Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Московская школа эволюционной генетики

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Московская школа эволюционной генетики"



ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ^

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ /3 ^ >

На правах рукописи УДК 631.523;55

Василий Васильевич -ЕАБКОВ

МОСКОВСКАЯ ШКОЛА ЭВОЛЮЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ

(03.00.15 - Генетика)

(07.00.10 - История науки и. техники)

Автореферат диосертации в форме монографии на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ленинград 1990 г.

Диссертационная работа выполнена в Секторе истории биологии Института истории естествознания и техники АН СССР.

Официальные оппоненты: .

доктор биологических наук, профессор В.С.КИРПИЧНИКОВ доктор биологических наук, профессор Н.В.ГЛ0Т0В доктор биологических наук Я.М.ГАЛЛ

Ведущее учреждение:

■-• '. Институт цитологии и генетики СО АН СССР

Автореферат разослан "__ 1990 г.

Защита состоится " "_ 1990 г. в _чао.

на заседании Специализированного совета Д 063.57.21 по защите ■ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ленинградскйм университете, по/адресу: 199034 Ленинград, Университетская наб., 7/9.

С монографией, представленной в качестве диссертации, можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М.Горького Университета.

Ученый секретарь Рпециализироварого совета кандидат биологических наук,

доцент

Н.М.ИРКАЕВА

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАВЭТЫ

Актуальность проблемы. За последние четверть века постоянно подчеркиваются те или иные неясности в ыакроэволюции. Если резюмировать, то без ответа остаются следующие кардинальные вопросы: ис-гочники наблюдаемого количества изыеничивости, причины высоких зкоростей и направленности эволюционных перестроек. Попытки разь-гснить дело приводят к необходимости пересмотра основных положений >волюционной теории. В этих условиях необходимо - и плодотворно -»бращение к истокам.

Новая область биологического знания - эволпционная генетика или генетика популяций) возникла для решения задачи, которая до-¡талась от Ч.Дарвина двадцатому веку - выяснить, как возникает (аследственная изменчивость, долженствующая служить сырьем для волюции. идущей путем естественного отбора. Эта новая область юзникла одновременно в рамках двух биологических традиций - анг-га-американской и русской, была результатом двух разных развигий юбытий, несла йа себе печать тех ярких личностей, которые ее со-давали. Две ранние версии, развиваясь поначалу независимо, дали |СН0ву для построения единой науки. Англо-американские истоки ге-;этики популяций, связанные с работами Р.Фишера, С.Райта, Дж.Б.С. олдейна, освещены в литературе достаточно полно. Настоящая же абота посвящена научному наследию школы С.С.Четверикова - его стокам, содержанию, оценке с позиций генетика-эволюциониста на-их дней.

В эволюционной биологии XX века работы С.С.Четверикова и его колы занимают совершенно особое место. Задавшись целью поставить роблеыы дарвинизма на твердую основу современной ему генетики, .С.Четвериков создал оригинальную концепцию микроэволюции. Мно-ие положения концепции С.С.Четверикова, открывшие биологической ысли пути выхода из тупиков, шли настолько впереди своего идейно-воретического окружения, что только сейчас мы подходим к должной з оценке. Конкретные результаты, полученные непосредственными чониками С.С.Четверикова, скромны - в количественном отношении -з фоне полученного с тех пор колоссального фактического материа-1. Тем не менее, содержащийся в них идейный потенциал чрезвычай-з высок, далеко не использован, он может сыграть немалую роль в

эшении насущной задачи биологии наших дней - построения общей

с

31/у"

картины процесса эволюции.

Однако научное наследие школы С.С.Четверикова, частью опубликованное в различных советских и зарубежных изданиях, давно ставших библиографической редкостью, частью содержащихся в рукописях, рассеянных по частным архивам, оставалось практически не-доступнш довольно широкому кругу исследователей, которые в нем нуждаются.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в выяснении идейного потенциала, содержащегося в научно-методологическом наследии школы С.С.Четверикова, с позиций современного генетика-эволюциониста, ориентированного на построение обсмей картины процесса эволюции.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Дать анализ программы С.С.Четверикова построения эволюционной генетики.

2. Дать анализ сиены вопросов, которые ставились в работах школы С.С.Четверикова в ходе реализации его программы построения эволюционной генетики.

3. Дать анализ развития основных этапов работ школы С.С.Четверикова.

4. Ввести в научный обиход конкретные материалы школы С.С. Четверикова.

5. Обосновать необходимость использования результатов школы С.С.Четверикова для решения нынешних задач, стоящих перед генети-

• ками и эволюционистами.

Научная новизна. Научная новизна работы состоит в том, что в ней автором впервые: а) поставлена задача изучения научно-методологического наследия школы С.С.Четверикова; б) введено в научный обиход большое количество научных материалов этой школы, содержащихся частью в труднодоступных'изданиях, частью в архивах, в том числе частных; в) выяснено авторство и происхождение ряда современных понятий и концепций, а также выяснено научное значение некоторых недооцененных и незаслуженно забытых отечественных генетиков; г) дан анализ программы С.С.Четверикова построения эволюционной генетики; показано, что центральная проблема эволюционной генетики и методология С.С.Четверикова (системный подход) составили инвариант этой программы, а модель подвергалась серм модификаций; д) дан анализ основных этапов работ школы С.С.Четве-

икова по реализации его программы, а именно: первое популяционно-енетичэское исследование; феногенетическое и популяционное напра-ления исследований школы; циклы работ, давших основу для форьшро-ания основных положений новой эволюционной биологии; выяснена в той связи смена вопросов, которые ставились в работах школы (ко-ичество природной изменчивости - изменчивость по приспособленнос-и - изменчивость в процессе фенотипического осуществления гена - ' еханизмы поддержания популяционной изменчивости - эволюционно начимая часть изменчивости); е) обоснована необходимость исполь-ования научно-методологического наследия школы С.С.Четверикова ля более эффективного решения задач, стоящих в настоящее время еред генетиками и эволюционистами.

Теоретическая и практическая значимость. Вклад школы С.С.Чет-ерикова в эволюционную генетику, вклад исюочительно весомый, ли-ается в результате этого исследования былой анонимности. В резу-ьтате изучения ряда направлений эволюционной генетики от момента к зарождения и формирования учеными, принадлежащими к школе С.С. этверикова, до современных циклов работ в рамках этих направле-ий, указаны исключительно важные положения этой школы, которые э сих пор не нашли полной реализации и требуют серьезного вниыа-«я со стороны современных исследователей и привлечения их к ре-энизо своих насущных задач.

Теоретическая значимость исследования заключается в анализе хинства методологии от С.С.Четверикова и его учеников до наших гей. Практическая значимость заключается в необходимости включе-1я разделов монографии в курсы генетики и теории эволюции в ка-!стве историко-мегодологического обоснования изучаемых материалов.

Апробация работы. Материалы работы были доложены и получили юбрение на П Съезде ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Москва, 1972); Сове-шию по математической генетике и экологии (Киев, 1972); Школе ) математической биологии (Мозяинка, 1973); конференции Научного тета по проблемам генетики и селекции, посвященной С.С.Четвери->у (Горький, 1973); заседаниях Секции генетики МОИП (1972-1983); шфэренциях и методологических семинарах ИИЕТ АН СССР (1973-1988); !ровскик чтениях и конференциях Института зоологии и ботаники АН ЮР (Тарту, 1977-1984); Менделе веком симпозиуме (Брно, ЧССР, ©2); конференции Восточно-Сибирского отделения ВОГиС и Лаборато-:и генетики ИГУ (Иркутск, 1985); П Всес.школе-семинаре п^ генетит .

э

ке клвотных (Новосибирск-Нижневартовск, 1985); семинаре Института философии АН СССР (1988-1989); П Всес. конференции по проблемам эволюции (Москва, 1989) и ряде других конференций, а такяе на лекциях в университетах Осло (Норвегия, 1989), Уппсала (Швеция, 1989) Хельсинки (Финляндия, 1983, 1989), Турку (Финляндия, 1983).

По материалам работы опубликовано более 40 статей на русской, английском, финсксы, испанском, немецком языках.

В качестве диссертации представлена монография "Московская школа эволюционной генетики" (Москва, Наука, 1985). Монография получила оценку в печати: чл.-корр. АН СССР И.А.Рапопорт, "Капитальное исследование по истории отечественной эволюционной генетики" (Вестник Акад.наук СССР, 1986, № 8), а также в журналах: Генетика, 1987, т.23, № I; Вопр. философии, 1987; №3; Вопр. истории естествознания и техники, 1987, № 3 и др.

Структура и объем работы. В монографии, представляемой в качестве диссертации, 216 страниц (19 а.я.): Предисловие ответственного редактора акад. Д.К.Беляева, Введение, 12 глав. Заключение, Литература (стр.193-207), Указатели (именной, предметный, латинских названий), 9 фотопортретов, 21 рисунок, 21 таблица.

В главе I рассматриваются истоки школы С.С.Четверикова и его .программа построения эволюционной генетики; в главе 2 - первое исследование природных популяций, ставшее моделью для всех последующих популяционно-генетических работ*^-определившее направления школы С.С.Четверикова. В главах 3-7 разбирается феногенетическое направлвние работ школы (изменчивость, возникающая в ходе феноти-пической реализации гена); в главах 8-10 - популяционное направление (механизмы поддержания изменчивости в природных популяциях). Главы 11-12 посвящены двум циклам работ, где были объединены оба эти направления, и которые указали н» необходимость (и возможные пути) пересмотра основ "факториальной" генетики популяций.

СОдаШАШЕ РАБОТЫ

Глава I, Истоки школы Возникновение отечественной эволюционной генетики было чрезвычайно стремительным. Если в начале 1920-х гг. в стране еще не было систематических исследований в области генетики, то в начале 1930-> советская эволюционная генетика вшяа утго на передний рубеж мировой науки. Такое развитие событий - когда его рассматривают изоли-

ованно, вне исторического контекста, - производит впечатление уда, "дара небес". Понять его можно лишь при обращении к традициям , на которых выросла школа С.С.Четверикова, рассматривая шко-у в ее окружении и на фоне господствовавших в то время умонаст-эений в биологии.

Основные моменты программы Четверикова построения эволюцион-эй генетики пришли из двух направлений - натуралистического и (спериментального - русской зоологии. Однако то или иное положе-[е существует в науке не само по себе: выбирая что-либо одно, мы ¡и самым обращаемся к ряду сцепленных с ним концепций, определенен методов', кругу фактов. К концу прошлого века биологи-натура-сты и биологи-экспериментаторы четко разграничились и по мето-м и по проблемам. 3 начале нашего века в английском научном сооб-стве возникали бурные споры о природе наследственности, в ходе торых идеи ыенделевского наследования были противопоставлены еям дарвинова отбора. Менделисты попали в лагерь эксперимента-ров, дарвинисты - к натуралистам, и разница между двумя спосо-

работы в биологии от этого лишь четче выявилась. Поэтому мысль рверикова связать эволюции с генетикой, ввести "современные ге-гические представления и понятия в круг те идей, которые охва->ают эту основную биологическую проблему", привела его к отказу каждого из двух названных канонов.

Работа посвящена программе Четверикова построения эволзоцион-I генетики с ее центральной проблемой, которая в сжатом виде мулируется так: природа и поддержание изменчивости в популяци-Четвериков ввел эту проблему в своем классическом теоретичео-исследовании 1926 года "О некоторых моментах эволюционного цесса с точки зрения современной генетики".

Чтобы дать жизнь своей программе, Четверикову нужно было ить следующие задачи. Построить теоретическую схему, где общего ционные представления получили бы генетическое объяснение, го время, когда были свежи еще диспуты английских менделистов горонников отбора). Показать возможность экспериментального юния изменчивости в природе. (Натуралисты и экспериментаторы >рили на разных языках, и каждая сторона считала, что нет нуж-юнимать другую). Затем, следовало экспериментально доказать, мутационный процесс в природе дает достаточное количество из-ивости для эволюции путем отбора, и показать, что дикие попу-

ляции, внешне однородные, несут эту изменчивость в скрытом виде. (Натуралисты имело дело с внешне единообразными популяциями; напротив, в лабораториях находили множество мутаций. Поэтому было распространено мнение, что мутации дрозофилы суть лабораторные артефакты.) Далее, надо выяснить генетические причины неприспособительных эволюционных процессов, и в этой связи поставить вопрос о причинах эволюции и их соотношениях. (И это при умонастроениях, согласно которым эволюция сводилась к чему-то одному: к естественному отбору, либо к изоляции, либо к миграциям, либо к мутациям).

Иными словами, рождение Четвериковской научной программы оказалось возможным благодаря созданию новой системы познавательных ориентиров, нового научного мировоззрения.

Важную роль в реализации научного успеха Четверикова сыграли сподвижники. В чертах его школы нашло отражение влияние личности Н.К.Кольцова, научных работ и всей атмосферы его Института экспериментальной биологии'. А самое школу составила группа блестящих молодых биологов, учеников и сотрудников Четверикова и Кольцова.

Четвериков использовал разные формы научного общения: преподавание, участие в общеинститутском коллоквии, диспуты в реферативном кружке Coop. Сотрудниками Генетической лаборатории Четверикова в ИЭБ и постояннши участниками Сооров были его ученики: Б.Л.Астауров, Е.И.Балкадшна, Н.К.Беляева, С.М.Гершензон, А.Н.Проы птов, П.Ф.Рокицкий, Д.Д.Рсмашов, Е.А.сиД.В. Тимофеевы-Ресовские, С.Р.Царапкин.

В программе Четверикова построения новой биологической дисциплины следует различать теоретические моменты разных порядков. С одной стороны, это центральная проблема новой области научного знания: природа и поддержание изменчивости в популяциях. Сюда же относится система познавательных ориентиров Четверикова, существенны! моментом которой был системный подход. С другой стороны, это связанная с постановкой проблемы в статье 1926 г. конкретная модель микроэволюционного изменения (возникновение в природе мул ций - их накопление в гетерозиготном состоянии - выявление при частичной изоляции - отбор) - модели, идущие главным образом от Фишера, Райта, Холдейна. В первом же популяционно.-генетическом исследовании (гл.2), проведенном группой Четверикова, выяснилась плодотворность центральной проблемы и одновременно - необходимое пересмотра модели.

<

Усвоив эту программу и опираясь на создавшие ее силы, ученики Четверикоэа смогли положить начало новой области биологического знания. Именно определенность программы и вместе с тем широкое ее понимание принесли успех всему делу.

Глава 2. Первое популяционно-генегическое исследование Экспериментальное доказательство тезиса Четверикова о насыщенности мутациями внешне единообразных диких популяций было получено з первом популяционно-генегическом исследовании, начатом его груп-юй в 1925-1926 гг.

С зимы 1922/23 г. в лаборатории Четверикова уже шли работы, ичасги учебного характера, по изучению наследственной изменчиво-:тк Drosophila oelenogostes - на культурах из лаборатории Т.Мор-ана, привезенных Г.Мёллером в 1922 г. Изучалась также изменчк-ость местного вида D.funebria , причем на первый план здесь выли особенности наследования и проявления признаков в зависимости т генотипа и внешних условий - из анализ привел к проблеме фено-илического осуществления гена (см. гл.3-7). Раскрывая изменчи-эсть .материала, взятого га природных популяций, эти работы не ми еще популяционными в собственном смысле слова.

Задача была поставлена в докладе Четверикова "Теоретические >едпосылки генотипического анализа видов рода Broaophila" в iе 1925 г. на 2-м Съезде зоологов в Москве. Летом началось иссле-вание "колоссального запаса наследственных изменений", содержа-хся в звенигородских популяциях среднерусских видов дрозофил iialerata, vibrieeirm, transversa, obscura. ), см. табл.2. Одка-вести В"лаборатории культуры этих видов было трудно, а главное w было линий с известным генетическим составом, необходимых fi количественного учета. При написании работы "О некоторых мо-1тах..." (сентябрь 1925 г.) Четвериков видел недостаточность ?ериалов по среднерусским видам дрозофил. Летом 1926 г. он пос-[ С.Ы.Гершензона и П.Ф.Рокицкого на Кавказ, где они отловили из 1уляции D.melanogaster Геленджика более 300 оплодотворенных на е самок. В Москве поила работа на 239 линиях и было найдено 33 роших" рецессивных мутаций. Одновременно Н.В. и Е.А.Тимофеевы-овские провели .'анализ колонии этого вида из Штеглиц-Берлина линий); они впервые нашли 2 летали в дикой популяции, что полило им говорить о мутационном "бремени" популяций. (Этот ре->тат выводил исследование за рамки первоначального четвериков-

ского вопроса об "общем количестве изменений" в популяциях). Срав-. нение генного состава двух популяций дано в табл.1.

Первые результаты резюмированы в докладе Четверикова "О генетическом строении диких популяций", доложенном на 5-ы Генетическом конгрессе в сентябре 1927 г. в Берлине (по объему понятия "генетическое строение" совпадает с "генофондом" - "gene pool "), и. "Экспериментальное решение одаой эволюционной проблемы", на 3-й Съезде зоологов в декабре 1927 г. в Ленинграда. (Более полный отчет "Экспериментальное исследование скрытых в популяциях генова-риаций" Чэтверикова написал в 1927 г. и включил в виде главы У в теоретическое исследование "О некоторых моментах ..." Зимой 1928/ /29г. он перевел всю работу, 5 глав, на английский язык, но публикация, как и ряд других, не состоялась из-за его ареста и ссылки. Этот отчет опубликован впервые в 1982 г.).

На тезисы этих двух докладов 1927 г. впоследствии ссылались все генетики-популяциодасты как на первое исследование по экспериментальной генетике популяций.

■Материалы 1925 г. по obscura, phalerata, vibrisaina, trane-чегеа были опубликованы лишь позднее: очень кратко по первому виду Гершензонш (1934) и достаточно полно по трем другим Балка-шиной и Ромашовьм (1935), они же опубликовали материалы по генетике в.funebris (I929-I93I). В работе Балкашиной и Ромашрва 1935 г. вцделяется рад важных моментов. Это1-заключение о структурной упорядоченности изменчивости: "Изменчивость отдельных признаков не представляет случайного, беспорядочного процесса, но является "определенно направленной" и "ограниченной"; причиной талу являются особенности феногенеза. Затем - выявление трех категорий-изменений; немногочисленная груша "единичных" мутаций, редких, видоспецифичных, моногибридных; обширная груша "массовых изменений" (табл.3),"которые возникавт часто, повторяются у близких видов, дают сложные картины наследования; многочисленные "единичные изменения", дающие лишь неясные указания на наследуемость. Наконец, новые представления о факторах, определяющих генофонд популяции: случайные процессы, проявляющиеся либо в различиях мея-ду одновременно существующими родственники популяциями, либо в различиях в среде поколений одной популяции.

В первом исследовании блестяще подтвердился тезис Четверикова о высоком насыщении мутациями диких популяций. Здесь неожидан-

s

ю обнаружились различия между двумя географически разобщенными гапуляциями дрозофил, а в одной из них были найдены даже леталь-1ыо мутации. Все разнообразные темы четвериковцев берут начало 1Т этого исследования. Оно также послужило моделью для всех после-1увщих работ в области экспериментальной генетики популяций -¡оветских, западноевропейских, американских.

Глава 3. Феноменология реализации гена I серии статей 1925-1934 гг. Н.В.Тимофеев-Ресовский, в стремлений ¡делать отличающийся чрезвычайными "неправильностями" материал [ригодньм для точного анализа, вычленил три основные феномена юуществления гена - йенетрантность, экспрессивность, специфич-;ость - и построил на этой основе общую схему осуществления гена, :оторая конкретизировала концепцию "генотипической среды".

В связи с определением степени проявления (пенетрантности) :рйзнака (пределом "силы проявления" г1 в разных генотипах ,*ипеЬг1а автор установил, с одной стороны, ок.40^ непроявле-ия, ас другой, при 100 & проявления, - ок. 15% доминирования) • имофеев-Ресовский поставил вопрос: является ли доминантность (ундамёнтальньм свойством гена? Ряд скрепргааний дал основу для ывода об операциональности понятия доминантности: "доминантность ли рецессивность не являются специфическими свойствами самого ена, а зависят от того, на какую генотилическую почву попадает тот ген. Тот или иной генотип делает, так сказать, данный ген ли рецессивны« или доминантньм" (1925) - вывод, с которьм соГла-уются теория эволюции доминантности Р.Фишера и представления ..И.Шмальгаузена.

Занимаясь количественной оценкой степени выражения (экслрес-вности) признака, Тимофеев-Ресовский показал, что сила фенотипи-эского проявления и сила фенотипического выражения конкретного ризнака могут быть независимы друг от друга. (Среди 15 линий ьиш линии неполнопенетрантные и одновременно сильно зкспрессив-ые, среди же полнопенетрантных были линии сильно-, средне- и сла-оэкспрессивные - табл. 4). На независимость пекетрантностии и экс-рессивности указывали также температурные опыты, в которых Тимо-вез-Ресовский выявил два чувствительных периода в онтогенезе Мух: первом повшение температуры сильно снижает пенетрантность (и ишь незначительно экспрессивность); во вторсы сильно повьшает кспрессивность.

1-31/у'

*

Говоря о способе видимого осуществления признака, Тимофеев-Ресовский касался трех феноменов, исследованных Аотауровым (см.гд. Рокицким (гл.5), Царапкиным (гл.7): симметрия проявления, поля действия, эвномия. Два последних Тимофеев определил понятием специфичности проявления гена (табл.5; рис.1). "Общим итогом селекционных исследований, - писал он в обобщающей работе 1934 г., - является положение, что определяемый мутантным геном формообразовательный процесс подвергается многообразным наследственным влияниям со'-стороны других генов. Здесь мы приходим (в современной форме). к взгляду о единстве организма и его развития. Что касается феноменологии, то подтверждено и доказано различие пекетрантнос-ти, экспрессивности и специфичности в проявлении гена. Поэтому во всех случаях, когда изучается изменчивость проявления гена, следует учитывать все три стороны проявления гена, а не отдельно экспрессивность или .среднюю степень выраженности признака".

В первой же работе по феногенетической теме (1925) Тимофеев--Ресобский сформулировал понятие "наследственной конституции". Ее значение состоит: I) в частичной зависимости генов друг от друга при их проявлении и в связи с этим в наследственном предрасположении к определенной форме фенотипического проявления наследственных признаков; 2) в образовании наоледственного предрасположения к внешним воздействиям (болезни, температурные воздействия, яды и т.д.); и 3) в том, что в определенней-^следственной конституции может присутствовать наследственннй'же признак (или признаки), который не как ген, а чисто фенотипически, как признак, может оказывать влияние на проявление ряда неследотвенных и ненаследственных признаков.

В итоговой работе 1934г. Тимофеев-Ресовский дает общую схему • проявления признака (рис. 2). Бее факторы, влияющие на проявление, представляют собой как'бы некоторукТореду, в которой обнаруживается данный ген. '"Эта среда мажет быть расчленена на три части: "ге-нотипическая среда", к которой откосятся все вовлеченные в процесс модификаторы, "внешняя среда", и "внутренняя среда", в которой раз вивается признак".

Глава 4. Принцип Астаурова: автономная изменчивость признаков

Приблему эволюционного возникновения стабильности отногенеза Б.Л.Астауров поставил в исследовании (1927-1930), начавиемся с ген тического анализа и морфологического изучения мутантного признака

ю

etraptera, возникшего в феврале 1925 г. .в учебной линии dumpy .melanogaster (рис.4). Фенотипическое выражение tr чрезвычайно изменчиво: жужжальца (рудименты задних крыльев) могут разнится в крылья или еще больше редуцироваться. Превращение хужжаль-1 в "крылышко 2-й пары" представляло собой поразительный атавизм: ззврат одним мутационным скачком пресдтавителя отряда двукрылых древнейшему строению четырехкрылого предка. Но предметом иосле- ■ эвания Астаурова стало другое, не менее удивительное свойство tr. ¡определенность фенотипической реализации tr была характеристи-)й не только линии (неполное проявление и варьирующее выражение), ) и отдельной оооби - два симметричных жужжальца вели себя полному в развитии этого признака: проявление сочеталось с непрояв-!нием, одна степень выражения с другой.

Астауров ввел в рассмотрение новый фактор, "янутренние усло-:я", локальная флуктуация которых вызывает самостоятельную из-¡нчивость сходных признаков, например, симметричных. На своем • сериале Астауров ввдвинул гипотезу, по которой "основной едини-!й, на которую 'влияет фактор, является не целый организм, но лю-1Я его половина" (IS27), Из гипотезы вытекало, что право-лево-■оронняя корреляция должна брть ничтожной.. Это вступало в проти-фечие о выводами биометриков школы К.Пирсона, показавших на учайных выборках из пооуляций различных организмов почти абсо-1тиую (+0,96) право-левостороннюю корреляцию количественных при-аков билатерально-симметричных органов. Б этом овете случай г ■ выглядел исключением.' .

Однако^ Астауров предположил, что случай tetraptera отра-ет общее правило - существование самостоятельной изменчивости, сводимой к влиянию наследственного и средового компонента и условленной "онтогенетическим щумом". Это правило, получившее именование "принцип Астаурова", стало основой для объяснения ■ лений неполного проявления, варьирующего выражения, колеблемос-областей действия генов и отсутствия корреляции признаков, от-слщихся к симметричным либо сериальным органам однсй особи, инцип Астаурова дает также указание пути, на котором оледуег кать причины корреляции сторон при условии их самостоятельной-менчивости. В генетически неоднородной выборке или неодинаковых ловиях жизни (т.е. при обычных условиях формирования случайных Зорок доя статистического обследования) определенный морфою не-

и

тический ответ на эти факторы, одинаковый на левой и правой сторонах, должен маскировать некоординированную изменчивость.

Для проверки гипотезы Астауров проанализировал методами вариационной статистики результаты скрещиваний, в которых было просмотрено 3790 мух (ом. табл.6,7) и провел исследование математической модели явления (графики - рис. 5а,б).

Вся масса упоминавшихся Астауровым асимметрично проявляющихся признаков свойственна животным в одомашненном состоянии. Правилом является почти полная симметрия проявления признаков у жи-.вотных в природных популяциях (за исключением» мелких признаков, безразличных в биологическом отношении) и значительная самостоятельная изменчивость, реализующаяся в ассиметршх, у прирученных животных. Астауров обратил внимание на их возможное адаптивное . значение: "Приноровленность свободно живущих животных к определенным условиям существования без сомнения делает необходимым возможно большее постоянство организации в определенных условиях среды и точность в реактивных изменениях этой организации в ответ на любое изменение условий" (1930); частным случаем является факт широкого распространения строгой билатеральной симметрии в животном мире. Резко ¿¿симметричные изменения, "вызывая расшатанность и неустойчивость организации", ке имеют шансов быть подхвачены естественным отбором и "должны им деятельно устраняться". Так Астауров пршел к проблеме эволюционного становления стабильности индивидуального развития - ключевого'"для позднейшей теории .стабилизирующего отбора И.И.Шмальгаузена.

Глава 5. Концепция полей действия генов

Попытка П.Ф.Рокицкого атаковать общую проблему неустойчивости фенотипического осуществления гена пошла по иному, чем.у Астаурова, и Тимофеева-Ре совскогс[к дути. Задачу его исследования стало выявление структуированносга пространства, где проявляется специфическое действие гена. Будучи связана со взглядами Н.К.Кольцова на индивидуальное развитие и особенно с его теорией "силового поля", работа Рокицкого (1923-1931) привела к концепции "поля действия" гена. Эта тема представляла интерес в свете изучения четвериковцами явления зонарнооти плейотропного действия генов дрозофилы; проблемы пегости, которая в первой четверти века широко обсуждалась в связи о фундаментальными вопросами менделизма и теории отбора (выводы У.Касла о чрезвычайно высокой эффективности

отбора, об изменении гена в ту сторону, в которую волся отбор, о том, что отбор создает сам се<3е изменчивость, о "загрязнении" гена, подрывали принцип чистоты гамет, одно из оснований менделизма); а также участия Рокицкого в генетической работе группы * А.С.Серебровского.

В качестве единого для всех участков тела дрозофилы признака-индикатора, допускавшего количественный учет, Рокицкий выбрал щетинки. Он учитывал 26 мест. Действие конкретного гена на каждой единичной щетинке приводило либо к ее исчезновению, либо к появлению добавочной щетинки. Рокицкий переопределил феномены реализации гена в овете своей постановки задачи. Поля действия характеризуется оредаими числами щетинок в каждом пункте, поле всегда облапает переменным выражением. Поля (построенные по проявлению у цесятков мух) показывают максимальное выражение признака (1929): "Поле, сотканное из проявлений по ¿отдельным точкам, являющихся зтатистическими величинами, в то же время есть предел возможного выражения гена" (рис. 6). Метод анализа полей действия позволил количественно подойти к оценке степени доминирования (табл.8). До-линантнооть, по Рокицкому, является функцией, с одной стороны, от-гошений гена о генотипической средой, и с другой, места его осу-цествления.

Главное во взгляде Рокицкого - взгляд на зону морфологичес-{ого эффекта как целое, обладающее специфической структурой. Вы-шелив коэффициенты корреляции между различными точками в нескольких линиях, Рокицкий (1929) пришел к "довольно парадоксальному шводу. Несмотря на внешнюю целостность поля, отдельные его эле-генты ведут себя независимо", что соответствует принципу Астау-эова. Среди факторов изменчивости поля, внешних и внутренних, Рокицкий отмечал прежде всего генотипическую среду (яркий пример шменения границ поля одного гена путем отбора генотипической ;реды дал случай капшонных крыс Касла).

Другую тему Касла - создает ли отбор сам себе изменчивость? ■ Рокицкий в экспериментах 1932-1940 гг. поставил как изучение гечения отбора в естественной и экспериментально вызванной измен-швости. Рокицкий нашел связь отбора с проявлением изменчивости, 'окицкий нашел связь отбора с проявлением изменчивости, однако кар-чша этой связи была иной, чем у Касла и Гудейла. По данным Ро-:ицкого, отбор велся в значительной мере не на исходной измон-швости (позиция Мейзера), а на вновь появляющихся мутационных

1-31/У

13

изменениях. Идейная часть сводки 1948 г. "Изменчивость и отбор" была кратко изложена в публикации 1959 г.

Глава 6. Томеозионне мутации - развилки в онтогенезе

Материалом для исследования Е.М.Балкашиной (1928, 1929) послужило наследственное изменение, выделённое из потомства "самки-родоначальницы" из дикой популяции d. meianogaatsr Геленджика. У измененных мух вместо аристы антенны развивалась лапка. Изменение, получившее название ariatopedia , послужило для первого изучения: "эмбрионального развития гомеозмсного мутанта.

Балкашина1 (1928) впервые привлекла внимание i? факту существования параллельных рядов наследственных и регенеративных гомеози-сов: "взаимодействующие силы в организме, определяющие развитие органа, действуют одинаково как при внешнем действии (экстирпация органа), так и при внутреннем воздействии (генотилическая изменчивость)". Интересно о'тметить, что в связи с обнаружением Балкаши-ной этого факта, П.Каммерер задолго до публикации выписал цух этой линки из Кольцовского Института, - рассчитывая использовать этот •материал для доказательства защищаемой им идеи наследования приобретенных признаков,

Балкашина, как и другие четвериковцы, была прежде всего зоологом, После картирования положения'-гена на Ш хромосоме, она занялась морфологией (рис.8), развитием^Срир.Э), физиологией этого г.уганта. Факт возникновения наследственной замены аристы на лапку у дрозофилы является доказательством того, что "меристичеокие зачатки даже таких высоко дифференцированных организмов, как Díptera , сохраняют способность менять направление своего развития, превращаясь в своего гомолога, т.е. являются изопотенциаль-нши". На этой основе\Уоддингтон развивал (1947) представления о "системе разве'гвлякжйхоя путей" в развитии.

Балкашина картировала ген ariatopedia на 59,2-59,5 морга-ниды Ш хромосомы. В первом же кратком сообщении она обратила вникание на замечательный факт: "В том же отрезке этой хромосомы лежат гены. ыthorax, bithoraxoid, tetraptera , т.е. все гомео-тические измененияBroaophila meianogaster (Когда позже были обнаружены и картированы другие наследственные гомеозисы дрозофилы, новые данные лишь усилили это указание Балкашной). Рассматривая наследственность в функциональном аспекте и отвергая понятие индивидуального "гена", Р.Гольдшмидт (I94Q) развил "контину-

альную модель" хромосомы. Сообщенный Балкашиной факт топографической связи гомеозисных локусов он использовал для подтверждения идеи, что дискретный "ген", полезный в целях описания, в действительности не существует и что в управлении развитием признаков "дикого типа" хромосома действует как целое. По Гольдшмиту, данный участок Ш хромосомы действует как наименьшая единица в нормальной детерминации и развитии имагинальных дисков, а различные нарушения структуры итого участка (гомеозисные мутанты) приводят к разит аберрантным формам. Именно на данных Балкашиной он основывал концепцию "счастливого урода", т.е. системных мутаций и макроэволюции.

Замечательным свойством гомеозисов является глубокий атавизм ^тантных фенотипов, что указывает на полную обратимость (в некоторых отношениях) процесса эволюции. Геновариацил а^в^ресИа, - писала Балкашна (1928), - интересна не только в биологическом, но и в систематическом отношении, выбивая цух аг1э1;оре<3:1а не.только за пределы вида, но и из таксонометрических групп высшего порядка" - класса Нехпрода.

"Регрессии" - упрощению организации - особенно значительную роль в эволюции отводил Н.К.Кольцов. Рассматривая изменение генотипа при неотеши, Кольцов касался наследственных гомсозисов дрозофилы. "Очевидно, что миллион лет назад неотения возникла у родоначальников отряда Шрссга под влиянием немногих генов, подавивших развитие соответствующих органов, а теперь в опытах Брид-кеса, Балкашиной и Астаурова этд гены мутировали обратно или же возникли вдвые гены, сразу отомкнувшие возникший в древние времена запор" (очерк "Проблема прогрессивной эволюции", 1933). Но за период времени с момента редукции этих органов, аргументировал Кольцов, многочисленные гены, отвечающие за их нормальное развитие, "вследствие отсутствия подбора деградировали, частью растерялись", чем объясняется большие индивидуальные вариации в развитии этих органов. Кольцов дает отличную от гольдшмидтовской трактовку факта тесного соседства гомеозисных генов. Топографическая 5лйсОСть гомеотических локусов наводит его на мысль о некотором яеотеническом гене-родоначальнике, который путем дупликаций и • нейтральных замещений дал всю серию гомеотических генов - мысль, лежащая в основе обсуждения генетических механизмов процесса эволюции в 1970-е гг.

Глава 7. Температурно-чувствительный период: ключ к механизму онтогенеза

В этой главе рассматриваются три теш: природная изменчивость окраски гусениц, направленная изменчивость в онтогенезе, температурные опыты с дрозофилой.

В первой серии опытов Беляев проверил существовавшие о литературе указания на роль света и пищи в изменчивости фяуктуи-рувдего типа окраски гусениц ЗрПоэоща 1иЪг1с1рв(1а , - и отверг их. Беляев установил, что тепловые условия определяют будущую ■окраску в период линьки (В: процессы отслоения хитина, образования новой кутикулы и ее пигментации). Тепловое укорочение линьки было наибольшим в начале стадии В (табл.9), и достигло одних суток: согласованность процессов роста и пигментации здесь нарушается и окраска недоразвивается.

Исследование Беляева объясняет, почему тепловые формы имеют светлую окраску, которая носит характер недоразвития, а холодовые - те»лную, переразвитую окраску; почеь|у отсутствует последействие; почему эффективность воздействия локализована в период линьки.

Для действия ^температуры здесь указан механизм: нарушение синхронности процессов развития и гшгментообразования. Более того, важен именно механизм, а не конкретный фактор: "Температура не имеет ни специфичности, ни прямого действия: всякий другой фактор, влияющий на продолжительность линьки, «вудат вызывать те же изменения, которые с этой точки зрения являются прямой функцией времени" (1926).

Экспериментальное исследование Беляев завершает обращением к изменчивости в природе - различие окраски в теплых открытых местах и прохладных затемненных теплым летом 1924 г., а также данные по очень холодному.^лету 1926 г. (табл.10). "Сравнения исследованных трех видов показывают, чтсГизменчивость их в природе и отношение к температурным опытам вполне совпадают..." (1928).

Проблему возрастной изменчивости окраски у насекомых, которую изучал Беляев и другие авторы, С.Р.Царапкин (1930) ставит по-инощу - с точки зрения направленности развития: изучать "признаки, которые, увеличиваясь закономерно, направленно распространяются в пространстве". Царапкин пользуется термином 0.Фогта-"эвномия", обозначающим строго направленную изменчивость л индивидуальном развитии, проявляющуюся без исключений (метаболий):

"Это новое понятие должно, по мысли Фогта, заменить ортогенез Эймера, с которш связаны телеологические и (филогенетические представления".

Материалом послужила коллекция нокцинеллид, хранившаяся у Богта. Анализ первого периода пигментации Сосс1пе11а IO-punc'tata. , т.е. периода закономерного возникновения пятен, привел автора к юстроению интересной рабочей гипотезы. Царапкин расположил все возможные формы в порядке нарастания числа пятен в таблицу (рис. [Об) и определил "градации легкости возникновения" отдельных пятен, пигментации поперечных зон и продольных рядов. Анализ фор» [0-точечной божьей коровки показал, что процесс пигментации пер-»ого Периода носит определенный и закономерно направленный характер; эта направленность "проявляется не в абсолютно строгой после-ювательности пятен, а в большей вероятности проявления определенна пятен".

Общую картину процесса пигментации Царапкин чисто гипотети-гаски разложил на составные части. Первым из необходимых композитов является то или иное количество пигмента, сильно варьирую-рв у многих видов кокцинеляид. В тех случаях, когда пигмент об-шуат определенный рисунок, возникаюп^Й постепенно, следует предложить наличие второго компонента - неодинаковых порогов раз-ракения одной и той же ткани в разных местах. Некоторые обсгоя-ельства заставили автора предположить супрствование третьего омпонента - гипотетического стимулятора пигментообразования: Природа этого фактора для нашей цели безразлична: можно предста-ить его как некоторое вещество или энергию, как тот или иной эн-им, или извне действуюяцй фактор4.

В основу гипотезы Царапкина положено представление о роли оординированности трех компонентов процесса. Если действие трех акторов определенным образом согласовано, то возникают строго акономерные формы, образующие эвномический ряд (рис.Па). Мате-иалы Царапкина дают примеры нескольких модусов нарушения коорди-ации (скакем, случай формы с неполна! количеством пятен, причем зкоторые из них гипертрофированы, объясняется тем, что чрезмер-50 количество пигмента распределяется на недостаточное число тген, когда стимулированы только пятна с самыми низкими порогами см. рис.II в,г).

Царапкин высказывает общие соображения о случаях меньшей или >лызей эвнемичности процессов. Направленная изменчивость, как

она проявляется у кокцинеллид, связана с началом дифференциации тканей, поэтому и- гисто-физиологическая координация неполна. Именно подтему здесь необходим статистический метод. "В случаях-, когда физиолого-гистологическая координация очень велика, ввншня должна быть полной. Поэтому можно "'ожидать, что признаки объединяющие высшие систематические единицы (эвношчески варьирующие роды и семейства), должны показывать особенно строгие эвномические ряды" - то, что Н.И.Вавилов называл "гомологическими радами в наследственной изменчивости".

Температурные опыты с дрозофилой А.Н.Промптова, Е.А. и Н.В. Тимофеевых-Ресовских, Б.Л.Астаурова и др. показали, что имея возможность работать с "чистокровными" мутантнши линиями и используя температуру - одно из лучших средств в распоряжении биолога для вычленения реакции без нарушения "нормальной" работы организма, можно не только определять "фенокритические стадии", но и ставить вопрос о механизме действия гена.

В ходе феногенетических исследований московской школы можно различать два главных направления: одно - выяснение феноменологии фенотипического осуществления гена, другое - конкретизация проблемы целостности генотипа (и общей проблемы целостности многоуровневой биологической системы), поставленной Четвериковьы в форме концепции гекотипической среды. Ее значение (и для современников Четверикова, и для нас) заключается не столько в конкретном естественно-научном содержании, сколько в постановке вопроса; и если в последние три десятилетия мы все чаще обращаемся к этой концепции, то это обязано положенному в ее основу системному подходу, плодотворность которого осознается все более широким кругом нынешних эволюционистов.

Глава 8. Генетико-автоматичвские процессы Определенность и широкое понимание программы Четверикова позволили развивать в ее рамках частные теоретические концепции. Наиболее влиятельной из них в советской эволюционной биологии 1930-х гг. была концепция генетико-автоматических процессов, которая подчеркивала роль случайных процессов в эволюции.

Анализируя материалы исследования 1925 г., Д.Д.Рсыашов объяснял редкость "хороших" мутаций в популяционном фонде изменчивости дифференцирующим действием случ Тных процессов: огромное большинство мутаций уничтожается в результате менделевской стохастики и

лишь немногие случайно сохранившиеся увеличивают концентрацию.

В 1931 г. Ромашов опубликовал представление о неприспособительных изменениях частот генов. Они происходят от ошибок выборки, обязанных менделе вокой стохастике, ^и неравномерного размножении особей популяции, чрезвычайно усиливаемого "волнами жизни". Ромашов рассматривал отношения популяционных факторов в терминах "двух зон" концентраций генов (рис. 12,а): в зоне малых концентраций особенно эффективны случайные процессы, в зоне больших - преобладает отбор. Ромашов привлек внимание к тому, что теперь называется "принцип бутылочного горлышка" и "пршщип родоначальника". (А.С.Серебровский в работах по геногеографпи к генофонду близко подошел к этим представлениям и предвосхитил ряд понятий^

Представления Ромашова (аналогичные идеям С.Райта'о "дрейфе генов") объяснили генетические различия как между последовательница поколениями одной популяции, наблюдаемой во времени, тан 11 между одновременно существующими родственными популяциями, наблюдаемыми в пространстве (табл.12). Они предсказали существование в природных популяциях аберраций (видимой изменчивости), неадаптивного полиморфизма и деталей, что дало основу для обсуждения проблемы генетического груза полиморфизма и леталеЯ популяций). Эти представления обозначили относительную роль факторов, определяющих генофонд популяции и указали на его тесную связь с биологией вида. В результате, работа Ромашова развивала традицию Четверикова в двух аспектах: была указана необходимость изучать иные типы популяционных изменений, был предложен новый механизм поддержания популяционной изменчивости.

В работе Н.П.Дубинина "Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции" (1931), видно влияние А.С.Серебровского с его склонностью связывать дрейф генов с инбридингом. Б обширной статье Дубинина и Романова (1932) приведены результаты урновых экспериментов для выяснения процесса исчезновения из популяции цутантных генов; дан обяор примеров колебаний численности популяций; обоснована задача изучения "реальных форм экогенотипов б природе", где особое внишшнз обращено на летали и видимую изменчивость.

В 1931-32 гг. большая группа генетиков под руководством Дубинина обследовала 15.популяций Ь.гое1апс>ева1ег Северного Кав-

каза, Закавказья, Центральной России. Полученный материал был использован лля аргументации ведущей роли ГАПов в определении генофонда популяции (1934). Однако "наиболее важный, в ретроспективе, результат этого исследования - регистрация леталей (они были обнаружены в 7,6-21,4% II хрокоб'ом). В свете последующих работ эти числа представляются низкими(более того, в выборке из популяции Дилшана тогда вообще не было найдено цугаций: но через 12 лот Р.Л.Берг нашла высокую насыщенность нотациями этой популяции). Однако эта работа определенно показала, что процветающие популяции несут груз мутаций, которые могут привести к наследственным нарушениям разной степени тяжести.

Глава 9. Полиморфизм природных популяций

В этой главе рассмотрены следующие темы: аберративный полиморфизм; адаптационный полиморфизм адалий; географические распространения хомяков-меланистов; хромосомный полиморфизм дрозофил.

В 1937 г. Дубинин, Ромашов и оотр. опубликовали результаты анрлиза аберративиого полиморфизма у дрозофил, проведенного в 1933-35 гг. Другая серия работ Ромашова по изучению систематического полиморфизма, совместно с Е.Д.Ильиной, проведена на разных группах пушных зверей (1,942; 1943).

Анализ материалов по 22 факториям привел к выводу, что лисицы достаточно свободно скрещиваются между собой в пределах обследованных районов, ок. 2,5-3 тыс.км^. Далее, "анализ по формуле . Гарди может ддть ответ на вопрос о таксономическом значении чер-нобурой лисицы и сиводушки": это типичные наследственные аберрации, как показали Рэдашов и Ильина, подвергнув критике ряд других мнений. В другой обширной работе наибольший интерес представляет сопоставление последовательности генетических и последовательности таксономических категорий.

У божьих коровок рааного географического происхождения описан ряд форм рисунка надкрылий (черные пятна на ккрпично-красном фоне и красные на черном). На основе десятилетних наблюдений Н.В. Тимофеев-Ресовский (1940) показал наличие сезонной изменчивости у адалий, которая покоится на "совместной игре сильно действующего положительного отбора одной группы форм зимой и'другой летом" -- хорошо перезимовывали красные формы, летом отбор шел в пользу черных форм (рис.15). Этот случай Тимофеев-Ресовский назвал адаптационным полиморфизмом, подчеркивая его значение для создания пластичности вида в условиях обширного геграфического ареала.

Один из наиболее интересных случаев географического распределения единичных мутаций доставляет меланистическая форма хомяка Сг1ев^в сг^сгШз » полно проявляющийся аугосомшй доминант. Благодаря важной роли, которую хомяк играл ¡1а путных рынках восточной России, процесс распространения меланистов за полтораста лет вдоль северной граница ареала вида на запад можно было точно проследить (Кириков, 1934). Хомяк - типичный грызун сухой зоны русских степей; • но меланистическая мутация, по-видимому, лучше, чем нормальная форма, приспособлена к более прохладному и влажному климату Аесо-отепной зоны. Э.Форд трактовал этот случай как пример переходного полиморфизма (1945). Более детальное наблюдение, за меньшее по масштабу время, предпринял С.М.Гершензон (1945, 1946), чтобы выяснить роль отбора и других факторов.

Меланизм встречается не на всей территории видового ареала хомяка на Украине. Тершензон рассмотрел три возможности (незавершенная дифс[узия цутации; изолирующие барьеры внутри ареала; различие экологических условий внутри ареала) и отверг две первых из-за отсутствия градиента частоты меланистов и естественных преград, разделяющих районы наличия и отсутствия меланистов. Для проверки третьей возможности Гершензон сравнил карты распространения хомяков на Украине с картами температур, осадков, почвенными и геобо-ташческими. Арёал меланистов относится к областям, получающим более 500 мм осадков в год и совпадает о зоной оподзолешшх черноземов и лесостепной растительности. Картины сезонной динамики частот меланистов (рис.16) привели его к выводу, что интенсивность и вектор отбора различны в каждой области в разные годы. Эта картина показывает, что экстраполяция направлений и темпов эволюции на обширные ареалы и длительные периоды времени будут ненадежны; она также дает четкое указание на экологическую гетерогенность видового ареала', что необходимо учитывать при построении моделей.

Хромосомный полиморфизм дрозофил стал еще одной темой этого цикла. Н.П.Дубинин, Н.Н.Соколов, Г.Г.Тшяков (193?) исследовали внутривидовую хромосомную изменчивость нескольких видов дрозофил а нашли большое количество' инверсий. Дубинин и Тиняков ; (1946) установили различие концентраций инверсий у в.Лт«Ьг1а в город-жих (высекая) и сельских популяциях (низкая); популяция разрушен-1ого Воронежа дала весной 1945 г. типично "сельскую" концентрацию шверсий. Авторы отметили огромные скорости отбора (необходимые

дяя перестройки популяции Воронежа) и отсутствие полного единообразия хромосомных структур, как в городе, так и в деревне.

Дубинин и Тиняков (1^7) установили существование 5 зон, для которых наблюдали характерную концентрацию инверсий: от центра Москвы к окраине шло снижение гегероэигот по инверсиям П-1 и П-2: от 88$ до 1,8/о и 0. В среднем в Москве концентрация П-1 составили 40%. А.И.Борисов (1969) обследовал кариофонд через 20 лет (риоЛВ). Он нашел, что частота гетерозигот по П-1 возросла от 40% до 50-56$ за счет других инверсий (П-2 упала с 16,3$ до 9,4#~0). Сезонные изменения частоты инверсии П-1 в популяциях Нагатино и Ленинский проспект дали картин/ хорошо сбалансированной коадаптированной системы, в которой стандартный и инвертированный порядки генов реципрокно реагируют на сезонные изменения:

П-1/Ст,£ ■ П-1/П-1,5? Ст/Ст,%

Октябрь. 58 27 15

Апрель 58 5,7 36

Результатом исследований полиморфизма природных популяций бь'да замена первоначального представления об эволюции как отборе единичных мутаций более разработанным, поясняющим, каким образом, мутации могут выходить на эволюционную арену. Благодаря этим исследованиям был сделан шаг от взгляда на популяцию как механический набор аллелей к представлению о популяции как сиотеме, где ввделяются уровни процессов образования генофонда и процессов создания балансированных коадаптированных систем полиморфизма^".рбео-печиваицих быстрые приспособительные реакции популяции как целого.

Глада 10. Взаимодействие факторов эволюции

В настоящей главе рассмотрена постановка проблемы Четвериковым! программа работ по проблеме "генетика и эволюция" и ряд связанных с этой проблемой работ; здесь мы коснулись деятельности Эволюционного семинара к Эволюционной бригады ИЭБ? дано краткое оравнение стиля Четверикова, открывшего новую область исследований, и канонизировавшего ее Тимофеева-Ресовского.

Начиная теоретическое исследование 1926 г. раэбором мутационного процесса, Четвериков подчеркивал, что тот не тождествен эволюции: "из мутаций непосредственно, сразу, никакого вида не получается". Проблема образования генофонда популяции у него шла рука об руку с проблемой взаимодействия факторов эволюции: "в природе Есе время осуществляется два противоположных друт другу процесса:

один - накапливания геновариаций, другой - их устранения, и от состояния взаимодействия между двумя процессами зависит существование в природе большего или меньшего числа геновариаций". Конкретизацией этого положения и стала разработка проблемы (факторов эволюции.

Четвериков рассматривал органическую природу в процессе эволюции как определенную иерархически организованную целостность, и соотносил факторы эволюции о разными уровнями биологической организации. Мутационный процесо осуществляется на физиологическом уровне, а его продукт служит материалом популяционной динамике. Свобода скрещивания и изоляция действуют на популяционном уровне

- здесь решается оудьба отдельных мутаций д определяются условия протекания отбора. Естественный отбор относится к более высокому уровню, включающему живую и неживую внешнюю среду.

В этой схеме на первый взгляд можно усмотреть одностороннее

- от низшего к высшему уровню - движение. (Тогда она, в принципе, позволяет сводить эволюцию к направленным 1/утациям), Четвериков пыталоя поставить, в главе "Генотипическая среда", вопрос о каналах обратной связи. Впоследствии И.И.Шмальгаузен дал трактовку процесса эволюции о позиций кибернетики. Но Четвериков дал первый взгляд на эволюцию как саморегулирующийся процесс. Проблема факторов эволкц-ди бала поставлена им как проблема юс взаимодействия.

С целью обсуждения относительной роли и взаимодействия факторов эволкции осенью 1932 г. в ИЗБ был организован Эволюционный семинар. Благодаря его успеху для реализации программы по проблеме "генетика и эволюция" ооенью 1934 г. была ооздана Эволюционная бригада (лаборатория о коллоквием; в настоящей главе дан беглый обзор очень .богатого содержания работы бригады и ее коллоквия. В 1939г. И.И.Шмальгаузен дал ей такую оценку: "Работающая с конца 1934г. Эволюционная бригада сыграла у нас в Союзе очень большую роль в привлечении внимания генетиков к эволюционным проблемам и к использованию методов генетики для их разрешения... Работа Эволюционной бригады имела несомненное прогрессивное.значение в развитии генетики у нас в Совзе".

Считая, что ранняя формализация может стать тормозом на пути развития новой области исследований, Четвериков предпочитал обозначать вводимые понятия образными выражениями, достаточно определенными, но дающими возможность широкого понимания. Напротив, Тимофеев-Ресовский ищет строгие формулировки основных понятий обла-

сти, таких как "популяция" (у Четверикова - "население вида") и т.п., он определяет критерии элементарных явлений, материала и факторов ыикроэволюции. Его система основных понятий микроэволюции изложена в статье размера« с книгу "Генетика и эволюция. С точки эрения зоолога" (1939) и рйде последующих. Идейная часть дела дана В статье "Ыикроэволяция. Элементарные явления, материал и факторы ыикроэволюционного процесса" (1958), а также в последующих книгах 1960-1979гг.

Глава II. Феногенетика массовой псшуляционной изменчивости Этот цикл работ шел отправной точкой представления, возникшие в ходе исследования 1925-1926 гг., когда выяснилось, что основой фонда популяционной изменчивости служат "массовые изменения со сложными картинами наследования. В изучении "массовых изменений, редшиысл под руководства! Д.Д.Ромашова, участвовали З.Н.Беляева, а также Н.Д.Дусеева и К.А.Панина.

Для подробного анализа было выбрано жилкование крыла. Эта группа изменений широко распространена в популяциях разных видов дрозофил; четкость проявления и выражения позволяют легко классифицировать любые отклонения от нормы; килкование имеет также систематическое значение.

В 1935-1940 гг. были обследованы 5 популяций О.веХапс^аагег (Алма-Ата, Самарканд, Ереван, Кутаиси, Уфа). Материалы, обобщенные в статье Беляевой и Роыашрва 1947 г., выявили замечательную особенность. Несмотря на происхождение мух из географически разобщенных популяций и несмотря на то, что применялись три разных метода анализа, - изменчивость жилкования во всех популяциях демонстрировала одни и те же закономе{яости. Они таковы: I) Тождественный (однородный качественный) характер изменчивости по ареалу. Этот тип изменчивости составляет 37-48% от всех видимых изменений. 2) Высокая насыщенность популяций. 3) Поля изменчивости (рис.19): "Поразительное сходство ыеяду популяциями в этой отношении позволяет говорить о существовании трех отдельных, своеобразных по своей изменчивости областей на крыле" (Беляева, 1946)., Эти"поля" Беляева трактует как "слабые" места онтогенеза. 4) "Плюс"- и "минус"- жилкование. Прибавления, разветвления жилок - основная часть фонда изменчивости. Нехватки, перерыву, отсутствие жилок составляло лишь 1/8-1/16 общепопуляционной изы нчивости. 5) Половой диморфизм, 66,555 изменении* самок, 33,5^ измененных самцов.

Чтобы решить вопрос об отборном значении изменчивости килко-

вания, Беляева и Ромашов (1946) исследовали феногенетические особенности. Они нашли, что гомозиготные линии интенсивно "насыщаются" изменениями ("пяюс"-жилкования), причем картина сходна с природной; степень ограниченности полом для,каждого изменения "плюс" -жилкования оказалась определенной величиной; признаки "плюс"-: жилкования частично доминантны, а "минус" - жилкования рецессивны и пр. Отсюда был сделан вывод, что изменчивость жилкования существенна для вида и контролируется действием отбора. Само расположение лабильных и стабильных областей в системе жилкования, по мнению авторов, отражает эволюцию крыла как органа полета: "В процессе эволюции крыло дифференцировалось на "стабильные области", на которых проявления изменчивости может иметь только отрицательное отборное значение, и "лабильные области", на которых изменчивость может иметь и положительное и отрицательное значение".

Беляева и Ромашов разделили общую популяционную изменчивость на два типа. Изменения "минус"-жилкования встречаются в популяциях относительно редко; они, как правило, рецессивны и часто наследуются как четкие, хорошо расщепляющиеся мутации; половой димор<|мзм выражен слабо. Уровень этих изменений в популяциях поддерживается соотношением мутационного процесса и давления отрицательного отбора (первоначальная модель). Этот тип изменчивости анализировал в 1926 г. Четвериков. На основе этих представлений, опираясь на материалы по частотам гемофилии, заячей губы, пигментного ретинита, амавротической идиотии и т.п., Эфроимсон в 1932 г. оценил темпы мутационного процесса у человека.

Для группы" плюс"-жилкования рисуется совершенно иная картина: значительная ограниченность полом, частичная доминантность, сложность и многообразие в наследовании. "Уровень каждого из этих изменений в популяциях ... прежде всего отражает "баланс селекционных факторов", т.е. известные соотношения между положительные и отрицательным отбором", которые могут зависеть от сезона, локальных условий жизни, внутренних условий организма и т.п. (новая модель).

Авторы провели также сравнительное изучение айерративной изменчивости, сперва близкородственных видов, затем распространили выявленные ими закономерности на весь отряд двукрылых (сводка: Ромашов и Беляева, 194Б). Супрственной особенностью изменчивости жилкования является ее видовая специфичность, настолько глубокая,

что "таксоноыкчески мы можем различать виды не только по их морфологическим и физиологическим признакам, но и по характеру их аберративной изменчивости". Эта изменчивость приспособительна в таи смысле, что она отражает существующие внутри вида балансиро- ■ ватные селекционные системы. "На известных сдвигах в этих системах могут строиться сезонная, экологическая и географическая приспособительная изменчивость. И, наконец, при коренной перестройке системы возникают более глубокие качественные различия, связанные с трансформацией и возникновением новых видов".

Феногенетический анализ популяций объединил подходы онтогене-тики, генетики популяций, систематики, экологии, и привел к выявлению закономерностей массовой изменчивости - переходной ыевду лабораторными мутациями и нормальными видовыми признаками.

Глава 12. Коррелированная изменчивость конституциональных

признаков

Новый аспект центральной проблемы эволюционной генетики - становление адаптивных расовых различий - оформился в'работах Н.К.Беляева по генетике и селекции тутового шелкопряда 1934-1937 гг.

За пять тысяч лет одомапнивания при интенсивном отборе на локальную приспособленность и качество шелка предок культурных пород шелкопряда распался на огромное число пород отличающихся не только по менделирующим признакам, но и по конститциональным признакам - темпам развития, размерам и т.д., а главное - по вольтин-ности, т.е. числу генераций за кордовой сезон. Моноволь'тишше породы, пройдя весной стадию гусеницы, куколки, бабочки, откладывают грену, диапаузирующую до следующей весны. У бивольтинных пород развивается второе, летнее поколение. Поливольтинные дают до восьми генераций в год, с короткой диапаузой. Моновольтиннье породы (по сравнению с би- и тем более поливольтинными) характеризуются большими размерами яйца, гусеницы, куколки, бабочки, большим весом . кокона и его оболочки, большей длиной шелковой нити, но и большей продолжительностью развития и повышенными требованиями к условиям жизни, малой устойчивостью к неблагоприятным условиям, вообще пониженной жизнеспособностью. По всем этим признакам группы moho-, би-, пояивольтинных пород образуют градиенты конституций, и все эти признаки сопряжены с вольтинностыо.

Серия экспериментов по отб ру на скорость развития, которая дала Беляеву основание наметить пути к новой эволюционной генетике, планировалась с чисто практической целью выведения таких пород, ко-

торда бы совмещали преимущества обоих типов - высокую шелконос-ность моновольтинных и быстрое развитие и устойчивость бивольтин-ных. Интересующие нас материалы обобщены в диссертации Н.К.Беляева "Проблемы генетики и селекции тутового шелкопряда", Тифлис, 1936; существенная часть их воспроизведена в диссертации В.П.Эфро-иысона "Проблемы генетики, селекции и гибридизации тутового шелкопряда", Харьков, 1946.

Беляев разделил в одной большой партии японской бивольтинной породы Коку-сан № НО гусениц на три примерно одинаковые груйпы. Рано слинявшие на 2-й возраст и поздно слинявшие были выкормлены порознь; в следующих линьках в группе "скороспелых" выбрасывались все отстающие, в группе "позднеспелых" все обгоняющие. После 4-й линьки в группе скороспелых(А) и позднеспелых (С) были оставлены и отдельно докормлены до завивки и рано слинявшие (а) на 5-й возраст, и поздно слинявшие (с). Получилось четыре группы: линия отбора Аа прошла все развитие быстро, линия отбора Сс - все развитие медленно; Ас и Са служили контролем. В результате отбороы удалось разделить популяцию "чистой бивольтинной породы" на группы, отличающиеся друг от друга более чем на двое суток. При этом "скороспелые" гусеницы дают легкие коконы, а бабочки откладывают сплошь оживающую грену. "Позднеспелые" дают тяжелые коконы, бабочки этой группы часто откладывают зимующую грену (табл. 14). В экспериментах М.Какабадзе была также доказана зависимость жизнеспособности гусениц от веса кокона (табл.15).

Сопоставляя подобные данные, приходим к выводу, что отбор по одному признаку, сопряженному с вольтинностью, бивольтинизирует породу по всему коррелированному комплексу признаков. Противоположная картина при отборе на удлиненное развитие (увеличение веса кокона и шелконосности, увеличение.доли зимующей грены, понижение жизнеспособности) указывает на сдвиг вэтого комплекса признаков к полюсу моновольтинности (рис.20).

Представление о чрезвычайно высокой скорости коррелированных сдвигов дают результаты опытов 1934 г. (табл.17), в которых лишь восемь поколений отбора на легкие и тяжелые коконы привели к разнице линий на 805?.

Совокупность данных генетических и селекционных, систематики и механики развития, вскрывая наличие постоянных и прочных корреляций, выявляет наличие определенных направленностей изменчивости у тутового шелкопряда, существование канала вольтинизма. Селекци-

онные сдвиги легко совершаются в направлении этого параметра (канала), в то время как ведение селекции вне канала требует разрыва 'сложившихся в эволюционном прошлом корреляций и достигается со значительным трудом. Подобные каналы изменчивости должны быть ■ свойственны самым разным группам организмов.

Важным итогом исследований Беляева явилось общее положение, что селекционное вмешательство вызывает ряд скрытых сдвигов. Это коррелированный сдвиг по параметру "моно-бивольтинносгь". Далее, сдвиг по параметру повышения шелконосности, связанному со снижением жизнеспособности и удлинением развития. Наконец, сдвиг по параметру резкого уменьшения числа рецессивных депрессоров, имевшихся в составе породы, с резким увеличением концентрации каждого из оставшихся.

Совпадение картины коррелятивных сдвигов по параметру моно-бивольтинность (полученных при регуляции вольтинности температурой или фотопериодизмом (табл. 18-21), указывает на то, что наследственные и средовые факторы реализуют свое влияние через один и тоя же центральный морфогенетический регулятор.

В свете результатов Беляева по-новсму предстает проблема соотношений процессов микро- и макроэволюции. Наличие системы онтогенетических корреляций определяет ответ на отбор, искусственный или естественный. Канализованным оказывается не только онтогенез, но в известной мере и филогенез. Результатом этого оказывается определенный филогенетический ряд, охватывающий как единое целое эволюцию всего вида в течение многих тысяч поколений на всем протяжении палеарктики, субтропиков и тропиков Старого Света.

ВЫВОДЫ

1. Анализ программы С.С.Четверикова построения эволюционной генетики (1926) показал, что центральная проблема (природа и поддержание изменчивости в популяциях) и методология (системный подход) составили инвариант этой программы, тогда как предварительная модель элементарного эволюционного изменения претерпевала серию модификаций.

2. Анализ работ школы С.С.Четверикова выявил следующие основные этапы работ: первое популяционно-генатическое исследование; феногенетическое и популяционно^ направления; циклы работ, ориентированные на построение новой модели микроэволюционного измене-

ния. В хода всех этих работ центральная проблема последовательно конкретизировалась и обогащалась, системный подход играл все возрастающую роль, а исходная модель постоянно исправлялась, пока не была отброшена в завершающих циклах работ.

3. Первое экспериментальное исследований мутаций, содержащихся в природных популяциях, определило все основные темы работ школы Четверикова; оно стало образцом для всех последующи поту-ляционно-генетических работ - советских, западноевропейских,,американских.

. 4. Феногенетическое направление исследований касалось изменчивости, возникающэй в ходе осуществления гена. В рамках этого направления определены основные параметры фенотипического осуществления гена; сформулировано представление о гомеозисах как развилках в онтогенезе; сформулированы понятия наследственной конституции, принцип автономной изменчивости, концепция полей дейст-оия генов и др.

5. Популяционное направление занималось механизмами поддер-кания изменчивости в природе. В его ходе сформирована генетико-эволюционная концепция ,„ подчеркивающая роль случайных процессов и приведшая к постановке вопроса об изучении аберративной изменчиво-зти и легалей в природных популяциях, а также вопроса о соотноше-•нш факторов эволюции; выявлено высокое содержание деталей в процветающих популяциях; аберрагивный полиморфизм изучался в связи с задачами таксономии; описан адаптивный полиморфизм адалий; геогра-[и час кое распространение хоияков-меланистов было связано с различен экологических условий внутри ареала; анализ хромосомного по-1иыорфизма дрозофил выявил картину хорошо сбалансированной неадаптированной системы, обеспечивающей быстрые приспособительные реак-;ии популяции как целого.

6 Феногенетическоэ и популяционное направление, вышедшие из гарвого популяционного исследования, были снова объединены в двух даклах работ московской школы. В одном было показано существование отряженного комплекса адаптивных признаков, их иерархическая со-юдчиненность, развитие на этой основе каналов коррелятивной из-юнчивости и выяснена роль центральных регуляторов в индивидуаль-юм и историческом развитии. "Феногэнетический анализ популяций", I котором были объединены подходы онтогенетики, генетики, популяций, систематики, экологии, привел к выявлению закономерностей (ассовой природной изменчивости - промежуточной между "хорошими"

мутациями и нормальными видовьыи признаками. Эти два цикла работ указали на необходимость и возможные пути пересмотра основ "фак-ториальной" генетики популяций.

7. Введены в научный обиход материалы школы С.С.Четверикова, содержащиеся в малодоступных изданиях или архивах; обоснована необходимость интенсивного использования научного наследия школы С.С.Четверикова для решения ряда современных задач.

ПУБЛИКАЦИИ

Основное содержание диссертации изложено в монографии: "Московская школа эволюционной генетики", Москва, Наука, 1985.

По теме диссертации также опубликованы следующие работы:

1. Модель генетической эволюции популяций с пространственной по изоляцией (в машинном эксперименте)// Проблемы кибернетики. Ы. 1972. Вып.25. С.77-80.

2. Модель генетической эволюции популяций с пространственной изоляцией (в машинном эксперименте) // П Съезд ВОГиС им. Н.И.Вавилова. Тезисы работ. M. 1972. С.27.

3. Некоторые проблемы компьютерного подхода к эволюционньы процессам// Модели структурно-функциональной организации биологических систем. M. 1972. С. 148-156.

4. Организация менделевских популяций как условие их эволюции// Организация и эволюция живого. Л. 1972. С.Ю8-И2.

5. Моделирование эволюционно-генетических процессов в популяциях. I.// Генетика. 1973. Т.9. № 4. C.9I-I00. ,

6. Модели популяций со строгой пространственной изоляцией// Некоторые проблемы теории эволюции. M. 1973. C.9I-I0I.

7. Конференция памяти С.С.Четверикова.// Генетика. 1973. T.9.W 9. С. 178-179.

8. Конференция памяти С.С.Четверикова// Природа. 1973. № 9. C.I07.

9. "Шахматная" модель популяции// Биометрические методы. M. 1975. С ЛОЗ-HI.

10. Sakharov V.V. // Dictionary of Scientific Biography /Ch. Qil-lecpie, ed. N.Jj. 1975. V. 12. P. 77-7B.

11. Перечитывая Четверикова. Полвека эволюционной генетики// Вопр. философии. 1977. » I. С.126-137.

12. Chetverikovs patha towards genetic exanation of evolutionary process // XV Intern. Congreso Hiat. Soi. Edinburgh. 1977. p. 1!

13. Полемика и научное изменение: происхождение генетики популяций// Роль дискуссии в развитии естествознания. M. 1977. С. 75-77.

14. Кибернетические интерпретации в биологии и проблема направленности развития// Folia Baeriana (Tallin) . 1978. Т.З. C.I33--136.

15. Имеет ли генетика отношение к "большой эволюции?"// Микро- и макроэволюция. Тарту. 1980. С. 149-153.

16. Первопроходцы отечественной генетики// Природа. 1980. № II. С. 122-125 (соавтор А.А.Малинов'ский).

17. Публикация: С.С.Четвериков. Воспоминания// Природа. 1980. № 5, И, 12.

18. Публикация: С.С.Четвериков. Волны жизни// Природа, I9B0.№ II.

19. Системный стиль в изучении естественного отбора// Системные исследования. Ежегодник 1980. Ы.1981. С.404-419.

20. Проблема направленности органической эволюции// Вопр.истории естеств. и техн. 1981. № 3.С. 156-158.

Л. S.S.Tsetverikov - evoluutiogenetiikan uranuurtaja // Tiede Je Ediatïs. Helsinki. 1981. T.6'. N 4. P. 58-62.

22. Публикация и Вводные замечания (с.341-343): С.С.Четвериков

"О некоторых моментах..." (1926). Глава У. "Экспериментальное исследование геновариаций, скрытых в популяциях" (1929)// Генетика. 1982. T.I8. »3. C.34I-348.

23. The central problem of evolutionarj genetics // Evolution and Environment, Prague, 19B2. P. 551.

>4. Центральная проблема генетики популяций// С.С.Четвериков. Проблемы общэй биологии и. генетики// Под ред. З.С.Никоро. Новосибирск. 1983. С. 6-40 , 259-268. 5. Публикация и предисловие: С.С.Четвериков. Экспериментальное исследование геновариаций, скрытых в популяциях// Там же. С.219-226.

!б. Великие естествоиспытатели. Системный стиль мышления в изучении живой природы// Человек и природа. 1983. № 10.С.3-17. 17. Август Вейсман// 1984Л1амятные книжные даты. Ы. 1984.С.51-52. 8. Генетика, эволюция, интегративизы// Методологические проблемы

эволюционной теории. Тарту* 1984. С. 162-164. 19. Н.И.Вавилов// 1985/Памятные книжные даты. M. 1985.С.74-75. J. The focal problem in population genetics // The Hiatory of Science. Soviet Research. M. 19B5. V. 2. P. 141-150.

31. Problema central de la genética de las poblaciones // Historio de la Ciencia ¡ Investigaciones Soviéticas. M. 1985.T.2. P.146-1

32. Pacta and interpretations¡ the case of "arfstopedia" // XVTI Intl. Congress Hiet. Sel. Berkeley. 1985. n.p.

33. В.В.Сахаров - ученый,бучитель, гражданин// Генетические механизмы селекции и эволюции. М. 1986. С.5-15. (соавторы: А.Т. Гкачэв, Б.А.Шевченко).

34. Между наукой и поэзией; "метабиоз" Велимира Хлебникова// Вопр. истории естеств. и техн. 1987. № 2. С.136-147.

35. Публикация: Б.Л.Асгауров. О генетике и ее истории// Вопр. истории естеств. и техн. 1987. № 3. С.79-88.

36. Рецензия: Ttle Darwinian Heritaee // Вопр. истории естетв. И техн. 1988. № 2.С.134-135.

37. Страницы истории советской генетики в литературе последних лет. Круглый стол. Выступление// Вопр. истории естеств. и техн.

1988. №2. C.I0S-III.

38. Что такое ламаркизм? в советской биологии// Проблемы макро- эволюции. М. 1968. С.136-137.

39. N.K.KoltSog-: Struggle for authonomy of science // Studiée on the History of Science and Technology. Ш. 1989. ?.' 12-13,

40. Судьбы генетики в нашем отечестве// Суровая драма народа. Ы.

1989. С. 432-444.

41. Н.К.Кольцов: борьба за автономию науки// Вопр. истории естеств, и техн. 1989. №3. С.3-20.

42. Симбиоз, метабиоз и биосфера// Онтогенез, эволюция, биосфера. Сб.памяти Н.В.Тимофеева-Ресовского/ Под ред. А.В.Яблокова.

М. 1989. С.244-253.

43. Between science and poetry // Boaton Studies in Philosophy of Science. 1990.

44. Tschetverilcov S.S. // Brockhans ABC Erfinder and Forscher. Zelpzig. 1990.

Объем 2,0 л.л. 3ак.31/у. Тир,1О0.

ШГИечатник".мосгорпечать.Н.Краснохолмская д.5