионуклидов растениям при химизации сельского хозяйства // Агрохимия. 1982. № 5. С. 82-88.

218. Юдинцева Е.В., Левина Э.М. О роли калия в доступности 137Cs растениям // Агрохимия. 1982. №4. С. 75-81.

219. Юдинцева Е.В., Павленко Л.И., Зюликова А.Г. Свойства почв и накопление 137Cs в урожае растений //Агрохимия. 1981. № 8. С. 86-93.

220. Яковлев А.Ф. Регуляторы роста растений и эффективность их применения: Учеб. пос. М.: МСХА, 1990.-31 с.

221. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. 419 с.

222. Ярчук И.К., Булгакова М.П. Физиологически активные вещества гумусовой природы как экологический фактор детоксикации остаточных количеств гербицидов // Гуминовые вещества в биосфере. М., 1991.С.75-81.

223. Яхин И.А., Яхин О.И. Влияние новых регуляторов роста растений на урожайность и качество зерна яровой пшеницы // Качество продукции растениеводства и приемы его повышения / БГАУ. Уфа, МО. С.85-89.

224. Alexakhin, R.M. Countermeasures in agricultural production as an effective means of mitigating the radiological consequences of the Chernobyl accident // Sci. Total Environ. 1993. V. 137. P. 9-20.

225. Bilo M., Steffens W., Fuhr F., Pfeffer K. Uptake of 134/I37Cs in soil by cereals as function of several soil parameters of three soil types in Upper Swabia North Rhine-Westphalia (FRG) // J. Environ. Radioactivity. 1993. V. 19. P. 265-276.

226. Broadley M.R., Willey N.J., Philippidis C., Dennis E.R. A comparison of caesium uptake kinetics in eight species of grass // J. Environ. Radioactivity. 1999. V. 46. P. 225-236.

227. Buysse J., Van den Brande K., Merckx R. Genotypic differences in the uptake and distribution of radiocaesium in plants // Plant and Soil. 1996. V. 178. P. 265-271.

228. Cline J.F., Hungate F.P. Accumulation of potassium, caesium-137 and rubidium-86 in bean plants grown in nutrient solutions // Plant Physiology. 1960. V. 35. P. 826-829.

229. Cremers A., Elsen A., De Pretter P., Maes A. Quantitative analysis of radiocaesium retention in soils //Nature. 1988. V. 335. P. 247-249.

230. Drew M.C., Nye P.H. The supply of nutrient ions by diffusion to plant roots in soil. II The effect of root hairs on the uptake of potassium by roots of ryegrass (Lolium multiflorum) // Plant and Soil. 1969. V. 31. № 3. P. 407-424.

231. Evans E.J., Dekker A.J. Effect of nitrogen on radiocaesium-137 in soils and its uptake by out plants // Can. J. Soil Sci. Total Environ. 1968. V. 49. P. 349-355.

232. Juo A.S.R., Barber S.A. The retention of strontium by soils as influenced by pH, organic matter and saturated cations // Soil Sci. 1970. V. 109. P. 143-148.

233. Milthozpe F.L., Mooby J. An Introduction to Crop Physiology. Cambridge Univ. Press, 1974.202 р.

234. Nisbet A.F., Shaw S. Effects of the herbicide glyphosate on the uptake of 239Pu and 241Am to vegetation // In Proc. CE Symp. on radionuclides in natural and seminatural systems. Udine, Italy. 1990. P. 554-561.

235. Nisbet A.F., Salbu В., Shaw S. Association of radionuclides with different molecular size fractions in soil solutions: implications for plant uptake // J. Environ. Radioactivity. 1993. V. 18. P. 71-84.

236. Nisbet A.F. Application of fertilisers and ameliorantes to reduce soil to plant transfer of radiocaesium and radiostrontium in the medium to long term a summary // Sci. Total Environ. 1993. V. 137. P. 173-182.

237. Noordijk H., Bergeijk K.E. van, Lembrechts J., Frissel M.J. Impact of ageing and weather conditions on soil-to-plant transfer of radiocaesium and radiostrontium // J. Environ. Radioactivity. 1992. V. 15. P. 277-286.

238. Paleg L. G. The phisiology and biochemistry of drought resistance in plants. Sydney etc., 1981.

239. Schultz R.K. Soil chemistry of radionuclides // Helth Phys. 1965. V. 11. P. 1317-1324.

240. Shalabey O., Bizik J., Adsorption of Zn and Pb in soil after activating with organic matter // Acta fytotechn. Nitra, 1997. № 52. P. 19-26.

241. Shaw G., Bell J.N.B. Competitive effects of potassium and ammonium on caesium uptake kinetics in wheat // J. Environ. Radioactivity. 1991. V. 13. P. 283-296.

242. Shaw G. Blockade by fertilisersc of caesium and strontium uptake into crops: effccts on the root uptake process // Sci. Total Environ. 1993. V. 137. P. 119-133.

243. Sheppard J.C., Campbell M.J., Cheng Т., Kittrik J.A. Retention of radionuclides by mobile humic compounds and soil particles // Environ. Sci. and Technol. 1980. V. 14. № 11. P. 1349-1353.

244. Варианты опыта Общ. кол-во стеблей, шт. Кол-во продуктов, стеблей, шт. Масса соломы, г Высота растений с колосом, см Главный побег Подгоны Общая масса зерна, г

245. Длина колоса, см Число зерен, шт. Масса зерна, г Число зерен, шт. Масса зерна, г

246. Контроль 1,4±0,6 1,2±0,4 0,8±0,3 67,7±8,5 6,6±1,2 16,8±5,2 0,6±0,2 7,3±3,4 0,2±0,1 7,85±0,30

247. KmoNo 1,5±0,7 1,4±0,6 1,0±0,5 71,3±7,3 6,1±1,4 16±5,1 0,6±0,2 10±7,7 0,3±0,2 7,64±0,70

248. KoNho 2,6±1,2 1,6±0,6 1,3±0,5 69,3±3,6 7,4±0,8 12,1±3,9 0,5±0,2 6,9±4,8 0,2±0,2 7,69±0,60

249. K140N140 3,5±1,8 1,7±0,7 1,6±0,6 69,6±6,5 7,2±0,8 11,7±5,1 0,5±0,3 6,9±4,9 0,3±0,2 7,4 5± 1,50

250. Контроль (Гс) 1,1 ±0,4 1,1±0,3 0,8±0,2 72,0±5,9 6,0±1,0 14,3±5,5 0,6±0,3 8,6±4,2 0,2±0,1 9,64±1,80

251. KhoNo (Гс) 1,1 ±0,3 1,1±0,3 0,7±0,3 74,1 ±6,2 5,7±1,2 16,2±4,4 0,6±0,2 8,2±4,3 0,3±0,2 8,94±2,70

252. KoN,4o (Гс) 2,4*±0,8 1,6±0,8 1,3±0,4 70,6±5,4 7,8±0,8 14,3±4,9 0,7±0,3 11,0±6,9 0,4±0,3 12,32*±2,30

253. K,4oN,4o(rc) 4,1*±1,7 1,6±0,7 1,6*±0,5 68,0±5,8 7,4±0,5 10,1±5,3 0,5±0,3 7,0±6,1 0,3±0,2 10,05*±0,70

254. Контроль (Гр) 1,2±0,5 1,2±0,5 0,8±0,3 71,3±7,1 5,7±0,9 14,0±4,5 0,6±0,3 7,9±3,7 0,4±0,3 7,98±0,60

255. KhoNo (Гр) 1,2±0,4 1,2±0,4 0,8±0,3 68,8±5,5 5,9±0,8 13,7±4,9 0,5±0,2 6,8±4,8 0,2±0,1 8,37±0,20

256. KoNi40 (Гр) 2,4±1,3 1,4±0,6 1,2±0,5 72,8±6,1 7,2±0,9 14,3±5,7 0,6±0,3 7,8±5,1 0,3±0,2 10,37**±1,20

257. K14oN,4o(rP) 2,6±1,2 1,4±0,6 1,3±0,4 70,5±6,4 7,3±0,7 12,7±5,2 0,6±0,3 7,0±6,2 | 0,3±0,2 11,79**±2,90

258. Варианты опыта 30-ти суточные 60-ти суточные солома зерно

259. Cs, Бк/кг к, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг Cs, Бк/кг к, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг Cs, Бк/кг к, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг Cs, Бк/кг к, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг

260. Контроль 3023 21939 13185 2743 1370 9164 7613 1436 1462 10404 10484 1258 536 5794 723 1147станд. откл. 184 3386 1385 253 290 953 1742 757 725 1679 7979 148 24 625 55 749

261. K70No 1980* 27754* 11939 2278 1002 15100* 6150 1395 1121 10959 8529 1752* 321* 5677 691 1200станд. откл. 20 759 1114 373 131 2605 412 55 442 588 598 755 47 276 77 70

262. KoNto 3640* 16053* 13565 2440 2443* 9527 7860 1581 2173* 8157 10695 1638* 744 4965 758 1142станд. откл. 220 1755 1447 198 380 889 1797 239 209 455 2220 754 77 557 54 69

263. K70N70 1498* 37994* 11805 2261 1390 13486 6470 1297 1172 8863 8811 1322 473 5483 769 1187станд. откл. 293 3954 839 281 180 3655 475 703 429 7575 1142 747 770 565 29 57

264. K0N70 (Гс) 4125 20715 11179* 2239 2268* 11023* 7576 1636 2283 9300 12130 1860 717* 5287* 651* 1157станд. откл. 490 6814 1045 212 190 2521 1257 161 186 1640 635 55 59 255 43 57

265. K70N70 (Гс) 2560»* 21100* 11680 2083 1250* 8186* 6197 1424 1767 9238 8596 1762* 504* 4915* 511* 889станд. откл. 180 2371 1340 143 83 1593 364 799 740 1555 2041 275 27 755 97 367

266. Контроль (Гр) 3280 21986 11908 2460 1831* 10743 7834 1565 1951* 7948 9991 1552 408* 5457 683 1137станд. откл. 360 7588 1117 173 103 1553 749 222 705 7739 1882 475 53 697 64 101

267. K70N0 (Гр) 2130* 25368 10280 1788* 1132* 9670* 6909 1444* 1681 6617* 8560 1593 303* 6346 691 1267станд. откл. 210 4579 1389 152 261 1850 1143 755 452 1378 1271 767 39 650 57 750

268. K0N70 (Гр) 3123 18403 13746 2592 2539* 8933 9254 1781 2601* 10189** 12800* 1951* 733* 5084 671 1039станд. откл. 499 5715 564 343 270 1384 796 725 441 509 892 45 70 977 99 64

269. K70N70 (Гр) 1790* 29205 11238 1881* 1504 8743 7185 1554* 1648* 8268 10585 1892* 473 5172 663* 1136станд. откл. 354 13556 758 254 243 1288 736 90 775 7705 7478 196 63 630 66 705

270. Варианты опыта 30-ти суточные 60-ти суточные солома зерно

271. Cs, Бк/кг к, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг Cs, Бк/кг к, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг Cs, Бк/кг к, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг Cs, Бк/кг К, мг/кг Са, мг/кг Mg, мг/кг

272. Контроль 5021 14370 18626 3096 2759 13638 14569 1842 1702 16694 10760 834 670 6797 577 1280станд. откл. 263 2937 2324 119 10 240 243 187 13 337 1613 206 59 643 122 57

273. KHONO 1523» 17656 11219е 1659' 855- 21738' 10395' 1164» 927» 17146 6532' 1257 305' 8763' 721 1477станд. откл. 451 5002 876 177 513 3916 441 139 169 2936 957 133 30 974 757 129

274. KONHO 4673 12768 30563' 3243 5824' 14319 16888 2385' 5460' 20842' 10192 1615 1918» 5566» 283» 1544»станд. откл. 744 126 4200 188 358 789 1958 147 225 521 822 178 254 422 224 33

275. KhoNHO 1104* 22827• 13459' 2073» 3018' 5660' 18369* 2159 2780' 9771' 9676 1085' 1195* 6443 101' 1448»станд. откл. 251 1359 617 77 91 1280 2530 146 103 418 207 91 335 63 43 14

276. Контроль (Гс) 6940* 16508 13516* 2835* 2686 9269* 12347* 2038 2846* 22909* 8435* 1468 641 7007 333* 1368станд. откл. 1337 1864 2196 114 823 640 702 367 167 1540 408 223 70 173 6Р 36

277. KHONO (Гс) 1465' 28374* 9212'* 1958' 1247' 15355'* 9005'* 1200' 922» 24256 8783 1394 234' 9438' 241* 1453станд. откл. 134 9314 44 390 50 1480 78 211 50 3846 2006 17 48 542 87 90

278. KONho (Гс) 4217* 22063* 24449'* 3350 7339' 8669* 17498» 2569 4525'* 16847'* 15372'* 1491 1315'* 4552' 1026'* 1526'станд. откл. 397 4399 678 370 2985 774 2976 284 181 1592 1864 173 168 1113 126 107

279. KhoNho (Гс) 1508' 41280»* 18469 2065 1560'* 7417 13145 1567 1589'* 21748* 10384'* 898'* 930* 7805'* 803'* 1386станд. откл. 608 774 2243 366 4 1533 2711 460 548 5857 258 69 109 129 94 194

280. Контроль (Гр) 5889 19826 20926 3034 2475* 8922* 15172 2150 1547* 13656* 9398 1328 613 6272 888'* 1336станд. откл. 102 8326 1283 126 29 30 1567 107 109 1368 1598 366 60 454 62 41

281. KhoNo (Гр) 1049« 15659 10479' 1720' 1115» 10645* 13000 1509'* 988' 24545' 4712'* 1014 348' 8821' 279'* 1432станд. откл. 64 268 101 250 155 1900 4146 165 57 6085 359 111 40 407 95 119

282. KoNho (Гр) 5169 9967 24691' 3140 - - - 4265'* 22209'* 16969'* 1746 1916» 7079'* 836* 1574'станд. откл. 1451 4210 1483 167 - - - 526 332 692 194 216 285 75Р 19

283. KhoNho (Гр) 1304« 14469 19570 2084» 3021' 10379* 19484* 1881 1921'* 13452 8063* 963 1013' 5304'* 244'* 1464'станд. откл. 92 605 2904 149 315 2413 2879 185 90 3903 963 124 133 258 75 66

284. Варианты 30-ти суточные растения 60-ти суточные растения солома зерноопыта Кн * 10~2 Q, Бк/1 растение Кн "Ч0"2 Q, Бк/1 растение Кн *10"2 Q, Бк/1 растение Кн *10"2 Q, Бк/1 растение

285. Контроль 5,8+0,4 0,44±0,01 2,910,1 0,86±0,12 2,8±0,2 0,73±0,05 1,0+0,1 0,17±0,02

286. K70N0 3,8*±0,1 0,35*10,01 1,9*10,2 0,88+0,17 1,6*10,1 0,79±0,03 0,6-±0,1 0,20*10,00

287. KoNyo 6,9*10,4 0,71*10,02 5,1*10,5 2,35*10,37 4,1*10,4 1,45*10,12 1,4*10,2 0,55*10,09

288. K70N70 2,9*10,6 0,27*10,01 2,8±0,1 1,36*10,24 3,4±0,6 0,81+0,04 1,0±0,1 0,28*10,02

289. Контроль (Гс) 7,8*10,9 0,76*10,01 2,8±0,3 1,56*10,28 4,2*10,8 1,40*±0,16 0,8±0,1 0,24*10,03

290. K70N0 (Гс) 4*2*11,2 0,40**10,01 1,5**+0,1 0,84*10,16 1,1**+0,2 0,36**+0,02 0,6±0,1 0,20±0,01

291. K0N70 (Гс) 7,9±0,9 0,86**10,04 43'±0,4 2,75*10,64 4,3±0,4 1,66+0,12 1,4*10,2 0,59*10,02

292. K70N70 (Гс) 5,1**+0,5 0,58**10,01 2,4±0,1 1,76±0,35 3,4±0,3 1,70*10,18 1,0±0,1 0,46**+0,04

293. Контроль (Гр) 6,210,6 0,4810,04 3,5*10,2 1,47±0,24 3,5±0,5 1,06*10,05 0,8±0,1 0,1910,02

294. K70N0 (Гр) 4,3*10,5 0,39*10,03 1,9*10,3 1,08±0,17 2,7**+0,2 1,15*10,07 0,6*10,0 0,16**+0,00

295. K0N70 (Гр) 5,911,0 0,58+0,11 4,2**10,3 2,85*10,46 5,0*10,7 1,97**10,18 1,4*10,1 0,48*10,02

296. K70N70(rP) 4,3*11,1 0,35*10,07 2,0**10,1 1,78±0,30 3,1±0,1 1,58**+0,08 0,9±0,1 0,39**+0,01

Информация о работе

Маркина, Анна Васильевна
кандидата биологических наук
Обнинск, 2006
ВАК 03.00.01

Диссертация

Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркина, Анна Васильевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя"

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Маркина, Анна Васильевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркина, Анна Васильевна, Обнинск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние гумата калия на накопление 137Cs и макроэлементов растениями ячменя
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология