Мутагенное действие химических и биологических препаратов на яровой ячмень сорта Биос-1

Черемисинов, Михаил Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Мутагенное действие химических и биологических препаратов на яровой ячмень сорта Биос-1
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Мутагенное действие химических и биологических препаратов на яровой ячмень сорта Биос-1"

На правах рукописи

Черемисинов Михаил Витальевич

МУТАГЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ НА ЯРОВОЙ ЯЧМЕНЬ СОРТА БИОС-1

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Пенза-2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Дудин Геннадий Петрович Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Карпова Лидия Васильевна кандидат сельскохозяйственных наук Степанова Татьяна Викторовна Ведущая организация: Зональный НИИ сельского хозяйства

Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого

Защита состоится " сентября 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.053.01 ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 440014, г. Пенза, пос. Ахуны, ул. Ботаническая, 30

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пензенской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан ^ " августа 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук

В.А. Гущина

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Технологии возделывания культурных растений тесно связаны с использованием химических средств зашиты растений. Наряду с повышением устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды, увеличением урожая и его качества химические средства могут обладать побочным отрицательным действием—мутагенным эффектом.

Анализ генетической активности 400 пестицидов показал, что более 60 % из них обладают мутагенным действием (Куринный А.И., 1985). Индуцируя различные типы мутаций такие вещества ухудшают хозяйственно -полезные признаки сортов и, в конечном итоге, приводят к потере ценных генотипов культурных растений.

В данный момент все более широкое применение в практике сельского хозяйства находят протравители триазолового ряда, синтетические регуляторы роста и развития растений. Отрицательное действие фунгицидов и росто-регулирующих веществ изучено недостаточно. Имеются отдельные работы, в которых показано, что некоторые регуляторы роста способны вызывать нарушения в генетическом аппарате клетки (Шевелуха B.C., 1992).

Объектом для исследований был выбран яровой ячмень, который является одной из основных зернофуражных культур во многих странах мира. В условиях Кировской области яровой ячмень (Hordeum sativum) занимает большой удельный вес в структуре посевных площадей и имеет хорошую урожайность. Ячмень является одним из модельных генетических обьектов, обладая такими качествами, как строгое самоопыление, легкость искусственной гибридизации, диплоидный набор хромосом.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение мутагенного и рострегулирующего действия препаратов, рекомендованных для предпосевной обработки семян ячменя: винцита, эклорана (улучшенный агат-25К) и эпина, и их эффективность при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

-изучить влияние винцита, эклорана и эпина на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;

-выявить и сравнить мутагенное действие винцита, эклорана и эпина; -выделить наиболее эффективные мутагены по выходу морфологических и физиологических мутаций у ячменя;

-отобрать селекционно-ценные мутанты ячменя. Провести их оценку на продуктивность, устойчивость к полеганию;

Научная новизна исследований. Впервые на яровом ячмене установлена мутагенная эффективность фиторегулятора роста эпин, микробиологического препарата эклоран и химического препарата винцит. Доказана возможность получения под действием указанных препаратов селекционно-ценных наследственных изменений на культуре ячменя.

Установлено, что применение винцита 0,2 и 2 л/т дает максимальную частоту мутаций и наиболее широкий спектр новообразований.

Практическая ценность работы. На основании результатов, полученных в эксперименте, разработаны и предложены для практического применения способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием физиологически активных веществ: винцита, эклорана, эпина.

Получены мутантные формы ячменя, которые представляют селекционно-генетическую ценность по признакам скороспелости, высокой продуктивности, устойчивости к полеганию. Одиннадцать мутантов ячменя, обладающих ценными признаками и свойствами, включены в коллекцию ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Положения выносимые на защиту:

-закономерности роста и развития ячменя в год обработки семян препаратами: винцит, эклоран, эпин;

-частота и спектр модификационной и мутациошюй изменчивости во втором и третьем поколениях в зависимости от вида и нормы расхода препаратов;

-изменение Waxy- гена под влиянием используемых препаратов;

-оценка и характеристика полученных мутантов.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научно-практических конференциях аспирантов и соискателей Вятской ГСХА (Киров, 2002, 2003, 2004); на международной научно-практической конференции Смоленского СХИ (Смоленск, 2002); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 60-летию кафедры растениеводства Ижевской ГСХА «Адаптивные технологии в растениеводстве — итоги и перспективы» (Ижевск, 2003); на VIII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004); на научно-практической конференции Кировского областного отделения РАЕН (Киров, 2004). Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 7 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из 7 глав, выводов, предложений для селекционно-семеноводческой практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 17 таблиц и 16 рисунков. Список литературы включает 203 источника, из них 39 иностранных авторов.

Материал и методика исследований

Полевые исследования проводились в 2001...2003 годах на опытном поле «Кропачи» Вятской ГСХА. Почва участка дерново-среднеподзолистая, по гранулометрическому составу средпссуглинистая.

Семена исходного материала, ячменя сорта Биос-1, обрабатывали за один день до посева с увлажнением по общепринятой методике следующими препаратами: винцит, эклоран (улучшенный агат-25К) и эпин (схема опыта).

Расход рабочей жидкости приготовленного рабочего раствора 10 л/т. В контроле семена-обрабатывались водой из расчета 10 л/т.

Схема опыта включает следующие варианты:

1. Контроль (семена, обработанные водой, 10 л/т)

2. Винцит, ск 0,2 л/т

3. Винцит, ск 2 л/т

4. Винцит, ск 10 л/т

5. Эклоран, тлс б мл/т

6. Эклоран, тпс 60 мл/т

7. Эклоран, тлс 300 мл/т

8. Эпин, р 20 мл/т

9. Эпин, р 200 мл/т

10.Эпин.р 1000 мл/т

В первом поколении в каждом варианте обрабатывали и высевали 500 семян (по 125 зёрен на делянку при 4-х кратной повторности). Посев проводили вручную, расстояние между рядками 15 см, между семенами в рядке — 4 см, площадь делянки — 1 м2. Размещение делянок систематическое, в два яруса, со смещением на 5 номеров.

В первом поколении (Mt) проводили учёт полевой всхожести семян, выживаемости растений ячменя и динамику их развития в течение вегетации, изменчивость количественных признаков.

Во втором поколении (М2) посемейно высевали семена с главного колоса растений первого поколения. На протяжении всего периода вегетации велась работа по отбору изменённых растений по признакам, отличающимся от исходного сорта -контроля. Выделяли семьи с хлорофильными мутациями. Проводили отбор семей с видимыми морфологическими и физиологическими изменениями.

Во втором поколении проводили группировку выделенных растений по измененным признакам, определяли частоту изменений ячменя как отношение количества семей с отклонениями к общему количеству проанализированных в варианте семей.

В третьем поколении (Мз) проверяли наследование измененных признаков, выделенных в М2. Частоту мутаций в М3 определяли по числу семей с мутантными признаками к количеству изученных семей во втором поколении. Процент наследования в М3 определяли по числу семей с мутациями к числу семей с измененными признаками в М2 (Володин В.Г., 1975).

В М2 и М3 проводили фенологические наблюдения, отмечали фазы всходов, кущения, выход в трубку, колошения, восковой и полной спелости; сравнивали измененные формы ячменя по элементам продуктивности растений с исходным сортом Биос-1.

Формулы гордеииов мутантов ячменя определяли методом электрофореза (Поморцев А.А. и др., 1985).

Для изучения генетического действия используемых факторов применяли тест- метод Waxy - изменений в пыльцевых зернах (Eriksson G., 1962; 1969), (Виленский, Щербаков, 1985).

Данные биометрии количественных признаков М1...М3 обрабатывали статистически по Плохинскому (1969), Доспехову (1985),. Моисейченко и др.(1996). Оценку показателей альтернативной (качественной) изменчивости проводили по Вольфу (1966).

Математическую обработку цифрового материала проводили с помощью персональной ЭВМ «Нейрон И966-01» и Celeron 500 (на базе Intel Pentium II)

Результаты исследовании

Влияние химических и биологических препаратов на рост и развитие растений ячменя в первом поколении (Mi). Изучаемые факторы оказали различное влияние на полевую всхожесть семян, развитие растений и их выживаемость в первом поколении.

Данные учета полевой всхожести семян показали, что рассматриваемые факторы не оказывают существенного влияния на этот показатель. При увеличении нормы расхода эклорана с 6 до 300 мл / т наблюдается тенденция к снижению полевой всхожести. Наибольшее увеличение полевой всхожести семян по отношению к контролю на 4,6-5,0 % наблюдается в вариантах вин-цит 0,2 л/т, винцит 10 л/т и на 2,1 % в варианте эклоран 6 мл/т, эпин 200 мл/т. Наименьшее количество семян взошло в варианте эпин 20 мл/т -78,6 % и эпин 1000 мл/т-79,0 %, в контроле- 78,8 %.

В начальный период роста отмечались различия по длине первых листьев ячменя. Замеры проводились в фазу полных всходов при выборке 15 растений с каждой из четырех повторений. Анализ данных свидетельствует о том, что в начальный период роста растений достоверное положительное влияние на этот показатель оказали препараты: винцит 0,2; 2 л/т, эклоран 60 мл/т, эпин 1000 мл/т. При этом длина первых листьев увеличилась соответственно на 5,1; 5,7; 5,5; 7,6 %. В контроле (обработка водой) длина листьев составила 81,9 мм.

Изучаемые факторы не оказали существенного атияния на выживаемость растений. Однако наблюдалась тенденция к снижению количества выживших растений во всех вариантах опыта относительно контроля.

Самая низкая выживаемость растений отмечена в варианте винцит 0,2 л/т-84,6 °/о, винцит 10 л/т -80,6 % от взошедших семян, в сравнении с контролем -90,4%.

В вариантах опыта с эклораном 6; 60; 300 мл/т и эпином 20; 200 и 1000 мл/т отмечено снижение количества выживших растений с увеличением концентрации препарата.

Рассматриваемые факторы вызывали изменения в структуре элементов продуктивности растений ячменя в M1.

Общая и продуктивная кустистость под действием препаратов превысила контроль во всех вариантах опыта. Обработка семян эпином достоверно увеличила продуктивную кустистость при всех концентрациях препарата и составила 5,1.. .5,2. Наибольшее влияпие на продуктивную кустистость оказал препарат эк-лоран 6 мл/т - она составила 5,5 (в контроле - 4,4). В других вариантах опыта продуктивная кустистость была на уровне контроля.

Под действием изучаемых факторов длина стебля существенно увеличилась в вариантах: винцит 10 л/т, эклоран 6; 60; 300 мл/г, эпин 20 и 200 мл/т соответственно на 3,5; 5,9; 6,0; 3,8; 7,1; 4,1 см, в контроле -57,6 см.

Длина колоса после обработки препаратами достоверно возросла во всех вариантах опыта на 0,43-1,10 см (кроме варианта винцит 0,2 л/т).

Максимальное увеличение длины колоса отмечено под действием эклорана 60 мл/т-10,1 см, в контроле — 9,0 см. В этом же варианте было получено наибольшее количество зерен в колосе - 27 зерсп, в контроле 25.

Предпосевная обработка семян сказалась и на увеличении массы зерна с колоса. Достоверным этот показатель был в варианте эклоран 60 мл/т, где масса зерна увеличилась на 0,12 грамма по сравнению с контролем.

Изучаемые факторы повлияли на изменчивость количественных признаков растений ячменя. Наиболее варьирующими признаками оказались общая и продуктивная кустистость (коэффициент вариации Су=33,4...46,0 %).

Длина стебля и колоса, число зерен в колосе и масса зерна с колоса оказались более выравненными

Достоверно увеличилась вариационная изменчивость указанных признаков в вариантах: эклоран 300 мл/т; винцит 0,2 л/т; винцит 10 л/т и эпин 1000 мл/т.

Эффективность используемых факторов и реакция ячменя на их применение оценивались также с помощью среднего суммарного показателя стимуляции Бо %-депрессии Д, % (Володин ВТ., Лисовская З.И., 1979). Для получения коэффициента (Д), % суммировали относительное действие изучаемых факторов на всхожесть семян, общую и продуктивную кустистость, длину стебля и колоса, число зерен в колосе и массу зерна с колоса.

Обработка семян растворами различных препаратов оказала во всех изучаемых вариантах опыта только стимулирующее действие (рис. 1). В группе опыта с ростовыми веществами наименьшее стимулирующее действие оказала обработка семян препаратом эпин с нормой расхода 1000 мл/т. Снижение нормы расхода препарата эпин с 1000 мл/т до 20 мл/т ведет к стимуляции ростовых процессов (81=5,48 %). С увеличением нормы расхода эклорана до 300 мл/т оказало снижение стимулирующего действия за счет депрессии по массе зерна с колоса. Обработка семян винцитом 10 л/т стимулировало на 6,3 % полевую всхожесть. Наибольший средний суммарный показатель стимуляции наблюдался в варианте эклоран 60 мл/т %). Это объясняется сильным положительным влиянием такой обработки на

длину стебля (81=10,49 %), длину колоса (8^=11,60 %), количества зерен в колосе (8,=7,22 %), массу зерна с колоса (8^8,72 %).

Рис. 1. Реакция растений ячменя M1 на обработку препаратами

Изменчивость ячменя во втором поколении. Во втором поколении хлорофильные мутации были выделены во всех вариантах опыта, их частота-колебалась от 0,60 % (винцит 0,2 л/т) до 3,45 % (винцит 2 л/т). Максимальная частота мутаций выявлена в вариантах: эклоран 60 мл/т - 1,20 %, винцит 2 л/т- 3,45 %.

При увеличении нормы расхода винцита с 0,2 л/т до 2 л/т наблюдается увеличение абсолютного выхода семей с хлорофильными изменениями с 0,60 до 3,45 %. В варианте с микробиологическим препаратом эклоран также отмечена зависимость между нормой расхода препарата и числом мутаций: при

повышении нормы расхода эклорана с 6 до 60 мл/т частота хлорофильных мутаций возрастала в 2 раза.

В вариантах с фиторегулятором роста эпин не выявлено связи между различными концентрациями с выходом хлорофильных мутаций.

В спектре хлорофильных нарушений отмечены мутации типа: albina; claroviridis; xanthoviridis; viridoxanthostriata; xanthomaculata; viridoalbotermi-nalis; xanthotigrina.

Максимальное разнообразие хлорофилльных мутаций -3 типа — наблюдалось в варианте винцит 2 л/т.

44,4 % всех хлорофилльных изменений составляют мутации claroviridis. Данный тип изменений зарегистрирован в 7 вариантах опыта.

Кроме хлорофилльных изменений, выделяли семьи с резкими отличиями от исходного сорта контроля по морфологическим и физиологическим признакам.

Максимальная частота семей с морфофизиологичсскими изменениями отмечена в варианте с химическим протравителем винцит 2 л/т -11,28 %; затем следуют варианты винцит 0,2 л/т-10,87 % и эклоран 60 мл/т- 9,91 % (табл. 1).

Увеличение нормы расхода винцита с 2 до 10 л/т снижает выход измененных семей на 2,67 %. В то же время при возрастании концентрации экло-рана с 6 до 300 мл/ т увеличивается частота морфологических и физиологических изменений в 2,3 раза.

В вариантах с фиторегулятором роста эпин увеличение нормы расхода с 20 мл до 1000 мл/т привело к росту числа семей с морфофизиологическими изменениями в 1,5 раза.

Для практической селекции наиболее важен спектр индуцированной изменчивости. Максимальное число типов морфологических и физиологических изменений - 22 - отмечено в варианте винцит 0,2 л/т, а наименьшее 14 в варианте эпин 20 мл/т. При увеличении нормы расхода винцита до 10 л/т уменьшается выход новообразований. Увеличение нормы расхода фиторегу-лятора эпина в 5 раз приводит к расширению спектра морфологических и ф и -зиологических изменений в 1,43 раза (с 14 до 20 типов).

В варианте винцит 0,2 л/т преобладали такие изменения как повышенная общая и продуктивная кустистость, длинный стебель и длинный колос, раннее колошение и раннее созревание.

При норме расхода винцита 10 л/т в опыте прослеживается снижение таких измепений как продуктивная кустистость до 3,38 %; длины стебля до 4,93 %; длины колоса до 2,46 % и резкое увеличение семей с изменениями массы зерна с колоса до 5,54 %. Отмечены в данном варианте 6 семей с промежуточной формой куста.

В вариантах с винцитом выявлено 15 скороспелых семей, в то время как в блоке с фиторегулятором эпин их было лишь 2.

В вариантах с препаратами винцит и эклоран с равной частотой ветре-

Таблица 1

Изменчивость ярового ячменя по морфологическим и физиологическим признакам в М2

Вариант Число семей в Мг Частота измене. НИИ' Число типов изменений, шт.

изучаемых с изменениями p±Sp, %

Контроль 317 1 0,32±0,32 1

Винцит 0,2 л/т 331 36 10,87±1,71**ф 22-

Винцит 2 л/т 319 36 11,28±1,77«" го

Винцит 10 л/т 325 28 8,61±1,56"# 19

Эклоран 6 мл/т 328 11 3,35±0,99" 15

Эклоран 60 мл/т 333 33 9,91±1,64ф,ф 19

Эклоран 300 мл/т 325 25 7,69±1,48*** 17

Эпин 20 мл/т 307 14 4,56±1,19#" 14

Эпин 200 мл/т 339 19 5,60±1,25*** 16

Эпин 1000 мл/т- 289 20 6,92±1,49»** 20

Примечание: ♦♦-уровень вероятности Р>0,99 ♦♦♦-уровень вероятности Р>0,999

чаются семьи с широкой листовой пластинкой. Наибольшее число 5 семей с узкой листовой пластинкой индуцировал препарат эпин 200 мл/т. В других вариантах опыта число таких семей колебалось от 1 до 2.

Мутационная и модификациониая изменчивость ячменя в третьем поколении. Полное наследование хлорофильных мутаций наблюдалось в вариантах эклоран 6 и 300 мл/т. Высокий процент наследования зафиксирован в вариантах эклоран 60 мл/т-75 % и винцит 2 л/т-63,6 %. Низкий процент наследования хлорофильных мутаций -50 %- отмечен в вариантах винцит 0,2 и 10 л/т, где из выявленных 4 хлорофильных нарушений в третьем поколении осталось только 2.

Такие хлорофильные изменения как xantomaculata, viridoxantostriata, viridoalboterminalis не передались потомству, поэтому спектр хлорофильных нарушений сузился с 7 типов во втором поколении до 4 типов —в третьем поколении.

На 100 % наследовались мутации albina, xantotigrina. Высокий процент наследования -75 %- у мутации claroviridis, а нарушения xanthoviridis проявлялись в М3 у 25 % семей.

В некоторых вариантах третьего поколения были вновь выделены хлорофильные мутации: 1 семья с мутацией viridoxanthotermmalis, при обработке винцитом с нормой расхода 2 л/т; 1 семья viridomaculata в варианте эклоран

300 мл/т и по одной семье в варианте эпин 20 мл/т- аЬоуйбк; эпин 200 мл/т-ую1асеа.

Количество дополнительно выделенных в третьем поколении семей с хлорофильными изменениями (13) значительно ниже, чем во втором поколении (27).

Анализ характера наследования видимых морфологических и физиологических изменений показал, что часть из них имела модификационную природу и в третьем поколении вернулась к исходному фенотипу (табл. 2). Не передались потомству такие типы изменений как пониженная кустистость, низкий стебель, прикорневое полегание.

Полного наследования измененных признаков в третьем поколении не отмечено.

Высокий процент наследования отмечен по таким признакам как раннее кущение- 76,9 %; позднее колошение, позднее созревание- 75,0 %; высокий стебель - 74,6 %; широкий лист-70,0 %; ранний выход в трубку-63,6 %. На 50 % наследовались промежуточная форма куста, короткий колос, низкое число колосков в колосе.

Невысокий процент наследования (7,1...37,5 %) наблюдался у изменений: длинный колос, повышенная масса зерна с колоса, высокая кустистость, высокое число колосков в колосе, пониженная масса зерна с колоса, раннее созревание, высокая продуктивная кустистость, слабый восковой налет. Доля семей с усиленным восковым налетом и узкой листовой пластинкой, поздним кущением колебалась от 40,0 до 56,2 %.

В третьем поколении доля мутантных семей во всех вариантах опыта была ниже по сравнению с частотой измененных семей во втором поколении. Особенно это отмечается в вариантах винцит 0,2 л/т, эклоран 60 мл/т, эпин 200 мл/т.

Максимальная частота наследственных изменений ячменя 3,7...6,6 % отмечена при воздействии винцита 10 и 2 л/т соответственно, а минимальная-0,9 % - при обработке эпином 200 мл/т (табл. 2).

При использовании в качестве протравителей для обработки семян эк-лорана и эпина вновь как и во втором поколении наблюдается взаимосвязь между дозой и выходом мутаций: с увеличением концентрации эклорана с 6 до 300 мл/т и эпина с 20 до 1000 мл/т частота мутантных изменений возрастает от 1,5 до 3,1 и от 1,3 до 2,4 % соответственно.

В вариантах с винцитом, где помимо увеличения выхода мутаций с ростом нормы расхода отмечается наибольшее число семей в варианте с рекомендованной сельскохозяйственному производству нормой расхода препарата по «Списку разрешенных пестицидов...на 2001 год» 2 л/т и составляет 6,6 %. Наибольшая степень наследования измененных признаков у ячменя (45,4...58,3 %) получена в вариантах винцит 2 л/т и эклоран 6 мл/т. В остальных вариантах процент наследования был значительно ниже и составил 15,8...40,0.

Таблица 2

Частота морфофизиологических мутаций ячменя сорта Биос-1 в М3

Вариант. Количество изучаемых семей в М2 Число семей с изменениями вМ3 Процент наследования

п (РЙР)

Контроль (обр. водой) 317 0 0 0

Винцит 0,2 л/т 331 5 1,5+0,67* 13,9±5,76*

Винцит 2 л/т 319 21 6,6+1,39*** 58,3±8,22***

Винцит 10 л/т 325 12 3,7+1,04*** 42,8+9,35***

Эклоран 6 мл/т 328 5 1,5±0,67* 45,4±15,01**

Эклоран 60 мл/т 333 8 2,4+0,84** 24,2±7,46**

Эклоран 300 мл/т 325 10 3,1 ±0,96** 40,0±9,80***

Эпин 20 мл/т 307 4 1,3 ±0,64* 28,6±12,07*

Эпин 200 мл/т 339 3 0,9±0,51 15,8±8,37

Эпин 1000 мл/т 289 7 2,4±0,90** 35,0±10,67**

Низкая степень наследования отмечена в варианте винцит 0,2 л/т, где передается в М3 13,9 % выделенных в М2 изменений.

Морфологические отклонения, наблюдаемые во втором поколении, в контрольном варианте не наследовались.

В третьем поколении не произошло уменьшения количества типов новообразований: в отдельных вариантах их число либо возрастало, либо сохранялось на уровне второго поколения. Среди новообразований преобладали изменения морфологических и количественных признаков.

Наблюдались различия в спектральном составе мутаций между отдельными вариантами.

В вариантах опыта с винцитом 0,2 л/т, эклораном 300 мл/т, получен самый широкий спектр мутаций.

Под влиянием винцита 0,2 л/т доля семей с количественными изменениями и физиологическими отклонениями находится на одном уровне -23,52 %. При этом превалируют формы с высокой продуктивной кустистостью, ранним кущением, поздним колошением, ранним выходом в трубку. Данная обработка оказалась наиболее эффективной для индукции скороспелых форм ячменя (5,9 %) среди всех вариантов с химическими и биологическими препаратами.

При увеличении концентрации винцита с 0,2 до 10 л/т меняется соотношение скоро- и позднеспелых мутантов в пользу последних. В варианте винцит 10 л/т скороспелые формы отсутствуют, но отмечен высокий процент позднеспелых форм- 14,6 %. В указанном варианте несколько ниже выход

семей с физиологическими мутациями, мутациями количественных признаков, но высока доля морфологических мутаций - 41,50 %, связанных с изменением длины стебля, промежуточной формой куста и узкой листовой пластинкой.

При увеличении нормы расхода препарата с 6 до 300 мл/т наблюдается расширение спектрального состава мутаций. Препарат эклоран индуцирует как скороспелые, так и позднеспелые формы. Так, например, в варианте эклоран 300 мл/т доля скороспелых мутаций составила 2,4 %, а позднеспелых мутаций -11,9%.

Увеличение нормы расхода эклорана до 300 мл/т ведет к повышению частоты семей с морфологическими мутациями до 57,1 % (преобладают формы с длинным стеблем, промежуточной формой куста) и уменьшению числа семей с физиологическими отклонениями.

Несколько отличаются спектры изменчивости ячменя при использовании фиторегулятора роста эпина. В вариантах с регулятором роста эпином не было выявлено скороспелых форм, а в варианте эпин 20 мл/т отсутствовали и позднеспелые мутации. Наибольший процент отмечен по морфологическим мутациям. Мутации морфологических признаков составили 42,9...52,0 %. Среди данных мутаций преобладают семьи с широкими листьями, высоким стеблем и длинным колосом. Увеличение нормы расхода эгаша с 20 до 1000' мл/т приводило к росту числа семей с высоким стеблем с 6 до 14. В варианте эпин 20 мл/т отмечен высокий выход физиологических мутаций - 32,1 % (усиленный восковой налет, раннее и позднее колошение, ранний выход в трубку).

Среди новообразований ячменя в третьем поколении выделяются группы признаков с одинаково высокой наследственностью. Высокая доля наследования отмечена у изменений, касающихся раннего кущения и колошения, высоты стебля, позднего созревания и широкой листовой пластинкой.

Проведенные исследования показывают, что препараты, используемые для обработки семян, такие как винцит, эклоран, эпин, являются мутагенами на культуре ячменя и могут использоваться только для обработки партий репродукционных семян.

Изменение маркерного Waxy-гена ячменя под влиянием изучаемых факторов. В качестве дополнительного изучения генетических эффектов от препаратов, используемых для предпосевной обработки семян, использовалась чувствительная тест - система на изменения по локусу Waxy ячменя. Мутация локуса Waxy успешно регистрируется по изменению цвета пыльцевых зерен при специфическом окрашивании на крахмал в растворе Люголя. При этом мутантные пыльцевые зерна приобретают темно-синюю или черную окраску и меньшие размеры.

Мутантные пыльцевые зерна обнаружены во всех вариантах опыта (табл. 3). Частота Waxy-мутаций в опьпных вариантах достоверно выше уровня спонтанного мутирования в контроле (0,049 %). По всем препаратам

наблюдалась закономерность: при увеличении нормы расхода увеличивалось и количество мутантных зерен, кроме блока с винцитом; В блоке с винцитом частота мутирования выше в 2 раза по сравнению с блоком эклорана и в 1,2 раза блока с фиторегулятором эпин.

Таблица 3

Частота мутаций Waxy гена при обработке ячменя химическими и биологическими препаратами

Проанали- Увеличение

зировано Мутантных пыльцевых частоты мута-

Вариант пыльцевых зерен ции относи-

зерен, тыс. тельно контро-

шт. п р± Sp, % ля

Контроль 55 27 0,049±0,009 1,00

Викцит 0,2 л/т 50 93 0,186±0,019*** 3,79

Винцит 2 л/т 50 201 0,402±0,028»** 8,20

Винцит 10 л/т 50 148 0,296±0,024*** 6,04

Эклоран 6 мл/т 50 67 0,134±0,016*** 2,73

Эклоран 60 мл/т 50 73 0,146±0,017*** 2,98

Эклоран 300 мл/т 50 80 0,160±0,018*** 3,26

Эпин 20 мл/т 50 94 0,188±0,019*** 3,84

Эпин 200 мл/т 50 120 0,240±0,021*** 4,89

Эпин 1000 мл/т 50 150 0,300±0,024*+* 6,12

Примечание: ***- уровень вероятности Р>0,999

Максимальная частота мутаций локуса Waxy получена при обработке семян винцитом 2 л/т и составила 0,402 %, а минимальная- 0,134 % в варианте эклоран 6 мл/т. Увеличение нормы расхода микробиологического препарата эклоран с 6 до 300 мл/т и фиторегулятора роста эпин с 20 до 1000 мл/т ведет к увеличению выхода мутаций. В первом случае с эклораном незначительно, частота мутирования возрастает по сравнению с контролем в 2,7...3,3 раза, а при применении эпина в 3,8...6,1 раза. В блоке с протравителем вин-цит при увеличении нормы расхода с 0,2 до 10 л/т наблюдается увеличение выхода мутаций с 0,186 до 0,296 %. Причем максимальная частота Waxy-изменений приходится на норму расхода 2 л/т, рекомендованной производству.

Частота Waxy-изменений коррелирует с частотой морфофизиологиче-ских мутаций ячменя в третьем поколении.

Характеристика мутантов с хозяйственно- полезными признаками. В результате проведенных исследований выделены 60 мутантных образцов представляющих селекционно-генетическую ценность по признакам скороспелости, высокой продуктивности, устойчивости к полеганию. 11 мутантов,

обладающих ценными признаками, переданы в коллекцию ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Проведен электрофоретический анализ запасных белков у всех выделенных в опыте мутантов ячменя. Формула гордеинов оказалась идентична исходному сорту Биос-1 А2 В8 Б2.

Мутант 2-19 создан при воздействии винцита 0,2 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный желто-серый, длиной 7,1 см, плотность низкая 12,3 члеников на 4 см длины колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 55,42 г), соломенно-желтое, эллиптическое. Длина соломины выше, чем у родительской формы, составляет- 53,5 см. Куст прямостоячий. Мутант обладает сильным восковым налетом стебля. Вегетационный период на 4-6 дней больше исходного сорта Биос-1.

Мутант 3-11х выделен во втором поколении при обработке винцитом 2 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый с сероватым оттенком длиной 8,8 см, низкой плотности 10,9 члеников на 4 см длины колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 58,25 г), бледно-желтое, удлиненное. Стебель высокий (85,1см). Колосится и созревает на 5-6 дней раньше стандарта. Мутанту характерна хлорофильная мутация с1агоуиМ8.

Мутант 3-20 получен во втором поколении в варианте винцит 2 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, длина колоса на уровне родительской формы. Плотность низкая 12,4 членика на 4 см длины колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 58,64 г), соломенно-желтое, эллиптическое. Соломина длиной в среднем 73,4 см (что на 27 см больше исходной формы). Имеет высокое число зерен и массу зерна с колоса. Колосится и созревает на 5-7 дней раньше контроля.

Мутант 3-26 выделен во втором поколении при воздействии на семена винцита 2 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, длиной 6,3 см, плотностью 12,9 члеников на 4 см длины колосового стержня. Зерно средней крупности (масса 1000 зерен 44,56 г), соломенно-желтое эллиптическое. Стебель очень низкий в среднем 39 см (на 6,4 см короче стандарта). Не полегает. Форма куста стелющаяся. Обладает ранним, дружным повышенным кущением. Длина вегетационного периода больше исходного сорта на 1-3 дня.

Мутант 3-47 создан при воздействии на семена винцита 2 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желто-серый, длиной 7,7 см (на уровне Биос-1), плотность низкая 11,6 члеников на 4 см длины колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 60,24 г), соломенно-желтое, удлиненное. Средняя длина соломины 77 см (превышает исходную форму на 30,6 см). Отличается высокой кустистостью (3,1) и массой зерна с колоса. Колосится и созревает одновременно с сортом Биос-1. Мутанту характерна хлорофильная мутация с1агоутё18.

Мутант 3-56 создан при воздействии винцитом 2 л/т во втором поколении. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желто-серый, средней длины 8,5 см. Зерно крупное (масса 1000 зерен 57,36 г), бледно-желтое, удлиненное. Длина соломины 69 см (на 22,6 см выше исходного сорта Биос-1). По про-

дуктивной кустистости (3,6) превосходит родительскую форму. Имеет повышенное число зерен и массу зерна с колоса. Отличается ранним кущением и наступлением ранней восковой спелости. Созревает на 5-7 дней раньше сорта Биос-1.

Мутант 5-25 получен во втором поколении в варианте эклоран 6 мл/т (улучшенный агат-25К). Разновидность нутанс. Колос двурядный, желто-серый. Длина колоса в среднем 9,5 см, плотность очень низкая 10,7 членика на 4 см колосового стержня. Зерно средней крупности (масса 1000 зерен 48,41 г), соломенно-желтое, удлиненное. Соломина длиннее на 18 см, чем у родительской формы. По числу зерен и массе зерна с колоса превышает исходный сорт. Созревает на 4-6 дней раньше сорта Биос-1.

Мутант 6-1 создан во втором поколении при обработке эклораном 60 мл/т. Разновидность нутанс. Колос желто-серый, короткий 7 см, плотность низкая 12,15 члеников на 4 см длины колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 55,32 г), соломенно-желтое, эллиптическое. Стебель короткий 43,8 см. Форма куста стелющаяся. Отличается поздним прохождением фенологических фаз. Вегетационный период на 2-4 дня больше родительской формы.

Мутант 8-4 выделен во втором поколении при обработке семян эпином 20 мл/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный желто-серый, длиной 6,9 см, средней плотаости 13,4 членика на 4 см длины колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 57,48 г), бледно-желтое, эллиптическое. Коэффициент продуктивной кустистости 3,5. Форма куста прямостоячая. Длина соломины в среднем 77 см (на 30 см длшшее родительской формы). Имеет пониженный восковой налет на листьях. Мутант отличается ранним вступлением в колошение. Длина вегетационного периода на 4-6 дней короче исходного сорта.

Мутант 10-7 выделен во втором поколении при воздействии эпином 1000 мл/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, средней длины 8,2 см, низкой плотности 11,3 членика на 4 см длины колосового стержня. Зерно мелкое (масса 1000 зерен 30,56 г), бледно-желтое, эллиптическое. Обладает повышенной продуктивной кустистостью (3,1). Куст прямостоячий. Соломина длинная 72 см (на 25,5 см больше исходной формы). Превышает родительскую форму по числу зерен в колосе и массе зерна с колоса. Мутант устойчив к полеганию. Имеет маркерный признак - ослабленный восковой налет стебля. Полная спелость наступает на 5-6 дней раньше родительской формы.

Выводы

1. Рассматриваемые факторы не оказали существенного влияния на всхожесть семян и выживаемость растений ячменя. Отмечена тенденция увеличения полевой всхожести семян при их обработке винцитом с нормой расхода 0,2 и 10л/т.

2. Обработка семян эпином и эклораном обеспечила ускоренное прохождение фаз выхода в трубку и колошения на 1-2 дня.

3. Выявлено стимулирующее действие препаратов во всех вариантах опыта на растения ячменя. Наибольший суммарный показатель стимуляции наблюдался в варианте эклоран 60 мл/т- 7,96 %.

4. В М2 во всех вариантах опыта получены хлорофильные мутации. Наибольшая их частота и спектр получен в варианте винцит 2 л/т.

5. Кроме хлорофильных мутаций во втором поколении выделены морфологические и физиологические изменения, частота которых колебалась от 0,32 до 11,28 %. Число типов морфофизиологических отклонений варьировало по вариантам от 14 в варианте эпин 20 мл/т до 22 в варианте винцит 0,2 л/т.

6. При использовании для обработки семян эклорана и эпина в Мз, как и во втором поколении, наблюдается взаимосвязь между дозой и выходом измененных форм ячменя.

7. Максимальная частота (6,6 и 3,7 %) морфофизиологических мутаций в М3 получена в вариантах винцит 2 л/т и винцит 10 л/т соответственно.

8. Впервые на яровом ячмене установлена мутагенная эффективность-препаратов: винцита, эклорана и эпина.

9. Применение в качестве теста мутаций локуса Waxy- подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у винцита, эклорана и эпина,

10. Электрофоретический анализ проламина мутантных форм ячменя показал, что с помощью химических и биологических препаратов можно получать разнообразные морфологические и физиологические мутации без изменения в гордеиновом спектре.

11. Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно-полезными и селекционно-ценными признаками. Одиннадцать образцов переданы в ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Предложения для селекционно-семеноводческой практики

1. Для создания исходного материала ячмепя предлагается использовать препарат винцит с нормой расхода 0,2 и 2 л/т (обработка семян).

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, устойчивость к полеганию созданные и изученные мутантные формы ярового ячменя 2-19, 3-11x, 3-20, 3-26, 3-47, 3-56,5-25,6-1,8-4,10-1 и др.

3. Не применять для обработки семян на посевах оригинальных и элитных семян препараты: винцит, эклоран, эпин.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1.Черемисшюв М.В. Реакция растений ячменя Mt на воздействие химическими и биологическими препаратами // Проблемы аграрной отрасли в начале XXI века: Материалы международной научно-практической конференции Смоленского СХИ.- Смоленск, 2002.- Ч -III- С. 209-212.

2. Черемисинов М.В., Помелов А.В., Дудин Г.П. Влияние химических и биологических препаратов на рост и и развитие растений ячменя в M1 // Науке нового века — знания молодых: Тезисы докладов 2-ой научной конференции аспирантов и соискателей.- Киров, 2002.- С. 34-36.

3. Черемисинов М.В. Действие протравителей семян на растения ярового ячменя сорта Биос-1 в первом и втором поколениях // Науке нового века - знания молодых: Тезисы докладов 3-й научной конференции аспирантов и соискателей.- Киров, 2003.- С. 48-53.

4. Черемисинов М.В., Дудин Г.П. Изменчивость растений ярового ячменя во втором и третьем поколениях под влиянием протравителей семян // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сборник материалов VIII Всероссийской научно-практической конференции.- Пенза: РИО ПГСХА, 2004.- С. 43-45.

5. Черемисинов М.В. Хлорофильные мутации ячменя, индуцированные протравителями семян // Материалы научной сессии-Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН,- Киров, 2004.- С. 293-294.

6. Черемисинов М.В., Дудин Г.П. Мутагенное действие химических и биологических препаратов на ячмень сорта Биос-1 // Материалы научной сессии-Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН. - Киров, 2004.- С. 294-295.

7. Черемисинов М.В., Дудин Г.П. Влияние протравителей семян на изменчивость растений ярового ячменя // Адаптивные технологии в растениеводстве — итоги и перспективы: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 60-летию кафедры растениеводства ИжГСХА/ ИжГСХА.- Ижевск: ИжГСХА 2003.- С. 156-159.

Заказ Подписано к печати 09.08.2004г. Тираж 100 экз. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Усл.п.л. АД.

ФГОУ ВПО

Вятская государственная сельскохозяйственная академия 610017,г.Киров, Октябрьский проспект,133. Отпечатано в типографии Вятской ГСХА.

VA 5 2 1 з

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Черемисинов, Михаил Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Химические мутагены и история их применения.

1.2. Мутагенное действие пестицидов, применяемых в сельском хозяйстве.

1.3 Протравитель семян винцит и фиторегулятор роста эпин в защите, физиологии и генетике растений.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.3. Почвы опытного участка.

2.4. Характеристика ячменя сорта Биос-1, используемого в опыте.

2.5. Мутагенные факторы, методика выделения мутаций и наблюдения.

2.6. Методики цитологических и биохимических исследований.

3. ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ В ПЕРВОМ

ПОКОЛЕНИИ.

3.1. Всхожесть семян, длина первых листьев и выживаемость растений ячменя вМ].

3.2. Изменение количественных признаков ячменя в первом поколении.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ.

4.1. Частота и спектр хлорофильных мутаций в Мг.

4.2. Морфофизиологическая изменчивость растений ячменя.

5. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИ

ВОСТЬ ЯЧМЕНЯ В ТРЕТЬЕМ ПОКОЛЕНИИ.

5.1. Характер наследования хлорофильных мутаций, морфологических и физиологических изменений в М3.

5.2. Частота и спектр мутационной изменчивости ячменя в Мз под влиянием винцита, эклорана и эпина.

6. ИЗМЕНЕНИЕ МАРКЕРНОГО \VAXY-rEHA ЯЧМЕНЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ИЗУЧАЕМЫХ ФАКТОРОВ.

7. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ СОРТА БИОС-1.

7.1 Электрофоретические спектры запасных белков у мутантов ячменя.

7.2 Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО - СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ

ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Мутагенное действие химических и биологических препаратов на яровой ячмень сорта Биос-1"

В настоящее время перед растениеводством стоит задача повышения его продуктивности для удовлетворения потребности населения в хлебе, животноводства в кормах. В решении этой задачи центральное место занимает создание и широкое использование новых сортов и гибридов растений.

Новые сорта должны сочетать высокую продуктивность с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам.

Важным достижением генетики явилось открытие индуцированного мутагенеза, т.е. искусственного получения наследственных изменений (мутаций) с помощью физических и химических мутагенов. Экспериментальный мутагенез привлек внимание многих селекционеров как возможность индуцирования мутаций, изменения признаков у существующих сортов и получения особо ценных форм, не встречающихся в природе при обычных условиях (Гуляев Г.В.,1984; Созинов A.A., Лаптев Ю.П., 1986; Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И., 1996).

Вопросам мутагенеза большое значение придавал Н.И. Вавилов, который наряду с отдаленной и внутривидовой гибридизацией, гетерозисом и полиплоидией еще в 1932 году планировал работы по искусственному получению мутаций (Вавилов Н.И., 1987).

В трудах М.Е. Лобашова, Ф.А. Смирновой (1934), В.В. Сахарова (1932), Л.Н. Делоне (1936, 1957, 1958), И.А. Рапопорта (1962, 1966, 1984) отмечалась высокая эффективность применению этого метода для получения нового селекционно-ценного исходного материала.

Таким образом, экспериментальный мутагенез является эффективным методом и применяется самостоятельно и как дополнением к классическим методам селекции. Повышение эффективности экспериментального мутагенеза в настоящее время связывают с поиском новых мутагенов малотоксичных, дающих высокий выход полезных и ценных мутаций.

Анализ генетической активности 400 пестицидов показал, что более 60 % из них обладают мутагенным действием (Куринный А.И., 1985). Индуцируя различные типы мутаций такие вещества могут вызывать ухудшение хозяйственно-полезных признаков сортов и, в конечном итоге, приводить к потере ценных генотипов культурных растений.

В данный момент все более широкое применение в практике находят синтетические регуляторы роста и развития растений. Отрицательное действие ро-стрегулирующих веществ изучено недостаточно. Имеются отдельные работы в которых показано, что некоторые регуляторы роста способны вызывать нарушения в генетическом аппарате клетки (Шевелуха В,С., 1992).

Одной из насущных на сегодняшний день проблем является проблема экологической безопасности современного растениеводства, что ставит задачу разработки комплексной системы генетического контроля, воздействия регуляторов роста на культурные растения (Хрусталева Л.И.,1994).

Актуальным в этом плане является изучение мутагенного действия препаратов: химического - винцит, микробиологического - эклоран и фиторегуля-тора роста эпин на яровой ячмень.

Ячмень является одним из модельных генетических обьектов, обладая такими качествами, как строгое самоопыление, легкость искусственной гибридизации, диплоидный набор хромосом.

Целью работы является изучение мутагенного и рострегулирующего действия препаратов, рекомендованных для предпосевной обработки семян ячменя: винцита, эклорана (улучшенный агат-25К) и эпина, и их эффективности при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние винцита, эклорана и эпина на рост и развитие растений ячменя в первом поколении.

2. Выявить и сравнить мутагенное действие винцита, эклорана и эпина.

3. Выделить наиболее эффективные мутагены по выходу морфологических и физиологических мутаций у ячменя.

4. Отобрать селекционно-ценные морфофизиологические и биохимические мутанты ячменя. Провести их оценку на продуктивность, устойчивость к полеганию.

Положения выносимые на защиту:

-закономерности роста и развития ячменя в год обработки семян препаратами: винцит, эклоран, эпин;

-частота и спектр модификационной и мутационной изменчивости во втором и третьем поколениях в зависимости от вида и нормы расхода препаратов;

-изменение Waxy- гена под влиянием используемых препаратов;

-оценка и характеристика полученных мутантов.

11 мутантов ячменя, обладающих ценными признаками и свойствами включены в коллекцию ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Апробация работы. Основные материалы диссертации опубликованы в 7 печатных работах.

1.1

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Химические мутагены и история их применения

Важным свойством живой материи является ее способность под действием физических и химических факторов давать наследственно закрепленные изменения (мутации). Существующие в настоящее время разнообразные формы растений получены в результате ранее возникших мутаций, а также их рекомбинаций (Щербаков В.К.,1982).

Термин «мутация» впервые был применен голландским генетиком Гуго де Фризом в его книге «Мутации и периоды мутаций при происхождении видов», изданной в 1901 году. Мутацией он назвал явление скачкообразного, прерывистого изменения наследственного признака (Гуляев Г.В., 1984).

В природе постоянно возникают новые мутации, и они используются для дальнейшего улучшения культурных растений. Однако, частота естественных (спонтанных) мутаций очень низкая. Поэтому селекционеров интересуют методы, повышающие частоту мутаций у растений, и мутантные формы, возникающие при экспериментальном мутагенезе.

Советские генетики Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов (1925) в опытах с дрожжами и американский исследователь Г. Меллер (1927) в экспериментах с дрозофилой смогли впервые описать процесс искусственного получения мутаций под действием лучей радия и рентгена и положили начало эпохе индуцированного мутагенеза (по Володину В.Г.,1975 и Дубинину Н.П., 1986).

Среди исследователей одними из первых использовавших рентгеновские излучения для получения исходного материала в селекции зерновых культур были наши ученые A.A. Сапегин и JI.H. Делоне. Они поставили свои опыты в 1928. 1930 г.г. и пришли к выводу, что искусственные мутанты могут быть исходным материалом для селекции растений. Большое число опытов по экспериментальному получению мутаций у ячменя провел в 1935.1937 годах В.В. Дидусь. При облучении рентгеновскими лучами колосьев ярового ячменя было получено до 8% мутантных семей, половина из которых приходилась на хлорофильные мутации (по Проскурину Н.В., 1992).

Исследования химических веществ, как мутагенных факторов, были начаты в 30-е годы прошлого столетия. В.В. Сахаров (1932) показал мутагенное действие йода, М.Е. Лобашев и Ф.А. Смирнова (1934) -аммиака и уксусной кислоты. Сильное мутагенное действие формалина и этиленимина установлено И. А. Рапопортом (1946), иприта - Ш. Ауэрбах (1978).

Позже были открыты химические супермутагены, что явилось толчком для систематических исследований по химическому мутагенезу (Рапопорт И.А., Шигаева М.Х., Ахматуллина Н.Б., 1980).

Широкий размах получили работы по химическому мутагенезу после того, когда были обнаружены вещества, равные по мутагенной эффективности гамма-облучению или превышающие его. Высокую мутагенную активность обнаружил С.М. Гершензон (1983) у частично денолилгеризованной ДНК из зобной железы теленка при добавлении ее к корму личинок дрозофилы.

Особое место в истории химического мутагенеза занимает открытие И.А. Рапопортом (1947 а) мутагенного действия этиленимина (ЭИ). Этиле-нимин и его производные показали в 5-6 раз более высокую частоту мутаций, чем гамма облучение. Широкое применение этиленимина было положено шведским ученым Ehrenberg L, Gustafsson А, (1957).

Мутантное действие диметил- и диэтилсульфата (ДЭС) было открыто И.А. Рапопортом одновременно с генетическим действием этиленимина (Рапопорт И.А., 1947 б). В 1960 году он обнаружил мощный мутагенный эффект 1,4- бисдиазоацетиленбутана, который у пшеницы индуцировал 30-80 % мутаций, не вызывая хромосомных аббераций (Рапопорт И.А., 1960; Рапопорт И.А., Зоз H.H., 1962). В начале 60-х годов прошлого века И.А. Рапопорт установил мутагенное действие нитрозоалкилмочевин. Особенно сильным мутагенным действием обладают N-нитрозо- N-этилмочевина и М-нитрозо-N-метилмочевина (Рапопорт И.А., 1960; Зоз H.H., 1961; 1962). Благодаря сверхвысокому мутагенному эффекту эти соединения получили название "супермутагены" (Рапопорт И.А., 1966). Выяснилось, что нитрозоалкилмоче-вины вызывают большой процент мутаций с широким морфологическим спектром (Зоз H.H., 1966; Макарова С.Н. и др., 1966; Шарма Б., 1966; Жогин А.Ф., 1968) и имеют способность индуцировать системные мутации (Макарова С.Н., Зоз H.H., 1965). К числу супермутагенов относят также нитрозоал-килуретаны, нитрозоалкиламиды, нитрозоалкиламины и др. По химическому строению нитрозосоединения весьма близки к генному материалу и имеют прямое действие на геном (Бедняк А.Е., 1965, 1970; Туманов JI.JL, Норенко Н.П., 1966; Домрачева А.Г., 1971). Установлено, что и по выходу полезных мутаций нитрозоалкилмочевины значительно превосходят все остальные сильные мутагены (Рапопорт И.А., 1966).

В.П. Никифоров (1965) систематизировал химические мутагены в пять групп:

1. Ингибиторы предшественников нуклеиновых кислот.

2. Аналоги азотистых оснований.

3. Алкилирующие соединения.

4. Восстановители и окислители, свободные радикалы.

5. Акридиновые красители.

В химическом мутагенезе не было создано универсальной формальной теории, подобной теории мишени в радиобиологии. Поэтому возник функционально-физиологический подход. Принцип опосредованности генетического действия был сформулирован М.С. Навашиным в 1933 году. Лобашев М.Е. (1947) писал: «Чрезвычайно различные внешние воздействия производят существенно сходные результаты. внешний фактор не непосредственно влияет на наследственное вещество» (стр. 112).

И.А. Рапопорт (1947 а) первым установил основные условия, позволяющие химическому соединению вызывать химические изменения в структуре генной молекулы. Соединение должно проникать сквозь поверхностные барьеры, оно должно взаимодействовать с такими радикалами в гене, с изменением которых генная молекула приобретает новую устойчивую структуру.

Паранекротическая гипотеза основывалась в первую очередь на фактах, накопленных радиационной генетикой. М.Е. Лобашев (1947), считал мутацию неспецифической реакцией гена, происходящей на фоне общего клеточного возбуждения, подчеркивал роль способности клетки к репарации повреждения после прекращения действия агентов. .

В.Г. Никифоров (1965), обобщая результаты изучения мутагенеза, выделяет в этом процессе 6 этапов:

1. Проникновение мутагена в клетку до молекул ответственных за возникновение мутаций.

2. Образование внутри клетки мутагенных производных.

3. Подготовка к реакции с ДНК, которая может быть экранированной.

4. Реакция мутагена с ДНК возникновение «первичной мутации».

5. Стабилизация «первичной мутации», идущая при специфических условиях.

6. Реализация мутировавшего гена в качестве нового мутантного признака.

7. Сходство принципиальных явлений радиационного и химического мутагенеза, опосредованность реакций, развитие мутационного процесса во времени и существенная роль процессов восстановления в развитии мутации.

На основе искусственного мутагенеза созданы и внедрены в производство высокоурожайные сорта ячменя, фасоли, безалколоидные формы люпина, высокоолеиновые мутанты подсолнечника, ультраскороспелые и позднеспелые мутанты зерновых культур (Ауэрбах Ш., 1978). По данным на 1995 год в результате искусственного мутагенеза сельскохозяйственных культур получено более 1700 сортов растений 154 видов (Ма1и8гип81а М., АЫоо\уаНаВ., 81§игЬ]*0гп880п В., 1995). Например, это устойчивый к полеганию украинский сорт озимой пшеницы Киянка, выделенный из сорта Мироновская при обработке семян диэтилсульфатом (авторы В.В. Моргун, П.К. Шкварников). Сорт кормового люпина Киевский мутант (автор В.И. Голов-ченко) имеет увеличенное число бобов. Химическим мутагенезом получен скороспелый сорт ярового ячменя Темп (автор В.М. Шевцов), на основе которого выведен короткостебельный устойчивый к полеганию сорт Каскад. Устойчивый к полеганию сорт озимого ячменя Дебют, получен обработкой семян сорта Старт нитрозоэтилмочевиной в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П., 1991).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Черемисинов, Михаил Витальевич

ВЫВОДЫ

4. В Мг во всех вариантах опыта получены хлорофильные мутации. Наибольшая их частота и спектр получен в варианте винцит 2 л/т.

6. При использовании для обработки семян эклорана и эпина в М3, как и во втором поколении, наблюдается взаимосвязь между дозой и выходом измененных форм ячменя.

8. Впервые на яровом ячмене установлена мутагенная эффективность препаратов: винцита, эклорана и эпина.

9. Применение в качестве теста мутаций локуса Waxy- подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у винцита, эклорана и эпина.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ

ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала ячменя предлагается использовать препарат винцит с нормой расхода 0,2 и 2 л/т (обработка семян).

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, устойчивость к полеганию созданные и изученные мутантные формы ярового ячменя 2-19, 3-11х, 3-20, 3-26, 3-47, 3-56, 5-25,6-1,8-4,10-1 и др.

3. Не применять для обработки семян на посевах оригинальных и элитных семян препараты: винцит, эклоран, эпин.

105

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Черемисинов, Михаил Витальевич, Киров

1. Абеленцев В.И. Эффективность протравителей семян // Защита и карантин растений.- 2003.- № 3.- С. 14-16.

2. Абеленцев В.И. Производные триазола для защиты зерновых культур // Защита и карантин растений.- 2001.- № 2.- С. 18.

3. Агеева Л.Ф., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Изменение содержания ионов кальция под действием гомобрассинолида у ячменя в связи с повышением устойчивости к полеганию // III Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1995.- С. 43.

4. Агроклиматическая характеристика Кировской области.- Киров: ЗГМО, 1970.- 36 с.

5. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области,- Киров: Кировский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.- 2001.2003.- С. 6-12.

6. Андреева Е.И., Зинченко В.А. Биологическая активность и механизм действия системных фунгицидов.- М.: Изд-во. МСХА, 1995.-60 с.

7. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза.- М.: Мир, 1978.- 458 с.

8. Бегларян Н.П. О некоторых цитологических особенностях мутанта-подсолнечника, индуцированного гибберелловой кислотой // Цитология и генетика.- 1970.- Т. 4.- № 6.- С. 547-552.

9. Бегунов И.И. Эффективность протравителей для озимой пшеницы // Защита и карантин растений.- 2000.- № 8.- С. 15-16.

10. Бедняк А.Е. К механизму действия химических мутагенов группы нит-розоалкилмочевин // Доклады АН СССР.- 1970.- Т. 195.- № 3.- С. 715-718.

11. Бедняк А.Е. Реакция дезоксирибонуклеиновой кислоты и ее оснований с нитрозоалкилмочевинами.- В кн.: Экспериментальный мутагенез животных, растений и микроорганизмов. М., 1965.- Т. 1. -С. 67-68.

12. Безуглов В.Г., Попов П.Ф. Эффективные протравители семян озимой пшеницы // Агрохимический вестник.- 2000.- № 1.- С. 35-37.

13. Буга С.Ф. Роль протравливания семян // Защита и карантин растений.-2001.-№3.- С. 21-22.

14. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия // Теоритические основы селекции.- М.: Наука, 1987.- С. 142-167.

15. Валева С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений.- М.: Агропромиздат, 1967.- 87 с.

16. Вареница Е.Т., Зимина Г.Н., Сотник В.М. Индуцирование мужской стерильности у озимой мягкой пшеницы с помощью этрела. // Вестник сельскохозяйственной науки.- 1975.- Т. 7.- С. 31-34.

17. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и клеточная дифференцировка у высших растений // Рост растений и дифференцировка.- М.: Наука, 1981.- С. 176-191.

18. Василенко В.Е., Блиновский Н.К. Токсиколого-гигиеническая характеристика ретардантов // В сб.: Регуляторы роста растений. Под ред. B.C. Ше-велухи, М.: Агропромиздат.- 1990.- С. 110-132.

19. Васюкова Н.И., Хрипач В.А., Чаленко Г.И., Канева И.М. Влияние брас-синостероидов на фитофтороз картофеля // Матер, симп. «Брассиностероиды-биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений».- Минск, 1993.- С. 20.

20. Веденеева А.Н., Деева В.П., Понаморенко С.П. Эффективность применения регуляторов роста на сахарной свекле // III Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1995.- С. 187.

21. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Генетические эффекты фитогормонов // V- съезд Всесоюэ. об-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл.- М., 1987.Т. 4.-Ч. 1.- С. 79-80.

22. Виленский Е.Р. Генетическая активность регуляторов роста растений картолина и бензиладенина при действии ионизирующей радиации // Доклады ВАСХНИЛ.- 1987.- № 7.- С. 13-16.

23. Виленский Е.Р., Щербаков B.K. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе // Цитология и генетика.- 1985.-Т.19.- № 3.- С. 214-217.

24. Володин В.Г., Лисовская З.И., Хохлов И.В. и др., Генетические особенности лазерных мутантов ячменя // Третья Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. — Обнинск, 1989.- Т. 4.- С. 7273.

25. Володин В.Г. Радиационный мутагенез у растений.- Минск: Наука и техника, 1975.- 192 с.

26. Володин В.Г., Картель H.A., Лисовская З.И. Характер мутационной изменчивости ячменя в М2 и М3 поколениях после облучения // Проблемы экспериментальной генетики.- Минск: Наука и техника, 1972.- С. 147-151.

27. Володин В.Г., Лисовская З.И. Радиационный мутагенез у ячменя.-Минск: Наука и техника, 1979.- 144 с.

28. Володин В.Г., Мостовиков В.А., Авраменко Б.И. и др. Лазеры и наследственность растений.- Минск: Наука и техника, 1984.- 175 с.

29. Волынец А.П. Брассиностероиды, устойчивость и продуктивность ячменя // IV конф.: «Брассиностероиды-биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений».- Минск, 1995.- С. 6.

30. Волынец А.П., Кароза С.Э., Шуканов В.П. Стероидные гликозиды-перспективные средства защиты растений // III Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений», 1995.- С. 189.

31. Волынец А.П., Хрипач В.А. К механизму действия брассиностероидов на растения // Симпоз. «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений».- Минск, 1993.- С. 5.

32. Вольф В.Г. Радиационный мутагенез в селекцията на памука // Растениевод. науки.- 1996.- 32.- № 1.2.- С. 53-55.

33. Гершензон С.М. Основы современной генетики.-Киев: Наукова думка, 1983.-560 с.

34. Гончаров Ю.П. Сравнительное изучение реакции сортов ячменя на мутагенные воздействия, проведенные в различные периоды зрелости семян // Цитология и генетика.- 1971.- Т.5.- № 1.- С. 74-75.

35. Григоренко Н.В., Ларченко В.А. Цитогенетическое действие гербицида титуса на кукурузе // И- съезд общества Физиологов растений России «Физиология растений наука Ill-тысячелетия», М.: 1999.- С. 557-558.

36. Гринченко A.JL, Белоконь JI.M. Эффективность применения брассино-стероидов на зерновых культурах в северной степи Украины // II Совещ. по брассиностероидам, Минск.-1991.- С. 34.

37. Грищенко Р.И., Квасова Э.В. Индуцированные хлорофильные мутации у ярового ячменя // Тр. ин-та МОИП.- М., 1966.- Т. 23.- С. 289-293.

38. Грузинская H.A. и др. Продукты этилена как дефолианты хлопчатника // Химия в сельском хозяйстве.- 1978.- Т. 16.- № 5.- С. 11-15.

39. Гуляев Г.В. Генетика.- М.: Колос, 1984.- 351 с.

40. Туманов JI.JL, Норенко Н.П. Изучение мутагенного действия нитрозо-алкилмочевин на актиномицеты. Сообщение I. Действие нитрозоалкилмоче-вины на Act. Olivaceus 113, Act. Olivaceus 2671 (В), Act. Spheroides 354 // Генетика.- 1966, № 1.- С. 82-88.

41. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений.- М.: Агропромиздат, 1991.- 463 с.

42. Деева В.П., Мазец Ж.Э., Хотылева Л.В. Генетическая детерминация реакции растений пшеницы на воздействие брассиностероидами // III Между-нар.конф.: «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1995.- С. 61.

43. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай.- Минск: Наука и техника, 1985.- 63 с.

44. Деева В.П., Шелег З.И., Санько Н.В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения.- Минск: Наука и техника, 1988.- 253 с.

45. Делоне Л.Н. Значение мутационной изменчивости в практической селекции // Бюллетень ВАСХНИЛ.- Л., 1936.- № 12.- С. 4-5.

46. Делоне Л.Н. Методы искусственного получения и отбора хозяйственно-ценных мутантов у с.-х. растений // Научная конференция по применению радиоактивных и стабильных изотопов и излучений в сельском хозяйстве: Тезисы докладов .- М., 1958.- С. 45-46.

47. Делоне Л.Н. О методе радиационной селекции // Селекция и семеноводство.- 1957.- № 4.- С. 23-27.

48. Дерфлинг К. Гормоны растений.- М.: Мир, 1985.- 295 с.

49. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат, 1985.351 с.

50. Долженко В.И. Формирование и совершенствование ассортимента средств защиты растений // Защита и карантин растений.- 1999.- № 12.- С. 2021.

51. Домрачева А.Г. Некоторые вопросы мутагенного и канцерогенного действия нитрозосоединений // В кн.: Химический мутагенез и селекция.- М., 1971.- С. 99-113.

52. Дубинин Н.П. Общая генетика.- М.: Наука, 1986.- 560 с.

53. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П. Генетические аспекты проблемы «Человек и биосфера» // В кн.: Генетические последствия загрязнения окружающей среды, М.: Наука, 1980.- Вып. 3.- С. 6-10.

54. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда.- М.: 1978.-210 с.

55. Дудин Г.П. Частота >^аху-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами // Генетика.- 1990.- Т. 26.- № 2.- С. 363-366.

56. Дудин Г.П. Частота мутаций ячменя с измененной продолжительностью вегетационного периода и высотой стебля в опытах с лазером и фитогормонами // Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф.- Киров, 1994.- С. 9-10.

57. Дудин Г.П., Кривошеина О.С. Мутагенное действие дальнего красного света и этрела на ячмень сорта Зазерский-85 // Агрономическая наука-достижения и перспективы: Тезисы докладов научной конференции.- Киров, 1994.-С. 10-11.

58. Дудин Г.П., Поморцев A.A., Кривошеина О.С. Электрофоретический анализ гордеинов у мутантов ярового ячменя // Генетика.- 1998.- Т. 34.- № 10.-С. 1354-1358.

59. Жогин А.Ф. Сравнительное изучение действия нитрозоэтилмочевины и нитрозометилмочевины на мугкую пшеницу в Mi // В кн.: Мутационная селекция.- М.: Наука, 1968.- С. 246-249.

60. Захаренко В.А., Захаренко A.B. Особенности химизации растениеводства в США // Агрохимия.- 1994.- №11.- С. 129.

61. Земская В.А., Ракитин Ю.В., Черникова JI.M., Калиберная З.В. О природе связи 2,4-Д с белками листьев кукурузы // Физиология растений.- 1975.-Т.22. Вып. 5.- С. 1044-1048.

62. Зинченко В.А. Методологические и агрономические аспекты изучения действия гербицидов на зерновые культуры при ряде поколений. Автореф. дис.док. биол. наук.- М, 1988.- 32 с.

63. Зинченко В.А. Модификационная изменчивость у зерновых культур, индуцированная гербицидами // Известия ТСХА.- Вып. 2.- 1986.- С. 13-26.

64. Злобин А.И. Морфофизиологические и биохимические изменения у растений ячменя при обработке регуляторами роста: Автореф. дис.канд. биол. наук.- М., 1994.- 18 с.

65. Зоз H.H. Изменчивость пырейно-пшеничных гибридов под воздействием химических мутагенов // Доклады АН СССР.- 1961.- Т. 137.- № 2.- С. 426427.

66. Зоз H.H. Наследование изменений, вызванных химическими мутагенами у пшенично-пырейных гибридов // Доклады АН СССР.- 1962а.- Т. 145.- № 1. С.187-188.

67. Зоз H.H., Рапопорт И.А. Закономерности химического мутагенеза на культурных растениях // В кн.: Химический мутагенез и селекция.- М.: Наука.- 1971.- С. 136-147.

68. Зоз H.H. Химический мутагенез у высших растений //В кн.: Супермутагены.- М., 1966.- С. 93-105.

69. Зубкова Н.Ф. и др. Этрел как стимулятор процесса формообразования отделительного слоя. // В кн.: VII Международный конгресс по защите растений .- М, 1975.- С. 64-65.

70. Калам Ю., Орав Т. Хлорофильная мутация.- Таллин: Валгус, 1974.- 59с.

71. Калкей Е.Д., Гросу А.П., Житку Ф.Г. и др. Эффективность применения фиторегуляторов стероидной природы на развитие растений табака // III Ме-ждун. конф. «Регуляторы роста и развития растений», 1995.- С. 156.

72. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д. и др. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений, М.: ВИНИТИ, сер. физиология растений, 1990.-Т.7.-157 с.

73. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В. и др. Природный ингибитор роста- абсцизовая кислота.- М.: Наука, 1989.- 184 с.

74. Кефели В.И., Прусакова Л.Д., Купчинский Э.А., Чижова С.И. Ростовая реакция разноустойчивых к полеганию сортов ярового ячменя на обработку регуляторами роста и этиоляцию // Сельскохозяйственная биология. Серия биология растений, 1985.-№ 1. С.20.

75. Кефели В.И. Рост растений.- 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Колос, 1984.-С. 85-120.

76. Кирилова Г.А., Тихонович H.A., Фадеева Т.С. Генетические эффекты пестицидов // В кн: Успехи современной генетики.- 1982.- Т. 10.- С. 161-183.

77. Кислин E.H., Семичева Т.В. Влияние брассиностероидов на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя // II Совещ. по брассиностерои-дам.- Минск, 1991.- С. 26.

78. Ковганко Н.В. Брассиностероиды в растительном мире // Химия природных соединений.- 1991.- № 2.- С. 159.

79. Кораблев Н.П., Сухова JI.C. Регуляция покоя клубней картофеля и их устойчивости к болезням с помощью эпибрассинолида-694 // II Совещ. по брассиностероидам.- Минск, 1991.- С.46.

80. Короткова А.П. Мутагенное действие гамма-лучей Cs -137 на семена разных сортов озимой пшеницы // Генетика.- 1968.- Т. 4.- № 6.- С. 176-179.

81. Красавина Е.А. Позаботимся о семенах // Защита и карантин растений.-2001.-№2.- С. 14.

82. Кривошеина О.С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя: Автореф. дис. кандид. биол. наук.- Москва, 1998.24 с.

83. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов на уровне синтеза РНК и белка.- 41-Тимирязевское чтение.- М.: Наука, 1982.- С. 84.

84. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений // В кн.: Новые направления в физиологии растений.- М.: Наука, 1985.- С. 62-84.

85. Куринный А.И. Биологическая индикация пестицидов мутагенов в окружающей среде по частоте аббераций хромосом у растений // Цитология и генетика.- 1985.- Т. 19.- № 4.- С. 268-269.

86. Куринный А.И. Индикация загрязнения окружающей среды пестицидами-мутагенами по их гаметоцидному действию на растения // Цитология и генетика.- 1983.- Т.17.- № 4.- С. 32-35.

87. Куринный А.И. К проблеме предупреждения генетических последствий применения гербицидов: реальность и необходимость // Цитология и генетика.- 1983.- Т. 17.- № 6.- С. 16-21.

88. Куринный А.И., Пилинская М.А. Исследование пестицидов как мутагенов внешней среды, Киев.: Науковая Думка, 1976.- 116 с.

89. Лавров Д.Д. География Кировской области,- Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отд., 1990.- С. 4-26.

90. Лебедев В.Б., Касатов В.И., Силаев А.И., Мызникова Н.И. Винцит против болезней пшеницы и ячменя // Защита и карантин растений.- 1998.- № 1,-С. 26.

91. Лобашев М.Е. Физиологическая (паранекротическая) гипотеза мутационного процесса // Вестник Ленинградского ГУ.- 1947.- Т. 8.- С. 10-29.

92. Лобашев М.Е., Смирнова Ф.А. К природе действия химических агентов на мутагенные процессы у БгоэоШа текпос^ег // Доклады АН СССР.-1934.- Т. 12.- № 5 .- С. 307-310.

93. Логинов Д.А. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием электромагнитных излучений красного и синего диапазона: Авто-реф. дис.канд. с.-х. наук.- 1999.- С.-Пб.-18 с.

94. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н. и др. Культурная флора СССР: Т. 2.- Ч. 2.- Ячмень.- Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990.-421 с.

95. Лужецкая Н.И., Щербаков B.K. Генетическая чувствительность растений к у- излучению 60Со на разных этапах онтогенеза // Радиобиология.-1980.- Т. 20.- № 3.- С. 466-469.

96. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений.- С-Пб.: Наука, 2000.- 539 с.

97. Макарова С. Н., Зоз H.H. Индуцированные системные мутации у пшеницы // Генетика. 1965.- № 2.- С. 113-118.

98. Макарова С.Н., Зоз H.H., Якубцинер М.М. Индуцированные системные мутации у гексаплоидной пшеницы.- В кн.: Супермутагены.- М., 1966.- С. 105-115.

99. Мельников С.С., Мананкина Е.Е. Использование брассиностероидов, диметилсульфоксида и картолина-2 для повышения питательной ценности сена // III Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1995.-С. 69.

100. Мельников H.H., Новожилов К.В., Белан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений, М.: Химия.- 1995.- 575 с.

101. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.В., Заверюха А.Х. и др. Основы научных исследований в агрономии.- М.: Колос, 1996.- 336 с.

102. Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растений // Селекция и семеноводство.- 1996.- № 1.2.-С.36-52.

103. Мункоев А.К., Борисова H.H., Кулаева О.Н. Исследование влияния АБК на распад белка, РНК и скорость инактивации нитратредуктазы в изолированных зародышах куколя // Физиология растений.- 1981.-Т. 28.- Вып. 6.-С. 1266.

104. Никифоров В.Г. Химический мутагенез // В кн.: Общая генетика.- М., 1965.- С. 113-127.

105. Николаева М.Г., Петрова В.Н., Далецкая Т.В. Действие АБК отдельно и совместно с другими гормонами на рост зародышей и проростание семян клена татарского // Физиология растений.- 1973.- Т. 20.- Вып. 6.- С. 11171126. )

106. Овчаров К.Е. Физиология формирования и проростания семян.- М.: Колос, 1976.- 256 с.

107. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Канева И.М. Брас-синостероиды и фитофтороз картофеля // II конф. "Регуляторы роста и развития растений».- М., 1993.- С. 213.

108. Павлова И.В., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на рост и продуктивность гречихи // IV конф. «Брассиностероиды-биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений».- Минск, 1995.- С. 25.

109. Павлова В.В., Кожуховская В.А., Дорофеева Л.Л. Эффективность протравителей при заблаговременной и предпосевной обработке семян // Защита и карантин растений.- 2001.- № 3.- С. 22-23.

110. Павлова В.В., Кожуховская В.А. Эффективность протравителей против головни яровых зерновых культур // Защита и карантин растений.- 2001.- № 4.- С. 11-12.

111. Павлова О.И., Шалдяева Е.М., Чуйкина Т.А. Применять винцит выгодно // Защита и карантин растений.- 2001№ 3.- С. 31.

112. Павловский В.И., Скорнякова В.А. Мутагенное действие некоторых фитогормонов // Научные труды ХСХИ.- Харьков, 1985.- С. 22-23.

113. Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л. Сравнительная эффективность допосевной обработки семян и опрыскивание посевов озимой пшеницы различными препаративными формами хлорхолинхлорида // В кн.: Применение регуляторов роста в с.-х. производстве.- М., 1985 С. 7-15.

114. Питиримова М.А. Исследование реакции растительного организма на действие у -лучей и алкилирующих соединений на примере двурядного ячменя: Автореферат дис. канд. биол. наук.- JL, 1970.- 25 с.

115. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников,- М.: Колос, 1969.- 256 с.

116. Полевой В.В. Физиология растений,- М.: Агропромиздат, 1989.- С. 162185.

117. Полевой В.В. Фитогормоны.- JL: Изд-во ЛГУ, 1982.- 248 с.

118. Помелов A.B. Мутагенное действие фунгицидов-протравителей семян на культуру ячменя. Сб. : Материалы научной сессии.- Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН.- Киров, 2004.- С. 204-206.

119. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А. и др. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя // Доклады ВАСХНИЛ.- 1983.- № 1.- С. 7-9.

120. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Созинов A.A. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам // Генетика.- 1985.- Т. 21.- № 4.-С. 629-639.

121. Пономаренко С.П., Боровикова Г.С., Николаенко Т.К. и др. Регуляторы роста растений от лаборатории до поля // И- съезд Белорусского общества физиологов растений: Тез. докладов.- Минск, 1995.- С. 31.

122. Попа Н.С. Генетический мониторинг и его роль в охране генофонда с.-х. растений. Экологические и генетические проблемы интенсификации сельского хозяйства,- Кишинев, Штиница, 1986,- С. 68-75.

123. Попа Н.Е. Использование тест-систем растений для выявления геноти-пических эффектов мутагенов среды // Известия АН СССР Молдова. Биологические и химические науки.- 1990.- № 4,- С. 30-38.

124. Попа Д.П., Кример М.З. Применение регуляторов роста в растениеводстве. Справочник.- Кишинев: Штиница, 1981.- С. 160.

125. Проскурин И.В. Экспериментальный мутагенез ячменя.- Харьков, 1992.- 160 с.

126. Прохорова И.М., Скороходова Л.Н., Берлинский Н.С. Изучение мито-тической и генетической активности синтетического регулятора роста растений // Химическая регуляция роста и развития растений: В сб. научных трудов.- Ярославль.- 1986.- С. 70-79.

127. Прохорова И.М. Оценка генотоксичности регуляторов роста растений. Экологические аспекты регуляторов роста и продуктивности растений, Ярославль.- 1991.- С. 325-338.

128. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов // С.-х. биология.- 1995.- № 1.- С. 93.

129. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. и др. Влияние брассиностероидов на рост и продуктивность зерновых злаковых культур // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений, Ярославль.- 1991.-С. 266.

130. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Биологическая активность эпи- и гомоб-рассинолидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя // II Со-вещ. по брассиностероидам.- Минск, 1991а.- С. 37.

131. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Нового типа регуляторы роста и развития растений // Рабочее совещ. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 19916.- С. 49.

132. Пуртова И.В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизо-вой кислот: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.- Санкт-Петербург, 1993.- 20 с.

133. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма-излучений на яровом ячмене // Почва, сорт, агротехника: Сб. науч. тр.- Киров, 1994.- С. 76-85.

134. Пустовойтова Т.Н., Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г. Засухоустойчивость, репарационная способность и содержание фитогормонов в листьях полиплоидных растений // Физиология растений.- 1996.- Т. 43.- Вып. 2.- С. 267-271.

135. Ракитин Ю.В. Этилен как высокоэффективный дефолиант // Физиология растений.- 1967.- Т. 14.- Вып. 5.- С. 936-951.

136. Ракитин Ю.В. Химические регуляторы жизнедеятельности растений,-М.: Наука, 1983.- 260 с.

137. Ранчалие В.П., Вайнткуне В., Дагите P.P. Метаболическая активация у высших растений // В кн.: Современные проблемы теории химического мутагенеза.- Таллин.- 1987.- С. 102-114.

138. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // ДАН СССР, 1946.- Т. 54.- № 1.- С. 65.

139. Рапопорт И.А. Наследственные изменения, происходящие под влиянием диэтилсульфата и диметилсульфата // Доклады ВАСХНИЛ.- 1947а.- Т. 12.-№ 10.-С. 12-15.

140. Рапопорт И.А. Производные карбоминовой кислоты и мутации // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 19476.- Т. 23.- № 3.- С. 198.

141. Рапопорт И.А. Химическая реакция с аминогруппой протеина в структуре гена//Общая биология.- 1947в.- Т. 8.- № 5.- С. 358.

142. Рапопорт И.А. Мутагенное действие 1,4-бисдиазоацетилбутана // Доклады АН СССР.- I960.- Т. 130.-№ 5. С. 1134-1137.

143. Рапопорт И.А. 85 % мутаций в половой хромосоме под влиянием нит-розоэтилмочевины // ДАН СССР.- 19626.- Т. 146.- № 6.- С. 1418.

144. Рапопорт И.А. Особенности и механизм действия супермутагенов // В кн.: Супермутагены.- М., 1966.- С. 9-23.

145. Рапопорт И.А. Действие генетически активных веществ на фенотипы и чистоту генетического состояния // Химический мутагенез и повышение продуктивности сельскохозяйственных растений.- М.: Наука, 1984.- С. 3-56.

146. Рапопорт И.А. Зоз H.H. Химические мутации без нарушения целостности хромосом // Цитология.- 1962а.- Т. 4.- № 3.- С.330-384.

147. Рапопорт И.А., Шигаева М.Х., Ахматуллина Н.Б. Химический мутагенез проблемы и перспективы. Алма-Ата.: Наука, 1980,- 320 с.

148. Результаты сортоиспытания и изучения сортовой агротехники за 19871991 годы. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур по Кировской области на 1992 год.- Киров, 1992.- 84 с.

149. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Куроедов В.А. и др. Влияние АБК на синтез РНК и активность РНК-полимераз в листьях ячменя // Физиология растений.- 1984.- Т. 31.- Вып. 2.- С. 294-301.

150. Романовская О.И., Селга М.П., Крейцбер О.Э. и др. Этиленпродуценты в растениеводстве.- Рига: «Зинатне» 1989.- 236 с.

151. Сахаров В.В. Йод как химический фактор, действующий на мутационный процесс у Drosofila melanodaster // Биологический журнал .- 1932.- Т. 2.-Вып. 4-5.- С. 414-417.

152. Сваринская Г.А., Гаврилова Н.С. Действие гиббереллина на длительность митотического цикла и интенсивность синтеза ДНК в клетках ячменя // Генетика.- 1976.- Т. 12.- № 6.- С. 34-35.

153. Семерджян С.П., Гулян A.A., Саакян А.Г. Сравнительное изучение му-табильности сортов и гибридов мягкой пшеницы при возделывании на семена рентгеновскими лучами // Биологический журнал Армении.- 1984.- Т.37.-№ 7.- С. 542-548.

154. Сидорова К.К. Хлорофильные мутации как показатель различий в му-табильности сортов гороха // Генетика.- 1966.- № 6.- С. 81-87.

155. Соболев A.M., Азаркевич М.И., Чаянова С.С. Возможность возобновления синтеза запасных белков при прпоростании семян. Стимулируемый

156. АБК синтез белков в эндосперме семян клещевины при проростании // Физиология растений.- 1990.- Т. 37.- Вып. 5.- С. 1015-1023.

157. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селек-ции.-М.: Наука, 1985.-270 с.

158. Созинов A.A., Лаптев Ю.П. Генетика и урожай.- М.: Наука, 1986.- 170с.

159. Созинов A.A., Метаковский Е.В., Поморцев A.A. Проблемы использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя//Сельскохозяйственная биология.- 1987.-№ 1.-С. 3-12.

160. Созинов A.A., Нецветаев В.А., Григорян Э.М. и др. Картирование ло-кусов Hrd у ячменя Hordeum vulgare L. // Генетика.- 1978.-Т.14.-№ 9.- С.1610-1619.

161. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов.- Одесса, 1978.- С.З.

162. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.- М.: Наука, 1985.- 270 с.

163. Слепичев С.И. Испытания брассиностероидов на зерновых культурах // II Совещание по брассиностероидам.- Минск, 1991.- С. 39.

164. Соколова Е.В. Использование регуляторов роста растений для создания исходного материала в селекции ярового ячменя.- Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. с.-х. наук.- Пенза, 2004.- 20 с.

165. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский A.C., Ленточкин A.M. Влияние регуляторов роста на растения ячменя в Mi и М2 // XIX научно-практич. конф. Ижевской ГСХА: Тез. докл.- Ижевск, 1999.- С 42.

166. Техническая информация // М.: Ниппон Каяку Ко, ЛТД.- 1988.- 32 с.

167. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Макрушин Е. М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений.- М.: Колос, 1998.- 640 с.

168. Улина А.И., Веневцев В.В. Винцит на посевах ячменя // Защита и карантин растений.-1999.- № 4.- С. 26.

169. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка.- М.: Мир, 1984.-512 с.

170. Усикова A.A. Изменчивость в М2 сортов ячменя, обработанного химическими мутагенами и у -лучами // Мутационная селекция.- М., 1968.- С. 5258.

171. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Влияние гибберелловой кислоты, лазерного и дальнего красного света на растения ярового ячменя в Mi // Науке нового века-знания молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей.- Киров, 2001.- С. 43-44.

172. Хаскин Б.А. Механизм действия системных фунгицидов. Журнал Всесоюзного химического общества.- М., 1989.- С. 98-107.

173. Хайниш Э., Паукке X., Г.-Д. Нагель, Ханзен Д.: Перев. с нем. И.Г. Ра-кипова. Агрохимикаты в окружающей среде.- М.: Колос, 1979.- 357 с.

174. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды, Минск.: Наука и техника, 1993.- 287 с.

175. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспектива практического применения брассиностероидов-нового класса фитогормонов // С.-х. биология.- 1995.-№ 1.-С. 3.

176. Хрусталева Л.И. Экзогенные регуляторы роста и их влияние на геном растений. Автореф. дис.доктора биол. наук, Москва.- 1994.- 40 с.

177. Хрусталева Л.И., Андреева Г.Н., Головнина Ю.М., Злобин А.И. Генетический контроль за применением кампозана и картолина на зерновых. Генетические последствия загрязнения окружающей среды мутагенными факторами, Москва.- Самарканд, 1990.- С. 37-39.

178. Хрусталева Л.И., Головнина Ю.М. Цитогенетические эффекты ретардантов в генеративных клетках ярового ячменя // Доклады РАН.- № 2.- 1995.-С. 6-8.

179. Хрусталева Л.И., Карлов Г.И. Влияние 2,4-Д и ИУК на частоту сестринских хроматидных обменов (СХО) в корневой меристеме проростков ячменя // Сельскохозяйственная биотехнология .- М., -2000.- Т.1.- С. 170-176.

180. Шарма Б. Сравнение действия нитрозометилмочевины с различными физическими и химическими мутагенами на горохе Pisum sativum .- В кн.: Супермутагены. М., 1966.- С. 143-159.

181. Шевелуха B.C. Регуляторы роста растений: сегодня и завтра // Регуляторы роста растений: Сборник научных трудов.- Л.: ВНИИСБ, ВИР.- 1989.-С. 3-4.

182. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.- М.: Колос, 1992.- 594 с.

183. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дектярев C.B. Сельскохозяйственная биотехнология.- М.: Высшая школа, 1998.- 416 с.

184. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К., Егоров И.В. Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вестник с.-х. науки,- 1989.- № 2.- С. 42-50.

185. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К. и др. Оценка генетического риска применения регуляторов роста // В кн.: Регуляторы роста растений.- М.: Агропромиздат, 1990.- С. 132-143.

186. Шевцов В.М. Изучение химических и физических мутагенов в селекции ячменя и овса: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.- Краснодар, 1969.- 25 с.

187. Шевцов В.М. Значение видимых мутаций в селекции ячменя и овса // Сельскохозяйственная биология.- 1981.- Т. 16.- № 2.- С. 229-233.

188. Шевцов В.М. Селекционное использование индуцированных мутаций в свете идей Н.И. Вавилова // Химический мутагенез и проблемы селекции.-М., 1991.- С. 146-154.

189. Шиповский А.К. Повышение устойчивости зерновых к полеганию.-Минск, 1983.- 110 с.

190. Шукене Ю.Ю. Мутабильность сортов озимой пшеницы, различающихся по происхождению и возрасту // В кн.: Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций.- Вильнюс.- 1973.- С. 159-162.

191. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений.- М.: Колос, 1982.- 326 с.

192. Элыыуни К.А., Хвостова В.В. Мутации, полученные у яровой пшеницы лютесценс 62 после воздействия быстрыми нейтронами и гамма-лучами с частичным снятием повреждающего эффекта излучений // Генетика.- 1966.-№ 6.- С. 37-48.

193. Эргашев А.Э. Кластогенные эффекты ксенобиотиков и генетико-селекционные пути снижения их экологического давления в зонах хлопкосеяния // Автореф. докт. дисс. Баку.- 1992.-20 с.

194. Abe H. Advances in brassinostroid research and prospects for its agriculturel application // Japan Pesticide Information.- 1989.- V. 55.-P. 10.

195. Bhagwat S.G., Bhatia C.R. Quantitative differences in the gibberellin inducted alpha amilase activity from aleurone layers of tale and semi-dwarf wheat cultiwars // Cereal Res. Commun.- 1994.-22, № 1-2.- P. 129-134.

196. Dolezel J., Novak F. J. Effect of plant tissue culture media on the frequency of somatic mutation in Tradescantia stamen hairs // Z. Pflanzenphysiol.- 1984.- V. 144.- P. 51-58.

197. Ehrenberg L., Gustafsson A. On the mutagenic action of ethylene oxyde and diepoxybutane in barieu // Hereditas.- 1957.- V. 43.- P. 595.

198. Eriksson G. Radiation induced reversions of a vaxy in barieu // Radiat. Bot.-1962.- V. 2.-№l.- P. 35-39.

199. Eriksson G. The waxy character // Hereditas.- 1969.- V. 63.- № 1-2.- P. 108204.

200. Eun Jong-Seon, Kuraishi Susumi, Sakurai Naoki. Chenges in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocotyls after treatment with brassinolide // Plant and Cell. Physiol.- 1989.- V. 30.- № 6.- P. 807.

201. Fujioca S., Inoue T., Takatsuto S. et all. Identification of New Brassinoster-oid, Castasterone, in Cultured-Cells of Catharanthus-Roseus as a Biosinthetic Precursor of Teasterone // Biosci. Biotechnol. Biochem.-1995.- V. 59.- № 8.- P. 1543.

202. Gautinova A., Vaukova R., Kaminek H., Vojtechova M. The effect of brassinosteroids on the growth and endogenous phytohormone level in tobacio tissue cultures // Nat. Meet. «Czechose Plant Physiol».- 1992.- S. 575.

203. Grant W. Cytological effecta of environmental mutagens-pesticides // Mutat. Res.- 1973.-V. 21.-№ 4.

204. Griffiths P.G., Sasse J.M., Yokota T., Cameron D.W. 6-Deoxotyphasteron and 3-Dehydro-6-Deoxoteasterone, Possible Precursors to Brassinosteroid in The Pollen of Cupressus-Arizonica // Biosci. Biotechnol. Biochemi.- 1995.- V. 59.- № 5.- P. 956.

205. Jacobsen S.E., Olszewski N.E. Gibberellin regulate the abundance of RNAS wish sequence simularity to proteinase inhibitors, dioxygenases and dehydrogenases // Planta.- 1998.- № 1.- P.- 78-86.

206. Kappas A., Georgopoulos S., Hastie A. Genetic instability of Aspergillus nidulans diploid indused by benzimidazole and thiophanate fungicides // Mutat. Res.-1973.- V. 21.- № 4.-P 89-90.

207. Kappas A., Georgopoulos S., Hastie A. On the genetic activity of benzimidazole and thiophanate fungicides on diploid Aspergillus nidulans // Mutat. Res.-1974.- V.26.P. 78-82.

208. Kenneth J., Andersen, Edeth G. Leightly, Mark T., Takahach. Evolution of herbicides for possible mutagenic properties J. Agr. Food Chem.- 1972.- V. 20.-№ 3.-P 25-28.

209. S., Zhang Y. Sister Chromatide exchanges in wheat callus cells // Acta genet. Sinica, 1990.- V. 17.- P.- 365-368.1.o B. Brassinosteroid from hiher plant and their application // Zhiwu Shenglixne Tongxun.- 1986.- № 1.- P. 11.

210. Malusrunski M., Ahloowalia B. Applicasion of in vivo and in vitro mutation technigues for crop improvement // Euphitica.- 1995.- V. 82.- № 1.3.- P. 303-315.

211. Mandava W.B. Plant growth-promoting brassinosteroid // Ann. Rew. Plant Physiol. Mol. Biol.- 1988.- V. 39.- P. 23.

212. Mitchel J.M., Mandava N., Worleu.J.F., et al. Brassin -a new family of plant hormones from rape pollen // Nature (L.). 1970. V. 225. № 5257. P. 1065.

213. Murata M. Effect of auxin and induction of sister chromatid exchanges in cultured cells of wheat (Triticum aestivum L.) // TAG.- 1989.- V. 78.- № 4.- P. 521-524.

214. Nakamura C., Nakata M., Shioji M., Olo H. 2,4-D resistance in a tobacco cell culture variant: Cross resístanse to auxins and uptake effus and metabolism of 2,4-D // Plant Cell Phys., 1985.- V. 26.- № 2.- P. 271-280.

215. Prusakova L.D., Chizhova S. I., Kefeli V.I. Effect of brassinost eroides on activity of a amilase, growth and productivity of barley // Amsterdam. Abstract 14-th International Conference on Plant growth Substances.- 1991.- WE-C3-P 27.-P. 85.

216. Roddick James G., Ikekawa Nobuo. Modification of rood and shoot development in monotyledon and dicotyledon seedeings by 24-epibrassinilide // Plant Physiol.- 1992.- V. 140.- № 1.- P. 70.

217. Rubinski W. Multivariate analysis of the spring barley Mi and M2 generations obtained by treament with MNU and gibberellic acid // Bull.of Plant breeding and accimilization institute.- 1996.- № 200.-P. 185-189.

218. Sathyamoorthy P., Nakamure S. In vitra root induction by 24-epibrassinolide on hypocotyl segmentsof sovbean // Plant Growth.- 1990.-V. 9.- № 1.- P. 73.

219. Shakirova F.M., Bezrukova M.V., Bokebaeva G.A. The influence of brassi-nolide on WGA and ABA level in wheat roots // Annual symposium «Physical-chemical basis of plant physiology». Pushchino, 1996.- P.56.

220. Shinnosuke K., Yurico K., Sakamoto T. et all. A. rice homebox gene, OSN 1, a Hers Hormonal contents and suppresses the gibberellin 20-oxydase gene expression in transgenic tobaco // Plant Physiol.- 1997.-114.- № 3.- P. 161.

221. Takatsuto S., Futatsuya F. Chemical, biological and practical aspects of brassinosteroid // Yukagaku.- 1990.-39.- 4.- P. 227.

222. Takematsy T., Takenchi Y. Effect of brassinosteroid on growth and yields of crops // Proc. Ypn. Acad. ser. B. 1994.- V. 65.- P. 149.

223. Takeno K., Pharis R.P. Brassinolide-induced bending of lamina of dwarf rice seedling an auxin-mediaded phenomenou // Plant Cell Physiol. -1982. V. 23.-№ 7.- P. 1275.

224. Thompson M.J., Mandava N.B., Meudt W.J. // Steroids.- 1981.- V. 38.- № 5.- P. 567.

225. Varner Y.E. Normal control of protein synthesis // Nnucleic acide and protein synthesis and plant Ed. Bodorad L., Weil Y.Y.: Plenum press, 1977.- P. 293307.

226. Wang Yu-Qin., Luo Wen-Hua, Zhao Yu-Yu. Влияние эпибрассинолида на процесс развертывания листьев этиолированных проростков пшеницы // Чжи у Шенли Сюзбско. Acta Phytophysiol. Sin.- 1991.- V. 17.- № 3.- С. 307.

227. Wuu K.D., Grant W.F. Chromosomal aberration induced by a plant growth regulating chemical (B-995) in barleu (Hordeum vulgare) // Bot. Bull, of Acad. Sinica, 1967.- V. 8.- № 2.- P. 191-198.

228. Zeevaart A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol and Mol. Biol.- Palo Alto, Calif.- 1988.- V. 39.- P. 439-473.

Информация о работе

Черемисинов, Михаил Витальевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Киров, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Мутагенное действие химических и биологических препаратов на яровой ячмень сорта Биос-1 - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы