Морфологические особенности микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс

Анисимова, Евгения Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологические особенности микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические особенности микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс"

На правах рукописи

АНИСИМОВА ЕВГЕНИЯ ВАЛЕРЬЕВНА

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА МЫШЦ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ПРИ ГИПОДИНАМИИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ БЕЛЫХ КРЫС

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2005

Работа выполнена на кафедре общей биологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сыч Виталий Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Балашов Владимир Павлович

доктор медицинских наук, доцент Румянцева Татьяна Анатольевна

Ведущая организация: Оренбургская государственная медицинская академия

Защита диссертации состоится »JU4L-2005 года в_часов на

заседании диссертационного совета Д 212 117.01 при ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П.Огарева (430000, г Саранск, ул.Большевистская, 68)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета имени Н П. Огарева. Автореферат разослан «

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

П.П.Кругляков

Zo©6-4

-тт

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

с.

Актуальность работы. Проблема адаптации организма к изменяющимся факторам среды, регуляции и управления функциональной активностью характеризуется все возрастающим интересом как со стороны морфологов, физиологов, исследователей, работающих в области теоретической науки, спортивной и космической медицины, так и клиницистов различных специальностей (Артюшкевич A.C., 1991; Гайворонская Г В., 1997; Кибкало А.П., 1997; Иткина С.Ш., 1997; Логинова Н.К , Гусева И.Е , 1998; Лебединский В.Ю., 1998; Шварц А.Д., 1999; Мосолов Н Н, 2000; Курносова Н.А , 2002; Лакшина Т.А., 2001; Goto Т.К., 2002; Xiao W., 2003; Не Т., 2004). Характер функциональной активности скелетной мускулатуры существенно влияет на состояние многих взаимосвязанных с ней систем органов Значение двигательной активности наиболее четко проявляется при ее ограничении Показано, что практически нет такого органа или системы, функция которых бы не изменилась в условиях гиподинамии (Коваленко Е.А , Гуровский Н Н, 1980) Адаптивные реакции скелетных мышц локомоторного аппарата исследовались на всех уровнях организации, однако влияние гиподинамии на мускулатуру челюстного аппарата продолжало оставаться неизученным до появления работ В Ф Сыча и H.A. Курно-совой (1996, 1997, 1998, 1999, 2002) Результатами этих исследований убедительно продемонстрировано существенное влияние гиподинамии на перестройку гистологической структуры мышц. Данные других авторов свидетельствуют о том, что функциональная активность челюстной мускулатуры оказывает значительное воздействие не только на морфогенез составляющей ее поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, но и на форму, структуру и морфогенез черепа в целом (Никитюк Б.А., 1960) Актуальность подобных исследований особенно возросла в связи с изменением характера питания современного человека, потреблением все более тщательно механически обработанных и рафинированных продуктов питания Следствием этого стали обретающие все более широкое распространение гиподинамия жевательных мышц, патологические изменения пародонта, одонтогенные воспалительные процессы и другие отклонения в развитии и функциональные расстройства челюстного аппарата (Логинова Н.К., Гусева И.Е , 1998; Мосолов Н Н , 2000) Профилактика последних невозможна без знания специфики реакции челюстного аппарата на воздействия неблагоприятных факторов, особенностей приспособительных и компенсаторных изменений его органов. Дать объективную оценку результату подобной гиподинамии у современного человека невозможно, поскольку она сопряжена с воздействием множества других неблагоприятных факторов и мы можем регистрировать только суммарный результат всех влияний в виде многочисленных патологий и отклонений от нормы С учетом этого нами предпринято специальное экспериментально-морфологическое исследование влияния потребления диспергированной (доведенной до пастообразного состояния путем механического измельчения) пищи v " в постнаталь-

ном онтогенезе.

Патологические изменения, возникающие в скелетных мышцах при ограничении двигательной активности, во многом определяются нарушением их васкуляризации, что обусловливается интегративной ролью кровеносной системы (Козлов В И. и др., 1993) Наиболее чувствительным отделом сердечнососудистой системы является микроциркуляторное русло органов Показаны высокая пластичность и приспособительная изменчивость кровеносных сосудов, однако динамика приспособительных изменений сосудов микроциркуля-торного русла изучена недостаточно (Полянская Л И., 1988). При этом авторами не учитывались различия способов и продолжительности экспериментального воздействия, а также функциональные особенности изучаемых мышц и возраст животных.

Вышеизложенное, а также отсутствие до настоящего времени специального исследования влияния гиподинамии на состояние микроциркуляторного русла жевательных мышц указывают на актуальность темы диссертационной работы.

Целью диссертационного исследования являлось изучение особенностей морфологической адаптации микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата белых крыс к условиям продолжительной гиподинамии и последующей нормализации функциональной нагрузки в раннем постнатальном онтогенезе.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

1) исследовать морфологию структур микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата различных функциональных типов в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс;

2) изучить особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла мышц в условиях гиподинамии челюстного аппарата;

3) установить специфику морфологической адаптации микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности раннего постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата различных функциональных типов в условиях продолжительной гиподинамии, достигаемой естественным (исключающим биоповреждающий эффект) способом Получены новые данные об адаптивных возможностях микроциркуляторного русла жевательной мускулатуры к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии челюстного аппарата в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс.

Научно-практическая значимость работы. Система новых данных представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии и биологии развития Полученные результаты могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по профилактике функциональных рас-

стройств челюстного аппарата, его мускулатуры и микроваскуляризационной системы, в том числе обусловленных гиподинамией и другими внешними воздействиями Результаты исследования представляют интерес как информационная основа для последующей разработки конкретных способов коррекции онтогенеза с целью предотвращения развития патологий у человека и повышения продуктивности сельскохозяйственных животных.

Апробация материалов диссертации. Материалы диссертации представлялись на VII Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы математики и естествознания» (г.Нижний Новгород, 2003), V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (г Казань, 2004), VII Международном конгрессе ассоциации морфологов (г.Казань, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (г.Ульяновск, 2004), II Всероссийской конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (г.Ульяновск, 2005).

Положения, выносимые на защиту:

1. Продолжительная гиподинамия (21-120 дни постнатального онтогенеза) челюстного аппарата вызывает устойчивые отклонения морфогенеза микроциркуляторного русла мышц различных функциональных типов: поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной.

2. Адаптация микроциркуляторного русла жевательных мышц к условиям нормального функционирования челюстного аппарата после продолжительной гиподинамии в зрелом возрасте (120-180 дни) сопровождается ускорением морфологических преобразований миосимпластов и повышением уровня васкуляризации жевательных мышц.

3. Структурные отклонения морфогенеза мышц челюстного аппарата в ранний постнатальный период ограничивают возможности морфологической адаптации мышц и их микроциркуляторного русла по завершении основных процессов морфогенеза (120-180 дни постнатального онтогенеза).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов, списка литературы, приложения Список литературы содержит 203 работы, в том числе 82 отечественных и 121 иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 46 рисунками, 9 таблицами и 42 приложениями.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования послужили 144 самца беспородных белых крыс. На 21-й день после рождения животных произвольно разделяли на две группы - контрольную и опытную Животных контрольной группы содержали в обычных условиях вивария, на естественном для грызунов корме (зерносмесь из равных долей ячменя и пшеницы, а также крупно порезанные овощи). Для животных опытной группы применяли механически измельченный до мягкой

пастообразной консистенции корм того же состава. Другие условия содержания животных контрольной и опытной групп были идентичными С целью выявления адаптивных возможностей челюстной мускулатуры и ее микроциркулятор-ного русла на 120-й день постнатального онтогенеза животные опытной группы переводились на естественный для грызунов корм, который потребляли до окончания эксперимента (180-й день онтогенеза). Для периодизации постнатального онтогенеза крыс использована схема, предложенная В.И.Махинько и В.Н Никитиным (1975) В возрасте 15-ти (средний молочный период), 21-го (поздний молочный период), 45-ти (препубертатный период), 60-ти (препубер-татный период), 120-ти (пубертатный период), 180-ти (репродуктивный период) дней подопытных и контрольных животных взвешивали и декапитировали под эфирным наркозом.

Объектом исследования были определены мышцы, представляющие основные функциональные группы челюстного аппарата: поверхностная жевательная мышца (m.masseter superficialis), поднимающая и протрагирующая нижнюю челюсть, двубрюшная мышца (переднее вторично непарное брюшко) (m.digastricus), опускающая нижнюю челюсть и обеспечивающая горизонтальные перемещения и стабилизацию положения нижней челюсти; подбородочно-подъязычная мышца (m.geniohyoideus), опускающая нижнюю челюсть и протрагирующая подъязычную кость и язык.

Для изучения капиллярного звена микроциркуляторного русла мышцы фиксировали в жидкости Карнуа, обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заключали в парафин На микр01 оме МПС-2 изготавливали поперечные срезы толщиной 5 мкм После депарафинирования срезы окрашивали реакцией с Шифф-йодной кислотой, ядра миосимпласгов докрашивали гематоксилином Майера. Окрашенные срезы заключали в бальзам. Для изучения морфо-метрических характеристик артериального и венозного звеньев микроциркуляторного русла мышцы фиксировали в 12% нейтральном формалине Продольные срезы мышц толщиной 90 мкм подвергались методу избирательной окраски (импрегнации) сосудов азотнокислым серебром по В.В.Куприянову (1969). Микроскопирование постоянных гистопрепаратов проводили с помощью бинокулярного микроскопа «Motic» при увеличении 10 х40, 10 хЮО. Количественный анализ проводили на стандартной площади среза мышцы (87 тыс.мкм2 при увеличении х400; 14 тыс.мкм2 при увеличении хЮОО), применяя компьютерную программу специальной морфометрии биологических структур Мекос

Ц1. '

Морфометричесте исследования включали:

1 Подсчет общего количества капилляров, мышечных волокон и ядер мышечных волокон на стандартной площади среза (14 тыс.мкм2)

2. Определение средней площади поперечных срезов капилляров, мышечных волокон и ядер мышечных волокон на стандартной площади среза (14 тыс.мкм2).

3. Определение среднего значения внешнего диаметра артериол и венул.

4. Определение среднего значения толщины стенки артериол и венул.

Математическими методами определяли:

1. Количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно.

2. Количество капилляров, приходящихся на 1 мкм2 поперечного сечения мышечного волокна.

3. Суммарную площадь поперечного сечения капилляров в расчете на одно мышечное волокно.

4. Ядерно-цитоплазматическое отношение миосимпластов.

5. Среднюю скорость (Vcp i) изменения относительного количества капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно, по формуле: Vcp i= (N2-Ni)/T100%, где Nj - количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно в начальный период времени; Nj - количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно в конечный период времени; Т - период времени.

6. Среднюю скорость (Vq, 2) прироста площади мышечных волокон, по формуле: Vcp2= (S2-Si)/T, где Si - средняя площадь поперечного сечения мышечного волокна в начальный период времени; S2 - средняя площадь поперечного сечения мышечного волокна в конечный период времени; Т -период времени.

Полученные морфометрические данные подвергали статистической обработке с определением критерия значимости (Т) по Стьюденту, уровень значимости был принят Р<0,05 (Лакин Г.Ф., 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Морфология микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе

Поднимающая и протрагирующая нижнюю челюсть поверхностная жевательная мышца (m.masseter superficialis) начинается у белой крысы мощным апоневрозом от верхнечелюстной кости вентральнее подглазничного отверстия и прикрепляется на вентролатеральном крае углового отростка нижней челюсти. Результаты анализа ядерно-цитоплазматического отношения (ЯЦО) миосимпластов показали ускорение темпов дифференцировки поверхностной жевательной мышцы, с окончанием периода молочного питания и переходом на рацион взрослых животных (с 21 -го дня постнатального онтогенеза).

В ходе постнатального онтогенеза отмечалось утолщение волокон мышцы с 42,99 мкм2 у 15-дневных животных до 729,05±25,29 мкм2 у 180-дневных животных. Максимальные значения скорости прироста поперечного сечения мышечных волокон приходились на препубертатный период развития животных (45-60 дни) и составляли 10,61 мкм2 в день В последующем темпы прироста площади сечения мышечных волокон значительно замедлялись (с 60-го по 120-й день скорость прироста составляла 4,02 мкм2 в день, со 120-го по 180-й день - 2,45 мкм2 в день).

Важным показателем, отражающим интенсивность процесса роста мышечной ткани, является отношение количества капилляров к количеству мы-

шечных волокон Как показали результаты нашего исследования, новообразование капилляров продолжается в течение всего изученного периода онтогенеза (15-180 дни) (рис 1) Наиболее высокая скорость прироста количества капилляров в расчете на одно мышечное волокно отмечалась в позднемолочный (с 15-го по 21-й день) и препубертатный (с 45-го по 60-й день) периоды постна-талытого онтогенеза В последующий возрастной период (120-180 дни) происходила относительная стабилизация удельного количества капилляров (табл.1).

Рис 1 Количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно (а) и на 1мкм2 поперечного среза мышечного волокна (б) поверхностной жевательной мышцы Объективным критерием «удельной капилляризации» скелетной мышцы является показатель абсолютного количества капилляров, приходящихся на 1 мкм2 поперечного сечения мышечного волокна По данным нашего исследования, количество капилляров на единицу площади поперечного сечения поверхностной жевательной мышцы в ходе постнатального онтогенеза уменьшается. (табл.1).

Таблица 1

Морфометрические характеристики капилляризации поверхностной жевательной

мышцы животных контрольной и опытной (условия гиподинамии) групп

Дни Группа Nk/Nmb Nk/TSmb (1<п S гр.к, мкм2 JSk/Nmb, мкм2

IS контроль 0,15+0,01 3,5+0,4 9,42±0,81 1,43+0,24

21 контроль 0,40±0,02* 4,8+0,2* 6,91±0,31* 2,60+0,38*

45 контроль 0,71+0,04* 4,1±0,1* 6,32±0,40 4,77±0,18*

опыт 0,45±0,02* 3,1±0,2*' 5,91 ±0,19* 2,79±0,30+

60 контроль 1,07±0,05* 3,1±0,2* 7,17+0,53 6,98±0,31*

опыт 0,53+0,03' 2,2±0,2*+ 6,35+0,33* 3,51±0,42*+

120 контроль 1,27+0,09* 1,9+0,1 * 5,45±0,22* 7,45+0,39

опыт 0,70±0,03*+ 1,4X0,1** 5,10±0,36* 4,17±0,06+

Примечание * - достоверное отличие от предыдуще! о значения (при р<0,05),

+ - достоверное отличие от контрольного значения (при р<0,05)

Установлено, что усиление васкуляризации поверхностной жевательной мышцы с 21-го по 60-й день происходит как за счет новообразования капилляров,'так и посредством увеличения диаметров артериолярного и венулярного звеньев микроциркуляторного русла (табл.1) В последующем (60-120 дни) этот

процесс обеспечивается в основном за счет нарастания диаметров артериол и венул (табл 2)

Таблица 2

Морфометрические характеристики артериол и венул МЦР поверхностной жевательной мышцы животных контрольной и опытной (условия гиподинамии) групп_

Дни Диаметр артериол (мкм) Толщина стенки артериол (мкм) Диаметр венул (мкм) Толщина стенки венул (мкм)

контроль | опыт контроль | опыт контроль | опыт контроль | опыт

21 18,02±0,31 6,65±0,15 17,57±0,28 2,47±0,03

45 21,57±0,74 * 27,0410,84 б,41±0,10 7,9910,17 ** 26,60*0,50 » 27,72±0,48 * 2,34±0,02 * 2,73±0,02

60 21,70+0,43 19,61 К),41 5,88±0,06 » 4,96±0,07 26,27±0,49 26,44*0,84 2,46±0,01 * 2,92*0,04

120 32,18123,9 * 24,8010,38* 7,47±0,П * 4,9410,09 24,80±0,62 25,7110,73 2,93±0,03 * 2,61*0,03

Примечание * - достоверное отличие от предыдущего значения (при р<0,05);

+ - достоверное отличие от контрольного значения (при р<0,05)

Возрастная динамика толщины стенки артериол поверхностной жевательной мышцы соответствует в целом изменениям диаметра артериол. Так, в ранттие сроки онтогенеза (с 21-го по 45-й день) толщина стенки артериол существенно не изменялась (р>0,05) (табл.2). У 60-дневных животных (препубер-татный период развития) стенка микрососудов истончалась (р<0,05) Однако в последующем (60-120 дни) происходило утолщение стенки артериол (р<0,05). Затем (120-180 дни) наступал период уменьшения толщины стенки артериол, которая при этом оставалась достоверно более толстой, чем в предыдущие возрастные периоды (21, 45, 60 дней).

Если в ранние сроки онтогенеза (с 21-го по 45-й день) с переходом животных от молочного типа питания к питанию кормом взрослых животных толщина стенки венул несколько уменьшалась (р<0,05), то с 45-го по 120-й по-стнатальный день (препубертатный и пубертатный периоды) происходило утолщение стенки венулярного отдела (р<0,05). Однако к 180-му дню развития стенка венул исследуемой мышцы значительно истончалась (р<0,05) (табл.1).

Следствием длительной гиподинамии челюстного аппарата у животных опытной группы является уменьшение средних значений площади поперечного сечения мышечных волокон, а также замедление хода дифференцировки его мускулатуры, выражающееся в увеличении ядерно-цитоплазматического отношения миосимпластов по отношению к аналогичным показателям животных контрольной группы.

Гиподинамия челюстного аппарата замедляет процесс новообразования капилляров в поверхностной жевательной мышце (табл.1). Так, средняя скорость прироста количества капилляров у животных опытной группы в раннем препубертатном периоде (21-45 дни) составила 0,22 %/день против 1,28 %/день у животных контрольной группы. В последующий период (45-60 дни) средняя скорость новообразования капилляров увеличилась до 0,49 %/день (у животных контрольной группы - до 2,4 %/день). Однако затем (60-120 дни) темпы при-

роста количества капилляров вновь замедлялись (0,29 %/день у животных опытной группы против 0,43 %/день у животных контрольной группы) (рис. 1а)

При пониженной функциональной нагрузке челюстного аппарата количество капилляров в расчете на 1 мкм2 сечения мышечного волокна с возрастом уменьшалось, соответствуя в целом аналогичной тенденции у животных контрольной группы (рис 16) При этом темпы изменения количества капилляров у животных контрольной и опытной групп существенно различались уменьшение значения рассматриваемого показателя во все возрастные периоды у опытных животных оказывалось менее существенным, чем у контрольных животных (табл.1).

Гиподинамические условия функционирования челюстного аппарата существенно повлияли на возрастную динамику диаметра артериол МЦР поверхностной жевательной мышцы (табл 3) В частности, в ранние сроки онтогенеза (21-45 дни) у животных опытной группы утолщение артериол происходило более интенсивно, чем у животных контрольной группы (р<0,05) Однако в последующем (45-60 дни онтогенеза) диаметр артериол существенно уменьшался (р<0,05). В период с 60-го по 120-й день артериолы поверхностной жевательной мышцы опытпых животных утолщались, но менее интенсивно, чем таковые контрольных животных Вследствие этого значения данного показателя у животных опытной группы оставались достоверно более низкими по отношению к таковым контрольных животных

В ранние сроки онтогенеза (21-45 дни) в условиях пониженной функциональной нагрузки челюстного аппарата происходило утолщение стенки артериол поверхностной жевательной мышцы (р<0,05) (табл.2) Затем (с 45-го по 60-й постнатальный день) наблюдалось истончение стенки артериол до 4,96±0,07 мкм С 60-го по 120-й день онтогенеза толщина стенки артериол постепенно увеличивалась и достигала 5,94+0,09 мкм Однако этот показатель уступал таковому контрольных животных

Условия гиподинамии не вызвали достоверных изменений диаметра ве-нул поверхностной жевательной мышцы (р>0,05) Однако на протяжении всего периода эксперимента (с 21-го по 120-й день онтогенеза) сохранялась тенденция к расширению сосудов венулярного звена МЦР (табл 2)

С 21-го по 60-й постнатальный день у животных опытной группы происходило утолщение стенки венул поверхностной жевательной мышцы (табл 2) В дальнейшем (60-120 дни) значения соответствующего показателя уменьшались и оказывались у 120-дневных опытных животных достоверно ниже, чем у 60-дневных опытных и 120-дневных контрольных животных.

Таким образом, структурная перестройка МЦР поверхностной жевательной мышцы в условиях гиподинамии челюстного аппарата характеризуется: снижением уровня капиллярного кровоснабжения; увеличением диаметра артериол и утолщением их стенки в ранние сроки эксперимента (с 21-го по 45-й день); уменьшением диаметра артериол и истончением их стенки в более поздние сроки (45-120 дни), утолщением стенки венул в начальные сроки экспери-

мента (с 21-го по 60-й день) и ее истончением в более поздние сроки (60-120 дни).

После прекращения действия на опытных животных гиподинамического фактора (с переводом 120-дневных опытных животных с механически измель-' ченного корма на естественный для грызунов корм) произошло значительное утолщение мышечных волокон поверхностной жевательной мышцы, возросла степень дифференцированности миосимпластов, выражавшаяся в уменьшении их ЯЦО. Наряду с этим возросла интенсивность капиллярного кровоснабжения мышцы. Значительно увеличилось количество капилляров и их суммарная площадь в расчете на поперечный срез одного мышечного волокна (количество капилляров возрастало с 0,70±0,02 у 120-дневных животных до 1,29±0,02 - у 180-дневных). Средняя площадь поперечного сечения капилляров опытных животных в период адаптации к нормальной мышечной нагрузке челюстного аппарата увеличилась с 5,10±0,36 мкм2 у 120-дневных животных до 8,43±0,17 мкм2 у 180-дневных животных (р<0,05).

В период адаптации к нормальной мышечной нагрузке после гиподинамии значительно возросло количество капилляров, приходящихся на 1МКМ2 поперечного среза мышечного волокна поверхностной жевательной мышцы. Так, к 180-му дню развития значения соответствующего показателя опытных животных превышали таковые контрольных животных (соответственно 2,40±0,15-10"3 и 1,90±0,04-10"3).

С прекращением гиподинамических условий функционирования челюстного аппарата животных опытной группы устойчивая морфологическая реакция артериолярного звена МЦР «констрикторного типа», наблюдавшаяся в поздние сроки воздействия гиподинамии (60-120 дни), сменилась на реакцию «дилятаторного типа» (у 120-дневных животных опытной группы диаметр ар-териол составил 24,80±0,38 мкм, у 180-дневных животных - 28,51±0,47 мкм). При этом у животных контрольной группы в аналогичный период наблюдалась устойчивая динамика сужения артериол.

Толщина стенки артериол в период адаптации к нормальной мышечной нагрузке после гиподинамии несколько увеличилась (рис 2а) Тем не менее по истечении двухмесячного периода функционирования челюстного аппарата в нормальных условиях достоверные различия соответствующих показателей у 180-дневных животных опытной и контрольной групп сохранялись.

120

Рис 2 Диаметр артериол (а) и венул (б) поверхностной жевательной мышцы

Диаметр веиул поверхностной жевательной мышцы в этот же период уменьшился, результатом чего стали статистически значимые различия значений данного показателя у животных контрольной и опытной групп (рис. 26).

В период со 120-го по 180-й день у животных опытной группы происходило истончение стенки венул поверхностной жевательной мышцы с 2,61 ±0,03 мкм (120-й день) до 2,31 ±0,03 мкм (180-й день). Вследствие этого статистически значимые различия у 180-днсвных животных обеих групп отсутствовали (р>0,05)

Таким образом, морфологические изменения МЦР поверхностной жевательной мышцы в период двухмесячной адаптации к нормальной мышечной нагрузке челюстного аппарата проявились в возрастании степени капиллярного кровоснабжения мышцы (увеличении количества капилляров и их суммарной площади в расчете на одно мышечное волокно, а также количества капилляров на единицу площади поперечного сечения мышцы), ин1енсификации артерио-лярного кровотока (увеличении, в частности, диаметра и толщины стенки арте-риол) и снижении интенсивности венулярного кровотока (уменьшении диаметра и толщины стенки венул).

2. Морфология микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе

Двубрюшная мышца (т.ё^аяПтсив) крыс занимаег поверхностное положение на вентральной стороне головы, соединяя яремный отросток затылочной кости с передним концом нижней челюсти Мышца обеспечивает перемещения в горизонтальной плоскости и опускание нижней челюсти, а также участвует в стабилизации ее положения Результаты анализа ЯЦО миосимпластов показали, что наиболее интенсивно процессы дифференцировки мышечных волокон протекают в ранние сроки онтогенеза (показатель ЯЦО миосимпластов у 15-дневных животных составлял 13,59±0,73%, тогда как у 45-дневных животных - 5,33±0,14%).

В ходе раннего постнатального онтогенеза происходит увеличение средней площади поперечного сечения мышечного волокна двубрюшной мышцы (с < 66,89-1-1,39 мкм2 у 15-дневных животных до 559,49±3,19 мкм2 у 180-дневных животных). Наиболее интенсивно прирост мышечной ткани протекает в препу-бертатном периоде развития животных (45-60 дни) >

В раннем постнатальном онтогенезе двубрюшной мышцы количество капилляров и их суммарная площадь, приходящиеся на одно мышечное волокно, увеличивались Наиболее высокая скорость новообразования капилляров наблюдалась в позднемолочный (21-45 дни) и препубертатный (45-60 дни) периоды постнатального онтогенеза (соответствующие показатели составляли 1,89 %/день и 2,59 %/день). В пубертатный период (60-120 дни) количество капилляров в расчете на одно мышечное волокно существенно не изменялось (р>0,05) В репродуктивном возрасте (120-180 дни) отмечено незначительное новообразование капилляров в расчете на мышечное волокно двубрюшной

мышцы (соответственно 1,12±0,08 и 1,33±0,07 капилляров на одно волокно) (рис За)

Рис 3 Количество капилляров, приходящихся на поперечный срез одного мышечного волокна (а) и на 1 мкм2 поперечного среза мышечного волокна (б) двубрюшной мышцы

В ранние сроки онюгенеза (15-21 дни) уровень удельной капилляризации двубрюшной мышцы существенно не изменялся, составляя соответственно З,2±0,16-10~3 и 2,6±0,38-10"3 капилляров на 1 мкм2 мышечного волокна (р>0,05) (рис.36). После перехода на питание кормом взрослых животных уровень капилляризации двубрюшной мышцы возрастал до 3,8±0,44 10"3 капилляров на 1мкм2 (45-й день) и 4,0±0,84-10"3 (60-й день). С 60-го по 120-й день постнаталь-ного онтогенеза количество капилляров на единицу площади мышцы уменьшалось до 2,2±0,1510"1 (р<0,05) После 120-го постнатального дня происходила относительная стабилизация уровня капилляризации двубрюшной мышцы (р>0,05).

Таблица 3

Морфометрические характеристики капилляризации двубрюшной мышцы животных контрольной и опытной (условия гиподинамии) групп

Дни Группа Nk/Nmb Nk/£Smb (ю-3) S срК, мкм2 ZSR/Nmb, мкм2

15 контроль 0,21+0,02 3,2±0,2 7,80±0,57 1,53+0,17

21 контроль 0,23 ±0,03 2,6±0,4 6,99±0,19 2,13+0,34

45 контроль 0,68±0,05 [3,8±0,4* 10,27±0,45* 6,81±0,17*

опыт 0,69±0,01* 5,0±0,3*' 8,13±0,44*+ 5,77±0,35*f

60 контроль 1,07+0,04* 4,0±0,8 8,82±0,32* 8,41±0,86

опыт 0,62+0,05" 2,6±0,2* 9,73±0,51* 5,92±0,26"

120 контроль 1,12±0,08 2,2±0,2* 7,75±0,86 8,19±1,26

опыт 0,54±0,03" 1,6±0,1*+ 7,43±0,39* 3,82±0,47*+

Примечание * - достоверное отличие от предыдущего значения (при р<0,05), + - достоверное отличие от контрольного значения (при р<0,05)

Постнатапьный морфогенез МЦР двубрюшной мышцы характеризовался увеличением среднего диаметра артериол с 14,70±0,35 мкм до 28,02±0,45 мкм. Наиболее интенсивный прирост диаметра артериол происходил с 21-го по 45-й

постанатальный день (конец позднемолочного - начало препубертатного периодов) и с 60-го по 120-й день (пубертатный период) (табл.4). С началом репродуктивного периода (180 дней) средний диаметр артериол двубрюшной мышцы оставался относительно постоянным.

Таблица 4

Морфометрические характеристики артериол и венул МДР двубрюшной мышцы животных контрольной и опытной (условия гиподинамии) групп

Дни Диаметр артериол, мкм Толщина стенки артериол, мкм Диаметр венул, мкм Толщина стенки венул, мкм

контроль опыт контроль ОПЫТ контроль опыт контроль опыт

21 14,70±0,35 4,92+0,06 15,67±0,64 2,13±0,04

45 18,07±0,20 • 15,81±0,36 6,17+0,10 * 6,12±0,08 * 21,40+0,70 * 24,43±0,82 ** 1,92±0,01 * 2,10±0,06 +

60 19,05±1,05 23,46±0.54 й,78±0,21 * 7,01±0,20 * 21,11+0,67 23,62±0,95 2,22+0,06 • 2,50±0,06 »♦

120 26,2311,03 • 22,70+0,44 8,05±0,16 + 7,44±0,09 31,42±0,73 * 32,18±0,79 * 2,26±0,02 2,56+0,03 i

Примечание * - достоверное отличие от предыдущего значения (при р<0,05),

+ - достоверное отличие от контрольного значения (при р<0,05)

Изменения толщины стенки артериол двубрюшной мышцы соответствуют в целом возрастной динамике диаметра артериол: показатель увеличивался за период с 21-го по 120-й день постнатального онтогенеза с 4,92±0,06 мкм до 8,06±0,16 мкм Наиболее интенсивный прирост толщины стенки происходил в ранние сроки онтогенеза (21-60 дни) В последующем (60-120 дни) стенка артериол продолжала утолщаться, однако показатели скорости прироста заметно снижались по отношению к предыдущим возрастным периодам. С началом репродуктивного периода толщина стенки артериол двубрюшной мышцы относительно стабилизировалась (р>0,05) (табл 4).

В ходе постнатального морфогенеза МЦР двубрюшной мышцы происходило увеличение диаметра венул (исключение составляет период со 120-го по 180-й день) Наиболее интенсивное нарастание диаметра микрососудов отмечалось в периоды с 21 -го по 45-й и с 60-го по 120-й дни (табл.4).

Морфометрическая оценка толщины стенки венул МЦР двубрюшной мышцы позволила выявить гетерохронный характер изменения ее значений (табл.4). Если в ранние сроки онтогенеза (21-45 дни) с переходом животных от молочного типа питания на питание кормом взрослых животных происходило значительное истончение стенки венул (р<0,05), то с 45-го дня она резко утолщалась (р<0,05). Со 120-го дня развития значения рассматриваемого показателя существенно уменьшались (р<0,05).

В условиях гиподинамии отмечалось замедление темпов дифференциров-ки мускула, выражавшееся в более высоких значениях ЯЦО миосимпластов у животных опытной группы по отношению к контрольным животным. Соответствующие показатели составляли у 45-дневных животных 6,02±0,28% и

5,33±0,14%, у 60-дневных животных 4,49±1,39% и 3,37±0,19%, у 120-дневных животных 3,00±0,07% и 2,73±0,07% (р>0,05)

Снижение функциональной нагрузки челюстного аппарата у животных опытной группы вызвало уменьшение средних значений площади поперечного сечения мышечных волокон во все возрастные периоды по отношению к соответствующим показателям контрольных животных (р<0,05).

Особого внимания заслуживает реакция на гиподинамию капиллярного звена МЦР двубрюшной мышцы Если в начале опыта (21-45 дни) уровень ка-пилляризации мышцы значительно возрастает, то затем тенденция изменения обретает прямо противоположный характер: количество капилляров и их суммарная площадь в расчете на одно мышечное волокно уменьшаются (рис За) Последнее принципиально отличается от динамики соответствующих показателей контрольных животных и указывает на серьезные отклонения морфогенеза микроциркуляторного русла (табл.3) Уровень удельной капилляризации мышцы значительно возрастает в ранние сроки гиподинамии (21-45 дни), что во многом может быть обусловлено прогрессирующей атрофией мышечных волокон, выраженность которой существенно выше, чем степень уменьшения количества капилляров На последующих этапах морфогенеза ш с^авйчсив (60-120 дни) количество капилляров в расчете на 1 мкм мышечного волокна уменьшается (рис.Зб).

Условия продолжительной гиподинамии челюстного аппарата в период раннего постнатального онтогенеза (21-120 дни) обусловили уменьшение диаметра артериол (исключением стал короткий период с 45-го по 60-й день, когда отмечалось увеличение диаметра сосудов) (табл 4) Толщина стенки артериол двубрюшной мышцы в ранние сроки гиподинамии (21-60 дни) не изменялась, что проявилось в отсутствии статистически значимых различий (р>0,05) соответствующего показателя у животных контрольной и опытной групп (табл 4). В последующем (60-120 дни) стенка артериол животных опытной группы оказывалась значительно тоньше таковой животных контрольной группы

У животных с пониженной функциональной нагрузкой челюстного аппарата, как и у животных контрольной группы, диаметр венул с возрастом увеличивался (табл 4) Однако значения данного показателя у животных контрольной и опытной групп существенно различались Если в ранние сроки эксперимента (21-60 дни) у животных опытной группы происходило существенное расширение венул, то в последующем (60-120 дни) различия значений рассматриваемого показателя у животных опытной и контрольной групп нивелировались Стенка венул двубрюшной мышцы опытных животных оставалась утолщенной по отношению к таковой животных контрольной группы на протяжении всего периода эксперимента (21-120 дни).

Таким образом, в ходе проведенного эксперимента установлены устойчивые отклонения морфогенеза микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы животных, содержавшихся в условиях гиподинамии челюстного аппарата. Они проявлялись, в частности, в снижении степени капиллярного кровоснабжения мышцы (значительном уменьшении количества капилляров и их суммарной

площади в расчете на одно мышечное волокно, а также количества капилляров на единицу площади поперечного сечения мышцы), уменьшении диаметра ар-териол и истончении их стенки, а также увеличении диаметра и толщины стенки венул.

С переводом животных опытной группы на 120-й день после рождения с механически измельченного корма на естественный для грызунов корм произошло значительное утолщение мышечных волокон двубрюшной мышцы (с 332,09±6,88 мкм2 у 120-дневных животных до 519,79±12,74 мкм2 у 180-дневных животных), а также возрастание степени дифференцированности миосимпластов. Последнее выразилось в уменьшении их ЯЦО с 3,00±0,07% до 2,36±0,08%. Наряду с этим возросла интенсивность капиллярного кровоснабжения мышцы увеличилось как количество капилляров с 0,55±0,03 у 120-дневных животных до 1,09±0,02 у 180-дневных животных, так и их суммарная площадь в расчете на одно мышечное волокно с 3,82±0,46 мкм2 у 120-дневных животных до 9,04±0,17 мкм2 у 180-дневных животных. Несмотря на интенсивное новообразование капилляров в двубрюшной мышце в период со 120-го по 180-й день (скорость прироста увеличивается в 7,6 раза), количество капилляров и их суммарная площадь сечения в расчете на одно мышечное волокно оказываются у 180-дневных животных опытной группы достоверно меньше соответствующих показателей контрольных животных

В период адаптации к нормальной мышечной нагрузке значительно увеличилось удельное количество капилляров, составив у 180-дневных животных 1,9О±О,04-Ю"3 капилляров на 1мкм2 поперечного среза мышцы. При этом увеличилась также средняя площадь поперечного сечения капилляров с 7,43±0,39 мкм2 у 120-дневных животных до 8,32±0,27 мкм2 у 180-дневных животных.

Диаметр артериол в этот же период у животных опытной группы уменьшился с 22,70±0,44 мкм у 120-дневных животных до 21,26±0,45 мкм у 180-дневных животных, у контрольных животных он, наоборот, увеличился с 26,23±1,03 мкм до 28,02±0,45 мкм (р<0,05) Толщина стенки артериол двубрюшной мышцы в период адаптации к нормальной мышечной нагрузке у опытных животных уменьшилась как по отношению к предыдущему возрастному этапу (120 дней), так и по отношению к контрольной группе животных, составив у 180-дневных животных 6,80±0,21 мкм (р<0,05). Примечательно, что диаметр венул МЦР двубрюшной мышцы в этот же период не обнаруживал статистически значимых отличий от соответствующих значений животных контрольной группы, составляя 26,08±0,56 мкм у 180-дневных животных опытной группы и 2б,72±0,74 мкм контрольных животных.

Стенка венулярных сосудов МЦР опытных животных отреагировала на прекращение гиподинамических условий истончением с 2,56±0,03 мкм у 120-дневных животных до 2,23±0,03 мкм у 180-дневных животных, результатом чего стали статистически значимые различия значений данного показателя у животных контрольной и опытной групп.

Таким образом, морфологические изменения МЦР двубрюшной мышцы в период двухмесячной адаптации к нормальной мышечной нагрузке после про-

должительной гиподинамии челюстного аппарата обусловили интенсификацию капиллярного кровоснабжения мышцы (увеличение количества капилляров и их суммарной площади в расчете на одно мышечное волокно, а также количества капилляров на единицу площади поперечного сечения мышцы) Своеобразной оказалась при этом морфологическая реакция артериол и венул' толщина их стенки уменьшилась, уменьшился также диаметр артериол.

3. Морфология микроциркуляторного русла подбородочно-подъязычной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе

Опускающая нижнюю челюсть, а также протрагирующая подъязычную кость и язык подбородочно-подъязычная мышца (m.geniohyoideus) проходит продольно от симфиза нижней челюсти, где начинается сухожилием, к подъязычной кости. Результаты анализа ЯЦО миосимпластов показали, что наиболее интенсивно процесс дифференцировки подбородочно-подъязычной мышцы протекает в ранние сроки постнатального онтогенеза (15-21 дни постнатального онтогенеза) Тенденция повышения степени дифференцированное™ сохраняется до 180-го дня опыта, хотя темпы дифференцировки значительно снижаются (р<0,05)

В ходе постнатального онтогенеза происходит утолщение мышечных волокон подбородочно-подъязычной мышцы с 63,83±2,70 мкм2 (15 дней) до 717,32±13,40 мкм2 (180 дней). Максимальные значения скорости прироста поперечного сечения мышечных волокон приходятся на препубертатный период развития животных (45-60 дни) и составляют 5,78 мкм2 в день. Относительно низкими показателями прироста средней площади сечения мышечных волокон характеризуются позднемолочный (15-21 дни) и репродуктивный (120-180 дни) периоды (соответственно 2,66 мкм2/день и 2,35 мкм /день).

В раннем постнатальном морфогенезе подбородочно-подъязычной мышцы количество капилляров и их суммарная площадь, приходящиеся на одно мышечное волокно, увеличиваются. Наиболее высокая скорость прироста этого показателя отмечалась до 45-го дня и составляла 1,58 % в день (рис 4а). В последующем (60-180 дни) происходила относительная стабилизация удельного количества капилляров (статистически значимые различия соответствующих показателей не установлены) (табл 5).

Количество капилляров в расчете на 1 мкм2 мышечного волокна в период с 15-го по 21-й день постнатального онтогенеза существенно не изменяется: 3,20±0,1510'3 капилляров приходилось на 1 мкм2 у 15-дневных животных, 3,00±0,23Т0"3 - у 21-дневных животных (р>0,05). В последующем (21-45 дни) происходит увеличение количества капилляров до 3,80±0,17-10'3 на 1 мкм2 волокна (р<0,05), после чего (60-120 дни) уровень удельной капилляризации подбородочно-подъязычной мышцы снижается, составляя к 120-му дню онтогенеза 1,40±0,07-10"3 капилляров на 1 мкм2 волокна (р<0,05) и достоверно не изменяясь к 180-му дню эксперимента (рис 46)

Ш контроль ■ опьгт

Рис 4 Суммарная площадь сечения капилляров, приходящаяся на поперечный срез одного мышечного волокна (а) и количество капилляров на 1 мкм2 поперечного среза мышечного волокна (б) подбородочно-подъязычноЙ мышцы

Таблица 5

Морфометрические характеристики капилляризации подбородочно-подъязычноЙ мышцы животных контрольной и опытной (условия гиподинамии) групп

Дни Группа 1ЧкЛЧмв Кк/Х8мв(10') Б ср.к, мкм2 £вк/Кмв. мкм2

15 контроль 0,23±0,01 3,2x0,2 7,81+0,35 1,74+0,11

21 контроль 0,20+0,01 3,0±2,3 8,17+0,39 1,84±0,28

45 контроль 0,58+0,04* 3,8+0,2* 9,21+0,14* 5,29+0,44*

опыт 0,39±0,05+ 2,6±0,3* 7,57±0,67* 2,83±0,42+

60 контроль 0,78+0,06* 3,0±0,2* 7,95+0,33* 5,12±0,55

опыт 0,42±0,04+ 1,9±0,2+ 8,21+0,32 4,01±0,37*

120 контроль 0,80+0,02 1,4+0,1* 6,89+0,21* 5,52±0,40

опыт 0,50+0,07* 0,8+0,05* 8,14+0,30* 4,82±0,62*

Примечание' * - достоверное отличие от предыдущего значения (при р<0,05);

+ - достоверное отличие от контрольного значения (при р<0,05)

Постнатальный морфогенез МЦР подбородочно-подъязычноЙ мышцы характеризовался увеличением среднего диаметра артериол. Наиболее интенсивный прирост диаметра артериол отмечался с 21-го по 120-й день онтогенеза, после чего (120-180 дни) рассматриваемый показатель существенно не изменялся. Возрастная динамика толщины стенки сосудов артериолярного отдела МЦР подбородочно-подъязычноЙ мышцы в целом соответствовала изменениям диаметра артериол (табл.6).

Постнатальный морфогенез венулярного отдела МЦР подбородочно-подъязычноЙ мышцы характеризовался увеличением его среднего диаметра (табл.6) После 120-го постнаталыюго дня статистически значимых изменений рассматриваемого показателя не отмечалось.

В условиях гиподинамии челюстного аппарата у животных опытной группы отмечалось уменьшение средних значений площади поперечного сечения мышечных волокон по отношению к значениям данного показателя у животных контрольной группы (соответственно 473,33+17,70 мкм2 у 120-дневных опыт-

ных животных и 576,14±11,21 мкм2 у контрольных животных) Максимальные значения средней скорости прироста относительной площади мышечных волокон у животных опытной группы отмечались в период с 60-го по 120-й день (4,42 мкм/день), в то время как у контрольных животных - в более ранние (4560 дни) сроки (7,85 мкм/день).

Таблица 6

Морфометрические характеристики артериол и венул МЦР подбородочно-подъязычной мышцы животных контрольной и опытной (условия гиподинамии) групп

Дни Диаметр артериол, мкм Толщина стенки артериол, мкм Диаметр венул, мкм Толщина стенки венул, мкм

контроль опыт контроль опыт контроль Опыт контроль опыт

21 15,88*0,53 5,95+0,13 12,26±0,30 1,84+0,06

45 17,20±0,55 21,50+0,62 «+ б,54±Й,15 ♦ 7,6910,13 17,50±1,40 * 17,78+0,84 * 2,00+0,04 * 2,13+0,03

60 17,24±0,42 19,46+0,57 *+ 6,4410,18 6,88±0,22 * 17,12±0,77 22,73±1,40 ** 1,98+0,04 2,18+0,04

120 21,2210,32 * 22,18±0,37 7,83±0,12 ♦ 6,4810,15 + 21,49±0,68 * 23,72±0,90 2,21+0,04 * 2,17+0,02 *

Примечание' * - достоверное отличие от предыдущего значения (при р<0,05),

+ - достоверное отличие от контрольного значения (при р<0,05)

У животных опытной группы количество капилляров и их суммарная площадь в расчете на одно волокно подбородочно-подъязычной мышцы с возрастом увеличивались (рис.4б). Однако по сравнению с контрольными животными процесс новообразования капилляров протекал у животных опытной группы гораздо медленнее, следствием чего явились достоверные различия соответствующих показателей у животных опытной и контрольной групп.

У животных, содержавшихся в условиях пониженной функциональной нагрузки челюстного аппарата, количество капилляров на 1 мкм2 сечения мышечного волокна с возрастом уменьшалось (рис 46). В ранние сроки воздействия гиподинамии (45-60 дни) этот показатель у животных опытной группы оказался достоверно ниже такового контрольных животных. В последующем (60-120 дни) количество капилляров на 1 мкм2 сечения волокна подбородочно-подъязычной мышцы опытных животных постепенно приближалось к уровню, характерному для животных контрольной группы (р>0,05).

Морфологическая перестройка микроциркуляторного русла подбородочно-подъязычной мышцы в условиях гиподинамии характеризуется увеличением диаметра артериол в ранние сроки эксперимента (21-45 дни), а диаметра венул -в более поздние сроки (60-120 дни) (табл.6).

Заслуживает внимания тот факт, что в условиях пониженной функциональной нагрузки челюстного аппарата тенденция изменений толщины стенки сосудов артериол подбородочно-подъязычной мышцы обрела прямо противоположный характер по отношению к таковой, установленной для животных контрольной группы (табл.6). Если в ранние сроки эксперимента (21-45 дни) у

опытных животных наблюдалось существенное утолщение стенки артериол, то в последующем (45-120 дни) толщина стенки постепенно уменьшалась

Изложенное выше свидетельс!вует о существенной структурной перестройке МЦР подбородочно-подъязычной мышцы в условиях гиподинамии, проявившейся: в снижении уровня капиллярного кровоснабжения мышцы; увеличении диаметра артериол и утолщении их стенки в ранние сроки эксперимента (21-45 дни); истончении стенки артериол в более поздние сроки (60-120 дни) и утолщении стенки венул в ранние сроки гиподинамии (21-60 дни); увеличении диаметра венул в более поздние сроки (60-120 дни).

Специфичностью выделялась реакция подбородочно-подъязычной мышцы опытных животных в период адаптации после гиподинамии к нормальной мышечной нагрузке: при неуклонном утолщении мышечных волокон сохранялась стабильность соотношения количества капилляров и мышечных волокон (0,49±0,02 капилляров приходилось на одно мышечное волокно у 180-дневных животных опытной группы и 0,82±0,03 - у животных контрольной группы) При этом суммарная площадь поперечного сечения капилляров на одно волокно и количество капилляров на единицу площади мышцы уменьшались.

После прекращения гиподинамических условий функционирования челюстного аппарата диамегр артериол МЦР подбородочно-подъязычной мышцы опытных животных достоверно не изменился (22,18±0,37 мкм у 120-дневных животных и 22,93±0,62 мкм у 180-дневных животных). В итоге статистически значимые различия соответствующих показателей между животными контрольной и опытной групп сохранились (р<0,05). В эют же период эксперимента прекратилось прогрессирующее истончение стенки артериол, наблюдавшееся в условиях гиподинамии челюстного аппарата, сменившись ее постепенным утолщением (табл 6) Следствием этого стали статистически значимые отличия рассматриваемого показателя как от предыдущего значения, так и от его значения у животных контрольной группы.

У опытных животных продолжилось увеличение диаметра венул (табл.6). Аналогичный показатель для животных контрольной группы в этот период существенно не изменялся (рис 46). Таким образом, к 180-му дню эксперимента венулярные сосуды опытных животных оставались расширенными по отношению к таковым животных контрольной группы (р<0,05).

С прекращением гиподинамических условий функционирования толщина сгенки венул опытных животных достоверно не изменялась, в то время как аналогичный показатель для животных контрольной группы уменьшался (р<0,05). Таким образом, к 180-му дню онтогенеза у опытных животных отмечались достоверные отличия толщины стенки венул от таковой животных контрольной группы (р<0,05).

Следовательно, в период адаптации челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии происходят существенные структурные преобразования МЦР подбородочно-подъязычной мышцы: увеличивается диаметр и толщина стенки артериол и венул, уменьшается сум-

марная площадь капилляров в расчете на одно мышечное волокно; уменьшается количество капилляров на единицу площади мышечного волокна

ВЫВОДЫ

1 Постнаталытый морфогенез поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной мышц характеризуется преобразованиями периферического звена их васкуляризационного аппарата, проявляющимися в:

- увеличении количества капилляров и их суммарной площади сечения по отношению к количеству мышечных волокон и уменьшении плотности расположения капилляров на поперечном сечении мышцы,

- интенсификации кровоснабжения в период с 21-го по 60-й день пост-натального онтогенеза путем новообразования капилляров и увеличения внешнего диаметра артериол и венул, с 60-го по 120-й постнатальный день - посредством нарастания внешнего диаметра артериол и венул.

2 Продолжительная гиподинамия (21-120 дни постнатального онтогенеза) челюстного аппарата вызывает устойчивые отклонения морфогенеза микроциркуляторного русла челюстных мышц, характеризующиеся существенным снижением уровня капиллярного кровоснабжения, постепенным истончением стенки артериол, уменьшением их внешнего диаметра (поверхностная жевательная и двубрюшная мышцы), увеличением внешнего диаметра венул и утолщением их стенки (двубрюшная и под-бородочно-подъязычная мышцы)

3 Двубрюшная мышца выделяется спецификой адаптации микроциркуляторного русла к условиям продолжительной гиподинамии: если в поверхностной жевательной и подбородочно-подъязычной мышцах разрастание капиллярной сети замедляется, то в двубрюшной мышце происходит отчетливо выраженная ее редукция, проявляющаяся в неуклонном уменьшении с 60-го дня постнатального онтогенеза удельного количества капилляров и их суммарного сечения.

4 Морфофункциональная адаптация челюстного аппарата к условиям нормального функционирования челюстного аппарата после продолжительной гиподинамии в зрелом возрасте (120-180 дни) сопровождается ускорением морфологических преобразований челюстных мышц и повышением уровня их васкуляризации

5 Структурные отклонения в морфогенезе жевательных мышц в период раннего постнатального онтогенеза, сохраняющиеся по истечении двух-

месячного периода нормализации условий функционирования челюстного аппарата (120-180 дни постнатального онтогенеза), указывают на устойчивость последствий продолжительной гиподинамии и ограниченные возможности морфологической адаптации как мышц челюстного аппарата, так и их микроциркуляторного русла по завершении основных процессов морфогенеза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные данные рекомендуются для использования в учебном процессе на биологических, медицинских и аграрных факультетах высших и средних учебных заведений при изучении дисциплины «Гистология, цитология и эмбриология» (темы «Сердечно-сосудистая система», «Мышечные ткани»),

2. Данные о морфофункциональных изменениях микроциркуляторного русла жевательных мышц в норме, при гиподинамии и в ходе адаптации челюстного аппарата к нормальной нагрузке после продолжительной гиподинамии могут быть использованы в прикладных научных исследованиях и стоматологической практике с целью разработки конкретных способов коррекции отклонений в морфогенезе скелетной мускулатуры человека при гиподинамии, а также различных патологиях, сопровождающихся ограничением функций челюстного аппарата.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Адаптация к условиям гиподинамии' состояние проблемы и актуальные вопросы // Ученые записки Ульяновского государственного университета Серия' биология и медицина. - Ульяновск, 2003 - Вып. 1(7). -С 88-91 Соавт : В Ф Сыч, О Е Беззубенкова, Н А Курносова, Л.Д. Кала-чева.

2. Изменения относительной массы мышц челюстного аппарата в условиях > длительной гиподинамии // Материалы VII Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы математики и естествознания» - Н.Новгород, 2003. - С.7-8 Соавт: В Ф Сыч, Н А. Курносова, O.E. Беззубенкова.

3 Влияние гиподинамии челюстного аппарата на микроциркуляторное русло и иннервационный аппарат поверхностной жевательной мышцы // Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта». -Ульяновск, 2004. - С 104. Соавт.: В Ф Сыч, О Е Беззубенкова.

4 Особенности васкуляризации поверхностной жевательной мышцы в условиях гиподинамии // Ученые записки Ульяновского государственного

университета Серия биология и медицина - Ульяновск, 2004 -Вып. 1(8). - С.159-162. Соавт.: В.Ф. Сыч, H.A. Курносова.

5. Морфологические особенности микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы белых крыс в условиях длительной гиподинамии / Материалы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов // Морфологические ведомости. - 2004. - №1-2. - С 102. Соавт.: В.Ф. Сыч.

6 Влияние длительной гиподинамии на морфогенез микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы белых крыс / Тезисы докладов VII Международного конгресса ассоциации морфологов // Морфология. -

2004. - Т. 126, №4. - С.114. Соавт.: В.Ф.Сыч.

7. Влияние длительной гиподинамии на морфогенез микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата белых крыс // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия' биология - Ульяновск,

2005. - Вып. 1(9). - С.5-11. Соавт.: В.Ф.Сыч, О.Г. Мухитова.

8. Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла челюстной мускулатуры белых крыс в условиях гиподинамии // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия: биология. Ульяновск, 2005. - Вып. 1(9). - С.93-100. Соавт.: В.Ф.Сыч, O.E. Беззубен-кова, H.A. Курносова.

9. Морфогенез микроциркуляторного русла поверхностной жевательной и двубрюшной мышц белых крыс в условиях гиподинамии челюстного аппарата // Морфологические ведомости - 2005. - №1-2. - С.53-55. Соавт.: В.Ф. Сыч, H.A. Курносова, Е В. Слесарева.

10. Морфологические особенности адаптации микроциркуляторного русла поверхностной жевательной и двубрюшной мышц к условиям гиподинамии // Материалы 2-ой Всероссийской конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека». - Ульяновск, 2005. - С. 109-110. Соавт.: В.Ф. Сыч.

Подписано в печать 30.09.05. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 1к\2Ы59Ф

Отпечатано с оригинал-макета в лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

»s 1 9 4 7 0

РНБ Русский фонд

2006-4 17678

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анисимова, Евгения Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Микроциркуляторное русло скелетных мышц.

1.2. Развитие системы микроциркуляции в онтогенезе.

1.3. Неоваскулогенез во взрослом организме.

1.4. Микроциркуляторное русло в условиях гиподинамии.

1.5. Морфофункциональные особенности мышц челюстного аппарата

1.6. Морфофункциональные особенности мышц челюстного аппарата в условиях гиподинамии.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Морфология микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе.

3.1.1. Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы в норме.

3.1.2 Особенности постнатального морфогенеза поверхностной жевательной мышцы в условиях гиподинамии.

3.1.3 Особенности постнатального морфогенеза поверхностной жевательной мышцы в период адаптации к мышечной деятельности после гиподинамии.

3.2. Морфология микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе.

3.2.1. Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы в норме.

3.2.2. Особенности постнатального морфогенеза двубрюшной мышцы в условиях гиподинамии.

3.2.3. Особенности постнатального морфогенеза двубрюшной мышцы в период адаптации к мышечной деятельности после гиподинамии.

3.3. Морфология микроциркуляторного русла подбородочноподъязычной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе.

• 3.3.1. Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла подбородочно-подъязычной мышцы в норме.

3.3.2. Особенности постнатального морфогенеза подбородочно-подъязычной мышцы в условиях гиподинамии.

3.3.3. Особенности постнатального морфогенеза подбородочно-подъязычной мышцы в период адаптации к мышечной деятельности после гиподинамии.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические особенности микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс"

Актуальность работы. Проблема адаптации организма к изменяющимся факторам среды, регуляции и управления функциональной активностью характеризуется все возрастающим интересом со стороны морфологов, физиологов, исследователей, работающих как в области теоретической науки, спортивной и космической медицины, так и клиницистов различных специальностей (Лртюшкевич А.С., 1991; Гайворонская Г.В., 1997; Кибкало А.П., 1997; Иткина С.Ш., 1997; Логинова Н.К., Гусева И.Е., 1998; Лебединский В.Ю., 1998; Шварц А.Д., 1999; Мосолов Н.Н., 2000; Курносова Н.А., 2002; Т.А. Лакшина (2001), Goto Т.К., 2002; Xiao W., 2003; Не Т., 2004). Характер функциональной активности скелетной мускулатуры существенно влияет на состояние многих взаимосвязанных с ней систем органов. Значение двигательной активности наиболее четко проявляется при ее ограничении. Показано, что практически нет такого органа или системы, функция которых бы не изменилась в условиях гиподинамии (Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н., 1980). Адаптивные реакции скелетных мышц локомоторного аппарата исследовались на всех уровнях организации, однако влияние гиподинамии на мускулатуру челюстного аппарата продолжало оставаться неизученным до появления работ В.Ф.Сыча, Н.А.Курносовой (1996, 1997, 1998, 1999, 2002). Результатами этих исследований убедительно продемонстрировано существенное влияние гиподинамии на перестройку гистологической структуры мышц. Данные других авторов, свидетельствуют о том, что функциональная активность челюстной мускулатуры оказывает существенное воздействие не только на морфогенез составляющей ее поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани, но и на форму, структуру и морфогенез черепа в целом (Никитюк Б.А., 1960). Существенно возросла актуальность подобных исследований в связи с изменением характера питания современного человека, потреблением все более тщательно механически обработанных и рафинированных продуктов питания. Следствием чего стали обретающие все более широкое распространение гиподинамия жевательных мышц, патологические изменения пародонта, одонтогенные воспалительные процессы и другие отклонения в развитии и функциональные расстройства челюстного аппарата (Логинова Н.К., Гусева И.Е, 1998; Мосолов Н.Н., 2000). Профилактика последних невозможна без знания специфики реакции челюстного аппарата на воздействия неблагоприятных факторов, особенностей приспособительных и компенсаторных изменений его органов. Дать объективную оценку результату подобной гиподинамии у современного человека невозможно, поскольку она сопряжена с воздействием множества других неблагоприятных факторов и мы можем регистрировать только суммарный результат всех влияний в виде многочисленных патологий и отклонений от нормы (Сыч В.Ф., Курносова Н.А., 2003). С учетом этого нами предпринято специальное экспериментально-морфологическое исследование влияния потребления диспергированной (доведенной до пастообразного состояния путем механического измельчения) пищи на организм белых крыс в постнатальном онтогенезе.

Патологические изменения, возникающие в скелетных мышцах при ограничении двигательной активности, во многом определяются нарушением их васкуляризации, что обусловливается интегративной ролью кровеносной системы (Козлов В.И. и др., 1993). Наиболее чувствительным отделом сердечно-сосудистой системы является микроциркуляторное русло органов. Показаны высокая пластичность и приспособительная изменчивость кровеносных сосудов, однако динамика приспособительных изменений сосудов мик-роциркуляторного русла изучена недостаточно (Полянская Л.И., 1988). При этом авторами не учитывалось различие способов экспериментального воздействия, их продолжительности, а также функциональных особенностей изучаемых мышц и возраста животных.

Практически неизученными остаются возможности «самоустранения» организмом отрицательных последствий гиподинамии после прекращения ее влияния и полной нормализации двигательной активности животных. В специальной литературе имеются лишь единичные работы, посвященные реадаптации сердечно-сосудистой системы к исходному уровню физической нагрузки.

Изложенное выше, а также то, что специальные исследования влияния гиподинамии i на состояние микроциркуляторного русла жевательных мышц до настоящего времени не проводились, указывают на актуальность темы настоящей диссертационной работы.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

1) Исследовать морфологию структур микроциркуляторного русла мышц различных функциональных типов челюстного аппарата в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс;

2) Изучить особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла мышц в условиях гиподинамии челюстного аппарата;

3) Установить особенности морфологической адаптации микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата в период адаптации к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности раннего постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата различных функциональных типов в условиях продолжительной гиподинамии, достигаемой естественным (исключающим биоповреждающий эффект) способом. Получены новые данные об адаптивных возможностях микроциркуляторного русла жевательной мускулатуры к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии челюстного аппарата в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс.

Научно-практическая значимость работы. Система новых данных представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии и биологии развития. Полученные результаты могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по профилактике функциональных расстройств челюстного аппарата, его мускулатуры и микроваскуляриза-ционной системы, в том числе обусловленных гиподинамией и другими внешними воздействиями. Результаты исследования представляют интерес как информационная основа для последующей разработки конкретных способов коррекции онтогенеза с целью предотвращения развития патологий у человека и повышения продуктивности сельскохозяйственных животных.

2003), V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Казань, 2004), VII Международном конгрессе ассоциации морфологов (г. Казань, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (г. Ульяновск,

2004), II Всероссийской конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (г. Ульяновск, 2005).

Положения, выносимые на защиту:

3. Устойчивые структурные отклонения в морфогенезе жевательных мышц при раннем постнатальном онтогенезе ограничивают возможности морфологической адаптации мышц челюстного аппарата и их микроциркуляторного русла по завершении основных процессов морфогенеза (120-180 дни постнатального онтогенеза). Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов, списка литературы, приложения. Список литературы содержит 203 работы, в том числе 82 отечественных и 121 иностранных. Работа иллюстрирована 46 рисунками, 9 таблицами и 42 приложениями.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Анисимова, Евгения Валерьевна

выводы

Постнатальный морфогенез поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной мышц характеризуется преобразованиями периферического звена их васкуляризационного аппарата, проявляющимися в: увеличении количества капилляров и их суммарной площади сечения по отношению к количеству мышечных волокон и уменьшении плотности расположения капилляров на поперечном сечении мышцы; интенсификации кровоснабжения в период с 21-го по 60-й день постнатального онтогенеза путем новообразования капилляров и увеличения внешнего диаметра артериол и венул, с 60-го по 120-й постнатальный день посредством нарастания внешнего диаметра артериол и венул.

Продолжительная гиподинамия (21-120 дни постнатального онтогенеза) челюстного аппарата вызывает устойчивые отклонения морфогенеза микроциркуляторного русла челюстных мышц, характеризующиеся существенным снижением уровня капиллярного кровоснабжения, постепенным истончением стенки артериол, уменьшением их внешнего диаметра (поверхностная жевательная и двубрюшная мышцы), увеличением внешнего диаметра венул и утолщением их стенки (двубрюшная и подбородочно-подъязычная мышцы).

Двубрюшная мышца выделяется спецификой адаптации микроциркуляторного русла к условиям продолжительной гиподинамии: если в поверхностной жевательной и подбородочно-подъязычной мышцах разрастание капиллярной сети замедляется, то в двубрюшной мышце происходит отчетливо выраженная ее редукция, проявляющаяся в неуклонном уменьшении с 60-го дня постнатального онтогенеза удельного количества капилляров и их суммарного сечения.

Морфофункциональная адаптация челюстного аппарата к условиям нормального функционирования челюстного аппарата после продолжительной гиподинамии в зрелом возрасте (120-180 дни) сопровождается ускорением морфологических преобразований челюстных мышц и повышением уровня их васкуляризации.

5. Структурные отклонения в морфогенезе жевательных мышц в период раннего постнатального онтогенеза, сохраняющиеся по истечении двухмесячного периода нормализации условий функционирования челюстного аппарата (120-180 дни постнатального онтогенеза), указывают на устойчивость последствий продолжительной гиподинамии и ограниченные возможности морфологической адаптации как мышц челюстного аппарата, так и их микроциркуляторного русла по завершении основных процессов морфогенеза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анисимова, Евгения Валерьевна, Ульяновск

1. Аминова Г.Г. Регуляция кровотока в микрососудах в норме, эксперименте и патологии /Г.Г. Аминова, И.Е. Куприянов // Морфология. -2004. -№2-3. -С.8.

2. Аносов И.П. Морфо-функциональная перестройка микроциркуляторного русла в онтогенезе: Автореф.дис. . канд. мед.наук /И.П. Аносов; М., 1987. -23с.

3. Артюшкевич А.С. Анатомо-топографическая характеристика мышц, опускающих нижнюю челюсть /А.С. Артюшкевич, А. К. Холодный //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1991.№1.-С.70-71.

4. Бабакова Л.Л. Влияние невесомости на ультраструктуру поперечнополосатых мышц крыс /Л.Л. Бабакова, М.С. Деморжи, О.М. Поздняков //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1997.-Т.124, № П.- С.586-590.

5. Байкова О.В. Цитофизиологические показатели состояния репродуктивных органов крыс-самцов после 7-дневного иммобилизационного стресса и 7-дневной гипокинезии /О.В. Байкова // Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1988.- Т.22, № 5.- С.56-59.

6. Балезина О.П. Двигательная иннервация осевой скелетной мускулатуры позвоночных /О.П. Балезина //Успехи физиологических наук.-1997.- Т.28, № 2.- С.57-76.

7. Балезина О.П. Сравнительная организация нервно-мышечных синапсов фазных скелетных мышц позвоночных /О.П. Балезина //Успехи физиологических наук,- 1989.- Т.20, № 1.- С.68-89.

8. Биоэлектрическая активность жевательных мышц при протезировании на зубных имплантантах /А.С. Дудко, О.И. Шалатонина, JI.А. Новожилова, JI.H. Семейко //Новое в стоматологии. 1994.-ЖЗ.-С.24-27.

9. З.Ветрова Е.Т. Влияние клиностатической и антиортостатической ги-перкинезии на активность ферментов сыворотки крови /Е.Т. Ветрова, Т.Е. Дроздова, И.А. Попова //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1988:- Т.22, № 4.- С.70-73.

10. Волков Е.М. Нейротрофический контроль механизма генерации ПД в мышечных волокнах лягушки /Е.М. Волков, Г.И. Полежаев //Физиологический журнал СССР.- 1983.- Т.69, № 8.- С. 1037-1044.

11. Волкова М.И. Морфофункциональные особенности адаптивной реакции скелетной мышцы в условиях гипокинезии, физических нагрузоки их сочетаний: Дис. канд. мед. наук /М.И. Волкова; Горький, 1990.-132с.

12. Волкова О.Е. Основы гистологии с гистологической техникой /О.Е. Волкова, Ю.К. Елецкий.- М.: Медицина, 1982.- 304с.

13. Гветадзе Р.Ш. Оценка биоэлектрической активности жевательных мышц больных в зависимости от сроков имплантации / Р.Ш. Гветадзе //Стоматология. -1999.-№4.-С.43-44.

14. Гистофизиология капилляров / В.И. Козлов, Е.П. Мельман, Е.М. Ней-ко, Б.В. Шутка- Спб.: Наука, 1994. С. 29-37.

15. Гогина Т.И. Морфологическая характеристика возрастных изменений некоторых мышц туловища в условиях нормы и под влиянием физической нагрузки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. /Т.И. Гогина; Харьков, 1991.- 20 с.

16. Горский В.В. Структурно-функциональные основы снижения сократительных возможностей волокон скелетных мышц в условиях их разгрузки / В.В. Горский, СЛ. Кузнецов //Морфология.- 2004.- Т. 126, №4.- С.38.

17. Горчаков В.Н. Морфологические методы исследования сосудистого русла/В.Н. Горчаков.- Новосибирск: Изд-во СО РАМН, 1997. 440с.

18. Григорьева Л.С. Психофизиологические механизмы изменений некоторых факторов моторных функций при длительном ограничении двигательной активности /Л.С. Григорьева, В.И. Мясников //Нарушение механизмов регуляции и их коррекция.- М., 1989.- С. 15.

19. Груздь П.З. Морфология скелетных мышц при их повышенной функции: Автореф. дис. д-ра мед. наук /П.З. Груздь; Львов, 1968.- 42с.

20. Гуртовой И.Н. Практическая зоотомия позвоночных / И.Н. Гуртовой, Ф.Я. Дзержинский. М.: Высшая школа, 1992. - С.317-350.

21. Жевательная мышца. Что это? /В.Ю. Лебединский, В.Г. Васильев, Б.Л. Будаев и др. // Актуальные проблемы стоматологии. Материалы Всеросс.науч.-практ.конф. Чита, 1998. -С.96-98.

22. Золина Е.И. Онтогенетические закономерности морфологии венозных сосудов человека/Е.И. Золина//Морфология. 1995.Т.108,№2.С.7-9.

23. Искакова Ж.Т. Экспериментально-морфологическое исследование микроциркуляторного русла скелетной мышцы: Автореф.дис. . канд.мед.наук. / Ж.Т. Искакова; М., 1980. 17с.

24. Иткина С.Ш. Анатомо-физиологическая характеристика возрастных особенностей мышц жевательного аппарата в норме и при повреждении зубочелюстной системы: Автореф.дис. . канд. мед.наук /С.Ш. Иткина; Новосибирск, 1997. -20с.

25. Иткина С.Ш. Возрастные изменения в жевательных мышцах разной функциональной направленности в эксперименте /С.Ш. Иткина, Е.Е. Филюшина //Вопросы стоматологии детского возраста. Науч.тр. Новосибирского медицинского института. том 147. -Новосибирск, 1993.

26. Кабанова С.Н. Морфофункциональная адаптация организма к физическим нагрузкам и коррекция белкового обмена: Автореф. дис. . канд.биол.наук. /С.Н. Кабанова; Саранск, 2003.- 22 с.

27. Капланский А.С. Капиллярное русло скелетных мышц при гипокинезии /А.С. Капланский, Г.Н. Дурнова //Бюлл. экспер. биол. и мед.-1980. -№4.-С.408-410.

28. Кибкало А.П. Индивидуально-типологические особенности жевания и их учет при реабилитации жевательного аппарата: Автореф. дис. . канд. мед. наук. /А.П. Кибкало.; Спб., 1997,- 37 с.

29. Кистанова Е.К. Структурные изменения и гемодинамические отношения в микроциркуляторном русле брыжейке белой крысы в период полового созревания /Е.К. Кистанова, В.И. Козлов //Архив анат., гис-тол. и эмбриол. 1984. №11. -С.72-77.

30. Коваленко Е.А. Гипокинезия /Е.А. Коваленко, Н.Н. Туровский. М.: Медицина, 1980.-320с.

31. Козлов В.И. Развитие системы микроциркуляции в онтогенезе /Козлов В.И., Гурова О.А. //Успехи современной биологии. 1989. Т. 108, вып.З(б). С.460-474.

32. Козлов В.И. Гистофизиология системы микроциркуляции /В.И. Козлов //Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2003. Т.2. №3. С.79-85.

33. Костур Б.К. Функциональные особенности жевательного аппарата детей и подростков /Б.К. Костур. Л.: Медицина, 1972. -С.142-144.

34. Кузнецов С.Л. Особенности реакции исчерченного волокна скелетной мышцы человека при гипокинезии в сочетании с физической нагрузкой / С.Л. Кузнецов, В.Л. Горячкина, Н.Б. Лебедева // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1987. №2.-С.32-35.

35. Куприянов В.В. Ангиогенез /В.В. Куприянов.- М.: НИО «Квартет», 1993. С.120-121.

36. Курносова Н.А. Постнатальный морфогенез челюстной мускулатуры при пониженной функциональной нагрузке: Автореф.дис. . канд. биол.наук /Н.А. Курносова; Саранск, 2002. -25с.

37. Курочкин В.А. Морфофункциональное состояние жевательных мышц в норме, при хронической гипергравитации на фоне фармкоррекции Д: Автореф. дис. канд.мед.наук. /В.А. Курочкин; Спб., 1999.- 22 с.

38. Кушхов Х.Т. Жевательная мускулатура домашиних овец и свиней в онтогенезе /Х.Т. Кушхов //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1991. №1.-С.88-92.

39. Лакшина Т.А. Электрофизиологическое обоснование параметров электростимуляции жевательных мышц у больных с дефектами нижней челюсти: Автореф. дис. канд. мед. наук. /Т.А. Лакшина; М.,2001.- 25 с.

40. Лапенкова И.З. Влияние гравитационных перегрузок и гипокинезии на строение кровеносных сосудов языка кролика /И.З. Лапенкова //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1975.№10.-С.55-61.

41. Ленская Г.Н. Реактивность кровеносных капилляров скелетных мышц при гипер- и гипокинезии: Автореф.дис. . канд. мед.наук /Т.Н. Ленская; Алма-Ата, 1973; -25с.

42. Логинова Н.К. Гипофункция жевательного аппарата как фактор риска возникновения заболеваний пародонта /Н.К. Логинова, И.Е. Гусева //Международный медицинский журнал.- 1998, №1. G. 113-115.

43. Морфогенез микроциркуляторного русла поверхностной жевательной и двубрюшной мышц крыс в условиях гиподинамии челюстного аппарата /В.Ф. Сыч, Е.В. Анисимова, Н.А. Курносова, Е.В. Слесарева //Морфологические ведомости.- Ижевск, 2005.-№1-2.-С.53-55.

44. Мосолов Н.Н. Морфология жевательных мышц с элементами биомеханики: Автореф. дис. . канд. мед. наук. /Н.Н. Мосолов; М., 2000.43 с.

45. Мчедлишвили Г.И. Микроциркуляция крови: Общие закономерности регулирования и нарушений /Г.И. Мчедлишвили.- JL: Наука, 1989. -С. 142.

46. Никитюк Б.А. Экспериментально-морфологическое исследование значения функции m.temporalis и m.masseter в формообразовании черепа /Б.А.Никитюк // Архив анат., гистол. и эмбриол. I960.- №3.-С.56-69.

47. Попова О.И. Состояние жевательной функции у детей с ортогнатиче-ским прикусом /О.И. Попова, Н.К. Логинова //Стоматология.-1990.-№3.-С.76-78.

48. Рябченюк Н.А. Особенности онтогенетического становления структуры мышц челюстного аппарата в условиях гиподинамии /Н.А. Ряб-ченюк, В.Ф. Сыч //Морфология. -2000.- Т.117, Вып.З. —С.11-18.

49. Самойлов Н.Г. Ультраструктурные изменения скелетных мышц при физической нагрузке у крыс разного возраста /Н.Г. Самойлов //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1989.№8.-С.37-40.

50. Самусев Р.П. Морфологические изменения в некоторых органах растущих крыс при ограничении двигательной активности /Р.П. Самусев, А.В. Смирнов, В.А. Агеева //Морфология. -2002. -№2-3. -С.140.

51. Сапин М.Р. Сегодня и завтра морфологической науки /М.Р. Сапин //Морфология. 2000.- Т.117,№3.-С.6-8.

52. Сарыева З.А. Влияние гиподинамии и гипокинезии на артериальное русло тазовых конечностей кроликов /З.А. Сарыева //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1971.№11.- С.104-109.

53. Скорикова Л.А. Клинические формы парафункций жевательных мышц /Л.А. Скорикова //Новое в стоматологии. 2000.-№7(87).-С.83-85.

54. Смирнова Е.В.Влияние длительной гиподинамии на морфогенез микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы белых крыс /Е.В. Смирнова, В.Ф. Сыч //Морфология.- 2004.-Т.124, №4.-С.114.

55. Соловьев В.А. Влияние пониженной функциональной нагрузки на скелетную мышцу /В.А.Соловьев //Архив анат., гистол. и эмбриол.1983.-Т.84, №2.-С.55-59.

56. Соловьев В.А. Характеристика жевательных мышц человека в условиях гипокинезии /В.А. Соловьев //Архив анат., гистол. и эмбриол.1984.-Т.87, №9.-С.77-83.

57. Структурные и цитохимические изменения скелетных мышц крыс при ограничении подвижности /В.В.Португалов, Е.И.Ильина-Какуева, В.И. Старостин, К.Д. Рохленко, З.Ф. Савик //Архив анат., гистол. и эмбриол.-1971.№11.-С.82-91.

58. Сыч В.Ф. Влияние длительной гиподинамии на морфологические особенности микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы белых крыс /В.Ф. Сыч, Е.В. Смирнова //Морфологические ведомости (приложение).- 2004.-№1-2.-С.102.

59. Сыч В.Ф. Специфика адаптации подбородочно-подъязычной мышцы к условиям гиподинамии /В.Ф. Сыч, Н.А. Курносова //Ученые записки Ульяновского государственного университета; серия: биология и медицина, выпуск 1(7) Ульяновск, 2003.- С.92-97.

60. Тизул А.Я. Болезни человека, обусловленные дефицитом двигательной активности и здоровье /А.Я. Тизул. М., 1998. 246с.

61. Узварик JI.M. Исследование микроцирукляции конечностей крыс в условиях гиподинамии в онтогенезе /J1.M. Узварик, Ю.В. Третьякова, Н.В. Белова //Бюллетень СО РАМН. 2005.-№1(115).-С.82-85.

62. Чернух A.M. Микроциркуляция /A.M. Чернух, П.Н. Александров, О.В. Алексеев. М.:Медицина, 1984.

63. Шварц Л.Д. Влияние силы жевательных мышц на зубы (7 факторов биомеханики) /А.Д. Шварц //Новое в стоматологии. 1996.-№6.-С.34-40.

64. Шенкман Б.С. Гипогравитационная атрофия скелетных мышц (от морфологических феноменов к механизмам) /Б.С. Шенкман, Т.Д. Не-мировская, И.Н. Белозерова// Морфология. -2002. -№2-3. -С. 181.

65. Штингл И. Новый подход к изучению ультраструктуры микроциркуляторного русла скелетной мышцы /Й. Штингл, Я.В. Кос //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1981.-Т.81, №12.-С.72-80.

66. A longitudinal electromyographic study of the postnatal maturation of mastication in the rabbit /G.E. Langenbach, W.A. Weijs, P. Brugman, T.M. van Eijden //Arch. Oral. Biol.- 2001.- V.46, № 9.- P.811-820.

67. Anderson J. Reflex and muscle adaptations in rat soleus muscle after hindlimb suspension /J. Anderson, M.I. Almeida-Silveira, C. Perot //J. Exp. Biol.- 1999.- V.202, Pt. 19.- P.2701-2707.

68. Araki M. Effect of facial nerve denervation on masseter muscle of the rats /М. Araki //Gifii. Shika. Gakkai Zasshi.- 1990.- V.17, № 1.- P.203-222.

69. Arveladze I.R. Structure of the blood vessels of the microcirculatory bed in different organs of albino rats in neonatal period of ontogenesis / I.R.Arveladze //Morfologiia. -2002. 121(l):71-4.

70. Biochemical properties of overloaded fast-twitch skeletal muscle /К.М. Boldwin, V. Valdez, R.E. Herrick et al. //J. Appl. Physiol.: Respir., Environ, and Exercise Physiol.- 1982.- V.52, № 2.- P.467-472.

71. Blood flow in and around the masseter muscle: normal and pathologic features demonstrated by color Doppler sonography /Y. Ariji, Y. Kimura, M. Gotoh, S. Sakuma //Oral Surg Oral Med Oral Pathol Oral Radiol En-dod. 2001 Apr; 91(4):472-82.

72. Bobrik I.I. The blood microcirculatory bed of the human ventricular myocardium in prenatal ontogeny /1.1. Bobrik, M.R. Ignatishchiv //Vrach Delo. 1990 Oct; (10): 19-22.

73. Changes in microcirculation after ischemic process in rat skeletal muscle / N. Nemeth, T. Lesznyak, E. Brath, G. Acs //Microsurgery. 2003; 23(5):419-23.

74. Characteristics of mastication in the anodontic mouse / M. Kobayashi, Y. Masuda, M. Kishino, T. Ishida //J Dent Res. 2002 Sep; 81(9):594-7.

75. Chumak O.B., Kliueva V.N. Specific aspects of the nervous system and brain blood supply in women during prolonged anti-orthostatic hypokinesia / O.B. Chumak, V.N. Kliueva // Aviakosm Ekolog Med. 1999;33(2):9-12.

76. Cieciura L. Stereological studies of muscle mitochondria of mice subjected to hypokinesis /L. Cieciura //Acta Med. Pol. 1980.- V.21, № 4.-P.307-308.

77. Comparative morphometry of fibers and capillaries in soleus following weighlessness (SL-3) and suspension /X.J. Musacchia, J.M. Steffen, R.D. Fell, M.J. Dombrowski //Physiologist.- 1988.- № 31.- P.28-29.

78. Comparative morphometry of fibers and capillaries in soleus following weightlessness (SL-3) and suspension /X.J.Musacchia, J.M.Steffen, R.D.Fell, M.J.Dombrowski//Physiologist. 1988; 31(1 Suppl):S28-9.

79. Constancy of masseter muscle structure and function with age in F344 rats /M.W. Norton, A. Verstegeden, L.C. Maxwell, R.M. McCarter //Arch. Oral Biol.- 2001.- V.46, № 2.- P.139-146.

80. Correlation between facial patterns and function of the masticatory muscles in girls and women / K. Nakakawaji, K. Kodachi, T. Sakamoto, M. Harazaki // Bull Tokyo Dent Coll 2002 May; 43(2):51-9.

81. Datsenko A.V. Automatic image analysis in the study of the microcircula-tory bed / A.V. Datsenko, V.V. Shikhodyrov //Arkh Patol. 1986; 48(10):75-8.

82. Davies C.T.M. Electrically evoked contraction of the triceps surae during and following 21 days of voluntary leg immobilization /Т.М. Da-vies, J.C. Rutheford, D.O. Thomas //Eur. J. Appl. Physiol, and Occup. Physiol.- 1987.- V.56, № 3.- P.306-312.

83. Developmental changes in enzyme activities and in structural features of rat masticatory muscle mitochondria II. Sato, K. Konishi, T. Kuramochi, T. Sato //J. Dent. Res.- 1998.- V.77, №11.- P.1926-1930.

84. Differential gene expression of vascular endothelial growth factor iso-forms and their receptors in the development of the rat masseter muscle / H. Ishii, I. Oota, T. Arakawa, T. Takuma.// Arch Oral Biol. 2002 Jul;47(7):505-10.

85. Duchatean J. The effect of disuse on muscle contraction in humans /J.Duchatean, L.Montigny, K.Hainant //Arch. Int. Physiol, et Biochim.-1988.- V.96, № 2.- P.13-14.

86. Early changes of type 2B fibers after denervation of rat EDL skeletal muscle IE. Germinario, A. Esposito, A. Megighian et al. //J. Appl. Physiol.- 2002.- V.92, № 5.- P.2045-2052.

87. Edigarova LV, Akopian V.P. Anti-aggregant activity of the blood vessel wall and its regulation by GABAergic agents in hypokinesia /L.V. Edigarova, V.P. Akopian //Eksp Klin Farmakol. 2000 Sep-Oct; 63(5):41-3.

88. Effect of easily chewable diet and unilateral extraction of upper molars on the masseter muscle in developing mice /N. Maeda, T. Suwa, M. Ichikawa et al. //Acta Anat.- 1990.- V.137, № 1.- C.19-24.

89. Effect of fine-grained diet on annulospiral endings of muscle spindles in the masseter muscle in developing and adult mice / N. Maeda, T. Kawasaki, K.Osawa et al. //Anat. Anc.- 1988a.- V. 165, № 4.- P.257-261.

90. Effect of immobilization on some glycolytic enzymes of skeletal muscle /G. Veber, G. Bot, K. Szucs et al. //Acta Physysiol. Hung.- 1984.-V.63, № 1.- P.55-61.

91. Effect of long-term intake of a fine-grained diet on the mouse masseter muscle /N. Maeda, T. Kawasaki, K.Osawa et al. //Acta Anat.- 1987.-V.128, № 4,- P.326-333.

92. Effect of recovery mode following hing-limb suspension on soleus muscle composition in the rat /A.L. McNulty, A.J. Otto, C.E. Kasper, D.P. Thomas /Int. J. Sports. Med.- 1992.- V.13, № 1.- P.6-14.

93. Effect of soft diet and aging on rat masseter muscle and its motoneu-• ron /Н. Miyata, T. Sugiura, Y. Rawai, Y. Shigenaga //Anat. Rec.- 1993.1. V.237, № 3- P.415-420.

94. Effects of low-power laser exposure on masseter muscle pain and microcirculation /K.Hwang, Y.Kim, H.Park, H.Chung //Pain. 2003 Sep; 105(1-2) P.89-96.

95. English A.W. Development of sex differences in the rabbit masseter muscle is not restricted to a critical period / A.W. English, G. Schwartz // J Appl Physiol 2002 Mar; 92(3): 1214-22.

96. Fernandez Hugo L. Exercise selectively increases G4 Ache activity in fast-twitch muscle /L. Fernandez Hugo, J.A. Donoso //J. Appl. Phisiol.-1988.- V.65, № 5.- P.2245-2252.

97. Fiber-type susceptibility to eccentric contraction-induced damage of hindlimb-unloaded rat AL muscles /К. Vijayan, J.L. Thompson, K.M. Norenberg et al. //J. Appl. Physiol.- 2001.- V.90, № 3.- P.770-776.

98. Fitts R.H. Functional and structural adaptations of skeletal muscle to microgravity /R.H. Fitts, D.R. Riley, J.J. Widrick //J. Exp. Biol.- 2001.- № 204.- P.3201-3208.

99. Functional properties of jaw and tongue muscles in rats fed a liquid diet after being weaned /Z.J. Liu, K. Ikeda, S. Harada et al. //J. Dent. Res.-1998.- V.77, № 2.- P.366-376.

100. Gardiner P.F. Contractile responses of rat plantaris muscles following partial denervation and influence of daily exercise /P.F. Gardiner, R.E. Fal• tus //Pflugers Arch.- 1986.- V.406, № 1.- P.51 -56.

101. Gardiner P.F. Histochemical and contractile response of rat medial gastrocnemius to 2 weeks of complete disuse /P.F. Gardiner, M. Favron, P.

102. Corriveau //Can J. Physiol, and Pharmacol.- 1992.- V.70, № 8.- P. 10751081.

103. Gojo K. Characteristics of myofibres in the masseter muscle of mice during postnatal growth period /К. Gojo, S. Abe, Y. Ide //Anat. Histol. Embryol.- 2002.- V.31, № 2.- P. 105-112.

104. Goto K. Characteristics of myofibres in the masseter muscle of mice during postnatal growth period / K.Gojo, S.Abe, Y.Ide // Histol Embryol 2002 Apr; 31 (2): 105-12.

105. Granstam E., Granstam S. Involvement of nitric oxide in the regulation of regional hemodynamics in streptozotocin-diabetic rats / E.Granstam, S.Granstam// Physiol Res. 2003. -52(2) P.159-69.

106. Grigor'ev A.I., Fedorov B.M. Stress under normal conditions, hypokinesia simulating weightlessness, and during flights in space / A.I.Grigor'ev, B.M. Fedorov // Hum Physiol. 1996 Mar-Apr;22(2): 139-47.

107. Gurova O.A. Morphofunctional adjustments in the microvasculature of the conjunctiva of the human eye at different stages of the postnatal period of ontogenesis /О.А. Gurova //Arkh Anat Gistol Embriol. 1986 Feb; 90(2):77-83.

108. He T. Craniofacial morphology and growth in the ferret: effects from alteration of masticatory function /T.He //Swed Dent J Suppl. 2004; (165): 1-72.

109. Herbison G.J. Recovery of reinnervating rat muscle after cast immobilization /G.J. Herbison, M.M. Jaweed, J.F. Ditunno //Exp. Neurol.- 1984.-V.85, № 2.- P.239-348.

110. Hess A. The structure of extrafusal muscle fibres in the frog and their innervation studied by the cholinesterase technique /А. Hess //Amer. J. Anat.- I960.- V.107.- P.129-151.

111. Hiroaki T. Acute exhaustive exercise changes the metabolic profiles in slow and fast muscle of rat /Т. Hiroaki, Y. Toshitada //Jap. J. Phisiol.-1988.- V.38, № 5.- P.689-697.

112. Histological and ultrastructural characteristics of jaw-closing muscles / E. Sotgiu, E. Cantini, M. Romagnoli, M. Bosco //Minerva Stomatol. 2002 May; 51(5): 193-203.

113. Implications of orthopedic fretting corrosion particles on skeletal muscle microcirculation /C.N. Kraft, B. Burian, O. Diedrich, M.A. Wim-mer //J Mater Sci Mater Med. 2001 Oct-Dec; 12(10-12):1057-62.

114. Increased ocular blood vessel numbers and sizes following chronic sympathectomy in rat / J.J.Steinle, J.D.Pierce, R.L.Clancy, G. P.Smith // Exp Eye Res. 2002 Jun; 74(6):761-8.

115. Intrinsic and extrinsic factories in the differentiation of vertebrate skeletal muscle /W.V. Raamsdonk, K. Veeken, W. Van der Laarse, W. Mos //Proc. 3rd Congr. Eur. Soc. Сотр. Physiol. And Biochem.- Oxford, 1982.- V.1.-P.275-283.

116. Jones S.P. The number and size of slow muscle fibers in a fast muscle during post-natal development of the rat /S.P. Jones, R.M.A.P. Ringer, A. Rowlerson //J. Phisiol. Gr. Brit.- 1985.- V.360.- P.78.

117. Jozca L. Quantitative alterations of intramuscular connective tissue in calf muscle of the rat during combined hypoxia and hypokinesia /L. Jozca //Acta phisiol. hung.- 1989.-V.73, № 4.- P.393-401.

118. Katsarov C. Masticatory muscle function and transverse dentofacial growth /С. Katsarov //Swed. Dent. J. Suppl.- 2001.- № 151 P.l-47.

119. Kistanova E.K. Development of the reactivity of the microcirculatory system of the rat mesentery during sexual maturation /E.K.Kistanova //Biull Eksp Biol Med. 1985 Feb; 99(2): 135-7.

120. Kochetkov A.G. Structural organization of the acellular region of the sinoauricular nerve plexus in the dog heart at maximal motor activity /A.G. Kochetkov, T.I. Vasiagina. O.S. Sotnikov //Morfologiia.- 2001.- V.120, № 5.- P.56-61.

121. Korablev A.V. Main principles of the organization of the microcircu-latory bed of the human greater omentum in early ontogenesis /A.V. Korablev //Arkh Anat Gistol Embriol. 1988 Feb; 94(2): 18-24.

122. Kozlov V.I. Formation of structuro-functional units of the microcircu-latory bed of muscles in the postnatal period of the ontogenesis of the white rat /V.I.Kozlov, I.P.Anosov, A.A.Mironov //Arkh Anat Gistol Embriol. 1986 Dec; 91(12):43-54.

123. Kozlov V.I. Morphofunctional characteristics of microcirculation in the skin of girls 5-17 years of age /V.I. Kozlov., L.V. Antonovskaia //Arkh Anat Gistol Embriol. 1989 Dec; 97(12):71-80.

124. Kuboyama N. Influence of diet composition and malocclusion on masticatory organs in rats /N. Kuboyama, Y. Moriya //J. Nihon. Univ. Sch. Dend.- 1995.- V. 37, № 2.- P.91-96.

125. Li X, Yao X, Li T. Effects of radix Salviae miltiorrhizae on hemodynamics of portal hypertension: clinical and experimental study / X. Li, X. Yao, T. Li // Zhonghua Nei Ke Za Zhi. 1997 Jul;36(7):450-3.

126. Lindboe Ch. F. Effect of immobilization of shot duration on the muscle fiber size /Ch.F. Lindboe, Ch.S. Platou //Clin. Phisiol.- 1984.- V.2, № 2.- P.183-188.

127. Liu C. Counteracting effects of intermittent head-up tilt simulated-weightlessness induced atrophy of anti-gravitymuscles. /С. Liu, L.F. Zhang, L.N. Zhang //Space Med. Med. Eng. (Beijing).- 2000.- V.13, № 6.-P.391-395.

128. Maeda N. Postnatal development of masticatory organs in rats. Effects of mastication on the postnatal development of the masseter muscle /N. Maeda, H. Hanai, M. Kumegawa //Anat. Anz.- 1981.- V.150, № 4.- P.424-427.

129. Manolov S. Topographie et activite cholinesterasique des terminaisons nerveuses dans les muscles stries /S. Manolov //Acta neuroveget.- 1963.-V.25, № 3.- P.427-434.

130. Marciniak M. Influence of physical exercise after long-lasting hypodynamia on the morphological parameters of muscle fibers /М.Marciniak, W.Baranska // J Cell Physiol. 1983 Jan; 114(1): 117-22.

131. Masticatory musculature under altered occlusal relationships a model study with experimental animals /В. Miehe, J. Fanghanel, D. Kubein-Meesenburg et al. //Anat. Anz.- 1999.- V.181. № 1.- P.37-40.

132. Metabolic adaptation of skeletal muscles to gravitational unloading /Y. Ohira, W. Yasui, F. Kariya et al. //Acta Astronaut.- 1994.- № 33.-P.l 13-117.

133. Metabolic transitions in rat jaw muscles during postnatal development /J. Hurov, B.W. Rosser, K.M. Baker et al. //J. Craniofac. Genet. Dev. Biol.- 1992.- V.12, № 2.- P.98-106.

134. Miles T.S. Programming of antagonist muscle stiffness during masticatory muscle unloading in man /T.S. Miles, M.L. Madigan //Arch. Oral Biol.- 1983.- V.28, № 10.- P.947-951.

135. Mommerts W.F. The molecular basis of functional specialization in muscle as induced by the innervation /W.F. Mommerts //Mol. and Cell Aspects Muscle Func.: Proc. 28th Int. Cong. Physiol. Sci.- Budapest-Oxsford, 1981.- P. 13-22.

136. Morfological studies of the neuromuscular mechanism shifting from sucking to biting of mice /К. Kubota, N. Narita, K. Ohkubo et al. //Acta Anat.- 1988.- V.133, № 3.- P.200-208.

137. Morgan J.E. Muscle satellite cells / J.E. Morgan, T.A. Partridge //Int J Biochem Cell Biol. 2003 Aug; 35(8): 1151-6.

138. Morphologic mechanisms of blood flow regulation in the hemomicro-circulatory system of the human heart during ontogenesis /V.D. Makovet-skii, S.E. Stebelskii, V.I. Kozlov, V.D. Mishalov //Arkh Anat Gistol Em-briol. 1989 Feb; 96(2):26-33.

139. Naik Y.M. Some findings on the differentiation of fibre types in the diaphragm of rat during pre-natal, neo-natal and post-natal development /Y.M. Naik //J. Anim. Morphol. and Phisiol.- 1984.- V.31, № 1-2.- p.259-264.

140. New animal model for studying mastication in oral motor disorders / Okayasu I., Yamada Y., Kohno S., Yoshida N. // J. Dent Res. 2003 Apr; 82 (4):318-21.

141. Oishi Y. Relationship between myosin heavy chain lid isoform and fibre types in soleus muscle of the rat after hindlimb suspension /Y. Oishi //Acta Physiol. Scand.- 2001.- V.171, № 3.- P.267-276.

142. Pachter B.R. Long-term effect of partial denervation on sprouting and muscle fiber area in rat plantaris /B.R. Pachter, A. Eberstein //Exp. Neurol.- 1992.- V.l 16, № 3.- P.246-255.

143. Patterns in the development of the ultrastructure of elements of the microcirculatory system in the early stages of human embryogenesis /E.A.Shevchenko, V.G.Cherkasov, M.V.Morin, A.I.Parakshin // Arkh Anat Gistol Embriol. 1986 Jun;90(6):9-13.

144. Plasma endothelin-1 and big endothelin-1 levels in superior and inferior vena cava during protracted antiorthostatic hypokinetic / hypodynamia in rats /Е. Capodicasa, C. Tassi, R. Rossi, R. Biondi // Clin Chem Lab• Med. 2001 Jun;39(6):509-13.

145. Postmetamorphic development of neuromuscular junction and muscle fibers in the frog cutaneaus pectoris /А.А. Herrera, L.R. Banner, M.J. Werle et al. //J. Neurobiology.- 1991.- V.22, № 1.- P.15-28.

146. Rat diaphragm during postnatal development. I. Changes in distribution of muscle fibre type and in oxidative potential /M.D. Fratacci, M. Le-vame, A. Rauss et al. //Reprod. Fertile. Dev.- 1996.- V.8, № 3.- P.391-398.

147. Regional alterations in fiber type distribution, capillary density, and blood flow after lower jaw sagittal advancement in pig masticatory muscles /T.Gedrange, B.Walter, I.Tetzlaff, M.Kasper //J. Dent Res. 2003 Jul; 82(7):570-4.

148. Reperfusion response changes induced by repeated, sustained contractions in normal human masseter muscle / S.Aizawa, Y.Tsukiyama, K.Koy-ano, G.T.Clark// Arch Oral Biol. 2002 Jul; 47(7):537-43.

149. Sale D.G. Neuromuscular adaptation in human thenar muscles following strength training and immobilization /D.G. Sale, A.J. McComas //J. Appl. Physiol.: Respir., Environ. And Exercise Physiol.- 1982.- V.53, № 2.- P.419-425.

150. Scrining electrone microscope study of neuromuscular junctions in different muscle fiber types in the zedra finch and rat /S. Oki, Y. Vatsuda, K. Kitaoke et al. //Arch. Histol. Cytol.- 1990.- V.53, № 3.- P.327-332.

151. Sex differences in the hemoglobin oxygenation state of the resting healthy human masseter muscle / M.Sugisaki, A.Misawa, A .Ikai,

152. K.Young-Sung, H. Tanabe // J Orofac Pain. 2001 Fall;15(4):320-8.

153. Shenkman B.S. Structural-metabolic plasticity of mammalian skeletal muscles in hypokinesis and weightlessness /B.S. Shenkman // Aviakosm Ekolog Med. 2002; 36(3):3-14.

154. Sisto D.L. Dynamics of soleplate formation /D.L. Sisto, G. Corveti, G. Filogama //Biol. Struct. Morfol.- 1989.- V.2, № 1.- P.25-30.

155. Sonnesen L. Bite force in pre-orthodontic children with unilateral crossbite /L. Sonnesen, M. Bakke, B. Solow // Eur J Orthod 2001 Dec; 23(6):741-9.

156. Stingl J. Ontogenesis of the vascular bed in the human skeletal muscles. /J. Stingl, I. Klepacek //Funct Dev Morphol. 1994. 4(2):99-103.

157. Sympathetic modulation of muscle spindle afferent sensitivity to stretch in rabbit jaw closing muscles / E. Sotgiu, E. Cantini, M. Romag-noli, M.Bosco //J Physiol. 2002 Apr 1; 540(Pt l):237-48.

158. Szczepanovska J. Effect of denervation, reinnervation and hypertrophy on the state of actine filaments in skeletal muscle fibers /J. Szczepanovska //Eur. J. Cell. Biol.- 1987.- V.73, № 3.- P.394-402.

159. Telesara C.L. Response of rat soleus muscle to tenotomy: acorrelative histochemical and biochemical study /C.L. Telesara, P.K. Jasra //Indian J. Exp. Biol. 1984.- V.22, № 9.- P.467-470.

160. Templeton G.H. Changes in fiber composition of soleus muscle during rat hindlimb suspension /G.H. Templeton //J. Appl. Phisiol.- 1988.-V.65, № 3.- P.l 191-1195.

161. Teravainen H. Electron microscopic and histochemical observation on different types of nerve endings in the extraocular muscles of the rat /Н. Teravainen //Z. Zellforsch.- 1968.- V.90, № 3.- P.372-388.

162. The blood microcirculatory bed of the tunica muscularis of the human esophagus in postnatal ontogeny /M.M.Parshin, Borziak E.I., V.P.Iatsenko, A.I. Trufanov//Arkh Anat Gistol Embriol. 1991 May; 100(5): 47-56.

163. The development of the syndrome of congestive parenchymatous organs under conditions of short-term hypokinesia / V.S. Bednenko, G.P.Stupakov, M.A. Nesterov, V.A. Mukhin // Aviakosm Ekolog Med. 1999. -33(3):25-31.

164. The effect of 120 day anti-orthostatic hypokinesia on the status of the posture regulation system /D.G. Saenko, I.V. Saenko, M.P. Shestacov et al. //Aviakosm. Ekolog. Med.- 2000.- V.34, № 5.- P.6-10.

165. The effects of lidocaine and adrenergic agonists on rat sciatic nerve and skeletal muscle blood flow in vivo /G. Palmer, B.E. Cairns, S.L. Berkes, P.S. Dunning, G.A.Taylor //Anesth Analg. 2002 Oct; 95(4): 1080-6.

166. The vascular anatomy of the digastric muscle / M.S. Alagoz, A.C. Uy-sal, E. Tuccar, O. Sensoz // J. Crraniofac. Surg. 2004 Jan; 15 (1): 114-7.

167. The vascular anatomy of the digastric muscle /M.S. Alagoz, A.C. Uy-sal, E .Tuccar, O.Sensoz//J Craniofac Surg. 2004 Jan; 15(l):114-7.

168. Tullberg M. Effects of low-power laser exposure on masseter muscle pain and microcirculation / M.Tullberg, P.J.Alstergren, M.M.Ernberg //Pain. 2003 Sep; 105(l-2):89-96.

169. Urusbambetov A. Kh. The quantitative characteristics of the blood microcirculatory bed of the human prostate in postnatal ontogeny /A.Kh.Urusbambetov //Morfologiia. 1993 Nov-Dec; 105 (ll-12):43-7.

170. Vilmann H. Histomorphometrical analysis of the influence of soft diet on masticatory muscle development in the muscular dystrophic mouse /Н. Vilmann, S. Kirkeby, D. Kronborg //Arch. Oral Biol.- 1990.- V.35, № 1.- P.37-42.

171. Vitti M. Integrated actions of masticatory muscle: simultaneous EMG from eight intramuscular electrodes /М. Vitti, J.V. Basmajian //Anat. Rec.-1977.- V.187.- P.173-190.

172. Wang W.Y. Morphological remodeling of the motor end plate in rat soleus muscle after limb immobilization by casting /W.Y. Wang, K.M. Liu //Gaoxiong Yi Xue Ke Xue Za Zhi.- 1995.- V.l 1, № 2.- P.56-61.

173. Wroblewski R. Effect of immobilization of human skeletal muscle /R. Wroblewski, I. Arvidsson, E. Jansson //J. Electron. Microsc.- 1989.-V.35, № 4.- P.3097-3098.

174. Zhvaniia M.G. The ultrastructure of the capillaries and pericapillaiy area in the formations of the rat forebrain in hypokinesia /M.G. Zhvaniia, I.M. Kakabadze//Morfologiia. 1994Jul-Dec; 107(7-12):47-53.

175. Рис. 1. Средняя площадь поперечного сечения капилляров поверхностной жевательной мышцы животных контрольной группы16 1412 10М

Информация о работе

Анисимова, Евгения Валерьевна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2005
ВАК 03.00.25

Диссертация

Морфологические особенности микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы