Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого - анатомические признаки генеративной сферы в систематике трибы Lychnideae fenzl

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфолого - анатомические признаки генеративной сферы в систематике трибы Lychnideae fenzl"

Г-' / : •• м >. ' /

Шековский государствешгый университет ишни и. а Лзмоносова Еиологкчесгай факультет

«

на правах руюэпксп

ДЕШТОВ .АНДРЕЯ ГРПГОРЬЕНН

1аЖ0Л)Г0 - ЛЕЛТ01ЖЕСКИЕ ПР5ШЛГО1 ГЕПЕРЛТИКЮЯ ГСЗРН В СШСТЕЫЛТИКК ТРИШ ЬГСНШОЕЛЕ РИШ, (СШОИШХЛСЕЛЕ - ЭИ^ШЮЕЛЕ)

03.00.05 - Ботапгаса

АВТОРЕФЕРАТ Д1!ссертащп1 на соискание учепой степепя 15»адидата биологических наук

Цэсква - 1992

; ;

Дис ^ртационная работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета Мзсковского государственного университета имени Ы. Е Ломоносова. ,

доктор биологических наук, профессор Е К Тихомиров

доктор биологических наук,

профессор Е Е Соколова доктор биологических наук, профессор А. Г. Еленевский

Университет друибы народов им. . Патриса Думумбы

Защита состоится 17 апреля 1992 г. в часов на заседании специализированного совета Д. 053. 05.65 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук на Биологическом факультете Московского государственного университета имени и. ЕЛэ-моносова по адресу: 119899, Москва, ИГУ на Лэнинских горах. Биологический факультет.

• С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологи-ческо, о факультета МГУ им. К. Е Ломоносова.

Автореферат разослан "_" марта > 1992 г. .

Ученый секр гарь специ- -газированного совета I С. К Лэномцева

Научньй руководитель -

Официальные оппоненты -

Ведущая организация

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

" Актуальность темы. Изучение систематики отдельных групп растений необходимо для познания флористического богатства, учета и оценки растительных ресурсов, выработки мероприятий по охране и использованию растительного покрова, разработки вволйционноЛ теории.

Исследование трибы 1,усЬп1<Зеае (СатуорИуПасеав 311епо1с1его), вида шторой распространены от А^.тики до субтропиков, представляет большой практический и теоретический интерес. . Многие виды этс 1 трибы играют важную роль в фитоце-позах,. среда них имеются сорные и ядовитые растения, а тагаэ перспвктиввь® источники лекарственных и других ценных веществ растительного происхождения. В связи с этим диагностика видов трибы ЬусЬшйеае й данные об их систематическом положении интересны пэ только' ботаникам, по. и специалистам медицины и сельского хозяйства. ■

. .. Вместо с тем в морфолого-анатоническом и систематической СТН020КП! триба изучена явно недостаточно. Вызывает сомнения сашлштелькость. многих таксонов, нет единого мнения о сис-теыаииесгай ценности больсирства признаков, дата тех, которые традиционно используется сот ш лет. Бее это вызывает больше трудности при составлешш разного рода флор, ощ- делителей и справочников по растительному :ырью и делает необходимым тгцтолъноэ исследование традиционных признаков генеративной сферы, иыесцих таксономическое значение, и поиск новых.

■Дедь и задачи исследования. Основной задачей работы является проверка систематической ценности признаков цветка и . соцветия.в трибе 1*ус1тп1с1егэ, а такяз ревизия таксонимческого состава и структуры тр!!бы на основе анализа изученных ьюрфо-лого-спагокгчгских щлганшеоз.

Шучная новизна Изучена изменчивость традиционных снстз- ' ыатичеекпх признаков генеративной сферы ЬусЬгпйеае: строение соцветия, чпело плодолистиков, наличие или отсутствие перегородок в ваЕлзи, анатомия чазэчки. Впервые изучено анатоничес-коэ строение аномальных пестиков разных видов трибы, анатомические структуры, определявшие ьгесто вскрывания плода, опоообы реэруезшта перегородок в оавяеи , строение обтурато-

ров, локализация идиобластов с друваш оксалата кальция в цветке и распс. ожение. механических тканей в чашчда многих видов. Дани рекомендации по использованию в систематике традиционных и вновь выявленных признаков, предлолэно внести из-шнения в систему трибы.

фактическая 81 чишсгь. Результаты исследования t згут бить испо„зовшш при таксономической ревизии родов трибы, в ходе региональных флористических исследований, при "оставлении "*)лор" и определителей растений, справочников по растительный ресурсам. •

Полученные материалы могут быть исполь80ваиы в учебном процессе в практических и лекционных курсах по систематике, анатомии и морфологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на заседании псковского общества испытателей природы и на заседании кафедры высших растений биологического факультета ИГУ.

Стр! тура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 207 страниц. Текст составляет 120 страниц машинописи. Список литературы насчитывает 226 названий, из них 171 - на иг~ вранных языках. Работа проиллюстрирована 2 таблицами; в приложении приведена модифицированная система трибы и 47 оригинальных рисунков и фотографий.

Глава 1. История систематики'трибы ЬуоЬлКЗеаэ.

■ I

К настоящему времени сложилось и может быть использовало около 30 различных вариантов разделения1; трибы Ьуо1тп1с1еаэ на роды, т.е. до единства в зтом вопросе^ещэ очень далеко. Это связано, скорее всего, с тем, что не!существует ни одного признал, который был бы абсолютно надежен и служил бы диагностическим во всех таксонах трибы (даже число зубцов коробочки, столь высоко ценимое, молит в не[соторых случаях колебаться внутри одного вида). Однако анализ взглядов на эволюцию системы трибы показывает, что в ней есть хорош ог-ран. янные стественные таксоны, представление о которых дав-нг устоялось, а есть и критические группы.

Сама триба Lychnldeae - группа, несомненно, естественная, и разногласия относительно положения рода Drypis в данной работе ыолно пе рассматривать.

Шдтриба Cücubalinao, ' . содергхащая единстве1шый род Cucubalus, хорошо отличается от всех остальных Lychnidoas.

Род Schischkiniolla тага©, видимо, заслузатает выделения . в отдельную подтриОу, но этот вопрос выходит за рамки нашей работы. То ге касается и рода Uebellhia.

Две остальные подтрибы - Lychnidinaa и Si 1л Дпга - такта имеют право па существование, по граница между ними нуждается в уточнении.

. Род Agrostemna хорошо обособлен, и в настоящее время пет разногласий относительно состава и ранга этой группы

Род Coronaria признается сейчас далеко не всеми; существуют разногласия тага© относительно единства этой группы (не-геэторые выделяет отсюда егр род Сое ^ygantho).

Род Storis - вполне естественная группа, сейчас существуют лишь разногласия относительно ее ранга.

Относительно состава рода Lychnts ткется больше разногласия; сейчас существует несколько точек зрения.

Мнения о составе рода SUene также очень разнообразны: от сравнительно увгаго его понт-алия • до включения туда всей подтрибы» Тем не менее в этой подтрибе имеется несколько естественных груш, существование и гран"цы которых признается всеми, и дискутируется лишь вопрос об их ранге. Это следувшне группы:

Kfelandrlum s. str., т. е. • двудонные смолевки с пятью плодолистиками и одногездной. коробочкой.

Gastrolychnls - также сравнительно немногочисленная и единая группа видов с пятью плодолистиками и одногнездной коробочкой, но, в отличие от tolandriun s. str., с обоеполыми цветками.

Otltes s. str., вщгочавдий лишь двудомные трехплодолисти- • ковыэ смолевки, т. е. в том объеме, в котором эта группа рассматривалась И Sourkova (1978) и нами (Девятов, 1987).

Ixoca - небольпая группа, относительно объема которой не было разногласий со времени ее выделения.

Pleoonax - груша 20-хромосомных смолевок, имеющих своеобразное зкилкова ле чашечки.

ОЬелта - груша смолевок со вздутой сетчатонервной чашечкой. Ее состав и структура были недавно уточнены С. С. Иконниковым (1976, 1976).

Сутцествует так,., несколько секций в роде Stlene, грсчицы которых i.-ны: Lasiostemones, Graninifoliae, Cordlfoliaa, Marios ll eno, Ruplfraga, Compactes, Atoclon, Capttellatao, Rigld'^ae, Holopetalao и Saponarioideae. Границы ceiayift-Suffruticosaa, Sclerocalyclnao, Siphonorarpha, Auriculatao н Macranthao нуждаются в уточнении, к у та также проработка ic: структуры.

К критическим группам относится также Elisanthe: в нынешнем своей составе она явно разнородна.

Сомнений относительно состава монотипных кавказских родов Chscresla и Petrocoma нет; все разногласия относительно рода Cucubalt • также давно разрешены.

За долгую истории систештики Lychnideae были обнаружены признаки, имеющие в ^.гой группе диагностическое значение: признаки цветка и в особек ости его гинецея, плода, соцветия, а также иир~енная форт растения. Правда, ¡«ж указывалось вц-пе, ни один из этих признаков не может быть универсальны!!. Ш отказались от идеи найти какой-либо признак или группу признаков, разрешающую все противоречия во всех случаях, наша це'ль - проследить поведение основных систематических признаков в узаэ известных естественных группах, попробовать обнаружить закономерности их изменения и утл на этой основе судить о единстве критических групп, m границах, а такие. о своеобразии того или иного таксона и обособленности его от соседних, а в связи ^ этим и о его ранге. ;

I

I

Глава 2. Штериал и методика исследований.

Для гаучения признаков генеративной сферы в 1981 - 1900 . годах собирали гербарный и спиртовой материал в европейской час л СССР Туркмении и Азербайдаане; по части видов материал бчл взят на систематической коллекции ботанического сада ИГУ.

- Б -

Крснэ. того, признаки изучались в гербариях Ленинграда (LE), Шсквы (Ш/, ШЛ), Киева (KW), Ялты, Донецка, Воронежа, Херсона и Рязани:

, Для изготозлзния срезов со спиртового материала его пропитывали парг&йоы по обгщэпринятой методике, резали на микротоме, срезу асрзлшвали и зшстчали в канадский бальзам. ■ . Для ясслэЕозаниз анатомических признаков сухого материала его рззиачнгала в сшси равных частей спирта, воды и глицерина, розалп iia tsstpoioue без эалиЕки в парафин, окрашшали и saicDorami п ¡ггпздсгай! бальзач. • . •

Дрч прйгогозлзпия' .тсгальных препаратов сухой материал ■разыа'пггахи а снесн спирта,. воды и глицерина, подкрашивали, • обсгволппзл! п сшишчалн а канадский бальзам.

■ йпфаяргпграти изучались на световых микроскопах МБИ-3 и ¡Ш-2 о. происдягла сбычпом .я поляризованном свете; макрофотографий пзготогстлпсь фотоаппаратом "Зенит - Е" с объективом И -61 я сризтспшй ИЗО, мгафофотографш! - с шшощьи штатной аппаратам шсфссзвпа HU - 2.

, : • Глаза 3. Соцветия.

При псслэдовашш признаков соцветия основное внимание было сосрэдоточано на хараотеристиках его ветвления. Осг-вной цэльп тшюго псслэдования было npoBepirs, насколько деление Lychnideao па ботриоидные и цимоидные Т1фсы соответствует дзйстпнтелБПоати и возможно ли использование этого признака как спстеиатгогесюзго. . В.соцЕ;тие мы включали всю цветоносную зону, раздэляя еа согласно терминологии Troll (1964) с дополнениями и кзизпонипмй, сделанными ЕР. Кондорской (1979) на зону глазного соцветия, зону флоральных паракладиев и зону флоральпэ-ЕггстативЕых паракгздкеа. Проис. того, вся главная ось ссцгетпл Сшзз поделена Еа нами на зону с двумя пазушными собегшя в пазухах песуцнх листьев и зону, где анкзокладия дост!!гает крайней степени и один кз пазупшх побегов полностью подавляется. ГЬслзднее деление проведено из-за того, что наиболее распространенные виды с цкмоидпьш тирсом два пазушшй побега только у двух верхних несущих листьев на

- s -

главной оси. ■ •..

для 90 видг - st lene были определены средние длыы соцветия и волы с двумя пааушныш побегами; точки нанесены па систему координат, и в. результате оказалось, что границы морфологических типов соцветия, выделяемых в трибе Lychnldeae, несопоставимы с таксо; омическими границами: один тип соцветия, например, иотриоидный тирс, дозгат характеризовать довольно большую группу, скажем, секцию Siphorramorpha рода или Holope*-alae, а, с другой стороны, не быть постоянным дагэ в пределах одного вида (например. Si lene пала),.. ..'••',

Таксоны в трибе Lychnldeae еледуг характеризовать ne -олько типом соцветия, но к особенностями его изменчивости. Здесь наблюдается три ее типа:

а) ffiopm соцветия в пределах таксона стабильна, размах изменчивости небольшой, и молю говорить, ' что шхону свойственен определенный тип соцветия. К таким таксонам относятся роды St -ris, Agrostenraa, Cucubalus, Charosia, Potrocora, Ixoca, секции Odontopetalae, ßraminlfollae, Nanosoleno, Ruplfraga, Lasiosteiront-з, TomsntellEô, Slphor.orrorpha рода Si lene, род Gastrolychnls< подрод Carpophora рода Ellsantho.

б) Изменчивость мозкет иметь больной размах в пределах таксона, но быть однонаправленной (в этом случае точки па графике, характеризугщщеы ветвление соцветия, выстраивается вдоль одной лишш). Тогда группировка зтих точек моезт служить яогументоы в пользу непрерывности этого таксона или необходимости его деления (когда точга? образует группы,. или когда характер изменчивости в таксонах '¡более низкого ранга, подчиненных исследуемому таксону, резка различается).

Непрерывной однонаправленной изменчивостью структуры соцветий обладает роды Otites, Pleccnax, Malandrium, подрод Behen .ода Sllene, секции Suffruticosae и. Aurloulatae рода S Попе и ряд Elata из Elisanthe. Здесь , как Ьрааило, цояео говорить об определенной типе изменчивости у таксона, но нуя-но указывать направление его изменчивости.

В роде Lychnis и секции Chloranthae s. 1. рода Silene raus] оость не непрерывна, что ыояет ; служить аргументом в пользу проиаводивоегося разными авторами таксономического

разделения этих груш.

в) Изменчивость внутри таксона может быть широкой, но не иметь определешого направления, и точки на графике будут разбросаны. К таким татеонаи относится род Coronarla, секции Rigidulae, Saponarioldeae, Spergultfollaa, Solerooalycinao рода Si leño. Eb отношению it зтиы татеонам нэ имеет смысла детализировать понятие тирса, . и пря выяснении границ таких групп признаками-соцветия пользоваться не стоит.

'■ Кроме того, были обнаружены некоторые оссбс .юности ветвления, пригодные для характеристики отдельных таксонов. Сюда етпсс'-^ся' модификация аш..»окладни, при которой все ветви соцветия резко делятся на "сильные" и "слабые", причем оба этих т:ша могут находиться в пазухах 'одной пари несущих листьев. Несущие листья на "сильпой" ветви могут илоть в своих пазухах ' как "сильные", так и "слабые" побеги, но несущяе листья па "слабых" ветвях икепг з пазухах tónico "слабые" побеги. Такая особенность ветвления 'характеризует. секции Inflateo и Finfcriatao рода Si lene, «

Лругая связанна: с ветвлением особенность - неравномерный рост С0ГШСТ35Л- У чядов рода IMsndrium и сегацш Elisantho рода Elíssntho гппоподий пзот-чт 'удлиняться толыю после рас-nycstaim Ц22гл:а предыдущего порг.дга. Такая особенность шгвт TGKse г-спольооватьсн для характерпатзяагэтих таксонов.

. Наряду с признаками еэтвлонея соцветий в ганках и диагнозах следует пепольвовать признаки прицветников, причем обращал ешеслпэ пэ толь!» из то, отшпазгея ли они от взгетаис-пкх лнетьез шш пет, говоря j атом случае о фрондозных или брактсозЕЫ2 ссцеэтизх, па к на характер перехода от листьев к прицзэтнпкаа (внутри пзелздоваятй ша груш он был, гая правило, стейилеп).

Глава 4. Строепне цпотга и плода.

Балл исследованы слэдуз^хэ признаки цветю и плода: число плодолистиков в гинецее, формирование одногнеадпого (лкзя-карпного) и цюгогнеэдного в основании плода, строение обтураторов, способ вскрызания коробочки, развитие и строение ча-

- а -

шечки.

Число пло;. листиков' (и, соответственно, етилодпев) в гинецее - важный таксоношгчесгай признак в трибе. Однако" из-за присущей ему изменчивости его значение часто подвергалось сомнению, что приводило к разным мнениям о самостоятельности некоторых родов, ицэ всего Melandríum. Исследовав ча-тоту появления i-инецеев с аномальным числом плодолистиков и их строение, мы обнаружили, что изменчивость числа пло-олксгиков свойственна всем изученным hai.ni видам, кроыз Ells^.tho noctíflora Видимо, здесь ш не обнаружит ее из-за • сравнительно малого количества исследовали, .'о материала (270 образцов).

По анатомическому строению аномальные пестики i.;o:дга разделить на следующие типы;

1 группа: гинецеи с увеличенным числом сгилодиев.

• 1 тип: появление дополнительного плодолистик, развитого также, как и все остальные, т.е. гиноцоГ: совершенно сш.мзтричеи.

2 тип: появление Дополнительного плодолистика, развиюго иначе, чем вое остальные.

Подтип *>а. Проводящая система дополнительного плодолистика обособлена от всех остальных, его проводит пучок встраивается в проводящую систему колонки висе, чм,/. ьсс остальные.

Шдтип 26. Добавочный плодолистик частную сгершап, его гпезг^ не но всей высоте нэсет сеювачазга.

Подтип 2в. ДоЗавочяий плодолистик полнэсуыа старилзк, недоразвит, плацентарный проводячаП пучок в ны: отсутствует

3 тип. Расщепление плодолистиков. I

Подтип За. Есе гнезда б завязи развиты одинаково, но про-водявдз пучкн ..лодолистнков, получгшапхея 5 результате рас-вэпле. .л, сближены; осоОеяпо это хороф саглтно в проводящей система колонки. i

Шдтип 30. Ращэпленне плодолистиков неполное: з плодом состоянии перегородка кййду гнездами есть только сверху и снизу, в средней части пзрэгородка нет, п стило/да ¡шогда ер: гаются в основании. Проволявдз пучки, особенно плацентарные. СбЛИЯЗШ" 1ЭКДУ собой.

Число цветков с разным галичеством стилодиев у видов трибц Lychnideas

BHH

число стилодиев

всего . образцов

6 7

Coronaria - 1 8 1054 20 7 " 1100

flos-cucul1

Cucubalus 3 23-5 15 - - - 253

baccifc-r

Elisanthe - 270 - - - - 27П

noctíflora

E. viscosa -i 346 5 - - - 255

IMsndriurn - - 1 207 79 34 15 416

álbum

fi sylvestre 1 o 13 49 15 407

Otites 3 15.1 7 ■i -• - 165

parvi floras

Si lene 29 37Z - - - - л 01

dichotoma

S. nutsns q 024 13 - 1 947

S. vulgaris 4. 232 12 8 - - 250

Steris 1 - 12 424 29 1 1 460

visearía

-1 иш. Появление добавочных плодолистиков на ютлонпл;.

5 тип. Число пюдолетпкоз увеличивается в связи и увели-•х-низн числа гкчшюп или лепестков.

G тип. Фаапгацш.

II группа. Гинецеи с уменьЕзтл:м «шалой стш'одигв.

1 тип. Недоразвитие верхлей гасти плодолистик!. В этой случае завязь почти по всей высоте тмя число гпзэд, характерное для данного вида, но часть плодолистгаюв не доходит до еэ верхугки, по образуя стилодиеп.

1

3

4

U

• - 10 -

2 тип. Один из плодолистиков исчезает, но от него остается следы в проводящей системе. ■ ■

3 тип. Слияние плодолистиков.

4 тип. Уменьшение числа плодолистиков в сваей с уменьшением числа чле!'">в в других кругах цветка.

Описанные типы были присущ! всем видам с уклоняющимся числом плодолистиков, но сравнительно высокая частота аномалий у Mslandrium álbum дала нам возможность говорить об относительной частоте ее типов у этого вида. Выяснилось, что.доля первого типа падает с увеличением числа плодолистиков, а доля второго и третьего типов растет, что, па наш взгляд, свидетельствует о вторшшости большого числа плодолистиков у Melandrlum alban

Цветки с уменьпешш числом стшшдиев всегда несут остат-rai (или следи) недостающих плодолистиков, поэтому только па основании уменьшения числа стшгадпев нельзя говорить.об отсутствии »раниц ысзвду родами.

Чтобы уточнить систематичеасое значение наличия или отсутствия перегородок в плоде, мы исследовали процессы, происходящие в них при развитии еавяаи. Изначально, после окончания морфологической дифференциации, перегородки у всех изученных ка:.ш вид.в выглядел:: одгшакоао и состояли ш плотно сомкнутых клеток ызрястематического характера Ш затем ткань перегородок становилась более рнхлой, в ней появлялись шзке-летники, и плотно сомкнута сстаьалюь лишь клетки сшцер^-i. ' У видов Silene, Otites н pleoonax noperopoíja сохрзлязт такой облик до созревания коробочки, а у видов Lyohnls, Coronario, Hellosperma, bíelandriira, Cucubalus к Eilsantho za'jadsicli процесс идет далызэ и клетки перегородки разрушается, прпчеу, ввд"чо, не только в результате раариза, но н активного тзг.са (Rohwedor, 1SS7). Ra активный характер этого явления укзвива-ет такте наблюдавшееся- нами разрушение перегородок в скышш-каткой части еавязи, где они не прикреплены к центральной колонке. Иногда в перегородках появляются отдельное идиобласты с друзами оксалата кальция.

Дольше всего сохраняется эпидерма перегородок, и на последних стадиях существования перегородка у перечисленные так-

сонов представляет собой только два слоя эпидермы, клетки ыеяду которая! полностью разрушились.

Совершенно miyn icapTimy являют р^рупащиеся перегородки Elisantho noctíflora, Е. viscosa и близких к пим видов: здесь в толщэ ткани начинают появляться отдельные идиобласты с крупными друзами огазалата кальция, а несколько позга п идиобласты превращаются все клокот перегородки, аа : .сключением эпидормалышх. Затем происходит разрушение перегороди!. У остальных видов трибы появляются лишь отдельные идиобласты и перегород!сах; этот процесс пэ имеет стохь тотального характе-. ро.

Таким образом, мы можем утверждать, что разрушение перегородок у изученных нами видов - активный и закономерный.процесс , и это подтверждается та;таз расположением обтураторов в колонке: у лииенных перегородок в завязи (Coronarla, Lychnis, Melandrlum, Elisanthe s. 1., Cucubalus) он гадает вид сплошоЛ пфо:сой полосы пожду рядами сеыэзача ков, а у видов, имеющее перегородки (Silene, Otites, Pleconax, Steris) - двух полос по бокам перегородга.

Исследование анатомии верхней части завязи (в зоне обра-погания зубцов ютробочга) выявило три анатомических типа ее вскрнзапия. При первом типе 1,;зсто образования трешипы определяется зпидермальными клетками, которые па атом учаетто имеют кзныпие размеры, при втором - субэпидермальнши. При третьем типе эпидерыальный и субэпидермальныз слои не изменяются.

У видов, помещаема сбита в основание системы тр. ,и (Coronarla, Agrosteiraia) наблюдался в основном первый тип анатомической структуры верхушеи завязи, иногда второй (Lychnis), однако в эпидермашшх кг»т2гах в этом случае такж заметны изменения.

В пределах одного вида мы не обнаружили различий в структура верхней части коробочки,. хотя в таксонах более высокого ранга это не всегда соблюдалось: у Sileno vulgaris и S. faharla, оносяпдахся к одной секши» строение верхней части плода различалось. '

У некоторых видов отмечены слзды перехода от первого типа гскрывания ко второму и' от первого к третьему (Ste. з

• ; - 12 -

visearla, íblandrlum álbum). Переходных структур мевду вто; jm и третьим типами обнаружено не было. Все это дает основание полагать, что зволюциошго первичным был первый тип вскрыванш коробочки, а второй-и третий - производные от него, причем переходы от : ;рвого типа ко второму или третьему реализовались независимо в разных таксонах.

Признаки анатомического строения чашечки могут также ¿лузгать целям систематики. Традиционный признак - наличке или отсутствие склеренхтшых тяжей вдоль жилок нам удалось благодаря применению тотальных просветленных препаратов и поляризованного света детализировать н выделить пестагько тзшов р-щолозшния скларенхимных тяжей вдоль жилок.

1. тип. - Склеренхтиые тяжи вдоль хшюк отсутствуя.

2 тип. Склерекхимные тягш имеетея толысо в юшней подаэви-'ке чашечки.

3 тип. Склеренхимные тяги идут вдоль глазных и коыиссу-ральных ..-сток чашелистиков снизу довзрху

4. тип. Склеренхимние тяги идут вдоль всей сети гашж. , .

Традиционные признаки цвотка нам удалось дополнить особенностями распологзшш идиобластов с кристаллами и друзами оксалата кальщт в цееткэ, которое тага® ногата принимать во внимание при рс ^ензнг спорных тгксокомпчеогак вопросов. Ш катал данным, систематическое оначенш имезт локализация идиобластов в рааругащщея перегородках (виды рода Elisantha), в стсшсе завязи (Coronaria), в ее наружной зпидзрмэ (вида рода Plcconax), в чшгэчка, где ми такаэ выдолили пеасолько типов кг-раснолодэшш:

1 тип. Идиобласты с друеани оксалата кальция в чашечке не. образуются. . '

2 тип. Идиобласты с друзаш оксалата кальция образуются в толпе Наренхкш чаззч:ш,

3 тип. Ийнобластй во внутреннем субэпадершльном своз беспорядочно разбросали; друг к другу они пе примыкают.

А тип. КдкоЯлаоты во внутреннем субзпидермальном слое образую? группа

5 тип. Идиобласты во внутреннем субзпидермальном слое образует сплошной слой медду жилками.

' б тип. Весь внутренний субэпидермалытый слой чалгечки целиком состоит из клеток с друзами отеалата кальция.

Заключение.

На основе проведетгьк наш исследований мы считаем, что в макросистематике трибы Lychnideae' следует использовать следующие признаки:

• Способ дс!фцватш пло^а, по которому четко различаются подтрибы Lychnideae: вифьшание коробочки по месту срастания плодолистиков хараотериэует подтрибу Lychnidinoae, по месту срастания шюдолйстгасов .и по средней их зшлке или только по средней жилке - подтрибу Silenlnoae; невс!фываюииеся пл-ды в нашей флоре встречается только в монотипной подтрибе Cucubalinsae. ■

Число плодолистиков. Пять плолглистииюв характеризуют роды Lychnis, Coronarla, Aerostsircra, í/wlandnum, Gastrolychnis, Steris. Три плодолистика характеризуют роды Sileno, Otites, Pleconax, Ellsantho, Charesla, Potrocoma, Ixoca, Cuoubalus. При использовали! этого признака следует учитывать, что ыогут встречаться цветга с уклоняющимся числом плодолистиков (особенна часто в роде Malandrlum), по, icajc показала нага наблю-дешм, это явление носит вторичный х^актер и не спидетельст-ж вует об- отсутствии границ мелзду родами.

Наличке или отсутствие перегородок в зрелом плоде. В родах Si lene,-Otites, Pleconax и Sterls перегородки сохраняйся до созревания коробочки; в остальных родах в процессе формирования плода они разрушается.

Характер разрупаяия перегородок. В роде Ellsantho перегородки разругается с образованием множества идиобластов с друзами океалата !сазащи (в них превращаются все клетга перегородки» за искличепием згогдермалышх), а в остальных родах этот процесс протекает без образования идиобластов или с образованием шшицзльпого из количества.

Строение я число обтураторов. 3 родах Lychni3, Coronarla, Aprestoгпл. tblendrlim, Gastrolychnis а спнасцвдиатной части завязя isíjerca Б обгураторез, распологэнпых мд разругавши»»*-

ся перегородками, в роде Steris - 10, в родах Elisanthe, Cucubalus, Ixoca - три, причем в роде Ixoca они образуется в основном за счет тканей внутренней части перегородок, а у остальных - за счет тканей колонки. В родах SUene, Otites и Pleconax в синзсцидиатной части завязи имеется шесть обтураторов, причем у Otites и Silene они наполовину погружены в колонку, а, у Pleconax выступает над ней в виде гребней.

Анатомический тип вскрывания плода. IfecTO вскрывания может определяться клетками эпидермального слоя ( Agrosteirma, Coronaria, Si lene подрод Silene (кроме видов группы секций Si lene, Ixoca и Elisanthe секция Elisanthe); клетками субэпи-дешалыюго слоя (Pleconax, Silene гругпа секций Silene, Steris), либо никелезкавдх слоев перикарпия (Otites Silene подрод Behen, Kfelandrium', Elisanthe секция Carpophora). В po- . де Lychnis наблюдается переходы между первым и вторым типами вскрывания.

Распс-ожение идиобластов с друзами -ксалата кальция в-цветке. Нами установлено, что систематическое значение имеет ло!сализация кристаллов а стенке завязи (роды Coronaria, Pleconax), перегородках гинецея (род Elisanthe) и чашечке (группа секций Silene).

При характеристике секций рода Silene следует учитывать наличие или отсутствие склеренхшных тяаей вдоль жилок чашечки (однако надо иметь в виду, что в секциях Suffruticosao и Macranthao этот признак нестабилен) .

Характер ветвления соцветия. Наряду с понятием ботриоид-ного и цимоидного тирса мы рекомендуем анализировать при характеристике отдельных таксонов характер изменчивости этого ветвления по числу узлов и расположению зон с разной степенью ани- -жладии.

Характер олиствленнооти соцветия. Здесь наряду о понятиями "фрондозное" и "брактеозное" соцветие следует учитывать также особенности ряда от вегетативных листьев к прицветникам.

фи характеристике подродов рода Coronaria и секции Sclerocalycinae рода Sllene следует учитывать признаки эпидермы чашечки: в подроде Coronarla стенки эпидерыальных кле-

ток одревесневают, в подроде Coccyganthe - нет; в секции Sclerocalycinaa стенки эпидермаяьных »слеток а противополоя-нось другим видам Sllene сильно утолщаются.

Выводы.

1. Уточнена диагностическая ценность числа плодолистиков, наличия или отсутствия перегородок, характера ветвления и олиствленности соцветия у представителей трибы Lycnrudeas.

2. Выявлена диагностическая ценность характера разрушени" перегородок, строения обтураторов, анатомического способа вскрывания коробочки, расположения идиобластов с друзам или кристаллами оксалата ¡сальция в цветке.

3. Опираясь на эти признаки, мы считаем, что при составлении новых флор для трибы Lychnideae мокло взять за сынову систему Б. К Штата (1935), как наиболее детально проработанную, по, на наш взгляд, в нее надо внести следуквде изменения:

Выделить в отдельный род Keconax Rafin. подрод Conosilene (Rohrb.) V/llllats рода Sllene L.

Выделить в отдельный род Otites Adans. подрод Otites (Adans.) Petera, рода Sllene L.

Выделить в отдельный род Charesia Е. Busch вид fáslandrium aklnflevl (Schmal h.) Schischk. и более пристально изучить систематическую принадлежность другого вида ряда Humlila Schischk. - M. sachallnense (F. Schmidt) Schischk., предварительно относя его к Elisanthe s. a

Выделить в отдельный род Elisanthe (Fenzl) Reichenb. все остальные виды подрода Elisantha (Fenzl) Schischk.

Выделить в отдельный род ßastrolychnis (Fenzl) Reichenb. подрод Gastrolychnls (Fenzl) Schisschk., оставив в роде tölandrlum Roehl. . лзшь виды подрода I.telandrlum.

Признать, sa рядами Inflatae . (Bolss. ) Schischk., Procumbentes Schischk. и Fimbriatae (Bolss.) Schischk. рода Sllene L. paiîr секций.

Рядам Ecoronataa Schischk. и. Tatar i cao Schischk. рода Sileno L. придать ралг подсекций, а . ряд Graminifollae Schischk. выделить в отдельную секцию.

Шресыотреть границы секции НгпозИепэ -tth рода Silène

-16 - . •

L. остаьлв в ней дашь. S. acaulis L.. a S. diantholdes Регч. и S. marcowiczli Schischk. рассматривать как отдельную подсекцию секции Casspltosae Choudhurl.

Признать ва рядами Longiflorae Schischk., Chlorifoliao Schlsohk., Lao ilatao (Bolss.) Schischk., Aslatlcao Schischli. и Bucharlcae Schischk. рода Sllene L ранг подсекций.и рассматривать их внутри секции Soleróoalyoinao (Boiss.) Schischk.

Суаить границы секции Suffruticocao (Rohrb.) Schischk. родп Sileno L, перенеся виды S, altaica Pars, и S. Alexandras Keller в подсекцию Fruticulösao Choudhuri секции. Pinifoliaù Choudhuri.

Признать ea рядами Polyphyllñe Sc'ilschlc., Repantos Schischk. и Supinaa Schischk. рода Silène L ранг подсекций.

Изменить границы севдш Auriculatao (Boiss.)' Schischk. ' рода sueno L., перенеся виды рада Pygœseas. Schischk. н S. schafta в -подсекцию Schaftao • (Boiss. ) Choudhuri секдац Cucubaloidoao Edgov. et Hook. Г. рода S i ir no L.

Признать sa рядом 6упаюсагрор!югаэ Schischk. и частью ряда l'acranthoo рода Si lena L. с видами S. Üsprossa Bieb. S. caucasica Biob., S. crosshsimü Schischk. и S. tatienas Schischk. ранг подсекций. ■ ■ .,

Признать е.. секциями Ylridiflorao (Hoiss.) Schischk. н I tall его (Rohrb.) Schischk. рода Si lene L. рант подсекций и объединить их в едипу» секции. ' • ,

Признать sa радами Stbiricao Schlsohk. и Paeudotenucs Sohlsoh':. рода S tic no L. рант подсезщнй. ;

• В составе рода Pleconax Rafla рассматривать описашшо С. С. Иконниковы»! се;адш Pleoonax и Conlfloroo Ikonn.

Разделить ряд Voleonsos Schischk. рода Otites Adans. на дг~. ряда: .Otites и Effusao (SourkovaJ Deviatov.

Признать существование в родэ Lychnis L двух секций, объедини в одну виды, родственнее L ohalcsdonica L, а в другу» - виды, родственно L sibirica L

:.ризнать сугцэствованко в роде Coronaria Guett. двуг шд-родов.

Обгодшють в одну секцию рода Elisant he (Fenzl) Rolchanb. ряда Elaha Schischk. и Noctífloras Schischk., оставив в пос-

■ : -17 -

леднем один вид & ами&1Г1ога (L) Rupr.

Е&ягопать аа рядаш Vlsoosa Sohisohk. и Aprtca Sohisohk. ранг секций и перенести в последние вид Е. olgaa (Maxim.) Devjatcv et У. Tlohom.

4. Текли образом, в спотеыу наученной группы внесены существенные коррективы с использованием изученных признаков.

По теме диссертации опубликованы следующие работы, отражавшие основное содержание выполненного исследования:.

Девятоз Л. Г. О систематическом положении Otites kryrensis (Kleop.) Klok. и 0. trlchocalS'olna (Bolss. ) Holub ( Caryophyl 1асэаэ) //Новости сист. выси,1 растений - 1985 - т. 22 - с. 116 -117.

Дэвятоэ А. Г. Обзор рода Otites Adans. (Caryophyllaceae)// Новости сист. вши. растений - 1987 - j. 24-е. 85-94.

Девятов А. Г. Об отклонениях в числе стилодиев в цветках в трибе Lychnldeae Fenzl in Endlicher.//Бш. Шск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1988 - т. 93 - р. 112 - 116.

Девятов А. Г. О типах вскрывашш коробочек в трибе Lychnideas Fenzl in Endlicher (Caryophyllaœae)//Баз. Шск. о.-ва испытателей природы. Отд. биол: - 1991 - т. 96, вып. 5-е. 64 -69.

Девятов А. Г., Тихомиров Е & Новь» таксоны и новые ноыешыа-турнда комбинации в трибе Lyohnldeaa (Caryophyllaceae Sllenoldôcs) (в печати).