Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и биологические особенности штаммов Babesia ovis Babes, 1892, Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Морфология и биологические особенности штаммов Babesia ovis Babes, 1892, Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана"

На правах рукописи

Джахбарова Заграт Магомедалиевна

Морфология и биологические особенности штаммов Babesia ovis Babes, 1892 Азербайджана, Краснодарского края и Дагестана

Специальность 03.00.19 - паразитология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2004

Работа выполнена в Дагестанском государственном педагогическом университете.

доктор биологических наук, профессор Сулейманов Саид Абдуллаевич.

доктор биологических наук, профессор Шихшабеков Магомед Магомедович;

доктор ветеринарных наук, профессор Атаев Агай Мухтарович.

Прикаспийский зональный научно-исследовательский институт ветеринарии.

Защита диссертации состоится 3 . О 2004 г.

в_ч._мин. на заседании диссертационнопй/совета <К212.051.03 при

Дагестанском государственном педагогическом университете. Адрес университета: 367003, г. Махачкала, ул. Ярагского, 57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного педагогического университета.

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы: Овцеводство является важной и доходной отраслью животноводства. Интенсивно началось развитие этой отрасли в последние годы, уделяется большое внимание повышению его продуктивности мяса, шерсти, молока.

Одним из серьезных препятствий в развитии овцеводства являются кровопаразитарные заболевания овец, которые еще до сих пор имеют широкое распространение в южных регионах Российской Федерации.

Наиболее часто встречающейся болезнью является бабезиоз, вызываемый кровопаразитами Babesia ovis. Ежегодно овцеводство несет значительные потери от заболевания и гибели скота. Особенно большой ущерб регистрируется среди завозного племенного поголовья.

Для обеспечения скорейшего восстановления и дальнейшего роста поголовья овец и повышения продуктивности необходима разработка совершенствования ветеринарно-профилактических и лечебных мероприятий, направленных на резкое сокращение отхода среди поголовья в первую очередь от бабезиоза имеющего по настоящее время повсеместное распространение, особенно в Северо-Кавказском регионе.

Возбудителя бабезиоза овец впервые наблюдал Мазуреано (в Румынии в 1884 г., а подробная характеристика возбудителя была дана Бабешем в 1892 г.).

В России кровопаразиты овец впервые были описаны Джунковским и Лусом в Закавказье (в долине реки Куры, в бывшем Елизаветинском уезде) в 1909 г.

В дальнейшем кровопаразитарные заболевания овец были зарегистрированы в Азербайджане, Краснодарском крае на Северном Кавказе и других регионах.

Отечественными исследователями И.В. Абрамовым, Н.С. Абусалимовым, А.В. Белицером, М.В. Ворониным, С.С. Ве-черкиным, И.М. Ганиевым, С.А. Сулемановым, Ф.В. Гидасповым, Г.С. Дзасоховым, Л.П. Дьяконовым, Н.А. Золотаревым,

И.И. Казанским, З.П. Корниенко-Конев]

етэдкБазд* 1

"WtriM

ipKO-

вым, И.Л. Матикашвили, Н.В. Матикашвили, М.М. Мами-коняном, Д.А. Мирзабековым, И.И. Мяло, С.Н. Никольским. Н.В. Нецветаевым, Ф.А. Петуниным, Б.В. Пайчадзе, Е.Ф. Расте-гаевой, Н.И. Степановой, Б.Д. Соколовым, А.А. Хейфецом, О.Г. Чарыевым, В.Л.Якимовым и др. проведено большое количество работ по изучению кровопаразитарных заболеваний крупного и мелкого рогатого скота, их возбудителей, переносчиков и разработке лечебно-профилактических мероприятий.

К настоящему времени в России в качестве самостоятельных видов описано семь возбудителей кровопаразитарных заболеваний мелкого рогатого скота: Piroplasma ovis, Babesia ovis, Francaiella ovis, Theileria ovis, Theileria recondita, Anaplasma ovis и Eperythrozoon ovis.

Как упомянуто выше наибольшее распространение из указанных заболеваний овец имеет бабезиоз.

Хотя отечественными и зарубежными исследователями проведены большие работы по изучению этого заболевания и его возбудителя, но до сего времени остается мало изученным вопрос о штаммности возбудителя бабезиоза.

Практические наблюдения и литературные данные указывают на наличие различных в иммунобиологическом отношении штаммов возбудителей кровопаразитарных заболеваний, так как зачастую регистрируются случаи заболевания переболевших животных в один и тот же сезон при перемещении их в другую, неблагополучную по этому заболеванию, местность.

Определение наличия у возбудителей кровопаразитарных заболеваний штаммов с различной вирулентностью, и неодинаковой иммуногенностью имеет теоретическую и практическую значимость при разрешении вопросов, связанных с обеспечением профилактических заболеваний и разрешением проблемы их иммунизации.

Цель и задачи исследования

Учитывая актуальность данной проблемы мы поставили перед собой цель изучить морфологию и биологические особенности штаммов Babesia ovis Азербайджана, Краснодарского края и Дагестана Для достижения поставленной цели необходимо было

решение следующих задач:

1. Изучить морфологию возбудителей бабезиоза овец из Краснодарского края, Азербайджана, Дагестана.

2. Учесть проявления бабезиоза у овец различными штаммами Babesia ovis.

3. Сравнить биохимические применения крови (общего белка, остаточного азота и каталазы) у больных бабе-зиозом овец, при заражении их различными штаммами Babesia ovis.

4. Сравнить иммунобиологические и серологические свойства штаммов Babesia ovis Краснодарского края, Азербайджана, Дагестана.

Научная новизна. Изучена и уточнена эпизоология бабе-зиоза у овец в Дагестане (ареал переносчиков, возбудителей, сезонность).

Выявлено наличие Babesia ovis штаммов с различной вирулентностью и неодинаковой имунногенностью, что вызывает необходимость учитывать этот фактор как при переводе животных из одной неблагополучной зоны в другую неблагополучную зону по бабезиозу, а также при планировании мероприятий по иммунизации овец.

Изучены иммунобиологические свойства штаммов Babesia ovis, происходящие из Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана.

Впервые проведен сравнительный анализ развития разных штаммов Babesia ovis в динамике и проявление клинических симптомов и патогенеза бабезиоза, вызванного этими штаммами, происходящих из Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана.

Теоретическая и практическая ценность результатов исследований. В диссертации представлены новые материалы по морфологии выявленных штаммов, а также клиническим проявлениям бабезиоза у овец зараженных гомологичными штаммами как и при перекрестном заражении позволил детализировать развитие патогенеза заболеваний, и изучить особенности иммунобиологических свойств использованных штаммов.

Полученные данные подтверждают, что бабезиоз как болезнь клинически патологоанатомически проявляются в различных формах и продолжают поныне наносить ощутимый ущерб животноводческим хозяйствам.

Установлено, что ареал возбудителя и его переносчиков расширяется не только в степной части Республики за счет орошения и обводнения, но и в горных участках пастбищ в связи с заносом переносчиков возбудителя - клещей на перегоняемом скоте.

Напрашивается вывод, что бабезиоз овец в виде бабезионо-сительства, требует необходимым проведение серологических исследований сыворотки крови на бабезиоз при выводе или перемещении животных, в особенности при формировании крупных овцеферм или овцекомплексов во избежание распространения клещей - переносчиков возбудителя и недопущения перезаражения бабезиями.

Полученные нами результаты могут быть включены в планы лечебно-профилактических мероприятий, проводимых против протозойных заболеваний, а также включены в курсы при подготовке биологов, медицинских и ветеринарных врачей, а также магистрантов и аспирантов.

Апробация. Основные результаты исследований доложены на ежегодных итоговых сессиях ДГПУ, на II международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000.); Республиканской научно-практической конференции «Проблемы сохранения, рационального использования и воспроизводства природно-ресурсного потенциала РД» (Махачкала, 2001.); II международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» (Тамбов, 2004.); По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура работы. Диссертация изложена на 134 стр. машинописи и состоит: из введения, литературного обзора, собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 3 графиками, 1 диаграммой, 17 таблицами, 3 рисунками и 10 микрофотографиями.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Литературный обзор

В данной главе дается анализ доступной научной литературы, имеющих отношения к морфологии, биологии и сравнительного изучения В. ovis отечественных и иностранных авторов, которые сделали анализ результатов собственных исследований, а также для уточнения реальности наших данных с материалами исследователей, изучавших эти проблемы.

Собственные исследования

Глава II. Материал и методика исследований

Работа проводилась в 1999-2004 г.г. на опытной базе Дагестанской сельскохозакадемии и на кафедре зоологии ДГПУ.

Исходным материалом для заражения служили инвазирова-ные Babesia ovis клещи Rhipicephalus bursa (Can. Fanz, 1877), полученные из Азербайджанской республики, Дагестана, Краснодарского края.

Инвазированность клещей проверялась путем исследования мазков, приготовленных из яиц, слюнных желез и биопробой на восприимчивых овцах. Заражение овец возбудителем бабезиоза производили путем подсадки инвазированных Babesia ovis клещей или кровью от больных и переболевших овец.

Для получения исходных штаммов возбудителей бабезиоза использовали клещей Rhipicephalus bursa первой генерации: Азербайджанские (серия I/III) и Краснодарские 1/1) и второй генерации Дагестанские (серия 1/II), которых подсаживали на овец по 10-15 пар. Заболевшие животные в дальнейшем использовались как доноры. Для Краснодарского штамма донором являлась овца № 488, для Дагестанского штамма - овца № 465 и для Азербайджанского штамма - овца № 521.

Инвазированную кровь вводили реципиенту подкожно в средней части шеи в дозе 15 мл непосредственно после взятия ее от донора.

Подопытных животных обследовали клинико-гематологически четырехкратно до заражения, в период инкубации и пе-реболевания ежедневно и после клинического выздоровления че-

рез 5-10 дней, до окончания опытов.

Температуру тела измеряли ежедневно утром. Исследование пульса, дыхания, руминации проводили по общепринятым методикам. Гемоглобин определяли в единицах Сали, а форменные элементы крови подсчитывали пробирочным методом по Ф. В. Захаровой.

Интенсивность паразитемии устанавливали путем подсчета паразитов в 100-200 полях зрения микроскопа, при увеличении х900.

Остаточный азот определяли методом микрокельдаля по Аселю.

Количество общего белка определяли рефрактометром ИРФ-22.

Исследование каталазы в крови проводили манганометриче-ским методом.

Изучение морфологии бабезий проводилось по мазкам крови. Приготовление, фиксация и окраска мазков проводились по методу Романовского. С целью изучения морфологии кровяных форм бабезий измеряли по 400 паразитов каждого штамма. При этом учитывали форму, длину и ширину паразитов, количество бабезий в одном эритроците, их расположение в нем и число хроматиновых масс.

Полученные данные по морфологии паразитов обработаны статистически с выведением средней арифметической величины и других элементов вариационного ряда.

Для определения наличия или отсутствия иммунобиологических различий у Babesia ovis был использован метод перекрестного заражения иммунизированных овец. Иммунизация проводилась путем двукратного введения инвазированной крови и в третий раз подсадкой клещей Rhipicephalus bursa, инвазиро-ванных Babesia ovis одноименного штамма.

Повторное заражение овец одним и тем же штаммом проводили с целью создания более напряженного иммунитета к данному штамму возбудителя. Реакция связывания комплемента ставилась по общепринятой методике, но в некоторой модификации ст. научи, сотр. лаборатории протозоологии Н. И. Степановой (ВИЭВ).

Глава III. Данные по морфологии возбудителя бабезиоза

из Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана

Паразиты имеют разнообразные формы: овальные, круглые, грушевидные и другие. Встречаются как одиночные, так и парные формы.

Овальные и круглые формы составляют 70% к общему числу паразитов. Большинство круглых паразитов имеет просвечивающий центр и 1-2 скопления хроматина. Овальные формы, также с одним или двумя хроматиновыми скоплениями, расположенными по полюсам; протоплазма окрашена или равномерно, или в центре слабее.

Большинство паразитов (80%) имеет периферическое положение. Очень незначительная часть паразитов (1-3,5%) занимает центральное положение.

Овальные и круглые формы встречаются чаще по одному, затем по два, реже по 3, еще реже по 4 паразита в одном эритроците. В эритроцитах встречаются овальные и круглые формы совместно с другими.

Из числа мелких круглых или овальных форм встречаются паразиты как бы целиком состоящие из ядра рубинового цвета, без видимой протоплазмы, называемые анаплазмоидными. У некоторых из них обнаруживается едва заметная светлая полоска, окаймляющая ядро с одной стороны. Величина анаплазмоидных паразитов 0,5-0,8 микронов в диаметре, число их колеблется в пределах 3-5%. Чаще встречается по 1 паразиту в эритроците. Расположение паразитов в эритроците обычно периферическое, очень редко в центре эритроцита.

Анаплазмоидные формы паразитов обнаруживались чаще в начале заболевания.

Грушевидные формы встречаются чаще в виде одиночных, реже двойных паразитов и очень редко в форме трилистника, состоящего из грушевидных паразитов, соединенных между собою заостренными концами в одной точке; наблюдаются также сочетания двойных грушевидных форм с одиночной овальной формой паразита.

Первые два дня заболевания в периферической крови грушевидные формы паразитов встречаются редко, больше их на 3-5 дни болезни, а в последующие дни количество их уменьшается.

Одиночных грушевидных форм паразитов больше, чем двойных грушевидных - на 65%. Протоплазма одиночных грушевидных форм чаще окрашивается равномерно и более интенсивно, чем у двойных.

Паразиты богаты хроматиновым веществом, расположенным обычно на широком конце и редко ближе к одной из боковых поверхностей. Хроматиновых скоплений чаще одно, у делящихся форм наблюдается два, располагающихся в противоположных полюсах паразита. Двойные грушевидные формы непосредственно примыкают друг к другу острыми концами или соединены тонкими тяжами.

Длина грушевидных форм большей частью меньше радиуса эритроцита, реже равна ему. Встречаются паразиты, длина которых превышает радиус эритроцита.

Угол расхождения двойных грушевидных форм в подавляющем большинстве случаев равен или больше 90°.

Количество грушевидных форм из общего числа паразитов составляет в среднем 26%. Расположение паразитов в эритроцитах периферическое, эксцентричное и редко центральное. Кроме того, встречаются паразиты как бы сидящие на эритроците и даже расположенные вне эритроцитов в плазме крови

Результаты биометрических измерений представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Результаты биометрических измерений бабезий Дагестанского, Краснодарского и Азербайджанского штаммов

Штаммы Формы паразитов Амплитуда колебаний [в микр.] Средняя длина тела М±т [в микр.] Сравнение между штаммами ВаЬеэШа ОУ15 Мх -М2

т/ЙЖ™!)

Дагестанский Овальные 0,7-2,1 1,51 ±0,04 Дагестанским и Азербайджанским 0,16

Краснодарский 1-2,4 1,52±0,04 Краснодарским и Дагестанским 0,05

Азербайджанский 0,88-2,22 1,48±0,04 Азербайджанским и Краснодарским 0,22

Дагестанский Круглые 0,98-2 1,9±0,04 Дагестанским и Азербайджанским 0,12

Краснодарский 1,2-1,95 1,88±0,04 Краснодарским и Дагестанским 0,10

Азербайджанский 1,1-2,1 1,98±0,04 Азербайджанским и Краснодарским 0,15

Дагестанский Грушевидные 1,1-2,5 1,9±0,05 Дагестанским и Азербайджанским 0,28

Краснодарский Одиночные 1,5-3,2 2,02±0,05 Краснодарским и Дагестанским 0,37

Азербайджанский 1,1-3,42 1,99±0,05 Азербайджанским и Краснодарским 0,40

Дагестанский Грушевидные 1,21-2,4 1,8±0,04 Дагестанским и Азербайджанским 0,05

Краснодарский парные 1,34-2,5 2,0±0,04 Краснодарским и Дагестанским 0,11

Азербайджанский 1,2-2,5 1,9±0,04 Азербайджанским и Краснодарским 0,05

Сравнивая морфологические признаки Babesia ovis, происходящих из Краснодарского края, Дагестана и Азербайджана мы установили, что эти три штамма морфологически сходны между собой. Это сходство совпадает по основным признакам морфологической характеристики указанных штаммов.

Глава IV. Клинические признаки бабезиоза

Под наблюдением находилось 28 животных, из них 19 голов были заражены подсадкой клещей Rhipicephalus bursa, a 9 - кровью доноров.

Инкубационный период при заражении животных всеми тремя штаммами Babesia ovis через клещей равен 7-10 дней, а ин-вазированной кровью подкожно - 4-5 дням.

Клинически болезнь у овец, зараженных возбудителями Babesia ovis из Краснодарского края, Дагестана и Азербайджана проявлялась почти одинаково, наблюдали повышение температуры до 42°, нарушение сердечно-сосудистой системы (выражавшейся тахикардией и аритмией, а также стучащим пульсом), учащение дыхательных движений до 68 в минуту, отсутствие аппетита и общее угнетение.

В наших опытах у овец, зараженных кровью, не отмечено желтушности видимых слизистых оболочек и гемоглобинурии. При исследовании крови у больных овец наблюдалось снижение количества эритроцитов и гемоглобина. Это было выражено в неодинаковой степени у различных животных. У одних овец, например №№ 492, 493, зараженных возбудителем Краснодарского штамма №№ 490, 491, зараженных возбудителем Дагестанского штамма и №511, зараженной возбудителем Азербайджанского штамма снижение эритроцитов быстро прогрессировало, тогда как у овец № 495 Краснодарский штамм), № 523 (Азербайджанский штамм), уменьшение количества эритроцитов шло более медленно. У последних животных в течение первых суток заболевания количество эритроцитов сохранялось на одном уровне, а в дальнейшем уменьшилось на 33%.

Качественные изменения эритроцитов характеризовались анизоцитозом, пойкилоцитозом, полихроматофилией и базо-фильной зернистостью.

Содержание гемоглобина изменялось в зависимости от уменьшения количества эритроцитов в крови, хотя полный параллелизм с изменением последних наблюдался не всегда.

У больных бабезиозом овец отмечалось уменьшение лейкоцитов. Лейкопения чаще всего сопутствовала эритропении.

Восстановление количества эритроцитов в крови до исходных показателей наступало в среднем через 19—38 дней со времени исчезновения клинических признаков болезни, а восстановление лейкоцитов в течение первой декады после выздоровления.

Паразиты в периферической крови овец, как правило, обнаруживались при просмотре 100 полей зрения, в день подъема температуры тела.

Наибольшее количество бабезий отмечали на 4—5 дни заболевания.

Сравнивая результаты клинических наблюдений за больными овцами, необходимо отметить, что переболевание животных, зараженных кровью протекало с менее выраженными клиническими признаками, чем у зараженных через клещей. При

последнем способе заражения у всех овец, зараженных подсадкой инвазированных Babesia ovis клещей, кроме указанных клинических признаков, отмечали желтушность слизистых оболочек и гемоглобинурию.

Тяжесть переболевания и продолжительность клинических признаков, гематологические изменения и степень паразитемии были наиболее выражены при переболевании овец от заражения их Азербайджанским и Дагестанским штаммами Babesia ovis.

Глава V. Изменения общего белка, остаточного азота и

каталазы у больных бабезиозом овец

Изучение обмена веществ у животных при кровопаразитар-ных заболеваниях стало постоянным объектом исследования.

Изучение взаимоотношений макроорганизма с возбудителем заболевания, проявляющихся в определенных биохимических сдвигах крови больных животных имеет значение для разработки научно-обоснованной терапии.

В связи с этим представляет определенный интерес изучение изменений общего белка, остаточного азота и фермента ката-лазы в крови при бабезиозе овец.

Содержание общего белка, остаточного азота и каталазы у клинически здоровых овец в среднем составляло:

а) Общий белок - 6,27 г%;

б) Остаточный азот - 36,92 мг%;

в) Каталазное число от 1,36 до 2,72, индекс каталазы 0,19-0,28.

Во время нарастания паразитарной реакции количество общего белка, остаточного азота и каталазы составляло у овец, зараженных возбудителем Babesia ovis из Краснодарского края: общий белок - 5,48; остаточный азот- 46,2 мг%; каталазное число - 1,26-1,85, индекс каталазы 0,02-0,1.

У овец, зараженных возбудителем Дагестанского штамма:

общий белок в среднем - 5,10 г%; остаточный азот - 47,5 мг%, каталазное число - 0,74 -1,4, индекс каталазы - 0,019-0,11.

У овец, зараженных возбудителем Азербайджанского штамма: общий белок - 4,70 г%; остаточный азот - 49,5 мг%; каталазное число - 1,3 - 1,75, индекс каталазы - 0,028-0,16.

Как видно из приведенных данных в крови овец, заболевших бабезиозом происходит уменьшение количества общего белка, снижение активности каталазы и увеличение остаточного азота, которые более выражены у животных, зараженных Babesia ovis из Дагестана и Азербайджанского,

Общий белок достигал исходного уровня у овец вскоре после клинического выздоровления. Остаточный азот значительное время превышал величины, полученные до заражения, и только на 25 - 43 дни после клинического выздоровления достигал исходного уровня. Активность фермента каталазы находилась в прямой зависимости от количества эритроцитов, хотя и не всегда совпадала. Наименьшая активность каталазы наблюдалась на высоте инвазии при значительном снижении количества эритроцитов.

Глава VI. Опыты повторного заражения

В качестве доноров для повторного заражения опытных овец использовали тех же животных, от которых проводилось первое заражение.

Эти доноры были предварительно спленектомированы для обострения у них паразитарной реакции.

Вторичное заражение от соответствующих доноров проведено 27.IV. 1999 г., через 52 дня посла первого заражения-овец №№ 492, 493, 495 - Краснодарским штаммом, овец №№ 464, 490, 491 - Дагестанским штаммом. Заражение овец №№ 511,519, 523 -Азербайджанским штаммом проводилось 19.VI.99.

За период наблюдения у большинства животных общее состояние оставалось удовлетворительным, аппетит хорошим, температура, пульс и дыхание в пределах нормы, при микроскопическом исследовании мазков из периферической крови ба-безий не обнаружено.

Исключением была овца № 490 (Дагестанский штамм), у которой в течение трех дней отмечали повышение температуры тела до 40,9°, учащение пульса и дыхательных движений, а в мазках из периферической крови обнаруживали Babesia ovis.

Чтобы убедиться в достаточной напряженности иммунитета и приблизить опыты к естественным условиям, опытных живот -

ных через 62 дня после второго заражения кровью, разили в третий раз путем подсадки на них клещей Rhpicephalus bursa, происходящих Краснодарского края (серия 1/1а), Дагестана (серия 1/Иа) и Азербайджана (серия 1/Ша), инвазированных гомологичным штаммом Babesia ovis.

Для проверки клещей на зараженность возбудителем Babe-sia ovis на трех здоровых овец №№ 531, 532 и 533 подсадили по десять пар клещей тех же генераций, что и на опытных животных. Все контрольные овцы заболели бабезиозом с хорошо выраженными клиническими признаками болезни и паразитарной реакцией. Контрольная овца № 532 (Дагестанский штамм) на четвертый день болезни была обескровлена для приготовления бабезиозного антигена, который был использован в РСК.

Все опытные овцы клинически не реагировали на подсадку клещей и в мазках из периферической крови паразитов не обнаружено. Убедившись в том, что овцы достаточно иммунны к гомологичным штаммам Babesia ovis, было проведено перекрестное заражение.

VI. 1. Перекрестное заражение овец, иммунных Краснодарскому штамму Babesia ovis

4 июня 1999 г., через 32 дня после последнего заражения, овцы №№ 492, 493 и 495, ранее трехкратно заражавшиеся Babesia ovis (штамм из Краснодарского края), заражены четвертый раз через клещей Rhipicephalus bursa, инвазированных Babesia ovis. Клещи подсаживались на каждую овцу по 15 пар. На овцу № 492 подсажены клещи серии 1Д1а (Дагестанские), инвазированные гетерологичным штаммом Babesiell ovis, на овцу № 493 - клещи серии 1/111а (Азербайджанские) инвазированные гетерологичным штаммом Babesia ovis и на овцу № 495 серии 1Ла, инвазированные гомологичным штаммом Babesia ovis (Краснодарские - контроль).

До заражения общее состояние и аппетит всех трех овец (№№ 492, 493 и 495) были удовлетворительными. Температура, пульс и дыхание в пределах нормы.

У овцы № 492 на 10-й день после подсадки инвазированных Babesia ovis клещей Rhipicephalus bursa (Дагестанские) температура

тела повысилась до 40,5°, пульс - 89, дыхание - 25. В мазках периферической крови редко (1/100) обнаруживались Babesia ovis.

На 12-й день температура тела повысилась до 41,2°, пульс -108, дыхание - 34. Общее состояние угнетенное, аппетит плохой. Количество эритроцитов уменьшилось с 7.950 до 5.960 млн. в 1 мм3, а гемоглобина с 58 до 42 единиц по Сали.

Наблюдалось уменьшение общего белка в сыворотке крови на 0,85 - 1,2 г%, увеличение остаточного азота на 1,5 - 2,8 мг% и снижение каталазного числа с 1,87 до 1,22.

В мазках из периферической крови бабезии обнаруживались по 15-19 в 100 полях зрения микроскопа.

Высокая температура держалась еще в течение 3-х дней, а в мазках крови обнаруживались паразиты. В последующие дни общее состояние животного улучшилось, появился аппетит. Овца выздоровела.

У овцы № 493 первое повышение температуры тела до 40,1° отмечено на 11-й день после подсадки инвазированных клещей Азербайджанские). К 15 дню температура достигла 41,3°, пульс -117, дыхание - 45. Состояние угнетенное, плохой аппетит. Количество эритроцитов уменьшилось с 8.950 до 6.200 млн. в 1 мм3, а гемоглобина с 58 до 48 единиц по Сали. Отмечено уменьшение количества общего белка в сыворотке крови на 1-1,5 г%, увеличение остаточного азота на 2-3,5 мг% и снижение каталазного числа с 1,68 до 1,02.

Паразитарная реакция 12:100. Высокая температура тела держалась еще в течение 2-х дней и в крови находили бабезий.

В последующие дни температура снизилась и была в пределах нормы. Общее состояние животного было удовлетворительным. Овца выздоровела.

Как видно из изложенного, овцы №№ 492 и 493 ранее трехкратно зараженные возбудителем Babesia ovis из Краснодарского края, при наслаивании на них гетерологичных штаммов Babesia ovis (Азербайджанского и Дагестанского) заболели бабезиозом.

Овца № 495, ранее трехкратно заражавшаяся Babesia ovis (штамм из Краснодарского края) при наслоении гомологичного штамма не заболела, за весь период наблюдения (30 дней) у нее не

отмечено клинических признаков бабезиоза и не обнаруживались паразиты в периферической крови.

VI.2. Перекрестное заражение овец, иммунных к Дагестанскому штамму Babesia ovis

Овцы №№№ 464, 490, 491, три раза заражавшиеся Babesia ovis (из Дагестана), через 33 дня после последнего заражения были заражены перекрестно. С этой целью 4.VI.2001 на овцу № 464 были подсажены клещи (серии 1Ла), инвазированные Краснодарским штаммом Babesia ovis, на овцу № 491 - клещи (серии 1/Ша), инвазироваСнные Азербайджанским штаммом и на овцу № 490, которая была контрольной, подсажены инвазированные гомологичным штаммом Babesia ovis клещи Rhipicephalus bursa (серии 1/IIa). Клещи подсаживались по 15 пар на каждое животное.

Со дня подсадки клещей за овцами велось ежедневное наблюдение в течение 30 дней. За этот период наблюдения у животных не отмечено проявления клинических признаков болезни и не были обнаружены паразиты в периферической крови. Следовательно, овцы №№ 464, 491, ранее трижды зараженные возбудителем Babesia ovis из Дагестана, при наслаивании штаммов из Азербайджана и Краснодарского края не заболели бабезиозом.

VI.3. Перекрестное заражение овец, однократно переболевших от заражения Babesia ovis (штамм из Дагестана)

На овец №№ 5, 6 и баранов №№ 2, 3, переболевших бабезиозом от заражения через клещей Rhipicephalus bursa серии 1/П6 (штамм из Дагестана), через 45 дней после выздоровления (14.06.02) подсажены клещи Rhipicephalus bursa, инвазированные гетерологичными штаммами Babesia ovis из Краснодара и Азербайджана № 6 и (на барана № 2 были подсажены клещи серии 1/16 - Краснодарские № 5 и барана №3 - клещи серии 1/Шб (Азербайджанские)

Для контроля использована овца № 4, которая, как и другие, ранее переболела от заражения возбудителем Babesia ovis (Дагестанский штамм). Для проверки клещей на зараженность возбу-

дителем Babesia ovis были использованы три здоровых овцы (№№ 7, 8 и 9), на которых подсаживались клещи той же серии, что и на опытных животных (на овцу № 7 - Азербайджанские, на овцу №8 - Дагестанские и на овцу № 9 — Краснодарские.

Все контрольные овцы заболели бабезиозом с хорошо выраженными клиническими признаками болезни и паразитарной реакцией, и одна из них (№ 9) - пала.

Таким образом, овцы №№ 5, 6 и бараны №№ 2, 3, ранее однократно зараженные через инвазированных Babesia ovis клещей (штамм из Дагестана), оказались достаточно иммунными для штаммов Babesia ovis из Краснодара и Азербайджана.

VI.4. Перекрестное заражение овец, иммунных к Азербайджанскому штамму Babesia ovis

20.06.02 г., через 30 дней после последнего заражения овец возбудителем Babesia ovis из Азербайджана, наслаивали возбудителей Babesia ovis, происходящих из Краснодара и Дагестана. Для этого на овцу № 511 подсаживали инвазированных Babesia ovis клещей Rhipicephalus bursa (Дагестанские серии 1/Иа), на овцу № 519 - клещей (Краснодарские - серии 1/1 а) и на овцу № 523 - Азербайджанские (серии 1/111а - контроль).

Клещей подсаживали по 15 пар на каждое животное.

После заражения за животными в течение месяца ежедневно велись наблюдения. За этот период наблюдения не отмечено проявления клинических признаков болезни. Температура, пульс и дыхание оставались в норме. В мазках из периферической крови паразиты не обнаружены.

Таким образом, овцы №№ 511, 519, ранее трижды зараженные возбудителем Babesia ovis из Азербайджана при наслаивании на них Babesia ovis из Краснодара и Дагестана, болели бабезио-зом.

Овца № 523 (контроль) оказалась достаточно иммунной гомологичному штамму Babesia ovis (Азербайджанский) как на четвертое заражение через инвазированных клещей не реагировала.

Глава VII. Серологические исследования

С целью изучения возможности серологической дифференциации изучаемых штаммов бабезий были приготовлены антигены.

Для этого использовалась кровь больных бабезиозом овец в период максимальной паразитарной реакции.

Антиген серии № 1 приготовлен из крови овцы № 532 (Дагестанский штамм); антиген серии № 2 - из крови овцы № 533 (Краснодарский штамм) и антиген серии № 3 - из крови овцы № 531 (Азербайджанский штамм)

После предварительной титрации с положительными сыворотками гомологичных штаммов антигены всех трех серий испы-тывались в РСК с положительными сыворотками крови овец, больных бабезиозом, как гомологичного, так и гетерологичных штаммов.

В качестве контроля использовалась сыворотка от здоровых овец и антиген из Anaplasma ovis.

Полученные результаты указывают на то, что антигены, приготовленные из трех штаммов бабезий, выявляют антитела у больных овец при заражении любым из трех штаммов. Однако, наибольшая выраженность реакции проявляется при применении антигена с сыворотками гомологичного штамма (+ + + или + + + +).

Несколько отличные результаты получаются при применении антигенов из гетерологичных штаммов. Антиген из Краснодарского штамма Babesia ovis с сыворотками Азербайджанского и Дагестанского штаммов дает реакцию только на два креста.

Аналогичные результаты полученные при применении анти генов из бабезий Азербайджанского и Дагестанского штаммов с сыворотками Краснодарского штамма.

При использовании антигена из Дагестанского штамма- с сывороткой овец, зараженных возбудителем Азербайджанского штамма и антигена из возбудителя Азербайджанского штамма -сывороткой овец, зараженных возбудителем Дагестанского штамма получены такие же результаты, как и при использовании этих антигенов с гомологичными сыворотками (+ + + и + + + +). Эти данные в некоторой степени свидетельствуют о сходстве этих штаммов в иммунобиологическом отношении.

При использовании в качестве контроля сыворотки здоро-

вых овец в реакции с антигенами из бабезий и антигена из Anaplasma ovis в реакции с сыворотками больных бабезиозом овец получены отрицательные результаты, что указывает на специфичность испытанных нами антигенов из бабезий. Серологические исследования проводились совместно с научными сотрудниками лаборатории протозоологии ВИЭВ.

ВЫВОДЫ

1.У овец, зараженных возбудителем-бабезиоза Babesia ovis из Краснодара, Дагестана и периферической крови обнаруживаются паразиты в виде грушевидных, овальных, круглых (одиночных и парных) и анаплазмоидных форм.

Процентное отношение овальных и круглых бабезий к общему числу паразитов составляет в среднем 70%.

2.Разность средних величин длины тела (овальных, круглых и грушевидных форм) превышают свои средние ошибки от 0,05 до 0,4 раза, что указывает на отсутствие существенных различий в размерах Babesia ovis различных штаммов.

3.Babesia оvis, происходящие из различных мест (Краснодара, Дагестана и Азербайджана) существенно не отличаются друг от друга по форме, величине, углу расхождения парных грушевидных форм, по расположению в эритроцитах и интенсивностью поражения эритроцитов.

4.Переболевание овец бабезиозом при заражении возбудителями различных штаммов сопровождается высокой температурой тела (40,5-42,2°), угнетением общего состояния, нарушением функций сердечно-сосудистой системы, дыхания и желудочно-кишечного тракта.

5.При переболевании овец бабезиозом от возбудителей различных штаммов наблюдается анизоцитоз, пойкилоцитоз, поли-хроматофилия, базофильная зернистость эритроцитов, а также снижение количества гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов.

6.Количество общего белка и остаточного азота, активность каталазы в крови в процессе переболевания овец бабезиозом значительно изменяются. На высоте инвазии общий белок снижается на 30,3%. Уровень остаточного азота увеличивается на 26%. Активность каталазы в крови снижается на 65,9%.

7.Тяжесть переболевания и продолжительность клинических

признаков, гематологические и биохимические изменения, а также степень паразитемии наиболее выражены при переболевании обелит заражения возбудителями Babesia ovis Азербайджанского и Дагестанского штаммов.

8.В опытах первого заражения овец Babesia ovis различного происхождения (как кровью, так и через клещей), все животные болели с хорошо выраженными клиническими признаками бабе-зиоза и паразитарной реакцией.

При повторных заражениях дважды (кровью и клещами) овец гомологичными штаммами Babesia ovis с-целью создания более напряженного иммунитета животные клинически не реагировали, за исключением овцы № 490 (Дагестанский штамм), у которой при втором заражении отмечено легкое переболевание с повышением температуры тела и появлением Babesia ovis в периферической крови.

9. Овцы, переболевшие после первого заражения кровью с Babesia ovis (Краснодарского штамма) и затем двукратно зараженные (кровью и через клещей) тем же штаммом при последующем перекрестном заражении их возбудителями из Азербайджана и Дагестана, заболели бабезиозом.

Следовательно Babesia ovis Краснодарского происхождения не создает иммунитета против Babesia ovis Дагестанского штаммов.

10. Овцы, зараженные Babesia ovis однократно через инва-зированных клещей (штамм из Дагестана), при последующем, через 45 дней, перекрестном заражении также через клещей, ин-вазированных Babesia ovis из Азербайджана, Краснодара и Дагестана (контроль), бабезиозом не заболели.

Овцы, переболевшие от заражения возбудителями Babesia ovis Азербайджанского и Дагестанского штаммов и затем двукратно гипериммунизированные гомологичными штаммами, при последующем перекрестном заражении не заболели. Также не было вызвано заболевания овец при наслаивании на них и возбудителя Краснодарского происхождения.

Таким образом, штаммы Babesia ovis из Азербайджана и Дагестана оказались иммунобиологически сходными и вызывают у переболевших животных достаточно напряженный иммунитет не только к этим штаммам, но и к Краснодарскому.

Практические предложения.

При разработке вопросов иммунопрофилактики бабезиоза овец, а также при перегонах животных из одной неблагополучной по бабезиозу зоны в другую, и особенно при формировании племенных хозяйств, необходимо учитывать наличие местных локальных шаммов у Babesia ovis, способных вызвать повторное заболевание овец за один сезон.

В случаях иммунизации овец необходимо использовать местные штаммы или такие, которые создают более напряженный иммунитет не только к гомологичному штамму возбудителя, но и к другим.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сулейманов С.А., Джахбарова З.М. Систематика и классификация возбудителей пироплазмидозов. «Биологическое разнообразие Кавказа» Материалы II международной научной конференции. - Махачкала, 2000. - С. 123.

2. Джахбарова З.М. Патоморфологические и гистохимические изменения у овец при бабезиозе. «Проблемы сохранения, рационального использования и воспроизводства природно-ресурсного потенциала Республики Дагестан» Республиканская научно-практическая конференция. -Махачкала,2001.-С. 115

3. Джахбарова 3 М. Особенности развития пироплазмит в крови теплокровного хозяина. «Интеграция науки и образования - важнейший фактор развития высшей школы» Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета. Вып. 8. Ч. 2. - Махачкала 2003.-С. 59.

4. Джахбарова З.М. Морфология и развитие Babesia ovis в крови теплокровного хозяина. «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» Материалы II международной научно-практической конференции (Ч. 1.) - Тамбов - 2004. - С. 55-57.

Подписано в печать 17.11.04. Формат 80x64 1/16 Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Тираж 100 экз. Издательско-полиграфический центр ДГУ г. Махачкала, ул. М. Ярагского

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Джахбарова, Заграт Магомедалиевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Обзор литературы.

1.1. Краткий исторический очерк.

1.2. Морфология возбудителя бабезиоза овец.

1.3. Об иммунитете при кровепаразитарных заболеваниях.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА II. Место работы, исходный материал и методика.

ГЛАВА III. Морфология возбудителя бабезиоза овец из Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана.

ГЛАВА IV. Сравнительное изучение клинического проявления бабезиоза у овец, зараженных Babesia ovis из Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана.

ГЛАВА V. Общий белок, остаточный азот и каталаза у овец экспериментально зараженных возбудителем бабезиоза.

ГЛАВА VI. Опыты повторного заражения.

VI. 1. Второе заражение овец, переболевших бабезиозом

Краснодарский штамм).

VI.2. Третье заражение через инвазированных В. Ovis клещей Rh. bursa (Краснодарские).

VI.3. Второе заражение овец, переболевших бабезиозом

Дагестанский штамм).

VI.4. Третье заражение через инвазированных В. Ovis клещей Rh. bursa (Дагестанские).

VI.5. Второе заражение овец, переболевших бабезиозом

Азербайджанский штамм).

VI.6. Третье заражение через инвазированных В. Ovis клещей Rh. bursa (Азербайджанские).

VI.7. Опыты перекрестного заражения.

Перекрестное заражение овец, иммунных к Краснодарскому штамму.

Перекрестное заражение овец, иммунных к Дагестанскому штамму.

Перекрестное заражение овец однократно переболевших от заражения В. ovis (штамм из Дагестана).

Перекрестное заражение овец, иммунных к Азербайджанскому штамму.

ГЛАВА VIII. Серологические исследования.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология и биологические особенности штаммов Babesia ovis Babes, 1892, Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана"

Овцеводство - одна из наиболее выгодных в экономическом отношении отраслей животноводства, особенно в нашей стране, с ее необъятными пастбищами. От овец мы получаем не только самое дешевое мясо, но и такие ценные продукты, как брынза, шерсть, смушки и меховые овчины.

Овцеводство у нас получило распространение во многих республиках и краях Российской Федерации.

Исключительно большое развитие получит овцеводство в ближайшие годы.

Наряду с высоким темпом роста поголовья скота предстоит значительно повысить продуктивность животноводства, улучшить его породный состав с тем, чтобы в ближайшие годы в достатке удовлетворить растущие потребности населения нашей страны в продовольственных продуктах и обеспечить сырьем легкую и пищевую промышленность.

Для претворения в жизнь поставленных задач по животноводству необходимо проведение эффективных ветеринарно-профилактических и лечебных мероприятий, направленных на сохранение поголовья. Большой ущерб овцеводству наносят кровепаразитарные заболевания. Самое широкое распространение из кровепаразитарных заболеваний овец имеет бабезиоз, который вызывает значительные потери.

Бабезиоз известен уже более 70 лет. За этот период отечественными и зарубежными исследователями проделаны большие работы по изучению возбудителя, переносчиков и в разработке лечебно-профилактических мер. Но, до сего времени мало изучен вопрос о штаммности возбудителя бабезиоза овец (Babesia ovis), что имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение.

Практические наблюдения и литературные сообщения указывают на наличие различных штаммов возбудителей кровепаразитарных заболеваний, так как зарегистрированы случаи переболевания животных при перемещении их в другую, также неблагополучную по этому заболеванию, местность.

Крайне важно изучение наличия штаммов у возбудителей кровепарази-тарных заболеваний с различной вирулентностью, неодинаковой иммуноген-ностью, что необходимо учитывать при разработке профилактических мероприятий, при переводе животных из одной неблагополучной зоны в другую, аналогичную по эпизоотическому статусу, а также при разрешении вопроса иммунизации овец.

Задачей нашей работы являлось:

1. Сравнительное изучение морфологии возбудителей бабезиоза овец из Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана.

2. Учет клинического проявления бабезиоза у овец, зараженных различными штаммами.

3. Сравнить биохимические изменения крови (общий белок, остаточный азот и каталаза) у больных бабезиозом овец при заражении их различными штаммами В. оу1з.

4. Сравнительное изучение иммунобиологических и серологических свойств штаммов В. оу1б из Краснодарского края, Азербайджана и Дагестана.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Джахбарова, Заграт Магомедалиевна

Результаты исследования в РСК сывороток крови овец, больных и переболевших бабезиозом, отображены в таблице 17 (разведение сыворотки 1:10).

Полученные результаты исследований свидетельствуют о том, что антигены, приготовленные из трех штаммов бабезий, выявляют антитела у больных овец при заражении любым из 3-х штаммов. Однако, наибольшая выраженность реакции проявляется при применении антигена с положительными сыворотками гомологичного штамма (+ + + + или + + +).

Несколько отличные результаты получаются при применении антигенов из гетерологичных штаммов. Так, например, антиген из Краснодарского штамма В. ovis с положительными сыворотками Азербайджанского и Дагестанского штаммов дает реакцию на два креста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Джахбарова, Заграт Магомедалиевна, Махачкала

1. Абрамов И.В. - Выступление на 1. Международной региональной конференции стран Азии по паразитарным болезням животных (31 мая - 7 июня 1958 г.). Материалы конференции. Изд. МСХ СССР. Москва, 1959.

2. Абрамов И.В, - К вопросу об иммунитете при нутталлиозе лошадей. Труды ВИЭВ, т. XXV, 1961.

3. Абрамов И.В. - О длительности вирусоносительства при пироплазмозах. Советская ветеринария, № 1, 1940.

4. Абрамов И.В. - О повторных заболеваниях лошадей пироплазмозом. Ветеринария, № 7, 1949.

5. Абрамов И.В., Степанова Н.И. - Обнаружение гемоспоридий в яйцах клещей Rhipicephalus bursa. Труды ВИЭВ, т. XIX, вып. 2, 1952.

6. Али-Заде М.А. - Некоторые биохимические изменения крови при тей- лериозе крупного рогатого скота. Труды АзНИВОС, т. 5, 1957.

7. Али-Заде Мамед Ага-оглы - Некоторые биохимические изменения крови при тейлериозе крупного рогатого скота. Автореферат диссертации, г. Баку, 1952.

8. Бах А.Н. и Зубкова СР. - О фермантных показателях крови. Успехи экспериментальной биологии т. I, вып. 2, 1922.

9. Белицер А.В. - Иммунитет при пироплазмозе лошадей в России и опыты предохранительных прививок. Архив вет. наук, 1913, кн. 9.

10. Белицер А.В. - К сущности иммунитета и о профилактике против пироплазмоза лошадей. Ветеринарная жизнь, № 39-42, 1917.

11. Белицер А.В. и Хейфец А.А. - Материалы по изучению пироплазмозов в Крымской АССР. Северо-Кавказский вестник ветеринарии и животноводства, 7-8, 9-10, 1930.

12. Богородицкий А.В. - Изучение эпизоотических факторов пироплазмозов овец в Крымской АССР. Труды ВИЭВ, т. XI, 1935.

13. Богородицкий А.В. - Иммунизация молодняка крупного рогатого скота против тейлериоза, пироплазмоза и франсоиллоза. Протозойные болезни с/х животных. Сельхозгиз, 1955.

14. Богородицкий А.В. - Различия в биологии возбудителей и течении пи- роплазмозного и франсаиллозного процессов у крупного рогатого скота в Узбекистане. Сборник наз^ных трудов, вып. 13, Ташкент, 1959.

15. Богородицкий А.В. и Вернадская З.М. - Иммунизация племенного молодняка крупного рогатого скота против пироплазмоза, франсаиллоза и тейлериоза. Ветеринария, № 3, 1948.

16. Велю Г. - Пироплазм и пироплазмозы. Перевод с французского А.А. Марков. Сельхозгиз Москва, 1930, Ленинград.

17. Вечеркин С. - Опыты иммунизации овец против бабезиоза. Диссертация, Москва, 1954.

18. Воронин М.В. - Изучение иммунобиологических свойств штаммов возбудителей гемоспоридиозов овец. Диссертация, Москва, 1953.

19. Галузо И.Г. - Основные переносчики заразных болезней с/х животных и борьба с ними. Изд. АН Казахской ССР, Алма-Ата, 1956.

20. Гасанов А.А. Борьба с кровепаразитарными болезнями овец // Ветеринария. 8/81. C.47.

21. Георгиу X. Методика получения антигена для РДСК из крови больных анаплазмозом овец // Ветеринария. 1979. №7. с. 57-59.

22. Георгиу X. Подсчет оформленных элементов крови овец с помощью электронного счетчика частиц // Ветеринария. 1980. № 2. - с. 61-62.

23. Георгиу X., Степанова Н.И. Серологические реакции для диагностики анаплазмоза // Ветеринария. № 5. 1987.

24. Гоар А. - Внутривидовые экологические категории у патогенных простейших. Зоол. журнал, т. 35, вып. 8, 1956.

25. Джунковский Е.И. и Лус И.М. - К вопросу о пироплазмозе коз. Ж. Ветеринарный врач, № 10, 1909.

26. Джунковский Е.И. и Лус И.М. - Пироплазмоз овец в Закавказье. Ж. Ветеринарный врач, № 1-2,1909.

27. Дзасохов Г.С. и Саляев В.А. - Рецидивы при нуталлиозе лошадей. Коневодство, № 5, 1935.

28. Дьяконов Л.П. - Изучение белкового состава сыворотки крови овец, больных бабезиозом. Тр. ВИЭВ. т. XXV, 1961.

29. Заманов И.Б. Влияние микроэлементов на повышение устойчивости организма овец к анаплазмозу // Ветеринария. № 7. 1969.

30. Заманов И.Б. Заш;ита овец от бабезиоза путем применения комплекса солей микроэлементов / Труды АзНИВИ. - Баку, 1971.

31. Заманов И.Б. Изменение клинико-гематологических показателей общего белка и его фракций, общий, остаточный азот состава сыворотки крови при бабезиозе овец / Труды АзНИВИ. 1969.

32. Заманов И.Б. Изменение крови при бабезиозе овец. / Труды АзНИВИ. 1968,

33. Заманов И.Б. Изменение содержания неорганического фосфора и кальция в сыворотке крови при бабезиозе овец. Научно-техническая информация по сельскому хозяйству. - Баку, 1967.

34. Заманов И.Б. Изучение некоторых гематологических и биохимических изменений крови при бабезиозе овец / Материалы съезда общества протозоологов. - Баку, 1971.

35. Заманов И.Б. Основные клещи переносчики пироплазмидозов и анаплазмозов овец / Труды АзЬШВИ. 1970.

36. Захарова Ф.В. - Новый метод подсчета форменных элементов крови. Ж. Ветеринария, № 2-3, 1946.

37. Казанский И.И. и Гидаспов Ф.В. - Опыты лечения пироплазмоза овец в Дагестане. Труды ГИЭВ, т. VII, вып. 2, 1931.

38. Казанский И.И., Золотарев Н.А. и Гидаспов Ф.И. - К вопросу об эпизоотологии пироплазмозов овец в Даг.АССР. Труды ВИЭВ, т. VIII, 1932.

39. Канн П.Г. Борьба с клещами-переносчиками возбудителей кровепара- зитарных болезней // Ветеринария. 4/84. с.38.

40. Каримов Б.А. Влияние азидина на ультраструктуру Piroplasma bigemi- num 1988 // Ветеринария. № 9. с. 39-40.

41. Карпано - Множественность вирусов при кровепаразитарных заболеваниях и значение перекрестного иммунитета при установлении новых видов. Вет. специалист на соц. стройке, № 8, 1931.

42. Кербабаев Э.Б., Волцит О.В. Обнаружение иксодового клеща Ат- blyomma variegatum в краснодарском крае // Вестник ветеринарии. 2003. № 1.

43. Колабский Н. А., Моравек К. Л. (ветврач) и Мельникова А.Д. - О течении бабезиоза в эпизоотическом очаге и причинах повторных заболеваний. Сборник работ Ленинград, ветеринарного института, вып. 13. Сельхозгиз, 1952.

44. Колабский Н.А. - Изучение иммунитета и вопроса иммунизации при некоторых гемоспоридиозах. Автореферат докторской диссертации. Ленинград, 1961.

45. Колабский Н.А., Гайдуков А.Х, - Изучение иммуногенных свойств некоторых видов гемоспоридий, ослабленных путем пассажа. Сборник работ Ленинградского ветеринарного института вып. XIX, 1959.

46. Корниенко-Конева З.П. и Ануфриева Л.М. - Гемоспоридиозы мелкого рогатого скота и их переносчики в Туркмении. Известия Туркменского филиала АН СССР №1,1951.

47. Кульберсон Д.Т. - Иммунитет к паразитарным заболеваниям. Перевод с английского Г.С. Маркова. Гос. изд., иностр. литературы, 1948.

48. Курчатов В.И. и Абусалимов Н.С. - Эпизоотология и меры с гемоспо- ридиозами овец в условиях Азербайджана. Вестник с/х науки, ветеринария, вып. 3, 1940.

49. Кустря Б.Д., Завельская А.И. и Вайнтрауб A.M. - Биохимические сдвиги при бабезиозе крупного рогатого скота. Труды Ленинградской пиро-плазмозной станции, вып. 1, 1939.

50. Лаврентьев П.А. - Вопросы патогенеза тейлериоза крупного рогатого скота. Сб. научн. трудов НРШВ Узбек. Академии с/х наук, вып.Х111,1954.

51. Латышев Н.И., Кожевников П.В, и Повалишина Т.П. - Болезни Боровского (кожный лейшманиоз, пензенская язва, ашхабадская язва). Мед-гиз, 1953.

52. Лестокар Ф. - Пироплазмоз овец и коз. Перевод с французского А.А.Маркова. Москва, Сельхозгиз, 1930.

53. Ли П.Н. - Изучение иммунобиологических свойств Штаммов Piro- plasma bigenum и Babesia Colchica, происходяш;их из различных областей Узбекской ССР. Труды ВИЭВ, т. XXVIII, 1963.

54. Ли П.Н. - Изучение обмена веществ у овец при бабезиозе. Труды ВИЭВ, т. XXI, 1957.

55. Лотоцкий Б.В. и Сиротенко М.П. - Гемоспоридиозы мелкого рогатого скота в Таджикистане. Сообщение Таджикского филиала АН СССР, вып. 8, 1948.

56. Мамиконян М.М. - Гемоспоридиозы с/х животных и их пересносчики - клещи. Труды Армянского НИВИ, вып. V, 1947,

57. Мамиконян М.М. - К вопросу о предохранении кочевого скота от пироплазмозов в Армянской ССР. Работы VIII пленума Ветсекции ВАСХ-НИЛ, 1937.

58. Мамиконян М.М. - Некоторые наблюдения над пироплазмозом овец в совхозе овцеводтреста «Алагез» ССВ Армении в 1931 г. Закавк. пара-зитол. экспедиция в Армению, 1931 г., АН СССР, 1934.

59. Марков А. А. - К вопросу о видовом составе возбудителей пироплазмозов овец в Крыму. Собрание тезисов к докладам, представленным съезду по тропическим и инвазионным болезням домашних животных при Экономсовете Средней Азии, 1930.

60. Марков А.А. - К вопросу о нахождении «гранатных тел» в периферической крови при Гандериозе овец. Ж. Тропическая медицина и ветеринария, т. IX, № 5, 1931.

61. Марков А.А. - Научное обоснование и методы предохранения от заболеваний пироплазмозами ввозного и кочевого крупного рогатого скота и овец. Труды VIII Пленума Ветсекции ВАСХНИЛ, 1937.

62. Марков А.А. - Новые данные по эпизоотологии гемоспоридиозов овец. Труды XXIII Пленума Ветсекции ВАСХНИЛ «Болезни овец и коз», 1944 г. Изд. Москва, 1948.

63. Марков А.А. - О положении возбудителей гандириозов крупного рогатого скота и овец в зоологической системе. Труды ВИЭВ, т. VIII, вып. I, 1932.

64. Марков А.А. - Профилактика гемоспоридиозов при перегонах животных. Ж. Ветеринария, № 4, 1944.

65. Марков А.А. - Современное состояние вопроса и очередные задачи по изучению гемоспоридиозов крупного рогатого скота и овец. XXV Пленум Ветсекции ВАСХНИЛ. Тбилиси, 1946.

66. Марков А.А. - Установление нового переносчика пироплазмоза овец (клещ Haemophysalis otophila). 3-е совещ. по паразитол. проблемам, изд. АН СССР, 1941, тезисы докладов.

67. Марков А.А. - Эпизоотологический анализ взаимосвязей возбудителей гемоспоридиозов и клещей-переносчиков. Труды ВИЭВ, т. XIX, вып. 2, 1952.

68. Марков А.А. и Абрамов И.В. - Краткая сводка возбудителей гемоспоридиозов с/х животных и их переносчиков в СССР. Ж. Ветеринария, № 5, 1958.

69. Марков А.А., Абрамов И.В. и Гильденблат А.А. - Материалы по длительности нутталлионосительства у лошадей. Ж. Сов. Ветеринария, № 3, 1942.

70. Марков А.А., Абрамов И.В. и Курчатов В.И. - О переносе бабезиоза овец клещами Rhipicephalus bursa. Советская ветеринария, № 5, 1939.

71. Марков А.А., Абусадимов И.С. и Курчатов В.И. - Пироплазмоз коз в Азербайджане. Сов. Ветеринария, № 1, 1940.

72. Матикашвили И.Л. - Гемоспоридиозы крупного рогатого скота и овец в Грузинской ССР и борьба с ними. Тезисы докладов на XXV пленуме ветсекции ВАСХНИЛ, Тбилиси, 1946.

73. Матикашвили И.Л. - К ревизии видового состава эндоглобулярных паразитов крупного рогатого скота. Автореферат докторской диссертации. Тбилиси, 1952.

74. Матикашвили И.Л. - Материалы по изучению пироплазмоза овец в Грузии. Труды ВИЭВ, т. XI, 1935.

75. Матикашвили И.Л. - Пироплазмоз овец в Грузинской ССР. Труды ин- та экспер, ветеринарии Грузии, № 3, 1934.

76. Матикашвили И.Л. - Профилактика пироплазмозов овец в Грузинской ССР. Труды VIII Пленума ветсекции ВАСХНИЛ, 1937. Изд. Сельхоз-гиз, 1939, Москва.

77. Матикашвили И.Л. - Тейлериоз крупного рогатого скота в Грузинской ССР. Труды ГИЭВ, т. 5, Тбилиси, 1939.

78. Мошковский Ш.Д. - Иммунитет при протозойных инфекциях- Труды 2-й сессии гигиены, микр. и эпидем., посвященной памяти Мечникова. АМН СССР, 1948.

79. Мяло И.И. - Изучение анаплазмоза и бабезиоза овец при смешанной инвазии. Диссертация, Москва, 1956.

80. Мяло И.И. - О полиморфозе вида Babesia ovis, Babes, 1892. Зоологический журнал, т. XI, вып. 10, 1961.

81. Нецветаев Н.В, - Организация мероприятий по борьбе с пироплазмозами крупного рогатого скота и овец в Азербайджанской ССР. Труды VIII Пленума ВАСХНИЛ, 1937, Ереван.

82. Никольский Н, Кулинский А.Н., Михайлюк В.Н. О распространении анаплазмоза овец // Ветеринария. 1973. № 3. - с. 73-74.

83. Никольский Н. - К вопросу борьбы с пироплазмозами овец в условиях Северного Кавказа. Труды Ордж. HPffiOC, т.П, 1940.

84. Никольский Н. - К вопросу распространения гемоспоридиозов овец. Тр. Ставропольского с/х института, вып. 6, 1954.

85. Никольский Н., Прохорова П.К. Иксодовые клещи - резервуар возбудителей бабезиоза// Ветеринария. 1972. № I.e. 56-57.

86. Оболдуев Г.А., Галузо М.Г, и Вернадская З.М. - Тейлериоз крупного рогатого скота. Труды Среднеазиатского вет. научно-исследовательского института, т. 1, вып. 1, 1932.

87. Орлов Н.П. - Взаимоотношения паразита и хозяина при протозойных заболеваниях. Параз. прост. Казахстана, АН Каз.ССР, т. IV, 1948.

88. Пайчадзе Б.В. - Естественная иммунизация как метод профилактики гомоспоридиозов в отгонном овцеводстве. Ж. Ветеринария, № 3, 1954.

89. Пайчадзе Б.В. - Эпизоотология гемоспоридиозов крупного и мелкого рогатого скота в условиях отгонного животноводства восточной Грузии. Автореферат диссертации, 1949.

90. Петешев В.М. Анаплазмы - возбудители анаплазмоза овец. 1969. № з. - C.49.

91. Петешев В.М. Анаплазмы и анаплазмоз овец. - Алма-ата, 1975. - с. 120.

92. Петешев В.М. Спецефичность А. ovis // Ветеринария. 1969. № 10. - с. 47-49.

93. Петунии Ф.А. - Краткая характеристика гемоспоридиозной ситуации Туркменской ССР. Труды Туркменского СХИ, т. V, 1947.

94. Петунии Ф.А. - Эпизоотология гемоспоридиозных заболеваний крупного и мелкого рогатого скота Туркмении, как обоснование профилактических мероприятий.

95. Поляков В.П. и Лаптев В.И. - Изучение биохимических и гематологических показателей крови при тейлерозах крупного рогатого скота. Тр. ВИЭВ, т. XXVIII, 1963.

96. Поляков В.Ф., Геворкян Н.А. Биохимические аспекты патогенеза Тей- лериоза крупного рогатого скота / В кн. Арахнозы и протозойные болезни с-х животных. - М., 1977. с. 224-230.

97. Порохов Ф.Ф. - Клиническая картина, патогенез и лечение при тейле- риозе крупного рогатого скота. Диссертация, Москва, 1956.

98. Рабинович А,, Воронина З.К., Степанова Н.И. и др. Первое обнаружение бабезиоза человека в СССР ц краткий анализ случаев, описанных в литературе // Мед. паразитология. 1977. № 10. - с. 79-80,

99. Растегаева Е.Ф. - Гемоспоридиозы (пироплазмозные заболевания) домашних животных Кировской области. Сборник научных трудов Лен, вет. института. Огиз-Сельхозгиз, 1949.

100. Растегаева Е.Ф. - К вопросу о переносчиках пироплазмозов овец в Азербайджане. Сборник работ Ленинград, вет. ин-та, т. 5, 1933.

101. Растегаева Е.Ф. - Переносчики возбудителей гемоспоридиозов овец (Тезисы докладов). XXV пленум ВАСХНИЛ, Тбилиси, 1964.

102. Расулов И.Х. - Опыты перекрестного заражения штаммами Theileria annulata (Dschunkowsky et Luhs, 1904), происходяш;ими из различных областей Узбекской ССР. Тр. ВИЭВ, т. XXVIII, 1963.

103. Рафалович Е.М. - Кровепаразитарные болезни домашних животных и птиц в Туркменистане. Труды Уз. НИВОС, 1937.

104. Рашидов А.А. Автореферат дис. канд. вет. наук. 1975.

105. Рашидов А.А. Роль клещей R. bursa, Р. Turanucus и G. Plumbeum в передаче А. ovis восприимчивым животным // Международная конференция посвященная 35-летию ГЦПЗНиВИ. 2003. - с. 102-103.

106. Рашидов А.А. Роль клещей R. bursa, Р. Turanicus Pumilioli, G. plumbeum в передаче А. ovis к восприимчивым животным. Международная конф. Посвященная 35-летию ТЦ ПЗНиВИ. 2003. - 102-103.

107. Рашидов А.А. Сборник работ ДагЬЖВИ. 1974, № 6-7. с. 170-172.

108. Решетняк В.З., Бартенев B.C., Фирсов Н.Ф. О вспышке анаплазмоза овец //Ветеринария. 1977. № 10. - с. 79-80.

109. Свирская А, - О видовом составе возбудителей пироплазмоза крупного рогатого скота в северных областях СССР. Тр. Лен. пироплазмоз-ной станции, вып. 1. Ленинград, 1939.

110. Свирская А. - Опыты по иммунизации крупного рогатого скота против бабезиоза. Сборник работ 36 пленума ветсекции ВАСХНИЛ. Про-тозойные болезни с/х животных. Москва, 1955.

111. Соколов Б.Д. - Гемоспоридиозы овец в Крыму. Диссертация, Ставрополь, 1943.

112. Соколов Б.Д. - К вопросу анаплазмоза овец. Научные труды Ставропольского СХИ, вып. VII, 1956.

113. Соколов Б.Д. - Эпизоотология и профилактика овец в условиях Северного Кавказа. Болезни овец и коз. Москва, 1955.

114. Степанова Н.И. - К вопросу изучения иммунобиологических свойств В. ovis. Сборник рефератов ВИЭВ, вып. № 1, 1960.

115. Степанова Н.И., Петровский В.В., Малышев СИ. и др. Полимерный комплекс азидина при кровепаразитарных болезнях // Ветеринария. 1990. №4. с. 46-48.

116. Сулейманов А. Течение бабезиоза у овец при фасциолезе // Ветеринария. 10/81 -Паразитологии.

117. Сулеманов А. Смешанные инвазии (паразитоценозы) пироплазмид, анаплазм, эймерий и гельминтов у овец / Автореферат докторской диссертации-М., 1982.

118. Теплова Е.И., Айбазов А.-Н.М., Мишекина Е.В. Влияние анаплазмоза на воспроизводительную способность баранов-производителей. 37.

119. Тимофеев Б.А., Лазариди А.В. и др. Имизол и диамидин при бабезиозе и анаплазмозе овец // Ветеринария. 1982. № 4. с. 37.

120. Филипченко А.А. и Хейсин Е.М. - О существовании рас амеб типа histolytica, отличающихся размерами их цист и о методике их исследования. Тр. Лен. ин-та эпидемиол. и б акт. им. Пастера. Работа Паразитоло-гического отдела, 1937.

121. Целищев А.А. - Паразитические простейшие Казахстана. Под редакцией акад. Е.Н. Павловского, АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1946.

122. Целищев А.А. - Тейлерии и тейлериоз крупного рогатого скота. Пара- зитологические простейшие Казахстана, т. 1, 1946.

123. Юсупбаев Н. Влияние химотерапии на развитие иммунитета при экспериментальном бабезиозе овец // Тезисы докладов и сообщений IX съезда. Вопр. 1987. - с. 184.

124. Юсупбаев Н. Меры борьбы с кровепаразитарными болезнями // Сельское хозяйство. 1986, № 12. - с. 16-17.

125. Юсупбаев Н. Сравнительная эффективность азидина, диамидина и ге- мооспородина при экспериментальном бабезиозе овец // Труды туркм. СХИ, 1986,в.2.-с. 167-170.

126. Якимов В.Л. - Болезни домашних животных, вызываемые простейшими Protozoa. Сельхозгиз, 1931.

127. Якимов В.Л. - Болезни животных Туркменского края, вызываемые эн- доглобулярными паразитами. Архив вет. наук, № 8, 1916.

128. Якимов В.Л. - К вопросу о видах бабезий. Ж. Практ. ветеринария и коневодство, № 10, 1927.

129. Якимов В.Л. - Эндоглобулярные паразиты овец на Северном Кавказе. Ж. Сев. - Кавказ, вестник ветеринарии и животноводства, № 8, 1929.

130. Якимов В.Л. и Василия В.Г. - Анаплазмоз коз в СССР. Ж. Вестник Современной ветеринарии, № 21, 1930.

131. Якимов В.Л. и Белавин B.C. - По поводу нового вида Babesia в СССР. Вестник современной ветеринарии, № 6, 1927.

132. Якимов В.Л. и Казанский И.И. - Theileria sergenti Yakimoff u Dekhtereff, 1930.Труды ВИЭВ, т. XI, 1935.

133. Якимов В.Л. и Паройский П.С. - Тейлериоз овец (В работе болезни животных Туркменского края). Архив вет. наук, № 8, 1916.

134. Якимов В.Л., Аманжулов А., Арбузов Л. и Журавлев П. - Анаплазмоз в СССР, Ж. Вестник современной ветеринарии, № 5, 1930.

135. Babes V. - L'etiologie d'une enzootie de moutojis de'nommes «Carceag» en Roumanie. C.R.Acad, des Sc. t. 115, 1892.

136. Bonome - Ueber parasitare Jetero-hematurie der Schafe. Arch, fur pathol. Anatomic, Bd. CXXXIX, 1895.

137. Delpy L.P. - Les theilerioses bovines in Iran. Arch, de L'institut Pasteur d^Algerie.t. XV,№2, 1937.

138. Endrijat E. - Uber die durch Babesia ovis hervorgerufene Schafpiroplas- mose. Tierarztl. Rdsch., 43, 1937.

139. Enigk K., Friedhoff K. und Wirahadiredja S. - Die Piroplasmen der Wierderkauer in Deutschland. Deutsche Tierarztliche Wochenschrift 70 Jahrg., 15/16, 1963.

140. Guille J., Darraspen E. et Chell P. - Contribution a Г etude des piroplasmes du mouton en France. Rev. Gen.de med. Veter. fevrier, 1930

141. Inchiostri H. - Vorkommen und Formen der «Piroplasma ovis» in Dalmatien Osterreichische Wochenschrift fur Tierheilkunde, 37, 1912.

142. Kossel H., Schiitz W., Weber A. und Miessner H. - Uber die Hamoglobinu- rie der Rinder in Deutschland. Arb. Kais. Ges., Amt 20, 1904.

143. Laveran A. et Nicolle M. - Hematozoaires endoglobulaires du mouton. C. R. Soc.de Biol., 51, 1899.

144. Leblanc P. et Savigne - Sur Themoglobinemie du mouton. Journal de Medecine veterinaire et de Zootechnie, 1899.

145. Lestoquard F. - les piroplasmoses du mouton en Algeric. Bull. Soc. Path, exot, t. 17, 1924.

146. Lingard A. and Jennings E. - A Preliminary note on a piroplasmosis found in man and in some of the lower animals. Ind. med. gaz. Mai, 1904. Реф. Bull. Inst. Pasteur t II, № \e, 1904.

147. Littlewoodf W. - 1914 - Ann. Rept. for the year 1914 u 1915. Vet. Serv. Ministry of Agriculture, Govt. Press. Cairo, /цитир. no Neitz, 1957/

148. Markovic V. - Babesiasis in Sheep. Vet. Klin., Sofia, v. 5, 1937.

149. Mazureano - (Цитир. no Motas) Arch. vet. T. I, № 1, et 2, 1904.

150. Motas C.S. - К вопросу о пироплазмозе овец (Careeag). (перевод) Вестник общ. Ветер. /10, 1908.

151. Paschen Е. - Ueber Piroplasmose bei einheimischen Schafen. Hyg. Rundschau, В. 15(11), 1905.

152. Raghavagehari K. and Reddy A. - Acute theilerasis in Sheep in Hyderarad (India). Indian J. veter. Sc. Anim. Husbandry, vol. 29, № 4, 1959.

153. Rodhain I. - Note sur les Trypanoses et les Piroplasmoses degrand animaux de Tquelle. Bull. Soc. Path, exot, t. 9, 1916. w

154. Schellase W. - Beobachtuhgen uber die Anaplasmoses und piroplasmoses der Schafe und Ziegen in Deutsch. Ostafrica. Zeitschr. F. Inferkt. Krankh. D. Haust. B, 1913.

155. Sergent E., Donatien A., Parrot L. et Lestoquard F - /in memorial/. Etudes sur les Piroplasmoses bovines. Alger, 1945.

156. Sergent E., Donatien A., Parrot L. Lestoquard F., Plantureux EDM. Les pi- roplasmosis bovines de Algerie Deuxime memoire. Metodes de preumuni-tion. Arch. Instit. Pasteur d'Algerie, t. v., № 3, 1927.

157. Smith T. and Kilboume F.E. - Investigation into the nature, Causatien and prevention of Tezas or Southern cattle fever. Rept. Bur. of Anim. Industry 8 a 9,1893

158. Spiegel A. - Zum vorkommen der Piroplasmose bei Schafen in Deutschland. i M4tt. Arch, f wiss. U. prakt Tiecheilk., Bd. 56, 1927.

159. Von Ratz - Ueber die Piroplasmose der Schafe. Centraibl. F. Bakteriologie, I.Bd.,LXVIII, 1913.

160. Weyon CM. - Protozoology, vol. 2, London, 1926.