Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология соцветий: анализ комплиментарных подходов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология соцветий: анализ комплиментарных подходов"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРЯГГЕТ имени 'Л.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 581.444.

КУЗНЕЦОВА Татьяна Вачентиновна

МОРШОШТ СОЦЕНБЙ: АНАЛИЗ КОШЕМЕКТАНЖ ПОДХОДОВ 03.00.05. - Ботачика

АВТОРЕФЕРАТ . диссертации ка соискание ученой степзнл доктора биологических наук

МОСКВА- 1992

Работа выполнена в Ботаническом саду МГУ и на кафедре высших растений Биологического факультета Московского государственного университета.

Официальные оппоненты: доктор биологических ндук З.Т. Аргюшенко доктор биологических наук 0.В.Смирнова доктор биологических наук С.А.Волгин

Ведущая организация: Главный ботанический сад АН СССР

-с

1992 г. в/«_час.

Защита состоится 1992 г. в /Г

на заседании Специализированного совета Д 053.05.65. при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 199899, г. Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке. Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 19Э2 г.

Ученый секретарь специализированного совета канд. биол. наук

С.НЛекомцева

'-!'-'АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Трудности, с которыми приходится стажа ваться при разработке конкретных проблем морфологии соцветий, а также при попытках применения результатов этих разработок в других областях ботаники, общеизвестны. То неясное и запутанное состояние, в котором этот раздел морфологии находился, похоже, едва ли не с момента своего возникновения, не изменилось к лучшему и в наши дни, несмотря на то, что в середине XX века была проведена (главным образом школой Тролля) серия интенсивна!, революционных по своему содержанию исследований в этой области. Непростой задачей остается также преподавание морфологии соцветий в учебных курсах. В то жэ время неизменно острой остается нужха в ясных, непротиворечивых сведениях о структуре соцветий различных груш покрытосеменных. Они необходимы для полноценной разработки некоторых смежных разделов морфологии (например, морфология жизненных форм и моделей побегообразования) и в еще большей степени - для использования в других областям ботаники, прежде всего в систематике (формулировка и интерпретация таксономических признаков), а также в ан-тэкологии, биологии развития растений, репродуктивной биологии и т.д. Кроме того, в рамках самой морфологии соцветий существуют глубокие, фундаментальные проблемы, которые поставлены давно, но по сей день не могут быть разрешены из-за несовервенства понятийного аппарата. Из всего сказанного следует, что назрела необходимость глубокой ревизии всего названного раздела норфологии, пере- . смотр и трансформация его теоретических оснований

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Мы поставили пергд собой следующие цели:

- проанализировать' характер й причины тех трудностей, которые возникали на пути развития различных теоретичесггх разработок в морфологии соцветий в разные периоды ее истории;

- с учетом результатов этого анализа попытаться ппгроить новую систему взглядов на изучаемый предмет, позволяющую избежать подобных трудностей. При создании такой системы преследовалась еще одна, дополнительная цель - построить ее таким образом, чтобы все или почти все теоретические построения, выработанные на сегодняшний день в морфологии соцветий, даже при условии некоторого их несовершенства, вошли в состав нового понятийного аппарата и выполняли в нем свои, строго очерченные определенными рамками функции (такое ограничение области применения может помочь нивелировать слабые стороны этих теоретических построений).

Достижение поставленных целей потребовало постановки следующих задач:

- анализ ситуации, сложившейся в настоящее время в морфологии соцветий, с позиций концепции "комплементарных моделей" (Rutishau-вег, Sattler, 1965, 1987, 1989);

- представление морфологии соцветий как результата взаимодействия и взаимопроникновения трех независимых подходов к предмету исследования - физиономического,типологического и-ритмологическо-го;

- рассмотрение истории возникновения, теоретических . основ и сферы применения кавдого из подходов;

-рассмотрение тех преимуществ,'которые дает концепция трех подходов, для решения двух важных проблем, связанных с использованием" данных морфологии соцветий, а именно: проблемы эволюции этой структуры и проблемы применения признаков соцветий в систематике.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В работе впервые морфология соцветий рассмотрена как сумма трех независимых, комплементарных подходов. Впервые дан точный перечень достоинств и недостатков* и определена - сфера применимости физиономического подхода; предложен новый,

• J '

усовершенствовованный вариант этого подхода. В райках типологического подхода впервые построена универсальная модель строения син-фгоресценции и указаны 4 общие для всех покрытосеменных формы уклонений от этой модели. Сформулированы основные положения и указаны перспективы развития ритмологического подхода. Предложены общие принципы взаимодействия различных подходов в рамках одного конкретного исследования. Ка ряде примеров продемонстрирована эффективность предложенной концепции трех подходов для отыскания и формулировки таксономических признаков и"для прояснения систематического положения некоторых таксонов. Наконец, на основе той же идеи трех подходов сформулирована оригинальная гипотеза относительно предковой формы соцветия и путей его эволюции.

На защггу и обсуждение выносятся следующие положения: 1. Логика и ясность в области морфологии соцветий может быть достигнута путем представления ее в виде суммы трех комплементарных (дополнительных) подходов. • Эти подходы уже фактически присутствуют в теоретическом аппарате морфологии соцветий, но только будучи выделены в явном виде они становятся действенными инструментами анализа структуры цветорасположения.

2. Следствием взаимной дополнительности трех выделенных нами подходов - физиономического, типологического и ритмоло-гического - является принципиальная невозможность совместного (смешанного) использования двух и более подходов. В рамках каждого из них сформирована особая, специфическая трактовка объекта исследования. ' Различен также круг задач, решаемых каждым из подходов, а также методы, понятия и термины, применяемые для решения этих задач.

3. На конкретных примерах показана эффективность предложенной концепции трех подходов при разработке гипотез об эволюции структуры, соцветия, а также для отыскания, формулировки и интерпретации таксономических признаков.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Диссертация имеет теоретический характер. Его значение определяется главным образом ее вкладом в общую органографии. Результаты работы могут быть использованы в любой области ботаники, где требуется полное и точное макроморфо-логическое описание цветковых растэнгй (систематика, антзколсгия,

репродуктивная биология, демография растений, фитоценология, биология развития растений). Кроме того, работа тлеет методическое значение, так как демонстрирует на-конкретном материале действенность и эффективность некоторых ноеых теоретических построений, не нашедших пока широкого применения - таких, как концепция комплементарных моделей, .концепция псевдоциклов, представления о ради-кал-рефренной структуре таксономического разнообразия и т.д.

Результаты работы могут быть использованы также в учебном процессе, при чтении лекций по морфологии репродуктивных органов и в курсах общей ботаники. Основные положения работы включены в курс лекций и используются на практических занятиях на кафедре ботаники Ленинградского химико-фармацевтического института (на основе учебного пособия, написанного в соавторстве с сотрудниками кафедры).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на У1 Московском совещании по филогении растений (1981), 1У и У Всесоюзных школах по теоретической морфологии растений . -(1985, 1987), на ковференции, посвященной памяти Р.Е.Левиной -

(1988), на конференции, посвященной памяти И.Г. и Т-.И.Серебряковых

(1989), на УШ делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (1988), на II Всесоюзном совещании по проблемам эволюции -(1989), на заседаниях секции ботаники МОИП и на научных семинарах кафедры высших растений МГУ, Ботанического сада МГУ, кафедры ботаники МПГУ им. В.И.Ленина, отдела структурной ботаники ВИН АН СССР и кафедры ботаники и фармакогнозии Ленинградского химико-фармацевтического института.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе учебное посоОйе (в соавторстве) и обзор в серии "Итоги науки и техники". :. - -

т СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 3

глав, выводов и списка литературы. Она включает 286 страниц текста, 72 рисунка и 4 таблицы. Список литературы содержит 298 названий, в том числе 128 работ на русском и 170 на иностранных языках.

ВВЕДЕНИЕ

Морфология соцветий сталкивается в своем развитии с рядом объективных трудностей, связанных с природой самого объекта исследования. Соцветие - это'часть растения, т.е. организма, имеющего модульное строение (ТотИпэоп, 1984). Такие организмы обладают открытым-ростом, который осуществляется не континуально, а кванти-рованно; сложная подчас иерархия ритмов роста и морфогенеза находит свое отражение в структуре организма, в которой различимы -обычно структурные субъединицц (модули) различных уровней, иерархически соподчиненные между собой (Гатцук, 1974). Вследствие этого все основные органы растений (побег в целом, лист, цветок, плод и т.д.)тлеют составную, комплексную природу. Соцветие в этом смысле не является исключением. Более того, у большинства соцветий прежде всего бросается в глаза их комплексный характер, а целостность,

интегрированность органа в целом довольно низка.

Неясности и противоречия, связанные со слабой целостностью

объекта исследования, привели к возникновении в морфологии соцветий той своеобразной ситуации, которую мы наблядаем в наши дни: попытки охарактеризовать постоянно как бы ускользающий из рук объект с возможно большого числа сторон привели к крайней эклектичности теоретических оснований морфологии соцветий, к появлению в ней множества слабо согласованных между собой позиций и концепций, ни одна из которых не может быть расценена как несомненно лучшая и способная заменить собой все остальные. Для того, чтобы уверенно ориентироваться в подобной ситуации, осмыслить весь богатый и противоречивый литературный материал, связанный с соцвети-

ями, а также наметить перспективы будущих исследований, нам показалось необходимым привлечь концепцию "комплементарных моделей", выдвинутую недавно Рутисхаузером и Саттлером. Согласно этой концепции, возможно построение двух или более теоретических схем (моделей), касающихся одной и той же предметной области. При этом ни одна из моделей не в состоянии включить в себя или заменить собой все остальные, ни одна из них не может быть выведена из другой. Современная морфология соцветий представляет собой, на наш взгляд, результат взаимного переплетения таких независимых, комплементарных подходов. Их мы насчитываем три.

I. ТРИ ОСНОВНЫХ ПОДХОДА К ПРОБЛЕМЕ СОЦВЕТИЯ I.I. Принципы выделения и разграничения подходов

Основные вопросы, на которые должен давать ответы всякий метод трактовки структуры соцветия, следующие:

I. Как следует проводить границу между соцветием и

вегетативной сферой растения?

2. Каковы основные типы соцветий и какими признаками они

характеризуются?

Выделенные нами независимые подходы к анализу соцветия дают существенно различные ответы на эти вопросы, как рассматривают объект под разным углом зрения. Эти подходы следущие: I) физиономический, 2) типологический и 3) ритмологический.

1.2. Физиономический подход .

'В рамках физиономического подхода соцветия рассматриваются с точки зрения йХ Енешнего облика, габитуса. Само понятие соцветия обычно трактуется.кар "система побегов, несущая цветки и соответствующим образом модифицированная" (Troll, 1964). Следовательно, -соцветие отыскивается*ва растении благодаря тому, что оно по сво-

ему внешнему виду резко выделяется из побеговой системы. Именно на основании таких габитуальных отличий (по неопределенно большому числу признаков) и проводится с позиций физиономического подхода граница между соцветием и вегетативной сфэрой. Легко видеть, что сам термин "соцветие" в общепринятом смысле возник в русле физиономического подхода и всецело ему принадлежит.

Перейдем теперь к проблеме выделения типов соцветий. По сложившейся традиции, они описываются путем сравнения внешней формы группировки цветков с каким-либо известным предметом или геометрической фигурой. Позднее такие описания были дополнены характеристиками некоторых закономерностей ветвления цветоюсных осей, приблизительно скоррелированных с определенными габитуальными типами цветорасположений. Такого рода типификация страдает многими недостатками.

1. Разные типы соцветий характеризуются разными наборами признаков. Общий список признаков очень велик и практически ничем не ограничен. Не существует ни одного признака (параметра), значения которого входили бы в характеристики всех без исключения типов соцветий; не существует даже признака, который го крайней мере имел бы смысл применительно ко всем этим типам.

2. Все признаки,-которыми характеризуются типы соцветий, в принципе равноценны; среди них не удается выделить одного или нескольких главных, ведущих признаков.

3. Невозможно построить удовлетворительную, непротиворечивую иерархическую классификацию типов соцветий: это естественно вытекает из пп. I и 2. Попытки разделения соцветий на дамозные и раце-мозные либо на простые и сложные, постоянно вызываизке возражения и нарекания, служат убедительной иллюстрацией сказанного.

4. Наиболее естественной формой представления физиономической тшшфикацли соцветий является, следовательно, простой список. Однако он не в состоянии охватить все многообразие ЦБеторасположе-

ний, и многочисленные формы, не соответствующие включенным в список типам, оказываются как бы вне классификации; их невозможно как-либо назвать или описать.

5. Невозможность сгруппировать типы соцветий по принципу иерархической классификации означает невозможность объективно определить степень сходства или различия между типами. Это чрезвычайно затрудняет использование физиономических типов соцветий в

качестве таксономических признаков.

6. Как уже говорилось, для характеристики физиономических

типов соцветий используются как чисто внешние, гаОитуальные особенности, так и более точные и тонкие признаки, связанные с особенностями ветвления осей. В результате характеристики типов имеют двойственный смысл, включая в себя как чисто физиономическую, так и структурную компоненты (подчас очень слабо скоррелированные между собой!), и это затрудняет понимание морфологических описаний, так как иной раз неясно, какой из компонент отдает- предпочтение автор описания.

Многочисленные изъяны физиономической типификации соцветий не исключают, однако, возможности ее усовершенствовать. Наша попытка в этом направлении основана на уже упоминавшейся особенности физиономического подхода, а именно - на принципиальной равноценности признаков, характеризующих типы соцветий. Исходя из этого, мы задались целью проанализировать эти признаки комбинативным способом, причем намеренно ограничились рассмотрением только чисто структурных характеристик, оставив пока в стороне габитуальные признаки. Взяв за основу абстрактную модель соцветия, напоминающего кисть, с несколькими одинаковыми осями второго порядка, неразветвленными или разветвленными лишь из пазух предлистьев, ми рассмотрели все возможные комбинации различных значений следующих параметров такой модели: I) длина главной оси; 2) длина боковых осей; 3) наличие -отсутствие терминального цветка; 4) наличие - отсутствие развет-

влений из пазух предлистьев; 5) строение кроющих листьев (брактеи либо нормальные листья). Эти комбинации позволяют получить почти все обычные типы соцветий (кисть, колос, зонтик, головку, тирс и т.д.) и их многочисленные вариации. Выяснилось, что для большинства типов соцветий значения лишь двух-трех из перечисленных пяти параметров жестко фиксированы, а остальные могут варьировать.

1.3. Типологический подход 1.3.1. Метод В.Тролля

В работах В.Тролля, заложивших основу современного типологического подхода к соцветиям, предложен универсальный метод анализа цветорасположений. Универсальность его достигается прежде всего решительным изменением (по сравнению с физиономическим подходом) представлений об объекте исследования. Отказавшись от тех расплывчатых и нечетких критериев, на основании которых при физиономическом подходе проводятся граница соцветия. Тролль предлагает анализировать и сравнивать между собой не соцветия, а односезонные цветоносные осевые системы. Цризнаки, по которым эти системы сопоставляются друг с другом, очень немногочисленны, но имеют смысл

закономерность

для всех сравниваемых объектов. Основная состоит в том, что -практически во всякой цветоносной осевой системе" существуют боковые оси, повторяющие строение главной оси; закономерно также и положение этих "повторяющих" осей - они располагаются в нижней части главной оси, во всяком случае ниже того ее участка, структуру которого они повторяют. Такие оси получили название параклади-ев. Исходя из сообенностей строения главной оси, т.е. тех особенностей, которые повторяются в структуре боковых осей, Тролль выделяет два типа строения цветоносных побегов, которые, как он считает, охватывают многообразие реальных структур такого рода полностью -.монотелический и подителический. Вся совокупность цветоносных осей, Еключащая главную ось и Есе парахладии, названа Троллем синфлоресценцией.

1.3.2. Концепция псевдоциклов

Закономерности разнообразия синфлоресценций, как выяснилось, хорошо описываются с помощью концепции псевдоциклов, развиваемой французскими морфологами (Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1967, 1968, 1976 и др.). Эта концепция основана на том, что в сравнительно-морфологическом ряду форм синфлоресценций обнаруживаются как бы неоднократные повторения одних и тех же структур. Однако при более детальном исследовании эти структуры оказываются неидентичными, а лишь внешне сходными, они построены из негомологичных

элементов и отделены друг от друга достаточно большими отрезками сравнительно-морфологического ряда. Каждый такой' отрезок получил

название псевдоцикла. Начало и конец псевдоцикла обычно устанавливают по паре взаимно подобных форм, имеющих по сравнению с прочими формами псевдоциклического ряда наибольшую частоту встречаемости; такие формы называют привилегированными типами. Французскими ис- ' следователями были описаны привилегированные типы- и более редко встречающиеся переходные формы псевдоциклического ряда синфлоресценций. Привилегированный тип имеет следующее строение: главную ось цветоносного побега заканчивает агрегация цветков любой степени сложности, называемая флоральной единицей (ФЕ), и такими же ФЕ заканчиваются паракладии любых порядков ветвления, расположенные на главной оси ниже ФЕ. Порядок зацветания паракладиев всегда ба-зшетальный. Оба типа синфлоресценций, описанные Троллем - моно- и полителический - представляют собой привилегированные типы; ряд переходов между ними составляет первый псевдоцикл (см. рис. 1:13). Установлено, что переход от одного привилегированного типа к другому,с более сложной ФЕ, осуществляется посредством следующих

модусов преобразования более просто устроенной формы: I) дизъюнкция паракладиев, 2) рацемизация,3) усечение.

1.3.3. Примеры синфлоресценций высоких псевдоциклов

COMPOSITAE. ФЕ в синфлоресценциях многих сложноцветных - простая корзинка; они относятся к началу II псевдоцикла. Однако у ряда представителей семейства в синфлоресценциях явно вырисовыва-ютсл контуры более сложной ФЕ. Так, например, у видов Solidago, Senecio, Artemisia, Ambrosia и др. имеет место дизъюнкция паракла-диев и рацемизация в области верхушки синфлоресцэнзщи, где располагаются обедненные паракладии. Встречаются и некоторые оригинальные варианты:так, например, у некоторых сложноцветных верхушечная группа однородных, обедненных паракладиев . зацветает бззипетально (Llatrls, Petasites). У видов Echixiops практически уже сформирована ФЕ - головка из корзшок, в ней отсутствует терминальная корзинка (т.е. имеет место усечение), но рацемизации не происходит, порядок зацветания элементов ФЕ - базипзтальный.

Наконец, у ряда сложноцветных, синфлоресценции которых относятся к концу II псевдоцикла, ФЕ - открытая, акропетально зацветающая головка из корзинок, часто именуемая синцефалией. Такие синфлоресценции' отмечены у представителей 70 родов (Crlsci, 1974). Простые корзинки, входящие в состав синцефалии, нередко претерпевают сильную редукцию в отношении числа цветкоз, числа листочков обертки и общих размеров. В тех случаях, когда такая редукция достигает крайнего выражения, синцефалия становится по структурным признакам и по ходу онтогенеза практически неотличимой от простой корзинки (некоторые синцефалии, как к простые корсинки, обладают стерильной оберткой). Такое глубокое псевдоциклическое сходство взаимно негомолсшчных элементов представляет собой серьезное затруднение при изучении разнообразия форм, име^аго псевдоциклический характер. В таких случаях выяснить истки-ую морфологическую природу элемента помогает лишь построение сравнительно-морфологического ряда, основанного на изучении родственных таксонов.

ÜHEELLIFERAE. Для этого семейства характерен еде более широкий спектр типов и форм синфлоресцешшй, чем для сложноцветных.

Представители подсемейства Ну<±госо1у1о1с1еае обладают наибольшей амплитудой разнообразия этих структур,"так как среди них встречаются виды с монотелгаескими синфлоресценциями, стоящими в самом начале псевдоцикляческого ряда (Р1агуБасе) и с другой стороны -виды с ФЕ - открытыми двойными зонтиками (ЕгегаосЬаг1з), синфлорес-ценции которых соответствуют завершающей стадии II псевдоцикла. Разнообразие синфаоресценций подсемейства Ар1о1с1еае отличается меньшей амплитудой, оно охватывает III псевдоцикл. Наконец, син-флоресценции небольшого, своеобразного во многих отношениях подсемейства Зап1си1о1йеае имеют небольшой спектр разнообразия: конец I - начало II псевдоцикла. Специфичны для данного подсемейства некоторые особенности строения ФЕ: во-первых, часто присутствует терминальный элемент (из обычного набора модусов псевдоциклического ряда выпадает усечение), во-вторых, ФЕ нередко имеет структуру не зонтика, а зонтиковидного тирса; кроме того, укорочение осей всех порядков в ФЕ представителей San.lculold.eae выражено заметно сильнее, чем у представителей двух других подсемейств. В целом же для всего семейства зонтичных характерно немалое псевдоциклическое сходство ФЕ разных псевдоциклов: чаще всего они представляют собой открытые зонтики (простые, двойные или тройные), реке -ярусные кисти или зонтиковидные либо ярусные тирсы.

В рассмотренных двух семействах, так же как и в некоторых других (Ноэасеае, ЕцрЬогМасеае, -СатрашЯасеае), псевдоциклические ряды форм синфлоресценций выстраиваются с достаточной полнотой, включая в себя привилегированные типы и многочисленные переходные формы. Однако в некоторых других группах родства мы обнаруживаем лишь привилегированные типы, псевдоциклические сходные между собой, но не находим переходных форм, демонстрирующих преобразования типа дизъюнкции, рацемизации и усечения. В качестве примера такой группы рассмотрим семейство Ьед^Млогае. Тип структуры ФЕ в этом семействе - открытая кисть; однако у разных его представителей ФЕ

может быть простой кистью (Genista), двойной (Vicia, Astragalus) или даже тройной кистью (Lespedeza, Psoralea). Синфлоресценшш, обладающие ФЕ разной степени сложности, могут быть представлены разнообразными структурными вариантами, которые, однако, оказываются сходными для всех трех уровней организации ФЕ. Налицо, несомненно, псевдоцикллческое. сходство, но особого рода - сходные формы не-удается связать с помощью других, более редких вариантов син-флоресценций в традиционный псевдоциклический ряд (условимся называть его псевдоциклическим,рядом s. strl). Промежуточные формы все же удается найти, принимая во внимание широкое распространение в семействе бобовых так называемых интеркалярных. соцветий. Этим термином принято обозначать (Parkin, 1914) такой тш цветорасположения, при котором цветоносные побеги располагаются в пазухах листьев многолетней, моноподиально нарастащей оси в виде непрерывной зоны, которая нередко тлеет весьма компактный и целостный облик

(рис. 1:9,11). Часто в пределах одного таксона небольшого ранга наряду с интеркалярными встречаются так называемые псевдотерминальные соцветия, отличающиеся от интеркалярных тем, что главная ось после образования зоны пазушных цветоносов останавливается в росте, апекс ее замирает, в результате вся цветоносная зона после плодоношения отмирает целиком. Гомология между таким псевдотерминальным соцветием и интеркалярными соцветиями близкородственных таксонов обычно сомнений не вызывает.

Именно на основе перехода от интеркалярных соцветий к псевдотерминальным удается построить ряд, связывающий между собой псев-доциклически сходные синфлоресценции в сем. бобовых. Ohvc, t. может быть представлено в виде трех полных псевдоциказв, причем интерка-лярные цветорасположения служат связующими звеньями между синфло-ресценциями разных структурных уровней- (разных псевдоциклов).

1.3.4. Универсальная модель строения синфлоресценции

Исследования в рамках типологического подхода дали возмож-

ность установить, что I) разнообразие синфлоресценций покрытосеменных имеет псевдоциклический характер и описывается двумя охарактеризованными выше вариантами псевдоциклических рядов и 2) что привилегированным типом в этих рядах является модель структуры цветоносного побега, включающая главную ось с терминальной ФЕ и расположенные ниже, разнообразным образом разветвленные, базипе-тально зацветающие пзракладии, заканчивающиеся такими же- ФЕ. Такой

модели, по-видимому, соответствует подавляющее большинство односе-зонных цветоносных побегов, независимо от пути их эволюционного

становления и от характера псевдоцшслического разнообразия синфлоресценций в исследуемой группе.

Особое место в синфлоресценции занимает СЕ. Этот структурный блок, построенный, как правило, по типу кисти или тирса, или их ближайших производных (зонтик, головка и т.д.), обычно обладает некоторыми признаками специализации, выделяющими его из общей системы цветоносных осей годичного, побега": .

Анализ некоторых количественных закономерностей строения син-

флоресценции, проведенный на базе универсальной модели^ дает дополнительные подтверждения особого положения ФЕ в .синфлоре сценции.

Синфлоресценция - структура модификационно пластичная, и различным условиям произрастания соответствуют небольшие различия в строении синфлоресценции в рамках одного и того же вида. Выясняется, однако, что эти различия - главным образом-количественные и практически всегда связаны с паракладиями: при ухудшении условий уменьшается либо число паракладиеЕ, либо число порядков их ветвления, при улучшении условий - наоборот.'Структура ФЕ детерминирована гораздо более жестко и модификационным изменениям почти не подвергается.

1.3.5. Уклоняющиеся формы синфлоресценций"

Изучение разнообразия синфлоресценций покрытосеменных (главным образом двудольных) позволило обнаружить некоторые уклоняющиеся формы синфлоресценций, не укладывающиеся в описанную выше

универсальную схему. Поскольку число этих уклоняющихся моделей невелико (их всего 4), и одни и те же модели повторяются на уровне разных псевдоциклов, нам представляется, что наличие их не нарушает, а скорее подкрепляет псевдоциклическую закономерность разнообразия синфлоресцендай.

Эти модели следующие:

1. Разрыв ФЕ. Этот вариант структуры синфлоресценции представляет собой как бы вставку паракладиев в область ФЕ; эта последняя оказывается в результате разбитой на несколько участков. Можно заметить определенную приуроченность этой структурной модификации к тем группам родства, для которых характерны инторкаляр-ные соцветия и производные от них псевдотерминальныэ. Так, разрыв ФЕ обнаружен у Scrophulariaceae (род Veronica - I и П псевдоциклы), у Onagraceae (I псевдоцикл), Prlmulaceae, (I псевдоцикл), Acanthaceae (I и П псевдоциклы), begumlnosae (I, П и Ш псевдоциклы). Однако встречается он и в семействах, которым интеркалярное цветорасположение не свойственно, например у Chenopodlaceae (I псевдоцикл).

2. Тупиковое усечение. Эта форма синфлоресценции отличается от типичной тем, что в ней имеет место редукция ФЕ (полная или частичная) на осях низких порядков - чаще всего лишь на главной оси, реке редукция захватывает также к ФЕ на осях II порядка, еще реке - на осях Ш порядка, и т.д. Такие уклонявшиеся формы могут быть выстроены в ряд по степени проявления редукции (т.е. в зависимости от порядка оси, на которой редуцируется ФЕ). Этот ряд, представляющий собой как бы ответвление от обычного псевдоциклического ряда, Еесьма короток и, очевидно, не мотет быть продолжен далее, так как редукция ФЕ на осях всех порядков привела бы в . результате к синфлоресценции без цветков, что бессмысленно. Тупико-

вый характер ряда и послужил причиной для названия данной формы. От типичного усечения, закономерно происходящего в нормальном псевдоцикле, тупиковое усечение отличается тем, что оно никак не связано с формированием новой ФЕ более высокой степени сложности.

Формы с тупиковым усечением выявлены нами на уровне I, П и Ш псевдоцикла, причем в каждом псевдоцикле можно обнаружить целый спектр форм, характеризующихся той или иной степенью выраженности тупикового усечения и сходных (в остальных чертах) с той или иной формой обычного псевдоциклического ряда. Для разных псевдоциклов эти наборы форм весьма сходны между собой. При этом чем меньше данная форма отклоняется от типичного псевдоциклического ряда, тем чаще она встречается, и наоборот.

3. Вставочные листья, зона подавления. Вце один вариант уклонения от универсальной модели синфлоресценции заключается в том, что между ФЕ и зоной паракладиев обнаруживается зона стерильных листьев. Такие стерильные зоны присутствуют как на главной оси, так и на паракладиях. Происхождение этих стерильных листьев может быть двояким: они представляют собой либо результат редукции нижних латеральных элементов ФЕ, либо результат редукции верхних паракладиев, ближайших к ФЕ.

Вставочные листья нередко играют важную роль в структуре генеративного побега. Так, у некоторых Ranunculaceae, у Paeonia (I псевдоцикл; ФЕ - отдельный цветок) стерильные листья, скученные под ФЕ, образуют подобие наружного круга околоцветника. У ряда представителей семейства Polygonaceae и Nyctaginaceae (II псевдоцикл, ФЕ - зонтики или голоеки) стерильные листья, сближенные под ФЕ, образуют вокруг нее обертку, иногда спайнолистную (Oxybaphus, Mirabilis); эти листья представляют собой кронцие листья редуциро-

ванных цветков, входящих в состав ФЕ. Стерильная обертка ФЕ - корзинки у Compositae также состоит из листьев, принадлежащих зоне подавления, но эти листья представляют собой кроющие листья верхних редуцированных паракладиев. Вообще тенденция к скучиванию вставочных листьев под ФЕ хотя и не представляет собой жесткой закономерности, однако проявляется во многих кругах родства. Одним из ее проявлений является образование различных структур типа наружной .чашечки у представителей семейства Caryophyllaceae.

4. ФЕ промежуточной структуры. Этот вариант структуры синфло-ресценции - самый редкий из обнаруженных нами. Заключается он в некотором "размывании" границы между ФЕ и зоной паракладиев: при этом- в пограничной области располагаются боковые оси, имеющие промежуточное строение между типичными паракладиями и латеральными элементами ФЕ.

Г.3.6. Итоговые замечания

Типологический подход к анализу соцветий представлен в нашей работе как результат синтеза концепции В.Тролля и концепции псевдоциклов. Оба метода анализа соцветий являются по существу типологическими, тан как в основе их лежит один и тот же принцип - сравнительный анализ широкого круга объектов с целью отыскания в их структуре существенных, инвариантных черт, которые могут быть положены з основу единого плана описания и более глубокого сравнения между собой исследуемых объектов.

1.4. Ритмологический подход I.4.I. Вводные замечания

В настоящее время назревает необходимость построе-мя специального метода, кацелекного на лснск и уточнение границы объекта г-гарфзлспш соцветий. Тпполэг-тческкй и &:зксномическнй подход дают

весьма расплывчатые и приблизительные решения этой проблемы. Однако представления о том, что граница между соцветием и вегетативной сферой растения может быть проведена в соответствии с различиями в ритме их развития, существуют в морфологии соцветий с давних пор. Подход, ориентированный специально на поиск и уточнение таких различий, может быть назван ритмологическим.

Исследования в рамках такого подхода должны проводиться с использованием эмпирических данных и обобщений, почерпнутых из двух источников. Первый - это собственно морфология соцветий, в которой накоплен интересный и противоречивый материал, характеризующий с ритмологической стороны репродуктивные осевые системы разных групп цветковых. Использование второго.источника связано- с необходимостью рассмотрения проблемы ритмологического своеобразия соцветия как части более общей проблемы дифференциации ритмов развития различных элементов побеговой системы растения в целом. Некоторые аспекты этой проблемы разрабатываются в рамках концепции "архитектурных моделей", или "моделей побегообразования"; результаты этих исследований позволяют лучше оценить целостность соцветия как специализированного органа на фоне гораздо более низкой целостности всего растительного организма.

1.4.2. Данные морфологии соцветий

Пользуясь имеющимися в литературе сведениями о ритмологичес-ких особенностях генеративных побегов, мы можем сформулировать ритмологический критерий соцветия, включающий три необходимых аспекта: I) развитие в течение одного сезона (одной фазы видимого роста); 2) силлептическое ветвление; 3) полное отмирание всех осей после цветения и плодоношения. Этому критерию, как правило, удовлетворяют типичные синфлоресценции; что же касается соцветий в трактовке физиономического подхода, то они, как было показано вы-

ше, обычно представляют собой элементы синфлоресценций и, следовательно, также удовлетворяют ритмологическому критерию. Однако существует немало примеров цветоносных осевых систем, в тех или иных аспектах сходных с соцветиями (или с синфлоресценциями), но обладающих не всеми перечисленными выше ритмологическими' признаками, либо не обладающих ни одним из них. Рассмотрим известные нам варианты таких систем.

ИНГЕРКАЛЯРШЕ СОЦВЕТИЯ. Этот тип цветорасположения, уже об-сувдавшийся выше, представляет собой, в сущности, один из вариантов весьма распространенной модели - строения многолетней осевой системы, в которой оси дифференцированы на два" типа: а) лидерные, обычныэ удлиненные, нарастающие моноподиально в течение многих

сезонов, и б) специалированные цветоносные, часто (но не всегда) укороченные, нередко (но опять-таки не всегда) довольно недолговечные по сравнению с лидерйыми осями, распологенные на этих последних в качестве пазушных, образуя непрерывные или прерывистые цветоносные зоны. Интеркалярное соцветие может быть представлено различными структурными вариантами, касающимися степени редукции пазушных цветоносов, характера олиствения цветоносной (флоральной) 'зоны и т.д.

Глубокое сходство между интеркалярными соцветиями первого типа (с флоральной зоной на приросте текущего года) и псевдотерми-нальннми соцветиями с ФЕ той же структуры, что и флоральная зона, отмечалось многократно и для многих таксонов. Генетическая связь между этими типами цветорасположений очевидна: многочисленные косвенные доказательства говорят в пользу вторичЕости ""псевдотеркл-налькых соцветий по отношению к интеркалярным.

Для обозначения интеркалярных и псевдотеркнальных соцветий разными исследователями было предложено пять различных систем терминов (не считая приоритетной терминологии Паркина, которой пользуемся мы). Нами продемонстрирована практически полная идентич-

ность всех этих терминологических построений, несмотря на то, что некоторые из них описывают обсуждаемые варианты цветорасположений в понятиях морфологии соцветий (Troll, Rauh), иногда с привлечением методов типологии (В.С.Житков, Э.Т.Мамедова), а другие системы терминов связаны скорее с описанием модели побегообразования растения в целом (Seil, Briggs, Johnson). Такой терминологический разнобой не удивителен, если принять во внимание, что объект, к которому относятся все эти построения, располагается как бы в пограничной области между морфологией соцветий и общей морфологией побеговых систем, "моделей побегообразования".

■ "МНОГОЛЕТНИЕ СОЦВЕТИЯ". Этим термином обычно обозначают цветоносные осевые системы, весьма напоминающие соцветия в физиономическом смысле, т.е. обладающие ярко выраженными признаками специализации. Однако развиваются такие соцветия в течение не одного, а нескольких сезонов, и имеют соответственно несколько циклов роста. Наиболее известный пример такого рода - соцветие Hoya australls. До некоторой степени сходным образом развивается соцветие у видов Bankala (Proteaceae): оно закладывается на верхушке побега в виде компактного колоса и в течение нескольких сезонов остается на стадии бутона; при этом в самом соцветии никаких ритмических изменений не происходит. Таким образом, "многолетние соцЕетия" хотя и не удовлетворяют в полной мере ритмологическому критерию, но благодаря своей сильной специализации без труда вычленяются из многолетней осевой системы.

ПРОЧИЕ МНОГОЛЕТНИЕ ОСЕВЫЕ СИСТЕМЫ, СХОДНЫЕ С СИШУЮЕЕСЦЕНЦИЯ-МИ. Во многих таксонах цветковых, не связанных непосредственным родством, обнаруживаются многолетние цветоносные осевые системы, лишенные тех ярко Еыракешшх признаков специализации, которыми

отличаются "многолетние соцветия", но все же обладающие определенной степенью целостности и - что еще важнее - немалом структурным сходством с настоящими синфяоресценциями. Различия между теш и другими моасно обнаружить, только пользуясь ритмологическим критерием; они могут быть весьма нечеткими. Таковы, например, малоцЕет-ковые монотелические синфлоресценции некоторых А1гоасеае, в которых развитие паракладиев идет настолько медленно (один порядок Еетвления за сезон!), что неясно, считать ли их паракладиями или побегами возобновления; довольно широко распространенные'(но редко замечаемые) "двулетние соцветия", у которых в первый год развития вырастает главная ось, а на второй год из почек развиваются ФЕ и паракладии (Ругасш-ЛЬа, РагтсНа, 5Уе^е1а). У Ьзз1оре1а1ит ^ег-си11асеае) обнаружена "многолетняя синфлоресценция", срок жизни которой - до 10 лет. Во многих случаях генетическая связь "многолетних синфлсресценций" с настоящими синфлоресценциями (в рамках таксона небольшого ранга) очевидна: вторые легко выводятся из первых путем ускорения, "сжатия" сроков развития осевой системы до одного года.

1.4.3. Данные концепции архитектурных моделей

В рачках этой концепции слояилась традиция пользоваться для обнаружения соцгетия на растении теми или иными ритмологическиш признаками. Разумеется, этот способ не всегда дает однозначный результат. Более того: поскольку в русле этой концепции ведутся интенсивные исследования растений тропических областей, удается показать (Сгетегэ, 1985), что кадезкных критериев отграничения со-ЦЕетия для растений бессезонного климата не суцестЕует. Показано,

что в теле растекш (имеются в виду многолетние поликарпики), как правило, можно выделить три типа осей, повторяющих в той или иной мере строение той оси, на которой они возникают как пазушные: ато побеги реитерации, побеги возобновления и паракладии. Эти побеги многократно повторяются в структуре растения и в той или иной степени являются цветоносными. Различия между ними (главным образом ритмологические), выявляемые на достаточно богатом и разнообразном материале, преимущественно тропического происхождения, оказываются чисто количественными.

Перечисленные три типа осевых систем представляют собой не что иное, как три точки в континууме, непрерывном ряду осевых систем, на протяжении которого постепенно меняются значения количественных признаков. Если на отдельно взятом растении и удается с достаточной долей уверенности отыскать все три типа "повторяющих" осей (или хотя бы два из них), то привлечение сколько-нибудь массового материала тотчас же размывает границы типов.Отсюда следует, что мы не имеем надежного критерия для отыскания нц любом растении соцветия как совокупности цветоносных осей, в которой все боковые оси - паракладии.

В результате приходится признать, что все критерии отграничения соцветия от вегетативной сферы - как, Епрочем, и само понятие соцветия - были разработаны европейскими морфологами на хорошо знакомых им растениях умеренного, сезонного климата, у которых из всего множества возможных комбинаций различного рода онтогенетических событий - таких, как силлептическое или пролептическое вет-Еление,цветение, отм^ание, возобновление и т.д. - сохранились и закрепились лишь те, которые оказались оптимальными на фоне достаточно жесткого давления климатических факторов.Напротив, у тропи-

ческих растений, интенсивное изучение которых началось сравнительно недавно, такое давление минимально; поэтому мы обнаруживаем у них богатое разнообразие ритмологических корреляций эндогенной природы, и это разнообразие не может быть адекватно описано с помощью понятий, разработанных для растений сезонного климата. Приходится констатировать, что для тропических растений понятия и термины морфологии соцветий в ряде случаев-неприменимы.

Нам представляется, что в подобных случаях наиболее точным и надежным методом описания цветорасположения является описание побеговой системы всего растения (вплоть до цветоножек отдельных цветков) в понятиях и терминах концепции архитектурных моделей, фиксация всех структурных и ритмологических особенностей как цветоносных, так и вегетативных ее элементов. Такой метод в ряде случаев помочь все'же найти структурный элемент, соответствующий соцветию, но не различимый с первого взгляда, либо .он помогает лучше понять, какие же формы агрегации цветоносных осей возможны у растений, к которым понятие соцветия непосредственно не применимо. Кроме того, подобный метод полезен при работе с таксонами, в рамках которых граница соцветия (и синфлоресценции) лабильна и очерчивает у разных представителей яено негомологичные участки побеговой системы (примеры - Veronica, Ylola, Astragalus).

1.4.4. Итоговые замечания

I. Существующая корреляция между определенными структурными характеристиками, присущими соцветиям (и синфлоресценциям) и их ритмологическими особенностями, по-еидимому, представляет собой [следствие существенно большей детерминированности "быстрого" мор-

фогенеза, присущего соцветию, по сравнению с "медленным" морфогенезом, свойственным вегетативной сфере.

2. Типичное соцветие в его традиционном понимании, несомненно, удовлетворяет критериям, определяющим этот орган в рамках всех трех выделенных наш подходов, представляя собой как бы область их пересечения; наличие корреляции между этими тремя независимыми характеристиками еще раз подчеркивает целостность соцветия как особого органа. Однако в тех случаях, когда эта корреляция нарушается и мы испытываем затруднения при употреблении тех или иных понятий морфологии соцветий, мы имеем возможность пользоваться для описания объектов универсальным языком архитектрушх моделей.

1.5. Принципы совмещения различных подходов Б рамках одного исследования

Три независимых подхода к соцветиям существовали в.морфологии в неявном виде в течение достаточно долгого времени. Поэтому неудивительно, что в рамках одного исследования нередко удается проследить элементы разных подходов. Из-за того, что их несоизмеримость в большинстве случаев не осознается исследователями, нередко возникают недоразумения и терминологические неясности. Понятно, что простое суммирование средств всех трех подходов с целью охарактеризовать изучаемую структуру возмозэю большим число признаков не приведет к успеху: по мере подключения новых признаков число аномалий и противоречий не уменьшается, а увеличивается. Необходима разработка специальных правил взаимодействия разных подходов.

Единственное удовлетворительное правило такого рода предложено Троллем. Он предлагает использовать типологический подход в

сочетании с физиономическим следующим образом. Вначале у изучаемого объекта отыскивается структурный блок, соответствующий понятию синфдоресценции, определяется ее тип, вычленяются структурные элементы - ФЕ, паракладии. Это первый этап исследования - чисто типологический. На втором этапе осуществляется подробное описание особенностей строения этих структурных элементов синфлоресценщш; степень детальности такого описания может быть какой угодно и зависит от целей исследования. На этом втором этапе могут быть использовали любые термины физиономического подхода. Важно то, что физиономическое описание всегда' следует после типологического: поэтому в любом случае точно известно, к какому именно элементу осевой системы относится та или иная физиономическая характеристика. В результате основной недостаток физиономического подхода -неясность границ объекта исследования - оказывается как бы "снятым".

Что касается ритмологического подхода, то его подключение к исследовании необходимо в тех случаях, когда ■ в центре внимания находится не столько структура объекта, сколько его границы.

2. СТРУКТУРА СОЦВЕТИЯ КАК ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК 2.1. Вводные замечания

Представляется очевидным, что цветорасположения у покрытосеменных очень разнообразны и должны представлять собой богатый источник ценных таксономических признакоз. Однако в реальной таксономической практике признаки соцветий обычно играют второстепенную роль либо не используются вовсе. Причина этого, по-видимому, в том, что систематик-практик, как правило, владеет лишь физиономи-

ческим методом анализа соцветий, причем нередко в самом примитивном варианте; все перечисленные в разделе 1.2. недостатки этого подхода имеют прямое отношение к выявляемым на его основе таксономическим признакам. К тому же набор этих признаков крайне беден.

Предложенная нами концепция трех подходов к анализу" соцветий дает возможность существенно улучшить ситуацию. Хотя число признаков, выявляемых каждым из этих подходов, не слишком велико, но если пользоваться для таксономических целей признаками всех трех подходов, допуская также и их комбинации, то число всех возможных признаков будет достаточно большим, и потенциал разнообразия, заключенный в структуре цветорасположения, будет в значительной мере раскрыт.

Ограниченность числа возможных вариантов цветорасположения, ^выявляемых в пределах каждого подхода, влечет за собой широкий параллелизм, который обычно расценивается в таксономической практике как . затруднение. Чтобы снять его, мы . используем представления о радикал-рефренной структуре таксономического разнообразия, развивавшиеся С.В.Мейеном (Меуеп, 1973) и Ю.В.Чайковским (1990). В рамках этих представлений параллелизм расценивается как явление вполне закономерное. Стремясь использовать признаки соцветий в систематике, мы в каждом конкретном случае должны выяснить, какие признаки на интересующем нас таксономическом уровне образуют рефрены, а какие входят в радикал: только эти последние могут иметь таксономическое значение.

2.2. Физиономический подход

В рамках этого подхода таксономические признаки нередко формулируются без применения спевдальной морфологической терминологии, с помощью обыденного языка, например: "соцветие малоцветковое", "соцветие многоцветковое" и т.д. Упомянутая пара признаков, очевидно, мыслится как альтернативная, но на деле не может служить в качестве таковой из-за отсутствия четких различий между альтернативными состояниями (то же, очевидно, справедливо и для многих других пар подобных признаков). Признаки же, основанные на структурных характеристиках типов соцветий, обнаруживают сильный параллелизм, выявляемый нередко на уровне крупных родов, но наиболее \ полно разворачивающийся в пределах семейств или порядков. Многие

из этих таксонов характеризуются практически полным набором всех известных физиономических типов соцветий; разумеется, столь полно представленный рефрен не дает оснований для содержательных таксо-' номических построений. По-видимому, физиономические признаки соцветий могут быть сколько-нибудь эффективно применены в систематике лишь при изучении таксонов небольшого ранга, где требуется сра-: внение мелких деталей строения структурных элементов, гомология

которых очевидна.

2.3. Типологический подход 2.3.1. Вводные замечания

Типологические признаки цветорасположения обладают, по сравнению с физиономическими, следующими преимуществами:

- они могут быть сформулированы в четкой и недвусмысленной формз;

- они дают возможность установить меру сходства или различия

между разными значениями признаков;

- они в среднем более устойчивы и не в такой степени подвержены модификационной изменчивости, как физиономические признаки.

2.3.2. Радикалы и рефрены, выявляемые типологическим методом на разных таксономических уровнях

В рамках крупных таксонов ранга семейства основные типологические признаки синфлоресценций, определяющие их место в псевдоциклическом ряду, могут быть либо константными, либо изменчивыми; в последнем случае в пределах таксона может быть представлен тот или иной отрезок псевдоциклического ряда, длиной иногда до двух псевдоциклов и более. Поскольку псевдоцкклический ряд представляет собой общую закономерность для большинства цветковых, то разные отрезки его, обнаруживаемые в разных таксонах, в той.или иной степени повторяют друг друга, т.е. выступают в роли рефренов,. Однако типологический подход все же может дать некоторые признаки, входящие в радикал таксона ранга семейства - например, наличие многочисленных вставочных листьев, образующих стерильную обертку вокруг ФЕ, характерно для СотроэПае.

На уровне триб и крупных родов также нередко обнаруживаются рефрены, представляющие собой отрезки псевдоцкклического ряда. По-видимому, лишь уровне внутриродовых подразделений и отдельных видов основные типологические признаки могут входить в радикал таксона и, следовательно, выступать в качестве таксономических.

2.3.2. Коррекция физионсм^еских признаков

с помощью типологического подхода

На сегодняшний день в подавляющем большинстве таксономических работ характеристики соцветий дани на основе физиономического подхода. Однако возможна коррекция таких признаков с помощью типологического подхода (либо сочетания типологического и физиономического согласно правилу Тролля - см. 1.5), результатом которой может быть отыскание точного места локализации физиономически охарактеризованного элемента в общей структуре синфлоресценции, установление гомологий между структурными элементами и т.д.Типологическая коррекция дает возможностьтакже определить.правомочность употребления того 'или иного физиономического признака или очертить границы его применимости.

Так, например, типологический анализ дал возможность разглядеть единство в строении цветорасположений всех представителей Gesneriaceae, у которых обычно описывался традиционный для таксонов этого ранга физиономический рефрен - "метелки, зонтики, головки, цимы, одиночные цветки и т.д.". Оказалось, что все это разнообразие имеет в основе единственную модель - полителическую синфлоресценции, удалось также выявить и ее специфическую особенность, характерную для семейства - дополнительный цветок (Weber, 1982). С помощью типологии удается также оценить таксономическую значимость пары признаков: "соцветие сильно Еетвистсе - соцветие мало Еетвистое". Приблизительным типологическим эквивалентом этой пары признаков является, по-видимому, число и степень разветвлен-пости паракладиев; но нам известно, что именно эти параметры синфлоресценции наиболее кодификационно пластичны и, следовательно, менее всего годны для целей таксономии. Результаты использования

такого рода признаков рассмотрены нами на примере рода КоЬгез1а. Другой пример - признак числа лучей в сложном зонтике зонтичных (подсем. Ар1о1с1еае). Типологический анализ цветорасположений показывает, что это число сильно варьирует в зависимости от порядка оси, несущей зонтик; самое низкое число лучей и наиболее сильная вариабельность характерны для зонтиков на осях порядков, что связано с усечением в ходе псевдоцикла либо с тупиковым усечением (Кузнецова, 1986в). Однако этот признак используется во многих таксономических обработках,' что приводит к ненадежности и нестабильности их результатов.

2.3.4. Совмещение различных подходов к соцветию в рамках таксономического исследования

Наиболее разумные правила совместного применения типологического и физиономического подходов при таксономическом исследовании некоторой группы - это, во-первых, правило Тролля ^(типологическая характеристика всегда опережает физиономическую) и, во-вторых, выявление рефренов, образуемых признаками обоих подходов на всех исследуемых таксономических уровнях в нисходящем порядке.■ В результате могут быть обнаружены признаки цветорасположения, входящие в радикал на каждом из интересующих нас таксономических уровней.

2.4. Ритмологический подход Этот подход оказывается полезным главным образом в тех случа-• ях, когда в качестве "признаков соцветий" в таксономии используются особенности строения структурных блоков, не являющихся соцве-

тиями (или синфлоресценциями) в ритмологическом смысле. Такие структурные блоки обладают, по сравнению с соцветиями, гораздо более "медленным" морфогенезом, состоящим, как правило, из двух или более периодов роста; такой морфогенез гораздо менее жестко детерминирован, чем морфогенез настоящего соцветия. Поэтому в строении "многолетних соцветий" мы далеко не всегда-обнаруживаем те 4 же структурные типы, которые свойственны настоящим соцветиям-(синфло-ресценциям): в лучшем случае мы можем найти некоторое их подобие. Отсюда ясно, что таксономический признак, основанный на описании многолетней цветоносной осевой системы в терминах, выработанных для настоящих соцветий, будет скорее всего дефектным. Для предотвращения подобных ситуаций необходимо всякий раз проводить ритмо-логическое изучение структуры, принимаемой за соцветие; в случае, если она не удовлетворяет всем трем пунктам ритмологического критерия,следует описывать всю побеговую систему на универсальном языке архитектурных моделей! Такое описание, в свою очередь, может быть основой для формулировки надежных таксономических признаков, связанных с цветорасположением.

Иллюстрацией сказанного служит проведенное нами исследование признаков цветорасположения в роде СЬатаесу^эиз и их таксономического значения. Признаки цветорасположения у ракитников играют немалую роль в диагнозах внутриродовых подразделений и отдельных видов. Выделяют обычно два основных типа соцветий - головчатое и кистевидное. Однако настоящим соцветием в ритмологическом смысле оказывается только голозчатое соцветие, кистевидное же представляет собой сложно устроенную двухлетнюю осевую систему, основу которой составляет расположенная на удлиненной оси (на приросте прошлого года) флоральная зона, составленная Орахибластами, каждый из

которых несет цветки, собранные в открытый простой зонтик. Некоторые из брахибластов сохраняют жизнеспособный апекс, образующий затем дает удлиненный побег: в таких случаях зонтик представляет собой интеркалярное соцветие, смещенное к проксимальному концу несущей его оси.

"Кистевидный" облик зоны брахибластов может нарушаться по многим причинам внутреннего^! внешнего характера.Лабильной оказывается не только внешняя форма, но и степень олиственности, число цветков в каждом брахиОласте и пр. Однако все эти признаки "соцветия" употребляются в ключах и диагнозах; нет ничего удивительного в том, что их эффективность крайне низка.

Традиционное физиономическое описание ' цветорасположений ракитников не дает возможности соотнести между собой два основных типа "соцветий", установить степень их близости или различия. Проделанное наш описание этих цветорасположений по методу архитектурных моделей позволяет это сделать: ведь если цветки .'в "кистевидном соцветии" расположены по принципу интеркалярного. соцветия типа кисти или зонтика, то у еидов с "головчатым соцветием" соцветие всегда псевдотерминальное, но также представляет'собой 'открытую кисть или зонтик. Разница между двумя цветорасположениями заключается только в положении флоральной зоны на однолетнем побеге (в первом случае мы наблюдаем крайнее проксимальное г положение, во втором - крайнее дистальное) и в характере деятельности верхушки побега (она либо продолжает рост, либо замирает).

Описанный выше подход к цветорасположениям ракитников позволил, крома того, уточнить формулировку признаков и наметить пути к таксономической ревизии некоторых своеобразных групп в пределах рода, обладающих иными типами цветорасположений. Это презде всего

так называемые "дваждыцветущке" ракитншш: их обычное физиономическое описание состоит в том, что растение развивает цветки вначале весной, а затем, второй раз - летом, причем во втором цветении цветки собраны в терминальные головки. Нечеткость такого описания не позволяет провести четких границ между "дваждыцветущими" формами и более обычными вариантами цветорасположений. В самой последней таксономической обработке рода (Цвелев, 1987) признак двойного цветения отсутствует вовсе. Однако, как нами показано, дваздыцветущие формы все же существуют. Во время весеннего цветения цветки у них располагаются на брахибластах, образуя флоральную зону,на прошлогоднем приросте, т.е. так же, как у видов с обычным "кистевидным соцветием"; а во время летнего цветения из почек, расположенных ниже флоральной зоны, развиваются моноциклические монокарпические побеги, несущие головчатые соцветия. Налицо образование на одном растении цветорасположений двух разных типов -причем типы эти представляют собой таксономические признаки секций или даже подродов! Пользуясь языком нашего описания, можно сказать, что у таких растений положение флоральной зоны на однолетнем побеге скачкообразно меняется: на весенних побегах она находится в крайнем проксимальном положении, на летних побегах -• в крайнем дистальном. Растения . с таким цветорасположением обнаруживаются крайне редко и в пределах небольшой территории (некоторые районы Западной Украины); гопрос об их видовом статусе пока остается открытым.

Используемый нам метод позволил также прояснить характеристику соцветий еще одной своеобразной малочисленной группы ракитников, выделяемых в секцию ЬеисосЬагааесу. У этих видов соцветие обычно описывается как "псевдотерминалъное", либо просто как"цвет-

ки в пазухах.верхних листьев по 1-3". На самом же деле цветки у этих видов, так же как и у всех прочих ракитников, располагаются на однолетнем побеге в виде кистевидной флоральной зоны (эта особенность, несомненно, представляет собой признак, входящий в радикал рода), но положение этой зоны на побеге жестко не фиксировано - оно может варьировать от проксимального до дистального даже в пределах одного "экземпляра. Такая лабильность, разумеется, затрудняет формулировку физиономических признаков соцветия; введенный же нами способ описания позволяет, наоборот, охарактеризовать его достаточно точно.

3. НЕКОТОШЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ СОЦВЕТИИ 3.1. Выбор адекватного подхода

Большинство существующих на сегодняшний день схем эволюции соцветий построено в рамках физиономического подхода и несет мало полезной информации. Набор типов цветорасположений, включаемых в эти схемы, обычно не выходит за рамки I псевдоцикла; более сложные системы цветоносных осей физиономический подход просто'" "не различает". Отсюда ясно, что большая часть, структурных преобразований, трактуемых в этих схемах как эволщионные, представляют собой в действительности чисто количественные изменения, связанные с числом параклвдиев и порядков их ветвления; а поскольку эти признаки, как мы знаем, кодификационно лабильны, то их перестройки в эволюционном плане скорее всего обратимы. Единственная качественная перестройка, которая неизменно присутствует в физиономических схемах; - это переход от "цнмозшх" соцветий к "рацзмозным". Однако убедительно доказать эволюционную направленность этого перехода

пока не удалось.

В целом физиономический подход непригоден для эволюционных построений хотя бы потому, что на его основе нельзя построить истинные сравнительно-морфологические ряды, в которых должны быть точно установлены гомологии между всеми структурными элементами.

3.2. Основные тенденции эволюционного преобразования цветорасположений по данным типологического и ритмологического подходов

№ рассматриваем в эволюционном плане следующие сравнительно-морфологические ряды: псевдоциклический ряд'з.з1;г. (рис.1: 1-6) и ряды,"обозначающие пути перехода от разного рода "многолетних соцветий" к настоящим соцветиям (рис.1: 7-1; 8-3; 9-3;10-5; 11-5). Эти схемы охватывают в принципе все возможные структурные варианты цветорасположений (в пределах разрешающей способности типологического и ритмологического подходов).

ПСЕВДОЦИКЛИЧЕСКШ РЯД Б. БТЯ. Рассматривая модусы перехода между отдельными форма?® этого ряда, мы можем предполагать, что дифференциация паракладиев на два типа действительно происходит в ходе эволюции синфлоресценции; основанием для такого предположения служит общая тенденция к дифференциации первоначально однородных структур, имеющая место в эволюции цветковых. Что касается рацемизации и усечения, то существуют косвенные данные, основанные на изучении морфогенеза синфлоресценции, которые говорят о том, что эти процессы коррелятивно связаны между собой и что оба-они."включаются" только тогда, когда в синфлоресценции возникает верхушечный участок с гомогенными, обедненными паракладиями. Все это скло-

- няет к предположению, что псевдоциклический ряд з. згг. действительно представляет собой путь эволюции синфлоресценций.

ОТ "МНОГОЛЕТНИХ СОЦВЕТИИ" - К НАСТОЯЩИМ СОЦВЕТИЯМ. На основа-кии сказанного в 1.4.2. мы можем утверзкдать, что эволюционная перестройка этого рода может осуществляться в соответствии с одним из двух следующих модусов:

1) трансформация многолетней осевой системы, в которой все оси заканчиваются синфлоресценциями, в единую синфлоресценцию путем ускорения срока ее развития, сокращения его до одного сезона;

2) сокращение срока кизни главной, лидерной оси в осевой системе с интеркалярным типом цветорасположения, точнее - полная остановка-роста этой оси сразу же после образования флоральной зоны.

Эволюционная трактовка первого модуса связана с представлениями об ускорении, акселерации развития определенного структурного блока в пределах осевой система растения. Имеются данные (Серебрякова, 1983) в пользу того, что такая акселерация нередко имела место в эволюции побегового тела высших растений. Что касается второго модуса, то аргументов общего характера в его пользу немного; однако нами собран достаточно богатый материал, говорящий о большей продвинутости, специализации псевдотерминальных соцветий по сравнению с гомологичными им интеркалярными'соцветиями.

Итак, "привилегированные типы" псевдоцшслического ряда з.эгг. могут возникать в процессе эволюции либо из синфлоресценций более

низкого уровня организации (путем дифференциации паракладиев,рацемизации и усечении), либо - из многолетних цветоносных осевых систем (путем перестройки ритма их развития). Замечательно, что на обоих путях получаются в результате весьма сходные (т.е. псевдоциклические сходные) формы синфлоресценций (рис.1).

3.3. Проблема исходного типа: физиономический подход

В рамках физиономического подхода вопрос об исходном типе соцветия нередко ставится крайне упрощенно, а именно: что первично - одиночный цветок или соцветие ? Такая постановка вопроса представляется некорректной, так как оба упомянутых варианта исходных типов в структурном отношении крайне гетерогенны; эволюционная полярность этой пары признаков в разных группах родства может быть различной.

Ряд авторов выдвигает более конкретные гипотезы относительно наиболее примитивной формы соцветия: в качестве таковой предлагается рассматривать олиственную метелку, олиственную циму, дихазий и т.д. Различия между предлагаемыми вариантами не представляются существенными, так как при рассмотрении их с позиций типологического подхода все они оказываются монотелическими синфлоресценци-ями, различающимися лишь числом паракладиев, т.е. признаками, эво-люционно обратимыми. ' '

3.4. Проблема исходного типа: "примитивное пластичное состояние"

Б последнее время получила распространение гипотеза о том, что исходный пункт эволюции соцветий - это не какой-либо определенный структурный тип, а некоторое крайне полиморфное, пластичное состояние репродуктивной осевой системы, при котором отсутствует жесткая детерминация направлений дифференцировки образующих ее меристем (Briggs, Johnson, 1979; Кондорская, 19896). Такие предположения, по нашему мнению, основываются на методических ошибках двух родов. 3 первом случае авторы, исследуя некоторый таксон.

обнаруживают в нем практически все возможные физиономические типы соцветий (весьма обычный рефрен - см. 2.2. и 2.3.3.), на основании чего делают вывод о том, что данный таксон весьма примитивен, и конструируют акцестрэльную форму, у которой присутствуют одновременно все обнаруженные типы соцветий. Ошибка второго типа заключается в том, что исследователи описывают реальную-лабильность структуры цветорасположения у ряда таксонов, не учитывая при этом, что эти лабильные признаки относятся к многолетним участкам осевой системы, фактически к архитектурной модели растения, а вовсе не к соцветию в. узком (ритмологическом) смысле. Хорошо известно, что эти признаки у всех цветковых гораздо менее жестко детерминированы, чем признаки соцветия. В итоге гипотеза о "примитивном пластичном состоянии" соцветия представляется неосновательной.

3.5. Проблема исходного типа: синтетический подход

Исходя из построенной нами схемы основных путей эволюции син-флоресценций (рис.1), мы можем утверждать, что исходной формой псевдоциклического ряда з. згг., лежащего в основе схемы, является монотелическая синфлоресценция; но в этот ряд ео многих его точках как бы впадают многочисленные дополнительные эволюционные линии, основанные на преобразовании многолетних осевых систем в соцветия. Следовательно, число исходных форм псевдоциклического ряда весьма велико. Кроме того, у нас нет уверенности в том, что те примитивные ФЕ, которые мы обнаруживаем в монотелических синфяоресценциях различных таксонов и идентифицируем как одиночные цветки, действительно гомологичны друг другу. Напротив, легко представить себе, что е различных филетических линиях проангиосперм "цЕеткоЕЫй" уро-

вень был достигнут при разной степени сложности фруктификаций, и потому начальные этапы эволюции е разных группах родства оказываются несопоставимыми и не сводимы к одной исходной модели. Все эти рассуждения приводят нас к гипотезе о множественности исходных типов и соответственно множественности путей эволюции соцветия.

3.6. Эволюция ФЕ. Псевданции

То новое, что внес типологический подход в один из самых старых разделов морфологии соцветий - изучение псевданциев - заключается в признании множественности структурных моделей, на основе которых возникают псевданции, обладающие большим внешним сходством. По нашему мнению, тенденции, ведущие к образованию псевданциев (агрегация цветков, редукция соподчиненных элементов, образование аппарата привлечения и т.д.) - это не главные, как нередко считают, а побочные тенденции эволюции соцветий, реализующиеся многократно на разных структурных уровнях на фоне главной • тенденции - псевдоциклической эволюции синфлоресценций, ведущей-к повышению сложности ФЕ. В настоящее время наиболее перспективным путем исследования псевданциев является выяснение количественных соотношений, корреляций между физиономическими характеристиками этих структур, их адаптивными свойствами и теми элементами структуры синфлоресценции, на базе которых реализуются все эти свойства.

ВЫВОДЫ

1. Ш выделяем в рамках современной морфологии соцветий три комплементарных подхода: физиономический, типологический и ритмологический. Первый из них концентрирует внимание на внешней форме соцветия; второй ориентирован на описание осевой системы цветоносного побега в целом по немногим существенным признакам, на проведение точных гоыологизаций; третий опирается на те своеобразныые признаки ритма развития соцветия, которые выделяют его из осевой системы растения в целом.

2. Физиономический подход распространен шире, чем прочие, но обладает многими существенными недостатками, главными из которых мы считаем отсутствие надежного критерия, определяющего обёект исследования, и отсутствие меры сходства и различия между типами соцветий. Нами построен усовершенствованный вариант физиономической типификации соцветий, основанный на комбинативном принципе; однако полностью избавиться от недостатков, присущих этому подходу, не удается.

3. Центральным понятием типологического подхода является синфлоресценция - совокупность цветоносных осей односеэонного побега Оно несопоставимо с понятием "соцветие", всецело принадлежащим физиономическому подходу. Типологический подход позволяет установить псевдоциклическую закономерность в разнообразии синфлоресценций и упорядочить практически все реальные формы их в псевдоциклические ряды, демонстрирующие эту закономерность. Наш выявлены два варианта подобных рядов: ряды первого варианта вюшчают только настоящие (односезон-ные) синфлоресценции, ряды второго варианта содержат наряду с настоящими синфлоресценцияыи многолетние' цветоносные осевые системы - интеркалярные соцветия.

4. Типологический подход дает возможность построить универсальную модель строения синфлоресценций. Эта модель включает главную осб синфлоресценции, завершающуюся флоральной единицей (ФЕ) любого строения, и расположенные ниже паракла-дии, несущие такие же ФЕ. Универсальная модель дает возможность прогнозе степени стабильности или лабильности некоторых количественных параметров конкретных синфлоресценций.

5. Обнаружено 4 варианта уклонений от универсальной модели синфлоресценции. Эти достаточно редкие формы найдены' в разных группах цветковых, что говорит об их независимом, параллельном возникновении. Они представлены на уровне разных псевдоциклов и являются дополнительным подтверждением псевдоциклической концепции.

6. Ритмологический подход используется главным образом для установления границы между соцветием и вегетативной сферой растения. .Поиск этой границы основан на построенном нами ритмологическом критерии соцветия(синфлоресценции),. включающем три аспекта: а) силлепсис, б)развитие в течение одной фазы видимого роста и в) полное отмирание всех осей после цветения и плодоношения. Обнаружено несколько вариантов строения многолетних цветоносных осевых систем, структурно сходных с соцветиями либо с синфлоресценциями, но не удовлетворяющих

каким-либо пунктам ритмологического критерия; прослежена их генетическая связь с настоящими соцветиями (синфлоресценция-ми).

7. Шказано, что для ряда представителей цветковых (главным образом растений бессезонного климата) ритмологический критерий не дает возможности выделить соцветие из осевой системы растения в целом; термины и понятия морфологии соцветий к таким растениям большей частью неприменимы. Нами предложено в подобных случаях (а также при лгбых других -затруднениях в плане проведения границы соцветия) пользоваться для описания цветорасположения универсальным понятийным аппаратом концепции архитектурных моделей.

8. Для использования того или иного подхода при решении конкретных задач следует придерживаться следующих правил: физиономический подход желательно использовать для сравнения тонких деталей строения заведомо гомологичных между собой группировок цветков, удовлетворяющих определению соцветия, в пределах естественного таксона небольшого ранга; типологический подход пригоден для работы с более широким кругом разнообразия цветоносных осевых систем разной степени специализации, для проведения неочевидных и нетривиальных гомологизаций, для установления общих закономерностей в структуре цветорасположений; ритмологический же подход полезен в тех случаях, когда неясна граница обёекта исследования. Нами предложены также некоторые рекомендации по использованию последовательно двух и более подходов в рамках одного исследования.

9.. Предложенный нами метод изучения .соцветий, основанный на трех подходах, оказывается полезным при отыскании и формулировке таксономических признаков, связанных со структурой соцветия. В таксономический арсенал могут быть включены типологические признаки, отличающиеся высокой точностью и надежностью; традиционный набор физиономических признаков может бьггь существенно расширен и скорректирован с помощью методов типологии; ритмологический же подход позволяет в ряде случаев воздержаться от описания многолетних цветоносных осевых систем в терминах морфологии соцветий и применить более адекватный в таких ситуациях понятийный аппарат концепции архитектурных моделей.

10. Концепция трех подходов позволяет по-новому взглянуть на ключевые проблемы эволюции типов цветорасположения, построить схему возможных путей эволюции синфлоресценций, включающую псевдоциклический ряд, плоучившй эволюционную трактовку, и пути преобразования многолетних цветоносных осевых систем в настоящие синфлоресценции в результате ритмологичес-ких перестроек. Она такав позволяет отказаться от поисков единственной исходной формы соцветия, а также от гипотезы "примитивного пластичного состояния" и выдвинуть взамен гипотезу множественности исходных типов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. Кузнецова Т.В. Особенности строения соцветий у видов рода

Anthrlscus Регз. (Umbellllerae). // Биол. науки. - 1980. - H 6. -С. 62-67. " ---------

2. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. МОИП, ОТД. бИОЛ. - 1985а. - Т. 90, ВЫП. 3. - С. 62-72.

3. Кузнецова Т.В. Метода исследования соцветий. II. Концепция псевдоциклов // Бюл. МОИП, отд. биол. - 19856. Т. 90, вып. 6. - С. 92-105.

4. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений // Журнал общ. биол. - 1986а. - Т. 47, N2. - С. 218-233.

5. Кузнецова Т.В. Об относительной ценности различных критериев гомологии при работе с ботаническими объектами // Современные проблемы филогении растений. - Москва, 19866. - С. 30-31.

6. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. I. Тупиковое усечение // Биол. науки. - I986B. - N б. - С. 55-63.

7. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. II. "Промежуточные листья" и "зона подавления" // Виол, науки. — 1986г. - Mil. - С. 68-74.

8. Кузнецова Т.В. О типах сходства в ботанической морфологии // У Всесоюзная школа по теоретической морфологии растений (15-18 сентября 1987 Г.). - ЛЬВОВ, 1987а. - С. 50-55.

9. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. Ш. Проблема интеркалярного соцветия // Бил. МОИП, отд. биол. - 19876. - Т. 92, вып. I. - с. 81-97.

10. Кузнецова Т.В. Некоторые особенности типологии и тенденции эволюционных преобразований соцветий бобовых (подсемейство Paplllonoldeae). // Проблемы макроэволюции. - Москва, 1988а. - С. 14-15. ■

11. Кузнецова Т.В. Атипичные формы синфлоресценции двудольных // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл. ЭТИ делегатского съезда ВБО. - Алма-Ата, 19886. - С. 387.

12. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. Ш. "Вставочные листья" в соцветиях гвоздичных // Биол. науки. -I988B. - N4. - С. 73-80.

13. Кузнецова Т.В. Морфдлогия соцветий бобовых. I. Типы цветорасположений у представителей рода Astragalus 1. // Бюл. МОИП, ОТД. биол. - 1989. - Т. 94, ВЫП.2. - С. I03-II3.

14. Кузнецова Т.В. Об. атипичном строении соцветий у некоторых представителей семейства Chenopodlaceae // Морфология центросемен-ных как источник эволюционной информации. - Москва, 1990а.-.- С. 96-103.

15. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий бобовых. 1Ь 0 двух типах цветорасположения в роде Chamaecytlsua Ilnk. //Бюл. МОИП, . отд. биол. - 19906. - Т. 95, вып.2.- С. 63-75.

16. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журнал общ. Оиол. - 1991. - Т.52, N2 . С.222-231.

17. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветие. Морфология и классификация. - Ленинград, 1991. - 102 с.

18. Kusnetzova T.Y. Angiospera lnllorescences and dlllerent •types of their. structural organisation. // Flora. - 1988. - Bd.181 (

P.1-17.

'tyf4