Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья

Мошненко, Елена Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья"

На правах рукописи

МОШНЕНКО Елена Валентиновна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ СОИ С ПОНИЖЕННОЙ ФЕРТИЛЬНОСТЬЮ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

□03064722

Краснодар - 2007

003064722

Работа выполнена в государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур имени B.C. Пустовойта Россельхозакадемии

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с.

Зеленцов Сергей Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Трошин Леонид Петрович, Кубанский государственный аграрный университет

кандидат биологических наук Бебякина Ирина Викторовна Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.ПЛукьяненко

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт риса.

Защита состоится И октября 2007 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета и на сайте http.// www.kubagro.ru.

Автореферат разослан »pAm^exk. 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета , .J' Ефремов А.Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении многих лет дефицит кормового и пищевого белка остаётся одной из наиболее острых проблем в сельском хозяйстве России. Рациональный путь её решения - увеличение производства высокобелковых семян зернобобовых и масличных культур (Лукомец, Бочка-рёв, 2005). Соя - важнейшая белково-масличная культура мирового земледелия. Благодаря уникальному химическому составу ее семян, которой характеризуется 35-45 % белка и 17-25 % масла, сою выращивают более 80 стран мира, а общая площадь под этой культурой достигает 90 миллионов гектаров. В Российской Федерации посевные площади, отведенные под эту культуру, в последние годы составляют 650-846 тыс. га, а валовые сборы зерна - 690-765 тыс. т. Выращивание сои сосредоточено, в основном, в Дальневосточном и СевероКавказском регионах (РАО, 2007).

Все виды сои относятся к группе растений с закрытым типом цветения и являются строгими самоопылителями. В связи с этим каждое последующее нерасщепляющееся поколение растений сои гомологично исходной материнской форме за исключением случаев спонтанного переноса пыльцы и спонтанного мутагенеза (Скворцов, 1927; Енкен, 1959; Яковлев, 1991). Тем не менее, практически во всех основных соесеющих странах ежегодно в потомстве фертильных нерасщепляющихся растений сои обнаруживается формы с признаками частичной или полной стерильности (Зеленцов, Ахмади, 2002).

Посевы сои с массовым развитием растений, имеющих признаки пониженной фертильности, не обеспечивают достаточного урожая, затрудняют уборку, снижают выход кондиционных семян, в целом снижая рентабельность культуры, и, как следствие, её привлекательность для коллективных хозяйств и фермеров.

сокорослость. Отдельные формы сои с пониженной фертильностью могут быть источниками рекомбиногенного полиморфизма.

В настоящее время ряд слабофертильных форм уже используются в селекционном процессе при создании высокопродуктивных сортов, сортов с улучшенными биохимическими показателями семян, морфологическими параметрами или повышенной устойчивостью к стрессам во ВНИИМК.

Всестороннее изучение различных форм пониженной фертильности сои позволит выявить причины и условия их образования, а также выделить новые селекционно-значимые признаки. Это будет иметь как теоретическое, так и практическое значение для селекции и семеноводства сои. Определение частот разных типов пониженной фертильности в семеноводческих посевах сои позволит сделать вывод об их влиянии на урожайность сорта и накопление мутаций при пересевах.

Цели и задачи исследований. Цель исследований - морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья, а также определение их пригодности для селекционно-генетического улучшения культуры.

В задачи исследований входило:

1. Выделить формы культурной сои с пониженной фертильностью.

2. Классифицировать формы сои по характеру причин снижения фертильности.

3. Изучить их морфологические и цитогенетические особенности.

4. Изучить частоту встречаемости и динамику накопления таких форм в сортах сои.

5. Исследовать влияние эдафического стресса на частоту образования форм сои с пониженной фертильностью.

Научная новизна. В результате проведённых исследований было выделено 7 форм пониженной фертильности сои. Проведен анализ причин и дана классификация слабофертильных форм сои.

• Установлена морфологическая и цитогенетическая идентичность между растениями широколистной слабофертильной формы и искусственными авто-

тетраплоидами сои. Сделан вывод о ежегодном образовании естественных полиплоидов сои в эколого-географических условиях Западного Предкавказья с частотами от 0,003 до 0,1 % от общего числа растений. Установлена нестабильность естественных полиплоидов сои и частичный возврат их потомства на диплоидный уровень, в том числе с рекомбинированными количественными и качественными признаками. Выявленный возвратно-диплоидный реком-биногенез полиплоидных форм вносит вклад в биологическое засорение сорта. Выделенные естественные полиплоиды сои и их возвратно-диплоидное потомство могут быть использованы в селекционно-генетической работе по дальнейшему расширению полиморфизма признаков у этой культуры.

Показана зависимость частоты образования субвитальной формы сла-бофертильных растений сои от погодных условий. Установлено, что выращивание сои в условиях эдафического стресса приводит к снижению эффективности нейтрализации полулетальных мутаций ККГ-комплексами и увеличивает частоту образования растений с полустерильностью субвитальной формы. В условиях эдафического стресса изучено более 700 коллекционных образцов сои. В условиях эдафического стресса выделено 20 генотипов с признаками полулетальности. При цитогенетическом исследовании у них установлена повышенная частота нарушений митоза в виде отставаний отдельных хромосом в анафазе. Выделены три морфологических регулярно отстающих хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций, позволяющие идентифицировать мутантные формы независимо от условий выращивания.

Практическая значимость результатов. При проведении сортовых прочисток оригинальных посевов сои с целью повышения сортовой чистоты даны рекомендации удалять все растения с пониженной фертильностью.

Для расширения признаковой коллекции сои рекомендовано целенаправленно отбирать естественные полиплоиды в промышленных и семеноводческих посевах. В потомстве полиплоидов необходимо осуществлять поиск возвратно-диплоидных форм сои с рекомбинированными признаками с целью дальнейшего их использования в качестве исходного материала в селекции сои.

Для идентификации генотипов сои ~ потенциальных источников скрытой полулетальной мутации и комплекса компенсационных генов рекомендовано использовать эдафические стрессы, в частности низинные уплотненные участки полей с нарушенной структурой почвы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выделение и морфологическая классификация форм сои с пониженной фертильностью.

2. Естественная полиплоидизация культурной сои в эколого-географи-ческих условиях Западного Предкавказья с ежегодной частотой образования спонтанных полиплоидов сои 0,02-0,03 %.

3. Биологическое засорение сои естественными полиплоидами и их возвратно-диплоидными потомками с рекомбинированными признаками.

4. Эдафические стрессы, как способ выделения форм сои с наличием в их геноме комплекса компенсирующих генов, нейтрализующих полулетальную мутацию.

5. Три морфологически отличающиеся хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций, позволяющие идентифицировать мутантные генотипы сои со скрытой полулетальной мутацией и комплексом компенсирующих генов.

Структура работы. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературных источников из 153 работ, в том числе 37 - иностранных авторов. Диссертация включает 20 таблиц, 38 рисунков и 5 приложений.

Российской конференции «Agriculture and natural resources», 2004 г., г. Шахр-е-Корд, Иран; на III международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», 2005 г., г. Краснодар; на VI международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», 2007 г., г. Краснодар.

По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ. Получено авторские свидетельства и патенты на сорта сои Пакта и Парма, патент РФ на изобретение в области селекции.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований.

Исследования проводили с 2000 до 2006 гт. на центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта (ВНИИМК), г. Краснодар.

Почвы опытных участков — чернозём выщелоченный слабогумусный сверхмощный тяжёлосуглинистый (Блажний, 1958). Содержание гумуса почва в пахотном слое менее 4,0 %, однако, благодаря большой мощности (150180 см), запасы гумуса достигают 500-700 т/га (Симакин, 1983).

Среднегодовая температура за период с 2000 по 2006 гг. в Краснодаре составила +12,5°С; за этот же период среднегодовая сумма осадков составила 756 мм/год (метеостанция «Круглик»).

Учёты и исследования проводили на районированных и перспективных сортах сои селекции ВНИИМК. На полях селекционного севооборота исследовали около 700 сортообразцов коллекционного питомника. Дополнительно эти же образцы выращивали в условиях эдафического стресса - на участке поля с уплотненной и нарушенной структурой почвы. Плотность сложения чернозема выщелоченного на уплотненном участке составляла в слое 0-20 см -1,45 г/см3; в слое 20-40 см - 1,48 г/см3; в слое 40-60- 1,41 г/см3. На типичном участке плотность сложения почвы составляла, 1,40, 1,38 и 1,30 г/см3 соответственно.

Сев сои осуществляли 6-рядной селекционной сеялкой СКС-6А с междурядьями 45 см. Густота стояния 300 тыс. раст./га.

Фенологические наблюдения заключались в фиксировании наступления фаз физиологического и полного созревания. Для каждой фазы устанавливали даты её начала и полного наступления. Началом фазы считали — 1015%, и полное наступление - 75 % всех растений на делянке.

Отборы растений с пониженной фертильностью на каждом сорте проводили с площади 1 га в фазу полного созревания основной массы растений. Отобранные растения с отдельными, нормально сформировавшимися бобами обмолачивали вручную индивидуально, при этом подсчитывали количество нормально созревших семян. У выделенных растений половина семян каждого сорта исследовали цитогенетически.

При цитогенетических исследованиях изучали стабильность отдельных стадий митоза, а также подсчитывали количество хромосом у выделенных растений. Подсчёт и оценку нормальности прохождения метафазной и ана-фазной стадий митоза проводили в апикальных частях корешков длинной от 0,3 до 0,8 мм у 25 проростков каждого сорта на световом бинокулярном микроскопе при увеличении х500-1000. Для приготовления и окрашивания временных давленых препаратов использовали стандартную методику (Пауше-ва, 1988), адаптированную для сои. Временные препараты окрашивали аце-толакмоидом.

Изучение тератологических изменений андроцея проводили на 12 сортах сои с вегетационным периодом от 75 до 145 дней в условиях сверхранних (март) и оптимальных (май) посевов на широте г. Краснодара (45° сев. широты). Морфологию пыльников изучали на 10 цветках каждого сорта. Оценку фертильности пыльцы проводили ацетокарминовым методом по методике З.П. Паушевой (1988).

Статистическую обработку полученных данных проводили методами оценки количественной изменчивости с расчетом показателей взвешенной средней, дисперсии и среднеквадратического (стандартного) отклонения. В работе использовали однофакторный дисперсионный анализ, а также корреляционный анализ с вычислением коэффициентов корреляции Пирсона.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СЛАБОФЕРТИЛЬНЫХ ФОРМ СОИ

Морфологические отличия растений с пониженной фертильностью можно использовать в качестве маркерных признаков, что позволило выделить несколько морфологически отличающихся низкофертильных форм сои в посевах нормально созревших фертильных растений.

Всего за период с 2000 по 2006 гг. по совокупности морфологических признаков нами было обнаружено 7 различных форм растений с пониженной фертильностью, ежегодно образующихся в посевах сои. На основании морфологических особенностей все обнаруженные слабофертильные формы были отнесены к одному из следующих типов: субвитальной, широколистной, полустерильной, хлорозной, карликовой, мелколистной и мозаично-курчавой.

В течение всего периода исследований в посевах сои встречались полустерильные растения, особенностью которых является строгая локализация на уплотненных окраинах полей, по распаханным грунтовым дорогам. Такие растения свойственны практически всем сортам сои отечественной и зарубежной селекции. Полустерильные растения обычно отличаются пониженной высотой, неглубокой корневой системой и склонностью к повторному формированию ветвей и бессемянных бобов после возобновления осадков в ранне-осенний период.

Растения хлорозной формы, изредка встречаются в посевах сорта Т-245, особенно в условиях эдафического стресса. Они отличаются сниженной продуктивностью и поздним созреванием, с уменьшенной или типичной дня сорта высотой и размерами листовых пластинок. На части растений хлорозной формы наблюдали развитие так называемого «синдрома внезапной смерти», когда растения задолго до физиологического созревания неожиданно погибают.

Карликовые растения эпизодически встречаются в промышленных посевах практически всех возделываемых в Западном Предкавказье сортов сои. Карликовая форма отличается высокой стерильностью, сильной деформацией единично завязавшихся бобов и мелкими семенами.

Растения с признаками мозаичности и курчавости листьев обнаруживаются практически во всех сортах отечественной и иностранной селекции, диффузно располагаясь по всему массиву растений в поле.

Растения мелколистной формы, изредка встречаются среди сортов Т-215 и Т-208. Как правило, слабофертильные растения мелколистной формы имеют пониженную, реже типичную для сорта высоту.

Широколистная форма ежегодно встречается практически во всех сортах отечественной и иностранной селекции, диффузно располагалась по всему массиву растений в поле. Как правило, растения этой формы имеют утолщенный сочный стебель, увеличенную или типичную для сорта высоту и более плотные, широкоовальные листовые пластинки. Бобы на таких растениях образуются поздно, оставаясь мелкими бессемянными и утолщёнными вплоть до созревания. Иногда формируются нормально развитые бобы с единичными семенами, часто имеющие повреждения семенной оболочки.

Субвитальная форма пониженной фертильности встречается в посевах сортов Фора и Веста, являющихся известными источниками полулетальной мутации и комплекса компенсирующих генов или ККГ. На таких растениях обычно развивается верхушечный или диффузный некроз тканей. Созревшие бобы, как правило, типичного для сорта или увеличенного размера.

ПЦР-анапиз всех выделенных слабофертильных форм растений на присутствие основных распространенных на сое вирусов позволил установить, что только мозаично-курчавая форма имеет вирусную природу и определяется вирусом мозаики сои.

Из выделенных нами слабофертильных растений наибольший интерес представляли субвитальная и широколистная форма.

2. исследование явления естественной полиплойдизАций сои

Первичная визуальная и морфометричсская оценка слабофертильных растений широколистной формы показала их сходство с ранее полученными искусственными тетраплоидами сои.

Сравнительный морфологический анализ широколистной формы растений с диплоилвми и полиплоидами сои позволил установить тождественность широколистной формы с искусственными а втотетр апиоидам и (рис.9). Это позволило нам выдвинусь гипотезу о полиплоидном происхождении -усой форМ|У пониженной фертильности.

Рисунок 1 ■ Сравнительные морфологические особенности листьев и семян фзртильммх, полустерильных широколистных и полиплоидных растений

С целью подтверждения гипотезы о полиплоидном происхождении растений широколистной формы был проведен прямой подсчёт хромосом.

Патогене! и чесм ш ш г ял из позволил установить, что часть ссмян имела двойную (2п=80) нлоидность. Другие были миксоплоидными или анеуилоид-ными. Общее количество семян с измененной плонд посты«, составляет от 6 до

42% в зависимости от сорта, причем наибольшее количество спонтанных полиплоидов было обнаружено у самых ранних сортов сои Лада и Лира (табл. 1).

Таблица 1 — Плоидность семян сои, полученных с слабофертильных растений широколистной формы

ВНИИМК, 2001 г.

Сорт Общее кол-во исследованных семян, шт. Проросших, всего Кол-во семян с плоидностыо.* Всего семян с геномными мутациями

2п=40 2п=80 2п=40/80

семян % шт. % шт. % шт. % шт. %

Лада 57 33 57,9 19 57,6 0 0 14 42,4 14 42,4

Лира 88 52 59,1 36 69,2 4 7,7 12 23,1 16 30,8

Быстрица-2 276 142 51,4 119 83,7 1 0,8 22 15,5 23 16,3

Дельта 65 26 40,0 23 88,5 0 0 3 11,5 3 11,5

Рента 89 46 51,7 43 93,5 3 6,5 0 0 3 6,5

Л-873 68 25 36,7 19 76,0 0 0 6 24,0 6 24,0

Л-874 11 10 90,9 9 90,0 1 10,0 0 0 1 10,0

* - к общему количеству проросших семян

В целом, цитогенетический анализ плоидности и характера прохождения митотического цикла подтверждает автотетраплоидную природу слабофертильных растений широколистной формы. При этом широколистная форма слабофертильных растений была переименована в естественно-полиплоидную форму. В результате проведенных исследований было установлено, что частота встречаемости естественно-полиплоидной формы слабофертильных растений варьировала по сортам и условиями лет исследований 0,003 до 0,1 % (табл. 2).

Однако было не ясно, является ли естественная полиплоидизация сои разовым или регулярным событием для региона Западного Предкавказья. В связи с этим в период 2003-2005 годы исследовали динамику численности полиплоидных растений при пересевах в модельном эксперименте.

Таблица 2 — Частота встречаемости естественно-полиплоидной формы в семеноводческих посевах сои, %

ВНИИМК, 2001-2003 гг.

Сорт 2001 г. 2002 г. 2003 г.

Лада 0,011 0,026 0,102

Лира 0,013 0,021 -

Дельта 0,003 0,005 0,021

Лань - 0,014 0,027

Вилана - 0,021 0,017

Рента 0,003 0,010 0,014

Быстрица 2 0,026 - -

Л-873 0,011 - -

Л-8 74 0,022 - -

Л-663 - 0,063 -

Валента - 0,068 0,044

Л-784 - 0,040 -

Ника - - 0,010

Лакта - - 0,009

Фора - - 0,020

Среднее 0,013 0,030 0,029

За нулевую гипотезу принимали факт спонтанной полиплоидизации как однократное уникальное событие, согласно которому теоретически ожидаемое количество спонтанных полиплоидов должно уменьшаться (рис. 3).

209

100

теоретически ожидаемая

Фактическая

Рисунок 3 -Динамика численности полиплоидных растений сои в семеноводческих посевах 13

Фактические же наблюдения за динамикой частоты встречаемости полиплоидных растений привели к неожиданному результату. При пересеве партий оригинальных семян в 2004-2005 годах были обнаружены спонтанные полиплоиды с частотами встречаемости на порядок выше ожидаемых, что позволило предположить их ежегодное образование.

С целью подтверждения установленного факта в период 2003-2004 годы проводили тщательное предуборочное удаление всех слабофертильных растений в семеноводческих посевах оригинальных семян. Однако в следующем поколении естественные полиплоиды вновь были обнаружены практически на всех анализируемых сортах (табл. 3).

Таблица 3 - Частота встречаемости в семеноводческих посевах сои вновь образовавшихся полиплоидных растений, %

ВНИИМК, 2004-2005 гг.

Сорт Вегетационный период, дни 2004 г. 2005 г.

Лира 101 0,024 0,036

Ника 105 0,028 0,036

Дельта 111 0,022 0,024

Лань 118 0,038 0,010

Вилана 119 0,015 0,017

Рента 123 0,023 0,024

Среднее - 0,025 0,024

Полученные данные подтверждают нашу гипотезу о ежегодном образовании слабофертильных растений полиплоидной формы с частотами около 0,01-0,04 %, которые вносят вклад в биологическое засорение сорта и несколько снижают его сортовую чистоту.

Ранее у сои было обнаружено, что в течение нескольких поколений после полиплоидизации из полиплоидов выщепляются растения с более низким уровнем плоидности - анеуплоиды и реплоиды. При этом образовавшиеся формы могут быть гомологичны исходной диплоидной форме или отличатся

от исходной материнской формы по ряду количественных и качественных признаков. При пересеве естественных полиплоидов нами были обнаружены растения, отличающиеся от исходной формы по морфологическим и морфо-метрическим признакам.

Таким образом, полученные нами сведения позволяют сделать принципиальный вывод о возможности генетического засорения сорта реплоидными формами с рекомбинированным геномом даже в условиях полной изоляции от других сортов сои. В то же время вновь образующиеся реплоиды могут служить дополнительным источником полиморфизма по хозяйственио-ценным признакам.

3. ВЫДЕЛЕНИЕ ГЕНОТИПОВ СОИ СО СКРЫТОЙ ПОЛУЛЕТАЛЬНОСТЫО В УСЛОВИЯХ ЭДАФИЧЕСКОГО СТРЕССА

Основным лимитирующим фактором для развития сои в Западном Предкавказье являются запасы влаги в почве в летние месяцы, пополняемые только за счет осадков (рис. 4).

Год

ИЭ Сумма осадков -♦-Урожайность

Рисунок 4 - Сумма осадков за летний (июнь-август) период и средняя

продуктивность сои в конкурсном сортоиспытании ВНИИМК

Нами было отмечено, что в источниках полулетальной мутации и ККГ-комплекса - сортах Фора и Веста, частота образования слабофертильных растений субвитальной формы зависит от условий года, варьируя от 0,1 % во влажные годы до 5,7 %-в засушливые (табл. 4).

Таблица 4 - Частота проявления слабофертильных растений субвитальной формы в посевах сортов Форма и Веста в зависимости от условий года, %

ВНИИМК, 2000-2004 гг.

Сорт Год

2000 2001 2002 2003 2004

Фора 2,5 6,3 0,4 5,7 3,2

Веста 1,3 3,3 0,1 4,0 0,8

Это позволило нам выдвинуть гипотезу о том, что ККГ-комплекс более эффективно нейтрализует полулетальную мутацию в близких к оптимальным условиях внешней среды. Следовательно, ухудшение условий произрастания может привести к снижению эффективности ККГ и, как следствие, частичному проявлению скрытой мутации.

С целью проверки данной гипотезы, а также для выявления новых источников ККГ исследовали 700 коллекционных сортообразцов в условиях эдафического стресса - на низинном участке поля с уплотненной нарушенной структурой почвы. Параллельно резервы семян высевали в оптимальных почвенных условиях. В качестве контроля использовали сорта сои, Фора и Т-245, известные как источники мутаций субвитальной и хлорозной форм.

В результате было установлено, что выращивание сои в условиях эдафического стресса у отдельных генотипов действительно вызывает формирование слабофертильных растений хлорозной, мелколистной, карликовой и субвитальной формы. При визуальной оценке сои в условиях эдафического стресса было выделено 20 сортообразцов с частичным проявлением пониженной фертильности, которая варьировала у разных генотипов от 2,5 % до

23 %. Причём растения с пониженной фертильностыо в оптимальных почвенных условиях у выделенных сортов отсутствовали (табл. 5).

Таблица 5 - Частота проявления растений с признаками пониженной

фертильности в условиях эдафического стресса, % _ВНИИМК, 2005 г.

Сорт Оптимальные почвенные условия Эдафический стресс Форма пониженной фертильности

Т-245 (контроль 1) 0,02 5,88 субвитальная

Фора (контроль 2) 0,96 26,58 хлорозная

OS-87-4 0,00 22,72 субвитальная

Л-87-2418 0,00 22,22 «»

к-5683 (G. gracilis) 0,00 22,20 «»

Stine 2252 0,00 20,58 «»

Приморская 93 0,00 20,00 «»

Холодостойкая линия 4 0,00 20,00 «»

Stine 1570 0,00 20,00 «»

Е-Шен-Доу 0,00 19,50 «»

Д-2861/3/05 0,00 18,18 «»

К- 002 0,00 16,60 «»

Д-8520 0,00 14,28 «»

Stine 1386 0,00 12,50 «»

Л-828 0,00 9,09 «»

Волна 0,00 7,89 «»

Приморская 56 0,00 7,14 «»

Куйбышевская 77 0,00 6,45 «»

L-63 0,00 4,16 «»

ДХМ 0,00 2,50 «»

Т-215 0,00 17,64 мелколистная

Дива 0,00 5,26 «»

Цитологический анализ корешков проростков выделенных сортов позволил установить повышенную нестабильность митоза, при этом частота нарушений митоза варьировала от 2 до 6,4 % (табл. 6).

Таблица б - Частота нарушений митоза у сортов сои, в посевах которых проявляются растения с признаками пониженной фертильности

Краснодар, ВНИИМК, 2005 г.

Сорт Общее число клеток в стадии анафазы и ме-гафазы, шт. Число нормально делящихся клеток, % Количество нарушений в митозе, %

метафаза анафаза всего

Фора (контроль 1) 3565 96,8 3,2 0 3,2

Лань(контроль 2) 3299 99,5 0,5 0 0,5 3,2

08-87-4 2401 96,8 3,0 0,2

Л-87-2418 3792 96,1 3,6 0,3 3,9

5апе-2252 4684 93,6 5,2 1,2 6,4

Холодостойкая линия 4 3173 97,6 2,4 0 2,4

Биле-1570 2012 96,2 3,8 0 3,8

Е-Шен-Доу 2531 96,8 3,2 0 3,2

Д-2861/3/05 3404 97,6 2,4 0 2,4

К-002 5335 96,6 2,8 0,6 3,4

Д-8520 6107 96,6 2,9 0,5 3,4

Бйпе-138б 2820 96,8 2,9 0,3 3,2

Л-828 1909 96,9 3,1 0 3,1

Волна 1246 96,4 3,4 0,2 3,6

Приморская 56 2769 97,8 2,1 0,1 2,2

Куйбышевская 77 3299 98,0 2,0 0 2,0

Ь-63 3610 96,9 2,9 0,2 3,1

ДХМ 3869 94,5 4,4 1,1 5,5

Т-215 2600 96,6 3,2 0,2 3,4

Дива 3185 97,9 2,1 0 2,1

контроль 1 - сортообразец, не имеющий скрытой полулегальной мутации

контроль 2 - сортообразец с ранее идентифицированной скрытой полулетальной мутацией

Было обнаружено, что отстающие хромосомы, на которых предположительно локализованы полулегальные мутации у выделенных генотипов имеют различную морфологию.

Визуальный анализ аномальных метафаз и анафаз позволил установить, что линейные размеры отстающих хромосом и их пространственная ориентация в объеме клетки были специфичны практически для каждого сорта (рис. 5).

Фора

Йте 2252

Л-8520

Рисунок 5 - Отставание хромосом с предполагаемыми полулетальными мутаинями у генотипов сои со скрытой полулетальностью

Однако очень маленькие размеры хромосом, ограниченные возможности светового микроскопа не позволили провести их более детальную идентификацию. В связи с этим удалось выделить только три морфологических типа (рис. 6).

а О Ш

к; И И н

в 7 8 9 10

{1 IV и м

16 17 18 19 20

Рисунок 6-Типы выявленных отстающие хромосом с предполагаемыми полулегальными мутациями и их примерная локализация в кариотипс сои и видимая морфология хромосомы; 6 — реконструкция хромосомы

Тип I представлен уже изученной нами парой длинных спутничных субметацентрических хромосом Lsc с наличием вторичной перетяжки, характерной для сорта Фора и ее потомков.

Тип II, выявленный у сорта Stine 2252, представлен парой средних субметацентрических хромосом М5, предположительно локализуемой в пределах 5-7-ой пары хромосом на кариограмме. Данный тип характерен, прежде всего, для сортов сои американской селекции.

Тип III выявлен у сорта Л-8520 и представляет собой пару коротких ак-роцентрических хромосом Sa, предположительно локализованных в пределах 11-13-ой пары хромосом кариограммы. Этот тип характерен для слабоокуль-туренных форм культурной сои.

ВЫВОДЫ

1. В промышленных посевах сои в условиях Западного Предкавказья выделены семь морфологически отличающихся форм сои с пониженной фер-тильностью: субвитальная, широколистная, полустерильная, хлорозная, карликовая, мелколистная и мозаично-курчавая.

2. Большинство слабофертильных форм сои слабо воспроизводятся в потомстве. Ежегодная частота их образования не превышает 1-2 %. Только в потомстве растений широколистной формы пониженной фертильности повторно формируется до 38,2 % слабофертильных растений.

3. В генеративной сфере модификационной формы пониженной фертильности впервые обнаружены морфологические аномалии андроцея в виде частичной или полной стерильности пыльников, формирования дополнительных гнезд пыльника, дополнительных пыльцевых мешков на боковой поверхности тычиночной нити, раздвоения тычиночной нити с образованием 11-й тычинки.

искусственных автотетраплоидов сои. Цитогенетический анализ плоидности и характера прохождения митотического цикла подтверждает автотетрапло-идную природу слабофертильных растений широколистной формы.

5. Установлено, что в условиях Западного Предкавказья осуществляется постоянная спонтанная полиплоидизация сои со средними частотами ежегодного образования естественных автополиплоидов около 0,02-0,03 % и варьированием показателя от 0,003 до 0,1 %.

6. Выявлена зависимость частоты образования естественных полиплоидов от длительности вегетационного периода сорта независимо от его происхождения. Максимальное количество полиплоидных растений (до 0,1 %) формируется у самых ранних в эколого-географических условиях Западного Предкавказья генотипов.

7. Установлена нестабильность спонтанных полиплоидов сои и частичный возврат их потомков на диплоидный уровень. Спонтанные полиплоиды могут служить источником диплоидных форм сои с измененными количественными и качественными признаками. Выявленный возвратно-диплоидный рекомбиногенез полиплоидных форм вносит вклад в биологическое засорение сорта и несколько снижает его сортовую чистоту.

8. На примере сортов сои Фора и Веста, являющихся идентифицированными источниками субвитальной мутации и активного комплекса компенсирующих генов (ККГ), показана зависимость частоты образования субвитальных растений в посевах сортов от условий года, варьирующая от 0,1 % во влажные годы до 5,7 % - в засушливые.

9. Выращивание сои в условиях эдафического стресса приводит к снижению эффективности нейтрализации полулетальной мутации ККГ-комп-лексом и увеличивает частоту образования растений с полустерильностью субвитальной формы. При оценке 700 коллекционных образцов сои различного происхождения в условиях эдафического стресса выделено 20 сортооб-разцов, с частичным проявлением в посевах растений с полулетальными мутациями, в оптимальных условиях выращивания не проявляющихся.

10. При цитогенетическом исследовании субвитальных форм растений с пониженной фертильностью установлена повышенная (до 7,9 %) частота на-

рушений митоза у всех особей сорта в виде отставаний отдельных хромосом в метафазе и анафазе. Выделены три морфологических регулярно отстающих хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций: первая пара спутнич-ных субметацентрических хромосом, характерная для потомков сорта Фора; пара субметацентрических хромосом, локализуемая в пределах 5-7-ой пар хромосом, характерная для сортов сои американской селекции; пара мелких акроцентрических хромосом, локализованная в пределах 11-13-ой пар хромосом, характерная для слабоокультуренных форм культурной сои.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. С целью повышения сортовой чистоты при проведении сортовых прочисток оригинальных посевов сои в фазу полного созревания следует удалять все формы растений с пониженной фертильностыо.

2. Для расширения признаковой коллекции сои использовать целенаправленный отбор естественных полиплоидов в промышленных и семеноводческих посевах. В потомстве полиплоидов осуществлять поиск возвратно-диплоидных форм сои с измененными качественными и количественными признаками с целью дальнейшего их использования в качестве исходного материала в селекции сои.

3. Для идентификации генотипов сои - потенциальных источников скрытой полулетальной мутации и комплекса компенсирующих эту мутацию генов использовать эдафические стрессоры, в частности низинные уплотненные участки полей с нарушенной структурой почвы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

I. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Явление естественной полиплоидиза-ции у культурной сои G. max (L.) Merrill. II Научно-технический бюллетень

Всероссийского НИИ масличных культур. - вып. 127. — 2002. - 0,23 п.л. (в соавт., авт. - 0,11 п.л.)

2. Зеленцов C.B., Чукуриди С.С., Мошненко Е.В. К вопросу о происхождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae Lindl.). // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур.— 2004. - вып. 1 (130).— 0,49 п.л. (в соавт., авт. — 0,16 п.л.)

3. Мошненко Е.В. Идентификация и исследование форм сои с пониженной фертильностью. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2005. - № 2. - 0,29 п.л.

4. Патент № 2254709 РФ Способ получения высокопродуктивных растений — самоопылителей на основе эффекта закреплённого гетерозиса: / Зеленцов C.B., Кочегура A.B., Петибская B.C., Мошненко Е.В. /№2003136122; Заявл. 11.12.2003; Зарегистр. 27.06.2005. - авт. - 25 %.

5. A.c. № 39211 РФ. Сорт Лакта / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, Е.В. Мошненко, B.C. Петибская / № 9705669; Заявл. 23. 12. 2002; Зарегистр. 26.01.2005. - авт. - 10 %.

6. A.c. № 42194 РФ. Сорт Парма / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Мошненко, М.В. Мирошниченко, И.В. Борискин / № 9553616; Заявл, 07.12.2004; Зарегистр. 10.04.2007-авт. - 10 %.

7. Патент № 2617 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Лакта / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, B.C. Петибская, E.B. Мошненко / № 9705669; Заявл. 23.12.02; Зарегистр. 24.03.05. - авт. - 10 %

8. Патент № 3569 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Парма / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, Мошненко, M.B. Мирошниченко, И.В. Борискин / № 9553616; Заявл. 07.12.2004; Зарегистр. 10.04.2007,- авт. - 10 %

II. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

9. Мошненко Е.В. Частота встречаемости естественных полиплоидов у культурной сои в условиях Краснодарского края. // Материалы 4 региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 28-29 ноября, 2002 г., Краснодар. - 0,1 п.л.

10. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Возможность использования цито-генетического метода для выявления потенциальных источников ККГ в селекции сои. // Сборник докладов 2 международной конференции молодых учёных и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», 1-2 марта, 2003 г., Краснодар. - 0,3 п.л (в соавт., авт. —0,15 п.л.)

11. Мошненко E.B. Причины образования и типы полустерильности культурной сои. // Всероссийская научная конференция «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах», Анапа, 2004.-0,13 пл.

12. Зеленцов C.B., Кочегура A.B., Мошненко Е.В. Генетическое улучшение сои с использованием комплексов компенсирующих генов. // В сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. - 0,26 п.л. (в соавт., авт. - 0,09 п.л.)

13. Мошненко Е.В., Зеленцов C.B. Спонтанная полиплоидизация у сои в условиях Краснодарского края. // В сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. — 0,36 п.л. (в соавт., авт. - 0,18 п.л.)

14. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Причины и механизмы образования пятилисточковости у сои. // В сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. - 0,32 п.л. (в соавт., авт. - 0,16 п.л.)

15. Zelentsov S.V., Kochegura A.V., Moshnenko E.V. Genetic improvement of soybean with use complexes of compensative genes. // Proceeding of The Fourth International Iran & Russia Conference "Agriculture & Natural Recourses", Iran, 2004. - 0.33 п.л. (в соавт., авт. - 0,11 п.л.)

16. Мошненко Е.В. Влияние эдафического стресса на сорта сои с признаком скрытой полулетапьности. // В сб.: «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», Краснодар, 2005. - 0,22 п.л.

17. Мошненко Е.В. Морфологическая классификация форм сои с пониженной фертильностью. // В сб.: «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», Краснодар, 2005. - 0,2 п.л.

18. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Спонтанная полиплоидизация сои как фактор биологического засорения сорта. // Селекция и агротехнология сортов сои северного экотипа./ Сборник материалов научно-практической конференции. 28 июня 2006 г. - Воронеж. - 0,28 п.л. (в соавт., авт. - 0,14 п.л.)

19. Мошненко Е.В. Тератологические изменения андроцея у сои на укороченном фотопериоде. И Сборник материалов 4-й международной конференции молодых учёных и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», посвященной 95-летию со дня основания ВНИИМК. 27-29 марта 2007 г. - Краснодар. - 0,15 п.л.

20. Мошненко Е.В. Выделение генотипов сои со скрытой полулетальностью в условиях эдафического стресса. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2007. - № 1 (136). - 0,37 п.л.

Подписано п печать 4.0:7.2007г. Формат 60x84 ^

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ № 358 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мошненко, Елена Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Значение сои.

1.2 Систематика и ботаническая характеристика сои.

1.3 Исследования слабофертильных форм сои.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ, И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика природно-климатических условий проведения исследований.

2.1.1 Характеристика почв.

2.1.2 Характеристика климата и погодных условий.

2.2 Материал и методика проведения полевых и лабораторных исследований.

3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СЛАБОФЕРТИЛЬНЫХ ФОРМ СОИ.

3.1 Морфологическая идентификация форм сои с пониженной Фертильностью.

3.2 Тестирование слабофертильных форм сои на наличие вирусной инфекции.

3.3 Частота появления особей, несущих признак пониженной фертильности в потомстве.

4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЯВЛЕНИЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ ПОЛИПЛОИДИЗАЦИИ СОИ.

4.1 Морфологические особенности полуфертильных растений сои широколистной формы.

4.1.1 Морфометрические показатели.

4.1.2 Сравнительная морфология листьев.

4.1.3 Сравнительная морфология плодов.

4.2 Цитогенетические исследования слабофертильных растений широколистной формы.

4.2.1 Плоидность соматического набора хромосом.

4.2.2 Стабильность митоза у слабофертильных растений широколистной формы.

4.3 Спонтанная полиплоидизация сои в условиях

Западного Предкавказья.

4.3.1 Частота встречаемости полиплоидных растений в семеноводческих посевах сои.

4.3.2 Частота ежегодной естественной полиплоидизации

4.3.3 Гипотеза формирования естественных полиплоидов.

5. СПОНТАННАЯ ПОЛИПЛОИДИЗАЦИЯ КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ ПРИЗНАКОВОГО ПОЛИМОРФИЗМА

У СОИ.

5.1 Полиплоидная рекомбинация генома сои на примере признака количества листовых пластинок в сложном листе.

5.2 Полиморфизм полиплоидных рекомбинантов по степени фертильности и высоте растений.

6. ВЫДЕЛЕНИЕ ГЕНОТИПОВ СОИ СО СКРЫТОЙ ПОЛУЛЕТАЛЬНОСТЬЮ В УСЛОВИЯХ ЭДАФИЧЕСКОГО СТРЕССА

6.1 Характеристика чернозема выщелоченного на низинном подтапливаемом участке поля.

6.2 Проявление субвитальной формы у сои в стрессовых условиях.

6.2.1 Идентификация генотипов - носителей скрытой субвитальной мутации в стрессовых условиях среды.

6.2.2 Цитогенетическое исследование выделенных сортов со скрытой полулетальной мутацией.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья"

Актуальность темы: На протяжении многих лет дефицит кормового и пищевого белка остаётся одной из наиболее острых проблем в сельском хозяйстве России. Рациональный путь её решения - увеличение производства высокобелковых семян зернобобовых и масличных культур (Лукомец, Бочкарёв, 2005).

Соя - важнейшая белково-масличная культура мирового земледелия. Благодаря уникальному химическому составу ее семян, которой характеризуется 3545 % белка и 17-25 % масла, сою выращивают более 80 стран мира, а общая площадь под этой культурой достигает 90 миллионов гектаров. В Российской Федерации посевные площади, отведенные под эту культуру, в последние годы составляют 650-846 тыс. га, а валовые сборы зерна - 690-765 тыс. т. Выращивание сои сосредоточено, в основном, в Дальневосточном и Северо-Кавказском регионах (FAO, 2007).

Все виды рода Соя относятся к группе растений с закрытым типом цветения и являются строгими самоопылителями. В связи с этим каждое последующее нерасщепляющееся поколение растений сои гомологично исходной материнской форме за исключением случаев спонтанного переноса пыльцы и спонтанного мутагенеза (Скворцов, 1927; Енкен, 1959; Яковлев, 1991). Тем не менее, практически во всех основных соесеющих странах ежегодно в потомстве фер-тильных нерасщепляющихся растений сои обнаруживается формы с признаками частичной или полной стерильности (Зеленцов, Ахмади, 2002).

Установлено, что некоторые типы пониженной фертильности генетически детерминированы. Некоторые слабофертильные форм сои несут ряд селекционно-значимых признаков, например комплекс компенсирующих генов (ККГ), измененный биохимический состав семян, холодостойкость, высоко-рослость. Отдельные формы сои с пониженной фертильностью могут быть источниками рекомбиногенного полиморфизма.

Цели и задачи исследований. Основной целью наших исследований явилось морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья, а также определение их пригодности для селекционно-генетического улучшения культуры.

В задачи исследований входило:

1. Выделить формы культурной сои с пониженной фертильностью.

2. Классифицировать формы сои по характеру причин снижения фертильности.

3. Изучить их морфологические и цитогенетические особенности.

4. Изучить частоту встречаемости и динамику накопления таких форм в сортах сои.

5. Исследовать влияние эдафического стресса на частоту образования форм сои с пониженной фертильностью.

Установлена морфологическая и цитогенетическая идентичность между растениями широколистной слабофертильной формы и искусственными авто-тетраплоидами сои. Сделан вывод о ежегодном образовании естественных полиплоидов сои в эколого-географических условиях Западного Предкавказья с частотами от 0,003 до 0,1 % от общего числа растений. Установлена нестабильность естественных полиплоидов сои и частичный возврат их потомства на диплоидный уровень, в том числе с рекомбинированными количественными и качественными признаками. Выявленный возвратно-диплоидный рекомбино-генез полиплоидных форм вносит вклад в биологическое засорение сорта. Выделенные естественные полиплоиды сои и их возвратно-диплоидное потомство могут быть использованы в селекционно-генетической работе по дальнейшему расширению полиморфизма признаков у этой культуры.

Показана зависимость частоты образования субвитальной формы слабофертильных растений сои от погодных условий. Установлено, что выращивание сои в условиях эдафического стресса приводит к снижению эффективности нейтрализации полулетальных мутаций ККГ-комплексами и увеличивает частоту образования растений с полустерильностью субвитальной формы. В условиях эдафического стресса выделено 20 генотипов с признаками полулетальности. При цитогенетическом исследовании у них установлена повышенная частота нарушений митоза в виде отставаний отдельных хромосом в анафазе. Выделены три морфологических регулярно отстающих хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций, позволяющие идентифицировать му-тантные формы независимо от условий выращивания.

Практическая значимость результатов. При проведении сортовых прочисток оригинальных посевов сои с целью повышения сортовой чистоты даны рекомендации удалять все формы растений с пониженной фертильностью.

Для идентификации генотипов сои - потенциальных источников скрытой полулетальной мутации и комплекса компенсационных генов рекомендовано использовать эдафические стрессоры, в частности низинные уплотненные участки полей с нарушенной структурой почвы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выделение и морфологическая классификация форм сои с пониженной фертильностью.

2. Естественная полиплоидизация культурной сои в эколого-географических условиях Западного Предкавказья с ежегодной частотой образования спонтанных полиплоидов сои 0,02-0,03 %.

4. Эдафический стресс, как способ выделения форм сои с наличием в их геноме комплекса компенсирующих генов, нейтрализующих полулетальную мутацию.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались на VI региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 2002 г., г. Краснодар; на координационном совещании по сое «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», 2004 г., г. Краснодар; на Всероссийской научной конференции молодых учёных «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах», 2004 г., г. Анапа; на IV Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and natural resources», 2004 г., г. Шахр-е-Корд, Иран; на III международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», 2005 г., г. Краснодар; на VI международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», 2007 г., г. Краснодар.

По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ. Получено авторские свидетельства и патенты на сорта сои Лакта и Парма, патент РФ на изобретение в области селекции.

Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературных источников из 153 работ, в том числе 37 - иностранных авторов. Диссертация включает 20 таблиц, 38 рисунков и 5 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мошненко, Елена Валентиновна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. В промышленных посевах сои в условиях Западного Предкавказья выделены семь морфологически отличающихся форм сои с пониженной фертильностью: субвитальная, широколистная, полу стерильная, хлорозная, карликовая, мелколистная и мозаично-курчавая.

2. Большинство слабофертильных форм сои слабо воспроизводятся в потомстве. Ежегодная частота их образования не превышает 1-2%. Только в потомстве растений широколистной формы пониженной фертильности повторно формируется до 38,2 % слабофертильных растений.

4. Установлена морфологическая подобность по форме и количеству листочков сложного листа, форме и размерам бобов, форме и строению оболочки семян между растениями широколистной слабофертильной формы и искусственных автотетраплоидов сои. Цитогенетический анализ плоидности и характера прохождения митотического цикла подтверждает автотетраплоид-ную природу слабофертильных растений широколистной формы.

7. Установлена нестабильность спонтанных полиплоидов сои и частичный возврат их потомков на диплоидный уровень. Спонтанные полиплоиды могут служить источником диплоидных форм сои с измененными количественными и качественными признаками. Выявленный возвратно-диплоидный ре-комбиногенез полиплоидных форм вносит вклад в биологическое засорение сорта и несколько снижает его сортовую чистоту.

9. Выращивание сои в условиях эдафического стресса приводит к снижению эффективности нейтрализации полулетальной мутации ККГ-комп-лексом и увеличивает частоту образования растений с полустерильностью субвитальной формы. При оценке 700 коллекционных образцов сои различного происхождения в условиях эдафического стресса выделено 20 сортообразцов, с частичным проявлением в посевах растений с полулетальными мутациями, в оптимальных условиях выращивания не проявляющихся.

10. При цитогенетическом исследовании субвитальных форм растений с пониженной фертильностью установлена повышенная (до 7,9 %) частота нарушений митоза у всех особей сорта в виде отставаний отдельных хромосом в ме-тафазе и анафазе. Выделены три морфологических регулярно отстающих хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций: первая пара спутничных субметацентрических хромосом, характерная для потомков сорта Фора; пара субметацентрических хромосом, локализуемая в пределах 5-7-ой пар хромосом, характерная для сортов сои американской селекции; пара мелких акроцентри-ческих хромосом, локализованная в пределах 11-13-ой пар хромосом, характерная для слабоокультуренных форм культурной сои.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мошненко, Елена Валентиновна, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. / Под ред.: З.М. Русеева и Ш.Ш. Народ едкой Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 276 с.

2. Ала, А .Я. Проблемы и перспективы интрогрессивной селекции сои. / А.Я. Ала, В.А. Тильба // В сб.: Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 23-32.

3. Арора, С.К. Химия и биохимия бобовых растений. / С.К. Арора. -М., 1973.-305 с.

4. Бабич, А.А. Соя на корм. /А.А. Бабич. М.: Колос, 1974. - 112 с.

5. Бабич, А.О. Сучасне виробництво i використання coi. / О.А. Бабич. КиТв: Урожай, 1993. - 430 с.

6. Баранов, В.Ф. Возможности развития соеводства в России. / В.Ф. Баранов, А.В. Кочегура. Ростов-на-Дону. Агробизнес и пищевая пром-сть. -2003. - № 7. - С. 36-38.

7. Блажний, Е.С. Почвы равнинной и предгорной степной части Краснодарского края./ Е.С. Блажний // Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1958.-Вып. 4(32).-С. 7-35.

8. Блажний, Е.С. Характеристика водного режима выщелоченных черноземов Кубани./ Е.С. Блажний // Агрохимическая характеристика почв и повышение их плодородия. / Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1974. - Вып. 8(109).-С. 3-16.

9. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Борое-вич. М.: Колос, 1984. - С. 87-90.

10. Бреславец, Л.П. Полиплоидия в природе и опыте / Л.П. Бреславец. -М.: АН СССР, 1963.-364 с.

11. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений. / Ф. Бриггс, П. Ноулз. Пер. с англ. - М, 1972. - 399 с.

12. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1926. - Т. XVI. -№2.-С. 248.

13. Вавилов, Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании / Н.И. Вавилов // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Том II. Генетика.-Л., 1930.-С. 5-18.

14. Вальков, В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. / В.Ф. Вальков, Ю.А. Штомпель, И.Т. Трубилин, Н.С. Котляров, Г.М. Соляник Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 1996. - 191 с.

15. Верфел, Д.Б. Получение соевого масла и шрота. / Д.Б. Верфел, Н.Х. Витт // В кн: Руководство по переработке и использованию сои. Пер. с англ. Под ред. Ключкина В.В., Доморощенковой - М.-Л.: Колос, 1998. - 81 с.

16. Вилсон, Л.А. Продукты питания из сои / В кн. «Руководство по переработке и использованию сои». Пер. с англ. Ключкина В.В., Доморощенковой М.Л. / М.: Колос, 1998. 43 с.

17. Винклер, Г.Н. Цитологическое изучение естественного мутагенеза у растений на разных уровнях вертикальной зональности. / Г.Н. Винклер, В.А. Амирберкян Генетика. - 1968. - том IV. - № 2. - С. 25-32.

18. Глазко, В.И. Русско-англо-украинский словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике. / В.И. Глазко, Г.В. Глазко Киев, КВ1Ц, 2001- 588 с.

19. Грант, В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. / В. Грант. -М.: Мир, 1991.-488 с.

20. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Рос-сел ьхозиздат, 1983. - 240 с.

21. Дорофеев, В.И. Тераты крестоцветных: их место в эволюции и систематике семейства. / В.И. Дорофеев Turczaninowia. - 2002. - №5(4). - С. 23-30.

22. Дорофеев, В.Ф. Спонтанные мутации как фактор формирования пшеницы. / В.Ф. Дорофеев Генетика. - 1968. том IV. - № 3. - С. 73-83.

23. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта./ Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

24. Дубинин, Н.П. Новые методы селекции растений. / Н.П. Дубинин, В.А. Панин М.: Колос, 1967. - С. 180-304.

25. Дудик, Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. /Н.М. Дудик. Киев, 1979.

26. Енкен, В.Б. К познанию эколого-географических типов сои. / В.Б. Енкен JL: Труды по прикл. бот., ген. и сел. - 1932. - сер. 9. - вып. 17.

27. Енкен, В.Б. Соя. /В.Б. Енкен М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры. - 1959.653 с.

28. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. / П.М. Жуковский. JL: Колос, 1964. - 752 с.

29. Жуковский, П.М. Новые генетические центры происхождения и новые генцентры культурных растений включая специализированные эндемичные микроцентры видов, близких к культурным видам. / П.М. Жуковский Ботанический журнал. - 1968. - т. 53. - С. 430-480.

30. Жуковский, П.М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у растений, её значение в эволюции и селекция. / П.М. Жуковский Генетика. -1970. - том. VI. - № 4. - С. 65-70.

31. Жуковский, П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений / В кн.: Полиплоидия и селекция / Под ред. Н.В. Турбина и др./ Минск.: Наука и техника, 1972. С.9-18.

32. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

33. Зеленцов, С.В. Биологический метод преодоления водонепроницаемости семенной оболочки сои / С.В. Зеленцов Научн-техн. бюлл. ВИР. -вып. 223.-1992.-С. 40-44.

34. Зеленцов, С.В. Причины водонепроницаемости генетически «твёрдых» семян сои / С.В. Зеленцов Научн.-техн. бюлл. ВИР. - Вып. 230. - 1993. -С. 32-33.

35. Зеленцов, С.В. Формирование на растениях сои семян с различной водопроницаемостью оболочки. / С.В. Зеленцов Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК.-вып. 116.- 1995.-С. 51-56.

36. Зеленцов, С.В. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сои / С.В. Зеленцов Доклады РАСХН. -2002. -№3.-С. 3-5.

37. Зеленцов, С.В. Явление естественной полиплоидизации у культурной сои G. max (L.) Merrill // С.В. Зеленцов, Е.В. Мошненко Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 127. - 2002. - С. 3-6.

38. Зеленцов, С.В. Особенности митотического деления у сорта сои Фора //С.В. Зеленцов, Г.И. Пендинен. Краснодар. - Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 124. - 2002. - С. 79-82.

39. Зеленцов, С.В. Возможность использования цитогенетического метода для выявления потенциальных источников ККГ в селекции сои. /С.В. Зеленцов, Е.В. Мошненко. Краснодар, изд-во Советская Кубань, 2003. - С. 62-66.

40. Зеленцов, С.В. К вопросу о происхождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae Lindl.) / С.В. Зеленцов, C.C. 4y-куриди, Е.В. Мошненко Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 1 (130). — 2004.-С. 37-45.

41. Зеленцов, С.В. Современные аспекты селекционно-генетического улучшения сои /Дис. на соиск. доктора с.-х. наук. Краснодар.: 2005. - 409 с.

42. Зеленцов, С.В. К вопросу изменения климата Западного Предкавказья. / С.В. Зеленцов, А.С. Бушнев. Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 2 (135). - 2006. - С. 79-92.

43. Зеленцов, С.В. Современное состояние систематики культурной сои Glycine max (L.) Merrill. /С.В. Зеленцов, А.В. Кочегура. Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 1 (134). - 2006. - С. 34-48.

44. Золотницкий, В.А. Соя на Дальнем Востоке. / В.А. Золотницкий -Хабаровск. 1962.-С. 14.

45. Зятьков, Ю.И. Производство сои и соевого масла в России. /Ю.И. Зятьков, Н.А. Курмышева, В.Е. Наконечный //Электронный ресурс. 2000 Режим доступа: http://www.soyka.ru/soyka/rus2.shtm.

46. Иванов, Н.Р. Пути увеличения производства растительного белка. / Н.Р. Иванов, Н.И. Корсаков / Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции -1973.- том. 49. вып. 3. - С. 142-151.

47. Кайданов, JI.3. Генетика популяций. / JI.3. Кайданов М., Высш. школа. - 1996.-320 с.

48. Карпеченко, Г.Д. Успехи генетики в области формообразования. / Г.Д. Карпеченко //В кн.: Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. J1, 1929. - С. 71-86.

49. Керефов, К.Н. Биологические основы растениеводства. / К.Н. Ке-рефов М.: Высшая школа, 1982. - 408 с.

50. Кобылянский, В.Д. Тетраплоидная рожь исходный материал для селекции. /В.Д. Кобылянский - Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1970. - том 41. -вып. 2.-С. 205-212.

51. Козо-Полянский, Б.М. Происхождение цветка Cruciferae в тератологическом освещении. Тератология цветка и новые вопросы его теории. / Б.М. Козо-Полянский Бот. журн., 1945. - Т. 30, № 1. - С. 14-30

52. Колчанов, Н.А. Генные сети / Н.А. Колчанов, Е.А. Ананько, Ф.А. Колмаков и др. М.: Молекулярная биология. - 2000. - Т. 34. - № 4.

53. Кондратьев, К.Я. Климат Земли и «Протокол Киото». / К.Я. Кондратьев, К.С. Демирчян М., Вестник Российской академии наук. - 2001. - том71. -№ 11. С. 1002-1009

54. Корсаков, Н.И. Соя (систематика и основы селекции) / Автореф. дис. доктора с.-х. наук. JL: 1973. - 46 с.

55. Корсаков, Н.И. Соя. /Н.И. Корсаков, Ю.П. Мякушко Л.: ВНИИ растениеводства. - 1975. - 160 с.

56. Корсаков, Н.И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L. /Н.И. Корсаков Л.: Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1982. - т.72.-№ 1.-С. 3-15.

57. Кочегура, А.В. Улучшенный способ гибридизации сои. / А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов, Е.Н. Трембак М.: Технические культуры. - № 2. -1994.-С. 8-9.

58. Кочегура, А.В. О перспективах повышения питательной ценности сои при селекции на низкую трипсинингибирующую активность. / А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов, B.C. Петибская, О.М. Шабалта, П.А. Каленов М.: С.-х. биология. - 1998.-№ 1.-С. 63-66.

59. Кузнецов, И.А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края. /И.А, Кузнецов Краснодар. - 1959.

60. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений./ Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашов и др. М.: Высшая школа. - 1982. -343 с.

61. Купцов, А.И. Элементы общей селекции. / А.И Купцов Новосибирск,: Изд-во «Наука». - 1971. - 376 с.

62. Ламберт, Д. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель. /Д. Ламберт- Л., «Недра». 1991. - 256 с.

63. Лебедев, С.И. Физиология растений. / С.И. Лебедев М.: «Колос». - 1982.-С. 364-370.

64. Левина, Р.Е. Морфология и экология плодов. / Р.Е. Левина. Л., 1987.- 160 с.

65. Леплявченко, Л.П. Изменения агрохимических и физико-химических свойств почвы./Л.П. Леплявченко, В.П. Василько, З.П. Марченко, Н.Г. Малюга и др./В сб.: Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края./Краснодар, 1997. С. 33-46.

66. Лещенко, А.К. Соя. /А.К. Лещенко, А.А. Бабич Киев, Урожай. -1971.- 192 с.

67. Лещенко, А.К. Соя. (Генетика, селекция, семеноводство) // А.К. Лещенко, В.И. Сичкарь, В.Г. Михайлов, В.Ф. Марьюшкин Киев: Наукова думка, 1987. - 256 с.

68. Либберт, Э. Основы общей биологии. / Э.Либберт М.: Мир. -1982.-С. 319-362.

69. Лукомец, В.М. Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта (ВНИИМК) / В.М. Лукомец, Н.И. Бочкарев / В сб.: История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет/ Краснодар. 2003.-С. 3-7

70. Методические указания по проведению исследований в длительных опытах с удобрениями./под ред. В.Д. Панникова. М.: 1983. - 172 с.

71. Мякушко, Ю.П. Методические указания по селекции и семеноводству сои / Ю.П. Мякушко, Н.Д. Лунин, Д.В. Подкина, А.В. Кочегура М., 1981.-35 с.

72. Мякушко, Ю.П. Соя./ Ю.П. Мякушко, В.Ф. Баранов М.: Колос, 1984.-332 с.

73. Навашин, М.С. Хромосомы и видообразование / М.С. Навашин -Бот. журнал.-том 42.- 1957.-№ 11.-С. 1615-1634.

74. Назаренко, С.В. Влияние биологических особенностей сои на качество соевых пищевых продуктов. / С.В. Назаренко, B.C. Петибская, И.В. Шведов / В сб.: «Повышение продуктивности сои». Краснодар. ВНИИМК.2000.-С. 117-123.

75. Неделько, Е.Я. Характеристика запасных веществ (белка и масла) семян сортов сои дальневосточной селекции. / Е.Я. Неделько / В сб.: Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971. - С. 83-89

76. Носов, П.П. Фосфаты в почвах Краснодарского края и применение фосфорных удобрений: автореф. дисс. . доктора с.-х. наук / П.П, Носов; КСХИ-Краснодар, 1972.-48 с.

77. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева -М.: Агропромиздат. 1988.-271 с.

78. Петибская, B.C. Соя: качество, использование, производство/В.С. Петибская, В.Ф.Баранов, А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов М.: Аграрная наука.2001,-64 с.

79. Погорелов, Ю.Г. Формы калия в выщелоченном черноземе Кубани, их превращения и применение калийных удобрений.//Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1969. - 24 с.

80. Ригер, Р. Генетический и цитологический словарь. / Р.Ригер, А. Михаэлис. М.: Колос, 1967. - 607 с.

81. Руководство по адаптивной технологии возделывания сои в Краснодарском крае. / сост.: В.П. Бражник, Н.И. Бочкарев, В.Ф. Баранов и др., -Краснодар, 1999.-20 с.

82. Савченко, В.К. Генетика полиплоидных популяций. / В.К. Савченко Минск, изд-во Наука и техника. - 1976. - 240 с.

83. Самсонова, М.Г. Средства для визуализации структуры генных сетей и их динамики. /М.Г. Самсонова, В.Н. Серов, А.С. Трушкина 2004. -Электронный ресурс. - Режим flocTyna:http://www.csa.ru/CSA/tutor/ high-gui.htm/

84. Семеноводство сои (Рекомендации для хозяйств Краснодарского края) / Под. ред.: Н.Р. Шокова, В.А. Кулика и др. Краснодар. - 1999. - 28 с.

85. Семеноводство сои. Рекомендации для хозяйств Краснодарского края. / Сост.: Н.Р.Шоков, В.А. Кулик, В.П. Бражник и др. Краснодар, 1999. -24 с.

86. Сербинов, И.Л. Тератология растений. / 2005. Электронный ресурс. - Режим дocтyпa:http://www.wikiznanie.ru/ru-wz/index.php/%d0%91%d0 %ad%d0%a 1 %d0%91 %d0% ad%d0%a2%d0%b5.

87. Симакин, А.И. Удобрения, плодородие почвы и урожай. Краснодар; Кн. изд-во, 1983. - 270 с.

88. Симпсон, Д.Г. Темпы и формы эволюции. / Д.Г. Симпсон. М.: Гос. изд. иностр. лит-ры, 1948.-360 с.

89. Скворцов, Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. /Б.В. Скворцов Харбин. - Китай. - Изд-во общества изучения Маньчжурского края. - 1 927. - 44 с.

90. Смирнова-Иконникова, М.И. Биохимическое изучение семян сои. /

91. М.И. Смирнова-Иконникова, Н.И. Корсаков, Е.П. Веселова, В.В. Воскресенская / Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекцию 1971. - том. 44. - вып. 3. -С. 275-284.

92. Смирнова-Иконникова, М.И. Закономерности биохимической изменчивости у сои. / М.И. Смирнова-Иконникова, М.Н. Лаврова, Е.П. Веселова, И.И. Бенкен, В.В. Воскресенская / В сб.: Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971.-С. 79-82

93. Соколовская, А.П. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений / В сб.: Полиплоидия у растений / А.П. Соколовская, О.С, Стрелкова / Тр. совещ. по полиплоидии растений 25-28 июня 1958 г. / М.: АН СССР. 1962. С. 83-89.

94. Стегний, В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании. / В.Н. Стегний // В кн.: Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 242-252.

95. Струнников, В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение. /В.А. Струнников Вестн. с.-х. науки. - 1983. - № 1(316). - С. 34-40.

96. Струнников, В.А. Природа и проблемы гетерозиса. /В.А. Струнников М., Природа. - 1987. - №5. - С 64-76.

97. Струнников, В.А. Гетерозис можно закрепить в потомстве. / В.А. Струнников, Л.В. Струнникова М., Природа. - 2003 .- № 1. - С. 3-7.

98. Сунь Син-дун. Соя. /Син-дун Сунь М.: Сельхозгиз. - 1958. - 248 с.

99. Тарасенко, Б.И. Повышение плодородия почв Кубани. / Б.И. Тара-сенко Краснодар. - 1981. - С. 6-23.

100. Тахтаджян, А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира. / А.Л. Тахтаджян Ботанический журнал. - 1983. - том. 68. -№ 12.-С. 1593-1603.

101. Теплякова, Т.Е. Соя / Т.Е. Теплякова / В сб.: Теоретические основы селекции. Том. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин,вика, соя, фасоль) / Под ред.: Б.С.Курловича и С.И. Репьева С-Пб., ВИР, 1995 -С. 196-217.

102. Теплякова, Т.Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной (Glycine max (L.) Merr. / Т.Е. Теплякова // В сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1997. - Т. 152. - С. 102-110.

103. Толстогузов, В.Б. Новые формы белковой пищи./ В.Б. Толстогузов М.: Агропромиздат. - 1987. - 303 с.

104. Трембак, Е.Н. Изучение опылителей сои с целью их использования в селекционной работе./Е.Н. Трембак, О.М. Шабалта Науч.-техн. бюлл. ВНИИМК. - 2001. - вып. 124. - С. 89-94

105. Урбах, В.Ю. Биометрические методы./В.Ю. Урбах М.: Наука. -1964.-416 с.

106. Фадеева, Т.С. Генетические механизмы, определяющие особенности полиплоидов и эволюционное значение полиплоидов / Т.С. Фадеева, Н.М. Иркаева // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. -М.: Наука, 1974.-С. 104-114.

107. Чуб, В.В. Рост и развитие растений./ В.В. Чуб М.: МГУ. - 2003. -Электронный ресурс. режим доступа: http://herba.msu.ru/rusian/ depart-ments/physiology/spezkursi/chub/ index7.html.

108. Чуксанова, Н.А. Полиплоидия и видообразование у растений / Н.А. Чуксанова / В сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии / М.: Наука.- 1974.-С. 64-80.

109. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен M.-JL: 1946. - 296 с.

110. Шумный, В.К. Генная и хромосомная инженерия растений. /В.К. Шумный М.: Вестник Российской академии наук. 2001. - т. 71. - № 8. - С. 725-732

111. Щербаков, В.Г. Биохимия растительного сырья. / В.Г. Щербаков -М. Колос.- 1999.-375 с.

112. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара /Г.П. Яковлев Л.: Наука. -1991.- 144 с.

113. Bernard, R.L. The US soybean germplasm collection: a national resource. R.L. Bernard Illinois Res. - 1987. - vol. 29. - N 2/3. - P. 6-8.

114. Brim, C.A. Inheritance of a male-sterile character in soybeans / C.A. Brim, M.F. Young Crop Sci. - 1971. - 11 # 4. - P. 564-566.

115. Caviness, C.E. A partially male sterile stain of soybean / C.E. Caviness, H.J. Walters, D.L. Johnson-Ibid. 1970.- 10. # 1.-P. 107-108.

116. Chung, J. The protein, oil, and yield QTL on soybean linkage group 1. / J. Chung, H.L. Babka, G.L. Graef, P.E. Staswick, D.J. Lee, P.B. Cregan, R.C. Shoemaker, J.E. Specht Crop Sci. -2003. - vol. 43. - P. 1053-1067.

117. Costa, A.S. Tomato spotted wilt virus / A.S. Costa, W.J. Hooker/ In: Compendium of potato diseases / ed. by Hooker W.J. APS Press. USA. - 1986. -P. 87-89.

118. Demski, J.W. Tobacco ringspot virus / In: Compendium of soybean diseases / ed. by Backman P.A. APS Press. - USA. - 1989. - P. 57-59.

119. Fasoula, V.A. Validation and designation of quantitative trait loci for seed protein, seed oil and seed weight from two soybean populations. / V.A. Fasoula, D.K. Harris, H.R. Boerma Crop Sci. - 2004. - vol. 44. - 1218-1225.

120. Halliwell, R.S. Terminal stunt / In: Compendium of cotton diseases / ed. by Watkins G.M. APS Press. - USA. - 1981. - P. 59.

121. Harlan, J.K. Crops and man / J.K. Harlan Madison. - Wisconsin. -USA. - 1995.-255 p.

122. Hartwig, E.E. Improvement of soybean by breeding / E.E. Hartwig -World soybean research. 1976. - P. 217-221.

123. Hartwig, E.E. Breeding productive soybeans with a higher percentage of protein. / E.E. Hartwig / In: Seed protein improvement cereals, grain legumes / 1979. -vol. 2. -P 59-66.

124. Hartwig, E.E. Breeding of soybean for high yield and seed protein/ E.E. Hartwig / In: Soybean feeds the world /ed. By B. Napompeth. Bangkok. - Thailand.- 1997.-P. 40-43.

125. Hoeck, J.A. Molecular marker analysis of seed size in soybean. / J.A. Hoeck, W.R. Fehr, R.C. Shoemaker, G.A. Welke, S.L. Johnson, S.R. Cianzio Crop Sci. 2003.-vol. 43.- P.68-74.

126. Hymowitz, T. On the domestication of the soybean. / T. Hymowitz -Economic Botany. 1970. - Vol. 24. - №. 4. - P. 408-421

127. Kennell, J.C. Influence of the soybean male-sterile gene (msi) on the development of the female gametophyte. / J.C. Kennell, H.T. Horner Can. J. Genet and Cytol. // 1985. Vol.27. -№ 2. - P. 200-209

128. Leray, C. Seven important oils / C. Leray Электронный ресурс. -2005. Режим доступа: http://www.cyberlipid. org/glycer/glyc0052.htm

129. Manandhar, J.B. Diseases of unknown or uncertain causes/ In: Compendium of soybean diseases. / Ed. by Backman P.A. APS Press. - USA. - 1989. -P. 84

130. Meyerowitz, E.M. Abnormal flowers and pattern formation in floral development. /Е.М. Meyerowitz, D.R. Smyth, J.L. Bowman Great Britain. - Development - 1989. - #106. - P. 209-217.

131. Orf, J.H. Genetics of soybean agronomic traits. II. Interaction between yield quantitative trait loci in soybean. / J.H. Orf, K. Chase, F.R. Adler, L.M. Man-sur, K.G. Lark Crop Sci. - 1999. - vol. 39. - P. 1652-1657.

132. Palmer, R.G. Pollen production in soybeans with respect to genotype, environment and stamen position / R.G. Palmer, M.C. Albertsen, H. Heer Euphyti-ca. - 1978. - 27, N 2. - P. 427 - 433.

133. Palmer, R.G. Genetics and cytology of the ms3 male-sterile soybean / R.G. Palmer, J.C. Winger, P.S. Muir//J. Heredity 1980.-71. # 5.-P. 343-348.

134. Palmer, R.G. List of the genus Glycine Willd. / R.G. Palmer, T. Hymowitz, R.L. Nelson New York, 1996. - P. 10-13.

135. Raper, C.D. Stress physiology / In: Soybeans" Improvement, production and uses / C.D. Raper, P.J. Kramer / ed. by J.R. Wilcox. Madison. - Wisconsin. - USA. - 1987. - P. 590-632.

136. Russell, P.J. Genetics / P.J. Russell / Boston-Toronto. Little, Brown & Co.- 1986.-P. 19-20.

137. Sharma, S.R. Principles and practice of plant breeding /S.R. Sharma / New Delhi. India. - 1994. - 599 p.

138. Stebbins, G.L. Gene action and morphogenesis in plants. /In: Genetics, Development and Evolution. 17th Stadler Genetics Symposium /ed. J. P. Gustafson, G. L. Stebbins and F. J. Ayala/ USA. New York - 1986. - P. 29-46.

139. Stelly, D.M. A partially male-sterile mutant line of soybeans, glycine max. (L.) Merr.: Characterization of the msp phenotypic variation / D.M. Stelly, R.G. Palmer Euphytica. - 1980. - 29, N 3. - P. 539 - 546.

140. Tedin, O. Studies on X-ray inducted mutations in Lupinus luteus L. / O. Tedin, A. Hagberg Hereditas. 1952. - N 38. - P. 267-269.

141. Tedin, O. X-irradiation of Lupinus luteus / O. Tedin Agric. Scand. 1954.-N4.-P. 569-575.

142. The 2007 Year Database of Food and Agriculture Organization (FAO) //http://www.fao.org/agriculture/prime crops/soybean

143. Tischler, G. Die Bedeutung der Polyploidie fur Verbreitung der Angio-spermen / G. Tischler Engler's Botan. Jahrb. - 1935. - 67.- 1.

144. Woodworth, C.M. Genetics of the soybean / C.M. Woodworth J. Amer. Soc. Agron. - 1933.-25. - N 1. - P. 36-51.

145. Zohary, D. Centers of diversity and centers of origin / In: Genetic resources in plants / ed. by O.H. Frankel and E. Benett. Oxford. - GB. - 1970. - P. 33-42.

Информация о работе

Мошненко, Елена Валентиновна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы