Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов калмыцкой породы разного пола и возраста в связи с сезонами года

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов калмыцкой породы разного пола и возраста в связи с сезонами года"

На правах рукописи

Габунщина Ольга Даниловна

Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов калмыцкой породы разного пола и возраста в связи с сезонами года

03.03.01- физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

6 ДЕК 2012

Боровск -2012

005056417

005056417

Диссертационная работа выполнена на кафедре общей биологии и физиологии ФГБОУ ВПО «Калмыцкий государственный университет» и в лаборатории энергетического питания ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Решетов Вадим Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Грушкин Александр Георгиевич

доктор сельскохозяйственных наук Зулаев Михаил Санджиевич

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «26» декабря 2012 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.030.01 в ГНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии.

Адрес института: 249013, Калужская область, г. Боровск, пос. Институт, ВНИИФБиП с-х. животных. Телефон 8(495^96-34-15, факс: 8(48438) 4-20-80.

Автореферат разослан «22.»(УМ 2012 года и размещён на официальных сайтах: Министерства образования и науки РФ и института www.bifip.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В. П. Лазаренко

1 .Общая характеристика работы

Актуальность темы

Состав крови животных отличается как относительным постоянством, обеспечивая сохранение индивидуальных и породных особенностей, так и значительной изменчивостью за счет непрерывного взаимодействия с внешней средой. Использование данных о возрастных и сезонных особенностях морфологических и биохимических показателей крови, а также оценка неспецифической резистентности верблюдов дают возможность добиться хороших результатов по сохранности поголовья этих животных, предотвращению заболеваний и получению от них качественной продукции.

Научно-исследовательская работа по изучению биологии верблюдов в нашей стране ведет свое начало с организации в 1922 году племенного хозяйства в Урде, где под руководством М. Мусина изучали пищеварение у двугорбых верблюдов (бактрианов). В период 1930 - 1970 гг. была проведена работа по вопросам разведения, гибридизации и изучению продуктивности верблюдов (В.В. Благовещенский, 1959; А.Г. Бестужев, 1951; Ю.Н. Барминцев, 1939; 1973). Коллективом Института коневодства и Узбекской комплексной зональной станцией (Ю.Н. Барминцев, 1938; И.Н. Чашкин 1938; 1938а; П.Д. Лысагоров, 1938) было проведено зоотехническое обследование районов разведения верблюдов, полученный экспедиционный материал лег в основу породной и видовой классификации верблюдов.

Исследования бактрианов калмыцкой породы на территориях Сталинградской области, Калмыцкой АССР и Астраханской области было осуществлено С.М. Терентьевым (1950) и И.И. Лакозой (1938). Полученные результаты были опубликованы в Государственной племенной книге верблюдов (1950). В период с 1963 по 1970 гг. под руководством A.A. Ахмедиева (1964; 1966), А.В Баймуканова (1969), И.К. Джумагулова (1950) шло активное изучение продуктивности бактрианов и гибридов разных поколений. В результате были даны экстерьерные характеристики этих животных, изучен химический состав мяса и молока и способность верблюдов к нагулу.

Масштабное определение показателей крови бактрианов до 1970 года было проведено М.А. Малышевым (1928), П.В. Ивановым (1934), A.A. Фроловым (1938), Х.Ф. Кушниром с соавт. (1938), Н.Р. Семушкиным (1941), П.А. Карасевым с соавт. (1955), Д.А. Ковинько (1958), С. Доржпурвом (1969) и Б. Лувсаном (1969). Однако обобщения материала по морфологическим и биохимическим показателям крови не проводилось в связи с большой амплитудой полученных данных. В последние годы ведутся исследования по вопросам экстерьера верблюдов, их продуктивности, технологиям кормления и содержания, вопросам механизации, стрижки, доения и переработки продукции. При этом получены разрозненные данные о содержании в крови у бактрианов общего белка (И.И. Сиденко, 1999; Ц.С. Санжаев, 2004; Р.Д. Сейдахметова с соавт. 2007; Н.В. Захаркина, 2009; Л.А. Селимсултанова, 2010) и глюкозы (И.И. Сиденко, 1999, Н.В. Захаркина, 2009). Многие особенности физиологии и биохимии верблюдов до настоящего времени остаются слабо изученными.

Отсутствие достаточной информации, характеризующей морфологические и биохимические показатели крови и неспецифическую резистентность бактрианов в зависимости от пола, возраста, и сезона года, не позволяют проводить полноценный мониторинг состояния животных, оценивать физиологические резервы, прогнозировать нарушения обмена веществ и обеспечивать их профилактику, а также проводить объективную оценку технологических нововведений.

Цель и задачи исследования Целью исследований являлось изучение физиолого-биохимического статуса верблюдов калмыцкой породы в постнатальном онтогенезе в связи с полом, возрастом и воздействии сезонных факторов. Для этого были поставлены следующие задачи:

- изучить зависимость морфологических и биохимических показателей крови

верблюдов от пола, возраста и сезонов года;

- изучить физиолого-биохимический статус верблюдов в связи с физиологическим

состоянием (беременность, лактация);

- оценить состояние неспецифической резистентности верблюдов;

- определить с помощью структурного анализа сыворотки крови состояние

компенсаторных механизмов организма верблюдов.

Научная новизна и теоретическая значимость

В серии исследований, проведенных на территории Астраханской области, определен в постнатальном онтогенезе физиолого-биохимический статус бактрианов калмыцкой породы разного пола и возраста при различном физиологическом состоянии в разные сезоны года. Определены параметры и изучена зависимость морфологических и биохимических показателей крови верблюдов от пола, возраста и сезонов года. Впервые была проведена оценка неспецифической резистентности верблюдов по морфологическим показателям крови. Показана эффективность использования метода клиновидной дегидратации для экспресс-мониторинга физиологического состояния племенных верблюдов.

Практическая значимость работы

Результаты исследований могут служить дополнительной основой для оптимизации системы формирования групп при чистопородном разведении бактрианов калмыцкой породы. Полученные в экспериментах данные имеют прикладное значение для создания физиологических норм морфологических и биохимических показателей крови бактрианов аридной зоны юга России. Результаты исследований могут быть использованы в качестве справочного материала для зоотехнического и ветеринарного контроля состояния верблюдов калмыцкой породы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов в постнатальном онтогенезе претерпевают адаптивные изменения, связанные с полом, возрастом, физиологическим состоянием животных и условиями среды.

2. Уровень естественной неспецифической резистентности верблюдов зависит от пола, возраста и физиологического состояния животных и сезона года.

3. Структурный анализ сыворотки крови методом клиновидной дегидратации позволяет осуществлять экспресс-мониторинг физиологического состояния племенных верблюдов калмыцкой породы.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы доложены: на Международной научной конференции, посвященной 140-летию Российского государственного аграрного университета МСХА им К.А. Тимирязева, секция 9. Москва, 2005; на Научно-практической конференции, посвященной 30-летию биологического факультета КГУ, Элиста, 2006; III съезде физиологов СНГ. Украина, Ялта, 2011.

Публикации результатов исследования

По материалам диссертационной работы опубликованы 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 120 страницах компьютерного текста и состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов собственных исследований, их результатов и обсуждения, выводов, практических предложений. Содержит 17 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает в себя 180 источников, в том числе 22 работы на иностранных языках.

2. Собственные исследования 2.1. Материалы и методы исследований

Было проведено 4 научно-производственных опыта на бактрианах калмыцкой породы в СХП ПЗ «Родина» села Байбек Красноярского района Астраханской области.

Племенное стадо верблюдов состояло из 150 животных разного возраста и пола. Исследование выполнено во все сезоны года, в каждый сезон обследовано 40 животных. Формирование подопытных групп животных было осуществлено с учетом пола, возраста и идентичности физиологического состояния. В состав I группы (п=11) вошли самки 3-5-летнего возраста, имевшие высоту в холке от 1,75 до 2,1 м, живую массу от 250 до 500 кг. В состав II группы (п=8) вошли самки 11-17- летнего возраста, имевшие высоту в холке от 1,95 до 2,6 м, живую массу от 720 до 780 кг. Самки этой группы имели от 3 до 5 предшествующих беременностей. Зимой 2005 года самки II группы были беременны. В состав III группы (п=9) вошли верблюжата-самцы 8-месячного возраста, имевшие высоту в холке от 1,1 до 1,7 м, живую массу от 100 до 180 кг. IV группу (п=10) составили самцы 1-3 - летнего возраста, имевшие высоту в холке от 1,5 до 2,3 м, живую массу от 250 до 780 кг. Самец-производитель 13-летнего возраста отличался превосходными экстерьерными качествами - высота в холке этого животного равнялась 2,7 м, живая масса - 1000 кг.

В первом опыте, зимой, определяли морфологические и биохимические показатели крови, определяли уровень неспецифической резистентности молодых животных I и IV групп, беременных самок II группы и самца-производителя (рис 1).

Во втором опыте, весной, изучали морфологические и биохимические показатели крови, определяли уровень неспецифической резистентности, а также проводили структурный анализ сыворотки крови методом клиновидной дегидратации у молодых животных I и IV групп, лактирующих самок II группы и самца - производителя.

В третьем и четвертом опытах, летом и осенью, изучаемые показатели определяли у самок I группы, лактирующих самок II группы, верблюжат III группы и самца -производителя.

Кровь для исследования брали из ярёмной вены в утренние часы у ненакормленных животных, находившихся в загоне. Количество эритроцитов и лейкоцитов в крови подсчитывали в камере Горяева; содержание гемоглобина определяли унифицированным гемиглобинцианидным методом (И.П. Кондрахин с соавт. 2004); СОЭ определяли микрометодом Панченкова, лейкоцитарную формулу - в мазках, окрашенных по Романовскому-Гимза.

Уровень неспецифической резистентности (НРО) рассчитывали по данным лейкоцитарной формулы. Интегральный критерий оценки функционального состояния, указывающего на уровень НРО - индекс Бредекка (иБ) определяли по формуле: иБ = лимфоциты, %/ палочкоядерные нейтрофилы, % (С.Н. Удинцев с соавт. 2005). Индекс, отражающий соотношение клеток неспецифической и специфической защиты, свидетельствующий о напряжении неспецифического звена иммунитета - индекс соотношения нейтрофилов к лимфоцитам (ИСНЛ) рассчитывали по формуле В.М. Угрюмова (1974): ИСНЛ = нейтрофилы, %/ лимфоциты, %. Индекс, отражающий наличие стрессорной реакции адаптационного синдрома - лимфоцитарный индекс или суммарный показатель неспецифической реактивности (ЛИ; СПНР) определяли по формуле: СПНР = лимфоциты, %/ сегментоядерные нейтрофилы, % (Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, Т.С. Кузьменко, М.А. Уколова, 1979; 1982; 1990; 2006).

Для оценки состояния обмена веществ по рекомендуемым методикам лабораторных клинических исследований (И.П. Кондрахин с соавт. 2004) определяли в сыворотке крови: концентрацию общего белка в сыворотке крови биуретовым методом; концентрацию альбумина - унифицированным колориметрическим методом; фракция глобулина рассчитывалась путем вычитания альбумина от общего белка, белковый коэффициент рассчитывали делением концентрации альбумина на концентрацию

глобулина, его величину оценивали, учитывая материалы исследований на верблюдах Р.Д. Сейдахметовой с соавт. (2002); определение концентрации глюкозы, триглицеридов и общего холестерина в сыворотке крови производили энзиматическим колориметрическим методом.

Рис. 1. Схема исследований

Для мониторинга физиологического состояния верблюдов использовали метод клиновидной дегидратации, разработанный В.Н.Шабалиным и С.Н. Шатохиной (1999; 2000; 2001; 2001а), основанный на изучении структур, образующихся в капле высушенной сыворотки крови. Формирование фации (сухой структурированной пленки), происходит за счет испарения жидкости с поверхности капли. Многокомпонентный химический состав биологических жидкостей обуславливает сложность данного процесса, протекающего по стадиям, в ходе которых формируются концентрационные волны твердой фазы, разделенной на две зоны - центральную и периферическую. В зависимости от изменений химического состава внутренней среды организма, самоорганизация биологической жидкости упорядочивается в виде структур, которые используются как маркеры общей реакции организма на внешние факторы, и дает возможность получать информацию о гомеостазе организма в целом.

Для проведения исследований этим методом сыворотку крови в объеме 0,02 мл наносили с помощью микродозатора «Plastomed» на расположенное строго горизонтально предметное стекло, покрытое тонким слоем лецитина (0,02%). Капля высушивалась при температуре 20-25С и относительной влажности 60-70% при полной неподвижности предметного стекла в течение 24 часов. Исследование системной организации дегидратированной капли сыворотки крови проводилось с помощью стереомикроскопа MZ-12 фирмы «Leica» и цветной телевизионной камеры «Pixera». Для описания и оценки структур фаций использовали предложенные авторами метода приемы. В весенний сезон методом клиновидной дегидратации изучалась сыворотка крови 5 верблюдов, в летний сезон - 8 верблюдов, контрольное исследование данным способом было проведено в осенний сезон - 11 верблюдов.

Формирование выборок для статистического однофакторного анализа зависимости показателей от возраста делали следующим образом. В группу «1-5 лет» вошли самцы IV группы (п=10) и самки I группы (п=11) в 4 сезона года (п=84), в группу «11-17- лет» -самки II группы (п=8) и самец - производитель в 4 сезона года (п=36). Формирование групп по полу - с учетом пола верблюдов. В состав группы «самки» вошли самки I группы (n=l 1) и II группы (п=8) в 4 сезона (п=76), группу «самцы» составили самцы IV группы (п=10) зимой и весной и самец - производитель в 4 сезона (п=24). Группы для анализа зависимости от физиологического состояния составили беременные и лактирующие самки II группы (п=8) и небеременные самки I группы (n=l 1).

Для выявления статистически значимых различий использован однофакторный дисперсионный анализ и t-тест Стьюдента, при этом различия признавались достоверными при р<0,05 (H.A. Плохинский, 1970; Г.Ф. Лакин, 1990).

2.2. Результаты собственных исследований и их обсуждение

2.2.1. Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов в зависимости от сезона года

Сравнительный анализ гематологических и биохимических показателей крови верблюдов показал существенные сезонные изменения некоторых показателей крови, что связано, по нашему мнению, с их зависимостью от периодической смены природно-климатических и хозяйственных факторов в течение года. Несколько более высокие показатели уровня гемоглобина и количества эритроцитов у верблюдов наблюдаются в летний сезон - от 87,4 до 128,8 г/л и 4,7 - 5,5-101 /л соответственно, ниже - зимой (от 78,5125,0 г/л и 4,5- 5,41012/л) (табл. 1). Полученные данные согласуются с результатами исследований А.И. Израэля (1936), К.Ф. Авдеевой (1957) М.В. Кудряшова (1939), Е.В. Эйдригевича с соавт. (1966), описывающих аналогичные сезонные изменения у крупного рогатого скота, овец и лошадей.

Достоверные изменения в составе белой крови - количестве лейкоцитов и процентном соотношении сегментоядерных форм нейтрофилов, лимфоцитов и эозинофилов в течение года наблюдали у самок II группы и верблюжат III группы по сравнению с другими группами, что было обусловлено физиологическим состоянием этих животных (беременность и лактация) и возрастом животных. У соотношения базофилов, палочкоядерных нейтрофилов и моноцитов сезонные изменения незначительны и соответствуют значениям для верблюдов и вообще для млекопитающих. Процентное содержание палочкоядерных нейтрофилов у обследованных групп верблюдов составило от 5,7 до 9,0 %, базофилов - от 0,8 до 1,0 %, моноцитов - от 2,8- 4,0 %, что согласуется с данными других исследований по бактрианам (М.А. Малышев, 1928; Н.Р. Семушкин, 1949; С. Доржпурэв, 1969; Т.В. Лобанова с соавт. 2000; Н.И. Захаркина, 2009; Л.А. Селимсултанова, 2010).

Таблица 1

Морфологические показатели крови верблюдов в разные сезоны года_

Показатели Группы Сезоны года

зима весна лето осень

Гемоглобин, г/л 1(11=11) 87,0 ±0,72 89,0 ±1,023 89,8 ±0,73 87,6 ±0,7Л

II (п=8) 78,5 ±2,4и 82,7 ±2,83 87,4 ±1,93'в 86,8 ±1,23

III (п=9) 91,0 ±0,7 89,4 ±0,9

IV (п=10) 89,0 ±0,92 90,0 ±0,73

Самец -производитель 125,0 127,5 128,8 125,0

Эритроциты, 1012/л 1(п=11) 4,5 ±0,072 4,6 ±0,04 2/1 4,7 ±0,04 2,33 4,5 ±0,062'л

II (п=8) 5,1 ±0,06'4 5,1 ±0,04'дз 5,2 ±0,02'дз,в 5,2 ±0,02'дл

III (п=9) 4,7 ±0,02г 4,6 ±0,022

IV (п=10) 4,5 ±0,032 4,6 ±0,022'3

Самец — производитель 5,4 5,4 5,5 5,3

Лейкоциты, 109/л 1(п=11) 11,9 ±0,12 11,8 ±0,1 11,9 ±0,12 11,8±0,12ДЛ

II (п=8) 10,8 ±0,2" 11,7 ±013 9,4 ±0,1'А33 9,8±0,1'дз'в'л

III (п=9) 12,1 ±0,12 12,1 ±0,1 12

IV (п=10) 11,9 ±0,12 11,9 ±0,1

Самец -производитель 10,2 10,4 11,7 11,8

Нейтрофилы палочкоядерны е% 1(п=11) 5,7 ±0,214 5,9 ±0,22'' 5,7 ±0,42,3 6,5 ±0,2ДЗ

II (п=8) 7,8 ±0,3' 7,5 ±0,3' 8,1 ±0,2' 7,5 ±0,5

III (п=9) 7,8 ±0,3' 8,0 ±0,3'

IV (п=10) 7,6 ±0,3' 7,7 ±0,3'

Самец — производитель 8 9 7 7

Нейтрофилы сегментоядерные 1(п=11) 32,4 ±0,52'"' 32,6 ±0,4'' 32,6 ±0,72 31,6 ±0,72

II (п=8) 40,8 ±0,5' '' 32,9 ±0,543 39,6 ±1,0'АВ 36,0±1,1ЛЗАЛ

III (п=9) 33,0 ±1,52 33,9 ±1,6

IV (п=10) 28,1 ±1,0''2 28,3 ±0,9 и

Самец-производитель 33 31 30 29

Лимфоциты, % 1(п=11) 53,8 ±0,52 53,2 ±0,32 53,4 ±0,72 54,1 ±0,42

II (п=8) 43,6 ±0,б'д 52,3 ±0,3 лз 42,0 ±0,9'дв 47,1 ±0,б''дз'в'л

III (п=9) 52,7 ±1,02 51,7 ±1,12

IV (п=10) 53,6 ±0,72 53,4 ±0,7

Самец — производитель 49 48 53 54

Эозинофилы, % I (11=11) 3,8 ±0,23 3,8 ±0,23 3,8 ±0,32i 3,7 ±0,2W

II (п=8) 3,4 ±0,23 3,4 ±0,33 6,4 ±0,6 'А3'в 5,4 ±0,37ДЗ,В

III (п=9) 2,4±0,4''2 2,8 ±0,3U

IV (п=10) 6,2±0,4" 6,4±0,1;г

Самец — производитель 6 7 6 6

Продолжение таблицы

Базофилы, % 1(п=11) 0,8 ±0,1 0,9 ±0,1 0,9 ±0,1 0,9 ±0,1

II (п=8) 0,9 ±0,1 0,8 ±0,2 0,8 ±0,2 0,8 ±0,2

III (п=9) 0,9 ±0,1 0,9 ±0,1

IV (п=10) 0,8 ±0,1 0,8 ±0,1

Самец -производитель 1 1 1 1

Моноциты, % I (п=11) 3,5±0,2 3,5 ±0,2 3,5 ±0,2 3,3 ±0,2

II (п=8) 3,5 ±0,2 3,3±0,3 3,1 ±0,2 3,3 ±0,2

III (п=9) 3,2 ±0,3 2,8 ±0,2

IV (п=10) 3,4 ±0,2 3,4 ±0,2

Самец -производитель 3 4 3 3

СОЭ, мм/час I (п=11) 1,3 ±0,143 1,6 ±0,23 1,7 ±0,13 1,9 ±0,2 3,3

II (п=8) 1,0* 1,3 ±0,23 1,5 ±0,2 3,3 1,8 ±0,2 здв

III (п=9) 2,3 ±0,2U 2,7 ±0,2 12

IV (п=10) 2,7 ±0,2" 2,9 ±0,1"

Самец -производитель 1,0 2,0 2,0 2,0

Примечание: здесь и далее: 1- достоверная разница по сравнению с I группой; 2- достоверная разница по сравнению со II группой; 3 - достоверная разница с III группой; 4- достоверная разница с IV группой; 3 -достоверная разница с зимой, В - достоверная разница с весной, JI - достоверная разница с летом, р<0,05 по t -критерию.

Лейкоцитарная формула крови 1-3 летних самцов и 3-5- летних самок (I и IV группы) по сезонам года варьировала в узких пределах. Количество лейкоцитов у животных этих групп составило от 11,8 до 11,9 109/л, палочкоядерных нейтрофилов - от 5,7 до 7,7 %, сегментоядерных нейтрофилов — от 28,1 до 32,6 %, лимфоцитов - от 53,2 до 54,1%, что входит в пределы значений приведенных для дромедаров и бактрианов (М.А. Малышев, 1928; Н.Р. Семушкин, 1949; Y. Hassan et al. 1968; С. Доржпуэрв, 1969; S.M. Eissa et al.1974; С. Chartier, 1986; S. Raghvendar at al. 2000; H.Y Hassan et al. 2000; M. El Boshy et al. 2009).

В отношении скорости оседания эритроцитов необходимо отметить, что за исключением самок старшего возраста (II группа) отличающихся от других групп по физиологическому состоянию, достоверных сезонных отличий по этому показателю нами зарегистрировано не было. Данный показатель сохранял относительное постоянство по сезонам года и более всего зависел от пола животного. Скорость оседания эритроцитов находилась в пределах от 1,0 до 2,9 мм/ч, что указывало на замедленный тип СОЭ и входило в пределы значений указанные в исследованиях И.Г. Галузо (1933), A.A. Фролова (1936), С. Доржпурэва (1969) и Н.И. Захаркиной (2009) для бактрианов.

Оценка параметров белкового обмена позволила установить его закономерные изменения по сезонам года. Выраженная депрессия уровня общего белка в исследованных группах верблюдов наблюдалась зимой - от 60,5 до 70,0 г/л. Увеличение уровня данного показателя начиналось весной - до 64,8-78,0 г/л. Максимальные значения данного показателя регистрировали осенью - 69,0-82,3 г/л. (табл. 2).

У молодых самок I группы прирост уровня общего белка осенью по сравнению с зимой составил 17,3% (р<0,05), у самок II группы 16,7% (р<0,05), у верблюжат III группы по сравнению с летом на 5,8% (р<0,05). У молодых самцов IV группы прирост этого показателя весной по сравнению с зимой составил 11,8% (р<0,05).

Триглицериды, Холестерин Глюкоза, Белковый Глобулины, Альбумины, Общий белок, Я о

ммоль/л ммоль/л ммоль/л коэффициент г/л г/л г/л £1 л £а а

Э § п 8 1 < ч "о4 ¥ ¥ 3 § о я е ° " < ¥ ■а* 'ЁГ в1 Самец -производитель < з4 ¥ 3 1 " ее 5 о « < ¥ ¥ II а тз 5 " О | < 'З4 а § п §1 < "а" 'в ? 'з4 Э 1 о О | < ■а" 94 в4 II Е

а V Р о чо оо о ' в* о 00 о 00 3 О о Ь V 3 ег о чо 00 ^ Ь V § с- о чо 00 'а о ю оо

"(О о "-о н-р нР о То р н- о о 4- ^ г; и) н- о То ТР О То То Н-р "-О (О Тл Н-о То^ у» "о н-р и> А ю V н-р О СГ\ и-р н-р и) Н-р Ы и» о ю оо 00 н- ю о и> ЧО £ м ОО "чо £ О ы ы 00 £ и> нР р 00 и) НЬ Ко -о о о о (О сл н- ОЧ ОЧ "чо £ "го ОЧ р Тл Н-р "чо К) Ы Р

ГР о К) о 00 н-р ы о V н- о о ч. "-о н-р и» ш 1л Н-о ш "о Н-о То и оч о ш То Н-р й о\ * о То и» ТР о То м О К) 00 Н-р 00 Н-р и) Н-р ы 00 ы £ о ы р и> н- ы о ю н- Ы р ы Ы 40 Н- •и и> и> и) -о 00 о о К) ОЧ 00 Н- Оч у, Тл н- ю "о и ю о о я (¡3 П ш и о

V р 00 н-р р "чо н-р р ^ н-р N и* оо "-о н- о "м V Н- О То ~ЧО Н-о м Ю ОЧ |о Тл н- о То "чо н- о То^ о. 3,6 ±0,2113'в То 00 Н-р Ко О н- о о То 0О Н-р и. СО ы МЭ сл н и> 00 н-р чо и; ъ р "о £ и> 00 чо Н-р Ъо и) ОЧ оо н- о чо и) 00 н- ы ъ ОО о ОЧ и« о Н-р 73,6 ±0,9'АЗ,В 0\ 00 "чо £ ЧО ь 3 о £ 1 о ]э Р

То нР о ь нР о "--л со V, О V н-р и. То н-р "ь То н-р со и» н-р ь и> о у> Н-о То Ъ у/ "-о н-о СО ■ь. То н-р и со ъ и) К) £ н-р Ко О 45 н- О V То Н-р и> У1 К) К) и» н- N. ь ^ ю То £ с и СО Тд (О £ Оч N и. ЧО 4^ ОЧ VI н-о N и) оо нГ ев Ь ь-о СТЧ Н- ь ъ ОО (О ОЧ ЧО О Н-о ОЧ 80,3 ±1,4удзл; 73,2±2,0 гз,в,л о о <х> я С"

Динамика изменений уровня общего белка у верблюдов калмыцкой породы согласуется с результатами исследований А.А. Ахмедиева (1972), установившего период максимального прироста живой массы у верблюдов - весной и осенью. Зарегистрированные в нашем исследовании максимальные значения данного показателя у верблюдов осенью согласуются с данными Ц.Б. Санжаева (2004) и Л.А. Селимсултановой (2010) по бактрианам. Характер изменений уровня общего белка, по-видимому обусловлен природно-климатическими особенностями аридной зоны Астраханской области и качеством кормовой базы верблюдов.

В период весна - лето верблюдами поедаются бобовые и злаки. Основная масса кормовых дикорастущих злаков относится к длительновегетирующим растениям с периодом летнего полупокоя и вторичной вегетацией осенью. На 100 кг злаковых кормов приходится от 48,0 до 79,0 кормовых единиц и от 3,7 до 8,6 переваримого протеина. Доля растений семейства бобовых среди пастбищных растений поедаемыми верблюдами невелика, период вегетации у этих растений более длительный, чем у злаковых, они меньше грубеют. На 100 кг корма бобовых приходится от 44,0 до 93,0 к.ед. и от 4,5 до 11,1 кг переваримого протеина (В.Н.Чуриков, 1974; Т.И. Бакинова, соавт. 2002; P.P. Джапова, 2006; 2008).

Осенью и зимой верблюдами поедаются в основном полыни и солянки. По питательной ценности полыни близки к злакам, но зимой их ценность выше, чем у злаков. Растения данного семейства поедаются в период снижения количества эфирных масел и веществ, придающих им горечь. На 100 кг корма семейства астровых приходится от 38,0 до 54,0 к.ед. и от 3,3 до 7,6 кг переваримого протеина. Поедаемость марьевых зависит от содержания в них солей. На 100 кг корма сухих и сочных солянок приходится 44,0 - 57,0 к.ед. и от 5,3 до 9,0 кг переваримого протеина (З.С.Куринова, с соавт. 1989; Т.И. Бакинова, соавт. 2002; P.P. Джапова, 2006; 2008).

Анализ характера изменений белковых фракций и соответственно, белкового коэффициента показал, что сезонные изменения данных показателей происходят параллельно изменениям количества общего белка, но степень их изменений зависят от возраста животных.

Основным показателем, характеризующим углеводный обмен, который влияет на обмен других классов веществ, служит концентрация глюкозы в сыворотке крови. Результаты наших исследований свидетельствуют о высоких значениях уровня глюкозы у верблюдов калмыцкой породы - в пределах от 2,6 - 6,0 ммоль/л. Полученные данные входят в пределы значений указанных для дромедаров и бактрианов в исследованиях R. Bengoumi (1991), S. Nazifi et al. (1998), M. El Boshy et al. (2009) и Н.И. Захаркиной (2009) -в пределах от 3,5 до 5,3 ммоль/л.

Характер изменений этого показателя указывает на его зависимость от сезона года, физиологического состояния верблюдов, пола и возраста. По материалам наших исследований, низкий уровень глюкозы в крови самцов и самок I и IV групп регистрировали зимой - 2,4- 2,5 ммоль/л. Повышение уровня глюкозы - весной до 3,1-3,2 ммоль/л (р<0,05) соответственно. Осенью, у самок I группы уровень глюкозы повысился по сравнению с летом на 14,3% до 4,2 ±0,3 ммоль/л (р<0,05), у верблюжат III группы на 19,4% до 3,1±0,2 ммоль/л (р<0,05). Известно, что всасывание глюкозы в пищеварительном тракте жвачных происходит в малых количествах, и пополнение пула глюкозы происходит в основном за счет глюконеогенеза из пропионата и аминокислот. Высокие значения уровня глюкозы у молодых самок I группы осенью по сравнению с зимой, весной и летом, у верблюжат III группы по сравнению с летом указывает на удовлетворительное вольно-пастбищное содержание и кормление в эти сезоны.

Концентрация холестерина и триглицеридов в сыворотке крови являются важными показателями липидного обмена. Жирные кислоты являются источником энергии для метаболических процессов и одним из предшественников жира молока, холестерин -

предшественник витамина стероидных гормонов и важнейший компонент клеточных мембран.

Уровень холестерина у обследованных верблюдов в течение года составил от 1,1 до 1,9 ммоль/л, что согласуется с данными приведенными в исследованиях Б. N37¡0 е1 а1. (1998) для дромедаров на территории Ирана - 1,0-3,0 ммоль/л. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о сезонной изменчивости этих показателей и их зависимости от физиологического состояния и пола. Низкие значения концентрации холестерина были отмечены у исследуемых животных зимой - в пределах 1,1-1,3 ммоль/л. Весной, происходило достоверное увеличение данного показателя до 1,5-1,7 ммоль/л (р<0,05). Максимальное содержание холестерина регистрировали летом - от 1,4 до 1,9 ммоль/л. Осенью отмечено снижение данного показателя до 1,2- 1,5 ммоль/л.

По нашим данным, содержание триглицеридов в крови верблюдов не имело достоверных изменений в зависимости от сезона года и более зависело от пола, возраста и физиологического состояния. Следует отметить, что у молодых самок I группы концентрация триглицеридов в течение года варьировало в узких пределах 0,3-0,4 ммоль/л, аналогичную картину регистрировали у молодых самцов IV группы - 0,7-1,1 ммоль/л и в группе верблюжат- 0,8-1,1 ммоль/л. Установленные значения триглицеридов у обследованных животных в пределах - 0,3-1,36 ммоль/л выше значений по этому показателю указанных в исследованиях Я. Веп£оигт (1991), Б е1 а1 (1998) и Б.

К^Иуепёаг е1 а1 (2000) по дромедарам на территориях Джибути, Ирана - 0,3 -0,13 ммоль/л и значений этого показателя у бактрианов территории Индии - 0,28 ммоль/л.

Таким образом, проведенный анализ динамики изменений морфологических и биохимических показателей крови разных половозрастных групп верблюдов в течение года свидетельствует о сезонных изменениях количества эритроцитов, уровня гемоглобина, уровня общего белка, глюкозы и холестерина.

Сравнение полученных результатов с отрывочными данными по некоторым показателям крови верблюдов монгольской породы, в связи с продуктивностью верблюдов, оптимизацией питания этих животных и изучения их ннвазированности показывает, что характер и степень сезонных изменений определяются сочетанием отдельных факторов внешней среды и кормовой базой верблюдов (С. Доржпурэв, 1969; Б.К. Болаев, 2000; В.А. Сидоркин, с соавт. 2003; Ц.Б. Санжаев, 2004; Н.И. Захаркина, 2009; Л.А. Селимсултанова, 2010).

2,2.2. Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов в зависимости от физиологического состояния, возраста и пола животных

Верблюды отличаются от других сельскохозяйственных животных большей продолжительностью беременности (в среднем 12 месяцев) и длительностью лактационного периода - от 10 до 17,6 месяцев (И.И. Сиденко, 1999; Ц.Ц. Балдандоржиева, 2005). У верблюдов данного племенного хозяйства I фаза лактации приходилась на зимне-весенний период, II фаза - на летне-осенний период, III фаза -осенне-зимний период, IV фаза - зимне-весенний период.

Сравнительный анализ данных двух групп - беременных, лактирующих самок и небеременных самок с помощью ^критерия Стьюдента показал статистически значимые различия по количеству эритроцитов, уровню гемоглобина, количеству лейкоцитов, процентному содержанию палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, эозинофилов и зависимость их содержания от физиологического состояния животных (табл. 3).

Заключительный этап беременности самок зимой, характеризовался низким уровнем гемоглобина по сравнению с небеременными самками, и более высоким количеством эритроцитов - 78,5 ±2,4 г/л против 87,0 ±0,7 г/л (р<0,05) и 5,1±0,06 и 4,5±0,07-1012/л (р<0,05) соответственно. Весной и летом в исследуемых группах регистрировали

Таблица 3

Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов в зависимости _от физиологического состояния_

Показатели Сезоны года

Зима Весна Лето Осень

Самки беременные (п=8) Самки (п=11) Самки лактирующие (п=8) Самки (п=11) Самки лактирующие (п=8) Самки (п=11) Самки лактирующие (п=8) Самки (п=11)

Эритроциты, 1012/л 5,1 ±0,06 4,5 ± 0,07* 5,1 ±0,04 4,6 ± 0,04* 5,2 ± 0,02 4,7 ±0,04* 5,2 ±0,02 4,5 ± 0,06*

Гемоглобин, г/л 78,5 ± 2,4 87,0 ±0,7* 82,7 ± 2,8 89,0 ± 1,0 87,4 ± 1,9 89,8 ± 0,7 86,8 ± 1,2 87,6 ±0,7

Лейкоциты, 10% 10,8 ±0,2 11,9±0,1* 11,7 ±01 11,8 ±0,1 9,4 ±0,1 11,9 ±0,1* 9,8 ±0,1 11,8 ±0,1*

Лимфоциты, % 43,6 ±0,6 53,8±0,5* 52,3 ±0,3 53,2 ±0,3* 42,0 ±0,9 53,4 ±0,7* 47,1 ±0,6 54,1 ±0,4*

Нейтрофилы палочкоядерные, % 7,8 ±0,3 5,7 ±0,2* 7,5 ±0,3 5,9 ±0,2* 8,1 ±0,2 5,7 ±0,4* 7,5 ±0,5 6,5 ±0,2

Нейтрофилы сегментоядерные, % 40,8 ±0,5 32,4 ±0,5* 32,9 ±0,5 32,6 ±0,4 39,6 ±1,0 32,6 ±0,7* 36,0 ±1,1 31,6 ±0,7*

Эозинофилы, % 3,4 ±0,2 3,8 ±0,2 3,4 ±0,3 3,8 ±0,2 6,4 ±0,6 3,8 ±0,3* 5,4 ±0,3 3,7 ±0,2*

Общий белок, г/л 66,9±1,2 60,5±0,9* 64,8 ±2,1 65,5±2,0 73,6 ±0,9 68,9 ±1,9* 80,3 ±1,4 73,2±2,0*

Альбумины, г/л 35,1±0,8 31,1±1,4* 34,5±1,3 34,6±1,2 36,8±0,9 38,3 ±1,1* 38,1±1,1 40,6±1,1*

Глобулины, г/л 31,9±1,7 28,9±1,5 30,3±2,1 30,9±1,1 36,8±0,9 30,6±1,4* 42,2±1,7 32,6±1,6*

Глюкоза, ммоль/л 5,6±0,3 2,4±0,3* 6,4±0,2 3,1±0,2* 5,9 ±0,2 3,6 ±0,2* 5,7 ±0,1 4,2±0,

Триглицериды, ммоль/л 1,1±0,2 0,3±0,04* 0,8±0,1 0,4±0,04* 0,9±0,1 0,3±0,1* 1,1±0,7 0,4±0,Г

Примечание: здесь и далее: *р<0,05 по I - критерию.

повышение уровня гемоглобина - в группе лактирующих самок (I - II фазы лактации) этот показатель увеличился на 10,1% (р<0,05), у небеременных самок - на 3,1%, осенью регистрировали его снижение в двух группах. Количество эритроцитов в эти периоды у лактирующих и небеременных самок изменялось мало - 5,1-5,2-1012/л и 4,5-4,7-1012/л соответственно.

Количество лейкоцитов в группе небеременных самок было выше, чем в группе беременных, лактирующих самок - 11,8-11,9-10% против 9,4-11,7-109/л. Существенное снижение этого показателя на 9,2% (р<0,05) было отмечено в начале II фазы лактации, летом.

Группа небеременных самок характеризовалась высоким процентным содержанием лимфоцитов во все исследуемые периоды — 53,2 — 54,1%, по сравнению с беременными, лактирующими самками - 42,0-52,3% (р<0,05). Низкое процентное содержание лимфоцитов было отмечено на заключительном этапе беременности, зимой и в начале II фазы лактации, летом - 43,6±0,6 (р<0,05) и 42,0 ±0,9% (р<0,05) соответственно (табл. 3). Процентное содержание палочкоядерных и сегментоядерных клеток у беременных, лактирующих самок было выше, чем у небеременных самок и изменялось в обратном порядке по отношению к лимфоцитам. Высокое процентное содержание нейтрофилов регистрировали зимой и летом - 48,6% (р<0,05) и 47,7% (р<0,05) соответственно. Существенное повышение содержания эозинофилов на 49,6%(р<0,05) в группе лактирующих самок было отмечено летом, в начале II фазы лактации. Определение соотношения базофилов и моноцитов в период беременности и лактации показало, что их изменения незначительны. Статистически значимых различий между беременными, лактирующими и небеременными самками в течение года по СОЭ нами зарегистрировано не было.

Беременные и лактирующие самки во все исследуемые периоды отличались высоким уровнем общего белка, по сравнению с небеременными самки — 64,8-80,3 г/л против 60,5-73,2 г/л (р<0,05). Сравнительный анализ значений этого показателя в 2 группах свидетельствовал о его зависимости от сезона года. Так, осенью, у самок во II фазе лактации и небеременных самок уровень общего белка регистрировали как максимальные значения - 80,3 ±1,4 г/л и 73,2±2,0 г/л (р<0,05) соответственно. Тем не менее, в I фазе лактации, весной, у лактирующих самок регистрировали снижение уровня общего белка на 3,1%, в то время как в группе небеременных самок этот показатель увеличился на 7,6% (р<0,05).

Анализ данных в отношении фракций общего белка показал, что уровень фракции альбуминов у беременных самок выше, чем у небеременных самок - 35,1±2,0 г/л против 31,1 ±1,4 г/л (р<0,05) соответственно. В период II фазы лактации (лето-осень) у самок регистрировали нарастание фракции глобулинов на 28,2% (р<0,05). У небеременных самок в этот период регистрировали увеличение фракции альбуминов на 14,8% (р<0,05).

Результаты определения содержания глюкозы в крови верблюдов свидетельствуют о достоверных различиях по этому показателю среди беременных, лактирующих и не беременных самок (табл.3). Анализ данных указывает на увеличение уровня глюкозы у самок в I фазе лактации по сравнению с заключительным этапом беременности с 5,6 до 6,4 ммоль/л (р<0,05) и последующую тенденцию снижения этого показателя со II фазы лактации - до 5,7 ммоль/л (осень). Полученные результаты согласуются с данными Н.И. Захаркиной (2010), указывающей на высокие значения уровня глюкозы у верблюдиц калмыцкой породы - 4,6 ±0,44 ммоль/л и частично согласуются с данными И.И. Сиденко (1999), сообщающего о снижении уровня глюкозы во II фазе лактации у верблюдиц этой породы (с 2,0 до 1,8 ммоль/л).

Уровень холестерина в заключительном этапе беременности был незначительно ниже, чем у небеременных самок. В I фазе лактации регистрировали его увеличение с 1,1 ±0,2 до 1,5 ±0,1 ммоль/л, во II фазе лактации - его снижение до 1,4 ±0,2 ммоль/л летом и 1,2 ±0,1 ммоль/л осенью. Пониженное содержание холестерина у беременных и

лактирующих самок - 1,3 ±0,1 ммоль/л по сравнению с небеременными самками 1,6 ±0,1ммоль/л (р<0,05) по-видимому, отражают большие энергетические затраты верблюдиц во время отела и периода лактации. Высокий уровень триглицеридов в крови беременных, лактирующих самок в течение года, чем у небеременных самок - 1,0 ±0,06 ммоль/л против 0,4 ±0,02 ммоль/л (р<0,05) вероятно обусловлен усилением липидного обмена в связи с интенсивным продуцированием молока.

Таким образом, закономерностью изменения морфологических и биохимических показателей крови на заключительном этапе беременности и лактации верблюдиц является - изменения количества эритроцитов и уровня гемоглобина, количества лейкоцитов и лейкоцитарной формулы, уровня общего белка, глобулинов, глюкозы, холестерина и триглицеридов. Динамика изменений показателей крови беременных, лактирующих самок тесно связаны с сезоном года, условиями кормления и возрастом верблюдов. Беременность и лактация вызывают существенные изменения показателей красной крови вследствие усиления обмена веществ и физиологического напряжения организма.

Результаты исследований указывают на однотипные возрастные изменения количества эритроцитов и уровня гемоглобина - их уменьшение с возрастом (табл. 4). У верблюдов 11-17-летнего возраста количество эритроцитов и уровень гемоглобина на 10,4% и 5,6% ниже, чем у животных 1-5-летнего возраста - 4,3±0,04-1012/л против 4,8±0,04- 1012/л (р<0,05) и 83,7±3,9 г/л против 88,7±0,4 г/л (р<0,05) соответственно.

Таблица 4

Морфологические показатели крови верблюдов _в зависимости от возраста и пола_

Показатели По возрасту По полу

1 -5 лет (п=84) 11-17 лет (п=36) Самки (п=76) Самцы (п=24)

Эритроциты, 1011/л 4,8±0,04 4,3±0,04* 4,5±0,03 5,1±0,04*

Гемоглобин, г/л 88,7±0,4 83,7±3,9* 86,4±0,6 93,3±1,7*

Лейкоциты, 10у /л 11,9±0,03 11,1 ±0,2* 11,5±0,1 11,9±0,05

Нейтрофилы палочкоядерные, % 6,7±0,2 7,7±0,2* 6,7±0,1 7,8±0,1*

Нейтрофилы сегментоядерные, % 30,5±0,5 36,3±1,0* 34,4±0,4 30,6±0,7*

Лимфоциты, % 53,5±0,3 48,0±1,0* 50,5±0,5 52,7±0,4*

Эозинофилы, % 5,0±0,2 3,7±0,3* 4,2±0,1 4,9±0,3*

Базофилы, % 0,8±0,05 0,8±0,1 0,8±0,04 0,9±0,05

Моноциты, % 3,4±0,1 3,4±0,1 3,4±0,07 3,2±0,1

СОЭ, мм/час 2,1±0,1 1,2±0,1* 1,5±0,06 2,6±0,1*

Сравнительный анализ изменений количества лейкоцитов и лейкоцитарной формулы указывают на значительные колебания в содержании некоторых видов клеток в зависимости от возраста животного. Количество лейкоцитов в онтогенезе верблюдов изменяется, тем не менее, достоверные возрастные различия относительно данного показателя, напрямую связаны с физиологическим состоянием животных вошедших в эту группу, а не с возрастом верблюдов. Закономерностями для динамики нейтрофилов, лимфоцитов и эозинофилов является: высокое содержание лимфоцитов и эозинофилов у молодых относительно полновозрастных верблюдов - 53,5±0,3% против 48,0±1,0% (р<0,05) и 5,0±0,2% против 3,7±0,3% (р<0,05) соответственно и низкое содержание нейтрофилов 37,2% против 44,0% (р<0,05). Возрастные изменения содержания базофилов и моноцитов не установлены. Результаты исследований возрастных изменений количества лейкоцитов и лейкоцитарной формулы верблюдов согласуются с законом онтогенеза белой крови, сформулированным В.Н. Никитиным (1947). Оценка данных по скорости

оседания эритроцитов у верблюдов свидетельствует о возрастных различиях данного показателя, но в рамках значений установленных для бактрианов от 1,0 до 3,0 мм/час. У молодых животных СОЭ выше на 30% (р<0,05), по сравнению с полновозрастными верблюдами.

Возрастные отличия были установлены в отношении уровня глобулинов, что нашло свое отражение в изменениях белкового коэффициента. Уровень глобулинов у полновозрастных животных выше, чем у молодых верблюдов - 33,7 ±1,3 г/л против 30,0±0,7 г/л (р<0,05) (табл. 5). Так, например, увеличение уровня общего белка осенью, у самок 3-5 летнего возраста происходило за счет прироста фракции альбуминов - 40,6±1,1 г/л, у 11 - 17- летних самок за счет фракции глобулинов - 42,2 ±1,7 г/л.

Таблица 5

Биохимические показатели крови верблюдов в зависимости _от возраста и пола_

Показатели По возрасту По полу

1-5 лет (п=84) 11-17 лет (п=36) Самки (п=76) Самцы (п=24)

Общий белок г/л 64,8±0,9 66,8±1,3 68,8±0,9 67,9±0,8

Альбумины, г/л 34,7±0,8 32,0±0,7 36,1±0,5 41,9±1,0*

Глобулины, г/л 30,0±0,7 33,7±1,3* 32,7±0,7 26,0±1,2* .

Белковый коэффициент 1,3±0,05 1,0±0,06* 1,1±0,03 1,9±0,1*

Глюкоза, ммоль/л 2,8±0,1 5,9±0,2* 4,4±0,2 3,1±0,2*

Холестерин, ммоль/л 1,5±0,09 1,3±0,1 1,5±0,06 1,53±0,09

Триглицериды, ммоль/л 0,6±0,05 1,0±0,1* 0,6±0,05 0,9±0,04*

Кроме того, полновозрастные животные в отличие от молодых, характеризовались высокими значениями уровня глюкозы - 5,9±0,2 ммоль/л против 2,8 ±0,1 ммоль/л (р<0,05) и триглицеридов - 1,0 ±0,1 ммоль/л против 0,6 ±0,05 ммоль/л (р<0,05).

Таким образом, анализ полученных данных свидетельствует о возрастных различиях по количеству эритроцитов, уровню гемоглобина, процентного содержания нейтрофилов, лимфоцитов, эозинофилов, СОЭ, уровню глобулинов, белкового коэффициента, глюкозы и триглицеридов.

По материалам наших исследований самцы характеризуются более высокими показателями красной крови в отличие от самок. Достоверные различия между самцами и самками были установлены для уровня гемоглобина - 93,3±1,7 г/л против 86,4±0,6 г/л, количества эритроцитов - 5,1±0,041012/л против 4,5±0,03-1012/л и СОЭ - 2,6±0,1 мм/ч против 1,5±0,06 мм/час (табл.4). Половые различия по количеству лейкоцитов нами выявлено не было, тем не менее, у самцов верблюдов по сравнению с самками достоверно ниже процентное содержание сегментоядерных нейтрофилов и выше содержание палочкоядерных нейтрофилов, лимфоцитов и эозинофилов.

Сравнительный анализ данных в течение года показал высокое содержание эозинофилов у самцов 1-5 - летнего возраста по сравнению с самками 3-5 - летнего возраста - 6,2-6,4% против 3,4-3,8%, что согласуется с результатами исследований по самцам монгольской и казахской пород бактрианов (A.A. Фролов, 1936; Н.Р. Семушкин, 1941; С. Доржпуэрв, 1969). Содержание эозинофилов у верблюжат составили минимальные значения этого показателя среди исследованных групп и регистрировались в пределах от 2,4 до 2,8%, что согласуется с результатами исследований С. Доржпурэва (1969) по верблюжатам монгольской породы.

Половые различия по уровню общего белка установлены не были. Сравнительный анализ фракций общего белка указывает на существенные различия между самцами и самками. Самцы в отличие от самок характеризуются высокими значениями альбуминов -41,9±1,0 г/л против 36,1±0,5 г/л (р<0,05) и низким содержание глобулинов - 26,0±1,2 г/л против 32,7±0,7 г/л (р<0,05). Следует отметить, что уровень общего белка и его фракций как у самцов, так и у самок тесно связаны с сезоном года и возрастом верблюдов (табл. 5). Проведенная нами оценка половых различий показателей углеводного и липидного обменов показала, что самцы отличаются от самок низкими значениями уровня глюкозы -3,1±0,2 ммоль/л против 4,4±0,2 ммоль/л (р<0,05) и более высокими значениями уровня триглицеридов 0,9± 0,04 ммоль/л против 0,6±0,05 ммоль/л (р<0,05). В отношении уровня холестерина достоверно значимых половых различий выявлено не было.

Обращает на себя внимание некоторые показатели крови самца - производителя характеризующегося не только превосходными экстерьерными качествами, но и максимальными значениями уровня гемоглобина и общего белка в течение года.

Установленные различия между самцами и самками по некоторым морфологическим и биохимическим показателям крови, по-видимому, обусловлены более интенсивным обменом веществ у самцов, чем у самок. Полученные данные согласуются с результатами исследований Х.Ф. Кушнира (1938), Б.А. Алиева (1948), Е.В. Громыко (2005) считающих, что половые различия показателей крови самцов и самок сельскохозяйственных животных обусловлены в значительной степени высоким уровнем андростеронов у самцов.

2.2.3. Оценка уровня неспецифической резистентности верблюдов калмыцкой породы

Для определения уровня неспецифической резистентности организма использовали интегральный критерий оценки функционального состояния организма - индекс Бредекка (иБ), индекс соотношения нейтрофилов и лимфоцитов (ИСНЛ) отражающего соотношение клеток неспецифической и специфической защиты и лимфоцитарный индекс или индекс адаптации по Гаркави (ЛИ/СПНР) - для оценки состояния адаптации организма верблюдов (табл.6).

Значения иБ у верблюдов в течение указанных сезонов изменялись неравномерно и зависели от физиологического состояния животных, их возраста и пола. Наиболее выражен этот процесс у самок II группы - в I фазе лактации регистрировали повышение иБ с 5,7 до 7,1 (р<0,05), что было, по-видимому, проявлением активации естественной резистентности животных в этот период. В начале II фазы лактации, летом, регистрировали его снижение до 5,2 (р<0,05) и повышение иБ осенью, к концу II фазы -до 6,5 (р<0,05).

Весной по сравнению с зимой за исключением самок II группы, было установлено снижение уровня иБ с 9,5 до 9,1 единиц - у молодых самок I группы, с 7,2 до 7,0 - в группе молодых самцов IV группы и с 6,1 до 5,3 единиц - у самца - производителя. Максимальные значения иБ регистрировали летом - у самок I группы - 9,8, самца-производителя - 7,7 и верблюжат III группы - 6,8, осенью - их повторное снижение. Таким образом, высокие значения иБ у молодых самок и верблюжат I и IV группы и самца -производителя регистрировали летом - 9,8, 6,8 и 7,7соответственно, у самок II группы весной -7,1, у молодых самцов зимой- 7,2. Молодые животные характеризовались высокими показателями иБ в отличие от полновозрастных самок и самца - производителя -7,0-9,8 против 5,2-7,7 (р<0,05), у самок иБ выше, чем у самцов - 5,2-9,8 против 6,5-7,7 (р<0,05).

Расчет ИСНЛ в обследованных группах верблюдов показал, что у животных с высоким уровнем неспецифической резистентности - I, III, IV групп и самца -производителя, индекс был менее единицы - от 0,7 до 0,8. У самок II группы ИСНЛ в

Таблица 6

Лейкоцитарные индексы верблюдов калмыцкой породы в различные сезоны года

Сезон Группа Индекс Индекс ЛИ/Индекс

Бредекка соотношения нейтрофилов и лимфоцитов (ИСНЛ) адаптации (СПНР) по Гаркави Л.Х

Зима I 9,5 ±0,4а" 0,7 ±0,02^ 1,7 ±0,042

II 5,7 ±0,2 1,1 ±0,02 '■4 и'° 1,1 ±0,03"М)

IV 7,2 ±0,3''2 0,7 ±0,032 1,9 ±0,1'

Самец-производитель 6,1 0,84 1,5

Весна i 9,1 ±0,4^ 0,7 ±0,01 1,6 ±0,03

п 7,1 ±0,3'" 0,8 ±0,01 1,6 ±0,03

IV 7,0 ±0,3 ^ 0,7 ±0,03 1,9 ±0,1

Самец-производитель 5,3 0,8 1,6

Лето i 9,8 ±0,9 1а 0,7 ±0,03J 1,7 ±0,12

п 5,2 ±0,2 J O 1,1 ±0,1 1,1 ±0,1

ш 6,8 ±0,2W 0,8 ±0,1J 1,6 ±0,1"

Самец-производитель 7,6 0,7 1,8

Осень I 8,4 ±0,2^"' 0,7 ±0,02 1,7 ±0,1

II 6,5 ±0,4J,Br'1 0,9 ±0,03 1,3 ±0,1

III 6,5 ±0,2' 0,8 ±0,1 1,6 ±0,1

Самец-производитель 7,7 0,7 1,9

период беременности и I и II фаз лактации (зима-лето) был выше единицы - 1,1 и свидетельствовал о напряжении неспецифического звена иммунитета у животных в этот период.

Учение о стрессе как об общем адаптационном синдроме при действии повреждающих агентов было сформировано Г. Селье. Наряду с этим были открыты адаптационные реакции организма более низких, по сравнению со стрессом, уровней. Л.Х. Гаркави с соавт. (1979, 1982, 1990, 2006) установлено, что при воздействии на организм различных по силе раздражителей развиваются адаптационные реакции, которые в свою очередь подразделяются на реакцию тренировки (РТ), реакцию спокойной активации (РСА), реакцию повышенной активации (РПА) и острый стресс. Наибольшая величина СПНР регистрируется при РПА - больше 0,7, при РСА величина этого показателя лежит в пределах - 0,5 - 0,7, при РТ - от 0,3 до 0,5, при стрессе, в крови регистрируется дефицит лимфоцитов с преобладанием незрелых форм нейтрофилов и уровень СПНР падает до 0,3 и ниже. Результаты наших исследований указывают, что у верблюдов с высоким уровнем неспецифической резистентности, СПНР течение года изменялся мало - от 1,5 - 1,9 и соответствовал РПА, характеризующейся адекватным повышением активности защитных систем в ответ на раздражитель средней силы, что соответствует оптимальному уровню защитного ответа организма. Снижение значений СПНР у самок II группы в сторону единицы свидетельствовал о снижении уровня реактивности у этих животных. Так, тип реакции определяется процентным содержанием лимфоцитов, а уровень реактивности - процентным содержанием других элементов лейкоцитарной формулы. Снижение уровня реактивности у самок II группы сопровождалось отклонением от нормы количества лейкоцитов - их уменьшение на 19,7% в начале II фазы по сравнению с I фазой лактации, увеличением содержания эозинофилов на 47 % (р<0,05), палочкоядерных нейтрофилов - на 7,4% и увеличением СОЭ с 1,3 до 1,5 мм/час в этот период.

Таким образом, нами установлен высокий уровень неспецифической естественной резистентности у молодых животных по сравнению с полновозрастными верблюдами. Достоверные половые различия по уровню индекса Бредекка - высокие значения у самок по сравнению с самцами. На основании ИСНЛ и СПРН установлено напряжение неспецифического звена иммунитета на заключительном этапе беременности и во II фазе лактации у самок.

2.2.4. Оценка состояния верблюдов методом клиновидной дегидратации

Выборочный морфологический анализ сыворотки крови методом клиновидной дегидратации у 5 верблюдов (100%) I, II и IV групп весной, свидетельствовал о формировании «частично-радиального» типа фации свидетельствующего о напряжении функциональных систем и защитных механизмов у этих животных.

В фациях 80% животных было отмечено формирование «штриховых трещин в краевой и центральной зонах» - маркера реактивности организма, а также отмечались изменения характерные для гипоксии - «жгутовые трещины в центральной зоне». Присутствие «токсических бляшек» и «складчатости» - маркеров повышенного содержания в организме токсических продуктов установлены у 60% верблюдов. В фациях 80% животных регистрировали «трехлучевые трещины» - маркера венозного застоя, «серповидные образования» - маркера нарушений микроциркуляции и «гребешковые структуры» - маркера ангиоспазма. «Незавершенные конкреции» - маркер изменений концентрации общего белка были установлены у 60% животных. «Языковые структуры» -маркер воспалительного процесса регистрировали у двух лактирующих самок II группы.

В летний сезон было обследовано 8 животных - самок I и II групп и верблюжат III группы. В 62,5% случаев регистрировали «радиальный» тип фации, не содержащий патологических образований, в 25% - «частитично-радиальный» тип фации, в 12,5% случаев - формирование «двойной» фации, указывающий на метаболические нарушения.

Результаты исследований фаций на наличие патологических структур показали наличие у обследованных животных «жгутовых трещин», «трехлучевых трещин» и «незавершенных конкреций». В 87,6% случаев исследованных фаций верблюдов было отмечено наличие «токсических бляшек», в 62,5% - «складчатости». Наличие «гребешковых структур» обнаружено в 62,5% фаций, «серповидные образования» в 37,5% случаев, «штриховые трещины» зарегистрированы в 75% исследованных фациях.

Контрольное обследование 11 верблюдов осенью показало формирование у 100% случаев животных - «частично - радиального» типа фации. Исследование фаций на наличие патологических структур свидетельствовало о присутствии в 100% случаев маркеров реактивности организма и гипоксии - «штриховых трещин» и «жгутовых трещин». В 90% исследованных фаций содержались «гребешковые структуры», в 81,8% случаев присутствовали «трехлучевые трещины». У 2 верблюдоматок II группы (18,2 %) регистрировали маркер воспалительных процессов.

Таким образом, морфологический анализ сыворотки крови по типу фации в течение года у 24 верблюдов разных групп показал, что в 83,3 % случаев фиксировали типы фации, которые рассматриваются как варианты нормы. В 54,2% случаев регистрировали «частично - радиальный» тип фации, свидетельствующий о высоком уровне компенсаторных механизмов, в 29,2 % случаев - «радиальный» тип фации, указывающий на хорошее состояние животных в рамках физиологической нормы. «Двойной» тип фации регистрировали у 16,7 % обследованных животных - весной, у животных I, II и IV групп №№03.00, 26.92, 11.02, летом - у самки I группы №77.02. Формирование «двойного» типа фации в большей степени было обусловлено появлением бляшкообразных структур -признака интоксикации и в меньшей степени низкими значениями морфологических и биохимических показателей крови. Отсутствие в фациях «токсических бляшек» осенью, привело к восстановлению структуропостроения фаций у этих животных.

По данным наших исследований регистрация «штриховых трещин» в 80-100% случаев - маркера высокого уровня компенсаторных механизмов, подтверждается результатами исследований лейкограммы животных и лейкоцитарных индексов, свидетельствующих о высоком напряжении иммунитета у обследованных верблюдов.

Регистрация маркеров венозного застоя, нарушений микроциркуляции и ангиоспазма, у верблюдов по нашему мнению связана с условиями забора крови - за неделю предшествующую забору крови стадо собиралось в ограниченном загоне.

Установленные весной и летом маркер изменений уровня общего белка -«незавершенные конкреции» и их отсутствие осенью, подтверждаются биохимическими исследованиями крови бактрианов. Уровень общего белка весной, у самки I группы составил 60,0 г/л. Летом, у животных №№ 02.00; 01.01; 11.02; 77.02; 83.02, I группы данный показатель составил от 65,2 до 70,0 г/л, у верблюжат III группы №№ 04.05 и 05.05 - 64,1 г/л. Осенью, при контрольном обследовании верблюдов уровень общего белка у указанных животных I группы составил- 72,1- 82,3 г/л, у животных III группы - 70,0 г/л.

Регистрация у животных «жгутовых трещин» отражающих гипоксическое состояние организма некоторых верблюдов в нашем исследовании подтверждаются клиническими анализами. Так, весной у животных I группы уровень гемоглобина соответствовал 89,0±1,02 г/л, разброс значений этого показателя в группе - от 82,5 до 93,7 г/л. Уровень гемоглобина у самки №03.00 составил - 84,1 г/л, методом клиновидной дегидратации было установлено наличие «жгутовых трещин» в фации этого животного. У животных II группы №№13.90 и 26.90 уровень гемоглобина составил 76,9 и 73,1 г/л соответственно, при среднем значении этого показателя в группе - 82,7±2,8 г/л (73,1-95,6 г/л). У животных IV группы №№ 03.04 и 11.02 уровень гемоглобина соответствовал 88,1 и 86,3 г/л, при среднем значении данного показателя в группе молодых самцов - 90,0±0,7 г/л (86,3-93,7).

В летний сезон у животных разных групп было отмечено присутствие «жгутовых трещин», что соответствовало низким значениям уровня гемоглобина. Так, у молодых самок I группы №02.00, 01.01, 11,02, 77.02, 83,02 этот показатель соответствовал пределам от 86,5 до 88,2 г/л, при среднем значении в группе - 89,8±0,7 г/л (86,5-93,5 г/л). У лактирующей самки № 57.92 - 81,2 г/л, при среднем значении этого показателя в группе -87,4±1,9 г/л (79,4 - 95,3 г/л). У верблюжат, животных №№04.05 и 05.05 соответствовал 90,5 и 86,5 г/л, при среднем значении уровня гемоглобина в группе - 91,0±0,7 г/л (86,593,5 г/л). Осенью «жгутовые трещины» присутствовали в фациях животных I группы №№ 01.00, 02.00, 03.00, 83.02. Концентрация гемоглобина у данных животных составила от 85,0 до 87,0 г/л, средние значения - 87,6 ±0,7г/л (83,0-90,0 г/л).

Таким образом, в проведенных нами исследованиях установлено, что морфологический анализ крови методом клиновидной дегидратации позволяет оперативно характеризовать отклонения в физиологическом состоянии верблюдов, которые согласуются с данными морфологических и биохимических показателей.

Выводы

1. Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов в постнатальном онтогенезе претерпевают адаптивные изменения, связанные с полом, возрастом, физиологическим состоянием животных и условиями среды:

1.1. Половые различия морфологических и биохимических показателей крови верблюдов обусловлены интенсивным обменом веществ у самцов за счет высокого уровня андростеронов. У самцов в отличие от самок:

- выше уровень гемоглобина - на 7,4% (р<0,05), количество эритроцитов - на 11,8%

(р<0,05) и СОЭ - на 42,3% (р<0,05);

- ниже содержание сегментоядерных нейтрофилов - на 11%(р<0,05) и выше

процентное содержание палочкоядерных нейтрофилов - на 14,1%(р<0,05), лимфоцитов

- на 4,2% (р<0,05) и эозинофилов - на 14,3% (р<0,05);

- уровень альбуминов выше на 13,8% (р<0,05) и ниже содержание глобулинов - на 20,5% (р<0,05);

- ниже уровень глюкозы - на 29,5% (р<0,05) и выше уровень триглицеридов на 33,3% (р<0,05).

1.2. Возрастные изменения морфологических и биохимических показателей крови верблюдов характеризуются:

- уменьшение с возрастом количества эритроцитов и уровня гемоглобина - у животных 1-5-летнего возраста данные показатели были выше на 10,4% (р<0,05) и 5,6% (р<0,05) по сравнению с животными 11-17-летнего возраста;

- содержание лимфоцитов и эозинофилов у молодых животных по сравнению с полновозрастными верблюдами выше на 10,3% (р<0,05) и 26% (р<0,05) соответственно и ниже содержание нейтрофилов - на 15,5% (р<0,05);

- у молодых животных СОЭ выше на 30% (р<0,05), по сравнению с полновозрастными верблюдами;

- уровень глобулинов у полновозрастных животных выше на 10,9% (р<0,05) по сравнению с молодыми верблюдами;

- уровень глюкозы и триглицеридов у полновозрастных животных в отличие от молодых верблюдов выше на 52,5% (р<0,05) и 40% (р<0,05) соответственно.

1.3. Сезонная динамика показателей крови у верблюдов калмыцкой породы характеризовалась однонаправленными изменениями: повышением уровня гемоглобина на 3-10%, количества эритроцитов на 2-4% и уровня холестерина на 21-32% летом по сравнению с зимой, повышением уровня общего белка на 6-17% и глюкозы на 12-42% осенью по сравнению с зимой.

2. Беременность и лактация вызывают существенные изменения показателей крови вследствие усиления обмена веществ и физиологического напряжения организма. Общей закономерностью изменения морфологических и биохимических показателей крови у беременных и лактирующих верблюдиц по сравнению с небеременными самками является:

- низкий уровень гемоглобина 78,5±2,4 против 87,0±0,7 г/л (р<0,05) и более высокие показатели количества эритроцитов на заключительном этапе беременности;

- низкое количество лейкоцитов - 9,4-11,7-109/л против 11,8-11,9-10% (р<0,05);

- низкое процентное содержание лимфоцитов - 42,0-52,3% против 53,2 -54,1%(р<0,05);

- высокое процентное содержание нейтрофилов - 40,4-48,6% против 38,1-39,5%(р<0,05);

- высокий уровень общего белка - 64,8-80,3 г/л против 60,5-73,2 г/л (р<0,05);

- высокий уровень фракции альбуминов у беременных самок - 35,1±2,0 г/л против 31,1 ±1,4 г/л (р<0,05);

- увеличение уровня глюкозы в I фазе лактации с последующей его тенденции к снижению во II фазе лактации;

-низкое содержание холестерина - 1,3±0,1 против 1,6±0,1ммоль/л (р<0,05) отражающее большие энергетические затраты верблюдиц во время отела и периода лактации;

- высокое содержание триглицеридов - 1,0 ±0,06 против 0,4 ±0,02 ммоль/л (р<0,05) за счет усиления липидного обмена в связи с интенсивным продуцированием молока.

3. Уровень неспецифической резистентности у верблюдов находится в зависимости от пола и возраста животных, сезона года и их физиологического состояния:

- высокие значения иБ у молодых животных - 7,0- 9,8 в отличие от полновозрастных верблюдов - 5,2- 7,7 (р<0,05);

- высокие значения иБ в группе самок - 5,2-9,8 по сравнению с самцами- 6,5-7,7 (р<0,05);

- высокие значения иБ у молодых самок и верблюжат и самца - производителя летом -9,8, 6,8 и 7,7 (р<0,05)соответственно, у полновозрастных самок, весной - 7,1 (р<0,05) у молодых самцов, зимой — 7,2;

-на основании ИСНЛ и СПРН установлено напряжение неспецифического звена иммунитета и снижение уровня реактивности на заключительном этапе беременности и во II фазе лактации у самок. 4. Морфологический анализ сыворотки крови верблюдов методом клиновидной дегидратации показал, что в 83,3% случаев фиксировали типы фации, указывающих на высокой уровень компенсаторных механизмов и хорошее состояние животных. Определение маркеров дает возможность провести экспресс - мониторинг общей реакции организма верблюдов на внешние факторы и получить информацию о гомеостазе организма верблюдов в целом.

Практические предложения

1. Данные о параметрах морфологических и биохимических показателей крови верблюдов предлагается использовать в качестве детальных физиологических норм при составлении справочников и руководств.

2. Для оценки уровня неспецифической резистентности разных половозрастных групп верблюдов рекомендуется использовать комплекс показателей, включающий индекс Бредекка, ИСНЛ, СПНР.

3. Для экспересс-оценки физиологического состояния племенных верблюдов рекомендуется использование структурного анализа сыворотки крови методом клиновидной дегидратации, отличающегося своей экономичностью, простотой и однозначностью интерпретации образовавшихся структур

Список работ, опубликованных по материалам диссертации Статьи в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ:

1. Габунщина О.Д. Физиолого-биохимические особенности верблюжат бактрианов калмыцкой породы и их использование в племенной работе// Научная мысль Кавказа. - 2010. - № 10 (4) часть 2. - С. 106-109.

2. Габунщина О.Д. Некоторые параметры гомеостаза у племенных самцов верблюдов бактрианов калмыцкой породы//Естественные науки. -2011. - №1 (34). -С. 110-114.

3. Лазько М.В. Габунщина О.Д. Использование морфологического анализа сыворотки крови верблюдов бактрианов калмыцкой породы в селекционно-племенной работе// Естественные науки. -2011. - №1 (34). - С. 165-172.

4. Габунщина О.Д. Протеиновый состав сыворотки крови верблюдов бактрианов калмыцкой породы разводимых в условиях аридной зоны Астраханской области// Зоотехния. -2011. -№11. -С.24 -26.

5. Габунщина О.Д. Лейкограмма и лейкоцитарные индексы крови верблюдов калмыцкой породы (Camelus Bactrianusy/Актуальные вопросы ветеринарной биологии - Санкт-Петербург, издательство института ветеринарной биологии. -2012. -№1(13). -С. 5-12.

Публикации в других изданиях:

1. Габунщина О.Д. Лейкоцитарные показатели верблюдов калмыцкой породы// Сб. научных статей «Физиологические механизмы адаптации живых систем» Сухум: издательство Абхазского государственного университета. 2011. - С. 33-40.

2. Габунщина О.Д. Сезонные различия в протеиновом составе сыворотки крови чистопородных бактрианов калмыцкой породы// Тезисы. III съезд физиологов СНГ, Ялта, Украина, 2011. - С. 322.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Габунщина, Ольга Даниловна

Введение

ГЛАВА I Обзор литературы

1.1. Морфологические и биохимические показатели крови 7 как индикаторы состояния гомеостаза у животных

1.2. Структурный анализ сыворотки крови в оценке физико- 39 химического состояния внутренней среды

1.3. Природно-климатические условия Астраханской 44 области

ГЛАВА II Собственные исследования

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Результаты собственных исследований и их обсуждение

2.2.1. Морфологические и биохимические показатели крови 54 верблюдов в зависимости от сезона года

2.2.2. Морфологические и биохимические показатели крови 63 верблюдов в зависимости от физиологического состояния, возраста и пола животных

2.2.3. Оценка уровня неспецифической резистентности 72 верблюдов калмыцкой породы

2.2.4. Оценка состояния верблюдов методом клиновидной 75 дегидратации

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов калмыцкой породы разного пола и возраста в связи с сезонами года"

Состав крови животных отличается как относительным постоянством, обеспечивая сохранение индивидуальных и породных особенностей, так и значительной изменчивостью за счет непрерывного взаимодействия с внешней средой. Использование данных о возрастных и сезонных особенностях морфологических и биохимических показателей крови, а также оценка неспецифической резистентности верблюдов дают возможность добиться хороших результатов по сохранности поголовья этих животных, предотвращению заболеваний и получению от них качественной продукции.

Научно-исследовательская работа по изучению биологии верблюдов в нашей стране ведет свое начало с организации в 1922 году племенного хозяйства в Урде, где под руководством М. Мусина изучали пищеварение у двугорбых верблюдов (бактрианов). В период 1930 - 1970 гг. была проведена работа по вопросам разведения, гибридизации и изучению продуктивности верблюдов (В.В. Благовещенский, 1959; А.Г. Бестужев, 1951; Ю.Н. Барминцев, 1939; 1973). Коллективом Института коневодства и Узбекской комплексной зональной станцией (Ю.Н. Барминцев, 1938; И.Н. Чашкин 1938; 1938а; П.Д. Лысагоров, 1938) было проведено зоотехническое обследование районов разведения верблюдов, полученный экспедиционный материал лег в основу породной и видовой классификации верблюдов.

Исследования бактрианов калмыцкой породы на территориях Сталинградской области, Калмыцкой АССР и Астраханской области было осуществлено С.М. Терентьевым (1950) и И.И. Лакозой (1938). Полученные результаты были опубликованы в Государственной племенной книге верблюдов (1950). В период с 1963 по 1970 гг. под руководством A.A. Ахмедиева (1964; 1966), А.В Баймуканова (1969), И.К. Джумагулова (1950) шло активное изучение продуктивности бактрианов и гибридов разных поколений. В результате были даны экстерьерные характеристики этих животных, изучен химический состав мяса и молока и способность верблюдов к нагулу.

Масштабное определение показателей крови бактрианов до 1970 года было проведено М.А. Малышевым (1928), П.В. Ивановым (1934), A.A. Фроловым (1938), Х.Ф. Кушниром с соавт. (1938), Н.Р. Семушкиным (1941), П.А. Карасевым с соавт. (1955), Д.А. Ковинько (1958), С. Доржпурвом (1969) и Б. Лувсаном (1969). Однако обобщения материала по морфологическим и биохимическим показателям крови не проводилось в связи с большой амплитудой полученных данных. В последние годы ведутся исследования по вопросам экстерьера верблюдов, их продуктивности, технологиям кормления и содержания, вопросам механизации, стрижки, доения и переработки продукции. При этом получены разрозненные данные о содержании в крови у бактрианов общего белка (И.И. Сиденко, 1999; Ц.С. Санжаев, 2004; Р.Д. Сейдахметова с соавт. 2007; Н.В. Захаркина, 2009; J1.A. Селимсултанова, 2010) и глюкозы (И.И. Сиденко, 1999, Н.В. Захаркина, 2009). Многие особенности физиологии и биохимии верблюдов до настоящего времени остаются слабо изученными.

Отсутствие достаточной информации, характеризующей морфологические и биохимические показатели крови и неспецифическую резистентность бактрианов в зависимости от пола, возраста, и сезона года, не позволяют проводить полноценный мониторинг состояния животных, оценивать физиологические резервы, прогнозировать нарушения обмена веществ и обеспечивать их профилактику, а также проводить объективную оценку технологических нововведений.

Цель и задачи исследования Целью исследований являлось изучение физиолого-биохимического статуса верблюдов калмыцкой породы в постнатальном онтогенезе в связи с полом, возрастом и воздействии сезонных факторов. Для этого были поставлены следующие задачи:

- изучить зависимость морфологических и биохимических показателей крови верблюдов от пола, возраста и сезонов года;

- изучить физиолого-биохимический статус верблюдов в связи с физиологическим состоянием (беременность, лактация);

- оценить состояние неспецифической резистентности верблюдов;

- определить с помощью структурного анализа сыворотки крови состояние компенсаторных механизмов организма верблюдов.

Научная новизна и теоретическая значимость

В серии исследований, проведенных на территории Астраханской области, определен в постнатальном онтогенезе физиолого-биохимический статус бактрианов калмыцкой породы разного пола и возраста при различном физиологическом состоянии в разные сезоны года. Определены параметры и изучена зависимость морфологических и биохимических показателей крови верблюдов от пола, возраста и сезонов года. Впервые была проведена оценка неспецифической резистентности верблюдов по морфологическим показателям крови. Показана эффективность использования метода клиновидной дегидратации для экспресс-мониторинга физиологического состояния племенных верблюдов.

Практическая значимость работы

Результаты исследований могут служить дополнительной основой для оптимизации системы формирования групп при чистопородном разведении бактрианов калмыцкой породы. Полученные в экспериментах данные имеют прикладное значение для создания физиологических норм морфологических и биохимических показателей крови бактрианов аридной зоны юга России. Результаты исследований могут быть использованы в качестве справочного материала для зоотехнического и ветеринарного контроля состояния верблюдов калмыцкой породы.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов в постнатальном онтогенезе претерпевают адаптивные изменения, связанные с полом, возрастом, физиологическим состоянием животных и условиями среды. с

2. Уровень естественной неспецифической резистентности верблюдов зависит от пола, возраста и физиологического состояния животных и сезона года.

3. Структурный анализ сыворотки крови методом клиновидной дегидратации позволяет осуществлять экспресс-мониторинг физиологического состояния племенных верблюдов калмыцкой породы.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы доложены: на Международной научной конференции, посвященной 140-летию Российского государственного аграрного университета МСХА им К.А. Тимирязева, секция 9. Москва, 2005; на Научно- практической конференции, посвященной 30-летию биологического факультета КГУ, Элиста, 2006; III съезде физиологов СНГ. Украина, Ялта, 2011.

Публикации результатов исследования

По материалам диссертационной работы опубликованы 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 120 страницах компьютерного текста и состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов собственных исследований, их результатов и обсуждения, выводов, практических предложений. Содержит 17 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает в себя 180 источников, в том числе 22 работы на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Габунщина, Ольга Даниловна

Выводы

1). Морфологические и биохимические показатели крови верблюдов в постнатальном онтогенезе претерпевают адаптивные изменения, связанные с полом, возрастом, физиологическим состоянием животных и условиями среды:

1.1.) Половые различия морфологических и биохимических показателей крови верблюдов обусловлены интенсивным обменом веществ у самцов за счет высокого уровня андростеронов. У самцов в отличие от самок:

- выше уровень гемоглобина - на 7,4% (р<0,05), количество эритроцитов -на 11,8% (р<0,05) и СОЭ - на 42,3% (р<0,05);

- ниже содержание сегментоядерных нейтрофилов - на 11%(р<0,05) и выше процентное содержание палочкоядерных нейтрофилов - на 14,1%(р<0,05), лимфоцитов - на 4,2% (р<0,05) и эозинофилов - на 14,3% (р<0,05);

- уровень альбуминов выше на 13,8% (р<0,05) и ниже содержание глобулинов - на 20,5% (р<0,05);

- ниже уровень глюкозы - на 29,5% (р<0,05) и выше уровень триглицеридов на 33,3% (р<0,05).

1.2.) Возрастные изменения морфологических и биохимических показателей крови верблюдов характеризуются:

- уменьшение с возрастом количества эритроцитов и уровня гемоглобина -у животных 1-5-летнего возраста данные показатели были выше на 10,4% (р<0,05) и 5,6% (р<0,05) по сравнению с животными 11-17-летнего возраста;

- содержание лимфоцитов и эозинофилов у молодых животных по сравнению с полновозрастными верблюдами выше на 10,3% (р<0,05) и 26% (р<0,05) соответственно и ниже содержание нейтрофилов - на 15,5% (р<0,05);

- у молодых животных СОЭ выше на 30% (р<0,05), по сравнению с полновозрастными верблюдами;

- уровень глобулинов у полновозрастных животных выше на 10,9% (р<0,05) по сравнению с молодыми верблюдами;

- уровень глюкозы и триглицеридов у полновозрастных животных в отличие от молодых верблюдов выше на 52,5% (р<0,05) и 40% (р<0,05) соответственно.

1.3.) Сезонная динамика показателей крови у верблюдов калмыцкой породы характеризовалась однонаправленными изменениями: повышением уровня гемоглобина на 3-10%, количества эритроцитов на 2-4% и уровня холестерина на 21-32% летом по сравнению с зимой, повышением уровня общего белка на 6-17% и глюкозы на 12-42% осенью по сравнению с зимой.

2.) Беременность и лактация вызывают существенные изменения показателей крови вследствие усиления обмена веществ и физиологического напряжения организма. Общей закономерностью изменения морфологических и биохимических показателей крови у беременных и лактирующих верблюдиц по сравнению с небеременными самками является:

- низкий уровень гемоглобина 78,5±2,4 против 87,0±0,7 г/л (р<0,05) и более высокие показатели количества эритроцитов на заключительном этапе беременности;

- низкое количество лейкоцитов - 9,4-11,7-109/л против 11,8-11,9-10% (р<0,05);

- низкое процентное содержание лимфоцитов - 42,0-52,3% против 53,2 -54,1%(р<0,05);

- высокое процентное содержание нейтрофилов - 40,4-48,6% против 38,1-39,5%(р<0,05);

- высокий уровень общего белка - 64,8-80,3 г/л против 60,5-73,2 г/л (р<0,05);

- высокий уровень фракции альбуминов у беременных самок - 35,1±2,0 г/л против 31,1 ±1,4 г/л (р<0,05);

- увеличение уровня глюкозы в I фазе лактации с последующей его тенденции к снижению во II фазе лактации;

-низкое содержание холестерина - 1,3±0,1 против 1,6±0,1ммоль/л (р<0,05) отражающее большие энергетические затраты верблюдиц во время отела и периода лактации;

- высокое содержание триглицеридов - 1,0 ±0,06 против 0,4 ±0,02 ммоль/л (р<0,05) за счет усиления липидного обмена в связи с интенсивным продуцированием молока.

3.) Уровень неспецифической резистентности у верблюдов находится в зависимости от пола и возраста животных, сезона года и их физиологического состояния:

- высокие значения иБ у молодых животных - 7,0- 9,8 в отличие от полновозрастных верблюдов - 5,2- 7,7 (р<0,05);

- высокие значения иБ в группе самок - 5,2-9,8 по сравнению с самцами-6,5-7,7 (р<0,05);

- высокие значения иБ у молодых самок и верблюжат и самца -производителя летом - 9,8, 6,8 и 7,7 (р<0,05) соответственно, у полновозрастных самок, весной - 7,1 (р<0,05) у молодых самцов, зимой -7,2;

-на основании ИСНЛ и СПРН установлено напряжение неспецифического звена иммунитета и снижение уровня реактивности на заключительном этапе беременности и во II фазе лактации у самок. 4.) Морфологический анализ сыворотки крови верблюдов методом клиновидной дегидратации показал, что в 83,3% случаев фиксировали типы фаций, указывающих на высокой уровень компенсаторных механизмов и хорошее состояние животных. Определение маркеров дает возможность провести экспресс - мониторинг общей реакции организма верблюдов на внешние факторы и получить информацию о гомеостазе организма верблюдов в целом.

Практические предложения

1. Данные о параметрах морфологических и биохимических показателей крови верблюдов предлагается использовать в качестве детальных физиологических норм при составлении справочников и руководств.

2. Для оценки уровня неспецифической резистентности разных половозрастных групп верблюдов рекомендуется использовать комплекс показателей, включающий индекс Бредекка, ИСНЛ, СПНР.

3. Для экспересс-оценки физиологического состояния племенных верблюдов рекомендуется использование структурного анализа сыворотки крови методом клиновидной дегидратации, отличающегося своей экономичностью, простотой и однозначностью интерпретации образовавшихся структур

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установление морфо-биохимического статуса верблюдов в постнатальном онтогенезе и при воздействии на него сезонных факторов расширяют имеющиеся сведения об онтогенезе верблюдов калмыцкой породы и дают представление о компенсаторно-адаптационных возможностях их организма, особенностях гомеостаза, уровне естественной резистентности в условиях аридной зоны, для объективной оценки здоровья племенных верблюдов.

По материалам наших исследований количество эритроцитов у

12 верблюдов составляет 4,5-5,5 х10 /л, что было ниже интервалов значений указанных И.П. Кондрахиным (2004) для верблюдов 10,6 - 16,6 Т012/л, и ниже значений указанных в исследованиях М.С. Зулаева (1998), И.И.

Сиденко (1999), Б.К. Болаева (2002) и Л.А. Селимсултановой (2010) для

12 животных этой породы - от 9,5 до 12,9 х10 /л.

С другой стороны Н.И Захаркиной (2010) установлено, что одной из физиологических особенностей верблюдов калмыцкой породы на территории

Астраханской области является низкое содержание количества эритроцитов -12

7,4-8,9-КГ/л, что согласуются с данными 8. К^1г/епс1аг а! а1. (2000) сообщающего, что у бактрианов территории Индии этот показатель

12 составляет - 8,5 ±0,5-10 /л. По исследованиям В.А. Сидоркина с соавт.

2003), у клинически здоровых бактрианов территории Саратовской области количество эритроцитов составляет 5,7 х1012/л.

Сравнительный анализ полученных данных с материалами исследований по этому вопросу у дромедаров показал, что количество эритроцитов у этих животных может изменяться от 3,6-8,4-106/мм3 до 9,5

14,1-106/мм3 (Х.Ф.Кушнер с соавт. 1938; В. Дурдыев, 1956; R.L. Lakhotia et al.

1964; M.K. Soliman et al. 1967; Y. Hassan et al. 1968; S.M. Eissa et al. 1974; J.

Bokori,1975; C. Chartier et al.1986; M. El Boshy et al. 2009). Возможно, причиной такого большого разброса данных о количестве эритроцитов у верблюдов является их способность без гемолиза после поения разбухать в

2,5-3 раза. Кроме того, эритроциты верблюдов обладают малой способностью к слипанию, что облегчает микроциркуляцию, а их овальная форма позволяет легче проходить по капиллярам.

Таким образом, с учетом вышеперечисленных исследований и собственных данных можно предположить, что для аридной территории юга

России вследствие определенных условий внешней среды, гематологические показатели верблюдов отличаются от общепринятых нормативных значений для бактрианов территории России.

Известно, что уровень гемоглобина находится в тесной взаимосвязи с количеством эритроцитов. По материалам наших исследований уровень гемоглобина у верблюдов составил 78,5-128,8г/л, что за исключением нижний границы входит в пределы значений указанных для бактрианов

90,0 - 149,2 г/л (S. Raghvendar at al. (2000); T.B. Лобанова с соавт 2000; Ц.Б.

Санжаев, 2004; Л.А. Селимсултанова, 2010; Н.И. Захаркина, 2010).

Проведенная нами оценка уровня гемоглобина и количества эритроцитов указывает на их изменения в зависимости от сезона, возраста, пола и физиологического состояния животных. Максимальные значения этих показателей были установлены летом - от 87,4 до 128,8 г/л и от 4,7 до 12

5,5-10 /л соответственно. Низкие значения уровня гемоглобина и количества

12 эритроцитов были установлены зимой - 78,5-125,0 г/л и 4,5- 5,410 /л. Анализ данных в отношении возрастных изменений этих показателей свидетельствует об их уменьшении с возрастом верблюдов. Так, уровень гемоглобина и количество эритроцитов у полновозрастных животных 11-17 лет достоверно ниже, чем у молодых верблюдов 1-5 - летнего возраста

83,7±3,9 г/л против 88,7±0,4 г/л (р<0,05) и 4,3±0,04-1012/л против

12

4,8±0,04-10 /л (р<0,05). Кроме того, у самцов уровень гемоглобина и количество эритроцитов выше, чем у самок: 93,3±1,7г/л против 86,4±0,6г/л (р<0,05) и 5,1±0,04-1012/л против 4,5±0,03-1012/л (р<0,05) соответственно. Сравнение значений этих показателей у беременных, лактирующих самок и не беременных самок позволили установить зависимость этих показателей от физиологического состояния животных. Динамика изменений данных показателей у не беременных самок характеризовалась постепенным увеличением значений в период зима - лето и их снижением осенью. Заключительный этап беременности самок зимой, характеризовался низким уровнем гемоглобина по сравнению с не беременными самками, но более высокими показателями количества эритроцитов - 78,5 ±2,4 г/л против 87,0 ±0,7 г/л (р<0,05) и 5,1±0,06 и 4,5±0,07-1012/л соответственно. В период от отела до I фазы лактации у самок было установлено увеличение уровня гемоглобина, затем его снижение ко II фазе лактации, при этом количество эритроцитов параллельно увеличивалось или снижалось.

Таким образом, анализ полученных данных свидетельствует о том, что изменения уровня гемоглобина и количества эритроцитов в постнатальном онтогенезе верблюдов обусловлены их возрастом, полом, физиологическим состоянием и природно-климатическими факторами аридной территории Астраханской области.

Изменения со стороны белой крови характеризовались изменением количества лейкоцитов и процентного соотношения сегментоядерных форм нейтрофилов, лимфоцитов и эозинофилов у беременных, лактирующих самок и верблюжат по сравнению с другими группами животных, что было обусловлено физиологическим состоянием и возрастом животных.

Количество лейкоцитов у самок и самцов 1-5 летнего возраста изменялось мало - от 11,8 до 11,9-109/л. Количество палочкоядерных нейтрофилов у этих животных составило от 5,7 до 7,7%, сегментоядерных нейтрофилов - 28,1 -32,6%, лимфоцитов - 53,2 - 54,1%. Установленное процентное соотношение различных типов лейкоцитов у верблюдов этих групп согласуются с данными по лейкоцитарной формуле приведенных для дромедаров и бактрианов (Малышев, 1928; Семушкин,1949; Y. Hassan et al. 1968; Доржпуэрв, 1969; S.M. Eissa et all974; C. Chartier, 1986; S. Raghvendar at al. 2000; H.Y Hassan et al. 2000; M. El Boshy et al. 2009).

Содержание лейкоцитов у беременных и лактирующих самок было ниже, чем у не беременных самок - 9,4 - 11,7-10% против 11,8 - 11,9-109/л (р<0,05). Количество лимфоцитов у самок II группы повышалось в период I фазы лактации по сравнению с периодом беременности с 43,6 ±0,6% до 52,3 ±0,3% (р<0,05), затем снижалось к концу I фазы лактации до 42,0±0,9% (р<0,05) и увеличивалось во II фазе лактации до 47,1±0,6% (р<0,05). Процентное содержание палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов у беременных и лактирующих самок изменялось в обратном порядке по отношению к лимфоцитам. В нашем исследовании было установлено -снижение процентного содержания нейтрофилов в период I фазы лактации с 48,6 до 40,4%, увеличение их количества к концу I фазы лактации до 47,7% и их снижение во II фазе лактации до 43,5%. Повышение количества эозинофилов у самок II группы регистрировали в период I - II фазы лактации по сравнению с периодом беременность - I фаза лактации - 5,4-6,4% против 3,4% (р<0,05). Результаты наших исследований указывают на возрастные изменения количества лейкоцитов и содержания нейтрофилов, лимфоцитов, эозинофилов. Использование однофакторного дисперсионного анализа позволило установить достоверные различия по количеству лейкоцитов в зависимости от возраста животных -1-5 лет и 11-17- лет - 11,9±0,03-109 /л против 11,1±0,2-109 /л. Учитывая тот факт, что в группу 11-17- летнего возраста вошли беременные и лактирующие самки, можно полагать о тесной взаимосвязи этого показателя с физиологическим состоянием, а не с возрастом животных. По материалам наших исследований молодые животные характеризуются высокими значениями процентного содержания нейтрофилов и эозинофилов по сравнению с полновозрастными животными -44,0% против 37,2% (р<0,05) и 5,0±0,2%.против 3,7±0,3% (р<0,05) и низкими значениями количества лимфоцитов 48,0±1,0% против 53,5±0,3% (р<0,05). Так, процентное содержание эозинофилов у самцов калмыцкой породы в течение года составило 6,2-7,0%) и было выше, чем в группе самок - 3,4-3,8 %, что согласуется с результатами исследований по самцам монгольской и казахской пород бактрианов (A.A. Фролов, 1936; Н.Р. Семушкин, 1941; С. Доржпуэрв, 1969). Количество эозинофилов у верблюжат в нашем исследовании составили минимальные значения этого показателя среди исследованных групп и регистрировались в пределах от 2,4 до 2,8%), что согласуется с результатами исследований С. Доржпурэва (1969) по верблюжатам монгольской породы. Половые различия по количеству лейкоцитов нами выявлено не было, тем не менее, самцы по сравнению с самками характеризуются низким процентным содержанием нейтрофилов -30,6±0,7 против 34,4±0,4 (р<0,05) и высоким содержанием лимфоцитов -52,7±0,4 против 50,5±0,5 (р<0,05) соответственно. Сезонные, возрастные и половые различия в содержании базофилов и моноцитов нами установлены не были.

Таким образом, полученные нами результаты по количеству лейкоцитов и лейкоцитарной формуле верблюдов свидетельствуют о тесной взаимосвязи этих показателей с физиологическим состоянием животных, возрастом и полом верблюдов.

Проведенная нами оценка данных по СОЭ у верблюдов указывает на возрастные и половые различия этого показателя. Так, у верблюдов 1-5-летнего возраста данный показатель выше, чем у животных 11-17-летнего возраста - 2,1± 0,1 мм/ч против 1,2 ±0,1 мм/ч (р<0,05). Самцы отличаются более высоким СОЭ по сравнению с самками - 2,6 ±0,1 мм/ч против 1,5 ±0,06 мм/ч (р<0,05). Данный показатель сохранял относительное постоянство по сезонам года и не зависел от физиологического состояния животных. Установленные в нашем исследовании СОЭ у верблюдов в пределах 1,0-2,9 мм/ч указывает на замедленный тип СОЭ и входит в пределы значений для этого показателя - 1,0-3,0 мм/ч указанных в исследованиях И.Г. Галузо (1933), A.A. Фролова (1936), С. Доржпурэва (1969) и Н.И. Захаркиной (2009).

Установленные значения уровня общего белка у верблюдов калмыцкой породы на территории Астраханской области в пределах 60,5 - 82,3 г/л входили в интервалы значений указанных для верблюдов этой породы - от 52,0 до 108,1 г/л (И.И. Сиденко, 1999; Б.К. Болаев, 2000; Н.И. Захаркина, 2009; J1.A. Селимсултанова. 2010). Уровень общего белка у обследованных верблюдов был выше интервалов значений указанных для бактрианов территории Алтая и Читинской области - 55,7 - 76,0 г/л (Т.В. Лобанова с соавт. 2000; Ц.Б. Санжаев, 2004). Полученные результаты согласуются с результатами исследований Е.В. Эйдригевича с соавт. (1966) указывающих на высокие значения этого показателя у сельскохозяйственных животных с широкотелым типом сложения. А также согласуются с данными A.C. Зенькова с соавт. (1989), К.И. Исабекова с соавт. (1993), А.И. Бальцанова с соавт. (1992), В.Г. Прокина (1989) и В.Н. Ерофеева с соавт. (1997), указывающих на зависимость биохимических показателей крови от породной принадлежности животных и их племенных качеств.

Анализ данных по динамике уровня общего белка в обследованных группах верблюдов указывает на существенные сезонные изменения данного показателя. Низкие значения концентрации общего белка были установлены зимой, высокие значения - осенью. К причинам, обуславливающим сезонные изменения уровня общего белка по нашему мнению можно отнести как влияние природно-климатических факторов, так и условия содержания и кормления данных животных - круглогодичное вольно-пастбищное содержание, скудная кормовая база и полноценность корма в зимний сезон, повышение уровня белкового питания в период весна - осень. Полученные данные согласуются с результатами исследований A.A. Ахмедиева (1972) сообщающего о высоком уровне белкового обмена у верблюдов весной и осенью - в периоды интенсивного прироста живой массы этих животных и с результатами исследований Ц.Б. Санжаева (2004) и JI.A. Селимсултановой (2010) сообщающих о высоких значениях данного показателя осенью.

Наши наблюдения показали, что уровень общего белка находится в тесной взаимосвязи с физиологическим состоянием животного. Данный показатель в группе беременных и лактирующих самок в течение года составил от 64,8 до 80,3 г/л. Уровень белка у беременных самок был выше, чем у не беременных - 66,9 ±1,2 г/л против 60,5 ± 0,9 г/л (р<0,05). Низкие значения данного показателя регистрировали в период I фазы лактации, высокие значения - в период II фазы лактации. Полученные данные согласуются с результатами исследований И.И. Сиденко, (1999) указывающего на высокий уровень общего белка у самок калмыцкой породы в периоды II и I фазы лактации. А также согласуются с данными Е.В. Эйдригевича с соавт. (1966) сообщающих о высоких значениях этого показателя у некоторых сельскохозяйственных животных в период с 3 по 5 месяц лактации. Анализ данных по уровню общего белка у верблюдов разного возраста свидетельствовал об отсутствии достоверных различий. Тем не менее, сравнительный анализ по уровню общего белка показал, что высокие значения этого показателя регистрируются у молодых животных 3-5 летнего возраста по сравнению с верблюжатами - 60,5 - 73,2 г/л против 65,0- 69,0 г/л. Полученные результаты согласуются с данными исследований З.И. Шаухреди с соавт. (2006) указывающих на высокие значения данного показателя у верблюдов дромедаров 3-8 летнего возраста, по сравнению с верблюжатами. По материалам наших исследований половых различий в уровне обще белка не установлено, однако у самцов в течение года данный показатель был несколько выше, чем у самок.

Сравнительный анализ данных по уровню альбумина и глобулина показал, что динамика их изменений связана в первую очередь с возрастом животного. Было установлено, что более всего у верблюжат и молодых верблюдов 1- 5 - летнего возраста преобладает альбуминовая фракция общего белка, у полновозрастных животных - глобулиновая фракция, что закономерно, вследствие физиологической роли фракции альбумина -исходного материала для пластических процессов, происходящих в организме растущих животных. Результаты исследований возрастной изменчивости уровня альбуминов и глобулинов у верблюдов калмыцкой породы согласуются с данными Т.В. Лобановой с соавт. (2000) по бактрианам территории Алтая и Р.Д. Сейдахметовой с соавт. (2002) по верблюдам казахской породы. С другой стороны входят в противоречие с данными З.И. Шаухреди с соавт. (2006) и М. Е1 ВозЬу е1 а1. (2009) указывающих на преобладание альбуминовой фракции общего белка у взрослых дромедаров по сравнению с верблюжатами.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о тесной взаимосвязи уровня общего белка от сезона года, условий содержания и кормления, физиологического состояния животного. Кроме того, сезонный прирост уровня общего белка у молодых животных происходит за счет увеличения уровня фракции альбумина, у полновозрастных животных - за счет фракции глобулина, что находит свое отражение в динамике белкового коэффициента. Значения белкового коэффициента среди верблюжат III группы рассчитываются как максимальные значения - 2,14-3,18 ед., у молодых самок и самцов I и IV групп на уровне 1,13-1,28 ед., у самок 11-17-летнего возраста и самца - производителя 13 лет - как минимальные значения белкового коэффициента - 0,9-1,3 единиц.

По материалам наших исследований у верблюдов калмыцкой породы уровень глюкозы составляет от 2,4 до 6,0 ммоль/л, что согласуется с данными указанными в исследованиях Я. Bengoumi (1991), 8 е1 а1.

1998) М. Е1 ВоБЬу е1 а1. (2009) по дромедарам и Н.И. Захаркиной (2009) по бактрианам калмыцкой породы - в пределах от 3,5 до 5,3 моль/л, интервалам значений указанных для лам - 5,5-7,0 моль/л и в целом, для млекопитающих - от 3,0 до 10,0 моль/л, указанных К. Хиггинсом (2008).

Анализ полученных данных в отношении содержания глюкозы в крови обследуемых групп верблюдов указывает на зависимость этого показателя от сезона года, физиологического состояния верблюдов, их пола и возраста. Уровень глюкозы зимой варьировал от 2,4 до 5,7 ммоль/л, весной увеличился до 3,1 - 6,4 ммоль/л, летом снизился до 2,5- 5,9 ммоль/л, осенью в большей части групп регистрировали его повторное увеличение до 3,1 - 5,7 ммоль/л. Таким образом, высокие значения уровня глюкозы в различных группах верблюдов были установлены весной и осенью. Следует отметить, что уровень глюкозы среди полновозрастных животных выше, чем у молодых животных и верблюжат - 5,9±0,2 ммоль/л против 2,8 ±0,1 ммоль/л (р<0,05). Кроме того, результаты исследований указывают, что у самцов данный показатель ниже, по сравнению с самками - 3,1 ±0,2 ммоль/л против 4,4±0,2 ммоль/л (р<0,05). По материалам наших исследований уровень глюкозы тесно взаимосвязан с физиологическим состоянием животного. Так, анализ динамики уровня глюкозы у самок II группы указывает на увеличение данного показателя в первом месяце лактации с 5,6 до 6,4 ммоль/л (р<0,05) и последующей тенденции его снижения к концу I и началу II фазы лактации до 5,9 и 5,6 ммоль/л соответственно. По результатам исследований И.И. Сиденко (1999), данный показатель у самок калмыцкой породы в период беременности составил 35,12 - 40,21 мг/% (на единицы СИ - 1,95-2,23 ммоль/л). В I и II фазах лактации автор исследования регистрировал снижение данного показателя до 1,8-1,9 и 1,6-1,7 ммоль/л соответственно, с III фазы лактации - его повышение до 1,9-2,0 ммоль/л. Сравнительный анализ данных по беременным и лактирующим самкам II группы с данными представленными И.И. Сиденко (1999) указывают на разницу в абсолютных числах, но выявляет единую направленность изменчивости этого показателя в период лактации.

Уровень холестерина у обследованных верблюдов в течение года составил от 1,1 до 1,9 ммоль/л, что согласуется с данными приведенными в исследованиях Б. Ыаг!!! й а1. (1998) для дромедаров территории Ирана - от 1,0 до 3,0 ммоль/л.

Анализ полученных результатов свидетельствует о возрастной и сезонной изменчивости уровня холестерина среди обследованных групп бактрианов.Низкие значения уровня холестерина у верблюдов регистрировали зимой - 1,1 -1,3 ммоль/л. Максимальные значения этого показателя в группе лактирующих самок регистрировали весной -1,5±0,1 ммоль/л, у молодых самок, самца - производителя и верблюжат максимальные значения были установлены осенью - 1,4-1,9 ммоль/л. Молодые животные характеризуются высоким содержанием холестерина по сравнению с полновозрастными животными - 1,5±0,09 против 1,3±0,1 ммоль/л.

Результаты исследований по содержанию холестерина в крови верблюдов свидетельствуют о достоверных различиях по этому показателю среди самок I и беременных, лактирующих самок II группы в течение года.Уровень холестерина в крови беременных самок II группы зимой был несколько ниже, чем у самок I группы. После отела уровень холестерина у лактирующих самок увеличился до 1,5 ммоль/л, к началу II фазы лактации снизился до 1,2 ммоль/л. Пониженное содержание холестерина у самок II группы по нашему мнению отражают большие энергетические затраты верблюдиц во время отела и периода лактации. Половые различия в отношении уровня холестерина нами не установлены.

Установленные значения триглицеридов у обследованных животных в пределах - 0,3-1,36 ммоль/л выше значений по этому показателю указанных в исследованиях Я. Ве^оигш (1991), Б ег а1 (1998) и Яа§Ьуепёаг е! а1

2000) по дромедарам территории Джибути, Ирана - 0,3 - 0,13 ммоль/л и значений этого показателя у бактрианов территории Индии - 0,28 ммоль/л.

По материалам наших исследований содержание триглицеридов в крови верблюдов не имеет достоверных различий от сезона года и более зависит от физиологического состояния, пола и возраста животных. У молодых самок I группы уровень триглицеридов в течение года изменялся мало и составил -0,3-0,4 ммоль/л, аналогичную картину регистрировали у молодых самцов IV группы - 0,7-1,1 ммоль/л и в группе верблюжат - 0,8-1,1 ммоль/л.

Уровень триглицеридов в сыворотке крови беременных и лактирующих самок II группы в течение года была значительно выше, чем у не беременных самок - 0,8-1,1 ммоль/л против 0,3-0,4 ммоль/л (р<0,05), что по нашему мнению обусловлено усилением липидного обмена в связи с интенсивным продуцированием молока. Полновозрастные животные в отличие от молодых верблюдов характеризовались более высокими значениями уровня триглицеридов - - 1,0±0,1 ммоль/л против 0,6±0,05 ммоль/л (р<0,05). Анализ половых различий по уровню триглицеридов в нашем исследовании свидетельствует, что самцы характеризуются более высокими значениями уровня триглицеридов 0,9± 0,04 ммоль/л против 0,6±0,05 ммоль/л (р<0,05).

Широкое распространение среди сельскохозяйственных животных различных по происхождению иммунодефицитных состояний препятствующее эффективному воспроизводству верблюдов и выращиванию молодняка явилось отправной точкой для выяснения уровня неспецифической резистентности у обследованных животных.

В проведенных нами исследованиях установлен высокий уровень неспецифической резистентности (НРО) у самцов и самок бактрианов 3-5-летнего возраста по сравнению с другими группами верблюдов. Индекс Бредекка (иБ) у этих молодых животных в период зима - весна составил 7,0 -9,5 условные единицы. Максимальные значения иБ регистрировали летом - у самок I группы - 9,8, самца- производителя - 7,7 и верблюжат III группы -6,8; минимальные значения этого показателя - осенью.

Результаты наших исследований указывают на зависимость уровня НРО от физиологического состояния животных, их возраста и пола. У беременных самок иБ рассчитывался на уровне 5,7± 0,2 единицы, после отела, в период I фазы лактации данный показатель увеличился до 7,1 (р<0,05), снизился до 5,2 (р<0,05) в начале II фазы лактации и повторное его увеличение к концу II фазы до 6,5 (р<0,05). Расчет индекса соотношения нейтрофилов и лимфоцитов в обследованных группах бактрианов показал, что у животных с высоким уровнем неспецифической резистентности ИСНЛ рассчитывался менее единицы. У самок II группы ИСНЛ рассчитывался в пределах 1,1 условных единиц, что свидетельствует о напряжении неспецифического звена иммунитета в период беременности, начало II фазы лактации. У верблюдов с высоким уровнем неспецифической резистентности, СПНР течение года изменялся мало - от 1,5 - 1,9 и соответствовал реакции повышенной активации (РПА), характеризующейся адекватным повышением активности защитных систем в ответ на раздражитель средней силы, что соответствует оптимальному уровню защитного ответа организма. Снижение значений СПНР у самок II группы в сторону единицы свидетельствовало о снижении уровня реактивности у этих животных, что сопровождалось отклонением от нормы количества лейкоцитов - их уменьшение на 19,7% в начале II фазы по сравнению с I фазой лактации, увеличением содержания эозинофилов на 47 % (р<0,05), палочкоядерных нейтрофилов - на 7,4% и увеличением СОЭ с 1,3 до 1,5 мм/час в этот период.

Таким образом, нами было установлено, что уровень неспецифической резистентности зависит от физиологического состояния, сезона года, возраста и пола животных. Молодые животные характеризуются высоким уровнем неспецифической естественной резистентности по сравнению с полновозрастными верблюдами, у самок уровень НРО выше, чем у самцов. На основании ИСНЛ и СПРН установлено напряжение неспецифического звена иммунитета на заключительном этапе беременности и во II фазе лактации у самок.

Морфологический анализ сыворотки крови по типу фации в течение года показал, что у обследованных животных в 83,34 % случаев регистрировали типы фаций расценивающихся как варианты нормы и указывающие на высокий уровень компенсаторных механизмов, хорошее состояние животных. В 16,7% случаев регистрировали фации, указывающие на метаболические нарушения и интоксикацию организма верблюдов. Контрольное обследование данных животных свидетельствовало об их хорошем состоянии и отсутствии формирования «двойного» типа фации.

Анализ данных на наличие патологических структур показал, что регистрация у бактрианов маркеров высокого уровня компенсаторных механизмов в указанные сезоны находят свое подтверждение в виде показателей уровня неспецифической резистентности, а также результатами исследований лейкограммы этих животных.

Регистрация маркеров венозного застоя, нарушений микроциркуляции и ангиоспазма у верблюдов, по-видимому, связана с условиями забора крови.

Установленные весной и осенью маркер изменения концентрации общего белка подтверждается биохимическими исследованиями крови данных животных. Регистрация у верблюдов в фациях «жгутовых трещин» отражающих гипоксическое состояние организма некоторых верблюдов подтверждаются нашими клиническими анализами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Габунщина, Ольга Даниловна, Боровск

1. Авдеева К.Ф. Сезонные изменения некоторых гематологических показателей у овец в условиях Туркменской ССР/К.Ф. Авдеева//Труды Туркменского сельскохозяйственного института. -№9, 1957. -С. 34-37.

2. Алиев Б.А. Изменения в составе крови овец в связи с процессами акклиматизации в условиях высокогорных пастбищ Азербайджана/ Б.А. Алиев // Известия Академии наук Азербайджанской ССР, 1948, -С . 49-51.

3. Алиев Б.А. Влияние непривычной низкой температуры на некоторые физико-химические свойства крови овец/ Б.А. Алиев //Доклады ВАСХНИЛ, 1958, №4. - С. 37-40.

4. Алиев Б.А.Обмен липидов. В книге: «Обмен веществ у жвачных животных»/А.А.Алиев, В.Б. Дымов. М.: НИЦ Инженер, 1997. - 419с.

5. Аюпова А.К. Системная организация сыворотки крови при лепре: Автореф. дис.канд. мед. наук. СПб., 2001. 22 с.

6. Ахмедиев А. О верблюдоводстве Казахстана /А. Ахмедиев, А. Прабеднев //Коневодство и конный спорт. М.: 1964, №7. -С. 2-3.

7. Ахмедиев A.A. Мясная продуктивность верблюдов /A.A. Ахмедиев, И.К. Джумагулов //Вестник с/х. наук, -№12, Алма-Ата, 1966. -С. 57-59.

8. Ахмедиев A.A. Мясная продуктивность верблюдов бактрианов и гибридов разных поколений: Автореф. дис. канд. с/х. наук. Алма-Ата, 1972. 20с.

9. Балдандоржиева Ц.Ц. Исследование химического состава молока верблюдиц-бактрианов Забайкалья и разработка биотехнологии ферментативного продукта/Ц.Ц. Балдандоржиева Автореф. дис. канд. техн. наук. Улан-Удэ, 2005. 20 с.

10. И.Барминцев Ю.Н. Урдинский верблюдоводческий завод казахских бактрианов /Ю.Н. Барминцев, И.Н. Чашкин //Верблюдоводство в СССР. -М.,-1938.-С. 87-98.

11. И.Барминцев Ю.Н. Бактрианы Сталинградской области // Верблюдоводство в СССР.- М., 1939.- С.29-56

12. Батанов С.Д. Состав крови и его связь с молочной продуктивностью/С.Д. Батанов, Г. Березкина//Молочное и мясное скотоводство. 2004, -№5, -С. 27-29.

13. Бахтиозина Б.Х. Температура тела, частота дыхания, кровяное давление и частота сердечных сокращений у верблюдов при водном голодании/Б .X. Бахтиозина//Известия АН Казахской ССР. Серия: Медицина и физиология. Вып. 1 (7). -1961

14. Баймуканов A.B. К вопросу молочной продуктивности верблюдиц/А.В. Баймуканов // Вестн. с.-х. науки. Алма-Ата, №19, 1969. с.48-49.

15. Бегучев А.П. Формирование молочной продуктивности крупного рогатого скота/А.П. Бегучев. М.: Колос, 1969. - 328с.

16. Березов Т.Т. Биологическая химия/Т.Т. Березов, Б.Н. Коровкин. М.: Медицина, 1990.

17. Бестужев А.Г. Кормление двугорбых верблюдов. Кормовой режим. /А.Г. Бестужев. Алма-Ата: Казгиз. -1951. -34с.

18. Бикхардт К. Клиническая ветеринарная патофизиология/К. Бикхардт. -М.: 2001,-400с.

19. Биохимические основы патологических процессов/Л.В. Авдеева, Т.Л. Алейникова, Н.Н.Белушкина. Под редакцией Е.С. Северина. М.: Мед, 2000. -304с.

20. Благовещенский В.В. Несколько слов о молочной и мясной продуктивности верблюдов./В.В. Благовещенский.//Сельское хозяйство Узбекистана №8, 1959.-С.75-77.

21. Бондаренко Г.А. К вопросу об образовании жира молока у коров джерсейской и остфризской пород/Г.А. Бондаренко, Т.А. Белова, И.К. Слесарева//Труды ВИЖа, 1959. С. 34-69.

22. Борха М.Э. Естественная резистентность коров черно- пестрой породы и их помесей с голштино-фризскими/М.Э. Борха//Научные труды ВИЭВ. Т. 64: Актуальные проблемы ветеринарной вирусологии и бактериологии. -1987.-С. 126-130.

23. Болаев Б.К. Оптимизация кальциевого питания растущих верблюдиц калмыцких бактрианов: Автореф. дис. канд. с/х. наук. ВИЖ, Дубровицы, 2000. 25 с.

24. Бьянка В. Развитие молодняка и климатическая среда (пер с нем.)/В. Бьянка//Р.Ж. «Сельское хозяйство за рубежом, животноводство», 1968. -№4. -С. 24-26.

25. Брусловская Л.К. Лейкоцитарные индексы и биохимические параметры крови кур при вибрационном воздействии разной частоты/Л.К. Брусловская, Ю.А. Ковтуненко. 2009.

26. Бузоверя М.Э. Математический анализ структур твердой фазы биологических жидкостей/ М.Э. Бузоверя, В. Л. Сельченков, Н.И.

27. Сельченкова, Ю.И. Щербак//Геронтология и гериатрия. -2001. Вып.1. -С. 55-60.

28. Бурцев М.Ф. Нуклеиновые кислоты и белки крови коров с различным уровнем молочной продуктивности/М.Ф. Бурцев//Доклад ВАСХНИЛ. -1982.-№Ц. с. 26- 29.

29. Бурцев М.Ф. Взаимосвязь некоторых биохимических показателей крови коров красной степной породы с уровнем их молочной продуктивности/М.Ф. Бурцев//Сборник научных трудов Дон. СХИ, 1984. -Т. 7.-Вып. 1.-С. 44-47.

30. Бурцев М.Ф. Нуклеиновые кислоты и белки крови телят/М.Ф. Бурцев//Сборник научных трудов Дон. СХИ, 1984а. Т. 7. - Вып. 1. - С. 47-51

31. Бышевский А.Ш. Биохимия для врача/А.Ш. Бышевский, O.A. Терсенов. -Екатеринбург, 1994.-384с.

32. Васильев A.B. Гематология сельскохозяйственных животных/А.В. Васильев.- М.: ОГИЗ Сельхозиз, 1948. - 434с.

33. Васильева Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных/Е.А. Васильева. М.: Россельхозиздат, 1982. - 254с.

34. Воскобойник В.Ф. Ветеринарное обеспечение высокой продуктивности коров/В.Ф. Воскобойник. -М.: Росагропромиздат, 1988. -254с.

35. Гаркави Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма/Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколов-2-e изд. доп. Ростов на Дону: издательство Ростовского университета, 1979. - 126с.

36. Галузо И.Г. Материалы к гематологии туркменских верблюдов/И.Г. Галузо//Труды Среднеазиатского ветеринарного научно-исследовательского института. Т. I. - Вып. 2-3.-1933.

37. Герберт У. Дж. Ветеринарная иммунология/У.Дж. Герберт. М.: Колос, 1974.-310 с.

38. Горбелик Р.Б. Содержание белка и белковых фракций в крови новорожденных ягнят/Р.Б. Горбелик//Труды Саратовского зооветеринарного института. 1956. - Т. 6. - С. 17-18.

39. Герке B.C. Биохимия липидов животных. Методические рекомендации к лабораторным занятиям по биохимии/В.С. Герке. Спб.: Издательство Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.- 2005. - 25с.

40. Герке B.C. Метаболизм липидов. Учебно-методическое пособие/ B.C. Герке. Спб.: Издательство Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.- 2005а. - 25с.

41. Громыко Е.В. Оценка состояния организма коров методами биохимии/Е.В. Громыко//Экологический вестник Северного Кавказа,2005. -№2. -С. 80-94.

42. Грожевская С.Б. Взаимодействие некоторых кормовых факторов с продуктивностью и обменом веществ у свиноматок/С.Б. Грожевская, В.И. Кобозев, А.И. Бессонов//Приемы повышения продуктивности свиней: межвузовский сборник научных трудов, 1985. С. 34-42.

43. Гурвич Д.Н. Материалы по изучению уровней биохимических показателей у молочных коров в зависимости от условий кормления и содержания: Автореф.дис.канд. биол. наук. Л, 1953, 45с.

44. Джапова P.P. Дикорастущие растения Калмыкии. Справочное пособие/Р.Р. Джапова, Н.Б. Кензеева, З.М. Санкуева. Элиста, Джангр,2006. -96с., ил.

45. Джапова Р.Р Динамика пастбищ и сенокосов Калмыкии/ Р.Р.Джапова. -Элтиста, издательство Калмыцкого университета 2008. 176с.

46. Джумагулов И.К. Опыт передовиков по выращиванию верблюжат /И.К.Джумагулов, А.К. Смагулов. Алма-Ата: Казгосиздат. -1950. -40с.

47. Долгов B.B. Лабораторная диагностика нарушений обмена белков/В.В. Долгов, О.П. Шевченко.- М.: РМАПО, 1997.

48. Доржпурэв С. Клинические и гематологические показатели монгольского верблюда в связи с возрастом, сезонностью, физиологическим состоянием при некоторых заболеваниях: Автореф. дис.канд. вет. наук. М., 1969. 21с.

49. Дурдыев В. Изменение крови при экспериментальном трипанозомозе (су-ауру) верблюдов /В. Дурдыев // Труды Туркменского сельскохоз. института им. М.И. Калинина, 1956. T. VIII.

50. Зайцев В.И. Клиническая диагностика внутренних болезней домашних животных/В.И. Зайцев, A.B. Синев, П.С. Ионов. -М.: Сельхозиздат, 1958. -376с.

51. Ерофеев В.Н. Биохимические показатели крови голштинизированных животных/В .Н. Ерофеев, М.Л. Мягких//Информационный листок -№6. -Саранск, 1997. -С. 3-4.

52. Иванов П.В. Верблюдоводство/П.В. Иванов Алма-Ата, 1934.

53. Израэль А.И. Вопросы физиологии гибридов горного архара Тянь-Шаня и курдючной овцы/А.И. Израэль//Труды Среднеазиатского государственного университета. Ташкент: Среднеазиатский государственный университет. - Вып. 27, Серия Villa Зоология, 1936.

54. Исабеков К.И. Интерьерные особенности помесей красного степного скота с голштинами/К.И. Исабеков, Б.О. Алимжанов/ЛВестник сельскохозяйственных наук Казахстана. 1993. №5-6. -С. 63-66.

55. Исследование системы крови в клинической практике/Под редакцией Г.И. Козинца, В.А. Макарова. М.: Триада - X, 1998. - 480с.

56. Казарцев В.В.Унифицированная система биохимического контроля за состоянием обмена веществ коров/В. В. Казарцев, А.Н. Ратошный//Зоотехния. -Вып.З, 1986. С. 323-330.

57. Казначеев В.П. Современный аспекты адаптации./В. П. Казначеев. -Новосибирск: Наука. 1980

58. Карасев П. А. Влияние ПЦС на имуннобиологические реакции, морфологический состав и некоторые показатели крови здоровых и больных бурцелезом верблюдов/П.А. Карасев, С.И. Севастьянов//Труды Алма-атинского зооветеринарного института, 1955. Т. VIII.

59. Карликов Д.В. Селекция скота на устойчивость к заболеваниям/ Д.В. Карликов. М.: Россельхозиздат, 1984. - С. 113.

60. Карманова Е.П. Участие белков крови в биохимической адаптации организма крупного рогатого скота к условиям среды/Е.П. Карманова. -М., 1972.-С. 141-151.

61. Климов А.Н. Липопротеиды, дислипопротеидемия и атеросклероз/А.Н. Климов, Н.Г. Никульчева. JL: Медицина, 1984. - 164с.

62. Ковалева O.JI. Динамика лейкограммы крови кур при моделировании острого стресса/О. Л. Ковалева, А.Ю. Ковтуненко//Материалы XII Международной научно- производственной конференции. Тезисы докладов. Белгород: издательство Бел ГСХА, 2008. - С. 159-160.

63. Ковинько Д.А. Влияние погодных условий на изменение некоторых показателей крови верблюдов/Д.А. Ковинько/ЛГруды АН Казахской ССР, серия: Экспериментальная биология, 1958. Т. 4.

64. Кондрахин И.П. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник/И.П. Кондрахин, A.B. Архипов, В.И. Левченко, Г.А. Таланова, Л.А. Фролова, В.Э. Новиков/Под редакцией И.П. Кондрахина.- М.: КолоС, 2004. 520с.

65. Конопатов Ю.В. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных/ Ю.В. Конопатов.- Спб., 2004. 102с.

66. Коропов В.М. Обмен веществ при токсемиях (кетозах) молочного скота/В .М. Коропов//Труды московской ветеринарной академии, 1961. -Т. 36.-С. 3-17.

67. Красов В.M. Электрофоретические исследования белков крови животных/ В.М. Красов Алма-Ата: Наука, 1969.

68. Кудряшов М.В. Влияние времени года на физико-химические изменения крови у лошадей/М.В. Кудряшов//Советская ветеринария. №4, 1939. - С. 69-71.

69. Кудрявцев A.A. Клиническая гематология животных/ A.A. Кудрявцев, J1.A. Кудрявцева. -М.: Колос, 1974, -399с.

70. Кузовлев C.B. Функциональное состояние эритроцитов крови коров в зависимости от уровня лактации, возраста и сезона года: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Москва, 2002. 20с.

71. Курилов Н.В. Изучение пищеварения у жвачных: Методические указания/Н.В. Курилов, H.A. Севостьянова, В.Н. Коршунов, Л.В.Харитонов, С.Я. Щеголев. Боровск, 1975. -С. 17-18.

72. Куринова З.С. Эффективное использование кормовых угодий/ З.С. Куринова, З.Н. Белоусова. Элиста: Калмыцкое книжное издательство, 1989- 91 с.

73. Кушнер Х.Ф. Состав крови верблюдов и их рабочие качества/Х.Ф. Кушнер//АН СССР, доклады, 1938 Т. 18. -№9.

74. Кушнер Х.Ф. Различие в составе крови одногорбых и двугорбых верблюдов и гибридов между ними в связи с гетерозисом гибридов/Х.Ф. Кушнер, О.Н. Китаева//Известия АН СССР. Серия биология, 1938а. -№4.

75. Лакоза И.И. Размещение видов и пород верблюдов на территории СССР / И.И. Лакоза // Верблюдоводство в СССР. М.: 1938. - С.280-284.

76. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М., Высшая школа, 1990. - 293 с.

77. Лувсан Б. Хозяйственно-полезные качества и некоторые биологические особенности монгольских двугорбых верблюдов в условиях пустыни Гоби МНР: Автореф. дисс. канд с/х. наук, Алма-Ата, 1971.-22с.

78. Лысагоров П.Д. Экстерьер и порода верблюдов / П.Д. Лысагоров //Техника верблюдоводства. Алма-Ата: Казгосиздат. -1939.

79. Лютиков K.M. Получение мясного молодняка в молочных стадах/К.М. Лютиков/Молочное и мясное животноводство. 1958. -№l.j=C-5.2-5-6-

80. Малахов А.Г. Биохимия сельскохозяйственных животных/А.Г. Малахов, С.И. Вишняков. М.: Колос, 1984. - 336с.

81. Малышев М.А. К вопросу о нормальной картине крови верблюдов/М.А. Малышев//Научная и практическая ветеринария, 1928. -№10.

82. Мамонтов В.В. Показатели морфологической картины сыворотки крови в оценке физиологического состояния животных/В.В. Мамонтов, H.A. Аюпова, М.В. Лозовская//Современные аспекты экологии и экологического образования. Назрань: Пилигрим, 2007. -С. 238-241.

83. Мари Р. Биохимия: в 2 томах/Р. Мари, Д. Греннер, П. Мейес. М.: Мир, 1993.-415с.

84. Моисеев, E.H. Клинико-биохимическая оценка эффективности вазотопа при кардиомегалиях собак/Е.Н. Моисеев, В.В. Анников//Вестник Саратовского госагроунивер. им Н.И. Вавилова. 2010. - № 11. - С. 6-9.

85. Назаренко Г.И. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований/Г.И. Назаренко, A.A. Кишкун, М., 2002.

86. Немченко М.И. Терапия при неонатальных болезнях телят/М.И. Немченко//Ветеринария, 1983. №9. - С. 53-56.

87. Никитин В.Н. Общие закономерности онтогенеза белой крови укрупного рогатого скота, свиней, лошадей/В ,Н.Никитин.—=—

88. Агропромиздат, 1947. С. 4-39.

89. Никитин В.Н. Атлас клеток крови сельскохозяйственных и лабораторных животных/В.Н. Никитин. -М.: Сельхозгиз, 1949. 150с.

90. Никитин В.Н. О некоторых основных факторах онтогенеза/В.Н. Никитин//Труды НИИ биологии и биологического факультета Харьковского государственного университета. Харьков, 1962. - С. 33-34.

91. Падучева A.J1. Обмен веществ у овец и факторы на него влияющие/A.JI. Падучева/Ювцеводство, 1969. №1. - С. 29-32.

92. Падучева А.Л. Динамические характеристики обмена веществ у овец и связь с шерстной и мясной продуктивностью: Автореф.дисс.д. биол. наук. Дубровицы, 1969а. 41с.

93. Патофизиология: учебник в 2 т./ Под редакцией П.Ф. Литвицкого. -М.: ГЭОТАР-МЕД, 2003.

94. Патологическая физиология: учебник /Под редакцией H.H. Зайко, Ю.В. Быць. Киев: Логос, 2004;

95. Патофизиология: учебник в 2 т/ Под редакцией В.В. Новицкого, Е.Д. Гольдберга, О.И. Уразовой. -4-е издание, переработанное и дополненное. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2009.

96. Порфирьев И.А. Обмен веществ и продуктивность. Нарушения обмена веществ у высокопродуктивных молочных коров при различных условиях содержания и кормления/И.А. Порфирьев//Сельскохозяйственная биология. Вып. 2 , 2001. - С. 27-41.

97. Порфирьев И.А Современное состояние скорости оседания эритроцитов у лошадей/ И. Порфирьев, Е. Сотникова//Ветеринария сельскохозяйственных животных. М. -2001. -№2. - С. 35-45.

98. Полазюк Е.С. Применение биологических стимуляторов для лечения, профилактики и повышения эффективности лечения послеродового эндометрита коров: Автореф. дис.канд. вет. наук. Воронеж,20П.20.с—

99. Плохинский H.A. Биометрия/Н.А. Плохинский. Издательство Сибирского отделения АН СССР, Новосибирск, 1970. 362 с.

100. Плященко С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных/С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. -М.: Агропромиздат, 1987. 192с.

101. Плященко С.И. Естественная резистентность организма животных/С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. JI.: Ленинградское отделение, 1979, - 184с.

102. Репин М.Г. Белок и белковые фракции крови у различных пород крупного рогатого скота/М.Г. Репин//Материалы 14 конференции физиологов юга РСФСР. Краснодар, 1962. С. 277-278.

103. Реутова Е.А. Изменения биохимических и морфологических показателей крови у животных: учебное пособие/Е.А. Реутова, Л.Н.

104. Стацкевич. Новосибирский государственный аграрный университет. -Новосибирск, 2005. 132с.

105. Решетов В.Б. Тканевое дыхание молочной железы и газоэнергетический обмен у лактирующих овец. Дисс. . канд. биол. наук. Боровск, 1969.

106. Решетов В.Б. Энергетический обмен у коров в связи с физиологическим состоянием и условиями питания. Дисс. . докт. биол. наук. Боровск, 1998.

107. Рубин В.И. Биохимические методы исследования в клинике/В.И. Рубин, Э.Г. Ларский, Л.С. Орлова. Саратов, 1980. - 321с.

108. Санжаев Ц.С. Продуктивные и некоторые биологические особенности верблюдов Забайкалья: Автореф. дисс.канд. с-х наук. Бурятская государственная сельхоз. академия В.Р. Филлипова. Улан-Удэ, 2004.-22с.

109. Селимсултанова Л.А. Акклиматизация и продуктивность верблюдов породы калмыцкий бактриан в условиях Карачаево-Черкесской республики: Автореф. дис. канд. с-х наук. Черкесск, 2010.-20с.

110. Семушкин Н.Р. Вопросы некоторых гематологических показателей у верблюдов/Н.Р. Семушкин//Ветеринария, 1941. -№4

111. Семушкин Н.Р. Диагностика заболеваний верблюдов/Н.Р. Семушкин. -М.,1949.

112. Сиденко И.И. Эффективность использования рационов с различным уровнем энергии и протеина верблюдицами калмыцкой породы в период сухостоя и по фазам лактации: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Дубровицы, 1999. 22с.

113. Сидоркин, В.А. Антигельминтная активность «Инвермека» при нематодозах верблюдов/В .А. Сидоркин, С.А. Староверов, М.А. Улизо//Ветеринария, 2003. -№4. -С. 17-18.

114. Сиротинин И.Н. Эволюция резистентности и реактивности организма/И. Н. Сиротинин. М., 1981.

115. Симонян Г.А. Ветеринарная гематология/Г.А. Симонян, Ф.Ф. Хисамутдинов. М.: Колос, 1995, -254 с.

116. Таранов М.Т. Биохимия и продуктивность животных/М.Т. Таранов. -М.: Колос, 1976. С. 217-224.

117. Терентьев С.М. Верблюд и уход за ним./С.М. Терентьев М.: Сельхозгиз, 1950. -94 с.

118. Тризно H.H. Серосодержащие газы, их действие на организм и пути детоксикации в эксперименте/Н.Н. Тризно, Ф.Р. Асфандияров, И.А. Беднов, А.К. Аюпова. Астрахань, 2005. -116с.

119. Устинов Д.А. Стресс-факторы в промышленном животноводстве/Д.А. Устинов. М.: Россельхозиздат, 1976. - 166с.

120. Удинцев С.Н. Повышение резистентности и продуктивности молочного скота гуминовой кормовой добавкой из торфа «Гумитон»//С.Н.

121. Удинцев, Т.М. Жилякова, П.А. Кравецкий. Учебное пособие: рекомендации. Томск, 2005.

122. Угрюмов В.М. Тяжелая закрытая травма черепа и головного мозга (диагностика и лечение)/В.М. Угрюмов. JL: Медицина, 1974.

123. Фролов A.A. Материалы к разработке некоторых физиологических методов исследования верблюдов/А.А. Фролов//Труды Казахской краевой НИИ, 1936.-Т. I.

124. Хиггинс, К. Расшифровка клинических лабораторных анализов/ К. Хиггинс; пер. с англ.; под ред. проф. В. JI. Эмануэля. — 3-е изд., испр. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2008. — 376 с. Ил.

125. Чашкин И.Н Калмыцкий бактриан / И.Н.Чашкин // Коневодство.-1938.-№1.-С. 58-59.

126. Чашкин И.Н. Бактрианы Калмыцкой АССР/ И.Н. Чашкин// Верблюдоводство в СССР. М. -1938 (а) -С. 10-28.

127. Чечеткин A.B. Биохимия животных/ A.B. Чечеткин, И.Д. Головицкий, П.А. Калиманн. -М.: Мир, 1982. 512с.

128. Чижевский А.Л. Биофизические механизмы реакции оседания эритроцитов/А.Л. Чижевский. Новосибирск: Наука. -1980. -173с.

129. Чумаченко В.Е. Определение естественной резистентности и обмена веществ у сельскохозяйственных животных/В.Е. Чумаченко, A.M. Высоцкий, H.A. Сердюк, В.В. Чумаченко. Киев: Урожай, 1990, -136с.

130. Чуриков В.Н. Качество кормов/В.Н. Чуриков. Элиста. Калмыцкое книжное издательство, 1974. -105 с.

131. Шабалин В.Н. Структурная форма информации в биологических жидкостях/В .Н. Шабалин, С.Н. Шатохина//Актуальные проблемы геронтологии/под ред. В.Н. Шабалина. -М., 1999. -С. 139-143.

132. Шабалин В.Н. Принципы аутоволновой самоорганизации биологических жидкостей/В.Н. Шабалин, С.Н. Шатохина//Вестник РАМН. М., 2000. -№3. -С45-49.

133. Шабалин В.Н. Морфология биологических жидкостей человека/В.Н. Шабалин, С.Н. Шатохина. М.: Хризостом, 2001. -250 С.

134. Шабалин В.Н. Морфологические маркеры старения биологических жидкостей человека/В.Н. Шабалин, С.Н. Шатохина//Геронтология и гериатрия, 2001а. Вып.1. - С.62-71.

135. Шамберов Ю.Н. Изменение гематологических показателей при нагуле молодняка крупного рогатого скота/Ю.Н. Шамберов//Доклады ТСХА им К.А. Тимирязева, 1963. Вып. 85. - С. 60-63.

136. Шамберов Ю.Н. Биохимические показатели крови у высокопродуктивных коров черно- пестрой породы/ Ю.Н. Шамберов, М.М. Эртуев, И.П. Прохоров//Зоотехния. Вып. 4, 1986. - С. 129-137.

137. Шаудхери З.И. Электрофоретический профиль протеинового состава сыворотки крови молодых и взрослых верблюдов/З.И. Шаудхери, Дж. Икбел, Дж. Рашид//Российский ветеринарный журнал, 2006. -№3. -С. 2324.

138. Эйдригевич Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных/Е.В. Эйдригевич, В.В. Раевская. М.: Колос, 1966. -208 С.

139. Эшби У.Р. Введение в кибернетику (пер. с англ.)/У.Р. Эшби. М: Мир, 1959.

140. Bengoumi R. Teneurs plasmatiques observees en elements mineraux, biochimiques et enzymatiques chez le dromadaire a Djibouti./R. Bengoumi //Rev. Elevage. Med. Veter, 1991. -№3. -P.325-334.

141. Bokori J. Adatok a bivabi es a teve haemograminjahoz (Hematology of camels and buffaloes)/J. Bokori.//Magyar Alltorvosok Lapja, 1974. -№ 29 (6). -P. 418-419. Resume in: Vet. Bull., 1975. -№ 45 (4). -P. 301.

142. Budzynska M. The evaluation of some physiological index of Arabian mares during pregnancy and location/ M. Budzynska. Poland, J. anim. Feed Sc., 2002. -Vol. 11, № 2. -P 289-298.

143. Candiloros H. Role of albumin glycation on the erythrocyte aggregation: an in vitro study/ H. Candiloros, S. Muller, O. Ziegler et al. Diabet Med. - 1996. -Vol. 13, № 7.-P 646-650.

144. Cannon W.B. Organization for physiological homeostasis/ W.B. Cannon// Physiological Review, vol.1, 1929.

145. Durand M. Quelques constantes hematologiques chez le dromadaire tunisien/M. Durand, M. Kchouk//Archs Inst. Pasteur Tunis, 1959. -№ 36(2). -P. 183-194.

146. Doumas B.T. et al., Clin. Chim. Acta, 1971. Vol.31. - P. 87.

147. El Boshy M. Cotokine response and clinicopathological findings in Brucella infected camels (Camelus dromedarius)/M. El Boshy, H. Abbas, S. El Knodery, S. Osman//Vet. Med-Czech, 2009. Vol. 54. -№1 P. 25-32.

148. Eissa S.M. Hematological studies on the young and adult Arabian camel (Camelus dromedarius) from Kuwait. I some hematological constants/S.M. Eissa R.F. Abdel-Fattah//J. Univ. Kuwait (Sei)., 1974. -№1. -P. 123-126.

149. Ghodsian I. A study of some hematological parameters in the Iranian camel//I. Ghodsian, I. Nowrouzian, H.F. Schels//Trop. Anim. Hlth. Prod., 1978. -№ 10.-P. 109-110.

150. Hassan Y. Observations on the blood constituents of camels in the Sudan/Y. Hassan, H. Hoeller, I.M. Hassan//Sudan J. Vet. Sei. Anim. Husb., 1968. -№ 9 (1, supp. part. 2). P. 464-476.

151. Hassan H.Y. Some hematological and biochemical parameters of debilitating camels at Alexandria governorate/H.Y. Hassan, S. Magda, El Said//Assiut. Vet. Med. J., 2000. Vol. 43. № 86. - P. 219-227.

152. Lakhotia R.L. Normal ranges for some blood constituents of the Indian camel. / R.L. Lakhotia, A.K. Bhargava, P.N. Mehrotra//Vet. Rec., 1964. -№76 (4). -P. 121-122.

153. Nassar S.M. Influence of sex on the normal blood picture of adult Egyptian camel (Camelus dromedarius)/S.M. Nassar, S.A. Mansour, L.A. Lofti//assiut. Vet. J., 1977. -№ 4 (7). P 43-50. Resume in: Vet. Bull. -1977,-№ 49 (6).P366

154. Nazafi S. Biochemical analysis of serum and cerebrospinal fluid in clinically normal adult camels (Camelus dromedarius)/S. Nazafi, K. Maleki//Research in Veterinary Science, 1998. Vol. 65. - № 1. - P. 83-84.

155. Raghvendar S. Blood biochemical attributes of double humped camel (Camelus bactrianus) of Ladakh/S. Raghvendar, B.P. Mishra, D. Suchitra Sena, M.S. Shandi//Indian Journal of Animal sciences, 2000. Vol. 70. -№1. - P. 5455.

156. Reinhart W.H. Albumin affects erythrocyte aggregation and sedimentation/ W.H. Reinhart, C. Nagy. Eur. J. Clin. Invest. - 1995. -Vol. 7. - P 523-528.

157. Sergent E. Etude morphologique du sang des dromadaires sahariens/E. S. Sergent, A. Poncet//Archs. Inst. Pasteur Alger., 1942. -№ 20(3). -P. 204-208.

158. Soni B.K. Studies in the physiology of the camel (Camelus dromedarius). Part I- Cellular blood constituents/B.K. Soni, A.C. Aggarwala//Indian Vet. J., 1958. -№35.-P. 209-214.

159. Soliman M.K. Cytological and biochemical studies on the blood of adult she-camels/M.K. Soliman, M. Shaker//Indian vet. J., 1967. -№44 (2). -P. 989995.

160. Luke D. The effect of adrenocorticotropic hormones and adrenal cortical extract on the differential white cell count in the pig/D. Luke//Brit. Vet. J., 1953.-Vol. 109.-P. 434-450.

161. Mechanics of roleau formation/ R. Skalak, P.R. Zarda, K.M. Jan, S. Chien. -Biophys. J. 1981. Vol. 35, № 3. -P 71-78.