Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Морфология, систематика и распространение ордовикских больбопоритид

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и распространение ордовикских больбопоритид"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

а

0 д На правах рукописи

УДК 563.9:591.4.592/599.56(113.3)

Д 19ЭЗ

КУШЛИНА Вероника Борисовна

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОРДОВИКСКИХ БОЛЬБОПОРИТИД (ЕСНШОБЕИМАТА, ЕОСКШОГОЕА)

04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Лаборатории высших беспозвоночных Палеонтологического института РАН

Научный руководитель :

д.б.н. С.В.Рожнов

Официальные оппоненты:

д.б.н. Л.А.Невесская д.б.н. А.Н.Миронов

Ведущая организация: Московский государственный

университет им. М.В.Ломоносова

Защита состоится 15 декабря 1998 г. в 14 часов 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: 117647 Москва, Профсоюзная ул., д.123

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, д.33).

Автореферат разослан 15 ноября 1998 г.

Отзывы, заверенные печатью, в двух экземплярах просим присылать по адресу: 117647 Москва, Профсоюзная ул., д.123, Палеонтологический ин-т РАН, Диссертационный совет.

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.б.н.

Е.Л.Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Работа посвящена всестороннему изучению очень необычных остатков скелета иглокожих, широко распространенных в нижнем и среднем ордовике Прибалтики и известных с середины прошлого века под названием ВоНэорогИеБ. Они привлекали внимание многих палеонтологов, дававших им самые разные интерпретации. В этой работе предлагается их новая реконструкция, основанная на ранее неизвестных морфологических признаках.

Актуальность проблемы. Одной из главных задач современной эволюционной морфологии является выявление закономер-чостей происхождения высших таксонов многоклеточных животных. Эказалось, что формирование большинства классов морских многоклеточных животных было приурочено к ордовику. После этого рубежа одного нового класса морских беспозвоночных не появилось. Эта «рупная перестройка морской биоты получила название "ордовикской эадиации". Иглокожие явились одной из наиболее быстро эволюционировавших групп на этом рубеже, и именно они определяли эсобенности новых морских бентосных сообществ. Благодаря богатой 1ризнаками морфологии и широкому распространению иглокожие (вились благодатным материалом для изучения закономерностей 1ВОЛЮЦИИ.

Ордовикская радиация иглокожих выразилась в их огромном »азнообразии, проявившемся на разных таксономических уровнях, но грежде всего на уровне классов, которых в ордовике известно около [вадцати. Значительная часть среди них - это так называемые малые глассы, количество родов в которых не превышает первых десятков, а [ногда всего три-четыре. Они были выделены в самостоятельные классы [з-за несводимости планов их строения к планам строения более рупных классов. Выявление механизма происхождения малых классов

и соотношение их планов строения с архетипами таксонов разного уровня составляют в настоящее время одну из самых актуальных проблем эволюции иглокожих.

Эта проблема тесно соприкасается со сходной проблемой происхождения групп неопределенного систематического положения и неясного таксономического ранга, столь распространенных среди иглокожих. Остатки Во(Ьорогйе$ среди них являются наиболее загадочными и интересными. Реконструкция их прижизненного облика и всестороннее изучение - одна из актуальных задач палеонтологии древнейших иглокожих.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось всестороннее исследование больбопоритов, направленное на восстановление их прижизненного облика, выявление плана строения и на этой основе выяснение их систематической принадлежности. В ходе исследования последовательно решались следующие задачи.

1. Детальное изучение морфологии больбопоритесов и реконструкция на этой основе прижизненного облика организма.

2. Выяснение их систематической принадлежности и разработка систематики этой группы иглокожих.

3. Изучение условий обитания больбопоритесов и выявление их экологических особенностей

4. Выявление центров их расселения и путей миграции путем исследования стратиграфического и палеогеографического распространения больбопоритид.

5. Описание всех таксонов в пределах группы.

Научная новизна. Впервые выявлено наличие брахиолы у больбопоритесов. На этом основании дана новая интерпретация остальных морфологических признаков и обоснована принципиально новая реконструкция прижизненного облика этих животных. Это впервые позволило доказать принадлежность больбопоритесов к классу эокриноидей, разработать систематику этой группы иглокожих, выделенной здесь в ранге семейства, включающего один род с тремя подродами, представленными одиннадцатью видами. Впервые выявлены центры расселения и пути миграции больбопоритесов на основе точно установленного стратиграфического и палеогеографического распределения отдельных видов.

Теоретическое и практическое значение. В работе обосновано отнесение больбопоритесов к классу эокриноидей и сильно расширены представления о возможностях морфологической эволюции пельматозойных иглокожих. Выявленные центры расселения больбопоритесов и пути их миграции показали возможность использования их в палеогеографии и при сопоставлении уровня развития удаленных фаун

иглокожих. Разработанные реконструкция и систематика больбопо-ритесов использованы в учебнике по палеонтологии (Михайлова, Бондаренко, 1997).

Апробация. Материалы диссертационной работы докладывались на заседаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (1992, 1995, 1997), на сессиях Палеонтологического общества (1995, 1997), на Международной конференции по иглокожим (Дижон, 1993), на Всероссийском симпозиуме «Загадочные организмы в эволюции и филогении» (Москва, 1996), на Международной конференции рабочей группы по геологии ордовика Балтоскандии 'Санкт-Петербург, 1997) и на конференции "Морфология, эволюция и эиология древних и современных иглокожих" (Санкт-Петербург, 1998). По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит аз введения, четырех глав, описательной части и заключения. Текст 13ложен на 130 страницах, иллюстрирован 32 рисунками и 6 фототабли-шми. Список литературы включает 78 источников.

Методика. При сборе материала в полевых условиях, кроме збычного ручного сбора ископаемых, применялся метод их промывки 13 глин с помощью сит, позволивший, среди прочего, получить много овенильных экземпляров больбопоритесов. Препаровка проводилась зазличными способами: механическим путем при помощи тонких игл; 1агреванием окаменелостей в растворе перекиси водорода с добавлением тищевой соды; при помощи ультразвукового устройства. Зарисовки были !Ь1полнены частично прорисовкой фотографий, частично - под жсовальным аппаратом. Фотографирование проводилось, в основном, ; опылением объектов хлористым аммонием, реже без него, а также с югружением их в спирт. Часть фотографий выполнена с применением >лектронного сканирующего микроскопа. При исследовании кристал-юоптических свойств скелета больбопоритов использовался метод т.н. :альцитового декорирования, после чего оптическая ориентировка частков образца определялась на оптическим гониометре, а полученные (анные пересчитывались с помощью специальной компьютерной фограммы. Основное изучение коллекции велось под световым (инокулярным микроскопом; было изготовлено несколько десятков илифов и пришлифовок для выяснения деталей внутреннего строения ¡ольбопоритов.

Фактический материал. В основе работы лежит обширная оллекция больбопоритов, собранная при участии автора во время юлевых работ в Ленинградской и Псковской областях России, а также Эстонии в 1988-1997 гг. Больбопориты, раннее собранные из этих егионов Р.Ф.Геккером и С.В.Рожновым, удачно дополнили эту

коллекцию. Большое количество экземпляров больбопоритесов, .происходящих из восточной части Ленинградской области, было получено от П.В.Федорова, отдельные экземпляры - от А.Ю.Иванцова и С.С.Терентьева. Шесть экземпляров больбопоритесов с СевероАмериканского континента были получены от проф. Г.Гоффмана (Канада). В целом рабочая коллекция больбопоритов, исследование которой позволило сделать основные выводы диссертационной работы, насчитывает около 3000 определимых экземпляров.

Кроме того, при подготовке диссертации изучались коллекции:

B.В.Ламанского (музей Кафедры исторической геологии Санкт-Петербургского гос. университета, КПСПбГУ №155 и Центральный .научный геологоразведочный музей ЦНИГР №222), Э.Эйхвальда (музей кафедры исторической геологии Санкт-Петербургского гос. университета, .КПСПбГУ №1), коллекция Р.С.Елтышевой и фрагменты коллекции Х.Пандера (музей Санкт-Петербургского горного института), коллекция Н.Н.Яковлева (ЦНИГР музей, №3028), коллекция музея Редпас университета Макгил, Канада; коллекция музея штата Нью-Йорк (г.Олбани, США).

Возможность работы с коллекциями была предоставлена автору зав. музеем КИГСПбГУ Г.М.Гатаулиной, зав. отделом палеозоя ЦНИГР музея Н.М.Кадлец, зав. музеем СПбГИ Ж.А.Полярной, куратором отдела беспозвоночных музея Редпас И.Баркер и д-ром Э.Лендинг из музея штата Нью-Йорк. Всем им автор выражает свою глубокую благодарность.

Работа выполнена в Лаборатории иглокожих Палеонтологического института РАН под руководством доктора биологических наук

C.В.Рожнова, которому автор благодарен за доброжелательное и терпеливое отношение и помощь на всех этапах работы. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность своим ближайшим коллегам - А.Н.Соловьеву, Ю.А.Арездту, А.В.Маркову за обсуждение деталей работы и ценные консультации, а также благодарит всех, кто помогал в подготовке диссертации: В.Т.Антонову, Р.В.Горюно-ву, А.В.Дронова, Р.С.Елтышеву, С.С.Терентьева, П.В.Федорова, B.Bodenbender, T.Guensburg, H.Hofmann, G. Regnell, J.Sprinkle. Особую благодарность выражаю А.Ю.Иванцову, впервые нашедшему и передавшему уникальные экземпляры больбопоритесов, которые позволили изменить представление об этих организмах.

Глава 1. История изучения больбопоритесов

Больбопориты представляют собой небольшие (до 15 мм), обычно конусовидные образования, состоящие из кальцита. Такая форма тела встречается у многих морских беспозвоночных, и это было причиной того, что на протяжении длительного времени их относили к разным типам животных. Впервые больбопориты были описаны в 1830 г. Х.И.Пандером из ордовика Прибалтики, который принял их за кораллы. Многие последующие исследователи (Э.Эйхвальд, Ф.Б.Шмидт, Э.Биллингс, Т.Кьерульф) придерживались того же мнения. X.Брони относил их к мшанкам, H.H. Яковлев - к гидрозоа.

В конце прошлого века было обнаружено, что кальцит, из которого состоят больбопориты, сходен с таковым у иглокожих. Это мнение разделялось многими исследователями, которые упоминали их как проблематичные и загадочные остатки неизвестных иглокожих (В.Логан, Н.Н.Ламанский) или считали их частями скелета определенных иглокожих (О.Геккель, Г.Регнелль). И.Ваннер определил их как иглы морских ежей, Г.Линдстром - как иглы морских звезд. Последняя гипотеза была детально разработана в середине 50-х годов Р.С.Елтыше-зой, которая реконструировала морскую звезду с шипами-больбо-поритами по аналогии с современной Protoreaster. К началу наших исследований эта версия казалась наиболее убедительной.

Глава 2. Морфология, реконструкция прижизненного облика и систематическое положение

О том, что больбопоритесы без сомнения являются иглокожими, ■оворит своеобразная микроструктура их скелета, которая известна только в типе иглокожих (стереом). Обычно весь скелет больбопорита зптически представляет собой монокристалл кальцита, что характерно 1ля каждого отдельного скелетного элемента иглокожих. Иногда ¡стречаются больбопориты, состоящие из нескольких плотно соеди-1енных табличек, число которых может быть различно.

Самой распространенной формой больбопорита является сонусовидная, но существуют больбопориты полушаровидной формы и тпоминающие желудь. У конусовидных форм тело изогнуто, и острый сонец загнут, что определяет общую билатеральную симметрию скелета 5ольбопорита. Мы полагаем, что оральной стороной является верхняя •ладкая поверхность ("основание конуса"), ячеистая боковая сторона юльбопорита является аборальной, и заостренный нижний конец -¡азальным концом.

На гладкой поверхности в плоскости билатеральной симметрии всегда присутствует пара сопряженных лунок, у места соприкосновения которых расположена маленькая каплевидная пора. Мы полагаем, что эти лунки являются фасетками для прикрепления двурядных выростов, так как нам удалось обнаружить у нескольких экземпляров основания таких выростов. Последние представляют собой парные членики, сидящие на каждой из этих двух лунок. Между ними со стороны центра расположен желобок и-образного профиля. Пора, расположенная в месте соприкосновения лунок фасетки, является началом осевого канала, который, изгибаясь вместе с телом больбопорита в плоскости билатеральной симметрии, проходит до его базального конца, где выходит на поверхность на дне одной из ячеек.

Если суммировать все выявленные черты в морфологии больбопоритов, то его строение представляется следующим (рис.1). Над ячеистым с боков телом больбопорита, имеющего вид перевернутого острым концом вниз конуса или полушара, возвышался двурядный отросток, отходивший от сдвоенной фасетки на гладкой стороне. Желобок и-образного профиля, образованный боковыми стенками члеников отростка, обращенными к центру больбопорита, располагался над порой, ведущей в продольный канал внутри больбопорита. Эти два признака - двурядное строение отростка и наличие на нем желобка -свидетельствуют о том, что он являлся брахиолой - пищесборным органом, характерным для многих классов пельматозойных иглокожих. Желобок, тянущийся вдоль брахиолы, служил для сбора и транспортировки пищи ко рту. Обнаруженное нами наличие брахиолы у больбопоритесов легло в основу реконструкции исследуемых остатков.

Если членистый отросток - брахиола, то коническое тело больбопорита должно хотя бы частично являться текой. На наш взгляд, скелет больбопорита можно рассматривать как слившиеся элементы теки и стебля, выполнявшие функции заякоривания и поддержки ("подставки") для мягкого тела. При этом осевой канал больбопоритесов гомологичен осевому каналу стебля эокриноидей и криноидей, а скелет больбопорита - слившимся стеблю и теке.

Косвенным доказательством возможности такого слияния служит присутствие нескольких плотно соединенных табличек в скелете некоторых больбопоритов. Морфологически в большинстве политаблитчатых экземпляров расположение отдельных табличек является секториальным (каждая табличка слагает варьирующий по величине сектор на оральной поверхности). В нескольких экземплярах граница между отдельными табличками прослеживается до базального конца.

При определении оптической ориентировки отдельных табличек как в монотаблитчатых, так и в политаблитчатых экземплярах,

было установлено, что в политаблитчатых экземплярах всегда присутствует табличка (обычно наиболее крупная), соответствующая по оптической ориентировке относительно анатомических осей организма табличке монотаблитчатых экземпляров. Для других табличек в политаблитчатых экземплярах устанавливаются две определенные области направлений оптической оси, закономерно различающиеся между собой и отличные от ориентировки первой таблички (или единственной таблички монотаблитчатых экземпляров). Однако четкой закономерности между оптической ориентировкой дополнительной таблички и ее положением в скелете относительно анатомических осей организма, а также ее размером, не обнаруживается.

По нашему мнению, характерная ориентировка дополнительных табличек в политаблитчатых экземплярах является унаследованной от возможного многотаблитчатого предка больбопоритесов. Таким образом, специфика плана строения тела больбопоритов заключается в слиянии скелетных элементов стебля и теки и редукции табличек (обычно всех, кроме одной).

О расположении и строении мягких частей тела больбопоритов можно судить лишь по косвенным признакам, опираясь, с одной стороны, на реконструкцию их организма, а с другой стороны, на общие закономерности строения и расположения мягких частей тела у иглокожих. Очевидно, что мягкое тело больбопорита располагалось не в полости теки, а на ее гладкой верхней поверхности. Верхняя, оральная часть мягкого тела была покрыта не скелетом, а кожистой пленкой (возможно, с рассеянными мелкими скелетными табличками). Можно предположить, что рот находился непосредственно перед брахиолой со стороны центра, так как пищесборный желобок брахиолы был направлен именно к центру больбопорита. У основания брахиолы со стороны центра больбопорита находилось начало осевого канала, уходившего к дистальному концу больбопорита и содержавшего, возможно, комплекс органов, сходный с так называемым пятикамерным органом морских лилий.

Так как в форме больбопорита проявляется радиальная симметрия, сочетающаяся с четко выраженной двусторонней, то "однобрахиольность" больбопоритесов является, скорее всего, вторичной. По нашему мнению, предки больбопоритесов имели несколько брахиол. Впрочем, достоверные находки больбопоритов с несколькими фасетками пока неизвестны.

Большинство больбопоритов - одиночные, но изредка встречаются их "сростки" по два или по три экземпляра, напоминающие псевдоколонии. Вероятнее всего, образование таких сростков связано с явлением регенерации, широко распространенным у иглокожих.

Таким образом, три важных признака (наличие брахиолы, осевого канала и изгиб тела), характерные для больбопоритесов, являются проявлением в их строении архетипа пельматозойных иглокожих. Присутствие именно брахиолы, а не руки, резко отличает их от морских лилий. Методом исключения (отсутствие характерных специализированных признаков) отпадает возможность их отнесения и ко всем другим классам пельматозойных иглокожих, кроме эокриноидей. Класс Eocrinoidea характеризуется именно неустоявшимися, изменчивыми признаками высокого ранга. Поэтому, несмотря на такие необычные черты строения, как наличие лишь одной брахиолы, отсутствие стебля, отсутствие полости для мягкого тела, монолитность скелета, образование псевдоколоний, строение больбопоритесов вписывается в план строения эокриноидей, и мы не можем выделить их в самостоятельный класс. По нашему мнению, морфология больбопоритесов" отражает один из пределов возможностей морфологических преобразований пельматозойных иглокожих в целом и среди эокриноидей в частности. Поэтому мы выделяем больбопоритесы в самостоятельное семейство, которое не можем отнести ни к одному из ранее выделенных отрядов среди эокриноидей. Впрочем, отряды в этом классе не устоялись, и почти все они являются монотипичными.

Внутри нового семейства помещен единственный род Bolbo-porites, систему которого мы существенно изменили. В нем нами выделено три подрода. Подрод В. (Stelloporites) Kushlina, выделенный по единственному уникальному экземпляру В. stellifer Eichwald, стоит особняком. Скульптура на оральной поверхности скелета и редуцированная боковая поверхность резко обособляют его от представителей двух других подродов - В. (Bolboporites) Pander с заостренным базальным концом и В. (Ambliporites) Kushlina с округлым. Форма базального конца выбрана основным признаком при выделении этих двух подродов, так как дистальный конец больбопорита соответствует его начальным стадиям роста. Подрод В.(Ambliporites) отличается также тем, что у его представителей скелет в большинстве случаев не монолитный, как у других подродов, а состоит из нескольких плотно соединенных табличек.

Для видового разделения использовались: форма больбопорита, особенно степень заостренности базального конца, размеры, характер ячеистости, степень выпуклости оральной поверхности, размер и положение фасетки. По этим признакам были восстановлены шесть старых видов, один сведен в синонимику, и выделено пять новых видов.

0 200 400 600 КМ

1_I_I I I_I_I

Рис.2. Местонахождения больбопоритесов в ордовикских отложениях >алтоскандии. 1 - выходы ордовикских отложений на поверхность; 2 - ордовикские сложения, перекрытые более молодыми; 3 - граница распространения ордовика юд акваторией; 4 - граница Русской платформы; 5 - границы конфациальных поясов; | - фронтальные надвиги Норвежских каледонид; I-III - конфациальные пояса (I -1атско-Норвежский; Ц - Шведско-Ливонский; III - Северо-Эстонско-Литовский). арабскими цифрами в кружках обозначены следующие местонахождения ¡ольбопоритесов. Ленинградская область: 1 - р. Сясь и р.Лынна, 2 - р.Волхов, карьер >абино, 3 - р.Лава, 4 - Путиловские ломки; 5 - Псковская область, дер.Мишина ора; 6 - Эстония, р.Ухаку; Швеция: 7 - Нерике, 8 - Эстергётланд, 9 - Вестергётланд, 0 - Емтланд, 11 - о-в Эланд, 12 - Даларна; 13 - Норвегия, район Осло.

Глава 3. Экологические особенности

На основании описанных выше черт морфологии можно сделать предположение об образе жизни этих животных. Вероятнее всего, они обитали полупогруженными своей заостренной частью в мягкий донный осадок, над поверхностью которого возвышалась гладкая сторона больбопорита с основными органами. Это подтверждается частыми находками больбопоритов именно в таком положении, которое, скорее всего, не могло быть следствием перезахоронения.

По способу питания эти организмы можно отнести к пассивным фильтраторам, улавливавшим пищевые частицы из толщи воды с помощью амбулакральных щупалец, подобно современным морским лилиям. Для такого типа питания были благоприятны слабые придонные течения, направленные со стороны, обратной пищесборному желобку. Характерная ячеистость, многократно увеличивающая площадь поверхности тела, также могла способствовать питанию организма проникновением сквозь нее растворенных веществ.

Другой функцией этой ячеистости могло быть заякоривание. Это было также немаловажно для организма, т.к. отложения, из которых происходят основные находки больбопоритов в Прибалтике, трактуются как штормовые (Дронов, 1998). В результате периодических штормовых воздействий могло происходить как засыпание осадком, так и вымывание из него больбопоритов.

Чтобы выжить в таких условиях, у больбопоритов появился ряд приспособлений к ним. Стремительный рост ячеек вверх, часто наблюдаемый на последних стадиях роста скелета, мог быть реакцией организма на занос его осадком. Скорость роста скелета больбопорита, которую можно рассчитать по линиям нарастания, параллельным гладкой поверхности и видимым на продольных пришлифовках, должна быть соизмерима со скоростью осадконакопления. За один ритм, который можно трактовать как годовой, размер скелета увеличивался на 1-1,5 мм, что согласуется с оценкой среднегодовой скорости осадконакопления в ордовикском Балтийском паледбассейне.

Как реакцию организма на его наклон и частичное засыпание осадком в результате штормовой активности или деятельности илоедов можно рассматривать неравномерный (односторонний) рост тела больбопорита. Такой характер роста определенно имел целью возвысить над осадком оральную сторону организма с основными органами и пищесборным отростком.

Обитая в условиях мягких грунтов, больбопориты сами служили твердым объектом для прикрепления и сверления различных организмов при жизни или после отмирания тела. Различные следы

верлящих организмов (скорее всего, посмертные)" приурочены к ерхней гладкой поверхности больбопоритов.

Иногда скелеты больбопоритов покрыты оболочкой коричне-ого цвета, которая на основании характера ее распределения по оверхности скелета больбопорита, а также ее микроструктуры рактуется как поселение эпибионта, вероятнее всего, известковой эагряной) водоросли.

На нескольких десятках больбопоритов также отмечены редполагаемые следы нападения хищников, которые выглядят как угообразные ряды мелких ямок или У-образные в сечении выемки с аклонной штриховкой на стенках; в двух случаях такие выемки гркально симметричны. Эти повреждения трактуются как следы елюстей хищных полихет, остатки которых (сколекодонты) встречаются овместно с остатками больбопоритов, а также имеют сходный с этими ыемками размер и характер зубчиков.

Т.к. повреждения биогенного характера встречены преиму-(ественно на гладкой верхней стороне больбопоритов, это может пужить еще одним доказательством их прижизненной ориентировки гой стороной вверх.

Глава 4. Стратиграфическое и географическое распространение; пути миграции больбопоритов

Остатки больбопоритов известны из нижне- и среднеор-овикских отложений Ленинградской и Псковской областей России, стонии, Швеции, Норвегии (рис.2), а также Ирландии, Канады и США. аспределение их в местонахождениях Прибалтики изучалось автором ри полевых работах, в остальных регионах - по литературным данным.

Во всех этих регионах осадки, содержащие больбопориты, зляются отложениями мелководных шельфовых морей. Характер этих гложений изменяется по мере увеличения глубины бассейна и удаления г участков суши следующим образом (Мянниль, 1966). Для наиболее елководной, прибрежной зоны (в Прибалтике это Северо-Эстонско-итовский конфациальный пояс) характерно почти исключительно эганогенное (детритовое) карбонатонакопление. Для нее характерны зроцветные детритовые известняки с глауконитом, железистыми элитами; терригенные осадки, особенно тонкозернистые, довольно гдки. Для промежуточной зоны (Шведско-Ливонский конфациальный эяс) характерно преимущественно терригенно-карбонатное осадко-1копление - в ней развиты тонкозернистые терригенные или глинистые звестковистые осадки, в том числе красноцветные. Самая глубо-

ководная из этих зон (Датско-Норвежский конфациальный пояс) характеризуется терригенным осадконакоплением с развитием тонки* черных граптолитовых илов.

В терригенно-карбонатных отложениях Прибалтики (nepeoii зоны) совместно с остатками больборитов отмечен богатый комплекс других фаунистических остатков. Здесь широко представлены, i частности, трилобиты, остракоды, мшанки, брахиоподы, цефалоподы, гастроподы, конодонты, сколекодонты, граптолиты, а также различные эпнбионты и ихнофоссилии. Иглокожие представлены ромбиферами, диплопоритами, криноидеями, эокриноидеями, эдриоастероидеями, офиоцистоидеями, стилофорами, солютами и астероидеями.

Охарактеризованность остатками больбопоритов отдельных частей изученных разрезов неравномерна.

Самые древние находки больбопоритов приурочены к нижней части терригенно-карбонатных отложений волховского горизонта (арениг) (рис.3) востока Ленинградской области (виды В. (В.) yeltishevae, В. (В.) uncinatus, В. (В.) elongatus, В. (A.) semiglobosus и В. (А.) triangularis). В отложениях верхней части этого горизонта в данном регионе больбопориты наиболее многочисленны и разнообразны (по сравнению с нижележащими уровнями этого горизонта, появляется вид В. (В.) mitralis и исчезает вид В. (В.) yeltishevae). К отложениям, коррелируемым со средней и верхней частями волховского горизонта, приурочены наиболее древние из остатков больбопоритов на территории Швеции. Здесь больбопориты имеют облик, сходный с прибалтийскими экземплярами, и с некоторой долей условности отнесены к прибалтийским видам.

В отложениях нижней части кундаского горизонта (верхний арениг) на востоке Ленинградской области обнаруживаются четыре из шести распространенных там ранее видов больбопоритов, при этом появляется один новый - В. (A.) lamanskii. В отложениях этого же возраста больбопориты известны на территории Швеции и Норвегии. В отложениях средней части кундаского горизонта, т.е. на границе аренига и лланвирна, разнообразие и количество этих остатков резко падает -здесь отмечены больбопориты лишь одного вида В. (A.) lamanskii, а все виды, характерные для отложений аренига, исчезают. В отложениях верхней части кундаского горизонта исчезает также вид В. (A.) lamanskii и появляется новый вид В. (В.) fungiformis.

В отложениях азериского горизонта (лланвирн) Псковской области обнаружены немногочисленные остатки первых представителей В. (A.) regnelli. В одновозрастных отложениях по берегам р.Волхов найдены представители вида В. (В.) fungiformis. К отложениям этого возраста в окрестностях г. Санкт-Петербурга относится

нижний ордовик СРЕДНИЙ ОРДОВИК отдел л ч

АРЕНИГ ЛЛАНВИРН ЛЛАН-ДЕЙЛО КАРАДОК ■в —- п И «в «а

биллингенский волховский 1 1 кундаский азериский | ласнамягиский ухакуский а * в ' идаверийский йыхвиский кейлаский 3 "О 5 О 3 Прибалтика

нжин ов ■а * ннжн 1 9 ■Э 1 ■3 3 1 г 3 4 * 3 8 ■3 Г" а. -5

• В. (В.) уе1и5Ьеуае

-(В. (В.) ипсишиз •

-1 В. (В.) шИгаПв

| В. (В.) е!опцаШ5 •

..( В. (В.) ГифГоптш

_1 В. (А.) ¡еш1£1оЬо5ш

н В. (А.) 1пап(:и1аш--

-1 В. (А.) 1атаплкп

-• В. (А.) ге£пе1П

о -о о

5 1 £■8 3 И

В. (А.) атепсапт

1

|

| В. (5.) ЛеШГег Я о

" 1э

Рис.3. Схема стратиграфического распространения видов больбопоритид.

единственная находка представителя подрода В. (Stelloporites) - В. (S.. stellifer.

Из отложений ухакуского горизонта (лландейло) Северо восточной Эстонии происходят сравнительно немногочисленные остаткг больбопоритов, отнесенные к появившемуся ранее виду В. (A.) regnelli Это наиболее поздние остатки больбопоритов в Прибалтийском регионе В отложениях на восточном побережье Северо-Американскогс континента, коррелируемых с ухакуским и кукрузеским горизонтам! Прибалтики (группы Чези и Блек Ривер, лландейло-нижний карадок" обнаруживаются остатки больбопоритов, большая часть которые относится к виду В. (A.) americanus. В этих же отложениях отмечень экземпляры другого облика («европейского»), которые пока из-зг ограниченности материала не выделены в отдельный вид.

В отложениях, коррелируемых с кукрузеским горизонто\ (лландейло-карадок) на территории Швеции обнаружены больбопориты, отнесенные к видам В. (В.) uncinatus, В. (В.) elongatus, и В. (А.) triangularis (правда, достоверность возрастной датировки в этом случае вызывает сомнения). В отложениях верхнего лландейло-нижнего карадока юго-восточной Ирландии были найдены остатки больбо-поритид, видовая принадлежность которых неизвестна.

Приведенные выше данные позволяют наметить некоторые тенденции в развитии этой группы. Появление первых ее представителей (ранне волховское время) приурочено к мелководным областям накопления глинистых осадков вблизи биогермов (восточная часть современной Ленинградской области в пределах Северо-Эстонско-Литовского конфациального пояса). В них сразу обнаруживаются значительное видовое разнообразие в пределах двух подродов; при этом больбопориты сравнительно немногочисленны и отличаются небольшими размерами. В средне-верхневолховское время отмечается расцвет группы (максимальное видовое разнообразие, многочисленность остатков и крупные размеры организмов). В это же время происходит резкое расширение ареала их обитания, причем отчасти в более глубоководные части бассейна (Шведско-Ливонский конфациальный пояс).

Однако, уже в раннекундаское время расцвет группы сменяется упадком (вымирают шесть видов, появляется лишь один). При этом больбопориты осваивают и наиболее глубоководные участки бассейна (Датско-Норвежский конфациальный пояс). К концу кундаского времени резко падает численность больбопоритов и их видовое разнообразие.

К азерискому времени все ранее появившиеся виды вымирают, однако появляютя три новых вида.

Этап вымирания для больбопоритов охватывает лландейло-аннекарадокский век. В первоначальном ареале обитания (Балтийский ассейн) встречаются только редкие представители одного (реликтового) ида В. (А.) ге£пеШ, который определенно является глубоководным. На том же этапе происходит резкое расширение ареала обитания ольбопоритов (побережья Авалонии и Лаврентии), однако в новом реале появился лишь один вид. Возникновение его было обусловлено, о-видимому, сменой экологической обстановки (европейский вид битал в морях умеренных широт, американский - в приэкваториальных орях). На этом, заключительном, этапе североамериканский и вропейский виды больбопоритов имеют отчасти сходный облик небольшие размеры и округлая форма базального конца).

Таким образом, эволюция больбопоритид продолжалась в ечение довольно ограниченного времени. В конце своего развития они ыли вытеснены в глубоководные участки бассейна в первоначальном реале обитания, а также за его пределы. Причины вымирания ольбопоритесов могут быть связаны с их крайней специализацией, эторая сделала их менее конкурентоспособными по отношению к ругим пассивным фильтраторам этого уровня. Потомки их неизвестны.

На основании данных о географическом и стратиграфическом аспространении больбопоритов сделано предположение об их эзможном центре расселения и путях миграции. Впервые они отмечены аренигское время на востоке Балтийского палеобассейна. К позднему ренигу они распространились на запад этой акватории, демонстрируя вое максимальное видовое разнообразие и обилие. В лландейловское -арадокское время они встречены у берегов микроконтинента Авалония ого-восточная Ирландия), куда они проникли, преодолев море орнквиста. В это же время они расселились в эпиконтинентальных орях северо-американского континента Лаврентия, при этом они ересекли океан Япетус. К этому времени, согласно палеогео-эафическим реконструкциям, эти две водные преграды сузились астолько, что времени жизни планктонной личинки больбопоритесов уло достаточно для их преодоления.

Таким образом, на востоке Балтийского бассейна в позднем эениге располагался центр расселения представителей семейства о1ЬорогШс!ае, т.к. здесь встречены самые первые их представители, и злицо тенденция их распространения на запад и северо-запад к обережьям других палеоконтинентов. В данном случае этот центр злялся также центром максимального разнообразия (именно здесь гмечено максимальное количество их видов) и биодиверсификации ¡ольшинство из известных видов появились здесь же).

ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Приведены диагнозы семейства Boiboporitidae Kushlina, рода Bolboporites Pander и трех подродов: Bolboporites (Bolboporites) Pander. В. (Ambliporites) Kushlina и В. (Stelloporites) Kushlina. Приведены диагнозы пяти и описания шести видов больбопоритов.

Класс Eocrinoidea Jaekel, 1918 Семейство Boiboporitidae Kushlina, 1995 Род Bolboporites Pander, 1830

Bolboporites (Bolboporites) Pander, 1830 Bolboporites (Bolboporites) mitralis Pander, 1830 Bolboporites (Bolboporites) uncinatus Pander, 1830 Bolboporites (Bolboporites) elongatus Kushlina, 1995 Bolboporites (Bolboporites) yeltishevae Kushlina, 1995 Bolboporites (Bolboporites) fungiformis sp.nov. Bolboporites (Ambliporites) Kushlina, 1995

Bolboporites (Ambliporites) semiglobosus Pander, 1830 Bolboporites (Ambliporites) triangularis Pander, 1830 Bolboporites (Ambliporites) americanus Billings, 1859 Bolboporites (Ambliporites) lamanskii Kushlina, 1995 Bolboporites (Ambliporites) regnelli Kushlina, 1995 Bolboporites(Stelloporites) Kushlina, 1995

Bolboporites (Stelloporites) stellifer Eichwald, 1860

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

]. Фасетка на поверхности больбопорита служила для [рикрепления брахиолы. Конусовидное тело больбопорита представляет лившиеся элементы теки и стебля. Осевой канал гомологичен осевому аналу стебля других пельматозойных иглокожих. Искривление теки ольбопорита предположительно связано с задержкой процесса элевации индивидуальном развитии.

2. В соответствии с этой реконструкцией Во1ЬорогНез следует омещать в рамках нового монотипичного семейства в классе ;осппо!с!еа. Это семейство включает один род с тремя подродами и диннадцатью видами.

3. Больбопориты жили в мелководных морях с умеренно еплой водой и небольшими течениями. На боковой поверхности нередко елились водоросли-эпибионты, предположительно багряные. Некото-ые больбопоритесы являлись жертвами хищных червей полихет, зубные лементы которых (сколекодонты) соответствуют рельефу повреждений а поверхности больбопоритов.

4. Полученные данные о стратиграфическом и палеогео-рафическом распространении отдельных видов показали, что ольбопоритесы впервые появились в ранневолховское время (поздний рениг) востока Балтийского палеобассейна (современная Ленин-радская область), где располагался их первичный центр расселения, [емного позже они расселились в западной части Балтийского алеобассейна (Скандинавия). В лланвирне и лландейло они мигри-овали из Балтийского палеобассейна на запад к побережьям палео-энтинентов Авалонии (юго-восток современой Ирландии) и Лаврентии ¡осток Северной Америки), откуда известны последние представители гмейства(ранний карадок).

Список работ по теме диссертации

1. Новая интерпретация больбопоритов (иглокожие) // Бюлл МОИП, отд.геол., 1992, т.67, вып.1, с.147 (совместно с С.В.Рожновым)

2. Систематическое положение, классификация и раслро' странение больбопоритов // Бюлл.МОИП, отд. геол., 1993, т.68, вып.1 с.132.

3. Interpretation of the new data about Bolboporites Pander 183C (Echinodermata; Ordovician) //Abstr. of the 8th Int. Echinoderm Conf. 1993 Dijon, France (совместно с С.В.Рожновым).

• 4. Новая интерпретация больбопоритов (Echinodermata, ?Eocri-noidea) // Палеонтол. журн., 1994, N 2, с.59-65 (совместно с С.В.Рожновым).

5. Interpretation of new data on Bolboporites Pander,1830 (Echinodermata, Ordovician) // Echinoderms through time. Proc. of the 8th International Echinoderm Conf. Balkema, Rotterdam, 1994, pp.179-180 (coauther S.V.Rozhnov).

6. The systematic position and composition of the genus Bolboporites (Echinodermata, Eocrinoidea) // Paleontol. Journ., 1995, vol.29, N 4, pp.4661.

7. Особенности расселения рода Bolboporites (иглокожие) в ордовике // Палеогеография, центры происхождения и миграция организмов. Тезисы докладов 41 сессии Палеонт. об-ва. С-Пб., 1995, с.26-27.

8. Больбопориты - ордовикские иглокожие с необычной морфологией // Тез.докл.на симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении". М., ПИН, 1996, с.46.

9. Использование ориентации оптической оси табличек иглокожих для филогенетических реконструкций // Проблемы систематики и эволюции органического мира. Тезисы докл. 43 сессии Палеонт.об-ва. С-Пб., 1997, с.39-41.

10. Ordovician Bolboporites (Echinodermata, Eocrinoidea): interpretation, systematics and distribution // Meeting of working group on ordovician geology of Baltoscandia. Abstracts. St.-Petersburg, 1997, p.33.

11. Метод определения ориентировки оптических осей в скелетных элементах иглокожих // Бюлл. МОИП (в печати).