Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические перестройки нервной системы в онтогенезе некоторых видов полихет

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические перестройки нервной системы в онтогенезе некоторых видов полихет"

1 1 о з

»

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЬМИИ НАУК СССР

на правах рукописи

УШАКОВА Ольга Олеговна

УДК 595.142:591.341.2

мор^яогачжжЕ ПЕРЕСТРОЙКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ШЛИХЕТ. 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград 1991

Работа выполнена на Беломорской биологической станции Зоологического института АН СССР

Научные руководители - доктор биологических наук, профессор В.Я. Бергер, кандидат биологических наук Л.А. Евдонин

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор Я.И. Старобогатов; доктор биологических наук Н.И. Князева

Ведущее учреждение - Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится в 14 часов на

заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР по адресу: 109034, Ленинград, Университетская набЛ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР

Автореферат разослан Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Т. Г. Лукина

•ЦШпщЦЦ

ш у,:it

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

кльность темы. В последнее десятилетие наблюдается особый интерес к исследованию морфологии нервной системы планктонных личинок беспозвоночных. Показано, что нервная система личинок в некоторых группах принципиально отличается от дефинитивной. Особая провизорная нервная система известна у личинок поликлад ( Котикова, I98I;Lacalli , 1982, 1983), немер-тин ( Lacalli, West , 1985), форонид ( Незлин, 1985;Hay-Shmidt. 1989, 1990), иглокожих ( Ryberg , 1974, 1977; Burks, 1978, 1983а,б; Незлин и др., 1984; Chia et all, 1986; Bisgrove, Burke, 1987; Gustaf son et all.,1972a,б; Даутов, Незлин, 1990 ), ки-шечнодышащих ( Незлин, Даутов, 1988 ) и асцидий ( Torrence, Cloney , 1982; Воронцова, Незлин, 1988 ). В организации нервной системы большинства личинок прослеживаются общие черты.

Представления о строении и путях морфогенеза нервной системы многощетинковых червей находится в фокусе проблематики эволюционной морфологии. Архитектоника нервной системы взрослых форм различных групп аннелид сформулирована в гипотезе ортогоноида ( Миничев, Бубко, 1973 ). Формирование нервной системы в личиночном развитии многощетинковых червей изучены ещё недостаточно. Результаты отдельных исследований нейрогенезов полихет обобщены в гипотезе этапности ( Бубко и др., 1979). Согласно этой гипотезе становление нервной системы полихет проходит через этап трохофоры, этап метатрохофоры и этап формирования дефинитивной организации. Причем каждый из этапов отвечает определенному уровню филогенетического развития группы.

В настоящей работе результаты исследований нейрогенезов в личиночном развитии пяти видов полихет анализируются с позиции этой гипотезы. Исследование нейрогенеза полихет затрагивает ряд принципиальных зоологических и нейробиологи-ческих проблем.

Цели и задачи исследования. Целью исследования было выявление особенностей нейрогенеза у личинок многощетинковых червей. Перед исследователем стояли следующие задачи:

1. Изучить архитектонику нервной системы личинок многощетинковых червей из разных систематических групп, обладающих различными типами развития.

2. Выяснить корреляции между способом локомоции и планом строения нервной системы личинок.

Научная новизна результатов. Методом выявления холинэсте-разной активности получены новые данные о становлении нервной системы в личиночном онтогенезе пяти видов многощетинковых червей разного систематического происхождения. Полученные результаты показывают справедливость гипотезы этапности развития нервной системы полихет. Показано, что тип развития оказывает существенное влияние на становление провизорных и дефинитивных элементов нервной системы.

Прослежено становление и смена ресничных и мышечных форм движения в личиночном развитии Nereis virena , имеющего полное пелагическое развитие. Показано, что у личинок Braaia cla-vata , проходящих прямое развитие, имеется только мышечная локомоция. Выявлена связь между развитием провизорных элементов нервной системы и ресничной локомоцией. Становление мышечных форм движения сопровождается развитием дефинитивных элементов.

Результаты исследования органогенеза ьервной системы показывают, что нервная система туловищного отдела пслихет формируется как новообразование.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в работе новые данные показывают определенную лабильность механизмов становления нервной системы в личиночных онтогенезах полихет. При всем разнообразии этих механизмов, прослеживается смена провизорных элементов нервной системы дефинитивными. Определенные корреляции становления дефинитивных элементов с мышечной локомоцией, позволяют предполагать, что смена провизорных элементов нервной системы дефинитивными помимо филогенетических причин имеет и функциональную основу.

Результаты исследования будут полезны при анализе нервной системы в разных отрядах многощетинковых червей и могут быть использованы в университетских курсах лекций по зоологии беспозвоночных, эмбриологии и гистологии.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на I и

II Координационных совещаниях по многощетинкогыы червям, Ленинград, 1983, 1990 гг., на I и II Всесоюзных конференциях "Простые нервные системы и их значение для теории и практики™ ( Казань, 1985, 1988 гг. ), на Региональных конференциях по изучению, рациональному использовании и охране природных ресурсов Белого моря ( Архангельск, 1985, Кандалакша, 1987 ), а так же на семинарах Лаборатории эволюционной морфологии ЗИН АН СССР ( 1984, 1986 гг. ), на семинарах Беломорской биологической станции ЗИН АН СССР ( 1987, 1991 ) и на семинаре Кафедры зоологии беспозвоночных ЛГУ ( 1991 ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 37 рисунков. Список литературы насчитывает 118 работ ( 55 отечественных и 63 иностранных ).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОШ

Глава1. ПРОВИЗОРНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПОЛИХЕТ.

( Литературный обзор ).

В настоящее время имеется довольно много работ, описывающих нервную систему личинок полихет и полученных с помощью различных методов. Список видое, изученных с этой целью, невелик. В главе приведены данные по архитектонике нервной системы многощетинковых червей, обсуждаются основные черты строения провизорной нервной системы, рассматриваются особенности развития головного мозга и формирования брюшного нервного ствола. Проведенный обзор литературы показывает, что в личиночном онтогенезе полихет формируются как особые провизорные элементынервной системы, так и дефинитивные элементы. Гипотеза этапного становления нервной системы ( Бубко к др., 1979) пытается обобщить эти разрозненные факты. Согласно этой гипотезе развитие нервной системы полихет проходит этап тро-хофоры, этап метатрохофоры и этап формирования дефинитивной организации. Авторы гипотезы этапности считают, что морфологические перестройки центральной нервной системы обусловлены филогенетическими причина;«! и отражают этапность в

формировании полимерных аннелид. По современным представлениям ( Миничев, Старобогатов, 1972; Бубко, Миничев, 1978; Бубко и др., 1979; Старобогатов, 1979 ) филогенетическое развитие аннелид прошло три основных этапа:

1. Пелагические организмы с чертами радиальной симметрии, с гаструлярным и слабо развитым постгаструлярным отделами.

2. Бентосные формы с разросшимся постгаструлярным отделом, первоначально располагавшимся под прямым углом к оси тела личинки. Новый отдел тела претерпел наружную метамерию.

3. Бентосные организмы с субтерминальной зоной роста, формирующей постларвальное метамерно сегментированное тело.

Эти этапы становления дефинитивной организации аннелид нашли отражение в онтогенетическом развитии современных полихет. Первому этапу соответствует трохофора, второму -метатрохофора и нектохета, и третьему - нектохета с зоной роста постларвальных сегментов. В литературном обзоре приводятся характеристики возможного уровня развития нервной системы для каждого из этих этапов.

Глава II. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ МН0Г0-ЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ.

I. Материал и методы исследования.

Работа выполнена в 1983 - 1990 гг. на Морской биологической станции ЛГУ ( Белое море, о. Средний ), на Беломорской биологической станции ЗИН АН СССР, мыс Картс-ш, частично материал собирался на Черном море ( ИнЕШ, г. Севастополь ). Для исследования выбраны виды многощетинковых червей, отличающихся по типу развития и систематическому положению. Список этих видов, их систематическое положение и особенности развития приведены в таблице ( таблица I ).

Весь материал личинок обрабатывался по общепринятой методике выявления холинэстеразной активности в нервных тканях ( Котикова, 1961 ). Для выявления распределения биогенных моноаминов использовался водный метод глиоксиловой кислоты в модификации Каботянского ( 1985 ). Окрашенные личинки зарисовывались и фотографировались. Исследование локомоции проводилось визуально под бинокулярным микроскопом.

Таб. I. Систематическое положение к тип развития исследованных видов.

Систематическое положенно

отр.НегаХкогрйа Сем. Нэгс1с1а9

Ыого1а ■уз.гапз Бога

Ткл развития

полное полагкчоскоз

Личинки,

.развивающиеся а планктоне

трохофора, «отатрохо^зра, нсктохота

ссц. ЗуШЛав

Вгоп1а с1ауа4а С1арага<1е

ОТр. ЗогриИтогрЬа сл сеи. ЭогриНАав

£Зр1гогМо вр. Daudi.il

ОТр.Зр1опогр11а СОМ. £р1оп1<1ав

Рузоорхо е1ояапз С1араге<1

Ро1у<1рга о111ага »ГоЬпа-Ьоп

прямое

укороченное полог,ичоское петатрохофора, нсктохота

укороченное палзгическоз л!гатка с 3 - 13'

согионтамн

укороченное пелагическое личинка с 3 - 13

соплэнтами

II. Нервная система личинок полихет.

а) Развитие нервной системы в онтогенезе NereiB virens,

( холиизстеразная активность ).

Беломорский Nereis virena относится к видам, обладающим полным пелагическим развитием. Нами изучались последовательно все личиночные стадии ( рис. I ).

Ранняя трохофора ( возраст 30-40 часов после оплодотворения ). Первые следы холинэстеразной активности появляются по экватору личинки под ресничным кольцом прототроха и на апикальном полюсе эписферы личинки в виде нескольких' зон слабой холинэстеразной активности с размытыми краями. Нерв прототроха может формироваться разными способами.

Поздняя трохофора ( возраст 100 - ПО часоз ). Нерв прототроха замыкается ь кольцо, он состоит по крайней мере из двух переплетающихся между собой нервных волокон, которые раздваиваются на дорсальной стороне и над оральным отверстием. В эписфере образуется комплекс мозговых дуг, связанных с нервом прототроха. Это оральная дуга, являющаяся частью волокон нерва прототроха, изгибающихся над ротовым отверстием. Выше располагается первая мозговая дуга, в состав которой входят три ярко окрашенные зоны холинэстеразной активности. Волокна второй мозговой дуги развиты слабее. Тонкие волокна третьей мозговой дуги соединяют апикальный орган личинки с нервом прототроха на дорсальной стороне. Вся апикальная область личинки занята зоной холинэстеразной активности, в которой можно различить белее ярко окрашенные пятна и тонкие нервные волокна, соединяющие между собой мозговые дуги. В гипосфере поздней трохофоры начинается рост двух пар продольных нервов: вентральных и вентро-лэтеральных. Они отходят от нерва прототроха, причем места их отхождения и взаимного расположения варьируют у различных экземпляров.

Ранняя метатрохофора ( возраст 120 - 150 часоз ). Нервные образования в эписфере остаютс-.я без изменений. Е гипосфере идэт прогрессивное развитие продольных ^ервных образований. Вентро-латеральные нервы опережают в росте вентральные нерЕы и дорастают до нижнего полюса гипогферы. На дорсальной стороне, от нерза прототроха в месте впадения в него волокон третьей мозговой дуги начинается рост пары дорсо-латеральных нервов.

Поздняя иетатрохофора ( возраст 5-6 суток ).Нервная система эписферы и нерв прототроха на этой стадии остаются без изменений. В гипосфере личинки формируются специфические нервные структуры, которые называются латеральными нервными решетками. Они образуются в результате соединения в петли вентро- и дорсо-латеральных нервов из обеих пар на боковых сторонах личинки. Нисходящие и восходящие колена петель объеденены попарно тремя парами комиссур, которые топографически приурочены к ресничным кольцам паратрохов.

Ранняя нектохета ( возраст 6-8 суток ). На этой стадии идет бурное развитие зачатков дефинитивной нервной системы. В эписфере личинки в результате разрастания мозговых дуг и оральной дуги нерва прототроха формируется зачаток дефинитивного головного мозга. Зачаток головного мозга связан с нервом прототроха двумя,парами мозговых корешков. Мозговые корешки передней пары образованы волокнами оральной и первой моэговой дуг. Задние мозговые корешки состоят из волокон второй мозговой дуги. На этой стадии происходит разкоо усиление холин- • эстеразиой активности в нерве протохроха. В гипосфере личинки на основе вентральных нервов дифференцируются брюшные нервные стволы. Латеральные норвныа решетки у ранней некто-хеты сохраняются, но интенсивность и четкость их окраски значительно снижается.

Поздняя нектохета ( возраст 8-10 суток ). Нервная система поздней нектохета представляет собой слабо дифференцированный зачаток дефинитивной нервной системы. Головной мозг представлен компактным образованием, который через парные окологлоточные коннективы связан с парными коннективнкыи стволами брюшного мозга. Брюшные стволы в кладом сегменте несут веретеноввдные зачатки сегментарных ганглиев. Начинается формирование нейросамита, причем во втором щетинконос-ном сегменте оно идет опережающими темпами. Нерв прототроха на этой стадии исчезает, от латеральных нервных решеток остаются едва прокрашивающиеся вентро-латеральные нервные волокна.

Заключение. Nereis virens обладает полным пелагическим развитием. На примере нереиса мы. наблюдаем последователь-

■¡ое становление и исчезновение нервных элементов различного происхождения. К трохофоральным элементам относятся: апикальный орган, мозговые дуги ( первая, вторая и третья ) и нерв прототроха. К метатрохофоральным элементам относятся латеральг&с нервные решетки, которые иннервируют метамсрно расположенные ресничные образования гипосферы. Дефинитивные элементы начинают формироваться на ранних этапах онто-нонеза. Прогрессивное развитие зачатков дефинитивной нервной системы у нектохет сопровождается исчезновением трохофораль-ных ( нерв прототроха ) и метатрохофоральных элементов ( латеральные нервные решетки ). Часть трохофоральних элементов ( мозговые дуги, апикальная холинэстеразная активность ) входит в состав дефинитивной нервной системы, б) Личинки ¡Зр1гогМз вр.

Из яйцевой капсулы у исследованного вида выходит метатро-хофора, которая проводит в планктоне не более одних суток. Выявленная з результате окраски нз холинэстеразн нервная система метатрохсфоры поражает своей сложностью. Зачаток дефинитивной нервной системы у личинки хорошо развит и состоит из головного и брюшного мозга, которые связаны окологлоточными коннективгми. От мозгового ганглия к апикальному султанчику направляется слабо окрашенный вилочкообразный нерв. Окологлоточные коннективы но имеют морфологической связи с нервом прототроха. Последний представлен двумя кольцевыми нервами, проходящими на разной глубине. С задней стороны эписферы от мозгового зачатка к нерву прототроха направляются два тонких нерва. Железистый воротннчек, представляющий собой вярост эписферы содержит нервный плексус, ограниченный краевым нзрвом. На боковых сторонах гипосферы расположены обширные плексусные поля, ограниченные с дорсальной стороны двумя дорсо-латвральнкии продольными нервами, а с вентральной стороны волокна плексуса впадают з ноннвктивные стволы брюшного мозга, пересекая слабо Бкра-яенкнз вентро-латеральные нерЕы. С шпеней стороны плексусные поля ограничены нервом телотроха. В гипосфере личинки между стволами брюшного мозга прокрашивается тонкий медианный нэрв.

Нервная система ВрхгогЬха включает в себя трохофораль-

плексуса, который переплетаются с сегментарными нервами, отходящими от коннективннх стволов брюшного мозга.

Катехоламины обнаружены з головном мозге, апикальном органе, окологлоточных коннективах, в структурах, иннервирую-щих ротовой аппарат. Из провизорных элементов прокрашивается нерв лрототроха, нерв телотроха и медианный нервный ствол.

Заключение. Нервная система представителей семейства Зр±оп1(1ае формируется последовательно по мере роста личинок. Трохофоральные элементы обнаружены только у личинок Ру-gospio ез^апа • Это плексус апикального орагана и дуги нерва прототроха. Ыетатрохофоральные эл«мепты у личинок обоих видов характеризуются богатством продольных и поперечных связей. Общими для обоих видов являются три лары продольных нервны/ тяжей : вентро-латеральные, латеральные и дорсальные. Поперечные структуры представлены кольцевым нервом телотроха и дугами нстотрохоз. У личинок Ро1уйога сШа*а имеются также и нервные дуги гастротрохов. Дефинитивная нервная система хорошо развита уже на трехсегмеитной стадии, в онтогенезе личинки дефинитивный зачаток появляется раньше провизорных образований.

д) Нейрогенез Вгап1а clavata.

Только что вылупившаяся трехсегментная личинка В- с1ауага обладает полностью сформированным зачатком дефинитивной нер -вной системы. Он представлен бобовидным мозговым ганглием, от которого осуществляется иннервация глаз и кнтэнк. Парные окологлоточные коннективы связывают головной мозг с брюшными нервными стволами. Имеются дополнительные продольные нервные стволы - это тонкий медианный нерв и пара латеральных нервов. Через сутки активной жизни появляется иннервация ротового аппарата. В теле личинки появляются два тонких вентро-латеральных нерва. Формируется дефинитивный нсйросо-мит. На вторые сутки у ещё трехсегмеитной личинки между головной лопастью и первым щетинконосным сегменом появляется ярко окрашенное кольцо холинзетеразней активности, которое сохраняется и на четырэхеегментной стадии. В дальнейшем вдет прогрессивное развитие дефинитивных элементов нервной системы, формирование типичного нейросомита, иннервация сенсорных образований. Одновременно с этим исчезает перисто-

миальное кольцо холинэстеразной активности и латеральные продольные нервы в теле личинки.

Заключение. Нектохете брании имеет сформированный зачаток дефинитивной нервной системы. Мы предполагаем, что кольцо холинэстеразной активности гомологично нерву ыетатроха, т.е. относится к трохофоральнкм элементам, а латеральные продольные нервы, возможно, являются остатками латеральных нервных решеток. Гомология этих структур с провкёорньага элементами основывается на расположении тех и других. Если наше предположение верно, то мы возможно имеем дело с уникальные случаеы сохранения нервных элементов, при утрате соответствующих стадий онтогенеза.

Глава III. aHaiEHTU ПРОВИЗОРНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕЙЫ И ИХ СУДЬБА В ФОРМИРОВАНИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Примеров исследования преобразований нервной системы в он~ тогенззе немного. На основании собственных и немногочисленных литературных данных в этой главе прослеживаются модификации строения нервных элементов различного происхождения на протяжении личиночного развития. К трохофоральным элементам относятся апикальный орган, нерв прототроха, структуры, иннервирующие ротовой аппарат, нерв нейротроха, нерв метатро-ха, нерв телотроха. Элементы мотатрохофорального происхождения представлены различными модификациями - латеральные, вентральные и дорсальные нервные решетки или плексусные поля. Все они сформированы для иннервации ларвального мстаыерно сегментированного тела.

Судьба провизорных элементов нервной системы в нейрогене-зе полихет может обсуждаться только в обдах чертах. Канадский исследователь Т. Дакалли ( Lacalli . 1984 ) на примере развития Spirobranchua polyceruo показал, что провизорша к дефинитивные элементы нервной система формируются из качественно отличных пролиферативных центров. Наши данные показывают, что нервные элементы метатрохофорального происхождения при метаморфозе утрачиваются и обычно не принимают участия в построении дефинитивных элементов нервной системы. Взаи^-модействие провизорных и дефинитивных элементов нервной системы в онтогенезе полихет нуждается в дополнительных исследованиях.

Глава 1У. ЗАВИСИМОСТЬ НЕЙРОГЕНЕЗА ОТ ТИПА ЛИЧИНОЧНОГО

извитая.

В гипотезе этапного развития нервной системы ( Бубко и др. Э79 ) высказывается предположение о возможности обнаружена крайних вариантов морфогенеза туловищного отдела нервной истемы:

- Более примитивные отношения с поздним формированием ефинитивной нервной системы предполагается найти у форм с лительным пелагическим развитием.

- У форм с короткой метатрохофоральной стадией предпола-ается ранняя закладка дефинитивных структур.

Полученный нами материал позволяет уточнить эти положения, видов, обладающих полным пелагическим развитием ( Nereis virens Lcronephthys minuta, Phyllodoce эр. ) наблюдается наиболее олное развитие трохофоральных и метатрохофоральных элементов ервной системы. У видов с сокращенным периодом планктонного 1Эзвития формируются только отдельные элементы трохофораль-[ого происхождения - чаще всего это апикальный орган и нерв [рототроха. Элементы метатрохофорального происхождения могут 1ыть представлены различными структурами, как, например, плек-:усными полями (Spirorbia ар. ) или вентральными и дорсальными гервными решетками ( представители ceM.£pionidae )• Мате->иалы по нейрогенезу Spirobrancbus pOi1J08rua ( Lacalli, 1984) гозволяют утверждать, что у этого вида на базе трохофораль-¡ых элементов сразу формируется дефинитивная нервная система. S личиночном развитии s. poiycerua отсутствуют метатрохо-горальные элементы. При прямом развитии (Brania clavata ) [рослеживается появление некоторых метатрохофоральных нервных >лементов. В каждом конкретном онтогенезе мы имеем дело со «южным переплетением нервных элементов различного происхож-1ения, чтс определяется как филогенетической историей группы, гак и биологией конкретного вида.

Глава У. ОСОБЕННОСТИ ЛОКОМОЦИИ НЕКОТОРЫХ ЛИЧИНОК

юлихет.

Изменение характера локомоции при развитии Nereis virons л Brania clavata проводилось визуально. Фиксировались различные модификации ресничной и мышечной локомоции в онтогенезе личинок. Количественные характеристики изменения движения

13

не учитывались.

Ресничная форма движения появляется у ранних трохофор И. virena и наряду с мышечной локоыоцией сохран яется до стадии поздней нектохеты. Выявлены два типа ресничной локо-моции - движение по лавозакрученной спирали с одновременным вращением против часовой стрелки и прямолинейное движение, прерываемое частыми остановками. Движение по спирали может быть плавным и нырковым. Элементы мышечного движения появляются у метатрохофор, а становление этого типа локомоции происходит у нектохет. Мышечная локомоция включает два типа движения. Молодые черви с пятью - семью щетинконосными сегментами двигаются исключительно за счет мышечных сокращений.

У личинок в. clavata полностью отсутствуют элементы ресничной локомоции - плавание по спирали и прямолинейное движение. После выхода из яйцевого кокона у личинок совершенствуются элементы только мышечной локомоции.

Локомоция и нейрогенез личинок полихет. Выявлена связь между формированием нервной системы и развитием локомоции. Трохофоральные и метатрохофоральные элементы нервной системы n. vireas тесно связаны с работающими ресничными кольцами. Формирование дефинитивных нервных структур скор-релировано с мышечным способом локомоции. Обращает на себя внимание слудующий факт: появление ресничной локомоции у нереиса опережает развитие трохофоральной нервной системы, с другой стороны, при редукции элементов провизорной нервной системы и даже при полном их исчезновении сохраняется ресничное движение. Так же и становление мышечной локомоции происходит раньше, чем выявляются нервные элементы, иннер-вирующие параподиальные комплексы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Трактовка общего плана строения кольчатых червей имеет глубокие исторические корни. По одной из точек зрения, наиболее полно изложенной П.Г. Светловым ( 1967 ) Scoiecida и Trochozoa имеют общий план строения. Поэтому разработанная на плоских червях гипотеза'ортогона ( Reiainger , 1970,1972) экстраполировалась на аннелид ( Bullock,Horrige,1965;Chaudo-

14

rennst , 1978 ). Согласно этим воззрениям, брюшные нер-)ные стволы и продольные латеральные нервы взрослых анне-тид гомологичны продольным нервным стволам турбеллярий, а ¡егментарные нервы аннелид - поперечным комиссурам ресничных червей. По другой точке зрения, разработанной В.Н. Бвк-темишевым ( 1944, 1966 ) и впоследствии развитой С.С. Ми-гачевым и Я.И. Старобогатовыы ( 1972 ) туловищный отдел села взрослых аннелид представляет собой новообразование i поэтому не может иметь гомологий с телом сколецид. Иссле-хования особенностей строения дефинитивной нервной системы з разных группах аннелид показали примеры её независимой эволюции.

На онтогенетическом материале нами показана справедливость гипотезы этапного развития нервной системы полихет. 3 конкретных онтогенезах ряда видов полихет обнаружено формирование и наслоение элементов нервной системы различного происхождения - трохофоральных, метатрохофоральных и дефинитивных. Мы показали, что на каждом из этапов личиночного развития образуется своеобразно устроенная нервная система, отвечающая уровню развития личинки. Трохофоральныа и мета-трохофоральные нервные элементы при развитии организма частично исчезают, частично включаются в состав дефинитивной нервной иистемы. Изучение нейрогенеза у видов, отличающихся по систематическому положению и типу развития показывают различные модели становления нервной системы.

Формирование провизорной нервной системы проходит на фоне становления и усовершенствования ресничной локомоции. Авторы гипотезы этапного нейрогенеза в развитии нервных элементов видят отражение филогенетической истории группы. В формировании провизорных и дефинитивных элементов нервной системы, по-нашему мнению, есть и функциональный базис.

Проведенное нами исследование становления нервной системы в личиночном онтогенезе полихет, показали, что не корректно сравнение туловищного отдела взрослых полихет с ортогоноы ресничных червей. Туловищный отдал, мозг и периферический отдел нервной системы не имеет генетических связей с нервными структурами предковых форм. Туловищный

отдел нервной системы полихет является новообразованием. Нами подтверждается предположение о независимом происхождении и самостоятельной эволюции туловищного отдела нервной системы б пределах аннелид.

вывода.

1. Изучен нейрогенез личинок пяти видов полихет различного систематического происхождения, которые отличаются типом развития. Показана связь процесса нейрогенеза с типом личиночного развития.

2. В онтогенезейеге1з virena , личинки которого проходят полный цикл пелагического развития, наиболее четко прослеживается становление трохофоральных, метатрохофоральных и де -финитивных элементов нервной системы. Трохофоральные и мета-трохофоральные нервные элементы формируются последовательно, параллельно возникают зачатки дефинитивной нервной системы. У нектохет план строения нервной системы претерпевает коренную перестройку, в ходе которой часть трохофоральных и метатрохофоральных элементов включается в состав дефинитивной, часть исчезает.

3. У видов с укороченным пелагическим развитием ( Spirorbis ар. , представители сем. Spionid.ee ) нервная система личиночных стадий представляет сложный калейдоскоп элементов различного происхождения: трохофоральных, метатрохофоральных и дефинитивных. Личинчный нейрогенез представителей спионид характеризуется ранней закладкой дефинитивных элементов.

4. У Brania clavata , имеющей прямое развитие, в нервной системе личинки непродолжительное время сохраняются метатро-хофоральныв элементы. В личиночном органогенезе прослеживается становление дефинитивной организации нервной системы.

5. Прослежены особенности локомоции личинок Nereis virens

и Brania clavata • Стадии трохофоры и метатрохофоры к.virena проходят под знаком совершенствования ресничных форм локомоции. Мышечные формы движения полное развитие получают на стадии нектохеты. Бентосные личинкиз. clavata обладают только мышечными формами движения.

6. На примере личинок полихет показана связь провизор-

16

х нервных элементов - трохофоральных и метатрохофоральных ресничной локомощей. Становление мышечных форм движения провождается развитием дефинитивных элементов нервной сис-мы. Предполагается, что смяна провизорных элементов нервной етемьг дефинитивными помимо филогенетических причин имеет функциональную основу: замена ресничных форм локомоции плечными формами перемещения в пространстве.

7. Результаты исследования показали последовательное из-!нение плана строения нервной системы полихет в период ли-[ночного развития и согласуются с гипотезой этапного разви-[я нервной системы полихет. Формирование олигомерного тела, также совершенствование новых способов перемещения в про-■ранстве приводит к коренным преобразованиям нервной сис-!мы. Весь ход нейрогенеза показывает, что нервная система 'ловищного отдела полихет формируется как новообразование.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ушакова 0.0., Евдонин Л.А. Особенности нейросомита эедставителей Phyllodocidae( Phyllodocemorpha ) // Зоол.журн.-384.- Т.63.- Вып.4.- С.578 - 583.

2. Ушакова 0.0., Евдонин Л.А. Ресничная и мышечная локо-эция личиночных сталий Nereis virens // Проблемы изуче-ля, рационального использования и охраны природных ресурсов элого моря, Архангельск.- 1985.- С. I00-III.

3. Ушакова 0.0. Нерваня система в личиночном развитии irania clavata( Polychaeta )// Простые нервные системы и

íc значение для теории и практики, ч.2, Казань.- 1985.-С.97-99

4. Евдонин Л.А., Ушакова 0.0. Личиночная нервная система олихет // Простые нервные системы и их значение для теории

практики, чЛ, Казань.- 1985.- С. 64 - 66.

5.Ушакова 0.0., Евдонин Л.А. Архитектоника нервной системы ичиночных стадий Hereis virens CPolychaeta, nereidae )// сследование фауны морей, Л.- 1985.- Т.34(42).- С.128-131.

6. Ушакова 0.0., Евдонин Л.А. Становление нервной истемы в личиночном онтогенезе Brania clavata ( Nereimorpha,

Syllidae ) // Зоол. журн.- 1987.- Т.66.- Вып.8.- C.II48-II5

7. Ушакова 0.0., Евдонин Л.А. Нервная система личинок Poiydora oiliata // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря, Кандалакша.' 1987.-Т.2.-С.246-248.

8. Ушакова 0.0., Евдонин Л.А. Архитектоника нервной системы в личиночном развитии многощетинковых червей // Нервная система морских беспозвоночных, Л.- 1988.-С.78-93.

9. Ушакова 0.0. Провизорная нерваая система Spirorbia sp, Просты® нервные системы и их значение для теории и практики, Казань.- 1988.- С.309-312.

10. Ушакова 0.0, Нервная система личинок iolydora eiliate семействоspionidae и Spirorbia семейство Serpulidae // Тр.ЗИН АН СССР.- 1989.- Т. 192.- С.36-43.

Подл, в печать 20.09.91 Объем'I.15 п.л. Тнрай 100 экз. Заказ № 170 Бесплатно

ПП ВСЕГЕИ Ленинград