Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной гетерогенности экосистем и ландшафтов

Кирпотин, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной гетерогенности экосистем и ландшафтов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной гетерогенности экосистем и ландшафтов"

На правах рукописи

Кирпотин Сергей Николаевич

МОРФОЛОГО-ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ И ЛАНДШАФТОВ

03.00.16 - «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2006

Работа выполнена в Томском государственном университете

Научный консультант - доктор биол. наук, проф. Прокопьев Евгений Павлович Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, проф. Куприянов Андрей Николаевич

Доктор биологических наук, проф. Шорина Нина Ивановна

Доктор биологических наук, с.н.с. Королюк Андрей Юрьевич

Ведущая организация - Институт почвоведения и агрохимии СО РАН

Защита состоится « 29- » # Ц 2006 г. в /3 >'3О на заседании Диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « 20 у> &-3 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

** Ершова Э.А.

¿006 А 6ЭЗ&

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многие природные формы и рисунки удивительным образом похожи друг на друга, поскольку процесс их формирования подчиняется общим законам (Зи-мов, 1993). Морфолого-геометрический подход к изучению природных тел позволяет раскрыть эти законы.

Морфологический метод изучения природы имеет давнюю историю, и его становление произошло значительно раньше, чем оформились многие естественные науки, в том числе фитоценология, ландшафтоведение и экология. Морфологические признаки и свойства естественных тел лежат на поверхности и это первое, с чем сталкивается любой исследователь, ставящий перед собой целью описание и типизацию природных объектов. Вместе с тем, когда дело доходит до формализации этих признаков, появляются серьезные трудности, во всяком случае, применительно к объектам живой природы реализация этой задачи считается трудно выполнимой (Шафрановский, 1985). Причем сложность в этом направлении возрастает с повышением уровня организации природных систем. Поэтому, если формализация морфологических признаков на уровне организмов и ниже возможна и в значительной мере уже решена (Беклемишев, 1964; Урманцев, 1960, 1974; Кизель, 1985; Шафрановский, 1985), то структурно-морфологическое изучение систем надорганизменного ранга находится пока на описательном уровне.

Эти обстоятельства определили отношение многих ученых-естественников к морфологическому методу, как к вспомогательному и описательному этапу, предваряющему «более серьезные» функциональные исследования (Серебряков, 1962;Мазинг, 1973; Алеев, 1986).

Совершенно по-другому мыслил В.И. Вернадский (1988), придававший исключительное значение «геометрическим свойствам пространства», лежащим в основе формирования «природных правильностей» и определяющим закономерности освоения биосферы «живым веществом». Он, как никто другой, понимал перспективность симметрийного метода изучения природных тел.

Действительно, новые горизонты традиционного морфологического направления открываются при использовании теории симметрии. Геометрический подход к изучению природных тел, который сложился в рамках этой теории, разработанной кристаллографами (Федоров, 1901), сейчас широко используется в математике, физике, химии, общей теории систем; существуют попытки применить его в биологии (Беклемишев, 1944; Алпатов, 1957; Урманцев, 1960, 1962, 1974), почвоведении (Степанов, 1986), и ландшафтоведении (Солнцев, 1981).

Общая теория симметрии стала одной из методологических основ современного естествознания. Есть все основания рассматривать категорию симметрии как общенаучное понятие (Готт, 1988). Физики справедливо полагают, что «если законы природы управляют явлениями, то принципы симметрии управляют законами природы. Принципы симметрии — это законы физических законов» (Сосин, 1987:116).

В рамках общей теории симметрии появились нетрадиционные представления о криволинейной симметрии, симметрии подобия, антисимметрии и диссимметрии. Все эти типы симметрии имеют широкое проявление в живой природе. Более того, сама теория симметрии, во всяком случае, ее нетрадиционные направления, развивалась главным образом на примере биологических объектов. Вместе с тем, математический аппарат этой теории пока не адаптирован в отношении этих объектов и мало известен биологам и экологам.

Теория симметрии носит междисциплинарный характер и имеет большой методологический смысл. Она позволяет оценивать взаимодействие среда - объект, увязывать симмет-

рию среды с симметрией формирующегося в ней объекта (в нашем случае объектами являются: природные тела разных рангов - от организма до ландшафта).

Высказывается мнение, что самоорганизация материи является следствием структурно-зональных свойств реального пространства (Rudnev, 1988; Руднев и др., 1999). Это положение означает, что геометрический аспект, наряду с термодинамическим и информационным, является одним из основных при моделировании процессов самоорганизации, в том числе участвующих в биологическом морфогенезе (Щепеткин, Сергеев, 2001).

Действительно, все происходящие в природе явления оставляют неизгладимый след в процессах формообразования, как бы запечатлеваются в формах природных тел. Поэтому природные тела, в большинстве случаев, соответствуют той среде, в которой они сформировались. А это означает, что по морфологическим особенностям любых природных объектов, независимо от их ранга, можно судить о специфике воздействия среды, а в ряде случаев, даже определять и интенсивность этого воздействия. Благодаря этому, обозначенный нами морфолого-геометрический метод изучения природы при умелом его применении приобретает большую прогностическую ценность.

В связи с широким распространением дистанционных аэрокосмических методов изучения и оценки территорий и использованием ГИС-технологий, особое значение в экологическом прогнозе приобретают: расшифровка геометрических свойств ландшафтного рисунка (Turner, Gardner, 1991) и выявление особенностей влияния пространственной гетерогенности на биотические и абиотические процессы, протекающие в природных системах разных рангов (Rissel et al 1984) Современные достижения в развитии ландшафтной экологии лишний раз подчеркивают важность связей между пространственными рисунками территорий и многими экологическими процессами и явлениями, на них протекающими, поэтому требуют разработки новых, все более совершенных методов анализа пространственной структуры территорий и пространственно обусловленных экологических процессов (Turner, 1989).

Развитие и совершенствование методов исследования пространства выведет экологию на новый уровень, коренным образом изменит наши представления об экологическом прогнозе и моделировании экологических процессов, повлияет на их качество (Sklar, Costanza, 1991). Если удастся включить пространственные характеристики в экологические модели, то они станут исключительно полезным инструментом для понимания и предсказания поведения реальных экосистем (Risser et al, 1984).

Цель и задачи исследования. Работа носит теоретико-методологический характер и имеет целью обосновать возможность применения морфолого-геометрического подхода к изучению пространственной структуры природных тел разных рангов - от организма до ландшафта, а также показать эффективность его использования в экологическом прогнозе и моделировании.

Реализация данной цели потребовала постановки и решения следующих задач'

• разработки методической основы изучения жизненных форм (ЖФ) организмов как паттернов организации реальных природных сообществ и построение рабочей классификации ЖФ, пригодной для описания пространственной неоднородности природных систем надорганизменного уровня, а также для изучения ее динамики и эволюционных изменений;

• разработки методов анализа пространственной неоднородности живых и биокосных природных тел;

• обоснования возможности применения морфолого-геометрического подхода и аппарата современной теории симметрии к изучению пространственной неоднородности природных тел;

• выявления проявлений симметрии-диссимметрии природных тел разных уровней организации: от организма до ландшафта;

• выявления связей между пространственной гетерогенностью и экологическими процессами, протекающими в природных системах разных рангов;

• разработки путей эффективного применения морфолого-геометрического метода в

экологическом прогнозе и экологическом моделировании.

Научная новизна и прастическая значимость работы.

• На основе особенностей пространственного листорасположения разработана классификация жизненных форм организмов, позволяющая рассматривать их как элементы пространственной неоднородности экосистем и использовать их для описания этой неоднородности, а также для изучения ее динамики и эволюционных изменений.

• Выявлены механизмы возникновения диссимметрии природных тел разных уровней: от организма до ландшафта.

• Всесторонне обоснована возможность применения морфолого-геометрического подхода в экологии, причем на разных уровнях - от организма до ландшафта. Показана прогностическая ценность этого подхода в экологическом мониторинге и экологическом моделировании.

• Найдены убедительные свидетельства глобального потепления климата, проявляющиеся в новейшей динамике ландшафтов плоскобугристых болот субарктики Западной Сибири.

• Впервые выявлены и объяснены парадоксальные особенности распространения и степени выраженности термокарста в субарктике Западной Сибири, проявляющиеся в том, что в южной области распространения плоскобугристых болот термокарст менее активен, чем в северных, что напрямую связано с мощностью торфяной залежи бугристых болот, убывающей с юга на север вследствие уменьшения годичного прироста мхов в этом направлении. Показано, что мерзлый торф играет роль теплоизоляционного экрана, и его мощный слой предохраняет нижележащие подстилающие породы от таяния, поэтому на мелкозалежных плоскобугристых болотах приполярья (с мощность торфа менее 0.5м), несмотря на более суровый климат, термокарст выражен значительно сильнее, чем в южной области их распространения, где мощность торфяной залежи составляет в среднем 1.5-2м.

Защищаемые положения.

1. Жизненные формы являются структурными моделями (паттернами организации) и объединяют организмы, имеющие сходную морфологическую конструкцию (габитус), способные заполнять пространство экосистемы определенным образом, создавать характерный геометрический рисунок (мозаику) парцелл и горизонтов. Как паттерны организации ЖФ не могут быть адекватно охарактеризованы сами по себе, а только в контексте их взаимодействия с окружающей средой. Их набор характеризует специфические особенности пространственной структуры экосистемы и степень ее сформированное™. В процессе эволюции жизненных форм в такой же степени эволюционирует и среда, которая эти организмы вмещает, а сами организмы не только к ней приспосабливаются, но и не в меньшей мере ее трансформируют. Единицей эволюции в экологии являются не отдельные жизненные формы, а жизненные формы в окружающей их среде.

2. Наиболее эффективным и универсальным методом изучения пространственной неоднородности природных тел разных рангов: от организма до ландшафта является морфолого-геометрический подход, основанный на принципах общей теории симметрии. Он имеет большую прогностическую ценность для экологического мониторинга и моделирования экологических процессов.

прогрессирующего и, возможно, необратимого термокарста рассматриваемого ландшафта. В силу выраженной континентальности климата Западной Сибири изменения однотипных ландшафтов бугристых болот проявляются на этой территории значительно ярче, чем в Скандинавии, Канаде и на Аляске.

Объекты и методы исследования. В основу работы легли разноплановые исследования автора, проводимые с 1980 г. и по настоящее время в рамках различных бюджетных и договорных программ. Это и экспериментальное изучение воздействия электромагнитных полей сверхвысокой напряженности на растения и растительные сообщества (1986-88 гг.); и изучение процессов восстановления растительности на просеках линий электропередач сверхвысокого напряжения ЛЭП-500 (1983-87); и изучение пространственной структуры южно-таежных лесных экосистем Западной Сибири (1985-1990 гг.); и исследование влияния аллювиапьности на экосистемы поймы р. Оби (1986-87 гг.); и комплексные исследования ландшафтов Надым-Пурского междуречья (1989-91 гг.), проведенные с использованием мензульной съемки и дистанционных методов, на эту территорию автор вернулся в первый раз в 1999 г. в составе организованной им международной Российско-Шведской экспедиции, финансируемой Шведской Королевской Академией Наук и посвященной изучению динамики границы лесотундры в Сибири, а второй раз - в августе 2004 г. - руководителем рабочей группы проекта ЮТА8 № 03-51-6294 «Влияние климатических изменений на нетронутые болотные экосистемы и баланс углерода на границе зоны вечной мерзлоты в субарктике Западной Сибири»; и, наконец, изучение растительного покрова Горного Алтая (1994-96, 2004 гг.).

При проведении этих исследований, автора не покидала мысль - каким-то образом найти способ квалифицированного описания и формализации морфологических признаков природных объектов: организмов, экосистем и ландшафтов Эту возможность предоставила теория симметрии, широко используемая во многих естественных науках. Именно теория симметрии явилась той «красной нитью», той методологической основой, которая позволила увязать весь разноплановый материал, собранный автором, в единую систему.

Таким образом, объектами исследования, на которых отрабатывались методические приемы и формировались теоретические построения настоящего исследования, послужили природные тела разных уровней организации' жизненные формы организмов, лесные экосистемы юга Западной Сибири, ландшафты криолитозоны Западной Сибири в пределах Надым-Пурского междуречья.

Основным методом исследования был традиционный в биологии и экологии сравнительно-морфологический анализ, обогащенный методическими приемами, сложившимися в рамках общей теории симметрии.

При изучении пространственной структуры и динамики ландшафтов использовался ряд качественных и количественных методов, развитых в ландшафтной экологии, таких как дистанционные методы, ГИС-технологии, метод определения гидрологических потоков и составления на этой основе сеток линий стекания.

Кроме того, при проведении исследования применялся разнообразный арсенал технических приемов: морфометрический анализ, зарисовки на пробных площадках и профилях, картирования пробных площадей, мензульная съемка поверхности, дешифрирование аэрофотоснимков, компьютерное моделирование.

В процессе выполнения исследования автором собран и обработан обширный материал, состоящий из: 528 полных геоботанический описаний; 146 описаний парцелл и пробных площадей; 120 описаний почвенных разрезов; 12 геоботанических профилей, 200 зарисовок пробных площадок. Было просмотрено и обработано 1556 аэрофотоснимков, масштабов 1:10 000, 1:25 000, составлено прогнозных ландшафтно-экологических карт на территории Северо-Комсомольского, Харампурского, Правдинского, Фестивального нефтегазовых ме-

сгорождений Тюменской области. Выполнено 26 вертолетных облетов исследуемых территорий.

Вклад автора в разработку проблемы. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка программы исследований и ее реализация, организация многолетних полевых комплексных исследований, в том числе международных, разработка методических основ применения морфолого-геометрического подхода к изучению пространственной неоднородности живых и биокосных природных тел надорганизменного уровня, разработка представлений о пространственных экологических факторах.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на ряде региональных, Всероссийских и Международных конференций, наиболее значимыми из которых являются: 41-й Симпозиум Международной ассоциации науки о растительности (IAVS) «Наука о растительности в ретроспекции и перспективе» (Упсала, Швеция, 1998); 42-й Симпозиум IAVS «Растительность и климат» (Бильбао, Испания, 1999); Международный семинар «Динамика границы лесотундры» (Абиско, Швеция, 2000); Международный семинар «Связывание углерода в Центральной Азии» (Огайо, США, 2005); выставка ЕХРО-2005 (Нагоя, Япония); Международный Российско-Канадский семинар «Освоение Севера: традиции и современность» (Томск, 1999); Международный полевой симпозиум «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ноябрьск, 2001); 5-й и 7-й Международные Российско-Корейский симпозиумы науки и технологии KORUS (Томск, 2001; Ульсан, Корея 2003); Международная научная конференция «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002); III Международная научно-практическая конференция «Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты подводной деятельности» (Томск, 2004); Всероссийская экологическая конференция «Чтения памяти Юрия Алексеевича Львова» (Томск, 1995, 2002); региональная конференция «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000); региональная конференция «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995); региональная конференция «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 работы, в том числе 9 статей в научных журналах, вошедших в перечень ВАК, и 1 авторская монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав и выводов, 3 таблиц и 88 рисунков. Список литературы насчитывает 293 источника, в том числе 74 - иностранных.

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе рассматривается история становления и процесс развития морфологического метода изучения природных тел. Наиболее ранние, философски оформленные представления о материи, веществе и форме возникли в колыбели западной цивилизации - древней Греции. В знаменитой пифагорейской школе «отличали число, или паттерн, от вещества, или материи, рассматривая первое как нечто ограничивающее материю и придающее ей форму» (Капра, 2002: 34). При этом пифагорейцы ставили вопрос: не из чего это сделано -из земли огня воды и т.д, а по какой модели, по какому паттерну это сделано (Bateson, 1972; Капра, 2002). Как видим, подход древних греков выглядит удивительно современно.

Первым ученым-морфологом, основателем нового раздела ботанической науки - морфологии растений был И.В. Гете (1749-1832). Он понимал метаморфозы как сложные преобразования, включающие несколько элементарных операций, таких как: расширение и сжатие частей, их сближение и отдаление, слияние и расчленение и т.п. С их помощью предполагалось объяснить строение органов растения. Гете даже предвидел будущую возможность формализации процесса происхождения морфологического разнообразия (Корона, 2001). Предлагаемые Гете операции метаморфизации очень близки операциям симметрии

подобия А.В. Шубникова (1960) и принципам фрактальной геометрии Б.Б. Мандельброта (Mandelbrot, 1982). Гете «... восхищался «подвижным порядком» [Bewegliche Ordnung] природы и понимал форму как модель взаимоотношений внутри организованного целого. Эта концепция сегодня оказалась на переднем крае современного системного мышления» (Капра, 2002: 37). «Каждое создание, - писал Гете, - есть не что иное, как смоделированный оттенок единого великого гармоничного целого» (цит. по Карпа, 2002: 37).

В сравнительной морфологии принято различать общность строения, унаследованную от общих предков - гомологию, и независимо приобретенное сходство - аналогию (Мамка-ев, 2001). Критерии гомологии, независимо от представления о филогенетическом родстве, были предложены А. Ремане (Remanae, 1961) и среди них можно назвать три основных: положения, специального качества и переходных форм (непрерывности) (Мамкаев, 2001; Шафранова, 2001).

Согласно В.Н. Беклемишеву (1925, 1964) существует два подхода к описанию, сравнению и классификации живых объектов: тектологический и архитектонический. Первый из них носит аналитический, а второй - синтетический характер (Мамкаев, 2001). «Если тек-тология рассматривает особенности и типы повторяющихся элементов и связей между ними, архитектоника изучает архитектуру, рассматривает те же элементы как неповторяющиеся, как особенные по своему расположению и взаимной связи частей целого» (Беклемишев, 1925: И).

При проведении морфологических исследований необходимо, кроме того, учитывать принципиальные конструктивные особенности строения организмов. Дело в том, что представления о гомологии изначально сложились на примере высших животных - организмов в современном представлении - унитарных, и лишь потом были перенесены в ботанику, объекты которой имеют в большинстве случаев модульное строение (Tomlinson, 1984).

Проблема гомологии в масштабе всего органического мира требует более общего подхода, не ограниченного рамками зооцентризма (Шафранова, 2001). Такой подход был предложен С.В. Мейеном (1978), который рассматривал процедуру гомологизации как процесс классификации частей, называя эти классы меронами. Он допускал выделение и классификацию меронов по разным признакам, а значит и возможность разных подходов к гомологизации для одного и того же множества объектов (Шафранова, 2001). В целом «мерономиче-ский подход» предполагает выделение в составе вегетативного тела растения повторяющихся структурных единиц разных рангов, он весьма сильно созвучен с принципами симметрии подобия и основами фрактальной геометрии. Наиболее полную иерархическую систему структурно-биологических единиц побеговых и корневых систем, основанную на «ме-рономическом подходе», разработала Л.Е. Гатцук (1974,1994).

Важным этапом в развитии и формализации морфологического направления было появление фрактальной геометрии, основы которой еще с середины 80-х XX века прочно вошли в обиход математиков и программистов. Одним из основных признаков фракталов является самоподобие. Небольшая часть фрактала содержит информацию обо всем фрактале (Тугой, 1997; Шабаршин, 1998; Косинов, 2000). Мандельброт (Mandelbort, 1982) показал, что геометрия реального мира не евклидова, а фрактальная. Дело в том, что подавляющее большинство объектов в природе не могут быть математически описаны с применением гладких кривых или гладких поверхностей, свойственных классическим геометрическим фигурам. Для описания природных объектов больше подходят недифференцируемые кривые. Таким образом, «правильные» евклидовы тела являются математической абстракцией, природа же, особенно живая, «предпочитает» негладкие, шероховатые, зазубренные и т.п. формы (Косинов, 2000). «Наиболее поразительное свойство «фрактальных» форм заключается в том, что их характерные паттерны многократно повторяются на нисходящих уровнях так, что их части на любом уровне напоминают целое» (Капра, 2002:156).

Еще В.И. Вернадский прозорливо заметил, что «... живое вещество проявляет иную геометрию, чем геометрия Евклида» (Вернадский, 1977: 126). Специфическая морфология живых организмов связана с «особыми свойствами пространства ..., с особой его геометрической структурой, как говорил П. Кюри, с особым состоянием пространства, ... в котором векторы полярны и энантиоморфны. По-видимому, с этим геометрическим свойством связано отсутствие прямых линий и ярко выраженная кривизна форм жизни» (Вернадский, 1977: 21). Вернадский мечтал, что рано или поздно появится новая геометрия, способная описывать формы реальных природных тел. Сегодня, пожалуй, этим запросам в наибольшей степени отвечает фрактальная геометрия.

Необходимо отметить, что понятие фрактал и основы фрактальной геометрии созвучны принципам симметрии подобия и криволинейной симметрии, предложенным задолго до работ Мандельброта российскими учеными A.B. Шубниковым (1960) и Д.В. Напивкиным (1925).

ГЛАВА 2. ПОНЯТИЕ «СТРУКТУРА» В ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУКАХ 2.1. Соотношение понятий «состав», «структура», «функция» и «организация»

В естественных науках имеются значительные расхождения во взглядах на содержание и объем понятия «структура». Обусловлено это тем, что философия и математика задают очень широкую трактовку этому понятию. Так, в философских работах рассматривают структуру как инвариантный аспект системы, включая в это понятие как отношения между элементами, так и сами элементы (Овчинников, 1967). То есть все, о чем бы мы ни говорили: состав изучаемой системы, характер взаимодействия составляющих ее элементов, временные изменения ее параметров - все это является структурой или различными ее аспектами.

Не случайно, обсуждая подходы к изучению пространственной структуры биогеоценозов и экосистем, выделяют три основных направления в трактовке этого понятия: структура как синоним состава, структура как синоним строения и структура как совокупность связей (Мазинг, 1973). Действительно, широкое понимание структуры имеет определенные неудобства, поэтому Т.А. Работновым (1985) было предложено вместо понятия структура, в широком смысле, использовать термин «организация», различая в ее пределах состав экосистем, их пространственное расчленение и временные состояния. Эта схема нам представляется вполне удобной, она позволяет уйти от неоднозначной трактовки понятия структуры.

При рассмотрении структуры сообщества встает проблема единства его строения и функции, которые между собой тесно связаны. Для того чтобы не возникло терминологической путаницы, необходимо четко обрисовать смысл и составить иерархию таких понятий, как состав, структура и функция.

3 50 ,

1 ,

0 50

Структура

а Б в

Рис. 1. Изменение функциональных взаимодействий: а - сопровождающееся одновременным изменением состава и структуры; б - при меняющейся структуре, но неизменном составе, в - при меняющемся составе, но неизменной структуре.

Под составом (видовым, элементным) следует понимать разнообразие элементов рассматриваемой системы (например, набор видовых популяций в биогеоценозе); под структурой (в узком смысле - пространственная структура) - положение этих элементов в пространстве друг относительно друга; тогда функциональные взаимодействия будут определяться, с одной стороны, составом (индивидуальными особенностями элементов, слагающих систему) и, с другой стороны, структурой (положением этих элементов в пространстве друг относительно друга).

Обычно изменения функциональных взаимодействий сопровождаются изменением, как состава, так и структуры. Автором рассмотрены случаи, обычно упускаемые из виду, когда при неизменном составе меняется структура (положение особей, парцелл и пр. друг относительно друга), а, следовательно, и функциональные взаимодействия. И, наоборот, при неизменной структуре меняется состав видов, а значит и характер связей между ними (рис. 1).

Все это говорит о том, что структура биогеоценоза развивается по своим законам, которые не всегда можно увязать с динамикой состава. Данное утверждение можно объяснить тем, что, с одной стороны, биологические структуры полифункциональны, с другой стороны, конкретные организмы (как элементы надорганизменных систем) могут существовать в различных состояниях - жизненных формах.

2.2. Пространственная структура биогеоценоза В геологии, биологии, экологии, ландшафтоведении и химии всегда большое внимание уделялось так называемой «пространственной структуре», которая понимается как определенное, упорядоченное положение элементов: атомов, молекул, геологических пластов, клеток, организмов, синузий, парцелл и др. в пространстве. В разделе 2.2. детально рассмотрены принципы вертикальной стратификации и горизонтального членения биогеоценозов.

23. Функциональная структура сообщества В разделе рассмотрена функциональная структура сообщества и уровни его функциональной организации. Предлагается различать элементарные функциональные взаимодействия, реализующиеся на уровне индивидов и имеющие значительное разнообразие (это разнообразие определяется богатством видового состава, с одной стороны, и характером размещения особей в пространстве, с другой стороны), и функциональные уровни, соответствующие по объему концентрам В.В. Мазинга (1966), ряд которых можно выделить для любой консорции. Функциональный уровень объединяет организмы, связанные посредством определенного количества ступеней с представителями других уровней. Связи осуществляются по трофическим, энергетическим и информационным каналам, которые могут иметь одинаковое направление.

Каждый функциональный уровень может быть представлен большим или меньшим количеством элементов. Таким образом, разнообразие функциональных связей не определяет количество функциональных уровней, а отражает скорее их устойчивость и устойчивость системы в целом. Если произошло обеднение функциональных взаимоотношений (что нередко наблюдается, например, при антропическом воздействии) - система сохраняется, если же выпал функциональный уровень, то система распадается, перестраивается.

Следовательно, разнообразие элементарных функциональных взаимодействий является количественной мерой устойчивости системы, а число функциональных уровней отражает степень ее сложности (но их набор строго ограничен и определяется свойствами вмещающего ландшафта). Так, в лесах умеренных широт не может возникнуть такого разнообразия функциональных уровней как в тропических дождевых лесах.

2.4. Паттерны и самоорганизация Важным этапом в развитии современных представлений о биологической форме было введение Россом Харрисоном концепции организации, которая постепенно вытеснила ме-

ханистическое по своей сути понятие функции и ознаменовала переход к системному мышлению. Харрисон рассматривал форму (конфигурацию) и взаимосвязь как два важных аспекта организации, которые впоследствии были объединены в понятие паттерна как конфигурации упорядоченных взаимоотношений. Понятие паттерна является основным объектом кибернетического системного мышления. Коротко, паттерн организации можно определить как конфигурацию взаимоотношений, характерную для определенной системы. Системное изучение проявлений жизни начинается с понимания паттерна, при этом следует иметь в виду, что «... структура включает количества, тогда как паттерн включает качества» (Капра, 2002: 99).

Древние философы видели в форме не только геометрический образ, форма всегда наделялась сакральным, магическим значением, ей приписывалось организующее начало, т.е. она действительно воспринималась как паттерн организации. Они мыслили, говоря современным языком, системно и контекстуально, т.е. пытались постичь общий принцип мироздания (паттерн мироздания), видя в микрокосме (человеке), отражение макрокосма (Вселенной). В то же время они интуитивно воспринимали природу фрактально, в том смысле, что каждая ее малая часть может дать представление о Великом Целом. Похоже, что древние люди, особенно на Востоке, имели, более целостный взгляд на окружающий их мир и свою роль в нем, чем даже вооруженный научным знанием современный человек. Не удивительно, что изучение формы как паттерна организации бурно возродилось в наши дни, явившись фундаментом современной концепции самоорганизации, теории диссипативных структур, математики сложных систем, фрактальной геометрии, а современные ученые лишь формализовали гениальные интуитивные откровения древних.

Новый подход к пониманию принципов организации живых систем предложили в 70-ые годы чилийские нейробиологи Умберто Матурана и Франциско Варела (Maturana, Varela, 1980). Прежде всего, они определили живые системы как когнитивные (познающие) системы, а саму жизнь - как процесс познания. Реакции организма на воздействие окружающей среды - это не просто физиологические реакции, а элементы процесса познания. Взаимодействуя с окружающей средой, живые организмы демонстрируют такие качества как обучение, память и принятие решений, а эти качества удовлетворяют критериям системы, обладающей разумом (Bateson, 1979).

Кроме того, Матурана и Варела предложили радикально новое понимание терминов «организация» и «структура», определив, по оценке Ф. Капры (2002), кристально четкие различия между ними. По их мнению, организация живой системы представляет набор связей между ее компонентами, который определяет принадлежность системы к определенному классу объектов, например, бактериям, ластоногим, деревьям). Структура же живых систем слагается из реальных отношений между физическими компонентами и представляет собой физическое воплощение ее организации. Любая конкретная организация может быть реализована множеством разных способов на основе огромного разнообразия компонентов. «В живой системе продуктом ее функционирования является ее же организация» (Maturana, Varela, 1980:82).

У. Матурана и Ф. Варела (Maturana, Varela, 1980) ввели в обиход применительно к живым системам совершенно новый термин «автопоэз», что в буквальном переводе с греческого означает «самосозидание». По их представлениям, живые автопоэзные сети являются организационно закрытыми, в том смысле, что их порядок и поведение не обусловлены окружением, а устанавливаются самой системой. Но «это не означает, что они изолированы от окружающей их среды. Наоборот, они взаимодействуют с окружением через непрерывный обмен энергией и материей. Но это взаимодействие не определяет их организацию -они остаются самоорганизующимися» (Капра, 2002: 185). Таким образом, живые сети можно охарактеризовать как организационно закрытые, но структурно открытые системы.

2.5. Теория детерминированного хаоса, диссипативиые структуры и

синергетика

В контексте морфолого-геометрического подхода рассмотрены теория детерминированного хаоса, понятие «диссипативные структуры» И.Р Пригожина (2003) и основные направления предложенной Г. Хакеном науки, изучающей самоорганизующиеся системы -синергетики.

Концепция Пригожина показала, что в открытых системах, находящихся вдали от равновесия, рассеяние энергии становится источником порядка, а диссипативные структуры не только поддерживают себя в устойчивом состоянии, но также имеют и возможности для развития: когда пронизывающий их поток энергии и материи нарастает, они могут пройти через новые состояния неустойчивости и трансформироваться в новые структуры повышенной сложности (Капра, 2003).

При возникновении нового порядка или состояния самоорганизации система все дальше уходит от состояния равновесия, и при некотором критическом пороге термодинамической ветви достигается точка бифуркации, когда система может развиваться либо в одну, либо в другую сторону. Важно отметить, что в неравновесных условиях при переходе системы через точку бифуркации происходит нарушение некоторых фундаментальных принципов симметрии, и эволюция системы идет по пути преимущественного развития правых или левых форм, вместо их равновероятного проявления. Этот феномен «неравноправия» ле-визны-правизны получил название диссимметрии по Пастеру и является одной из характерных особенностей жизни (Пригожин, Стенгерс, 2003).

И. Р. Пригожин (2003) отмечает, что одной из наиболее интересных особенностей дис-сипативных структур является их когерентность, т.е. система ведет себя как единое целое и структурируется так, как если бы каждая ее элементарная часть была «информирована» о состоянии системы в целом. Неустойчивость состояния системы, связанную с диссипацией, можно считать единственным общим механизмом, способным нарушить пространственно-временную симметрию первоначально однородного состояния, что играет важную роль в процессах морфогенеза (Пригожин, Стенгерс, 2003).

Законы самоорганизации относятся к числу всеобщих, и сравнимы по степени проявления с законами гравитации. Они охватывают всю Вселенную и являются вездесущими, проявляя себя в образовании целостных систем различной природы, выражаясь в свойствах гомеосгаза и самовоспроизведения. Самоорганизующиеся системы обладают способностью менять свои свойства и параметры, равно как и структуру функциональных отношений в целом, в соответствии с изменяющимися внешними условиями, причем оптимальным образом. Они совершенствуют функциональные отношения между составляющими их частями, другими системами и средой обитания (Поздняков, 1998).

2.6. Единая теория поля и природа физического вакуума

Работая в конце своей жизни над созданием единой теории поля, А. Эйнштейн обратил внимание на связь между гравитационными полями и геометрией пространства. В общей теории относительности Эйнштейна вещество не мыслится вне гравитационного поля, а гравитационное поле невозможно представить без искривленного пространства, таким образом, вещество и пространство воспринимаются как одно и то же понятие. Современная физика демонстрирует нам, что материальные тела не имеют собственной сущности, а являются неразрывно связанными со своим окружением. Теория относительности снимает вопрос о дискретности либо континуальности материального мира. В «квантовой реальности» мы имеем дело только с полями, а частицы представляют собой лишь точки «сгущения» этой среды, возникающие и исчезающие энергетические узлы. Единое поле, присутствующее одновременно во всем пространстве, обладает способностью как бы конденсироваться в твердые материальные тела. По словам А. Эйнштейна, «мы можем считать, что вещество состоит из таких участков пространства, в которых поле достигает особой интен-

сивности... В новой физике нет места как понятию поля, так и понятию вещества, поскольку единственная существующая реальность включает в себя понятие поля» (Капра, http://grigam. wallst.ru/bibl/kapra/kapO 1 .htm).

Единая теория поля была сравнительно недавно обогащена представлениями о торсионных полях. Концепция торсионных нолей опирается на уравнение «физического вакуума», которое характеризует и описывает пустое искривленное, плюс - закрученное пространство. Она рассматривает рождение из вакуума не только элементарных частиц, но и более сложных физических объектов, таких как галактики (телепортация). Среда вакуума самоскомпенсирована и замкнута. Она не может быть никаким образом проявлена с точки зрения наблюдателя физической материи, так как сумма положительных зарядов равна сумме отрицательных, а левое вращение элементов соответствует правому вращению, их масса покоя равна нулю. Однако эта среда имеет огромную эквивалентную плотность, выражаемую значением 1095. Исследования вакуума показали, что в нем идут процессы самозарождения материи, которые классическая физика объяснить не может, например, «ниоткуда» возникают электроны и позитроны. Эти частицы вещества существуют весьма недолго, объединяются и исчезают в той же точке среды, где возникли. А это как раз такие взаимодействия, о которых говорилось в «Ведах». Вакуум - та первичная среда, из которой рождается все, и все туда возвращается, своего рода праматерия, не содержащая собственно вещества (Акимов, 2003). Вакуум содержит в себе некий План, как бы матрицу возможного, по которой материя зарождается и формируется, т.е. Вселенная организована по некоему «замыслу», который первичен и «определяет правила игры», называемые ее эволюцией (Шипов, 2000).

Ф. Капра (2002) назвал принцип организации живого вещества паутиной жизни, которая состоит из сетей внутри сетей. Каждый узел этой сети, будучи визуально увеличенным, сам окажется сетью. «В природе не существует «над» и «под», не существует иерархий. Существуют лишь сети, вложенные в другие сети» (Капра, 2002: 50).

Единая сеть пространства как некий интегральный сверхпаттерн оказывает воздействие на живые организмы. В организации этого сверхпаттерна принимают участие живые и неживые тела и явления, продукты человеческой деятельности, именно все они вместе взятые создают неповторимую геометрическую структуру пространства, которую и воспринимают живые существа как прямодействующий экологический фактор. Эту геометрическую структуру пространства современные физики называют полем (электромагнитным, гравитационным, торсионным), а религии Востока - организованной пустотой, дающей начало всему сущему.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ СИММЕТРИИ

Известно, что классическая или, как ее еще называют, ортогональная симметрии, получила свое рождение в недрах геометрии. Однако характерно, что дальнейшее развитие теории симметрии происходило в рамках естественных наук, прежде всего кристаллографии, и это не случайно. Ведь геометрия имеет дело с идеальными фигурами, форма же природных тел зачастую далека от идеальной.

В конечном счете, благодаря усилиям многих ученых-естественников, оформилась общая теория симметрии, которая стала одной из методологических основ современного естествознания. Сегодня классическая симметрия является частной разновидностью последней. Есть все основания рассматривать категорию симметрии как общенаучное понятие (Готт, 1988).

В главе рассмотрены нетрадиционные представления о криволинейной симметрии, симметрии подобия, антисимметрии, цветной симметрии и диссимметрии, сформировавшие

основу для разработки общей теории симметрии и имеющие широкое проявление в живой природе.

Показано, что особую методологическую роль в общей теории симметрии играет основополагающий принцип диссимметрии, предложенный гениальным французским ученым Пьером Кюри (Шафрановский, 1985). Кюри впервые распространил понятие симметрии на физическую среду, в которой формируются те или иные объекты, «рассматривая ее (симметрию - С.К.) как состояние пространства, характерное для среды, где происходит данное явление» (Кюри, 1959: 27). Другими словами, среда имеет свой тип симметрии, а объект, формирующийся в этой среде, - свой. Если симметрия среды (которая может проявляться в форме поточности) и собственная симметрия объекта не совпадают, и при этом среда воздействует на объект достаточно интенсивно, то в строении объекта появляются деформации - диссимметрия. По характеру диссимметрии можно судить о симметрии среды, специфике ее воздействия на объект, направлении и даже интенсивности поточности. В рамках этой концепции морфологические признаки любого объекта при соответствующей интерпретации будут обладать большой прогностической ценностью. Именно возможность оценки интенсивности природных потоков на основании морфологических признаков исследуемых объектов обусловливает привлекательность данного принципа и его потенциальную прикладную значимость для экологического прогноза и моделирования экологических процессов.

В главе также рассмотрены особенности симметрии живых организмов. Показано, что формы живых организмов по целому ряду признаков отличаются от форм неживой природы. При этом «между симметрией косных естественных тел и явлений .. и симметрией живого вещества, т.е. живых организмов, существует резкое различие, без всяких переходов и без исключений» (Вернадский, 1988: 284).

Прежде всего, необходимо отметить, что в живой природе широко распространена пя-тилучевая симметрия (морские звезды, вирусы, пятичленные цветы и пр.), совершенно несвойственная телам неорганической природы (Шубников, 1951). Оригинальное объяснение этому явлению предложил Н.В. Белов, считавший, что пятилучевая симметрия является у примитивных организмов своеобразным инструментом борьбы за существование, позволяющая им уйти от кристаллизации (Наливкин, 1987).

Особую роль в живой природе играет энантиоморфизм (неодинаковое проявление левых и правых форм), не имеющий особого значения в неорганическом мире. Энантиомор-физм прослеживается во всех живых системах - от бактерий до высших организмов и в самых разнообразных жизненных функциях и отправлениях (Кизель, 1985).

Третья черта, чрезвычайно характерная, по мнению В.И. Вернадского (1988), для живых организмов и отсутствующая в кристаллах - это господство кривых линий и кривых поверхностей как проявлений их симметрии. При этом, чем древнее организм, тем проще его симметрия, тем больше она приближается к классической. И, наоборот, с усложнением форм в процессе эволюции происходит все большее изгибание элементов их симметриии (Наливкин, 1987).

Еще одной характерной особенностью живой природы является широкое распространение среди ее форм симметрии бордюров (Шубников, 1927; Степанов, 1985). Бордюры - это конечные фигуры, которые переносятся вдоль одного измерения бесконечное число раз. Такой многократный перенос называется трансляцией. Симметрия бордюров хорошо подходит для описания имеющих метамерное строение линейно-протяженных объектов.

И.И. Шафрановский (1985) обратил внимание на то, что симметрия живых организмов во многом определяется условиями их существования. В целом, симметрия живых организмов соответствует силе земного тяготения, которая по П. Кюри имеет симметрию конуса. Поэтому многие организмы, ведущие прикрепленный образ жизни, в частности растения, имеют конусовидные, эллипсоидные или цилиндрические формы. В воде сила тяготения в

значительной мере нивелируется силой Архимеда, поэтому организмы, находящиеся в водной среде во взвешенном состоянии (планктон), обычно имеют сферические формы. И, наконец, активно двигающиеся формы высших животных сохраняют лишь одну из бесконечного числа вертикальных плоскостей симметрии конуса и становятся билатерально-симметричными.

Оригинальную классификацию основных типов симметрии простейших разработал В.Н. Беклемишев (1964). Более того, задолго до упомянутых выше представлений И.И. Шафра-новского (1985), он связывал эти основные типы с определенной средой обитания и характером движения животного в этой среде. Однако при описании типов симметрии животных зоологи использовали весьма специфическую терминологию, мало пригодную представителям других направлений.

Рассмотрен общенаучный феномен периодичности и мимикрии, которые отчетливо прослеживаются в эволюции живых и неживых форм природы. Структурная периодичность проявляется в упорядоченном размещении компонентов, она очевидна на атомном уровне, но может быть обнаружена и в ассоциациях кристаллов, составляющих минерал, или частей тела растений и животных. Существует поразительное сходство между пространственными моделями (паттернами) минералов и растений. Оно является следствием когерентных атомных решений, которые возникают на обоих уровнях. Корни, листья и плоды нередко следуют пространственным моделям симметрии кристаллов. Ключом к пониманию этих структурных взаимосвязей является тот факт, что различные молекулы, представленные в минералах и живых организмах, могут обусловить сходные свойства. Это происходит благодаря существованию молекулярной мимикрии (мимикрии на молекулярном уровне) - феномена, который имеет общее проявление и среди простых молекул, таких как вода, и среди сложных, таких как протеины. В минералах и крупнейших макромолекулах комбинации атомов дают начало подобным структурам и даже сходной симметрии. Гены, которые отвечают за симметрию растений, следуют атомному порядку, который уже определил пространственные модели кристаллов. Из всего сказанного напрашивается неизбежный вывод, что в природе не существует случайных и аналогичных процессов, но только феномен гомологии (иша-ёе-Рапа, 1998).

Обеспечение сходных структурных решений, равно как и обеспечение периодичности на биологическом уровне, появились как естественное следствие периодичности тех же самых атомных свойств. Периодичность проявляется неизменно и независимо от степени структурной сложности, достигнутой в процессе эволюции материи (Ыта-ёе-Рапа, 1998).

Приведенный в главе обзор показывает, что теория симметрии, во всяком случае, ее нетрадиционные направления, развивалась главным образом на примере биологических объектов. Вместе с тем, математический аппарат этой теории пока не адаптирован в отношении этих объектов и мало известен биологам и экологам, в то время как все рассмотренные типы симметрии имеют широкое проявление в природе. Автор надеялся хоть в малой степени устранить этот пробел и показать возможность применения этого перспективного направления для изучения пространственной структуры природных систем надорганизменного уровня, что сделано в следующих главах работы.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГО-ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ ПОДХОД КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ОРГАНИЗМОВ -ОСНОВНЫХ ЕДИНИЦ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ЭКОСИСТЕМ

4.1. Анализ трактовок понятия «жизненная форма» через призму морфолого-геометрического подхода

В биологии и экологии нет четких критериев в определении понятия «жизненная форма». Во многих классификациях жизненные формы (ЖФ) наделяются признаками система-

тических таксонов и экологических групп, а также смешиваются с типами эколого-ценотических (жизненных) стратегий и типами онтогенетического развития организмов. Сегодня нередко под жизненной формой в биологии понимают все что угодно, только не морфологическую конструкцию растения. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что жизненные формы в последнее время предпочитают называть экобиоморфами (Быков, 1962; Лавренко, 1964; Лавренко, Свешникова, 1965; Голубев, 1974, 1977, 1981; Зозулин, 1976), биоморфами (Козо-Полянский, 1945) или экоморфами (Алеев, 1986), рассматривая их как типы адаптации организмов к условиям среды.

Вместе с тем, общепризнанный основоположник учения о жизненных формах - Александр Гумбольдт понимал свои основные типы как структурные элементы «... распределением и группировкой которых определяется физиономия растительности страны... которые массой общего впечатления индивидуализируют местность» (Гумбольдт, 1936: 84), т.е., говоря современным языком, основываясь на ландшафтно-экологических позициях. Однако в дальнейшем, физиономическое направление Гумбольдта было признано «узким» и «мало перспективным», а учение о жизненных формах заметно трансформировалось, что связано с его биологизацией и экологизацией (Серебряков, 1962).

В главе проводится анализ существующих противоречий в трактовке понятия жизненной формы. Автор предлагает вернуться к истокам учения и, вслед за Гумбольдтом, Дю Рие и Pay (Кирпотин, 2005), выделять жизненные формы, основываясь на морфолого-геометрическом подходе, т.е. с чисто физиономических позиций, рассматривая их как основные элементы пространственной неоднородности экосистем.

Нами показано (Кирпотин, 1998, 2005), что исходным объектом любых классификационных построений рассматриваемого уровня являются особи растений, но анализируемые в разных аспектах и объединяемые в таксоны по разным признакам. Так, на основании генетического единства и общности в происхождении выделяются виды и другие систематические таксоны; по сходности реакций и приспособлений к тем или иным режимам экологических факторов (причем, независимо от их количества) - экологические группы; по физиономическому, (архитектурному, геометрическому) сходству - жизненные формы. В противном случае не будет четких отличий между жизненными формами и экогруппами и каждый вид растений будет считаться, как у В.Н. Голубева (1959), определенной и неповторимой жизненной формой.

Физиономические признаки растительного покрова, на которые предлагал опираться Гумбольдт, имеют большую индикационную значимость, например, при дистанционных методах исследований, по сравнению с такими традиционными характеристиками, как видовой и экологический состав сообществ (Turner, Gardner, 1991; Базанов и др., 2002). На аэро- и космических снимках можно оценивать и изучать формы фотоизображения, особенности их взаимного расположения, фототон, цвет, т.е. чисто морфологические признаки.

Кроме того, тщательное стационарное изучение механизмов ассоциирования организмов в сообщество и их дальнейшего взаимодействия, также может быть основано на детальной оценке морфометрических особенностей растительных особей и их композиций.

4.2. Классификация жизненных форм травянистых растений, основанная на характере пространственного листорасположения

При стационарном изучении южно-таежных лесных экосистем Западной Сибири (Кирпотин, 1987, 1994), было показано, что одним из важнейших морфометрических показателей, определяющих пространственную структуру этих лесов, является характер размещения и ориентация листовых поверхностей в пространстве.

На основе этих признаков была разработана система жизненных форм травянистых растений. Выделено две основные группы травянистых растений, имеющих различный характер пространственного листорасположения.

1. Растения, имеющие листовые поверхности, обеспечивающие преимущнственно горизонтальное заполнение пространства (formae horizontaliter versae platyphyllae - горизонтально ориентированные плосколистные формы):

а) распластанные в припочвенном слое листья, сюда можно отнести всевозможные ро-зеточные формы: Taraxacum L , Androsace L., Plantage L. и др., a также некоторых представителей таежного мелкотравья: Oxalis acetosella L., Adoxa moschatellina L„ Majanthemum bifolium (L) F. V. Schmidt, Viola unifiera L {formae horizontaliter versae platyphyllae explantatae — распластанные горизонтально ориентированные плосколистные формы;

б) вынесенные над почвой, но расположенные в плоскости параллельной ее поверхности, листья: Aconitum septentrionale Koell, Pteridium aquilinum (L) Kuhn, Paeonia anomalia L. и другие вегетирующие формы разнотравья и крупнотравья {formae horizontaliter versae platyphyllae adscendentes - приподнятые горизонтально ориентированные плосколистные формы).

2. Растения, имеющие расположение листьев, обеспечивающее одинаково хорошее заполнение пространства, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении, т.е. формирующие своими листьями не плоскостную, а объемную конструкцию (formae volumenae — объемные формы):

а) вертикальное (внеярусное) расположение листьев: большинство злаков и ососк (formae extratabulatae); среди них можно выделить формы с дуговидноизогнутыми листьями (formae extratabulatae arcuataé) и формы с щетинистыми, вертикально-ориентированными листьями (formae extratabulatae verticaliter versae).

б) четко выраженное этажное листорасположение свойственно большинству представителей лугового разнотравья и генеративным формам лесного разнотравья и крупнотравья (formae tabulatae - этажные формы).

Выделение жизненных форм на основе морфолого-геометрических позиций позволяет объяснить реальную стратификацию фитомассы в экосистемах разных типов. Так, например, в обследованных нами темнохвойных лесах (Кирпотин, 1987, 1994) в структурном плане можно выделить от одного до пяти субгоризонтов травостоя в разных парцеллах. Распределение фитомассы является интегральным показателем, отражающим особенности устройства и функционирования, как самого фитоценоза, так и его структурных элементов

Рис. 2. Вертикальная стратификация фитомассы травостоя в разных парцеллах травяных кедровников (укосы брались со стандартных площадок -1 м2).

Парцеллы: 1 - мелкотравная, 2 - разнотравно-орляковая, 3 - маттеучиевая, 4 - вейнико-вая, 5 - крупнотравная.

По оси абсцисс - фитомасса (г); по оси ординат - высота травостоя (см).

(рис.2).

m я

В.И. Вернадский (1988) большое внимание уделял «геометрическим свойствам пространства», чрезвычайно характерным признаком в строении биосферы он считал ее физико-химическую и геометрическую разнородность. Отмечая процесс «растекания» жизни в биосфере Вернадский полагал, что живое вещество заполняет пространство сначала в горизонтальном направлении, осваивает узкий, однородный по своим физико-химическим характеристикам слой биосферы. Освоение пространства в вертикальном направлении затруднено в силу ярко выраженной анизотропности биосферы в этом направлении и происходит лишь после того, как живое полностью освоит один из горизонтальных слоев

Идеи Вернадского можно приложить к изучению эволюции пространственной структуры фитоценозов На первых этапах такой эволюции происходит заполнение узкого горизонтального . слоя. Органы ассимиляции растений формируют примитивные одно-двухплоскостные пленочного типа структуры, пространство между которыми по вертикали не заполнено. На втором этапе начинается вертикальная дифференциация растений в погоне за светом, что приводит к образованию сложных, высоко расчлененных вертикальных структур.

4.3. О происхождении жизненной формы подушковидных растений и ее склоновой диссимметрии с точки зрения теории симметрии

Многие растения-подушки на Алтае имеют полусферическую форму, нетипичную для организмов, ведущих прикрепленный образ жизни. Обычно подушковидные растения произрастают в районах с крайне неблагоприятными климатическими и почвенными условиями, на освещенных и открытых местообитаниях: в тундрах, пустынях, на скалах и щебнистых склонах высокогорий (Волков, 2003).

Возникает вопрос: под влиянием каких факторов у растений формируются полусферические формы, больше характерные для взвешенных в плотной воде планктонных организмов? С экологической точки зрения целесообразность подобных форм достаточно очевидна. Сфера, как геометрическая фигура, имеет минимально возможную поверхность при максимальном объеме. В условиях высокогорий подушечникам «выгодно» иметь минимальную поверхность контакта с крайне неблагоприятной, суровой средой.

Кроме того, полусферическая форма подушковидных растений имеет большие преимущества с аэродинамической точки зрения. Ветер и влекомые им частицы проходят по отношению к полусфере, прижатой к почве, всегда по касательной, отражаясь от ее поверхности и не причиняя растению особого вреда. Это особенно актуально для подушковидных растений, произрастающих в пустынях, тундрах, высокогорьях, и межгорных котловинах, где отмечаются устойчивые, сильные ветры. Сильный ветер обычно несет твердые частички снега или пыль и песок, буквально шлифуя поверхность, стирая на своем пути все, что выступает над общим уровнем.

Однако ветры, пусть даже сильные, не должны иметь одного устойчивого направления. Под влиянием таких преобладающих ветров могут сформироваться флагообразные, стлан-никовые или бархановидные формы растений, но никак не полусферические. Подтверждением этому является тот факт, что в некоторых пустынях идеально сферические в типичном случае подушки, под воздействием постоянных однонаправленных ветров, приобретают бархановидную форму.

Еще одним общим условием для подушковидных растений является то, что в большинстве случаев они произрастают на крутых щебнистых склонах. В подобных местообитаниях щебень под воздействием гравитации постоянно перемещается вниз по склону, чаще всего медленно сползает, а иногда и катастрофически осыпается.

Перемещение щебня вниз по слону также можно рассматривать как латеральный по отношению к подушке поток. Обтекаемая полусферическая форма подушки достаточно хорошо противодействует и этому потоку. Однако и эта совершенная с аэродинамической точки зрения форма в определенных условиях может деформироваться. Такие условия соз-

даются на крутых, мелкощебнистых склонах, с уклоном более 25%. Здесь часть подушки, обращенная к вышерасположенным уровням склона под влиянием постоянно осыпающегося щебня начинает отмирать, образуя характерную выемчатую форму диссимметричных подушек (рис. 3).

Рис. 3. Диссимметричные выемчатые подушки на крутых склонах (фото автора), а, Ь, -Oxytropis tragacanthoides', с - Saussurea pricei\ d - обобщенная схема строения выемчатой

диссимметричной подушки.

Существенную роль в формировании диссимметрии подушковидных растений играет характер субстрата склонов, на которых они произрастают. Диссимметрия практически не проявляется на крупнокаменистых осыпях, а наиболее отчетливо выражена на склонах, основу которых составляют лессовидные суглинки или другой подобный мелкодисперсный материал.

Нами было выдвинуто предположение, что по характеру диссимметрии самих подушек можно оценивать крутизну склонов. Такая возможность представилась в 2004 г. На 6-ти площадках была проведена морфометрия диссимметричных подушек на крутых подвижных («сильно-текучих») склонах ущелья р. Кызыл-Чин, сложенных лессовидными суглинками с включением крупно- и мелко-щебнистых фракций (пестроцветные выходы палеогеновых и неогеновых отложений, по Пяк, Бородавко, 1999). В качестве модельного объекта был выбран Oxytropis tragacanthoides Fisch., являющийся основой оригинального типа трагаканто-вых сообществ нагорно-ксерофитной растительности.

С точки зрения оценки степени диссимметрии подушечников имеет значение соотношение диаметров горизонтального и вертикального, как самой подушки, так и выемки. Проведенные обсчеты замечательным образом подтвердили наши предположения: при уве-

личении крутизны склона увеличивается соотношение длины выемки к ее ширине, т.е. вырез выемки становится все глубже, а сами подушки как бы сжимаются по направлению склона. Эти эффекты, несомненно, связаны со склоновой диссимметрией (табл. 1).

Таблица 1.

Увеличение степени диссиметрии подушковидных растений с возрастанием

крутизны склона

№ площадок Крутизна склона Drad/Dlater подушки (среднее) Drad/Dlater выемки (среднее)

3 28 1.36 1.6

1 29 1.36 1.63

4 30 1.5 1.7

5 33 1.5 1.74

6 35 1.54 1.8

Итак, принципы теории симметрии позволяют вскрыть общие закономерности морфогенеза организмов. Например, Д.В. Наливкиным (1925) было показано на моллюсках, что примитивные организмы имели правильные (классические) идеально симметричные формы. С усложнением форм в процессе эволюции наблюдается все большее изгибание элементов их симметрии - формы становятся криволинейно симметричными. Подобное можно ожидать и у растений. Мы вправе предположить, что примитивные растения имели правильные конические формы, в наибольшей степени соответствующие силе земного тяготения В дальнейшем такие формы под влиянием частных факторов внешней среды трансформировались в ту или иную сторону, приобретая в целом криволинейно симметричные очертания.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И СИММЕТРИЯ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ)

Темнохвойные леса представляют собой пример такой экосистемы, в которой пространство структурировано в силу эндогенных причин, под мощным воздействием эдификаторов древесного яруса, которые не только кардинально трансформируют все экотопические факторы, но и напрямую воздействуют на биоту подчиненных ярусов.

Изучение травяных темнохвойных лесов проводилось в правобережье р. Оби на Западном макросклоне Томь-Яйского междуречья, в окрестностях с. Овражное, Томского района, Томской области. В пределах исследуемых биогеоценозов была заложена серия модельных площадок. Площадки подбирались в таких местах, где на сравнительно небольшом пространстве была четче выражена вертикальная и горизонтальная неоднородность, совмещалось возможно большее количество структурных элементов исследуемых биогеоценозов. В качестве иллюстрации была отобрана наиболее показательная площадка (10x2Ом), расположенная в коренном пихтово-кедровом лесу, приуроченном к склону северо-западной экспозиции, под углом 12° опускающимся в долину ручья, впадающего в реку Тугояковку (рис. 5,6).

Древостой разновозрастный, двухъярусный. Первый ярус составляет кедр (Pinus sibirica Du Tour), высотой 25-28м, диаметром 50-70см, формирующий крупные кольцеобразные структуры с диаметром окон 20-30м (рис. 5, 6). Второй ярус образуют пихты (Abies sibirica Ledeb.), высотой 16-18м, диаметром 12-18см, с незначительной примесью ели (Picea obovata Ledeb.), располагающиеся вокруг отдельно стоящих крупных кедров, формируя мелкие кольцеобразные структуры второго порядка, диаметром 5-8м.

Травяной покров в целом соответствует плановой структуре древесного яруса. Нами выделено 4 типа парцелл.

Мелкотравно-мертвопокровные парцеллы формируются под достаточно плотными скоплениями молодых пихт и у приствольных повышений наиболее крупных кедров, как правило, обрамленных кольцом молодых пихт. Мощность хвойного опада на таких участках достигает 4-6см, подстилки - 7-9см, что является лимитирующим фактором развития травостоя.

Мелкотравные парцеллы с незначительной примесью вегетирующих представителей разнотравья и крупнотравья приурочены к небольшим межкроновым пространствам, неплотным скоплениям деревьев темнохвойных пород. Мощность опада на таких участках 24см, подстилки 2-Зсм. В травостое преобладает таежное мелкотравье.

Разнотравные парцеллы приурочены к значительным межкроновым пространствам -крупным окнам. Основу травостоя составляют вегетирующие представители лесного разнотравья и крупнотравья.

Крупнотравные парцеллы формируются в наиболее крупных окнах, на просеках и полянах. Основу травостоя крупнотравных участков составляют генеративные побеги лесного крупнотравья.

Важным признаком структурного плана является характер дифференциации вещества биогеоценоза в вертикальном направлении. В главе подробно рассмотрена вертикальная стратификация исследуемых биогеоценозов по схеме, предложенной К.В. Скуфьиным (1977). Характерной ее чертой является прерывистость многих биогеоценотических горизонтов в латеральном направлении.

Площадку представляет сбой модель пихтово-кедрового кустарниково-разнотравного фитоценоза. В целом, характер распределения деревьев по площади имеет сетевую структуру. Подобный тип размещения деревьев в лесных фитоценозах отмечает ряд авторов (Ды-лис и др., 1973; Храмов, Валуцкий, 1977; Львов, 1979), аналогично устроена ячеистая структура степных фитоценозов (Стебаев и др., 1968).

Размеры площадки позволяют охватить лишь мелкие ячейки - концентрические скопления молодых темнохвойных деревьев, формирующиеся вокруг крупных кедров (рис. 5). Эти структурные элементы связаны со сферой влияния отдельных деревьев господствующего яруса и определяются фитогенным полем (Уранов, 1968), окружающим каждое эдифика-торное растение. Оно образовано как путем преломления климатических и эдафических факторов среды, так и прямым воздействием самого растения.

Кедровые биогеоценозы, благодаря особенностям своей структуры, способны преломлять условия среды внутри себя таким образом, что, замедляя сток и внутрипочвенную фильтрацию влаги, избавляются от летней засухи. Тем самым они образуют экологические ниши для той же ели, которая в виде примеси обычно присутствует в кедровых древостоях (Львов, Пологова, Бляхарчук, 1982).

С позиций теории симметрии концентрические скопления молодых пихт и елей вокруг эдификаторов - крупных кедров в объеме имеют форму конуса Весь древостой состоит из таких конусовидных отдельностей. Под скоплениями деревьев травостой практически не развит. Однако, по мере удаления от деревьев, травостой становится все более мощным, достигая максимального развития на крупнотравных участках больших окон и полян. Следовательно, в объеме травостой имеет форму обратного конуса

Таким образом, пространственная структура пихтово-кедрового травяного фитоценоза состоит из чередующихся конусовидных отдельностей древесного и травяного ярусов. Эти конусы в пограничной зоне перекрываются, накладываются друг на друга. Конусовидные конструкции древостоя и травостоя представляют собой симметрично подобные фигуры, т.е. фигуры, имеющие сходную форму, но разные размеры. Вместе с тем, эти подобные фигуры антисимметричны, т.е. имеют разную полярность: древостой оказывает угнетающее

воздействие на травостой и там, где он образует скопления, травостой не выражен; напротив, травостой хорошо развит на открытых участках.

В исследуемом типе леса преобладает радиальная поточность (в качестве потоков можно рассматривать освещенность, осадки, перемещение опада и пр.), определяемая мощными эдификаторами - кедрами. В чистом виде радиальная поточность выражена на плакорах. Но даже на склоне небольшой крутизны, как в нашем случае, она достаточно четко проявляется. Это позволяет сделать вывод, что все радиально-симметричные структуры формируются под преимущественным воздействием радиальных потоков.

Проявление диссимметрии на биогеоценотическом уровне также можно пронаблюдать на описанной нами модельной площадке. Нами отмечалось, что травостой, в целом, соответствует плановой структуре древесного яруса. Но при внимательном рассмотрении выясняется, что это соответствие не полное.

Во-первых, травостой как бы трансформирован (смещен) по отношению к древостою. Это определяется склоновыми эффектами: прежде всего крутизной, экспозицией и, как следствие этого, характером поточности. Особенно хорошо это прослеживается на мелко-травно-мертвопокровных участках (рис. 6). Они смещены по отношению к проекциям крон деревьев и имеют вытянутую форму по направлению к подножию склона, что, прежде всего, связано с перераспределением хвойного опада вниз по склону и накоплением наиболее мощных его толщ на нижележащих уровнях. На поверхности почвы образуется подстилка из хвойного опада, высокая влажность и кислые свойства которой ограничивают развитие организмов-деструкторов, отчего, в свою очередь, замедляется распад растительных остатков и разрушение подстилки происходит крайне медленно. Медленному разложению подстилки на низких уровнях, кроме того, способствует характер освещенности и местное перераспределение влаги. Таким образом, направления трех потоков: перераспределение опада, местное перераспределение влаги вниз по склону и характер освещенности, совпадают.

Рис. 5. Площадка № 1. План размещения древостоя (проекции крон) @ - кедр, О - пихта,ф - ельД) - черемуха^} - рябина, X - подрост пихты, * - подрост кедра, О - сухостой, О - пни. 1-У1 - размерные классы деревьев: I - 15-20м, II - 10-15м, III - 5-10м, IV - 1,5-5м, У -0,5-1,5м, У1 - 0-0,5м. Арабские цифры - густота кроны (%).

Рис. 6. Площадка № 1. Горизонтальная структура травостоя. " - границы парцелл: I - мертвопокровная, II - мелкотравная, III - разнотравная, IY -крупнотравная. Ареолы (название дано по преобладающемй виду): 1 - заячьей кислицы, 2 -крапивы двудомной, 3 - двулепестника альпийского, 4 - звездчатки Бунге, 5 - борца северного, 6 - кочедыжника женского, 7 - сныти обыкновенной и воронца красноплодного, 8-

валежины.

Выше расположенные уровни мертвопокровных пятен имеют меньшие запасы хвои, микробиологические процессы деструкции за счет прогревания идут более активно, поэтому в таких местах травостой далеко заходит под кроны темнохвойных деревьев. Подобные же эффекты, связанные с освещенностью и местным перераспределением влаги, наблюдаются и на других участках.

Связь характера поточности и формы стациональных (Бяллович, 1945) конструкций становится понятной и хорошо описывается с позиций симметрии-диссимметрии. Так, в нормальных условиях, с преобладанием радиальной поточности, дерево имеет форму конуса, обратного конуса, цилиндра, эллипсоида или сферы, в зависимости от конструкции кроны. В любом случае это структура, приближающаяся к радиально-симметричной. Характер поточности, определяемый эдификатором, приводит к тому, что травостой также имеет ( форму конуса или усеченного конуса, если эдификаторное воздействие достаточно велико.

Однако, при достаточно сильных латеральных потоках, например, связанных с местным перераспределением влаги по склону (явление чрезвычайно широко распространенное в природе), радиальный тип такой идеальной конструкции трансформируется, ряд элементов ее собственной симметрии выпадает, что приводит к возникновению криволинейно-симметричных конструкций.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА И СИММЕТРИЯ ЛАНДШАФТОВ

6.1. Методы изучения пространственной гетерогенности в ландшафтной

экологии

Ландшафтная экология делает акцент на изучении, как правило, крупных территорий и выявлении влияния экологических процессов на формирование пространственной структуры экосистем и ландшафтов и, наоборот, воздействии пространственной неоднородности на

биотические и абиотические процессы, протекающие в ландшафтах (Turner, Gardner, 1991). Она в особенности рассматривает (1) развитие и динамику пространственных неоднородно-стей, (2) взаимодействие и обмен между гетерогенными ландшафтами (ландшафтными структурами любого ранга), (3) влияние пространственной гетерогенности на биотические и абиотические процессы, и (4) управление пространственной гетерогенностью (Risser et al. 1984).

Объектом ландшафтной экологии являются географические системы локального, регионального и глобального уровней, изучаемые и анализируемые экологическими методами.

Наиболее важными, ключевыми понятиями ландшафтной экологии являются понятия (более того - концепции) масштаба, пространства и времени. Так, структура, функционирование и динамика ландшафтов зависят от масштаба рассмотрения, поскольку ландшафты являются пространственно гетерогенными территориями (своего рода мозаикой различных местообитаний). Динамика ландшафта может проявляться в виде устойчивой мозаики в одном масштабе и быть совершенно не заметной в другом Таким образом, любые заключения относительно взаимодействия ландшафтных рисунков и природных процессов должны делаться с точным пониманием масштаба (Turner, Gardner, 1991).

Наиболее важными характеристиками ландшафта считаются структура, функционирование и изменения (динамика) (Forman, Gordon, 1986). Структуру ландшафта понимают как пространственные взаимоотношения между отдельными экосистемами, такие как, распределение энергии, веществ и видов, в отношении размеров, формы, количества и конфигурации компонентов. Функционированием ландшафта называют взаимодействия пространственных элементов через потоки энергии, веществ, организмов между компонентами экосистем. Динамику ландшафта определяют как изменение в структуре и функционировании экологической мозаики во времени.

Компоненты ландшафта можно выделять на разной основе. Кроме традиционных: растительности, животных, вод, почв и литогенной основы, любой ландшафт представляет собой мозаику «пятен», варьирующих по размерам, форме, происхождению, количеству, взаимному расположению и конфигурации. Именно пятна наносятся на карту в виде контуров и являются элементами пространственной структурны ландшафта.

В большинстве случаев пространственная мозаика содержит узкие полосы или линии, которые могут функционировать, во всяком случае, частично, как своеобразные коридоры, по которым происходит перемещение различных веществ и объектов. С другой стороны, большинство мозаик содержит некий основной фон, в который вкраплены пятна и коридоры. Этот основной фон получил название матрикс (рис. 7). Таким образом, выделяют три главных структурных компонента ландшафта: пятна, коридоры и матрикс (Environmental Systems, 1996).

Пятна (англ. - patch) бывают разной формы и размеров, но в любом случае, они не очень сильно вытянуты в длину, по сравнению с коридорами. Обычно пятна имеют внутреннюю часть (англ. - interior) и внешнее окаймление (англ. - edge), как, например, опушка, обрамляющая лесной массив. Важно отметить, что небольшие пятна могут быть опушками в чистом виде, пятна средних размеров имеют сопоставимые по размерам опушки и внутренние части, в то время как в крупных пятнах, внутренняя часть заметно преобладает (рис.

7)-

Б.В. Виноградов (1998) выделяет несколько направлений ландшафтной экологии: функциональное, пространственное (хорологическое), динамическое и прикладное. Однако необходимо отметить, что именно рассмотрение пространственных моделей отличает ландшафтную экологию от других традиционных направлений экологических исследований, которые не придают значения пространственным характеристикам природных систем и нередко допускают, что системы - это пространственно однородные (гомогенные) структуры, что совершенно не соответствует реальности. Отчасти это связано и с тем, что анализ и

формализация пространственной неоднородности экосистем и ландшафтов считаются трудно выполнимой, а подчас, и неразрешимой задачей, с которой многие исследователи просто избегают связываться (Turner, Gardner, 1991).

Рис. 7. Структурные элементы реального ландшафта плоскобугристого болотного комплекса на Севере Западно-Сибирской равнины: матрикс - выположенная поверхность мерзлых торфяных бугров (светлый фон дают лишайники); пятна - озера и талые мочежины; коридор - небольшая река с обрамлением луговой и лесной растительности по ее берегам (фото

Я. Брауна).

Вместе с тем, все экологические процессы и явления, происходящие в экосистемах, имеют важные пространственные составляющие. Поэтому количественные методы, которые направлены на анализ связей пространственных рисунков и экологических процессов, протекающих в широких пространственных и временных масштабах, необходимы как в фундаментальных экологических исследованиях, так и для применения экологических разработок на практике (Turner, 1989).

В наши дни главный импульс для своего развития ландшафтная экология получила из трех независимых источников. Первый - охрана природы, экологический менеджмент и землепользование - определили необходимость формулирования теории и развития методологии для круга практических вопросов и проблем управленческого характера, которые могут быть решены только на ландшафтном уровне. Второй - быстрое развитие графических компьютерных технологий и их объединение с географическими информационными системами (ГИС) - обеспечило мощный инструмент для анализа информации на ландшафтном уровне. Третий - стремительное развитие дистанционных (в первую очередь, космических) методов изучения и оценки территорий. В этих областях ландшафтная экология имеет значительные возможности и еще большие перспективы (Environmental Systems, 1996).

Одно из серьезных преимуществ, которые дает применение дистанционных методов в ландшафтной экологии, заключается в возможности измерить состояние и динамику различных экологических свойств и процессов, определяющих эти свойства (Botkin et al., 1984). Так, благодаря использованию мультиспектральных техник съемки и зондирования, дистанционные методы предоставляют уникальные возможности для наблюдения и измерения биотических характеристик ландшафта (Colwell, 1983). Кроме того, дистанционные методы могут использоваться как важный источник данных при построении и усовершенствовании моделей, предсказывающих изменения ландшафтов (Quatrochi, Pelletier, 1991). Именно дистанционные методы наводят мост через пропасть, разделяющую интенсивные научные эко-

логические исследования и хорошее планирование и управление ландшафтами (Jonson, 1969). Их применение дает три возможности экологическим исследованиям: (1) в силу больших расстояний между сенсором и объектом предотвращается произвольное вмешательство наблюдателя; (2) измерения регионального и даже глобального масштабов могут быть проведены повторно; и (3) существует большое разнообразие спектральных областей и сенсоров, способных обеспечить сбор дистанционных данных для решения круга разнообразных проблем (Lulla and Mausel, 1983).

Экстраполяция полученной с помощью дистанционных методов информации в рамках геоинформационных систем (ГИС) дает уникальную возможность для моделирования ландшафтных свойств и процессов (Krumell, 1986). В конечном счете, некоторые исследователи предлагают выделять даже особую научную дисциплину - геоматику, представляющую собой сплав идей наук о земле и информатики и занимающуюся изучением и разработкой пространственных информационных систем, причем не обычных, а разумных (интеллигентных) - intelligent spatial information systems (Laurini, Thompson, 1996).

Текущие теоретические исследования также предполагают, что процессы, проявляющиеся в разных масштабах, могут отражаться различными ландшафтными индикаторами (Krümmel et al., 1987). Взаимосвязи между индикаторами, природными процессами и масштабами их рассмотрения нуждаются в более серьезном изучении для того, чтобы обеспечить понимание (1) механизмов действия факторов, создающих пространственную мозаику, и (2) механизмов воздействий самих изменяющихся мозаик на экологические процессы. Широкомасштабные индикаторы ландшафтной структуры могут обеспечить достаточную метрическую основу для мониторинга региональных экологических изменений (O'Neil et al., 1988). Подобные практические разработки особенно необходимы, поскольку изменения в широкомасштабных рисунках территорий (как ответ на глобальную динамику) могут быть измерены с помощью современных дистанционных технологий, а понимание взаимодействия рисунок-процесс позволит сделать заключения и по поводу функциональных изменений ландшафтов (Turner, Gardner, 1991).

Еще одним важным аспектом в развитии ландшафтной экологии на современном этапе является моделирование. Мы находимся на заре новой эры в области математического моделирования экологических систем. Модели в экологии могут использоваться для: (1) количественного описания пространственных феноменов ландшафтного уровня, (2) предсказания эволюции ландшафтов во времени, (3) интеграции между и посреди пространственными и временными масштабами (Sklar, Costanza, 1991)..

Традиционно, большинство работ по экологическому моделированию были сфокусированы на временных изменениях ландшафтов. Они привели к такому типу моделирования, при котором как отдельная точка пространства, так и сам ландшафт в целом рассматриваются как «гомогенные» структуры по положению. Другими словами, большинство моделей в экологии имело незначительную, если вообще имело, какую-либо пространственную артикуляцию (Sklar, Costanza, 1991). Однако совершенно ясно, что если пространственные характеристики будут включены в экологические модели, то они станут исключительно полезным инструментом для понимания и предсказания поведения реальных экосистем (Risser et al, 1984).

Существующие сегодня методы и технологии моделирования позволяют быстро ответить на целый ряд вопросов, однако, к сожалению, они не способны предсказать взаимодействия между ландшафтным рисунком и экологическими процессами. И все же, текущие методы обеспечивают хорошую основу для более глубоких исследований относительно природы ландшафтных изменений и потенциального взаимодействия множества факторов, приводящих к этим изменениям (Gardner, Turner, 1991).

6.2. Геометрический подход к изучению ландшафтного рисунка

Ландшафтным рисунком территории называется пространственная мозаика, которую образуют на земной поверхности природные территориальные комплексы разного ранга. Самое полное представление о ландшафтном рисунке территории дает его отображение на ландшафтных картах.

При изучении ландшафтных рисунков на картах и аэрофотоснимках следует обращать внимание на: 1) особенности состава ландшафтов территории; 2) особенности формы контуров; 3) особенности ориентировки контуров и 4) особенности их взаимного расположения. С учетом этих признаков строится классификация ландшафтных рисунков Типы рисунков чрезвычайно разнообразны: пятнистые, древовидные, полосчатые, радиальные, концентрические, веерообразные, решетчатые и пр. (Викторов, 1986).

На формирование ландшафтного рисунка оказывают влияние самые разнообразные факторы: состав горных пород, рельеф, тектонический режим, климат, живые организмы и деятельность человека. И все же, наиболее важным главным из них являются геологические особенности территории.

Само представление о геометрическом рисунке территории появилось в ландшафтове-дении и это не случайно. Ландшафтоведы постоянно работают с картографическими материалами и данными аэрофото- и космосьемки, и должны оценивать и анализировать геометрические свойства контуров природных территориальных комплексов, сопоставлять эти свойства с физико-географическим содержанием (Викторов, 1986). «Рисунок - наиболее емкий источник информации об объекте,... а иногда и единственный» (Зимов, 1993: 3).

Расшифровка геометрических свойств ландшафтного рисунка особенно актуальна в связи с широким распространением дистанционных методов изучения и оценки территории. Как отмечает A.C. Викторов (1986), развитие анализа ландшафтных рисунков идет в нескольких основных направлениях. Показав содержание этих направлений в рамках традиционного ландшафтоведения (по A.C. Викторову, 1986), мы отмечаем возможность применения теории симметрии к каждому из них.

1. Разработка понятийного аппарата анализа ландшафтных рисунков. Необходимы универсальные термины, которые могли бы прилагаться к описанию природных территориальных комплексов разного ранга, поскольку независимо от уровня организации природных систем могут возникать сходные формы контуров и их композиций, сходные геометрические конструкции. Четкий понятийный аппарат теории симметрии может оказать в этом плане неоценимую услугу, тем более он уже и сегодня имеет междисциплинарный характер.

2. Второе направление представляет собой систематизацию и классификацию ландшафтных рисунков. Классификации обычно строятся на морфографической основе. Вместе с тем, характерно привлечение для классификации количественных признаков ландшафтных рисунков. Классификация может также строиться на свойствах симметрии ландшафтных структур. Однако работы в этом перспективном направлении стоят пока особняком (Степанов, 1986) и не имеют широкого распространения.

3. Третье направление исследований связано с разработкой количественных приемов анализа ландшафтных мозаик. Разработаны приемы анализа дробности и неоднородности рисунка, удлиненности и расчлененности форм контуров, их ориентировки и взаимного расположения.

4. И, наконец, последнее направление - это изучение связей рисунков с физико-географическими условиями. В рамках данного направления теория симметрии, особенно принцип диссимметрии Кюри, может стать методологической основой для интерпретации формы ландшафтных контуров в плане их связи с физико-географическим окружением. В этом случае морфографические свойства рисунка будут обладать большой прогностической ценностью.

При этом, необходимо иметь в виду, что «... для ландшафтоведа, во всяком случае, на данном этапе развития физической географии, по-видимому, не обязательно овладение абстрактным и громоздким формальным аппаратом симметрийного анализа. Но совершенно обязательны целеустремленные поиски приближенного симметрийного своеобразия каждой из суперпозиционных форм геометрической упорядоченности геокомпонентов и ландшафтов и выработка физических объяснений подобной полиструктурности, какими бы приблизительными методами она не была установлена» (Солнцев, 1981). Эти слова В.Н. Солнцева - своего рода манифест по использованию симметрийного анализа в физической географии на качественном уровне.

Наиболее интересной задачей представляется найти связь между геометрическими свойствами ландшафтного рисунка и его физико-географическим содержанием (характером растительности, почвенного покрова, поверхностных вод, выраженностью криогенных процессов и пр.). В этом аспекте нами рассмотрена структура модельных ландшафтов субарктики Западной Сибири в пределах Надым-Пурского междуречья.

6.3. Плоскобугристые болотные комплексы

Самым распространенным ландшафтом Надым-Пурского междуречья являются плоскобугристые торфяники, они занимают около 60% поверхности водоразделов. Ландшафты плоскобугристых болотных комплексов имеют четко выраженную мозаичность, определяемую экзогенными факторами, главным образом, криогенными процессами. Плоскобугристые торфяники, как правило, имеют незначительную торфяную залежь 0,5-1,5 м смешанного типа, в редких случаях достигающую 3-5 м, сложенную главным образом низинными осоковыми, осоково-хвощевыми, осоково-гипновыми и гипновыми торфами (Пьявченко, 1955; Шумилова, 1962; Пьявченко,Федотов, 1967; Боч, Герасименко, Точельников, 1971; Тыртиков, 1979; Усова, 1983), причем торфяные отложения придонного слоя мочажин близки по ботаническому составу к залежам бугров и имеют меньшую мощность. Это свидетельствует о вторичном происхождении мочажин, начавшемся после прекращения активного торфообразовательного процесса в оптимуме голоцена, когда тело торфяников развивалось как единое целое (Пьявченко, Федотов, 1967; Тыртиков, 1979; Новиков, Усова, 1983).

Бугристые болота особенно чувствительны к климатическим изменениям в силу того, что имеют мерзлую торфяную залежь, и в случае потепления климата, термокарст может охватить обширные пространства субарктики Сибири. Если общие тенденции современной динамики бугристых болот достаточно отчетливо просматриваются на качественном уровне, то никто пока не может количественно оценить масштабы, нормы и скорость этих процессов, а нужно заметить, что последнее существенно необходимо для составления моделей и обеспечения полноценного прогноза климатических изменений.

В новейший период процесс торфообразования на буграх полностью прекратился. Вместе с тем, в результате термокарста и термоэрозии, которой, кроме того, способствует активное поднятие территории (Геокриология..., 1989), появились многочисленные мочажины, озера, долины стока и хасыреи, где вновь активизировалось торфообразование. В настоящее время термокарст является ведущим геокриологическим процессом на территории Надым-Пурского междуречья.

Морфологический облик плоскобугристых торфяников определяют разнообразные по форме, степени обводненности, проточности и растительному покрову мочажины. Их размеры и форма варьируют от небольших округлых, замкнутых западин, диаметром 0,5-1м, до широких (30-40м) проточных ложбин, тянущихся на десятки и сотни метров. По характеру мочажин нами, вслед за С.М. Новиковым и Л.И. Усовой (1979), с незначительными дополнениями, выделены следующие типы плоскобугристых торфяников; западинные, то-пяные, ложбинно-топяные, топяно-озерковые, озерковые, трещиноватые.

Мочажины связаны взаимными переходами и представляют собой своеобразный сук-цессионный ряд. Да и развитие плоскобугристого комплекса в целом является непрерывной циклической сукцессией.

Идеи об эндогенном циклическом развитии бугристых болот или пальз неоднократно высказывались скандинавскими учеными, некоторые из них даже детально проследили и сфотографировали отдельные стадии этого цикла (Matthews et al., 1997; Sollid, Sorbel, 1998). Однако незначительные площади занятые пальзами в Скандинавии и Америке не позволяют увидеть временной ряд их развития развернутым в пространстве. Только тщательные временные наблюдения за формированием отдельных мерзлых бугров и мочажин позволили скандинавским ученым прийти к идее цикличности развития бугристых болот.

Совсем другое дело Западная Сибирь: нигде эта циклическая сукцессия не проявляется так ярко, как на обширных пространствах плоскобугристых болот западносибирской субарктики (Кирпотин и др., 1995). Здесь все стадии и тончайшие нюансы этого процесса замечательным образом видны в пространстве, т.е. пространственные элементы ландшафта предельно четко отражают временные ряды его развития. Наблюдается своеобразное перетекание ландшафтных элементов друг в друга, составляя многократно повторяющийся цикл.

Ниже приведем описание сукцессионного цикла, чтобы на его фоне стали понятнее новейшие тенденции развития плоскобугристого болотного комплекса. Первой стадией этого процесса являются небольшие (0,5-3 м) блюдцеобразные, округлой формы, замкнутые кус-тарничково-осоково-сфагновые термокарстовые просадки, образующиеся на поверхности плоских мерзлых бугров в период затяжных дождей. На аэрофотоснимках такие торфяники имеют характерную «ноздреватую» поверхность, она как бы изъедена многочисленными мелкими мочажинами округлой формы.

Линейные просадки являются основой для формирования ложбин водотоков с пушцие-во-осоково-сфагновой и осоково-сфагновой растительностью. Ложбины и водотоки представляют собой единую систему сброса надмерзлотных и мерзлотных вод с торфяников.

Молодые термокарстовые просадки, независимо от их происхождения, начинают работать как водосборные воронки, перехватывая не только дождевые воды, стекающие с бугров (подстилающая мерзлота является водоупором), но и воды мерзлотного происхождения. Мерзлый торф бугров оттаивает постепенно, в течение всего лета, и образующаяся в результате таяния мерзлоты влага сбрасывается в мочажины. Поэтому просадки увеличивают свою площадь даже в бездождный период, и если просадка не перехватывается водотоком, она, постепенно увеличиваясь в размерах, превращается в небольшое термокарстовое озеро, как правило, округлой формы. Озера, являясь водосборниками, неуклонно увеличивают свою площадь. Они в большом обилии «рассеяны» по поверхности торфяников и нередко оказываются в тесном соседстве. Водотоки, ведущие к разным озерам перекрываются и, если озера занимают разное положение в рельефе, то озеро, расположенное на более низких отметках перехватывает водосбор озера, расположенного выше. В конце концов, и само верхнее озеро сбрасывает свои воды в нижнее, превращаясь в спущенное озеро - хасырей. Возникновению хасыреев способствует активное неотектоническое поднятие описываемой территории, поэтому их обилие является надежным геоморфологическим маркером этого процесса.

Таким образом, коротко характеризуя два первых этапа циклической сукцессии плоскобугристого комплекса, можно отметить, что на первом этапе плоский бугор через серию мочажин разной обводненности превращается в термокарстовое озеро, а озеро, в свою очередь, неизбежно превращается в хасырей.

Обнажившееся песчаное или торфяное дно озерной котловины с остатками воды заболачивается и превращается в пушицево-осоково-сфагновую топь. В результате температурной инверсии (холодный воздух, как более тяжелый стекает в днище озерной котловины) начинается повторное мерзлотное пучение низинного болота, приводящее к формированию

мелкобугристого микрорельефа, с небольшими (2-5 м) куполообразными буграми правильной округлой или овальной формы. На мелких буграх поселяются чаще всего типичные для плоскобугристого комплекса лишайники и кустарнички. Вследствие продолжающегося мерзлотного пучения разрозненные мелкие бугры сливаются в единую систему и постепенно превращаются, в зависимости от мощности торфяной залежи, либо в типичный плоскобугристый комплекс, либо в кустарничково-лишайниковую тундру сходного облика. Но даже и на этой стадии на аэрофотоснимках еще просматриваются борта спущенной озерной котловины. Так замыкается этот своеобразный сукцессионный цикл.

Подводя итог сказанному можно заметить, что в западносибирской субарктике длительное время наблюдался достаточно устойчивый симметричный баланс криогенных процессов: термического карста и мерзлотного пучения. Сегодня есть все основания говорить о том, что описанная нами циклическая сукцессия приобрела линейный характер, направленный в сторону усиления термокарста. В этом проявляется нарушение симметрии многовекового достаточно стабильного процесса развития плоскобугристого болотного комплекса.

Пока трудно оценить: чем это обернется. Мы предполагаем, что в первые годы могут резко усилиться процессы разложения органического вещества оттаивающих болот, и это приведет к достаточно заметному и стремительному выбросу метана и углекислого газа. Однако в дальнейшем, в результате активизации болотообразования и торфонакопления в многочисленных мочажинах, произойдет некоторая компенсация углеродного баланса, и какая то часть углерода будет снова изъята из атмосферы и законсервирована в торфяном теле болот. И все же, можно ожидать, что в условиях субарктики, учитывая крайне низкий прирост сфагновых мхов, при стремительной деградации мерзлоты разложение органического вещества болот будет заметно преобладать над его аккумуляцией, усиливая парниковый эффект в высоких широтах.

Еще, изучая эти процессы в начале 90-ых, мы увидели, что термокарст начинает преобладать над мерзлотным пучением. Хотя тогда изменения в субарктике еще не носили катастрофического характера, и трудно было с полной уверенностью сказать: куда качнется криогенный маятник. Тем не менее, было высказано предположение (Кирпотин и др., 2003), что в ближайшее время может резко измениться альбедо плоскобугристых болот, поскольку покрытая лишайниками светлая поверхность плоских бугров неуклонно сокращает свои площади, уступая место темно-бурым мочажинам. Можно было допустить, что существует некий критический порог в соотношении темных и светлых поверхностей, по достижении которого процессы ее прогревания, в результате постепенного изменения альбедо, внезапно и существенно переменятся, тогда процессы деградации мерзлоты пойдут еще более стремительно и необратимо. Сработает своего рода механизм спускового крючка, и процессы деградации мерзлоты будут, как бы, стимулировать и подстегивать сами себя (Кирпотин и др., 2003, Кирпотин, 2005).

В августе 2004 г. в процессе полевых исследований на ключевых участков в субарктике Западной Сибири (в районе Нового Уренгоя Пангоды), проводимых по проекту INTAS «Влияние климатических изменений на нетронутые болотные экосистемы: баланс углерода на границе зоны вечной мерзлоты в субарктике Западной Сибири», нами были обнаружены яркие свидетельства начавшегося стремительного и, по-видимому, необратимого термокарста на этой территории, что является неоспоримым подтверждением потепления климата. Степень развития термокарста настолько превзошла все наши ожидания и самые смелые прогнозы 90-ых, что мы назвали его «обвальным».

Наши материалы об этих процессах, опубликованные за рубежом (Kirpotin et al. 2005) вызвали широкий резонанс научного сообщества и мировой общественности (Реагсе, 2005; Sample, 2005; Fleming, 2005), поскольку являются одним из первых серьезных доказательств глобального потепления климата, проявившегося в динамике природных ландшафтов. Авторитетный американский журнал "Discover" включил опубликованные в ведущих

газетах и журналах ссылки на результаты наших исследований в список 100 выдающихся открытий 2005 года (Discover, 2006).

Термокарстовые просадки на поверхности плоских ненарушенных бугров в субарктике Западной Сибири развиваются настолько стремительно, что лишайники и кустарнички просто уходят под воду, а сфагновые мхи в большинстве случаев даже не успевают поселиться либо только начинают заселять эти свежие обводненные участки. Подобными просадками занято в среднем 10%-15% поверхности обследованных нами плоскобугристых болот.

Кроме того, существенно увеличивают свою площадь термокарстовые озера. Так, береговая линия некоторых обследованных нами крупных озер (более 1 км в поперечнике) сдвинулась по самым скромным прикидкам на 50-70м. Некоторые из них даже трудно было идентифицировать на космическом снимке 1999 г., которым мы располагали.

Средние и мелкие озера также заметно увеличивают свои площади. По береговой кромке этих озер отчетливо просматривается полоса (шириной 1 -Зм) свежезатопленных, ушедших под воду кустарничков, чаще всего багульника и карликовой березки. Судя по состоянию кустарничков, эти стремительные изменения произошли совсем недавно, за последние 3-4 года, а в некоторых случаях кустарнички даже не успели погибнуть.

Рис. 8. Плоскобугристый комплекс.

1 - непроточные молодые озера; 2 - проточные озера; 3 - пушицево-осоково-сфагновые сплавины.

Необходимо отметить, что наши данные полностью соответствуют последним наблюдениям за деградацией полярных льдов в летнее время, проведенным исследователями Арктики Национального центра снега и льда США из университета Колорадо Проводя ежегодный мониторинг, они задокументировали постепенное сокращение площади полярных льдов начиная с 1978 г., отметив, однако, при этом, что наиболее драматичное их таяние началось в последние 4 года. По их оценкам, достигнута критическая точка, за пределами которой полярные льды уже не смогут восстановиться (Connor 2005)

Во время экспедиции 2005 г. при работе на ключевом участке Пуритей-Малто (N 64°40-45', Е 75°24~29') мы столкнулись с парадоксальным и казалось противоречащим здравому смыслу феноменом, проявляющимся в том, что в южной области распространения плоскобугристых болот термокарст значительно менее активен, чем в северных (в районе полярно-

го круга N 65.5°-6б° Е 074-075.5°). В дальнейшем нами было показано, что мерзлый торф играет роль теплоизоляционного экрана, и его мощный слой предохраняет нижележащие подстилающие породы от таяния, поэтому на мелкозалежных плоскобугристых болотах приполярья (с мощность торфа менее 0.5м), несмотря на более суровый климат, термокарст выражен значительно сильнее, чем в южной области их распространения, где мощность торфяной залежи составляет в среднем 1-1.5(2)м. Выявленная нами закономерность вполне объяснима и определяется постепенным убыванием мощности торфяной залежи бугристых болот с юга на север вследствие уменьшения годичного прироста мхов в этом направлении.

Диссимметрия хорошо выявляется на ландшафтном уровне при анализе поверхности плоскобугристых торфяников Надым-Пурского междуречья. В целом, для водораздела междуречья характерны почти правильные, радиально-симметричные формы ландшафтов. Например, молодые озера, торфяники, хасыреи, участки полигональной тундры нередко имеют геометрически правильную форму.

Правильная форма многих контуров обусловлена сильно выраженными криогенными процессами, имеющими широкое проявление на территории междуречья. Среди них ведущее место занимают: мерзлотное пучение и термокарст. Причем последний протекает более активно и можно сказать преобладает.

Вместе с тем, в результате активного термокарста, сопровождающегося общим поднятием территории, сильно выражена ее гидрологическая активность, формируются многочисленные водотоки: проточные мочажины торфяников, ручьи, реки. Эти гидрологические латеральные потоки сильно искажают правильные формы поверхности ландшафтов. Для иллюстрации достаточно сравнить формы контуров проточных и непроточных озер (рис. 8).

Еще одним латеральным потоком, нарушающим правильную форму контуров термо-карсговых озер, являются преобладающие ветры северного направления, которые в летнее время достигают большой силы. Торфяные борта озер регулярно размываются в результате береговой абразии. Обильный торфяной материал сносится к подветренному берегу. В результате, озеро с одного края начинает мелеть и зарастать. По обмелевшей береговой кромке формируются мочажинные, осоково-сфагновые группировки растительности. На рис. 8-3 хорошо выделяются коренные борта озера и современное зеркало воды, отграниченное с одной стороны такой торфяно-осоковой сплавиной. Несомненно, что преобладающие ветры являются причиной, вызывающей диссимметрию контуров большинства зрелых озер.

Таким образом, геометрически правильную форму на территории междуречья имеют лишь новообразования: молодые термокарстовые озера, активно нарастающие в поймах малых рек торфяные бугры мерзлотного пучения - гидролакколиты, полигональные структуры в днищах хасыреев (спущенных озер). Зрелые же структуры (остановившиеся в росте озера, гидролакколиты и пр.) имеют в своем строении хорошо выраженные черты диссим-метрии, поскольку находятся под длительным воздействием разнообразных латеральных потоков.

ВЫВОДЫ

1. Геометрические свойства пространства оказывают определяющее воздействие на все природные процессы и явления, в том числе экологические.

2. Жизненные формы являются структурными моделями (паттернами), «определяющими физиономию растительности страны, массой общего впечатления индивидуализирующими местность». Проводить их типологию, согласно системно-кибернетическому подходу, следует только в контексте окружающей среды. Понимание жизненной формы как паттерна организации превращает ее из категории умозрительной и чисто «классификационной» (Серебрякова, 1980) в категорию вполне реальную.

3. Формирование и эволюция пространственной структуры экосистем любых типов и рангов осуществляется по схеме: горизонтальное освоение пространства - вертикальное освоение пространства, и является выражением более общего принципа: анизотропности биосферы в радиальном направлении.

4 Структура и форма живых и биокосных природных тел, как организменного, так и надорганизменного уровней: жизненных форм, экосистем и их частей, ландшафтов подлежит анализу с позиций теории симметрии.

5. Основанный на общих принципах теории симметрии морфолого-геометрический подход является эффективным способом изучения пространственной неоднородности природных тел.

6 Ведущим типом симметрии относительно неподвижных природных объектов: отдельных растений и их группировок, почвенных тессер и ландшафтных мозаик является соответствующий силе земного тяготения радиальный тип симметрии. Протекающие в природе динамические поточные процессы деформируют природные тела и придают им характерные черты диссимметрии, по которым можно оценивать направление и интенсивность воздействия факторов окружающей среды.

7. Радиально-симметричные формы природных тел формируются под преимущественным воздействием радиальных потоков. Такие условия, как правило, наблюдаются на пла-корах. При достаточно сильном воздействии латеральных потоков, связанных, например, со склоновыми эффектами, преобладающими или высокой гидрологической активностью территории отдельные элементы собственной симметрии природных тел начинают выпадать, что в наиболее крайнем случае приводит к образованию билатерально-симметричных конструкций.

8. Каждое природное тело: жизненная форма, экосистема, ландшафт обладают определенным типом симметрии, что позволяет классифицировать их по этому признаку.

9. Для успешного применения аппарата теории симметрии к природным телам надорганизменного уровня необходимо все многообразие объектов, независимо от их рангов, свести к определенному числу классов симметрии, т.е. построить систему эталонных типов жизненных форм, экосистем, ландшафтов. Различные модификации, отклонения от этих исходных типов можно рассматривать как проявления диссимметрии, они будут обязаны своим происхождением специфике воздействия среды.

10. Морфолого-геометрический метод является эффективным инструментом для экологического мониторинга, моделирования и прогноза.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Кирпотин С.Н. Геометрические аспекты изучения пространственной структуры лесного биогеоценоза. Томск, 1987. 27 с. Библиогр.: 17 назв. Рус.- Деп. в ВИНИТИ 11.12.87., N 9003-В87.

Кирпотин С.Н. О физиономическом направлении изучения жизненных форм. Томск, 1994. 27 с. Рус. Деп. в ВИНИТИ 25.10.94. N 2422-В94.

Кирпотин С.Н. Ценобиоморфы травяного яруса южнотаежных кедровых лесов Западной Сибири // Бот. журн. 1994. Т. 79. N 8. С. 86-92.

Кирпотин С.Н., Воробьев С.Н., Хмыз В.Ф., Гузынин Т.В., Скобликов С.А., Яковлев А.Е. Строение и динамика растительного покрова плоскобугристых болот Надым-Пурского междуречья Западно-Сибирской равнины // Бот. журн 1995. Т. 80. N 8. С. 29-39.

Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных комплексов // Чтения памяти Ю А. Львова: Сборник статей Томск: НИИ ББ при Томском университете, 1995. С. 121-124.

Кирпотин С.Н., Воробьев С.Н., Гузынин Т.В., Хмыз В.Ф., Скобликов С.А., Яковлев А.Е. Структура растительного покрова и современная динамика поверхности ландшафтов плоскобугристых комплексов Надым-Пурского междуречья Западно-Сибирской равнины. Томск, 1994. 16 с. Рус. Деп. в ВИНИТИ.

Кирпотин С.Н, О происхождении подушковидной формы растений с точки зрения теории симметрии // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (Материалы конференции). Кемерово, 1997. С. 124-125.

Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссимметрия в живой природе): Учебное пособие. Томск, 1997. 114с.

Kirpotin S., The use of the symmetry theory in studying the spatial structure of plant communities. Studies in Plant Ecology Vegetation science in retrospect and perspective (Abstracts). Vol. 20. Opulus press. Uppsala, 1998: 7.

Кирпотин С.Н. О целесообразности использования физиономического подхода и принципов теории симметрии при выделении и изучении жизненных форм растений // Kryiovia: Сибирский ботанический журнал. 1998. Т.1. № 1. С. 15-25.

Kirpotin S.N. & Vorobiov S.N., The Natural Dynamics of Sub-Arctic Landscapes in the West Siberian Plain as Indicator of Global Changes of Climate. Vegetation and Climate / 42nd annual Symposium of the IAVS - 1st/ ed. - Vitoria-Gazteiz: Servico Central de Publicaciones del Gobierno Vasco, 1999: 74.

Blyakharchuk T.A., Kirpotin S.N., Vorob'ev S.N., Muldiyarov E.Ja. Preliminary results of spore-pollen analysis of a peat section in the northern ecotone of the forest zone in Western Siberia // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present. Материалы международного полевого симпозиума (г. Ноябрьск, 18-22 августа 2001). Новосибирск: ООО "Агенство Сиб-принт. 2001. С. 19-21.

Кирпотин С.Н. Возрождение ландшафтной экологии // Вестник Томского государственного университета. № 2. Сентябрь 2002. С. 161-168.

Кирпотин С.Н. Ландшафтная экология с основами управления окружающей средой: Учебное пособие (рекомендовано отделением биологии Учебно-методического объединения по классическому университетскому образованию РФ). Томск: Томский государственный университет, 2002. 178с.

Lapshina Е. D., Kirpotin S. N. Natural Dynamics of Sub-Arctic Landscapes in the West Siberian Plain as Indicator of Global Changes of Climate // Proceedings KORUS 2003 - 7th Korea-Russia International Symposium of Science and Technology (June 28-July 6, 2003). Vol. 4., University of Ulsan, 2003: 39-45.

Кирпотин С.Н. Дистанционные методы и моделирование в ландшафтной экологии // Вестник Томского государственного университета. № 7. 2003. С. 115-121.

Кирпотин С.Н., Бляхарчук Т.А., Воробьев С.Н. Динамика субарктических плоскобугристых болот Западно-Сибирской равнины как индикатор глобальных климатических изменений // Вестник Томского государственного университета. № 7. 2003. С. 122-134.

Кирпотин С.Н. Морфологический метод изучения природных тел и пространственные экологические факторы // Вопросы географии Сибири. Вып. 25. Томск, Томский государственный университет, 2003. С. 303-309.

Кирпотин С.Н. Особенности симметрии живых организмов в свете общей теории гомологии // Вестник Томского государственного университета. № 8. 2003. С. 83-96.

Кирпотин С.Н. Понятие «структура» в естественных науках // Вестник Томского государственного университета. № 8. 2003. С. 97-100.

Волков И.В., Кирпотин С.Н. Вопросы терминологии в экологической морфологии растений // Вестник Томского государственного педагогического университета. Вып. 4 (36). Серия: Естественные и точные науки. 2003. С. 61-66. 32

Кирпотин С.Н., Лапшина Е.Д., Миронычева-Токарева Н.П., Блейтен В. «Обвальный» термокарст в Западно-Сибирской субарктике и тенденции глобальных климатических изменений // Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты подводной деятельности. Томск: Томский государственный университет, 2004. С. 163-169.

Кирпотин С.Н. Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел: от организма до ландшафта. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. 248 с.

Кирпотин С.Н. Жизненные формы организмов как паттерны организации и пространственные экологические факторы II Журнал общей биологии. 2005. Т. 66. № 3. С. 239-250.

Кирпотин С.Н. Живые самоорганизующиеся когнитивные системы и роль биот в эволюции жизни // Эволюция жизни на Земле: Материалы III Международного симпозиума, Томск: Томский государственный университет, 2005. С. 26-28.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии Редакционно-издательского отдела ТГУ Лицензия ПД №00208 от 20 декабря 1999 г.

Заказ № 43 от " 0Í" 03 2006 г. Тираж i00 экз.

633S

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кирпотин, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Становление, развитие и возможности морфологического метода изучения природных тел

1.2. Гомология и аналогия как ключевые понятия сравнительно-морфологического метода

1.3. Фрактальная геометрия

ГЛАВА 2. ПОНЯТИЕ «СТРУКТУРА» В ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУКАХ

2.1. Соотношение понятий «состав», «структура», «функция» и «организация»

2.2. Пространственная структура сообщества

2.2.1. Вертикальная структура

2.2.2. Горизонтальная структура

2.3. Функциональная структура сообщества

2.3.1. Понятие консорции

2.3.2. Уровни функциональной организации сообщества

2.4. Паттерны и самоорганизация

2.5. Теория детерминированного хаоса, диссипативные структуры и синергетика

2.6. Единая теория поля и природа физического вакуума

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ СИММЕТРИИ

3.1. Криволинейная симметрия

3.2. Симметрия подобия

3.3. Антисимметрия

3.4. Диссимметрия. Принцип Кюри

3.5. Особенности симметрии живых организмов

3.6. Общенаучные концепции периодичности и мимикрии

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГО-ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ ПОДХОД КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ОРГАНИЗМОВ -ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЕДИНИЦ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ЭКОСИСТЕМ

4.1. Анализ трактовки понятия «жизненная форма» через призму морфолого-геометрического подхода

4.3. О происхождении жизненной формы подушковидных растений с точки зрения теории симметрии

4.4. Жизненные формы организмов как паттерны организации

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И СИММЕТРИЯ ЭКОСИСТЕМ (НА

ПРИМЕРЕ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ)

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА И СИММЕТРИЯ ЛАНДШАФТОВ

6.1. Методы изучения пространства в ландшафтной экологии

6.2. Геометрический подход к изучению ландшафтного рисунка

6.3. Плоскобугристые болотные комплексы

6.3.1. История развития болот субарктики Западной Сибири

6.3.2. Современная динамика ландшафта плоскобугристого болотного комплекса как индикатор глобальных климатических изменений

6.3.3. Математическое моделирование криогенных процессов на бугристых болотах

6.3.4 Симметрия ландшафтов плоскобугристых болот

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной гетерогенности экосистем и ландшафтов"

Рассматривая пространственную гетерогенность экосистем и ландшафтов, мы опираемся на предложенное В.И. Вернадским понятие «природное тело» (1988), которое хотя и не является общепринятым в экологии, оказывается наиболее удобным для раскрытия рассматриваемой в диссертации темы. С одной стороны, это понятие достаточно емкое и широкое. Сам В.И. Вернадский выделял в биосфере природные тела трех типов: живые, косные (неживые) и биокосные, сочетающие свойства живых и неживых тел. Природные тела могут быть любых мыслимых категорий от минерала и организма до ландшафта и биосферы. Таким образом, организмы, экосистемы и их структурные части, ландшафты и биосферу можно рассматривать как природные тела разных категорий.

Любое природное тело имеет определенную форму. И словосочетание «форма природного тела» значительно точнее и благозвучнее, чем, например, такие сочетания слов как «форма природного комплекса» или «форма системы». Ведь система и комплекс - это нередко что-то аморфное, не имеющее четких очертаний, объема и границ, и это вполне объяснимо, поскольку при выделении систем основную роль играют функциональные связи между компонентами, а не их форма или пространственная гетерогенность.

Кроме того, природные тела нередко имеют геометрически правильные формы. Так, форма выросших на открытом месте ели или пихты похожа на геометрическую фигуру конус. Взвешенные в воде планктонные организмы нередко имеют идеальные сферические формы с причудливыми выростами -лучами, а дно высохшей на солнце лужи покрывается правильными шестигранными трещинами. Хотя в большинстве случаев, формы живых природных тел не вписываются в рамки классических представлений о симметрии.

Многие природные формы и рисунки удивительным образом похожи друг на друга. Например, рисунок трещин глинистой поверхности пустынного такыра практически не отличим от сети морозобойных клиньев полигональной тундры и напоминает пчелиные соты. Все это говорит о том, что процесс формирования упорядоченных рисунков подчиняется общим законам (Зимов, 1993). Эти законы, также как и законы формообразования позволяет вскрыть морфолого-геометрический подход к изучению природных тел.

Более того, все происходящие в природе явления оставляют неизгладимый след в процессах формообразования, как бы запечатлеваются в формах природных тел. Поэтому природные тела, в большинстве случаев, соответствуют той среде, в которой они сформировались. А это означает, чтопо морфологическим особенностям любых природных объектов, независимо от их ранга - от организма до биосферы, можно судить о специфике воздействия среды, а в ряде случаев, даже определять ии^нтенсивность.этош,воздействия. Благодаря этому, обозначенный нами морфолого-геометрический метод изучения природы при умелом его применении приобретает большую прогностическую ценность.

Актуальность темы

Морфологический метод изучения природы имеет давнюю историю, и его становление произошло значительно раньше, чем оформились многие естественные науки, в том числе фитоценология, ландшафтоведение и экология. Морфологические признаки и свойства естественных тел лежат на поверхности и это первое, с чем сталкивается любой исследователь, ставящий перед собой целью описание и типизацию природных объектов. Вместе с тем, когда дело доходит до формализации этих признаков, появляются серьезные трудности, во всяком случае, применительно к объектам живой природы реализация этой задачи считается трудно выполнимой (Шафрановский, 1985). Причем сложность в этом направлении возрастает с повышением уровня организации природных систем. Поэтому, если формализация морфологических признаков на уровне организмов и ниже возможна и в значительной мере уже решена (Беклемишев, 1964; Урманцев, 1960, 1974), то структурно-морфологическое изучение систем надорганизменного ранга находится пока на описательном уровне.

Эти обстоятельства определили отношение многих ученых-естественников к морфологическому методу, как к вспомогательному и описательному этапу, предваряющему «более серьезные» функциональные исследования. В лучшем случае этот метод считается «узким» и «мало перспективным» (Серебряков, 1962; Мазинг, 1973; Алеев, 1986).

Совершенно по-другому мыслил В.И. Вернадский (1988), придававший исключительное значение геометрическим свойствам пространства, лежащим в основе формирования «природных правилыюстей», определяющим закономерности освоения биосферы «э/сивым веществом». Он, как никто другой, понимал перспективность симметрийного метода изучения природных тел и одним из первых среди русских ученых обратил внимание на работы гениальных французских ученых - Луи Пастера и Пьера Кюри.

Действительно, новые горизонты традиционного морфологического направления открываются при использовании теории симметрии. Геометрический подход к изучению природных тел, который сложился в рамках этой теории, разработанной кристаллографами (Федоров, 1901), сейчас широко используется в математике, физике, химии, общей теории систем; существуют попытки применить его в биологии (Беклемишев, 1944; Алпатов, 1957; Ур-манцев, 1960, 1962, 1974), почвоведении (Степанов, 1986), и ландшафтове-дении (Солнцев, 1981).

Теория симметрии утверждает, что форма развивается по своим внутренним законам. Другими словами, среда имеет свой тип симметрии, а объект, формирующийся в этой среде, - свой. Если симметрия среды (которая может проявляться в форме поточности) и собственная симметрия объекта не совпадают, и при этом среда воздействует на объект достаточно интенсивно, то в строении объекта появляются деформации - диссимметрия. В теории симметрии это утверждение известно как основополагающий принцип 77. Кюри

Шафрановский, 1985). По характеру диссимметрии можно судить о симметрии среды, специфике ее воздействия на объект, направлении и даже интенсивности поточности. В рамках этой концепции морфологические признаки любого объекта при соответствующей интерпретации будут обладать большой прогностической ценностью. Именно возможность оценки интенсивности природных потоков на основании морфологических признаков исследуемых объектов обусловливает привлекательность данного метода и его возможную прикладную значимость в перспективе.

Общая теория симметрии стала одной из методологических основ современного естествознания. Есть все основания рассматривать категорию симметрии как общенаучное понятие (Готт, 1988). Физики справедливо полагают, что «если законы природы управляют явлениями, то принципы симметрии управляют законами природы. Принципы симметрии - это законы физических законов» (Сосин, 1987, с. 116).

Симметрию в широком понимании, далеко выступающую за рамки классических представлений о симметрии, сложившихся в геометрии, было предложено называть гомологией (Шубников, 1975). Гомология и традиционная симметрия соотносятся между собой примерно так, как соотносятся, скажем, геометрия Евклида и Лобачевского, или физика Ньютона и Эйнштейна.

Вот почему наш метод изучения природных тел, опирающийся, с одной стороны, на «старый добрый» морфологический подход, а, с другой - на современную теорию симметрии, мы решили назвать морфоло-го-геометрическим. Было бы неправомерным и неточным называть его чисто морфологическим, или чисто геометрическим.

Теория симметрии носит междисциплинарный характер и имеет большой методологический смысл. Она позволяет оценивать взаимодействие среда - объект, увязывать симметрию среды с симметрией формирующегося в ней объекта (в нашем случае объектами являются: природные тела разных рангов - от организма до ландшафта).

В основе гомологии, неизменно возникающей на разных уровнях организации природы и выраженной в появлении совершенно сходных пространственных моделей (паттернов) у представителей как неорганического, так и органического мира, лежат общенаучные явления периодичности и мимикрии (Лима-де-Фариа, 1991; Lima-de-Faria, 1997, 1998).

В связи с широким распространением дистанционных методов изучения и оценки территории (аэрофотосъемка, космофотосъемка) и использованием ГИС-технологий особое значение в экологическом прогнозе приобретает расшифровка геометрических свойств ландшафтного рисунка (Turner, Gardner, 1991), выявление особенностей влияния пространственной гетерогенности на биотические и абиотические процессы, протекающие в природных системах разных рангов (Rissel et al. 1984).

Недавние успехи в развитии ландшафтной экологии лишний раз подчеркивают важность связей между пространственными рисунками и многими экологическими процессами и явлениями и требуют разработки новых, все более совершенных методов анализа пространственной структуры территорий и пространственно обусловленных экологических процессов (Turner, 1989).

Выраженность геометрического аспекта в практике анализа ландшафтных рисунков выявила необходимость использования терминов, которые могли бы прилагаться к рисункам разной степени сложности, независимо от рангов образующих их природных территориальных комплексов (Викторов, 1986). Стройный понятийный аппарат, сложившийся в рамках теории симметрии, позволяет преодолеть терминологическую разобщенность и выработать универсальную терминологию в равной степени пригодную при изучении пространственной структуры природных систем любого уровня организации, в том числе и ландшафтно-экологического.

Автор отдает себе отчет в том, что адаптация пусть даже совершенного научного аппарата к новой области знания является сложной, трудно выполнимой задачей. Во всяком случае, симметрия живой природы неизмеримо сложнее, чем симметрия неорганического мира, и ее формализация - дело весьма непростое.

С другой стороны, совершенно очевидно, что многие исследователи, интуитивно угадывая необходимость и перспективность изучения пространственной структуры природных комплексов, вместе с тем, не имели серьезной методологической основы, на которую можно было бы опираться в подобных исследованиях. По мнению автора, такой основой может стать теория симметрии.

Цель и задачи исследования

Работа носит методологический характер и имеет целью обосновать возможность применения морфолого-геометрического подхода к изучению пространственной структуры природных тел разных рангов - от организма до биосферы, и эффективность его использования в экологическом прогнозе и моделировании.

Реализация данной цели потребовала постановки и решения следующих задач:

• разработки методов анализа пространственной неоднородности живых и биокосных природных тел;

• разработки рабочей классификации жизненных форм, пригодной для описания пространственной неоднородности природных систем на-дорганизменного уровня, изучения ее динамики и эволюционных изменений;

• обоснования возможности применения морфолого-геометрического подхода и аппарата современной теории симметрии при изучении пространственной неоднородности природных тел;

• выявления проявлений симметрии-диссимметрии природных тел разных уровней организации;

• разработки путей эффективного применения морфолого-геометрического метода в экологическом прогнозе и экологическом моделировании.

Научная новизна

• Разработана классификация жизненных форм организмов, позволяющая рассматривать их как элементы пространственной неоднородности экосистем и использовать их для описания этой неоднородности, а также для изучения ее динамики и эволюционных изменений.

• Всесторонне обоснована возможность применения морфоло-го-геометрического подхода в экологии, причем на разных уровнях - от организма до ландшафта и биосферы. Показана прогностическая ценность этого подхода в экологическом мониторинге и экологическом моделировании.

Защищаемые положения

2. Наиболее эффективным и универсальным методом изучения пространственной неоднородности природных тел разных рангов: от организма до биосферы является морфолого-геометрический подход, основанный на принципах общей теории симметрии. Он имеет большую прогностическую ценность для экологического мониторинга и моделирования экологических процессов.

3. Плоскобугристые болота субарктики Западной Сибири являются чутким природным индикатором глобальных климатических изменений. Прогрессирующее потепление климата нарушило симметрию тонкого баланса криогенных процессов: термического карста и мерзлотного пучения, вследствие чего эндогенная циклическая сукцессия развития плоскобугристого комплекса приобрела необратимый линейный характер, проявившись в виде прогрессирующего и, возможно, необратимого термокарста рассматриваемого ландшафта. В силу выраженной континентальное™ климата Западной Сибири изменения однотипных ландшафтов бугристых болот проявляются на этой территории значительно ярче, чем в Скандинавии, Канаде и на Аляске.

Объекты и методы исследования

В основу работы легли разноплановые исследования автора, проводимые с 1980 г. и по настоящее время в рамках различных бюджетных и договорных программ. Это и экспериментальное изучение воздействия электромагнитных полей сверхвысокой напряженности на растения и растительные сообщества (1986-88 гг.); и изучение процессов восстановления растительности на просеках линий электропередач сверхвысокого напряжения ЛЭП-500 (1983-87); и изучение пространственной структуры южно-таежных лесных экосистем Западной Сибири (1985-1990 гг.); и исследование влияния аллю-виалыюсти на экосистемы поймы р. Оби (1986-87 гг.); и комплексные исследования ландшафтов Надым-Пурского междуречья (1989-91 гг.), проведенные с использованием мензульной съемки и дистанционных методов, на эту территорию автор вернулся в первый раз в 1999 г. в составе организованной им международной Российско-Шведской экспедиции, финансируемой Шведской Королевской Академией Наук и посвященной изучению динамики границы лесотундры в Сибири, а второй раз - в августе 2004 г. - руководителем рабочей группы проекта INTAS № 03-51-6294 «Влияние климатических изменений на нетронутые болотные экосистемы и баланс углерода на границе зоны вечной мерзлоты в субарктике Западной Сибири»; и, наконец, изучение растительного покрова Горного Алтая (1994-96, 2004 гг.).

При проведении этих исследований, автора не покидала мысль - каким-то образом найти способ квалифицированного описания и формализации морфологических признаков природных объектов: организмов, экосистем и ландшафтов. Эту возможность предоставила теория симметрии, широко используемая во многих естественных науках. Именно теория симметрии явилась той «красной нитью», той методологической основой, которая позволила увязать весь разноплановый материал, собранный автором, в единую систему.

Таким образом, объектами исследования, на которых отрабатывались методические приемы и формировались теоретические построения настоящего исследования, послужили природные тела разных уровней организации: жизненные формы организмов, лесные экосистемы юга Западной Сибири, ландшафты криолитозоны Западной Сибири в пределах Надым-Пурского междуречья.

В процессе выполнения исследования автором собран и обработан обширный материал, состоящий из: 528 полных геоботанический описаний; 146 описаний парцелл и пробных площадей; 120 описаний почвенных разрезов; 12 геоботанических профилей, 200 зарисовок пробных площадок. Было просмотрено и обработано 1556 аэрофотоснимков, масштабов 1:10 ООО, 1:25 ООО, составлено прогнозных ландшафтно-экологических карт на территории Се-веро-Комсомольского, Харампурского, Правдинского, Фестивального нефтегазовых месторождений Тюменской области. Выполнено 26 вертолетных облетов исследуемых территорий.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на ряде региональных, Всероссийских и Международных конференций, наиболее значимыми из которых являются: 41-й Симпозиум Международной ассоциации науки о растительности (IAVS) «Наука о растительности в ретроспекции и перспективе» (Уп-сала, Швеция, 1998); 42-й Симпозиум IAVS «Растительность и климат»

Бильбао, Испания, 1999); Международный семинар «Динамика границы лесотундры» (Абиско, Швеция, 2000); Международный семинар «Связывание углерода в Центральной Азии» (Огайо, США, 2005); выставка ЕХРО-2005 (Нагоя, Япония); Международный Российско-Канадский семинар «Освоение Севера: традиции и современность» (Томск, 1999); Международный полевой симпозиум «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ноябрьск, 2001); 5-й и 7-й Международные Российско-Корейский симпозиумы науки и технологии KORUS (Томск, 2001; Ульсан, Корея 2003); Международная научная конференция «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002); III Международная научно-практическая конференция «Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты подводной деятельности» (Томск, 2004); Всероссийская экологическая конференция «Чтения памяти Юрия Алексеевича Львова» (Томск, 1995, 2002); региональная конференция «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000); региональная конференция «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995); региональная конференция «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997).

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав и выводов, 3 таблиц и 88 рисунков. Список литературы насчитывает 293 источника, в том числе 74 - иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кирпотин, Сергей Николаевич

выводы

- Итак, мы рассмотрели проявления симметрии-диссимметрии природных тел разных уровней организации - от организма до ландшафта. Приведенные в диссертации материалы показывают возможность использования геометрического подхода и общих принципов теории симметрии при изучении пространственной структуры природных тел и позволяют сделать следующие выводы.

2. Ведущей характеристикой экосистем при морфолого-геометрическом способе анализа является набор жизненных форм организмов. Жизненные формы являются структурными моделями (паттернами), «определяющими физиономию растительности страны, массой общего впечатления индивидуализирующими местность». Проводить их типологию, согласно системно-кибернетическому подходу, следует только в контексте окружающей среды. Понимание жизненной формы как паттерна организации превращает ее из категории умозрительной и чисто «классификационной» (Серебрякова, 1980) в категорию вполне реальную.

3. Формирование и эволюция пространственной структуры экосистем любых типов и рангов осуществляется по схеме: горизонтальное освоение пространства —> вертикальное освоение пространства, и является выражением более общего принципа: анизотропности биосферы в радиальном направлении.

4. Структура и форма живых и биокосных природных тел, как организменного, так и надорганизменного уровней: жизненных форм, экосистем и их частей, ландшафтов и биосферы подлежит анализу с позиций теории симметрии.

6. Ведущим типом симметрии относительно неподвижных природных объектов: отдельных растений и их группировок, почвенных тессер и ландшафтных мозаик является соответствующий силе земного тяготения радиальный тип симметрии. Протекающие в природе динамические поточные процессы деформируют природные тела и придают им характерные черты диссимметрии, по которым можно оценивать направление и интенсивность воздействия факторов окружающей среды.

7. Радиально-симметричные формы природных тел формируются под преимущественным воздействием радиальных потоков. Такие условия, как правило, наблюдаются на плакорах. При достаточно сильном воздействии латеральных потоков, связанных, например, со склоновыми эффектами, преобладающими или высокой гидрологической активностью территории отдельные элементы собственной симметрии природных тел начинают выпадать, что в наиболее крайнем случае приводит к образованию билатерально-симметричных конструкций.

8. Каждое природное тело: жизненная форма, экосистема, ландшафт обладают определенным типом симметрии, что позволяет классифицировать их по этому признаку. а) Так, травяной темнохвойный южнотаежный фитоценоз состоит из конусовидных отдельностей древесного и травяного ярусов, слабо связанных между собой в латеральном направлении, поэтому многие биогеогоризонты имеют прерывистое, ячеистое строение. Подобная структура сформировалась под влиянием причин эндогенного характера, под мощным воздействием эдификаторов древесного яруса. Конусовидные конструкции древостоя и травостоя представляют собой симметрично подобные фигуры, т.е. фигуры, имеющие сходную форму, но разные размеры. Вместе с тем, эти подобные фигуры антисимметричны, т.е. имеют разную полярность: древостой оказывает угнетающее воздействие на травостой и там, где он образует скопления, травостой не выражен; напротив, травостой хорошо развит на открытых участках. б): Водоразделу Надым-Пурского междуречья свойственны почти правильные радиалыю-симметричные формы ландшафтов, что обусловлено сильно выраженными криогенными процессами. Вместе с тем, в результате высокой гидрологической активности территории, сопровождающейся ее общим поднятием, формируются многочисленные гидропотоки, которые сильно искажают правильные формы ландшафтов и вносят в их строение черты диссимметрии.

Автору хочется надеяться, что обозначенный им морфолого-геометрический подход к изучению природных тел займет достойное место в списке направлений экологической науки и просто вынудит экологов обращать внимание на особенности организации пространства и придавать значение пространственным экологическим факторам. Через развитие этого направления и совершенствование методов исследования пространства с экологией произойдет примерно то же, что наблюдалось в биологии при появлении молекулярно-биологических технологий, и уже в ближайшие годы мы можем ожидать фундаментальных прорывов и крупных обобщений в этой области.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кирпотин, Сергей Николаевич, Томск

1. Акимов А.Е. Облик физики и технологии в начале XXI века. 2003. http:// school.iatp.by/roditel/kompivred/pole.html

2. Аковецкий В.И. Дешифрирование снимков. М.: Недра, 1983. 374 с.

3. Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев: Наук, думка, 1986. 424 с.

4. Аллисон А., ПалмерД. Геология / Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 568 с.

5. Алпатов В.В. Левизна и правизна в строении растительных и животных организмов //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 62, вып. 5. С. 19-27.

6. Анищенко В. С. Детерминированный хаос // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 6. С. 70.

7. Арнольди КВ., Арнольди JI.B. О биогеоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. Т. 13, вып. 2. С. 19-27.

8. Базанов В.А. Структура болот Кетско-Чулымского междуречья: Авто-реф. дис. .канд. биол. наук. Томск, 1988. 16 с.

9. Бейтсон Г. Экология разума. Избранные статьи по антропологии, психиатрии и эпистемологии / Пер. с англ. М.: Смысл, 2000. 476 с.

10. Беклемишев В.Н. Морфологическая проблема животных структур (К критике некоторых из основных понятий гистологии) // Изв. Биол. НИИ Перм. ун-та. 1925. Т. 3, прил. 1. С. 1-74.

11. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиоло-гичес-ких) связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 61, вып. 5. С. 3-30.

12. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 2, С. 19-34.

13. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд., перераб. и доп. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964. 432 с.

14. Белов Н.В., Шафрановский ИИ. Алексей Васильевич Шубников. JL: Наука, 1984. 222 с.

15. Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки. М.: Наука, 1976. 359 е.): В 2 кн. М.: Экономика, 1989. Кн. 1/2. С. 304-351.

16. Богданов А.А. Тектология: (Всеобщая организационная наука), В 2 кн. М.: Экономика, 1989. Кн. 1/2. С. 304-351.

17. Богомолова Т.В. Моноподиально-розеточная модель побегообразования и жизненные формы в роде Viola // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 97-100.

18. Борисова КВ. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» //Бот. журн. 1991. Т. 76, № 10. С. 1360-1367.

19. Буковская Н.В. Хаос и порядок: дихотомия смыслов // Самоорганизация устойчивых целостностей в природе и обществе Материалы II научного семинара. 1998. http://www.lpm.tsu.ru/Public/art98/a011298.htm

20. Буланная М.В. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной (Primus padus L.) в разных частях ареала // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 82-87.

21. Бяллович Ю.П. Системы биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. С. 37-47.

22. Вальтер Г. Растительность земного шара: В 3 т. М.: Прогресс, 1975. Т. 3.428 с.

23. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969.232 с.

24. Василевич В.И. Очерки теории фитоценологии. JL: Наука, 1983. 247 с.

25. Васильев А.Е., Воронин КС, Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

26. Васильчук Ю.К, Петрова Е.А., Серова А.К. Некоторые черты палеогеографии голоцена Ямала // Бюл. комис. по изуч. четвертичного периода. 1983. № 52. С.73-89.

27. Вернадский В.И. Биосфера: (Избранные труды по биогеохимии). М.: Мысль, 1967. 376 с.

28. Вернадский В.И. Избранные труды по истории науки. М.: Наука, 1981. С. 200.

29. Вернадский В.И. Научная мысль как планетное явление // Размышление натуралиста. М., 1977. Кн. 2. 191 с.

30. Вернадский В.И. Философские мысли натуралиста. М.: Наука, 1988. Кн. 2. 520 с.

31. Викторов А.С. Рисунок ландшафта. М.: Мысль, 1986. 179 с.

32. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии. М.: ГЕОС, 1998. 418с.

33. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений: Учеб. пособие. Томск: Изд-во Том. гос. пед. ун-та, 2002. 171 с.

34. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск. Изд-во Том. гос. пед. ун-та, 2003. 199 с.

35. Волков И.В., Кирпотин СИ. Вопросы терминологии в экологической морфологии растений // Вестник Том. гос. пед. ун-та. Вып. 4 (36). Сер. Естественные и точные науки. 2003. С. 61-66.

36. Втюрин Б.И, Втюрина Е.А. Принципы классификации литокриоген-ных процессов и явлений//Геоморфология. 1980. С. 13-22.

37. Вулъф Г.В. Избранные работы по кристаллофизике и кристаллографии. М.-Л.:Гостехтеоретиздат, 1952. 344 с.

38. Галкина Е.А. Болотные ландшафты Карелии // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 3-18.

39. Гатцук JI.E. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела//Бюл. МОИП. Отд.биол. 1974.Т.79,№ 1.С. 100113.

40. Гатцук JI.E. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 18-19.

41. Геокриологический прогноз для Западно-Сибирской газоносной провинции. Новосибирск: Наука, 1983. 182 с.

42. Геокриология СССР. Западная Сибирь / Под ред. Э.Д. Ершова. М.: Недра. 1989.454 с.

43. Гете ИВ. Избранные сочинения по естествознанию. М.: Изд-во АН СССР, 1957.553 с.

44. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.: Д.: Изд-во АН СССР, 1949. 280 с.

45. Говорухин В.Г. Редколесья на полярном пределе лесов Малого Ямала и в Приобской лесотундре//Землеведение: Сб. МОИП. Отд. биол. 1956. Т. 4. С. 214-228.

46. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн. 1959. Т. 44, № 12. С. 1136-1144.

47. Готт B.C. Философские вопросы современной физики. М.: Высш. шк., 1988. 343 с.

48. Гречищев С.Е., Чистотинов Л.В., Шур Ю.Л. Криогенные физико-геологические процессы и их прогноз. М.: Недра, 1980. 382 с.

49. Гринъ Ф.А. Растительность Хенской лесотундры // Бот. журн. АН УССР. 1940. Т. 1,№ 1.С. 12-74.

50. Гумбольдт А. Идеи о географии растений // География растений. М.; Л., 1936. С. 49-70.

51. Гумилев Л. Н. География этноса в исторический период. Л.: Наука, 1990. 279 с.

52. Данилов Ю.А., Кадомцев Б.Б. Что такое синергетика? // Московский международный синергетический форум, http://www.synergetic.ru/science/ index.php.article=dan

53. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высш. шк., 1983. 190 с.

54. Дмитриев А.С. Хаос, фракталы и информация // Наука и жизнь. 2001. № 5. http://nauka.relis.ni/07/0105/07105044.htm

55. Драницын Д.А. О некоторых зональных формах рельефа Крайнего Севера // Почвоведение. 1914. № 4.

56. Дубов П.Л. Криволинейная симметрия // Дмитрий Васильевич Налив-кин (1889-1982). М., 1987. С. 197-219.

57. Дылис Н.В., Уткин А.К, Успенская ИМ. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. 1964. Т. 69, вып. 4. С. 65-72.

58. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // Комаровские чтения. М., 1969. Вып. 21. 55 с.

59. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 151 с.

60. Еленевский А.Г. Эколого-морфологическая характеристика рода Ranunculus // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 52-58.

61. Ершов ЭД Криолитогенез. М.: Недра, 1982. 211 с.

62. Земцов А.А. Геоморфология Западно-Сибирской равнины (северная и центральная части). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1976. 344 с.

63. Зимов С.А. Азбука рисунков природы. М.: Наука, 1993. 125 с.

64. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46, №11. С. 3-19.

65. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 45-54.

66. Иоганзен Б.Г., Лаптев И.П., Львов Ю.А. Экология // Экология, биогеоцено-логия и охрана природы. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. Ч. 1. С.

67. Канаев И.И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.299 с.

68. Карери Д. Порядок и беспорядок в структуре материи. М.: Мир, 1985.232 с.

69. Капра Ф. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем / Пер. с англ.; Под ред. В.Г. Трилиса. К.: София; М.: ИД «Гелиос», 2002. 336 с.

70. КелерВ., КоффкаК. Гештальт-психология. М.: ACT ЛТД, 1998. 704 с. Кизелъ В. А. Физические причины диссимметрии живых систем. М.: Наука, 1985. 120 с.

71. Кирпотин С.Н. К изучению восстановительных процессов на просеках ЛЭП // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Западной Сибири. Томск, 1985. С. 92.

72. Кирпотин С.Н. Геометрические аспекты изучения пространственной структуры лесного биогеоценоза. Томск, 1987. 27 с. Библиогр.: 17 назв. Рус. Деп. в ВИНИТИ 11.12.87., № 9003-В87.

73. Кирпотин С.Н. Ценобиоморфы травяного яруса южнотаежных кедровых лесов Западной Сибири // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 8. С. 86-92.

74. Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссимметрия в живой природе): Учеб. пособие. Томск, 1997. 114 с.

75. Кирпотин С.Н. О целесообразности использования физиономического подхода и принципов теории симметрии при выделении и изучении жизненных форм растений // Krylovia: Сибирский ботанический журнал. 1998. Т. 1,№ 1.С. 15-25.

76. Кирпотин С.Н. Морфологический метод изучения природных тел и пространственные экологические факторы // Вопросы географии Сибири / Под ред. B.C. Хромых. Томск, 2003. Вып. 25. С. 303-309.

77. Кирпотин С.Н. Особенности симметрии живых организмов в свете общей теории гомологии // Вестник Том. гос. ун-та. Прил. 8. Ноябрь 2003 г.: Материалы науч. конф. «Биолого-почвенный факультет: прошлое, настоящее и будущее». Томск, 2003. С. 83-96.

78. Кирпотин С.Н. Понятие «структура» в естественных науках // Вестник Том. гос. ун-та. Прил. 8. Ноябрь 2003 г.: Материалы науч. конф. «Биолого-почвенный факультет: прошлое, настоящее и будущее». Томск, 2003. С. 97100.

79. Кирпотин С.Н. Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел: от организма до ландшафта. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. 248 с.

80. Кирпотин С.Н. Жизненные формы организмов как паттерны организации и пространственные экологические факторы // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66. №3. С. 239-250.

81. Кирпотин С.Н, Воробьев С.Н, Хмыз В. Ф. и др. Строение и динамика растительного покрова плоскобугристых болот Надым-Пурского междуречья Западно-Сибирской равнины // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 8. С. 29-39.

82. Кирпотин С.Н., Орлов В.М. Механоэлектрические взаимодействия растений с НЧ ЭП // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Пущино, 1987. С. 117.

83. Климанов В.А., Сирин А.А. Динамика торфонакопления болотами Северной Евразии за последние 3000 лет // ДАН. 1997. Т. 354, №5. С.683-686.

84. Косинов Н.В. Фрактал протона — основа единого генетического кода строения вещества во Вселенной. 2000.http://filosof.net/disput/kosinov/fractal/text.htm

85. Косинов Н.В., Гарбаубак В.И., Поляков Д.В. Энергетический феномен вакуума. 2003. http://msnauka.narod.ni/lib/author/kosinovn/l/

86. Косинов Н.В. Николай Косинов об энергетическом феномене вакуума.2003. http://www.membrana/ru/articles/readers/2003/05/20/l55800.html Кошкарев А.В., Тикунов B.C. Геоинформатика. М.: Картоцентр1. Геоиздат, 1993.

87. Красинов В.В. Биологические измерения. JL: Наука, 1973. # Криволуцкий Д.А. Современные представления о жизненных формахживотных // Экология. 1971. № 3. С. 19-25.

88. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. JL: Наука, 1984.181с.

89. Проблемы ботаники. М.; JI., 1950. Т. 1. С. 250-263.

90. Курдюмов С, Малинецкий Г. Синергетика — теория самоорганизации,2004. http://www.humans.ru/humans/55935.

91. Кюри М. Пьер Кюри. Кюри Е. Мария Кюри. М.: Мол. гвардия, 1959.426 с.

92. Кюри П. Избранные труды'. М.; JL: Наука, 1966. С. 118.ф, . Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изученияэко-биоморф в растительном покрове // Основные проблемы геоботаники. JL, 1968. С. 10-15.

93. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: автоэволюция формы и функции. М.: Мир, 1991. 455 с. ® Линней К. Философия ботаники, изъясняющая первые оной основания.1. СПб., 1805. Т. 16. 195 с.

94. Лоскутов А.Ю. Нелинейная динамика, теория динамического хаоса и синергетика (перспективы и приложения) // Компьютера. 1998. №47. http:// www.cplire.ru/win/InformChaosLab/chaoscomputeTra/Loskutov.html

95. Львов Ю.А. Болота Тым-Вахского междуречья // Природа и экономика севера Томской области. Томск, 1977. С. 118-133.

96. Львов Ю.А. Биогеоценология // Экология, биогеоценология и охрана # природы. Томск, 1979. С. 96-172.

97. Львов Ю.А. Воздух как среда жизни // Проблемы изучения и освоения сред жизни в пределах биосферы. Кемерово, 1986. С. 19-31.

98. Львов Ю.А. Теоретические и методологические предпосылки ландшафтно-экологических исследований // Чтения памяти Ю.А. Львова: Сборник статей / Под ред. Г.Ф. Плеханова. Томск, 1995. С. 96-106.

99. Львов Ю.А., ЛагутскаяЛ.К, Иванова Г.М. и др. Болота района падения Ф Тунгусского метеорита: Проблема Тунгусского метеорита. Томск, 1963.1. Вып. 1. С. 34-47.

100. Львов Ю.А., Полозова Н.Н., Бляхарчук Т.А. Биогеоценозы заболоченных кедровников // Проблемы комплексного использования кедровых лесов. Томск, 1982. С. 158-164.

101. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 7. С. 959-968.

102. Мазинг В.В. Консорции как элементы функциональной структуры био-А геоценозов // Тр. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 27. С. 117-127.

103. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоце-ноло-гии. М., 1973. С. 148-157.

104. Малинецкий, http://www.cplire.ru/win/InformChaosLab/chaoscornputerra/1. Malinetskii.html.

105. Малясова Е. С, Новиков СМ., Усова Л.И. Динамика торфонакопления и процесс образования бугристых болот Западной Сибири// Бот. журн. 1991. Т. 76, №9. С. 1227-1237.

106. Макаров С. Дистанционные методы изучения земной поверхности, http:// www.ib.komisc.ru/t/ru/ir/vt/O 1 -49/07.html

107. Мамкаев Ю.В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология / Под ред. Э. И. Воробьевой, А.А. Вронского. Киев: Наук, думка, 1991. С. 33-55.

108. Мамкаев Ю.В. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия // Журн. общ. биологии. 1996. Т. 57, № 2. С. 40-51.

109. Матурана У.Р., Варела Ф.Х. Дерево познания: биологические корни человеческого понимания / Пер. с англ. Ю.А. Данилова. М.: Прогресс-Традиция, 2001. 244 с,.

110. Мейен СВ. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 4. С. 495-508.

111. Мицкевич Н.В. Предисловие // Линдер Г. Картины современной физики. М., 1977. 272 с.

112. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 135 с.

113. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.

114. Мордкович В.Н. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1983. Мордкович В.Н., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные катены. Новосибирск: Наука, 1985. 117 с. ® Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. С.206.

115. Мостепапенко A.M., Мостепаненко В.М. Концепция вакуума в физике * и философии // Природа. 1985. №3. С. 88-95.

116. Мульдияров Е.Я. Мерзлотный торфяник на междуречье Кети и Чулыма // Ледники и климат. Томск, 1987. С. 84-85.

117. Наливкин В.Д. Дмитрий Василевич Наливкин (1889-1982). М.: Наука, 1987. 278 с.

118. Наливкин Д.В. Элементы симметрии органического мира // Изв. Биол. НИИ и Биол. ст. при Перм. гос. ун-те. 1925. Т. 3, вып. 8. С. 291-297. Ф Наумов Н.И Экология животных. М.: Высш. шк., 1963. 618 с.

119. Наумова Л.Г. Основы фитоценологии. Уфа, 1995. 238 с. Нейштадт ММ. Возникновение и скорость развития процесса заболачивания // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. М., 1977. С. 39-47.

120. Ниценко А.А. О фитоценотипах // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 6. С. 797810.

121. Новиков СМ., Усова Л.И. О природе и классификаций бугристых бо-^ лот // Вопросы гидрологии болот. Л., 1979. С. 3-13.

122. Новиков СМ., Усова Л.И. Генезис бугристых болот Западной Сибири // Вопросы гидрологии болот. Л., 1983. С. 11-16.

123. Новиков СМ., Усова Л.И., Малясова Е.С Возраст и динамика болот Западной Сибири // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Материалы совещания. М., 1999. С. 72—76.

124. Номоконов Л.И. Общая биогеоценология. Ростов: Изд-во Ростов, ун-та, 1989. 455 с.

125. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. 200 с.

126. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биологии. 1999. Т. 60, № 1.С. 60-79.

127. Овчинников П.Н. Выступление на дискуссии «Что такое фитоценоз» // Сов. бот. 1934. № 5. С. 426-434.

128. Овчинников Н. Ф. Категория структуры в науках о природе // Структура и формы материю М., 1967. С. 11-47.

129. Оуэн Д. Что такое экология? / Пер. с англ. М.: Лесн. пром-ть, 1984. 184с.

130. Поленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых ползучих трав: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1963. 16 с.

131. Парамонов А.А. Курс дарвинизма: Допущ. ВКВШ для вузов. М.: Сов. наука, 1945. 432 с.

132. Поздняков А. Предисловие // Самоорганизация устойчивых целостно-стей в природе и обществе: Материалы второго Всероссийского постоянно действующего научного семинара. 1998.http ://www. lpus.tsu.ru/Publ i c/art98/about.html.

133. Поплавская Г.И. Краткий курс экологии растений. Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит., 1937. 298 с.

134. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Сов. наука, 1948. 295 с.

135. Попов А.И. Происхождение бугристых торфяников Енисейско-Тазовского междуречья // Рефераты научно-исслед. работ за 1944 г. Отделение геолого-географ, наук АН СССР. М.; JI., 1945.

136. Попов Г.М., Шафрановскш И.И. Кристаллография. М.: Высш. шк., 1972.352 с.

137. Правдип С.Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 3—8.

138. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой / Пер. с англ. 4-е изд., стереот. М.: Едиториал УРСС, 2003. 312 с. Пьявченко Н.И. Бугристые торфяники. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 280с.

139. Пьявченко Н.И. О генезисе и эволюции бугристых болот в бассейне Енисея // Доклады сибирских почвоведов к VIII Международному почвенному конгрессу. Новосибирск, 1964. С. 34-45.

140. Пьявченко Н.И. К изучению палеогеографии севера Западной Сибири в Голоцене//Палинология голоцена. Новосибирск, 1971.С. 139-157.

141. Пьявченко НИ, Федотов С.С. Природа лесотундры Таз-Енисейского междуречья // Растительность лесотундры и пути ее освоения. JL, 1967. С. 157—163.

142. Пяк А.И, Бородавко П.С. Особенности распространения реликтовых элементов флоры Юго-Восточного Алтая и их сообществ в связи с эволюцией Чуй-ско-Курайской лимносистемы // Krylovia: Сиб. бот. журн. 1999. №1. С. 49-60.

143. Работное Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с. Работное Т.А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценотиче-ских популяциях//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 1. С. 103-107.

144. Работное ТА. О консортивных связях растений с их консортами // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1994. Т. 99, вып. 1. С. 64-66.

145. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

146. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Бот. журн. 1952. Т. 37, № 2.

147. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

148. Раменский Л.Г Проблемы и методы изучения растительного покрова: Избр. работы. JL: Наука, 1971. 334 с.

149. Ревушкин А.С., Волков ИВ. Ксерофитные подушковидные растения Алтая как пример адаптации к экстремальным условиям // Механизмы адаптации организмов. Томск, 1996. С. 38-39.

150. Ричарде П. Тропический дождевой лес. М.: Изд-во иностр. лит., 1961.448 с.

151. Руднев СВ., Сергеев М.А., Фролова М.Н. Моделирование микрокомпозиционной структуры кристаллических веществ // Материаловедение. 1999. № 5. С. 68-74.

152. Самойлова ЕМ. Динамика разложения опада лиственных пород // Труды Воронеж, госзаповедника. Воронеж, 1961. Вып. 13. С. 89-101.

153. Северцов СА. Дарвинизм и экология // Зоол. журн. 1937. № 16, вып. 4. С.591-613.

154. Серебряков И.Г Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных и хвойных растений // Совещание по морфогенезу растений. М., 1954. С. 20-23.

155. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и фиологенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Ученые записки МГПИ им. Потемкина. Каф. ботаники. 1959. Вып. 2. С. 21-89.

156. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.378 с.

157. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.

158. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Бот. 1. М., 1972. С. 84-196.

159. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 6. С. 75-86.

160. Скуфъин К.В. Зоологические аспекты вертикального расчленения надземных биогеоценозов // Вопросы структуры и динамики ландшафтных комплексов. Воронеж, 1977. С. 51-66.

161. Смирное А.В.К экологической морфологии растений вырубок и гарей // Экология растений южной тайги. Калинин, 1979. С. 3—14.

162. Солнцев В.Н. Системная организация ландшафтов. М.: Мысль, 1981.239 с.

163. Сосин А.С. Постижение совершенства: (Симметрия, асимметрия, диссимметрия, антисимметрия). М.: Знание, 1987. 208 с.

164. Сочава В.Б. География и экология //Проблемы физической географии и геоботаники. Избранные труды. Новосибирск: Наука, 1986. С. 28-43.

165. Стебаев ИВ., Титлянова А.А., Мордкович В.Г. Животное население и узловая морфофункциональная структура биогеоценозов горнокотловинных степей юга Сибири//Зоол. журн., 1968, Т. 47, N 11. С. 1603-1620.

166. Стебаев ИВ., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина С.В. Биогеосистемы лесов и вод России. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. 348 с.

167. Степанов ИН. Формы в мире почв. М.: Наука, 1986. 192с.

168. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 104 с.

169. Тарасенко В.В. Метафизика фрактала // Семинар по философии математики. http://www.philosophy.ru/library/fm/TARAS.html

170. Тугой И. 1997. http://www.ghcube.com/fractals/complex.html.

171. Тыртиков А.П. Динамика растительности и развитие некоторых мерзлотных форм рельефа в лесотундре // Растительность лесотундры и пути ее освоения. JL: Наука, 1967. С. 194-202.

172. Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М., 1979. 116 с.

173. Ураиов А.А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М., 1968. С. 183-208.

174. Урмаицев Ю.А. О диссимметрии листьев цветковых растений // Докл./ АН СССР. 1960. Т. 133, N 2. С. 480-484.

175. Урмаицев Ю.А., Смирнов A.M. О правых и левых корнях у растений // Бот. журн., 1962. Т. 47, N 8. С. 1073-1087.

176. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 230 с.

177. Хиценко В.Е. Самоорганизация: становление теории и перспективы социальных приложений // Московский международный синергетический форум. http://www.synergetic.ru/society/index.php?article=hc03

178. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.

179. Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. 221 с.

180. Хромых В.В. ГИС экологического сопровождения инвестиционно-строительных проектов в нефтегазовой отрасти. 2000. www.dataplus.ru.

181. ХыоблД., Стивене Ч., Кендел Э. и др. Мозг: Пер. с англ. М.: Мир, 1982. 279 с.

182. Федер Е. Фракталы / Пер. с англ. М.: Мир, 1991. 254 с.

183. Федоров Е.С. Курс кристаллографии. СПб., 1901. 438 с.

184. Черникова ИВ. Философия и история науки: Учебное пособие. Томск: Изд-во НТЛ, 2001. 352 с.

185. Шабаршин А.А. Введение во фракталы, 1998. http://horne.ural.ru/~shabun/ fractals/fractals.htm

186. Шабаршин А.А. Введение во фракталы, 2003. http://home.ural.ru/~shabun/ fractals/fractals.htm

187. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия «растение») // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51, № 1. С. 72 -90,

188. Шафрановский И.И. Лекции по кристалломорфологии. М.:Высш. шк., 1968. 174 с.

189. Шафрановский И.И. Учение о криволинейной симметрии по Д.В. Наливки-ну // Зап. ЛГИ. 1979. Т. 81. С. 35-60.

190. Шафрановскш И.И. Симметрия в природе. Л.: Недра, 1985. 168 с.

191. Шенина О.И. Палинологическая характеристика и вертикальная скорость роста голоценовых торфяников бассейна р. Пур // Геокриологические исследования: Труды ВСЕГИНГЕО. М., 1980. С. 62-67.

192. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. 376 с.

193. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.

194. Шипов ГМ. Теория физического вакуума. М.: НТ-Центр, 1993. С. 362.

195. Шипов ГМ. Мы — это высокоорганизованная пустота // Энергоинформационный обмен и здоровье человека. Введение в креативную психургию. 3-е изд., испр. и дополн. М., 2000. С. 47-53.

196. Шипов ГМ. Теория физического вакуума в популярном изложении. Развитие программы Единой Теории Поля, выдвинутой А. Эйнштейном. М.: Изд-во ООО «Кириллица 1», 2002. 128 с.

197. Шорипа НМ. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 213-232.

198. Шубников А.В. Гармония в природе и искусстве // Природа. 1927. № 7, 8. С. 609-622.

199. Шубников А.В. Новое в учении о симметрии и его применении // Общее собрание Академии наук СССР 14-17 октября 1944 г. М.; Д., 1945. С. 212227.

200. Шубников А.В. Диссимметрия // Вопросы минералогии и петрографии. М.; Д., 1946. С. 158-163.

201. Шубников А.В. Симметрия и антисимметрия конечных фигур. М., 1951.172 с.

202. Шубников А.В. Симметрия подобия // Кристаллография. 1960. Т. 5, вып. 4. С. 489-496.

203. Шубников А.В. Перспективы развития кристаллографии в свете решений XXI съезда КПСС // Кристаллография. 1960. Т. 5, вып. 1. С. 3-14.

204. Шубников А.В. Избранные труды по кристаллографии. М.: Наука, 1975.552 с.

205. Шубников А.В., КопцикВ.А. Симметрия в науке и искусстве. М., 1972.339 с.

206. Шумилова JI.B. О бугристых торфяниках южной части Туруханского края // Изв. Том. отдел, гос. Русск. бот. об-ва. 1931. Т. 3, №1-2. С. 132-154.

207. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. 439 с.

208. Щепеткин И.А., Сергеев М.А. Геометрическая модель спирально-циклической самоорганизации морфофункциональных блоков с двумерными (2D) каналами переноса // Журн. общей биологии. 2001. Т. 2. № 3. С. 246252.

209. Юланов О. Олег Юланов о мире торсионных полей. 2003. http://www.membrana/ru/articles/readers/2003/06/09/214900.html

210. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 9—44.

211. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 9—23.

212. Якушова А. Ф. Геология с элементами геоморфологии. М.: Изд-во МГУ, 1983.375 с.

213. Ярошепко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Географгиз, 1953.352 с.

214. Ярошенко ПД Геоботаника. М.; JL: АН СССР, 1961. 474 с.

215. Allen T.F.H., Starr Т.В. Hierarchy. Chicago: University of Chicago Press,1982.

216. Balogh J. Grundzuge der Zoozonologie. Budapest: Verl. ung. Akad. Wiss., 1953. 248 S.

217. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Berlia : Akad-Verb; Budapest: Verl ung. Akad. Wiss., 1958. 560 S.

218. Bateson G. Steps to an Ecology of Mind. N.Y.: Ballantine, 1972.

219. Bateson G. Vind and Nature. Dutton. New York, 1979.

220. Blyakharchuk T.A., Sulerzhitsky L.D. Holocene vegetation and climatic changes in the forest zone of Western Siberia according to pollen records from the extrasonal palsa bog Bugristoye // The Holocene. 1999. Vol. 9, № 5. P. 621-628.

221. Bloss ED. Crystallography and Crystal Chemistry. An Introduction. New York, 1980.

222. Colwell R.N. Mannual of Remote Sensing. 2nd ed. Falls Church,Va.: American Society for Photogrammetry and Remote Sencing, 1983.

223. Discover. Vol. 27 No. 01. Environment. January 2006. •http://www.discover.com/issues/jan-06/features/environment/

224. Du Riets G.E. Life forms of terrestrial flowering plants //Acta phytogeogr. suec. 1931. Vol. 3. P. 1-95.

225. Eckart Th. Das Homologieproblem und Falle strittiger Homologien // Phytomorphology. 1964. Vol. 14, № 1-4. P. 79-92.

226. Environmental Systems II I.D. White, D.N. Mottershead, S.J. Harrison. Chapman & Hall. London, 1996. P. 616.

227. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetetionsforschung // Naturf. Ges. Zurich. 1918. Vol. 63. S. 293-193.

228. Gardner R.H., Milne B.T., Turner M.G., О 'NeillR. Neutral models for the analysis of broad-scale landscape pattern // Landscape Ecology. 1987. Vol. 1. P. 19-28;

229. Gisin H. Analyses et syntheses, biocenotiques I I Arch. sci. phys. natur. Geneve, 1947. Vol. 29. P. 42-75.

230. Gosz J.R., Sharpe P.J.H. Broad-scale concepts for interactions of climate, topography, and biota at biome transitions // Landscape Ecology. 1989. Vol. 3. P. 229-243.

231. Jonson P.L. Remote Sensing in Ecology. Athens: University of Georgia Press, 1969.

232. Kirpotin S.N., Mironycheva-Tokareva N.P., Lapshina E.D., Bleuten W. SubArctic Palsas as Indicator of Climate Changes. 2005. http://www.mindfully.org/Air/2005/air2005.htm

233. Krummel J.R. Landscape Ecology: Spatial data and analytical approaches. // Coupling of Ecological Studies with Remote Sensing of the Environment. Washington, D.C.:US. Dep. of State, 1986. P. 125-132.

234. Krummel J.R., Gardner, R.H., Sugihara, G. et al. Landscape patterns in a disturbed environment// Oikos. 1987. Vol. 48. P. 321-324.

235. Kuhnelt W. Die Zeitformenmethode in der Okologie der Landtiere // Biol. Gen. 1943. Bd. 17. S. 106-146.

236. Kuhnelt W. Modeme Gesichtspunkten der Okologie der Tiere // Wiss. und Weltbild. 1948. Bd. 1, H. 2. S. 189-194.

237. Kuhnelt W. Ein Beitrag zur Kenntnis Tierischer Lebensformen // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1953. Bd. 93. S. 57-71.

238. MacDonald G.A., Smith L.C., Frey KE. et al. History of carbon accumulation in the northern part of West Siberia // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Pst and Present. Novosibirsk, 2001. P. 37.

239. Mandelbrot В. В'. The fractal Geometry of Nature. San Francisco: Freeman,1982.

240. Maturana H., Varela F. Autopoiesis and Cognition // The Realization of the Living Boston Studies in the Philosophy of Science Cohen, Robert S., and Marx W Wartofsky (eds.). Vol. 42. Dordecht (Holland): D. Reidel Publishing Co., 1980.

241. Matthews J.A., Dahl S.O., Berrisford M.S., Nesje A. Cyclic Development and Thermokarstic Degradation in the Mid-Alpine Zone at Leirpullan, Dovrefjell, Southern Norway // Permafrost and Periglacial Processes. 1997. Vol. 8. P. 107122.

242. Meentemeyer V. Geographical perspectives of space, time, and scale // Landscape Ecology. 1989. Vol. 3. P. 163-173.

243. Meentemeyer V., Box E.O. Scale effects in landscape studies. In Landscape Heterogeneity and Disturbance / Ed. M.G. Turner. New York: Springer-Verlag, 1987. P. 15-36.

244. Murzin A. G. OB (oligonucleotide/oligosaccharide binding)-fold: Common structural and functional solutionfor non-homologous sequences // The EMBO Journal. 1993. Vol. 12. P. 253-319.

245. Nelson EE., Anisimov O.A. Permafrost Zonation in Russia under Anthropogenic Climatic Change // Permafrost and Periglacial Processes. 1993. Vol. 4. P. 137-148.

246. O'NeillR. V., MilneB.T., TurnerM.G., GardnerR.H. Resource utilization scales and landscape pattern. Landscape Ecology. 1988. Vol. 2. P. 63-69.

247. Quatrochi D.A., Pelletier R.E. Remote Sensing for Analysis of Landscapes: An Introduction. Quantitative Methods in Landscape Ecology. Springer, 1991. P. 51-76.

248. Pearce F. Climate warning as Siberia melts. NewScientist.com news service. 11 August 2005. http://www.newscientist.com/article.ns?id=mg 18725124.500

249. Pearce F. Climate Warning as Siberia Melts // Arctic Bulletin. № 3.05.2005. pp. 4-5.

250. Peteet D., Andreev A., Bardeen W. and Mistretta E Long-term Arctic peat-land dynamics, vegetation and climate history of the Pur-Taz region, Western Siberia // Boreas, 1998. Vol. 27. P. 115-126.

251. Preis Yu. Dynamics of the mires of the Hantaika river basin (south boundary of forest tundra of Central Siberia) // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Pst and Present. Novosibirsk, 2001. P. 194-197.

252. Raunkiaer С Types biologiques pour la geographie botanique Overs K. Danske //Vid. Selsk. Forhandl. 1905. Vol. 5.

253. Remane A. Die Bedeutung der Lebensformtypen fue die Orologie. Biol. Gen., 1943, 17, H. 1/2. S. 164-182.

254. Remane A. Die Grundlagen des Naturlichen Systems, der Vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig: Akad. Verlagsgessellschaft, 1956. 364 S.

255. Remane A. Gedanken zum Problem: Homologie und Analogie, Praeadapta-tion und Parellelitot // Zool. Anzeiger. 1961. Bd. 166. Hf. 9-12. S. 447-465.

256. Risser P.G., Karr G.R., Forman R.T.T. Landscape ecology: directions and approaches. Special Pub. № 2. Illinois Natural History Survey, Champaign, 1984.

257. Rosen R. Similitude, similarity, and scaling // Landscape Ecology, 1989. Vol.3. P. 207-216.

258. Rudnev S. V. Application of elliptic Riemannian geometry to problems of crystallography//Сотр. Math. Applic. 1998. Vol. 16. P. 597-616.

259. Ruzicka M., Hrnciarova T, MiMos L. (eds.) Proceedings of the Vinth International Symposium on Problems in Landscape Ecological Research. Vol. 1. Institute of Experimental Biology and Ecology, CBES SAS. Bratislava, Czechoslovakia, 1988.

260. Sample I. Warming Hits 'Tipping Points: Siberian Permafrost Melts for First Time Since Ice Age. The Guardian (UK). 11 August 2005. http://www.guardian.co.Uk/climatechange/story/0,12374,1546824,OO.html

261. Schwabe J. W.R., Travers A.A. What is evolution playing at? // Current Biology. 1993. Vol. 3. P. 628-630.

262. Sklar F.H., Costanza R. The Development of Dynamic Spatial Models for Landscape Ecology: A Review and Prognosis. Quantitative Methods in Landscape Ecology. Springer, 1991. P. 239-288.

263. Sollid J.L., Sorbel L. Palsa Bogs as a Climate Indicator—Examples from Do-verfjell, Southern Norway//Ambio. 1998. Vol. 27, № 4. P. 287-291.

264. Tischler W. Synokologie der Landtiere. Stuttgart: Fischer, 1955. 414 S.

265. Tomlinson P.B. Introduction. Homology in modular organisms — concepts and consequences // Systematic botany. 1984. Vol. 9, № 4. P. 373-382.

266. Turner M. G. Landscape ecology: the effect of pattern on process //Annual Review of Ecology and Systematics. 1989. Vol. 20. P. 171-197.

267. Turner M.G., Gardner R.H., Dale V.H., O'Neill R.V. Predicting the spread of disturbance across a heterogeneous landscape // Oikos. 1989a. Vol. 55. P. 121129.

268. Turner M.G., Dale V.H., GardnerR.H. Predicting across scales: theory development and testing // Landscape Ecology. 1989b. Vol. 3. P. 245-252.

269. Turner M.G., Gardner R.H. An Introduction. Quantitative Methods in Landscape Ecology. Springer, 1991. P. 3-14.

270. Warming E. Ueber perene Gewachse // Gelehrte Gesselschaften, 1884. S. 184-188.

271. Warming E. Om planterigets lifsformen. Kjobenhavn: Festskr. udg. Univ. Kjobenhavn, 1908. 86 s.

272. Wiens J.A. Vertebrate responses to environmental patchiness in arid and semiarid ecosystems // The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics, eds. S.T.A. Pickett and P.S. White. New York: Academic Press, 1985. P. 169-193.

Информация о работе

Кирпотин, Сергей Николаевич
доктора биологических наук
Томск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной гетерогенности экосистем и ландшафтов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы