Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мошки (Simuliidae, Diptera) высокогорных юга и юго-востока Республики Казахстан (морфология и кариотипы)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мошки (Simuliidae, Diptera) высокогорных юга и юго-востока Республики Казахстан (морфология и кариотипы)"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

РГ6 0D

УДК 595.771:576.321.37

- 1 ÍIAR 1993

ИСМАГУЛОВ Абай Габдуллович

МОШКИ (SIMULIIDAE, DIPTERA) ВЫСОКОГОРНЫХ РАЙОНОВ ЮГА И ЮГО-ВОСТОКА РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

(Морфология и кариотипы) Специальность: 03.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института Российской Академии Наук.

Научные руководители: доктор биологических наук Л. А. Чубарева; д. б. н., профессор, чл.-корр. АН РК Т. Н. Досжанов.

Официальные оппоненты: д. б. н. Н. Б. Ильинская; к. б. н. А. В. Янковский.

Ведущее учреждение: кафедра энтомологии Санкт-Петербургского Государственного Университета.

Защита состоится « /9 ч> марта 1993 г. в 13 часов на заседании Специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан «/О

1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Н. А. Петрова

- Л -

Актуальность исследования. Мошки - компактное, четко обособленное, относительно богатое видами семейство длинноусых двукрылых насекомых. К настоящему времени в Фауне Палеарктики насчитывается около 800 видов и подвидов мошек,относящихся к 40 родам, в Фауне Казахстана, по литературным данным - 72 вида из 19 родов. До настоящего времени Фаунистические исследования мошек Казахстана проводились в основном в бассейнах крупных равнинных рек и в среднегории, а высокогорные, труднодоступные районы практически оставались не изученными.

Кариотипы мошек Казахстана ранее никем не изучались и' настоящая работа.является первой попыткой морФо-кариологичес-кого исследования мошек этого региона.

Личинки и куколки мошек обитают исключительно в хорошо аэрированных водотоках. Личинки, питаясь находящимися в воде бактериями, водорослями, детритом, а иногда и личинками других насекомых, играют значительную роль в водных экосистемах; кроме того они являются важным компонентом в рационе рыб.

Имаго мошек обитают в воздушной среде; самки многих видов - .злостные кровососы, являющиеся переносчиками ряда опасных заболеваний.

Из-за малых размеров (2-7 мм) и морфологического однообразия видовая диагностика мошек затруднена. Поэтому использование для таксономических целей, наряду с традиционным морфологическим методом, дополнительных методик крайне важно для видовой диагностики этой группы насекомых.

Одним из таких методов является сравнительно-кариологи-ческий, широко используемый в настоящее время. Этот метод основан на изучении кариотипов, составлении цитоФотокарт хромосом набора и в комплексе с морфологическим является йаиболее надежным.

Наличие в слюнных железах личинок мошек гигантских поли-тенных хромосом, дисковдальныи рисунок которых ввдоспециФи-чен, ставит эту таксономическую группу в особое положение по Сравнению с грушами насекомых, которые не обладают политен-ными хромосомами.

'Основное преимущество политенных хромосом при проведении кариотипического анализа сводагся к их большей морфологической информативности (длина одной хромосомы может достигать 500 мкм), а высокая разрешающая способность и точность сравнительно-кариологического метода обуславливается их дискоидалыюй структурой.

Данные сравнительного морФо-кариологического анализа открывают большие возможности для выявления родственных связей между таксонами, Филогенетических построений й выяснения путей эволюции.

Принимая во внимание все выше сказанное и учитывая, что к данному моменту обобщающей сводки по Фауне мошек Казахстана нет, изучение Фауны мошек горных систем Казахстана крайне необходимо и своевременно.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы явилось изучение на основе сравнительного морфо-кариотипического метода высокогорной Фауны мошек, Южного и Юго-Восточного Казахстана.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Собрать и изучить виды мошек, обитающих на высотах 1800м над ур. моря и выше в Юго-Восточном Казахстане р в верховьях рек хребта Каратау на юге Республики.

2. Представить развернутую характеристику морфологических признаков мошек, сопроводив их фотографиями основных морфологических структур, имеющих таксономическое ■значение.

3. Разработать подробные цитоФотокарты политенных хромосом и дать наркологическую характеристику изученных ввдов с указанном основных кариотипических признаков.

4. Провести сравнительно-кариологический анализ каждого из исследованных видов с близким или типовым видом рода.•

Шцашш ШШЗНА1. Впервые детальными Фаунистическими исследованиями охвачены горные районы Юга и Юго-0осток9 Казахстана. Данная работа - первая по изучению кариотшав мошек, обитающих ца территории Казахстана.

В работе впервые: - исследована фауна мошок хр.Каратау, выявлена Б Ридов, а ИЗ которых нвдчотса новыми для науки.

- разрааотаны ютгоФотокэрты политеиных хромосом 18 видов мошек, из них для 15 видов впервые.

- обнаружены 12 новых для науки видов, для каждого из них приведэнены описания и фотографии морфологических признаков, для 11 видов - цигоФотокарты политонных хромосом.

-1 для 3-х видов описаны неизвестные ранее Фазы развития и кариотип.

-1 для популяции кровососущего вида ОЪисЪо'Ла а1Ъе11а НиЬг. с хр. Каратау отмечено второе, осеннее поколение в году. . | Теоретическая И' практическая ценность. Работа представляет собой оригинальное исследование,' основанное на примене-' ний сравнительного морФо-кариологического метода в видовой диагностике мошек и. вносит- вклад в изучение Фауны мошек Казахстана.

В соответствии с принципом уникальности хромосомных перестроек, полученные данные- по инверсиям гомозиготного типа у мошек могут использоваться в Филогенетических построениях изучаемой таксономической группы.

Практическая ценность работы 'состоит в разработке цитоФотокарт полигонных хромосом слюнных желез личинок мошек. Этот материал в совокупности с морфологическими признаками способствует точному видовому определению; приведено описание 12 новых для науки видов; выявлен 1 вид, являющийся злостным кровососом человека и животных.

Апробация результатов и публикации. Основные результаты исследования докладывались на 5-ом Всесоюзном диптерологичес-ком симпозиуме (Новосибирск, 1990), на 2-ом Всесоюзном симпозиуме (с международным участием) по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991) и на конференции "Животный мир Казахстана, охрана и рациональное использование" (Алма-Ата, 1991). По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 3 находятся.в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3-х глав и выводов, списка литературы, состоящего из 279 названий, в том числе 82 работы иностранных авторов. Текст диссертации изложен на 103 машинописных страницах, иллюстрирован 52 рисунками и фотографиями.

ГЛАВА f. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава содержит .литературные данные, отражающие изученность Фауны мошек Казахстана, подчеркивается уникальность политенных хромосом, видоспециФическая дискоидальная структура которых используется в систематике. Приводится обзор зарубежной и отечественной литературы по исследованию политенных хромосом мошек.

Впервые сведения о мошках Казахстана обобщены И.А.Рубцовым в сериях "Фауна СССР" (1940, 1956). Дополнительные данные о видовом составе мошек данного региона приведены в работе И.А.Рубцова и Н.А.Виоловича "Мошки Тувы" (1965).

В 5ü-x годах М.С.Шэкирзяновои были проведены Фаунистаческие исследования мошек в Алма-Атинской, Талда-Курганской и Восточно-Казахстанской областях. Ею опубликованы 2 Фаунистические работы (Шакирзянова, 1958, 1968) и по ее сборам И.А.Рубцовым (Рубцов, 1976; Рубцов, Шакирзянова, 1976) осуществлено описание новых видов к подвидов мошек, дан анализ Фауны Simuiüdoe данных регионов.

По Фауне мошек Северного Тянь-Шаня несколько работ опубликованы Ж.К.Кенжебзевым с сотрудниками (Кенжебаев, Абелькариева,. 1978; Кенжебаев, 1982а, 19826, 1985; Кенжебаев, Янковскии, 1984, 1988); А.В.Янковским и К.Кошкимбаевым (1987) описан новый ВИД кровососущей МОШКИ рода Psilocnetha End. из йкного Казахстана.

Изучение морфологии политенных хромосом 'мошек было начато канадскими кариологами в ЬО-е годы. Впервые разработав цитоФотокарты политенных хромосом ряда видов мошек, они продемонстрировали широкие возможнисти .применения сравнительно-кариологического метода в систематике семейства (Rothfeie. Pursbar, 1Ö53; Rothfele. 1956; Eaarur, ' 1959: Basrur. Rothiels. 1959). ПОЗЖЗ ЭТОТ метод 'В СОЧеТЭНШ С традиционным корФологичомким методом успешно использовался для диагностики и описания новых ввдов мошек в США, Индии, Англии И Юншоа Америке (Реу. FumafartoBok. 1964; Adler. 19В7-. Laekoron. Pv, 1989; Munos, 1990).

Всего зарубежными исследователями описаны кариотипы около.60 ввдоа мошек.

Первые работы отечественных исследователей по кариологии мошек относятся к 60-м годам. К настоящему времени ими описаны кариотипы около 120 видов мошек из 30 родов. Для большинства видов разработаны и опубликованы цитофотокарты, подставляющие собой детальное картирование политенных ' хромосом (последовательность дисков и других маркеров).

j Большинство видов мошек имеют 2п=6(90%), у некоторых 2п=4 и Зп=9. Установлено, что широко распространенным . видам свойствен хромосомный полиморфизм, тогда как виды с ограниченными ареалами по своим кариотипическим показателям гомозиготны и для них характерна редкость хромосомных' перестроек <см. сводку: Чубарева, Петрова, 1979). У 22 видов мошек обнаружен геномный полиморфизм (В-хромосомы).

Результаты многочисленных работ по кариосистематике мошек в основном подтвердили схему существующей системы этого семейства (Рубцов, 1956; Рубцов, Янковский, 1984). При этом в нее внесен ряд дополнении. Описаны 3 новых рода:

Ahaimophaga Rubz. et Chub.. Levitinia Chub, et Pet., Rubzovia

Pet. (Рубцов, Чубарева, 1977; Чубарева, Петрова, 1981; Петрова, 1983в), уточнена видовая принадлежность и описаны более десятка видов, выявлена корреляция кариотипических показателей с морфологическими признаками половых придатков самцов (Чубарева, 1986).

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Материалом для настоящей работы послужили сборы мошек,' сделанные автором в период 1987-1991Г. Во время экспедиционных выездов обследовались ручьи и рочки в горах Юго-Восточного Казахстана на высотах 1800 м над ур. моря и выше (хребты: Заилийский АЛатау, Кюнгей Алатоо, Терскеи Алатоо, Кетмень), и истоки рек хребта Каратау на юге республики (реки: Чаян, Коспобе, Жланды, Кокбулак, Кошкарата, Каракур, Боролдая, ■ Лксумбе). Сборы проводились с апреля по сентябрь.

Личинки и куколки собрались в небольшие Флаконы с Фиксатором (3 части S6:t этанола я 1 часть ледяной уксусной кислоты). Для выведения имаго часть нативных куколок помещалась в отдельный Флакон с влажной. Фильтровальной

бумагой. Имаго после вылупления переносились в Фиксатор.

Для получения постоянных энтомологических препаратов применялась модифицированная автором методика (Рац. предложение N 124, Института зоологии АН Республики Казахстан, 1988). Необходимые для определения части тела насекомых отсекались в капле 20% молочной кислоты, очищались, промывались 70% этанолом и закладывались в канадский бальзам. Данная методика устраняет часть операций (выдержка насекомых в КОН, проводка в спирте, воде, гвоздичном масле), которые применяются при классическом методе приготовления энтомологических препаратов.

I

Для кариотипического исследования использовалась стандартная методика приготовления давленых ацетоорсеиновых препаратов, предложенная Пайнтером (Painter, 1933), позже усовершенствованная в соответствии с особенностями мошек (Чубареэа, Петрова, 1980).

Морфологические признаки 6 ВИДОВ рода Montis imulium Rubz. И 1 ввда рода Levitinia Chub, et Pet., изучались также с помощью электронного сканирующего микроскопа.

В таблица 1 приведен список исследованных видов, места сборов мошек и количество проанализированных особей.

В процессе работы приготовлено и проанализировано около 3000 препаратов, из которых более '400 постоянных. Фотографии, цитоФотокарты и постоянные препараты хранятся в коллекциях Зоологического института РАН и Института зоологии АН Республики Казахстан.

Список исследованных видов

Таблица 1

Подсемейство Места и даты сборов

Род

вид - :

Кол-во

исслед.

особей

ПОДСОМ. Gymnopaidinae

Rubz., 1966

1. Levitinia tamarae Koehkimbaev et lemagulov

xp. Каратау, ист.p. Жлзнды, 04-1988; окр. пос. Таукент, 05-1989; верх. р. Аксумбе, 05-1989. •

10ДСеМ. Ргов1тиЦ1пае

Епа., 1921 3. Етоа1тиНищ

. рЪуЪс^агит Р.иЪг.

Прдсем. ЭЬпиШпае

Иект., 1894 3. Ме1асперЬ1а

к!г\1апоуае КиЬг.

4} МеЪ. рес11рираНв

! ИиЬг.

6. МеЪ. вр. п. 1 в. Ме1. вр. п. 2.

7. МеЪ. вр. п. 3 '

8. МопМзнпиНит том кип КиЬг.

9. М. ави1са^т КиЬг.

10. М. аапУаИ СЬиЬагеУа et

11. МопМз^т'лИ^т вр. п. 1

12. МопМгтиИит вр. п. 2

хр. Кетмень,

верх. р. Темерлик, 07-1990.

хр. Кетмень, 40

верх. р. Б. Аксу, 07-1990; ■ хр. Терскеи Алатоо, окр. оз. Караколь, 07-1990; хр. Заилиискии Алатау, верх. р. Змеинка, 08-1991. хр. Заилиискии Алатау, 25

ист. р. Карзкастек, 07-1989, 08-1990.

хр. Терскеи Алатоо, 30

окр. оз. Караколь, 07-1990. хр. Заилиискии Алатау, ■* 30

верх. р. Каракастек, 08-1987, 08-1990.

хр. Кюнтея Алатоо, 17

верх. р. Тамгалтас, 08-1987. хр. Кетмень, 18

верх. р. Б. Аксу, 07-1990. хр. Каратау, 25

ист. р. Чаян, 04-1988; ист. р. Жланды, 04-1988;. окр. гюс. Гзукент, 05-1989. хр. Заилиискии Алатау, 40

верх. р. Аксай, 08-1987-90.

хр. Заишискии Алатау, 30

верх, рек Тургень, Аксаи, Каракастек, 07-08-1987-90. хр. Ззилиисгсия Алатау, 30

верх. р. Аксаи, 08-1987-91;

13. МопЫзЬшИш) ар. п. 3

14. МопЪ1а1тиИит - ер. п. 4

15. СпеЫ1а ар. п. 1

16. СпеНш ву. п. 2

17. Еив1ти11иш кагаЪэСеп1сит КиЬг.

18. ОЬисЬо'/1а ' а1Ье11а ВиЬг.

19. Оаа©п1а вехаШ1е КиЪг.

20. 0<1авп1а ар. п.

21. РНогеЬода£т1а гШ1го£епорМ1а Копит.

верх. р. Каракастек, 08-1967; ЗР. Кетмень,

верх. р. Б. Аксу, 07-1990. хр. Каратау, . 40

верх. р. Ко'стюбе, 04-1988; верх. р. Каракур, окр. пос. Таукент, руч. на плато Арбатас, ист. руч. Омар-Саи. верх. р. Кокбулак, 04-05-1989. хр. Заилийский Алатау, 15

руч. на плотине Медао, 09-198а. хр. Каратау, .30

руч. на спуске с платр Арбатас, 04-1989.

хр. Кетмень, 14

верх. р. Темерлик, 07-1990. хр. Заилилскип Алатау, верх. р. Каракастек, 08г1988. хр. Заилииский Алатау, 15

руч. на плотине Медео, 09-1988.

хр. Каратау, 30

верх. р. Боролдан, 04,09-1988.

хр. Заилийский Алатау, 15

верх. р. Правый Талгар, 07-1990. хр. Кетмень, .' 3

верх. р. Темерлик, 07-1990. хр. Заилийскиа Алатау, 15

верх. р. Левый Талгар, 05-1987.

ГЛАВА Ш. МОРФО-КАРИОТИПИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИССЛЕДОВАННЫХ ВВДОВ МОШЕК.

В главе приведены морФо-кариотипичоские характеристик» 21 вида мошек из 9 родов, 3-х подсемейств.

Разработаны и представлены цитоФатцкарты хромосом 1£ видов, 1В из которых кариотипически изучены "впервые.

- U ~

Определены и указаны основные маркеры исададоваиных кариотипов: 2п, степень конъюгации гомологов, местоположение ядрышка и постоянных пуффов, расположение центромер и их структура. С помощь» цигофотокарт полигонных хромосом _ проведан срэвнигельно-каргологическии анализ изученных таксонов. •

Морфологические признаки, имеющие таксономическое значе- . ню, описаны для 21 вида и иллюстрированы фотографиями и рисунками. Для представителей родов Levitlnia Chub, et Pet. и Mbntieimuiium Rubz. приведены фотографии деталей строения, выполненные с помощью электронного сканирующего микроскопа, i ' - Семейство Simulitdae

1 ' К настоящему времени сем. simuiiidae разделено на 4 подсемейства, представители 3-Х из них (Gymnopaidinae Rubz., Proaimuliinaa End., Simuliinae New. ) входят в состав Фауны Палеарктики (Рубцов, Янковский, 1984). До данной работы на территории Казахстана были известны представители двух подсемейств Prosimuiiinae и simuliinae, нами обнаружен вид из Подсемейства Gymnopaidlnae.

Подсемейство GJmnopaidlnae Rubzov, 1956.

В Фауне Палеарктики подсемейство представлено родами Gymnopai» St., Twinnla St. et Jam. И Levitlnia Chub, at Pet.

и считается зволюционно наиболее примитивным. Характеризуется отсутствием вееров. 3-х или 5-ветвистыми хитиновыми рамами, лопатковидными зубцами субментума у личинок. В наших сборах Обнаружен НОВЫЙ ДЛЯ науки ВИД из рода Levitlnia Chub, et Pet.

Levitlnia tamarae Koshkimbaev. et lemagulov, 1992.

Ранне-весенний вид, обитающий на Юге .Казахстана (хр.Кэратзу). Личинки и куколки развиваются в небольших, пересыхающих к середине июня ручьях и родниках. У самок на 9-м тергите имеется лоточкообразный вырост. У личинок отсутствуют веера, хитиновая рама 5-вотвистая. В дыхательном ■ органе куколки 10 трубочек.

В кариотипе 2п=6, гомологичные хромосомы полностью сконъюгированы, ядрышко связано с хромосомой i, хромосома п маркирована обширной деспирализованной зоной, шнтромеры морфологически не выражены.

Дифференциальный диагноз. Отличается от близкого вида L.tacobi chub, et Petr. иным ветвлением трубочек в дыхательно» органе у куколок, большим количеством крючьев в каждом ряду заднего прикрепительного органа у личинок. Кариотипически отличается иным рисунком дисков в хромосомах i и п.

Подсемейство Prooimulitnae Enderlein, 1921.

В Фауне Палеарктики подсемейство представлено в родами. Веера развиты только у личинок старшего возраста, срединный зубец субментума рассечен натрое. В Казахстане до настоящего исследования зарегистрировано 3 вида. Нами обнаружен один из НИХ .- ProsimulJum phytofagum Rubz. КуКОЛКИ НаЙДвНЫ В Середине

июля в небольшом ручье, на высоте около 2000 м над ур. моря, в западной части хр. Кетмень.

Подсемейство Simuliinae Hewman, 1834.

В Фауне Палеарктики подсемейство представлено 31 родом и считается наиболее эволюционно продвинутым.

Отличается от других подсемейств наличием вееров у личинок на всех стадиях развития и простым срединным зубцом субментума.

В настоящей работе изучено 19 видов из 7 родов подсемейства. •

РОД Metacnephia Croeekey, 1968.

Выделен Кросски из рода CnepHia End. В Фауне Палеарктики насчитывается 39 видов, из них в Казахстане до настоящего исследования - 7. Нами обнаружены M-kirJanovae, M.pedlpupalle И 3 НОВЫХ ДЛЯ науки вида - Metacnephia вр.п. 1, ер.п. 2, вр.п. 3.

Личинки и куколки названных видов населяют. небольшие речки, на высотах до 3000 м над. ур. моря.

Для исследованных видов рода изучены все Фазы развитая,' разработаны цитоФотокарты полигенных хромосом'набора.

Metacnephia kirjanovaa Rubzov.

Для Фауны Казахстана зарегистрирован впервые.

Вид ранее кариологически изучен (популяция из Таджикистана) Н.А.Петровой (1073). Наши данные по хариологичаским особенностям ¡»того вида (популяции с хребтов fepoKea Алатоо и Заилинский Алатау)'полностью совпадают с во

результатами.

Methacnephia pedipupalis Rubzov.

Описан И.А.Рубцовым (1956) из. Восточного Казахстана.

Кариотипически изучен впервые; 2п=6. Конъюгация гомологичных хромосом умеренная. Ядрышко локализовано в хромосоме I, в непосредственной близости от центромеры. Во всех трех хромосомах центромеры морфологически четко выражены и эктопически объединены.

Metacnsphia ap.n. 1.

Дифференциальный диагноз. Морфологически обособленный вид. Отличается от других видов рода своеобразным коконом и малым количеством дыхательных трубочек у куколок; суживающимся в передней части вентральным вырезом головной капсулы и расположением зубцов по переднему краю еубментума у личинок; укороченными гоностилями и. отсутствием носка на гоностерне у самцов; утолщающейся в дистальнои части стволика вилочки и Формой базистернума у самок.

Кариотипически сравнивался С Met. kirjancivae. Отличается менее выраженными центромерами в хромосомах II и ш,; иным рисунком дисков на значительных по протяженности участках хромосом I и и.

Metacnephia ap.ru 2.

Дифференциальный диагноз. По морфологическим признакам отличается от остальных видов рода Metacnephia количеством дыхательных трубочек у куколки; расположением зубцов-" на переднем крае еубментума и суженным в цэнтре вентральным вырезом головной капсулы у личинки; Формой гЬноФурки, укороченными гонококсигами и количеством шипов в парамерэх у самцов. По самкам данный вид трудно диагностируется. Кариотип сравнивался с таковым вида м. kirjanova*. Конъюгация гомологичных хромосом более слабая. Отличия по рисунку дисков обнаружены только в хромосомах I. п: в.. хромосоме i -гомоаиготная инверсия в принуклеолярноа области, иной рисунок дисков в длинном плече; в хромосоме и - иной рисунок в медианной'части длинного плеча.

Metacnephia вр.п. 3.

Дифференциальный диагноз. Отличается от близкого вида

Sl.peaipupalla количестссы трубочек в дыхательном органе и «iopuca кокона у куколен. Сравнение караотипов Metacnephia sp.' П. £ и Met. pe'dlpupalls породило долбить е хромосоме I у Metacnephia sp. п. 3 гсксеигстну» шшереж, кроме того у 'I. padipupalis центромеры эктопически схЯ^едхшени, что не наблюдается у Matacnephía зр. п. 3.

К Tfotrt-jcvniv ©?»цлр глг» тп Meet пл ^»п'чп.*«! »mrnfAD

«iW и iwfu 1Ж4Л iJII^Wu MV «UVtlV<|*<IAa I tJ«/ j^MVJ UitJ MMVAVWU

яслнтеккых хромосом, наиболее б-гчгк:: M.peiipupalic и Mstaeriephia sp.n. 2. .E этой группе Metacnephia sp.n 3 занимает промежуточное . положение. Metacaephia зр.п 3. и Met. cedí pupal is имеют ■ 4 .общую гомозиготную инверсию в коротком плече хромосомы- I, которая отсутствует,у M.klríanovae. В сбою очередь мезау собой эти лва вида отличаются другой гомозиготной инверсией е длшшом плече ¿рсмоссмы I. Наличие двух гомозиготных инверсий у Met.pedipupalis и свойственное этому виду эктопическое объединение центромер, котороэ рассматривается как вторичное явление Е эеслюции . кариотипов мошек (Чубареьа, I?2S), позволили составить схему эеолю цисшшх преобразований кариотипов в этой группе ендов.

M;klrJanovae>——M.pedlpupallo»—р-«--Metacnephia зр.п. 3 гомозиготная гомозиготная

инверсия инверсия

Dntr Wrvn-M -fiim РпЬпл».

Л. WM wutl i. А и ^.lltL.^. Í.U1II 1 Шиы^ • , t -í ■ -г щ

.. тд паи О níl«'nwinírn nt- Í-П tjcintt TíCilC^^rr 'Т *

^аадлО .twil AJ uíimuw.ujiiv«lwi4iijt ¿lii^iiww.i Au.twwbi n.n.i j 'JUW¿UIII

TTrj i<7 1 mi 11 im О 'biioom'wtnít» «П

UU^U ff" 1 ■ ...... ■ ■ *'■' tlVUU. U yuj itW liU.IUUUKlllillt liVUVblllV

екдое, e Казахстане до настоящего исследования - 3. Диссертантом изучено 7 еидсе, . 5- из которых являются новыми для наук;:. Mont is iraul lira dani.lari Chufcareva ¿t Tsmaculcv Ъ1992ъ списан кэк.ноеий для науки ьпд. Для M.as'j впэрЕЫе , описаны самка. куколка и личинка { Немагулсв,

TGClOl ' t"! TZ-'f"-.-". T-V/-10U1

iliUUiVll.1IWUuU| IV'JUKV t IUÍ44 Ij Lllki.' 1 I1UU.I<1U</LI14IJ1|;V uu

ÍM.dar.iJari Chub, et Is™., 'íritvjr. Rubs., M^n

sp.n. sp.n. 2, sp.n. 2, sp.n.

Для ;:ссл?дог.анных глдсб рода гее ¡íasu ' рагыкхя,

1i г* тсСу? ^ с * с г- т * * ^ ■ j^-* * *** ">-'- ,л v *"* ~ i *с;" 'V

Личинки и куколки развиваются в ручьях и небольших холодных речках, на высотах 2000-3000 м над ур. моря.

МогЛ1а1ти11ит топЪ1гип ЯиЬгоу.

Вид ранее кариологически изучен (популяция из Таджикистана ) Л.А.Чубаревоя (1886). Наши данные по наркологическим особенностям этого вида (популяция с хребта . Кетмень) полностью совпадают с ее результатами.

М.аеи1еагит 11иЬг£^.

Описан И.А.Рубцовым по самцам с хр. Кармантау (Узбекистан). Автором описаны самка, куколка, личинка и кариотип (Исмагулов, Кошкимбавв, 1892).

МоггЫв1ти11ит с!ап13аг1 C^mbareva еЪ 1алв№1оу

Дифференциальный диагноз. Ох близкого вида МопивитШит топиит БиЬг. отличается ветвлением дыхательных трубочек и Формой кокона у куколок; Формой гонофурки и гоностерна, большим количеством шипов в парамерэх у самцов« склеротизованными выростами на ветвях вилочки у самок, Кариотипически отличается от м. пюпПит (Чубарева, 1968) четко выраженной центромерой в хромосоме I, рисунком дисков в хромосомах п и ш.

Мопг1вшиНит врл. 1

Наиболее близок К МопИа1ти11ит оого£Шагит ИиЬг. Для сравнения морфологических структур наряду со световым микроскопом использован электронный сканируются микроскоп. Фотокарты политенных хромосом МогЛ-ос^Шагит разработаны Л.А.Чубаревои (1986)." „

Дифференциальный 'диагноз.' Мопив1тШит ер.п. 1 отличается от иосгониагит болве мощноя и заостренной пяткой гоностиля, большим количеством шипов в парамерах у самцов; наличием перетяжки в месте прикрепления семеприемника и семенного протока. Формой вилочки и базистернума у самок; количеством крючьев в заднем прикрепительном .-органе, большим количеством внутренних зубцов мандибулы, дополнительными зубчиками на 2 и 3-х зубцах субментума.

Кариотипически отличается гомозиготной инверсией . в хромосоме и, иным рисунком дисков в хромосомах I, II, ш и наличием хромоцентра.

Montisimulium sp.n. 2.

Дифференциальный диагноз. Наиболее сходен с M.decimfiiiatuTi Rubz. Фотокарта политенных хромосом для M.decimfiitntum разработана Л. А.Чубаревой (1988). Отличается Формой гоноФурки и гоностерна у самцов, оттянутыми постеромедкальными выростами ветвей вилочки у самок, характером ветвления трубочек в дыхательном органе у куколок и меньшим числом лучей в большом веере, количеством крючьев в задаем прикреютельном органе и количеством краевых зубцов мандибулы у личинок. 4 .

Кариотипические отличия затрагивают небольшие по протяженности участки в хромосомах и и ш Кроме того у данного_ вида центромеры морфологически менее выражены и эктопически объединены.

Montislmulium вр.п. 3.

Дифференциальный диагноз. Явствено отличается от всех известных ВИДОВ рода Montieimulium Rubz. НЭЛИЧИ9М М6ДИЭНН0Г0 выроста на коконе куколки, при 14 трубочках в дыхательном органе; очень маленьким вентральным вырезом головной капсулы у личинок; удлиненными ветвями вилочки и,Формой базистернума у самок. Сравнение рисунка дисков политенных хромосом

Monti aimulium sp. п. 3 С M.raont.ium ВСКрЫЛО СЛОДУВДИе ОТЛИЧИЯ: шрицентрическую и гомозиготную инверсии в хромосоме I; . различный рисунок дисков в 'хромосоме П; гомозиготную инверсию в хромосоме ш.

Mcntisimulium sp.n. 4.

ДиФГвренциальный диагноз. От близкого вида

M.quattuordscitnfillatum Rubz. ОТЛИЧЗбТСЯ ФОрМОИ ГОНОФУрКИ И

гоностерна у самцов, характером ветвления трубочек ■в дыхательном органе у куколок. ' Самки и личинки для

. M.quattuordecimfillaturo не ИЗВвСТНЫ, ПОЭТОМУ КЭрИОТИЦ

сравнивался С другим близким ВИДОМ - M.quattuordaojmfihi:n Rubz., Фотокарты полигенных хромосом которого были разработаны ■ Л.А.Чубэревой ЦУРй). Основное отличие заключается В отсутствия ХроМОЦОПТрЭ у Montislmulium sp.n.4 (наблюдается эктопическое объединение центромер). К сожалению, детальное сравнение по рисунку полигонных хромосом провоста

не удалось из-за трудного восприятия ципжлгокарты

M.quattuordecimfilum, ОДНЭКО НаЛИЧИЭ ИЛИ ОТСУТСТВШ

хромоцевтра является видовым признаком и поэтому, основываясь на всей совокупности морфологических и кариотипических данных, мы рассматриваем этот вед как новый для науки.

Род Cnetha Enderlein. 1921.

Самки многих видов зарегистрированы, как злостные кровососы. В Фауне Палеарктики насчитывается 92 вида, в Казахстане до настоящего исследования - 4.

АВТОрОМ обнаружено 2 НОВЫХ ДЛЯ НауКИ ВВДЭ (Cnetha ep.iv. 1 с хр. Каратау и Cnetha ep.n. 2 с хр. Кетмень).

Для обоих видов изучены все Фазы развития и разработаны щггоФотокарты полигенных хромосом.

Cnetha ep.n. 1

Дифференциальный диагноз. От близкого Ьида cnJteiseri отличается строением' половых придатков у имаго, характером ветвления дыхательных трубочек у куколки, признаками головной капсулы у личинки. От Cn.pianipuparia отличается Формой кокона у куколки, строением половых придатков у имаго,' иным рисунком дисков в хромосомах I, п и эктопическим объединением центромер.

Cnetha sp.n. 2

Дифференциальный диагноз. Or близкого вида Cnetha planlpuparia ОТЛИЧавТСЯ формой" вилочки у самок, слабоветвистыми ректальными придатками и меньшим количеством крючьев в заднем' прикрепительном органе у личипоц. Кариотипически отличается гомозиготной инверсией в хромосоме II и наличием хромоцентра.

Род EuBlmulium Roubaud, 1906.

В Фауне Палеарктики насчитывается 36 видов,' из них в Казахстане до настоящего исследования- 2.

Автором Обнаружен один из НИХ - .Eue.kazahetanlcum Rubz., личинка и кариотип которого описываются впервые. Личинки и куколки населяют мелкие ручейки на высоте около 2000 м над ур. моря.

Личинка. Длина тела личинок последнего возраста около 7 мм. Головная капсула светлая, рисунок лба позитивный.

Антенны гораздо длиннее стволиков премандибул. В большом веере 50-52 ¡цетинки. Вентральный вырез головной капсулы закруглен по переднему краю, приблизительно равен вьсоте еубментума. Лубментум с 9-ю хорошо различимыми зубцами. 1-й и Б-е гораздо крупнее остальных. По бокам еубментума расположены по 3-4 щетинки. Мандибула с очень крупным вершинным .зубцом; внутренних зубцов 6-7, краевых - 2. В заднем прикрепительном органе 58-62 ряда крючьев, по 0-11 крючьев в каждом ряду. Ректальные придэтки простые.

■Кариотип. 2п=4. Ядрышко находится в хромосоме п. Центромеры морфологически не выражены. Гомологичные хромосомы на большом, расстоянии плотно сконъюгированы, исключения составляют лишь небольшие участки в хромосоме и, кольцо Бальбиани расположено в хромосоме I.

Род ОЬис1ю'у1а КиЬгс^. 1947.

В Фауне Палеарктики'насчитывается 10 видов, р Казахстане до настоящего исследования - 2. Самки являются злостными кровососами человека и животных.

Вид раное кариотипически изучен (популяция из Таджикистана) Л.А.Чубаревой (1978). Каши данные по кариотипическим особенностям этого вида (популяция с хребта Кзратау) полностью совпадают с ее результатами.

, У популяции оь.а1Ье11а с хр. Кэрэтау обнаружена вторая, осенняя генерация в году.

РОД ОсЬщтпа Епс)ег1е1п, 1921.

В Фауне Палезрктики насчитывается более 90 видов, в Казахстане до настоящего исследования - 8. Личинки и куколки населяют водотоки различных ландоаФтных зон. Самки некоторых видов являются злостными кровососам/ человека и животных.

В работе изучено 2 вида: 0<±эехаШ1е Р:иЬг.. личинки \\ кариотип которого описывается впервые, и оаавайа вр.п.

Ос1а(5лпа ¿ехаПИ? НиЪлсгу.

Личинка. Длина тела личинок последнего возраста около 7,5 мм. Окраска тела серовато-желтая, головной капсулы -светло-коричневая. Вентральный вырез головной капсулы неглубоким, по ширине слегка превосходит длину. В большом веере 47-51 лучей. Внутренних зубцов мандибулы 9-10, краевых

it _

- 3-4. В заднем прикрепительном органе 115-120 рядов крючьев, по 15-18 крючьев в каждом ряду. Ректальные придатки простые.

Кариотип. 2п=6. Конъюгация гомологов полная. Центромеры четко обозначены в виде крупных гранулированных утолщений. Ядрышко расположено в хромосоме ш.

Морфологические признаки указывает на близость данного вида С Od-crasaiflla Rubz. ПрвДСТаВЛЯ01СЯ ЦвЛбСООбраЗНЫЫ перенести Odagmia sexafilia ИЗ ГруППЫ bimaculata В группу crassiflla. По КариоТИПИЧесКИМ характеристикам Od.craselfila и Od.eexafШз также сходны.

Odagmia вр.п.

Из-за малочисленности сбора описывать данный вид ■. как новый для науки таксон првждевремено. Своеобразная бокаловидная Форма кокона и 6 трубочек в дыхательном органе у куколки но позволяют отнести Odagmia .ар. с хр. Кетмень ни к одному из известных видов рода.

Род Phot-etodagmla Rubzov, 1972.

В Фауне Палеарктаки насчитывается 5 видов, в Казахстане до настояшэго исследования - 1.

Для личинок и куколок данного рода характерна облигатная Форезия на личинках и нимфах поденок рода Iron и Rhithrogenophiia. Кариологически ранее изучен только типовой ВИД,- Ph.ephemerophila (Rubz.) (Чубарева, 1986).

Автором исследован ОДИН ВИД Ph,rhithrogonophila Konur. из Зашшйского Алатау. Центромеры всех трех пар хромосом объединены в округлый хромоцентр. Конъюгация гомологичных хромосом плотная. Ядрышйо расположено в хромосоме ш.

Ниже приведена таблица 2, отражающая степень изученности кариотипов мошек Палеарктаки с учетом ооботьенныхДанных,

Таблица 2.

Изученность кзриотипов мошек Палеарктики. (классификация по РубцсЕу, Янковскому, ISS4).

Обцее Изучено Подсемейство . число катаю -

Род • . видов ' типически .

в соде (в .том числе автором)

Подсемейство Gymncpaldinae Rubs., 1959 t ■

род Levitinla Chub, et Pet., 1980 3 2(1)

- Gymnopais Ston., 1949 6 I

= Twinnia Ston. et Jam., 2 ■ I • Подсемейство Proslmulilnae End., 1921

род Ahaimophaga Chub, et Hubs., 1978 12 3

- Haimophaga Rubs., 1977 2 I = Prcsirculium Roub., 1906 29 9

= Uroaimulium Cont.', .1963 2

= Dlstoslmullum Peter., 1970 1

■ « ■ Helodon End., 1921 2 Подсемейство Simuliinae New., 1834

род Astega End., 1921 2 I

,= Stegcptema End., 1930 7 I

, ■= Greniera Dob. et Dav., 1959 .7 2

■ч ' Cneuhia End., 1921 .2

- Metacnephia Сгоз.. 1969 42 13(4) = Sulcicnephia Rubs., 1971 17 3

= • Bysacdon End., 1925 , S I

_ Еог£Сз1м.и11иш Rubs. st Ynl;., 7 I

= Gomphcstllbla End., 1921 2 I.

= ?31*зЬУ£5С(1оп Rubs., 1954 I' I

= Susbulium Roub., 19C6 15 '8(1)

_ HAm.rfo ppf 'lOOO T T

—- « xu X С u • щ \ *x X

- Montisimulium Rubs.. 1974 42- 17(6) = Cnetha End., 1921 53 . . 10(2) = Chelcenetha End., 193£ ' 14' 5

= - Schcenbauerla End.. !'IJ21 13 I

= Hellichiella Rlv. et Card., 1975 .1

= Могорз End., 1930 .1

= Palloala End., 1926 1

= Pailocnetha End., 1921 3

= Hemlcnetha End., 1934- 2 I

= Wilhelmia End., 1921 14 10

= Simulium Latr., Ш02 79 10

= Eoophtliora End., 1921 4 I

= Qbuchcvia Hubs., 1947 9 2

= Gnua Rubs., 1940 12 ' 2

= Qda^Kia End., 1921 42 14(1)

= Fhcretodagmia Rubs., 1972 5 2(1)

- Фа-М q-fmiil inm ÏPnVw 1 ОЛ'Э Q 9

- U.U^IILUIMI ilUL/U • , I ^ \J Ы •

= Paragnus Hubs, et Ynk.f 1982 .2 I

- CisitCSlmUllViiu Se". St Dor. 1926 2 ------1 Всего':''-;--152 (IS)

ВЫВОДЫ :

1.E Южном и Юго-Вастачном Казахстане обнаружен 21 вид мошек, из них 12 - ноеых для науки; для 3 видов дополнены описания.

2.Наибольшее число изученных еидов относится к родам Stontisimulium Rubzov (7, из них 5 - новые для науки) и Metacnephla Сгозакеу (5, из них 3*- новые для науки).

3.Впервые на территории Казахстана обнаружен и описан представитель подсемейства Gymnopaldlnae Rubzov (Levltlnla tamarae Koahkimbaev et Iâmagulov, 1992).

4.Каристигагс8ски'исследовано 19 видое, из них 16 - EnepEue; у изученных видов 2п=6, за исключением Eusuinulium kasahstanlcura Rubzov, у которого 2п=4.

5.Близкие виды мошек по рисунку дисков политвшшх хромосом сходны и различаются небольшими по протяженности участками; показано значение кариотипических признаков для видовой дифференциации мошек.

6.Установлена вакторность и последовательность хромосомных преобразований в группе близких' еэдсз рода îiatacnepïiia Ores,

7.У кровососущего гада Obuchovla albella Rufczov (пепуляш:я с

хр. Каратау) впорЕыв отмочено Еторое, осеннее поколение в году.

. 8.Предложена и использована модифицированная автором методика приготовления энтомологических препаратов (Рац. предложение N124 Института зоологии АН Казахстана).

По теме • диссертации опубликованы и сданы в печать-следующие работы:

1.Чубарева Л.А., Исмагулов А.Г. Новый вид мошек Montioünulium danijarl sp.n. .(Slmuliidae, Díptera) из Зашшйского Алатау // Паразитология. 1992. Т. 26, е'цп.1.

I- С.163-166.

2.Исмагулов А.Г. Кошкимбаев. К. Описание самки,

.. преимаишалышх фаз развития и кариетипа' MontlsLiíallum

• asulcátum Rubz. (Slmuliidae, Díptera) // Паразитология. 1992.

Т.36, шп.2. С.155-157.

3.Кошкимбаев К., Исмагулов А.Г. Новый в;ш мошек рода Levitinia С!шЬ. et Petr. (Slmuliidae, Díptera) из Южного Казахстана // Энтомол. обозрение. 1992. Г.36. еып.З. С.82-89. • ■ 4.Исмагулов lir. Сравнительно-¡гарпзлагпчесщй анализ представителей рода ' Montlslmulliai Rubs. (Slmuliidae,

. ' ^ Tír»nonr'nr»vfnTíQ it rsnnrfrtt ni uuo ntítrx^t r m»ij / T»h?d>' o

ICi u; f > ik Urwww w w ¿Дли it wwvv^'iiwtui IUV MUJ 4 м.«>_>

. Díptera). Материалы' 5-го Всесоюзного диптеролсгического симпозиума. 1990. Новосибирск.(б печати).

5.Исмагулов А.Г. Срэвнительно-карислсгкческий анализ близких еидое мошек (Slmuliidae, Díptera) рода Cnetha End. // 2-й Всесоюзный симпозиум (с международным участием) по кариосистематике беспозвоночных, киестных (е печати)

6.Исмагулов А.Г. Сравнительный морфо-кариологический метод в видовой диагностике мошек (Slmuliidae, Díptera) // Республиканская конференция "Животный, r.cip Казахстана, его

•.охрана и рациональное использование" (в печати).

РТП.':- п.зур.Зак.59.Тпр.ши. .^.ОЕ.СЗ.Беспл"? ю.