Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические особенности насекомых, связанные с миниатюризацией

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические особенности насекомых, связанные с миниатюризацией"

На правах рукописи

Полилов Алексей Алексеевич

Морфологические особенности насекомых, связанные с миниатюризацией

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель доктор биологических наук

профессор

;> ...... -■ Р.Д. Жантиев

Официальные оппоненты доктор биологических наук

профессор К.В. Макаров

_доктор биологических наук А.Г. Пономаренко

Ведущая организация Институт проблем эволюции и экологии

им. А.Н. Северцева РАН

Защита диссертации состоится 18 декабря в 17.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им М.В. Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московском государственном университете им М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 17 ноября 2006

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук С' Л.И.Барсова

¿Р

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Миниатюризация - одно из основных направлений эволюции насекомых. В результате миниатюризации многие насекомые по размерам становятся сравнимы с одноклеточными организмами^ а некоторые даже существенно меньше. Размер тела, особенно предельно малый, - важная характеристика животных, которая во многом определяет морфологию, физиологию и биологию вида. Вместсс-предельно малыми размерами насекомые демонстрируют огромный разброс размеров. Длина мельчайшего насекомого отличается от длины самого крупного более чем в 2000 раз, что существенно превышает разброс размеров в любом из классов позвоночных животных. Закономерности, связанные с уменьшением размеров тела, описаны для многих позвоночных, а для насекомых практически неизвестны.

Размер мельчайшего насекомого - паразита-яйцееда из сем. Mymaridae равен 140 мкм, а размер мельчайшего свободноживущего насекомого - жука из сем. Ptiliidae равен 300 мкм. Перокрылки и мимариды живут в "микромире", где сила поверхностного натяжения жидкости, капиллярные и электростатические силы больше их собственного веса, поэтому строение мельчайших насекомых представляет большой теоретический интерес и имеет фундаментальное значение. Но их наружное строение практически не изучено, а внутреннее не известно. Таким образом, изучение строения мельчайших насекомых позволяет существенно расширить представления о явлении миниатюризации в животном мире.

Также важными для общей энтомологии являются вопросы: что позволило насекомым стать такими мелкими и занять свое место в "микромире", и какие факторы лимитируют дальнейшее уменьшение размеров тела?

Цель работы: изучить строение мельчайших насекомых и выявить морфологические закономерности, связанные с уменьшением размеров тела.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

• Изучить наружное и внутреннее строение представителей семейства Ptiliidae (Coleóptera);

• Изучить наружное и внутреннее строение представителей семейства Mymaridae (Hymenoptera);

• Выделить структурные особенности Ptiliidae и Mymaridae, связанные с миниатюризацией; :..•■..

• Исследовать распределение изменений по функциональным системам органов;

• Установить морфологические адаптации, способствовавшие миниатюризации;

• Найти факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров насекомых.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное сравнительноморфологическое изучение мельчайших насекомых и выделены структурные особенности, связанные с миниатюризацией.

' Впервые детально исследовано наружное строение имаго и личинок Ptiliidae с использованием сканирующего электронного микроскопа и описан ряд существенных новообразований, не известных у других насекомых.

Впервые изучена анатомия имаго РШн<!ае с применением гистологических методов и трансмиссионного электронного микроскопа и обнаружены несколько крупных системных перестроек внутреннего строения, неописанных у других насекомых.

Впервые изучена анатомия имаго Мутап<1ае с применением гистологических методов и трансмиссионного электронного микроскопа и обнаружено несколько значительных особенностей строения, включая асимметричность центральной нервной системы.

Получены новые данные по строению представителей сем. 81арЬуКш<1ае и Нус1гаеш(1ае, впервые изучена анатомия 3-х видов стафилинид.

Проведено изучение строения мельчайшего насекомого — ИкоротогрИа есИетер1егу£1$ и одного из мельчайших свободноживущих насекомых ЫапозеНа ер.

Для 9-и видов из 4-х семейств построены трехмерные компьютерные модели внутреннего строения. Впервые проведено сравнение относительных объемов органов насекомых с использованием методов трехмерного компьютерного моделирования.

Разработана система ступеней миниатюризации, определяющих характер морфологических изменений, связанных с уменьшением размеров тела, факторы, способствовавшие миниатюризации, и факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров.

Выдвинуты новые гипотезы о факторах, лимитирующих уменьшение размеров тела насекомых.

Теоретическая и практическая ценность

Изучение мельчайших насекомых позволило существенно расширить представления о явлении миниатюризации в животном мире. Поскольку изученные насекомые - одни из мельчайших многоклеточных животных, их строение и факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров, представляют фундаментальный интерес для общей биологии.

Сформулированы положения о ступенях миниатюризации, которые могут быть использованы при изучении вопросов миниатюризации в других группах животных.

Миниатюризация - не только одно из основных направлений эволюции насекомых, но и важное направление современной техники. Полученные данные по строению микронасекомых и установленные закономерности могут быть использованы в бионике, особенно в микроробототехнике. Некоторые положения уже включены в справочник по робототехнике (Барсуков, 2005).

Разработана комплексная методика изучения внутреннего строения очень мелких организмов, имеющих твердые покровы, которая включена в курс практических занятий по микроскопическим методам на кафедре энтомологии Биологического факультета МГУ.

Полученные данные о строении перокрылок и мимарид позволят выделить новые признаки, которые могут быть использованы для их диагностики.

Результаты исследования включены в курсы лекций по общей энтомологии и физиологии насекомых, читаемых на кафедре энтомологии Биологического факультета МГУ.

Апробация работы

Материалы работы представлены на международных конференциях "Ломоносов" 2004,2005,2006, симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006) и 8-м Европейском энтомологическом конгрессе (VIIIth European Congress of Entomology, Turkey, 2006).

По теме диссертации автором опубликовано 12 работ, из которых б — статьи, 5 -тезисы, 1 — материалы конференции.

Структура и объем'работы

Работа.состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 180-и страницах, включает 92 рисунка и 20 таблиц. Список литературы содержит 154 названий, в том числе 117 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Размеры тела и строение насекомых

Закономерности строения, связанные с уменьшением размеров тела, описаны для мношх животных, особенно позвоночных (Rensch, 1948; Спасский, 1983; Hanken, 1983, 1985, 1993; Шмидг-Ниельсон, 1987; Rothet'al., 1990, 1994, 1995, 1997; Hanken, Wake, 1993; Edlinger, 1998), а для насекомых практически не известны. Несмотря на то, что разброс размеров у насекомых гораздо больше, чем у любого класса позвоночных. Отдельные работы, затрагивающие особенности строения насекомых, связанные с миниатюризацией, касаются достаточно крупных объектов (более 2 мм) (Rensch, 1948), описывают отдельные элементы строения личинок (Beutel, Haas, 1998; Grebennikov, Beutel, 2002; Beutel et al., 2005) или написаны без фактического материала (Городков, 1984).

Количество миниатюрных насекомых очень велико. В классе Insecta насчитывается 245 семейств, включающих представителей с длиной тела 2 мм и 106 семейств содержащих виды с длиной тела 1 мм. 52% семейств, включающих представителей с длиной тела 2 мм, входят в состав двух отрядов: Coleóptera и Hymenoptera. В размерном классе до 1 мм процент этих отрядов увеличивается до 69, а размерный класс менее 0,5 мм представлен исключительно видами этих двух отрядов.

Среди насекомых (не включая Entognatha) только три семейства имеют' представителей меньше 0,5 мм длиной - это Mymaridae и Trichogrammatidae (Hymenoptera) и Ptiliidae (Coleóptera).

Мельчайшими насекомыми являются яйцевые паразиты Mymaridae, а самыми мелкими непаразитическими насекомыми - Ptiliidae. Отряды Hymenoptera и Coleóptera, ' к которым относятся эти семейства, включают большинство миниатюрных Насекомых и демонстрируют наибольший разброс размеров^ Поэтому вопрос миниатюризаций насекомых будет рассмотрен на представителях этих двух отрядов.

1.2. Строение PtilHdae и родственных групп Coleóptera

Строение жуков сем. Ptiliidae изучено недостаточно. По наружному строению имаго есть только устаревшие общие работы (Gillmeister, 1845; Matthews, 1872, 1900) и несколько современных работ по морфологии отдельных родов (Seevers, Dybas, 1943; Sorensson, 1997; Hall, 1999). Данных по морфологии личинок еще меньше. Описаны личинки для 12 родов (из 70), причем для многих из них приведены только краткие описания (Boving, Craighead, 1931; Paulian, 1941) или просто отдельные рисунки (De Marzo, 2000, 2001). Имеется единственная обобщающая работа (Dybas, 1976), в которой по представителям 9 родов «роится общий морфологический портрет личинок Ptiliidae. Большой интерес также представляет статья, в которой подробно рассмотрено наружное строение личинки Ptinella tenella (Grebennikov, Beutel, 2002). Внутреннее строение имаго перистокрылок не изучено. Есть только две работы о строении половой системы (De Marzo, 1992; De Coninck, Coessens, 1982) и частные работа о строении сперматозоида (Dybas L., Dybas H., 1987, 1981), длина которого у некоторых Ptiliidae превышает длину имаго. Существует единственная работа по анатомии личинок, в которой описана топография внутренних органов (Grebennikov, Beutel, 2002).

Полученные данные по перистокрылкам мы будем сравнивать с близкородственными сем. Hydraenidae и Staphylinidae (Lawrence, Newton, 1995; Hansen, 1997; Lawrence et al.,1999). Поэтому работы по строению этих семейств рассмотрены в данной главе обзора литературы.

1.3. Строение Mymaridae и родственных групп

Mymaridae, как наездники-яйцееды, привлекали внимание многих исследователей. Но вопросы морфологии и особенно анатомии в литературе отражены недостаточно. Подробно наружное строения представлено в единственной работе (Débauché, 1948). Кратко строение Mymaridae описано в ряде крупных работ по систематике (Никольская, 1952; Schauff, 1984; Noyes, Valentine, 1989; Huber, 1997) и биологии отдельных представителей (Sahad, 1982). Строение личинок также слабо изучено (Jackson, 1961; Balduf, 1928; Bakkendorf, 1934). Внутреннее строение имаго не изучено, кроме частных работ по строению половой системы (King, Copland, 1969; Jackson, 1969; Viggiani, 1988). Внутреннее строение личинок очень сильно упрощено и описано в ряде работ (Balduf, 1928; Bakkendorf, 1934; Иванова-Казас, 1961; Jackson, 1961).

Согласно современным данпым по систематике и филогении Hymenoptera, Mymaridae относятся к надсемейству Chalcidoidea (Никольская, 1952; Gibson, 1986; Лелей, 1995; Gibson et al., 1999). Поэтому для интерпретации результатов полученные данные по строению Mymaridae мы будем сравнивать с литературными данными о строении других Chalcidoidea. Для этого работы по строению Chalcidoidea рассмотрены в данной главе обзора литературы.

Глава 2. Материалы и методы

Были исследованы 22 вида из 4-х семейств. Основным материалом для работы были представители семейств Ptiliidae (Coleóptera) и Mymaridae (Hymenoptera), . включая мельчайшее насекомое Dicopomorpha echemeplerygis. Для слабо изученных родственных групп (Staphylinoidea) было проведено исследование строения для

сравнения.. Для хорошо изученных родственных групп сравнение проводили по литературным данным.

Для изучения наружного строения собранный материал сохранялся в 70 %-м этиловом спирте. Исследование морфологии было проведено в три этапа:

1. Изучение . .. общего плана наружного строения, с использованием стереоскопического микроскопа. ■

2. Изучение наружного строения, с использованием просвечивающего микроскопа.

3. Изучение деталей строения с использованием сканирующего электронного мшфоскопа (СЭМ)

Для изучения внутреннего строения собранный материал был фиксирован и заключен в заливочную среду по следующими методикам;

I. Для работы с крупными (более 2 мм) объектами была применена фиксация

жидкостью Буэна и заливка в парапласт. .

II. Для работы с мелкими (менее 2 мм) объектами применена фиксация

глютаровым альдегидом и заливка в Эпон.

Изучение анатомии было проведено в пять этапов:

1. Изучение внутреннего строения крупных насекомых (более 2 мм). На микротоме были изготовлены срезы 5-10 мкм толщиной. Срезы были окрашены гистологическими красителями (азур-эозин).

2. Изучение внутреннего строения мелких насекомых (менее 2 мм) по полутонким срезам. На пиромитоме были сделаны серии продольных и поперечных срезов толщиной 1-3 мкм. Срезы были окрашены гистологическими красителями (азур-эозин, метиленовый синий и эозин).

3. Изучение отдельных систем органов на тотальных препаратах.

4. Трехмерная реконструкция внутреннего строения по сериям срезов с использованием программы Reconstruct (Fiala, 2005).

5. Изучение деталей внутреннего строения с использованием трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ).

Глава 3. Результаты

3.1. Строение Ptiliidae

3.1.1. Наружное строение Ptiliidae

Маленькие жуки от 0,3 до 3 мм длиной (в среднем около 0,8 мм). Тело округлое, овальное или удлиненное. Окраска покровов монотонная, у разных представителей семейства варьирует от желтой (слабопигментированные бескрылые формы) до черной. Обычно плотно покрыты волосками, иногда опушение бывает двойным (волоски разной длины, строения или ориентации). Структура покровов разнообразна - от простой редкой пунктировки до сложной ячеистой микроскулыпуры. За счет микроскулыпуры, ■ опушения и покрытия гидрофобными веществами тело перистокрылок не'смачивается водой. Голова прогнатная не втянута в переднеспинку. Головная капсула цельная, лишенная швов. Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из 15-70 омматидиев"каждый. Простых глазков нет. -Антенны с неплотной 2-3-члениковой булавой, первые' два основных членика значительно крупнее остальных. Число члеников обычно 11, но у некоторых представителей уменьшается до 8. Антенны прикрейляются по бокам головы перед глазами. Ротовой

аппарат состоит из хорошо развитых мандибул, максилл, верхней и нижней губы. Грудь перистокрылок, как и других жуков состоит из обособленной переднегруди и слитых средне- и заднегруди. Переднеспинка сильно склеритизоваиа. Передние тазиковые впадины обычно открытые, но у некоторых представителей полностью замкнутые. Среднегрудь относительно невелика, заднегрудь - самый крупный отдел груди. Надкрылья имеют различную форму и микроскульптуру, без выраженных продольных бороздок. У большинства видов надкрылья имеют узкие эпиплевры. Обычно надкрылья немного укорочены и не прикрывают последние 2-3 сегмента брюшка, реже они не укорочены и покрывают все брюшко, или сильно укорочены и покрывают только первые сегменты брюшка. Задние крылья РШшЗае имеют характерное "перистое" строение, иногда отсутствуют. В покое складываются поперечно и размещаются под надкрыльями. Ноги имеют обычное расчленение на тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку, относительные размеры которых сильно варьируют внутри семейства. Лапки 2-3-члениковые, с двумя простыми коготками. Брюшко состоит из 10 сегментов. Число видимых стернитов 6-7, так как первый стерпит редуцирован, а несколько последних видоизменены и погружены внутрь брюшка. Число видимых тер гитов 9-10. Наружный генитальный аппарат самцов большинства видов представлен простым пенисом, только виды одного рода имеют парамеры. Важным диагностическим признаком является строение сперматеки, которое очень сильно варьирует внутри семейства.

Основные особенности наружного строения, связанные с миниатюризацией:

• Уменьшение числа омматидиев

• Сокращение числа члеников антенн

• Редукция лабиальных щупиков

• Ротовой аппарат и глотка для питания полужидкой пишей

• Подвижная лопасть мандибул и эпифаринкс для перетирания мелких частиц пищи

• Редукция ламинотенториума

• Редукция швов головной капсулы

• Редукция цервикалных склеритов

• Редукция некоторых швов грудного отдела

• Птилоптерия

• Аппарат складывания и защиты крыла

• Упрощение эдеагуса

3.12. Наружное строение личинки

Камподеевидные, немного изогнутые в дорсо-вентральном направлении, длина 0,8-2 мм (последний возраст). Тело вытянутое параллельностороннее, почти цилиндрическое в поперечнике. Покровы слабо склеритизованы и не пигментированы. На теле небольшое количество щетинок разной длины. Голова прогнатная. Головная капсула цельная, лишенная швов. Глазки отсутствуют, за исключением одного вида из рода А'аи/гй'шя (БуЬаз, 1976). Антенны 3-членикавые. Ротовой аппарат состоит из хорошо развитых мандибул, максилл, верхней и нижней губы. Грудной отдел состоит из трех отдельных сегментов, примерно одинакового размера, которые немного шире брюшка. На груди имеются только слабо склеритизовашше не пигментированные, дорсальные склериты. Между первым и вторым грудным сегментом имеется пара дыхалец. Ноги состоят из 5 члеников

(тазика, вертлуга, бедра, голени и слившихся лапки и коготка). Брюшко состоит из 10 сегментов. Все сегменты без выраженных склеритов. У большинства видов дыхальца на брюшных сегментах отсутствуют. На 9-м сегменте 1-члениковые урогомфы, у некоторых представителей они отсутствуют. На 10-м сегменте имеются анальные крючки и мембранозный анальный пузырек.

Основные особенности наружного строения, связанные с миниатюризацией:

• Отсутствие вентральных и стернальных склеритов груди и всех склеритов брюшка

• Урогомфы одночлениковые или отсутствуют

3.1.3. Внутреннее строение имаго

Медиальную часть полости тела занимает кишечник, большую часть груди заполняет мускулатура, пространство между всеми органами заполнено жировым телом, единственная крупная свободная полость тела - яйцевая полость у самок, отсутствуют сердце и диафрагмы, нервная система подвержена сильной олигомеризации и концентрации в грудных отделах, половая система занимает значительную часть брюшка..

Основные особенности внутреннего строения, связанные с миниатюризацией:

• Редукция мускулатуры кишечника

• Образование дивертикулов кишечника

• Редукция двух мальпигиевых сосудов

• Сокращение объема гемолимфы и вытеснение ее паренхимоподобным жировым телом

• Отсутствие сердца и кровеносных сосудов

• Слияние подглоточного и переднегрудного ганглиев

• Слияние брюшных ганглиев с заднегрудным

• Упрощение трахейной системы

• Редукция одного из семенников и яичников

3.1.4. Внутреннее строение личинки

Медиальную часть полости тела занимает кишечник, значительную часть груди занимает мускулатура, пространство между всеми органами заполнено жировым телом, отсутствуют диафрагмы и сердце.

Основные особенности внутреннего строения, связанные с миниатюризацией:

• Редукция мускулатуры кишечника

• Редукция двух мальпигиевых сосудов

• Сокращение объема гемолимфы и вытеснение ее паренхимоподобным жировым телом

• Отсутствие сердца и кровеносных сосудов

• Смещение надглоточного ганглия в переднегрудь

• Сокращение числа брюшных ганглиев

• Упрощение трахейной системы

3.2. Строение Мутапёае 3.2.1. Наружное строение имаго

Мелкие перепончатокрылые от 0,14 до 4 мм длиной (обычно 0,4-1 мм). Тело компактное, редко брюшко вытянуто. Окраска монотонная от желтой до черной, без

металлического блеска. Покровы без сложной микроскулытгуры и плотного опушения. Голова гипогнатная. Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из 60-200 омматидиев, простых глазков 3. У некоторых представителей глаза и глазки редуцируются. Антенны 8-13-члениковые, прикрепляются между глазами. Над основанием антенн идет поперечный медиальный шов, не свойственный другим 01а1Ы(1о!(1еа. Грудной отдел (мезосома) состоит из слившихся передне-, средне- и заднегруди, а также вошедшего в него первого брюшного сегмента. Среднегрудь -самый крупный отдел груди. заднегрудь представлена метанотумом, остальные ее склериты сливаясь с первым брюшным сегментом образуют промежуточный сегмент. Крыльев обычно две пары, иногда задняя пара сильно редуцируется, а в отдельных случаях 1фылья отсутствуют. Крыло состоит из узкой крыловой пластинки с сильно обедненным жилкованием, по периметру крыла имеется бахрома из длинных щетинок. Мембрана заднего врыла не доходит до основания. Ноги имеют типичное для насекомых расчленение на тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку. Вертлуги у большинства представителей семейства 2-члениковые. Лапки 4-5 члениковые, у отдельных представителей ]-члениковые. Число видимых сегментов брюшка (мегасомы) 5-7, так как первый входит в состав груди, второй образует стебелек, а вершинные видоизменяются, часто у разных полов количество видимых терштов и стерпигов отличается. Стебелек может быть достаточно длинным или очень коротким. Наружный генитальный аппарат самцов представлен фалобазой несущей парамеры и простым эдеагусом. Самки имеют яйцеклад состоящий из наружных и внутренних ножен и пары стилетов.

Внешний половой диморфизм сильно выражен. Самцы и самки различаются по размерам, пропорциям, количеству видимых склеритов брюшка, числу члеников антенн, вооружению ног. В отдельных случаях (БкоротогрЬа есЬетер1егу£1з) самцы значительно меньше самок и имеют сильно упрощенное строение, они лишены крыльев, глаз, глазков, ротового аппарата, сокращается количество члеников лапок и антенн.

Основные особенности наружного строения, связанные с миниатюризацией:

• Сокращение числа омматидиев или отсутствие глаз

• Сокращение числа члеников антенн

• Сокращение числа члеников максиллярных и лабиальных щупиков

• Редукция ротового аппарата

• Система мембранозных складок на голове

• Редукция лапки и предлагай

• Птилоптерия или отсутствие крыльев

• Отсутствие стебелька

3.2.2. Внутреннее строение имаго

Медиальную часть полости тела занимает кишечник, основную часть головы занимают надглоточный и подал точный ганглии, значительную часть груди занимает мускулатура, половая система занимает большую часть брюшка.

Основные особенности внутреннего строения, связанные с миниатюризацией:

• Редукция мускулатуры кишечника

• Сокращения числа мальпигиевых сосудов

• Редукция сердца .

• Слияние среднехрудного и заднеднегрудного ганглиев

• Слияние брюшных ганглиев в единый синганглий

• Смещение брюшного синганглия у самцов на латеральную сторону

• Уменьшение размеров одного из семенников

Глава 4. Обсуждение 4.1. Структурные особенности, связанные с миниатюризацией

В ходе исследования строения у представителей изученных семейств было выявлено более 90 особенностей, которые были классифицированы по следующей системе (табл. 1).

Таблица 1. Структурные особенности перокрылок и мимарид

Семейство Плезиоморфии Апоморфии

Синапоморфии Аугапоморфии

Модификации Редукции Модификации Редукции Новообразования

РШМае 5 14 1 25 3 5

Общие для имаго и личинок 1 4 0 б 1 0

Только у имаго 2 6 1 11 5

Только у личинок 1 2 2 1 0

Мутяг1йяе 1 13 4 12(2)" 3(4) 2

Общие для имаго и личинок 0 0 0 1 0 0

Только у имаго 1 13 1 8(2) (4) 1

Только у личинок 0 1 3 2 3 1

Анализируя распределение изменений, по предложенной выше схеме, и сравнивая количество изменений у РШпёае и Мутап(1ае, можно видеть, что перокрылки демонстрируют большее количество модификаций и новообразований, а мимариды большее количество редукций. Биологическое значение этой тенденции будет разобрано в следующих главах обсуждения. Количество изменений, общих для имаго и личинок, у мимарид значительно меньше, чем у перокрылок, что объясняется различиями в образе жизни имаго и личинок у паразитов-яйцеедов. Количество существенных новообразований и небольшое число полных редукций (особенно у РШП(1ае) противоречит утверждениям К.Б. Городкова о пумипистической дегенерации и резком упрощении при достижении размерного порога около 1 мм (Городков, 1984).

4.2. Изменение относительного объема органов

Для изучения изменения относительного объема органов, связанного с уменьшением размеров тела, был проведен анализ трехмерных реконструкций и

1В скобках приведено количество изменений, характерных только для самца В1соротогр}га echemepterygis

11

моделей для 9 видов из 4 семейств. Объем тела изученных объектов различался более чем в 34000 раз.

А Б

2-1 # 1,8 • г 1,6.

15 10 Длина тела, мм

15 10 Длина тело, мм

20 15 10 5 Длина тела, мм

а $1ярЬу1шо1<1еа о СЬа1с!(кн<1еа

Рис. 1. Изменение относительного объема внутренних органов: А - выделительная система, Б - пищеварительная система, В - мускулатура, Г - скелет, Д - нервная система, Е - половая система

При изменении размеров тела относительный объем органов меняется по-разному. Выделительная система меняется изометрически. Остальные аллометрически. Характер изменения различен для разных систем и таксонов. •

Пищеварительная система в пределах Staphylinidae меняется изометрически. У Ptiliidae и Chalcidoidea наблюдается незначительное увеличение (до 2%) относительного объема. При уменьшении размеров тела относительная площадь поверхности кишечника увеличивается, и следовало ожидать сокращения относительного объема. Но наблюдается небольшое увеличение, которое, видимо, вызвано тем, что кишечник за счет дивертикулов компенсирует редукцию транспортной системы.

Относительный объем мускулатуры остается постоянным для Staphylinidae разного размера. Ptiliidae демонстрируют уменьшение относительного объема на 15 %, а хальцидоиды увеличение на 8 %. Уменьшение относительного объема компенсируется увеличением относительной силы мышц (Hiestend, 1928; Городков, 1984). Разница в тенденциях изменения объема между перокрылками и мимаридами, видимо, объясняется большей летной активностью последних и менее совершенной крыловой системой.

Относительный объем скелета у Staphylinoidea увеличивается, а у Chalcidoidea меняется изометрически. Увеличение относительного объема, несмотря на то, что при уменьшении размеров тела относительная прочность скелета увеличивается, объясняется тем, что кутикула выполняет не только опорную функцию, но и защитную, а при уменьшении размеров тела относительная площадь поверхности увеличивается.

В связи с крайне малым диаметром трахей объем дыхательной системы вычислить не удалось, но, учитывая сильную редукцию трахейной системы у Ptiliidae и Mymaridae, можно предположить, что ее относительный объем уменьшается при уменьшении размеров тела.

Наиболее интересные изменения наблюдаются в половой и нервной системах, относительный объем которых увеличивается при уменьшении размеров во всех изученных таксонах. Повышение относительного объема нервной системы показано не только для изученных нами групп, но и для других мелких насекомых (Rensch, 1948; Beutel, Haas, 1998; Beutel et al., 2005).

4.3. Распределение изменений по функциональным системам

Для общего анализа структурных изменений, связанных с уменьшением размера у насекомых, проведем анализ изменений по функциональным системам. Для этого распределим все наружные и внутренние структурные изменения по 4-м функциональным системам органов, каждая из которых отражает определенную сторону жизнедеятельности (табл. 2).

Функциональная Изменения Группа насекомых Количество

система РШнёае Мутал<1ае

Имаго Личинка Имаго Личинки

Опорно-двигательная Общее число 14 4 15 5 38.. :

Редукции 1 1 2 2 6

Метаболическая Общее число 10 7 5 6 28

Редукции 1 1 1 5 8

Нервная Общее число 6 5 8 1 20

Редукции 0 0 2 0 2

Половая Общее число 4 0 1 0 5

Редукции 0 0 0 0 0

Наиболее сильной трансформации подвержены метаболическая и опорно-двигательная системы, наименьшее количество изменений наблюдается в половой и нервной системах, они же демонстрируют увеличение относительного объема. Сильные изменения в опорно-двигательной системе можно объяснить перераспределением влияющих физических сил, а преобразования в метаболической системе - повышением эффективности диффузии при столь мелких размерах. Небольшое количество изменений в половой и нервной системах и повышение их относительного объема говорит о невозможности принципиальных перестроек этих систем органов.

4.4. Адаптивное значение миниатюризации

Микроскопические размеры позволяют использовать микроколичества ресурсов и энергии, жить в микроусловиях, которые недоступны крупным формам. Для паразитов яйцеедов это возможность развиваться в более мелких яйцах или большим числом особей в одном яйце. Для жесткокрылых это возможность жить в микрокавернах и микротрещинах почвообразных субстратов (Гиляров, 1949). У яйцеедов практически нет конкурентов, кроме крупных хищников, питающихся яйцами насекомых. А основные конкуренты миниатюрных жуков — клещи не способны к полету (кроме форезии) и поэтому проигрывают по скорости заселения субстрата. '

4.5. Сравнение результатов миниатюризации в разных группах насекомых

Сравнивая морфологические изменения, связанные с уменьшением размеров тела в изученных группах, и анализируя предыдущие главы, можно видеть, что основные изменения представляют собой параллелизмы.

Возникает вопрос, почему большинство миниатюрных представителей относятся к двум отрядам насекомых с полным превращением? С одной стороны это объясняется тем, что эти отряды — крупнейшие по количеству видов, но этот факт не дает полного объяснения, поскольку жуки и перепончатокрылые включают менее трети от общего числа семейств.

Отсутствие миниатюрных форм у Hemimetabola можно объяснить практически одинаковым планом строения личинок (нимф) первого возраста и имаго. И в качестве основной лимитированной стадии необходимо рассматривать не имаго, а личинку первого возраста, так как именно ее размер с одной стороны ограничивает размер яйца, а, с другой стороны она имеет почти такое же строение как имаго. Возможность стадийной олигомеризации у Holometabola (Догель, 1954) дает им большие возможности для миниатюризации. Обеднение яйца желтком и увеличение размера личинки относительно имаго у насекомых с полным превращением также дает преимущества при миниатюризации.

Большое количество миниатюрных форм у Coleóptera и Hymenoptera, с одной стороны, объясняется биологическими особенностями (паразитизмом у перепончатокрылых, обитанием в почвообразных субстратах у жесткокрылых), а, с другой стороны, морфологическими преобразования, которые подробно описаны в следующих главах,

4.6. Ступени миниатюризации

Мы выделяем три ступени миниатюризации. Первая характеризуется сохранением всех функций жизнедеятельности на всех стадиях жизненного цикла. Она характерна для свободно живущих организмов (например, Ptiliidae). Вторая определяется потерей функций на одной из стадий жизненного цикла. Например, большинство Mymaridae, имаго которых сохраняют все жизненные функции, а личинки, кроме первого возраста, лишены органов чувств, движения. Третья, характеризуется потерей функций на всех стадиях жизненного цикла. Например, самец Dicopomorpha echmepterygis лишен зрения, питания, полета. Вторая ступень становится возможной благодаря явлению стадийной олигомеризации (Догель, 1954). Третья - благодаря половому диморфизму.

Ступени миниатюризации не только определяют количество и характер морфологических изменений, но и, главное, определяют преобразования, способствующие миниатюризации и факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров.

4.7. Факторы (структурные особенности), способствовавшие миниатюризации

Как отмечалось выше, Mymaridae и Ptiliidae являются самыми мелкими насекомыми. Они живут в "микромире", где сила поверхностного натяжения жидкости, капиллярные и электростатические силы больше их собственного веса. Поэтому очень интересным является вопрос, что позволило им стать такими мелкими и занять свое место в "микромире"? Очевидно, что модификация многих структур могла сыграть важную роль при уменьшении размеров, но решающее адаптивное значение, видимо, имели полные редукции и новообразования. Наиболее важные из этих изменений мы более подробно рассмотрим ниже.

Л о

Рис. 2. «Крыловой аппарат перокрылок: А - расправленные крьшья, Б - сложенные

крылья, В - аппарат сворачивания и защиты крыла; масштаб 200 мкм

мск — метаскутеллум, нкр — надкрьшье, кз — кутикулярные зубцы, кс - кутикулярные

складки

Одна их важнейших проблем, с которой сталкиваются насекомые при уменьшении размера, это снижение эффективности машущего полета. Эффективность определяется числом Рейнольдса, которое уменьшается при уменьшении размеров тела (Horridge, 1956; Walker, 2002). Многие мелкие насекомые (Thysanoptera, мелкие Hymenoptera и др.) решают эту проблему одинаково, за счет птилоптерии - бахромы из щетинок по периметру крыла. Но из всех групп "перистокрылых" насекомых только Ptiliidae способны складывать крылья в поперечном направлении и убирать их под надкрылья, что позволяет им жить в почвообразных субстратах (рис. 2). И только перохрылки имеют выросты на щетинках, дополнительно увеличивающие площадь поверхности. Mymaridae, не имея подобных образований, вынуждены сильно увеличивать относительную массу крыловой мускулатуры.

Вторая, не менее серьезная проблема, это сила поверхностного натяжения, которая при столь мелких размерах становится огромной силой, во много раз превышающей вес тела. С одной стороны, эта проблема решается несмачиваемостью покровов, но, с другой стороны, поверхностную пленку необходимо преодолевать при питании, и как решается это противоречие, пока неизвестно; возможно за счет специальных выделений в предротовой полости, уменьшающих силу поверхностного натяжения, и мощного глоточного насоса.

Следующая проблема, возникающая при уменьшении размеров, связана с выбором пищи и ее обработкой. Как предполагается (Dybas, 1976; Newton, 1984; Leschen, 1993) Ptiliidae питаются спорами 1рибов, но необходимо отметить, что споры многих грибов имеют размер 20-40 мкм и -они не могут потребляться периспнфылками. Споры средних размеров (10-20 мкм) могут быть перетерты крупными зубцами на молярном выступе мандибул. Более мелкие споры, а также дрожжи и бактерии могут быть перетерты верхней поверхностью подвижной лопасти мандибул и эпифаринксом (рис. 3). Подобный механизм для перетерания мелких объектов не известен у других насекомых и, несомненно, имеет большое значение для уменьшения размеров тела. Наличие своеобразной личинки 1-го возраста, которая подготавливает содержимое яйца хозяина для последующих возрастов, является важным приспособлением к яйцевому паразитизму и миниатюризации. Похожее строение личинки описано и для некоторых других мелких яйцеедов (Никольская, 1952; Козлов, 1987).

При уменьшении размеров капиллярные силы делают невозможной эффективную циркуляцию гемолимфы по телу насекомого, поэтому у перистокрылок сердце отсутствует, а у мимарид редуцировано. Гемолимфа вытеснена жировым телом. Отсутствие транспортной системы компенсируется высокой эффективностью диффузии при столь мелких размерах. Также большое значение имеет образование многочисленных дивертикулов кишечника у перокрылок, которые сокращают расстояние от кишки до других органов. Аналогичная картина наблюдается у многих, особенно мелких клещей (Сильвере, Штейн-Марголина, 1976).

Крайне малые размеры тела, с одной стороны, повышают эффективность пассивного трахейного дыхания, но, с другой стороны, делают невозможной активную вентиляцию трахейной системы. В связи с этим, имаго перистокрылок и мимарид имеют почти полный набор дыхалец, характерный для крупных представителей родственных групп. Личинки перистокрылок имеют только одну пару дыхалец и переходят на частично кожное дыхание, чему способствуют обитание в

условиях 100 %-ой влажности и тонкие несклеротизовзнные покровы. Трахейная система у личинок мимарид отсутствует, и они используют кожное дыхание.

Рис. 3. Ротовой аппарат перокрылок: А — пассивное состояние, Б — активное состояние, В - максилла, Г - мандибула, вид сверху, Д — нижняя губа вид снизу; масштаб А-Б - 100 мкм, В-Д-20 мкм пл - подвижная лопасть, эп - эпифаринкс

Немного забегая вперед, следует отметить, что при изменении размера тела, размер яйца изменяется не пропорционально, и поэтому важным адаптивным изменением является перестройка эмбрионального развития у паразитических перепончатокрылых, а именно: сильная дезэмбрионизация, алицетальность, переход от типичного для насекомых поверхностного дробления к полному (Иванова-Казас, 1961).

4.8. Факторы, лимитирующие уменьшение размеров

Вопрос о факторах, ограничивающих размеры насекомых, является важным и интересным для общей энтомологии. Предложено много гипотез о факторах, ограничивающих максимальные размеры насекомых (Чернышев, 1996), и ни одной по факторам, ограничивающим минимальные размеры, кроме предположения, что минимальные размеры лимитируются числом и размером клеток. Но это лишь общее теоретическое предположение.

Факторы, лимитирующие уменьшение размеров насекомых, целесообразно рассматривать, сравнивая их с самыми мелкими клещами (ТеП-ароёШ).

Первая гипотеза касается размера яйца, которое при уменьшении размера тела насекомого уменьшается не пропорционально (Оагаа-Ваггоз, 1999, 2000, 2002). У 81ар11у1шо1(1еа относительный размер яйца увеличивается в 5 раз. И у РШпйае яйцо занимает до 1/3 длины тела самки. И, возможно, именно предельный размер яйца ограничивает дальнейшее уменьшение размеров у жуков. Необходимостью развития такого яйца объясняется повышением относительного объема половой системы. У СЬаИсЫска подобного увеличения относительного размера яйца не наблюдается, поскольку личинка развивается в яйце хозяина, и благодаря этому, наблюдается сильная дэзэмбрионизация и обеднение яйца желтком. -У четырехногих клещей эта проблема решается иначе, у них во время развития яйца резорбируется кишечник и яйцо занимает большую часть объема тела (Сильвере, Штейн-Марголина, 1976).

Вторая гипотеза затрагивает размеры нервной системы. Размеры нейронов у перистокрылок и мимарид значительно меньше, чем у других насекомых (рис. 4 А) и приближаются к абсолютно минимальному значению, ограниченному размером ядра. Поскольку объем хроматина, например, у всех паразитических перепончатокрылых практически одинаковый (Гохман, 2005), следовательно, размер ядра тоже приблизительно одинаковый, или, по крайней мере, конечный. Об этом свидетельствует и то, что уменьшение размера нейронов мельчайших насекомых происходит за счет изменения степени компакхизации хроматина. Число нейронов также меньше, чем у других насекомых. Но, несмотря на это, относительный объем центральной нервной системы у перистокрылок и мамарид много выше чем у других насекомых (рис. 1 Д, 4 Б). Из этого можно сделать вывод, что предел уменьшения нервной системы, ограниченный количеством и размером нейронов, лимитирует минимальные размеры насекомых. Четырехногае клещи, несмотря на другое строение центральной нервной системы и простоту поведения, также демонстрируют увеличение относительного объема ЦНС (Сильвере, Штейн-Марголина, 1976).

Рис. 4. Изменение размеров нейронов (А) и относительного объема головного мозга

с6)

ян - ядро нейрона, Р - РШнйае, М- Мутапс1ае

Следующая возможная гипотеза касается питания с преодолением силы поверхностного натяжения и капиллярных сил. Этот фактор является решающим в ограничении минимальных размеров сосущих насекомых (Novotny, Wilson, 1997), и, вероятно, имеет большое значение для других насекомых.

Относительная прочность наружного скелета при уменьшении размеров тела увеличивается (Городков, 1984; Четвериков, 1915), но, несмотря на это, относительный объем кутикулы у перокрылок увеличивается при миниатюризации. Это, видимо, связано с условиями обитания в агрессивной почвообразной среде. Поэтому следует предположить, что масса кутикулы ограничивает дальнейшее уменьшение размеров тела.

выводы

1. Изучено наружное и внутреннее строение имаго и личинок представителей семейства Ptiliidae (Coleóptera), выделено более 50-и структурных особенностей, связанных с миниатюризацией.

2. В результате изучение наружного и внутреннего строения представителей семейства Mymaridae (Hymenoptera) выделено более 40 структурных особенностей, связанных с миниатюризацией.

3. Все морфологические особенности, обусловленные миниатюризацией, классифицированы по характеру изменения. Установлено, что Ptiliidae имеют большее количество модификаций и новообразований, a Mymaridae - большее количество редукций.

4. Анализ распределения количества изменений по функциональным системам и изменения относительного объема органов при уменьшении размеров показал, что наибольшей трансформации подвержены опорно-двигательная и метаболическая системы; нервная и половая системы изменяются в меньшей степени.

5. Значительная часть морфологических изменений, связанных с миниатюризацией, у перокрылок и мимарид являются параллелизмами.

6. Выделены три ступени миниатюризации: первая характеризуется сохранением всех жизненных функций, вторая характеризуется потерей функций на одной из стадий жизненного цикла, третья - потерей функций на всех стадиях жизненного цикла. Ступени миниатюризации определяют характер морфологических изменений, факторы, способствовавшие миниатюризации, и факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров.

7. Установлены морфологические преобразования, позволившие изученным труппам предельно сократить размеры тела и перейти в "микромир". Это общие для перокрылок и мимарид: своеобразное перовидное крыло,

. несмачиваемые покровы, редукция кровеносной системы и замещение ее жировым телом, редукция трахейной системы и переход к частичному или полному кожному дыханию у личинок. И характерные только для Ptiliidae: аппарат для сворачивания и защиты крыла, оригинальное строение ротового аппарата имаго. Характерные только для Mymaridae: дезэмбрионизация, алицетальность и своеобразная личинка первого возраста.

8. Выделены возможные факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров тела у насекомых: на первой ступени миниатюризации это - размер яйца и, соответственно, объем половой системы, масса кутикулы; на второй ступени - объем нервной системы, ограниченный количеством и размером нейронов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ

1. Полшов А.А., 2003. Фауна жуков-перистокрылок (Coleóptera: Ptiliidae) Московской области // Бюллетень МОИП. Т. 108. № 5.' С. 11-17.

2. Полшов АЛ., Перековский Е.Э., 2004. Новые виды позднеэоценовых жуков-перестокрылок из ровенского и балтийского янтарей // Палеонтологический журнал. Т. 8. № б. С. 73-77. [English translation: Polilov АЛ., Perkovsky Е.Е. 2004. New species of Late Eocene Feather-winged beetles (Coleoptera, Ptiliidae) from Rovno and Baltic Amber // Paleontological Journal. V. 38. № 6. P. 664-668].

3. Полшов A.A., 2004. Морфологические пределы миниатюризации насекомых на примере мельчайших жесткокрылых // Тезисы докладов XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2004". М.:МГУ. С. 126-127.

4. Полшов А.А., 2004. Морфологические пределы миниатюризации насекомых на примере мельчайших жесткокрылых // Вестник молодых ученых. Выпуск I. Сборник лучших докладов XI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». М.: Гарт. С. 41-47.

5. Полшов А.А., 2004. Анатомические пределы миниатюризации насекомых на примере мельчайших жесткокрылых (статья) // Zeiss сегодня. Т. 25. С. 2.

6. Polilov A., Bibin А., 2004. An introduction to the Ptiliidae (Coleoptera) of the Caucasian reserve with the description of new and little known species // Russian Entomological Journal. V. 13. №3. P. 1-5.

7. Полшов A.A., 2005. Анатомия жуков-перистокрылок Acrotrichis montandoni и Ptilium myrmecophilum II Зоологический журнал. Т. 84. № 2. С. 1-9. [English translation: Polilov A .A. 2005. Anatomy of the feather-winged beetles Acrotrichis montandoni and Ptilium myrmecophilum (Coleoptera, Ptiliidae) // Entomological review. V. 85. № 5. P. 467-475].

8. Полшов A.A., 2005. Анатомия жуков-перистокрылок и миниатюризация насекомых II Микроскопические исследования. Сборник научно-практических статей специалистов МГУ им. М.В. Ломоносова. К 250-летию Московского Государственного Университета. М.: МГУ. С. 7-12.

9. Полшов АЛ., 2005. Пределы миниатюризации насекомых // "Ломоносов-2005": XII Международная конференция студентов, аспирантов й молодых ученых, секция "Биология"; 12-15" апреля, Москва, МГУ, Биологический факультет: Тезисы докладов. М. МАКС Пресс. С. 178-179.

10.Полшов А.А., 2006. Объемы внутренних органов и пределы миниатюризации насекомых // "Ломоносов-2006": XIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, секция "Биология"; 12-15 апреля, Москва, МГУ, Биологический факультет: Тезисы докладов. М. МАКС Пресс. С. 181-182. •

11.Polilov А.А,. 2006 Limits of miniaturization in insects by the example of the smallest Coleoptera // VIIIth European Congress of Entomology, Izmir, Turkey September 1722,2006, supplementary abstract book. P. 15.

\2.Полипов A.A., 2006. Морфологические особенности Mymaridae, связанные с миниатюризацией // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Программа и тезисы докладов. С. 15.

Заказ № 638. Объем 1п.л. Тираж ЮОэкз. Отпечатано в ООО «Петроруш» г.Москва,ул.Палнха 2а.тел.250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полилов, Алексей Алексеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Размеры тела насекомых.

1.2. Строение Ptiliidae и родственных групп Coleoptera.

1.3. Строение Mymaridae и родственных групп Hymenoptera.

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Сбор материала.

2.2. Изучение наружного строения.

2.3. Изучение внутреннего строения.

Глава 3. Результаты

3.1. Строение Ptiliidae

3.1.1. Наружное строение имаго.

3.1.1.1. Строение головного отдела.

3.1.1.2 Строение грудного отдела.

3.1.1.3. Строение брюшного отдела.

3.1.2.Наружное строение личинки.

3.1.2.1. Строение головного отдела.

3.1.2.2. Строение грудного отдела.

3.1.2.3. Строение брюшного отдела.

3.1.3 Внутреннее строение имаго.

3.1.3.1 Строение покровов.

3.1.3.2 Строение пищеварительной и выделительной систем.

3.1.3.3 Строение тканей внутренней среды.

3.1.3.4. Строение трахейной системы.

3.1.3.5 Строение нервной системы.

3.1.1.6. Строение мышечной системы.

3.1.3.7 Строение половой системы.

3.1.4. Внутреннее строение личинки.

3.1.4.1. Строение покровов.

3.1.4.2. Строение пищеварительной и выделительной систем.

3.1.4.3. Строение тканей внутренней среды.

3.1.4.4. Строение трахейной системы.

3.1.4.5. Строение нервной системы.

3.1.4.6. Строение мышечной системы.

3.2. Строение Mymaridae

3.2.1. Наружное строение имаго.

3.2.1.1. Строение головного отдела.

3.2.1.2. Строение грудного отдела.

3.2.1.3. Строение брюшного отдела.

3.2.2. Внутреннее строение имаго.

3.2.2.1. Строение покровов.

3.2.2.2. Строение пищеварительной и выделительной систем.

3.2.2.3. Строение тканей внутренней среды.

3.2.2.4. Строение трахейной системы.

3.2.2.5. Строение нервной системы.

3.2.2.6. Строение мышечной системы.

3.2.2.7. Строение половой системы.

Глава 4. Обсуждение

4.1. Структурные особенности насекомых, связанные с миниатюризацией.

4.2. Изменение относительного объема органов.

4.3. Распределение изменений по функциональным системам.

4.4. Сравнение результатов миниатюризации в разных группах насекомых.

4.5. Адаптивное значение миниатюризации.

4.6. Ступени миниатюризации.

4.7. Факторы, способствовавшие миниатюризации.

4.8. Факторы, лимитирующие уменьшение размеров.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические особенности насекомых, связанные с миниатюризацией"

Миниатюризация - одно из основных направлений эволюции насекомых (Четвериков, 1915). В результате миниатюризации многие насекомые по размерам становятся сравнимы с одноклеточными организмами, а некоторые даже существенно меньше. Размер тела, особенно предельно малый, - важная характеристика животных, которая во многом определяет морфологию, физиологию и биологию вида. Вместе с предельно малыми размерами насекомые демонстрируют огромный разброс размеров. Длина мельчайшего насекомого отличается от длины самого крупного более чем в 2000 раз, что существенно превышает разброс размеров в любом из классов позвоночных животных. Закономерности, связанные с уменьшением размеров тела, описаны для многих позвоночных, а для насекомых практически неизвестны.

Размер мельчайшего насекомого - паразита-яйцееда из сем. Mymaridae равен 140 мкм, а размер мельчайшего свободноживущего насекомого - жука из сем. Ptiliidae равен 300 мкм. Перокрылки и мимариды - одни из мельчайших многоклеточных животных, они живут в "микромире", где сила поверхностного натяжения жидкости, капиллярные и электростатические силы больше их собственного веса. Поэтому строение мельчайших насекомых представляет большой теоретический интерес и имеет фундаментальное значение. Но их наружное строение практически не изучено, а внутреннее не известно. Таким образом, изучение строения мельчайших насекомых позволяет существенно расширить представления о явлении миниатюризации в животном мире.

Также важными для общей энтомологии являются вопросы: что позволило насекомым стать такими мелкими и занять свое место в "микромире", и какие факторы лимитируют дальнейшее уменьшение размеров тела?

Миниатюризация - не только одно из основных направлений эволюции насекомых, но и важное направление современной техники. Данные по строению микронасекомых и структурные закономерности, связанные с уменьшением размеров тела, могут быть использованы в бионике, особенно в микроробототехнике.

Цель работы: изучть строение мельчайших насекомых и выявить морфологические закономерности, связанные с уменьшением размеров тела.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

• Изучить наружное и внутреннее строение представителей семейства Ptiliidae (Coleoptera);

• Изучть наружное и внутреннее строение представителей семейства Mymaridae (Hymenoptera);

• Выделить структурные особенности Ptiliidae и Mymaridae, связанные с миниатюризацией;

• Исследовать распределение изменений по функциональным системам органов;

• Установить морфологические адаптации, способствовавшие миниатюризации;

• Найти факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров насекомых.

0,5 мм

Ftiliidae

Paramecium caudalum

Фрагмент молекулы целлюлозы

Фрагмент человеческого волоса

Рис. 1. Сравнение размеров мельчайших насекомых, одноклеточных организмов и органических структур

Mymaridae

Amoeba sp.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Полилов, Алексей Алексеевич

Выводы

1. Изучено наружное и внутреннее строение имаго и личинок представителей семейства Ptiliidae (Coleoptera), выделено более 50-и структурных особенностей, связанных с миниатюризацией.

2. В результате изучения наружного и внутреннего строения представителей семейства Mymaridae (Hymenoptera) выделено более 40 структурных особенностей, связанных с миниатюризацией.

3. Все морфологические особенное!и, обусловленные миниатюризацией, классифицированы по характеру изменения. Установлено, что Ptiliidae имеют большее количество модификаций и новообразований, a Mymaridae - большее количество редукций.

4. Анализ распределения количества изменений по функциональным системам и изменения относительного объема органов при уменьшении размеров, показал, что наибольшей трансформации подвержены опорно-двигательная и метаболическая системы; нервная и половая системы изменяются в меньшей степени.

5. Значительная часть морфологических изменений, связанных с миниатюризацией у перокрылок и мимарид являются параллелизмами.

6. Выделены три ступени миниатюризации: первая характеризуется сохранением всех жизненных функций, вторая характеризуется потерей функций на одной из стадий жизненного цикла, третья -потерей функций на всех стадиях жизненного цикла. Ступени миниатюризации определяют характер морфологических изменений, факторы, способствовавшие миниатюризации, и факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров.

7. Установлены морфологические преобразования, позволившие изученным группам предельно сократить размеры тела и перейти в "микромир". Это общие для перокрылок и мимарид: своеобразное перовидное крыло, несмачиваемые покровы, редукция кровеносной системы и замещение ее жировым телом, редукция трахейной системы и переход к частичному или полному кожному дыханию у личинок. Характерные только для Ptiliidae: аппарат для сворачивания и защиты крыла, оригинальное строение ротового аппарата имаго. Характерные только для Mymaridae: дезэмбрионизация, алицетальность и своеобразная личинка первого возраста.

8. Выделены возможные факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров тела у насекомых: на первой ступени миниатюризации это - размер яйца и, соответственно, объем половой системы, масса кутикулы; на второй ступени - объем нервной системы, ограниченный количеством и размером нейронов.

Благодарности

В первую очередь, я хотел бы поблагодарить своего научного руководителя профессора Р. Д. Жантиева за постоянную помощь в выполнении и написании данной работы. Также я хотел бы поблагодарить профессора С. Ю. Чайку за содействие в обработке материала и важные замечания по рукописи, E.JI. Мокфорда, В.В. Гребенникова и II.H. Петрова за предоставленный ма!ериал.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полилов, Алексей Алексеевич, Москва

1. Биологический энциклопедический словарь. 1989. Гл. ред. Гиляров М. С. М.: Сов. Энциклопедия. 864 с.

2. Валовая М. А., Кавтарадзе Д. Н. 1993. Микротехника. Правила, приемы, искусство, эксперимент. М.: Изд. МГУ. 239 с.

3. Гиляров М.С. 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее роль в эволюции насекомых. М.; JT.: Изд-во АН СССР. 289 с.

4. Городков К.Б. 1984. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 2. Олигомеризация и уменьшение размеров тела//Зоологический журнал. Т. 63. №. 12. С. 1765-1778.

5. Гохман В.Е. 2005. Кариотипы паразитических перепончагокрылых. М., КМК. 185 с.

6. Догель В.А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. JT.: Изд. JT. Унив. 407 с.

7. Иванова-Казас О.М. 1952. Постэмбриональное развитие Prestwichia aquatica Lubb. (Hymenoptera) // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 71. В. 4. С. 165-213.

8. Иванова-Казас О.М. 1954. Вопросы эволюции эмбрионального развития у перепончатокрылых (Hymenoptera) // Труды Всесоюзного энтомологического общества. Т. 44: 301-335.

9. Иванова-Казас О.М. 1956. Сравнительное изучение эмбрионального развития афидиид (Aphidius и Ephedrus) // Энтомологическое обозрение. Т. XXXV. №. 2. С. 245-261.

10. Иванова-Казас О. М. 1961. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л.: Изд. JI. У нив. 266 с.

11. Кочетова Н. И. 1969. Приспособления к паразитизму у некоторых яйцеедов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоологический журнал. Т. XLVIII. №. 12. С. 1816-1823.

12. Лелей А.С. 1995. Отряд Hymenoptera перепончатокрылые. Введение // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. СПб.: Наука. Т. IV. 4 1. С. 82-126.

13. Мандельштам Ю. Е. 1983. Нейрон и мышца насекомого. Л.: Наука. 168 с.

14. Миронов А. А, Комиссарчик Я. Ю., Миронов В. А. 1994. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. СПб.: Наука. 399 с.

15. П.Никольская М. Н. 1952. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea) // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Т. 44. 565 с.

16. Павловский Е. Н. 1956. К функциональной анатомии паразита выхухоли жука Silphopsyllus desmanae Ols. (Coleoptera, Leptinidae) // Энтомологическое обозрение. Т. XXXV. №. 3. С. 518-529.

17. Плотникова С. И. 1979. Структурная организация центральной нервной системы насекомых. Л.: Наука. 118 с.

18. Расницын А.П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института Академии наук СССР. Т. 174. 192 с.

19. Рыбкин А.Б. 1985. Жуки семейства Staphylinidae из Юры Забайкалья // Расницын А. П. Юрские насекомые Сибири и Монголии. Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 211. С. 88-91.

20. Рыбкин А.Б. 1990. Семейство Staphylinidae // Расницын А. П. Поздне-мезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 239. С. 52-66.

21. Саакян-Баранова А. А. 1990. Морфологическое исследование преимагинальных стадий развития шести видов рода Trichogramma Westwood (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомологическое обозрение. Т. LXIX. №. 2. С. 257-263.

22. Свидерский B.JI. 1980. Основы нейрофизиологии насекомых. JL: Наука. 280 с.

23. Сильвере А.П., Штейн-Марголина В. 1976. Tetrapodili четырехногие клещи. Электронномикроскопическая анатомия, проблемы эволюции и взаимоотношения с возбудителями болезней растений. Таллин: Валгус. 165 с.

24. Сорокина А.П. 1993. Определитель видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogramma) мировой фауны. М.: Колос. 77 с.

25. Спасский А.А. 1983. Об условиях миниатюризации цепней одного из направлений их эволюции // Известия Академии наук Молдавской ССР, серия биологических и химических наук. Т.5. С. 54-58.

26. Тихомирова АЛ. 1968. Жуки-стафилины Юры Каратау // Родендорф Б. Б. Юрские насекомые Каратау. М.: Наука. С. 139-154.

27. Тихомирова A.JI. 1973. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.: Наука. 191 с.

28. Тихомирова A.JI. 1974. Строение личинок стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в свете явления эмбрионизации и дезэмбрионизации // Зоологический журнал, том L1II, №. 8. С. 1187-1195.

29. Чернышев В.Б. 1996. Экология насекомых. М.: Изд. МГУ. 304 с.

30. Четвериков С.С. 1915. Основной фактор эволюции насекомых // Известия Московского Энтомологического общества, т. 1. С. 14-24.

31. Чумакова Б.М. 1966. Анатомия ювенальных и дефинитивной фаз развигия // Сб. Биологические методы борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Ташкент. С. 66-70.

32. Шванвич Б.Н. 1949. Курс общей энтомологии. М.: Наука. 700 с.

33. Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир. 225 с.

34. Anderson T.F. 1951. Techniques for preservation of three dimensional structure in preparing specimens for the electron microscope // Trans. N.Y. Acad. Sci. V. 13. P. 130-134.

35. Araujo J., Pasteels J.M. 1985. Ultrastructure de la Glande Defensive de Drusilla canaliculata (Fab.) (Coleoptera, Staphylinidae) // Arch. Biol. (Bruxelles). V. 96. P. 81-89.

36. Bakkendorf O. 1934. Biological investigations on some Danish hymenopterous egg-parasites, especially in homopterous and heteropterous eggs, with taxonomic remarks and descriptions of new species // Ent. Meddel. Bd. 19. S. 1-134.

37. Barber U.S. 1924. New Ptiliidae related to the smallest known beetle // Proceedings of the Entomological Society of Washington. V. 26. №. 6. P. 167-168.

38. Bartlett A.A., Bustin H.P. 1975. A review of the physics of critical point drying//Proc. Of the 8th SEM-symposium. Chicago. IL. P. 305-316.

39. Beutel R.G. 1994. Phylogenetic analysis of Hydrophiloidea based on characters of the head of adults and larvae (Coleoptera, Staphyliniformia) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 64. S. 103-131.

40. Beutel R.G., Jach M.A. 1995. Untersuchungen unber die Propleura der Hydraenidae (Coleoptera: Staphyliniformia) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Osterreichischer Entomologen. Bd. 47. P. 59-63.

41. Beutel R.G., Molenda R. 1997. Comparative Morphology of Selected Larvae of Staphilinoidea (Coleoptera, Polyphaga) with Phylogenetic Implication // Zool. Anz. Bd. 236. S. 31-67.

42. Beutel R.G., Haas A., 1998. Larval head morphology of Hydroscapha natans LeConte 1874 (Coleoptera, Myxophaga, Hydroscaphidae) with special reference to miniaturization // Zoomorphology. V. 18. P. 103-116.

43. Beutel R.G., Pohl H., Hunefeld F. 2005. Strepsipteran brain and effect of miniaturization (Insecta) // Arthropod Structure and Development. V. 34. P. 301-313

44. Bolte K.B. 1996. Techniques for obtaining scanning electron micrographs of minute arthropods // Proceedings of the Entomological Society of Ontario. V. 127. P. 67-87.

45. Borror, D.J., DeLong D.M., Triplehorn C.A. 1981. An introduction to the study of insects. 5th edition. Saunders, Philadelphia. 827 p.

46. Boving A. G., Craighead F. C. 1931. An illustrated synopsis of the principal larvae forms of the Coleoptera // Entomol. Amer. V. 11. P. 1-351.

47. Bradley J.C. 1955. The wing-venation of Chalcidoidea and of some allied Hymenoptera // Memoires de la Societe Royale d'Entomologie de Belgique. V. 27. P. 127-138.

48. Bucher G. 1948. The anatomy of Monodontomerus dentipes Boh., an entomophagus chalcid // Canadian Journal of Research. V. 26. P. 230-281.

49. Burks B.D. 1938. A study of chalcidoid wing // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 31. P. 157-160.

50. Carstens Von S., Storch V. 1980. Beeinflussung der Ultrastruktur bvon Fettkorper und Mitteldarm des Staphyliniden Atheta fungi (Grav.) durch Umwelteinflusse // Zool. Jb. Anat. Bd. 103. S. 73-84.

51. Crowson R.A. 1938. The metendosternite in Coleoptera: a comparative study // Transactions of the Royal Entomological Society of London. V. 87. P. 397-415.

52. Crowson R.A. 1944. Futher studies on the metendosternite in Coleoptera // Transactions of the Royal Entomological Society of London. V. 94. P. 273310.

53. Debauche H.R. 1948. Etude sur les Mymarommidae et les Mymaridae de la Belgique (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Memoires du Musee Royal d'Historie Naturelle de Belgique. V. 108. P. 1-248.

54. De Coninck E., Coessens R. 1982. The structure of internal genitalia of Acrotrichis intermedia (Gillm., 1845)(Col. Ptiliidae) // Dt. Entom. Z., N. F. Bd. 29. № 1-3. S. 51-55.

55. Delgado J. A., Soler A. G. 1996. Morphology and chaetotaxy of the first-instar larva of Hydraena (Phothydraena) hernandoi Fresneda & Lagar (Coleoptera: Hydraenidae) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 66. S. 147154.

56. Delgado J. A., Soler A. G. 1997 a. Morphology and Chaetotaxy of Larval Hydraenidae (Coleoptera) I: The Genus Limnebius Leach, 1815. Based on a Description of Limnebius cordobanus d'Orchymont // Aquatic Insects. V. 19. № 1.Р. 37-49.

57. Delgado J. A., Soler A. G. 1997 6. Morphology and Chaetotaxy of Larval Hydraenidae (Coleoptera) II: The Subgenus Ochthebius s. str. Leach // Bulletin de L'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Entomologie. V. 67. P. 45-55.

58. Delgado J. A., Soler A. G. 1997 в. Morphology and Chaetotaxy of Larval Hydraenidae (Coleoptera) III: The Genus Calobius Wollaston, 1854 // Aquatic Insects. V. 19. № 3. P. 165-175.

59. Delvare G. 1993. Guadeloupe avec la description d'une espece nouvelle (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Rev. Fr. Entomol. V. 15. P. 149-152.

60. De Marzo L. 1992. Osservationi anatomiche sui genitali interni maschili in alcuni ptilidi (Coleoptera) // Entomologica. Bari. V. XXVII. P. 107-115.

61. De Marzo L. 2000. Larve di coleotteri in detriti vegetali di orgine agricola: lineamenti morfologici e presenza stagionale (Polyphaga: 20 familglie) // Entomologica, Bari. V. 34. P. 65-131.

62. Dybas H. S. 1976. The larval characters of featherwing and limulodid betles and family relationships in the Staphylinoidea // Fieldiana. V. 70. № 3. P. 29-78.

63. Dybas H. S. 1978. Polimorphism in Featherwing Beetles, with a Revision of the Genus Ptinelloides (Coleoptera: Ptiliidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 71. P. 695-714.

64. Dybas H.S. 1990. Ptiliidae // In Daniel Dinbal (ed). Soil Biology Guide. John Wiley and Sons, New York. Chapter 36, P. 1093-1112.

65. Dybas L. K., Dybas H. S. 1981. Coadaptation and taxanomic differentiation of sperm and spermathecae in featherwing beetles // Evolution. V. 35. № 1. P. 168-174.

66. Dybas L. K., Dybas H. S. 1987. Ultrastructure of Mature Spermatozoa of a Minute Featherwing Beetle From Sri Lanka (Coleoptera, Ptiliidae: Bambara) //Journal of Morphology. V. 191. P. 63-76.

67. Edlinger К. 1998. Konstruktionsprobleme der Miniaturisierung im Tierreich. Zur Unumkehrbarkeit konstruktiven Wandels // Natur-und-Museum-(Frankfurt-am-Main). Bd. 128. № 5. S. 139-151.

68. Fiala J.C. 2005. Reconstruct: a free editor for serial section microscopy // J. Microscopy. V. 218. P. 52-61.

69. Flanders S. E. 1937. Notes on the life history and anatomy of the Trichogramma II Annals Entomological Society of America. V. XXX. P. 304-308.

70. Fraser N. C., Grimaldi D. A., Olsen P. E., Axsmith B. 1996. A Triassic Lagerstatte from aestern North America // Nature. V. 380. P. 615-618.

71. Ganglbauer L. 1885. Familienreihe Staphylonoidea // Die Kafer von Mitteleuropa. Bd. 2: 881 s.

72. Garcia-Barros E. 1999. Implicaciones ecologicas у evolutivas del tamano en los artropodos //Boletin-de-la-SEA. V. 26. P. 657-678.

73. Garcia-Barros E. 2000. Body size, egg size, and their interspecific relationship with ecological and life history traits in butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidae) // Biological Journal of the Linnean Society. V. 70. P. 251-284.

74. Garcia-Barros E. 200.2 Taxonomic patterns in the egg to body size allomentary of butterflies and skippers (Papilionoidea & Hesperiidae) // Nota lipid. V. 25. №2/3. P. 161-175.

75. Ghesquiere J. 1939. Contribution a l'etude des Hymenopteres du Congo beige. VI. Description d'un Mymaride nouveau et remargues sur le Gn. Megaphragma Timb. (Trichogrammatidae) // Revue Zool. Bot. afr. V. 35. P. 33-41.

76. Gibson G.A.P. 1985. Some pro-and mesothoracic structures important for phylogenetic analysis of Hymenoptera, with a review of terms used for the structures//Canadian Entomologist. V. 117. P. 1395-1443.

77. Gibson G.A.P. 1986. Evidence for monophyly and relationships of Chalcidoidea, Mymaridae, and Mymarommatidae (Hymenoptera: Terebrantes)// Canadian Entomologist. V. 118. P. 205-240.

78. Gibson G.A.P. 1999. Sister-group relationship of the Platigastroidea and Chalcidoidea (Hymenoptera) an alternate hypothesis to Rasnitsyn (1988) // Zoologica Scripta. V. 28. P. 125-138.

79. Gibson G.A.P., Heraty J.M., Woolley J.B. 1999. Phylogenetics and classification of Chalcidoidea and Mymarommatoidea a review of current concepts (Hymenoptera, Apocrita) // Zoologica Scripta. V. 28. № 1-2. P. 87124.

80. Gillmeister C.J.F. 1845. Trichopterygia, Beschreibung and Abbilidung der haarflugeligen Kafer // Sturm J. Deutschlands Insekten Kafer. Bd. 17. S. 198.

81. Hall W.E. 1999. Generic Revision of the Tribe Nanosellini (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae) // Transaction of the American Entomologival Society. V. 125. № 1-2. P. 36-126.

82. Hanken J. 1985. Morphological novelty in the limb skeleton accompanies miniaturization in Salamanders // Science. V. 229. P. 871-874.

83. Hanken J. 1993. Adaptation of bone growth to miniaturization of body size // Bone, Vol. 7: Bone Growth B, ed. B.K. Hall. Boca Raton: CRC Press. P. 79-104.

84. Hanken J., Wake D.B. 1993. Miniaturization of Body Size: Organismal Consequences and Evolutionary Significance // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 24. P. 501-519.

85. Hanna A.D. 1934. The male and female genitalia and the biology of Euchalcidia caryobori Hanna (Hymenoptera, Chalcidinae) // Trans. Roy. Entomol. Soc., London. V. 82. P. 107-136.

86. Hanna A.D. 1935. The morphology and anatomy of Euchalcidia caryobori Hanna (Hymenoptera-Chalcidinae) // Bulletin de la Societe Royale Entomologique d'Egypte. V. 19. P. 326-361.

87. Hansen M. 1997a. Phylogeny and classification of the staphyliniform beetle families (Coleoptera) // Biologiske Skrifier. Bd. 48. S. 1-339.

88. Hansen M. 19976. Evolutionary trends in "staphyliniform" beetles (Coleoptera) // Steenstrupia. V. 23. P. 43-86.

89. Hiestend W.A. 1928. Strength and Weight of Insects // Annals Entomological Society of America. V. XXI. P. 601-606.

90. Horridge G. A. 1956. The flight of very small insects // Nature. V. 178. P. 1334-1335.

91. Huber J.T. 1997. Review of the genus Stephanodes (Hymenoptera: Mymaridae) // Proceedings of the Entomological Society of Ontario. V. 128. P. 27-63.

92. Huber J.T. 2000. A New Genus of Fairyfly, Kikiki, from the Hawaiian Islands (Hymenoptera: Mymaridae) // Proc. Hawaiian Entomol. Soc. V. 34. P. 65-70.

93. Huber J.T., Landry J.-F. 1999. Cutio nanissimus incredibilis // Nouv' Ailes, Bulletin de nouvelles de PAssociation des entomologistes amateurs du Quebec. V. 9.№3. P. 11.

94. Huxley J.S. 1927. On the relation between egg-weight and body weight in birds //J. Linnean Soc., Zoology. V. 36. P. 457-466.

95. Jackson D.J. 1961. Observations on the biology of Caraphractus cinctus Walker (Hymenoptera, Mymaridae), a parasitoid of the eggs of Dytiscidae.1.. Immature stages and seasonal history with a review of mymarid larvae // Parasitology. V. 51. P. 269-294.

96. Jackson D.J. 1969. Observation on the female reproductive organs and the poison apparatus of Caraphractus cmctus Walker (Hymenoptera: Mymaridae)//J. Linn. Soc. London., Zool. V. 48. P. 59-81.

97. James H.C. 1926. The anatomy of a British phytophagous chalcidoid of the genus Harmolita (Isosoma) // Proceedings of the Zoological Society of London 1926., 75-182.

98. Jarjees E.A., Merritt D.J. 2002. Development of Trichogramma austrahcum Girault (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in Helicoverpa (Lepidoptera: Noctuidae) // Australian Journal of Entomology. V. 41. P. 310-315.

99. Jaijees E.A., Merritt D.J. 2004. The effect of parasitization by Trichogramma australicum on Helicoverpa armigera host eggs and embryos //Journal of Invertebrate Pathology. V. 85. P. 1-8.

100. Kilian A., Burakowski B. 2000. A description of the late-instar larva of Nossidium pilosellum (Marsham, 1802) (Coleoptera: Ptiliidae) // Genus. V. 11. №4. P. 527-539.

101. King P.E., Copland M.J.W. 1969. The structure of the female reproductive system in the Mymaridae (Chalcidoidea: Hymenoptera // Journal of Natural History. V. 3. P. 349-365.

102. Lawrence J. F., Hastings A. M., Dallwitz M. J., Paine T. A. and Zurcher E. J. 1999. Beetles of the World: A Key and Information System for Families and Subfamilies. CD-ROM, Version 1.0 for MS-Windows. (CSIRO Publishing: Melbourne.).

103. Lawrence J. F., Newton A. F. 1982 Evolution and classification of beetles // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 13. P. 261-290.

104. Leschen R. A. B. 1993. Evolutionary Patterns of Feeding in Selected Staphylinoidea (Coleoptera): Shifts Amound Food Textures // Schaefer C. W., Leschen R. A. B. Functional Morphology of Insect Feeding. ESA, Lanham: Thomas Say Publications. P. 59-104.

105. Leschen R. А. В., Beutel R. G. 2000. Pseudotracheal tubes, larval head, and mycophagy in Sepedophilius (Coleoptera: Staphylinidae: Tachyporinae) // J. Zool. Syst. Research, V. 39. P. 25-35.

106. Lin N. 1992. Descriptions of five new species of Megaphragma and Paramegaphragma gen. nov. (I Iymenoptera: Trichogrammatidae) from China. // Entomotaxonomia. V. 14. № 2. P. 129-138.

107. Matthews A. 1872. Trichopterygia illustrata et descripta. London: E.W. Janson. 189 p.

108. Matthews A. 1900. Trichopterygia illustrata et descripta. London: E.W. Janson. 112 p.

109. Mockford E. L. 1997. A New Species of Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) with Diminutive, Apterous Males // Annals of the Entomological Society of America. V. 90. № 2. P. 115-120.

110. Naomi S.-I. 1985. The phylogeny and higher classification of the Staphylinidae and their allied groups (Coleoptera, Staphilinoidea) // Eskaria. V. 23. P. 1-27.

111. Naomi S.-I. 1987 a. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). 1. Introduction, Head Sutures, Eyes and Ocelli // Kontyu, Tokyo. V. 55. № 3. P. 450-458.

112. Naomi S.-I. 1987 6. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). II. Cranial Structure and Tentorium // Kontyu, Tokyo.V. 55. № 4. P. 666-675.

113. Naomi S.-I. 1988 a. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). III. Antennae, Labrum and Mandibles // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 1. P. 67-77.

114. Naomi S.-I. 1988 6. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). IV. Maxillae and Labium // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 2. P. 241-250.

115. Naomi S.-I. 1988 в. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). V. Cervix and Prothorax // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 3. P. 506-513.

116. Naomi S.-I. 1988 r. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). VI. Masothorax and Metathorax // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 4. P. 727-738.

117. Naomi S.-I. 1989 a. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). VII. Metendosternite and Wings //Japanese Journal of Entomology. V. 57. № 1. P. 82-90.

118. Naomi S.-I. 1989 6. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). VIII. Thoracic Legs // Japanese Journal of Entomology. V. 57. № 2. P. 269-277.

119. Naomi S.-I. 1989 r. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). X. Eighth to 10th Segments of Abdomen //Japanese Journal of Entomology. V. 57. № 4. P. 720-733.

120. Naomi S.-I. 1990. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). XII. Abdominal Glands, Male

121. Genitalia Female Spermatheca //Japanes Journal of Entomology. V. 58. № l.P. 16-23.

122. Noyes J.S., Valentine E.W. 1989a. Mymaridae (Insecta: Hymenoptera) -introduction, and review of genera // Fauna of New Zealand. V. 17. P. 1-95.

123. Noyes J.S., Valentine E.W. 1989b. Chalcidoidea (Insecta: Hymenoptera) -introduction, and review of genera in smaller families // Fauna of New Zealand. V. 18. P. 1-91.

124. Newton A. F. 1984. Mycophagy in Staphylinoidea (Coleoptera). Wheeler Q., Blackwell M. eds. Fungus-Insect Relationships // Perspectives in Ecology and Evolution. N. Y.: Columbia University Press. P. 302-353.

125. Newton A. F., Thayer M. K. 1988. A critique on Naomi's phylogeny and higher classification of Staphylinidae and Allies (Coleoptera) // Entomol. Gener. V. 14. № 1. P. 63-72.

126. Newton A. F., Thayer M. K. 1992. Current classification and family-group names in Staphyliniformia (Coleoptera) // Fieldiana, Zoology (N. S.). V. 67. P. 1-92.

127. Novotny V., Wilson M.R 1997. Why are there no small species among xylem-sucking insects? // Evolutionary Ecology. V. 11. P. 419-437.

128. Panov A.A. 1986. The cerebral neurosekretory cells and Retrocerebral endocrine complex in several representatives of Staphyliniformic Beetles (Coleoptera, Staphyliniformia) // Journal fur Hirnforschung. Bd. 27. № 4. P. 409-421.

129. Paulian R. 1941. Les premiers etats des Staphylinoidea (Coleoptera). Etude de morphologie comparee // Memoirs du Museum National d'Histoire Naturelle (N.S.). V. 15. P. 1-361.

130. Perkins P.D. 1980. Aquatic beetles of the family Hydraenidae in the Western Hemisphere: classification, biogeography and inferred phylogeny (Insecta: Coleoptera)//Quaestiones Entomologicae. V. 16. P. 3-554.

131. Perkins P.D. 1997. Life on the effective bubble: exocrine secretion delivery systems (ESDS) and the evolution and classification of beetles in the family Hydraenidae (Insecta: Coleoptera) // Annals of the Carnegie Museum. V. 66. P. 89-207.

132. Rensch B. 1948. Histological chang correlated with evolutionary change in body-size//Evolution. V. 2. P. 218-230.

133. Roth G., Rotluff В., Grunwald W„ Hanken J., Linke R. 1990. Miniaturization in plethodontid salamanders (Caudata Plethodontidae) and its consequences for the brain and visual system // Biological Journal of the Linnean Society. V. 40. № 2. P. 165-190.

134. Roth G., Blanke J., Wake D.B. 1994. Cell size predicts morphological complexity in the brains of frogs and salamanders // Proceedings of the National Academy of Science. V. 91. P. 4796-4800.

135. Roth G., Rotluff В., Blanke J., Ohle M., 1995. Brain size and morphology in miniaturized plethodontid salamanders // Brain Behaviour and Evolution. V. 45. № 2. P. 84-95.

136. Roth G., Nishikawa K.C., Wake D.B., 1997. Genome size, secondary simplification, and the evolution of the brain in salamanders // Brain, Behavior and Evolution. V. 50. P. 50-59.

137. Seevers C.H, Dybas H.S. 1943. A synopsis of Limulodidae: A new family proposed mirmecophilies of the subfamilies Lemulodinae // Annals of the Entomological Society of America. V. 36. P. 546-586.

138. Sorensson M. 1997. Morphological and taxonomical novelties in the world's smallest beetles, and the first Old World records of Nanosellini // Syst. Ent. V. 22. P. 257-283.

139. Stanley S. M. 1972. An explanation for Cope's rule // Evolution. V. 27. № 1. P. 1-26.

140. Subba Rao B. R. 1969. A new species of Megaphragma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) from India // Proc. R. ent. Soc. London. (B) 38 (7-8): 114-116.

141. Viggiani G. 1988. A preliminary classification of the Mymaridae (Hymenoptera: Chalcidoidea) based on external male genitalic characters // Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria 'Filippo Silvestri' di Portici. V. 45. P. 141-148.

142. Walker J.A. 2002. Functional Morphology and Virtual Models: Physical Constraints on the Design of Oscillating Wings, Fins, Legs, and Feet at Intermediate Reynolds Numbers // Integ. and Сотр. Biol., 42: 232-242.

143. Wigglesworth V. B. 1953. The Principles of Insect Physiology. London, 546 P