Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфогенез придаточных корней у зеленых черенков двудольных

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез придаточных корней у зеленых черенков двудольных"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

тп—№-

- : ' На правах рукописи

ОРЛОВ Петр Николаевич

МОРФОГЕНЕЗ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ У ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ ДВУДОЛЬНЫХ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1993

Диссертационная работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Л. И. Лотова; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ф. Я. Поликарпова; доктор биологических наук, профессор М. Н. Кондратьев.

Главное предприятие—Главный ботанический сад Российской академии наук.

Зашита состоится « <£ » . ...... 1993 г.

в «/О» часов на заседании специализированного совета Д.120.35.08 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Ваши отзывы и замечания в двух экземплярах, заверенные печатью, просим присылать по адресу. 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, сектор защиты ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «ои »

Ученый секретарь специализированного совета

А. В. Чичев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Большинство экспериментальных работ по изучению адвентивного ризогенеза у зеленых черенков выполнено на травянистых объектах и в меньшем количестве— на древесных растениях. Анатомических работ по изучению морфогенеза придаточных корней у ксилярных двудольных, обладающих вторичным 'камбиальным ростом, выполнено мало, а для многих видов, форм, культиваров, размножаемых черенками, особенности заложения, формирования и затем роста адвентивных корней не изучены. Познание микро- и макроморфологических процессов новообразования корней позволяет изучить гистоморфологическуго сущность основных этапов их морфогенеза и в значительной мере решить основополагающую проблему зарождения и развития придаточных корней у ксилярных двудольных. Вместе с тем подробный гистоморфологнческий анализ основных этапов образования придаточных корней у высших споровых и двудольных дает возможность провести филогенетическую оценку эволюции морфогенеза придаточных корней у современных высших растений и подойти к пониманию возникновения корня у древних наземных ризофитов.

Недостаток последовательных гистоструктурных исследований в изучении морфогенеза придаточных корней у древес-но-кустарниковых двудольных и обусловил проведение настоящей работы. Работа выполнена в соответствии с тематическим планом научных исследований ТСХА, номер государственной регистрации 01.870015826.

Цель и задачи исследований. Последовательность образования кладогенных корней может быть рассмотрена на тканевом уровне как перестройка тканей стебля в ткани корня и на уровне органов—как перестройка части побеговой оси в ось корня. Закономерная соподчиненность этапов, через которые проходят преобразования одной оси в другую, вероятно, в основных чертах повторяет реальные пути филогенеза придаточных корней, включая эволюционные приобретения в ходе развития ризофитов от высших споровых к двудольным. Исходя

из того, что все гистоморфологические перестройки оси _в направлении новообразования корня детерминированы и предопределены отбором, их изучение позволяет выявить реальную картину адвентивного ризогенеза и на этом основании приблизиться к пониманию эволюции морфогенеза придаточных корней. При этом допустив, что двудольные, наиболее полно аккумулировав в процессе филогенеза способы новообразования корней, располагают и наиболее совершенной его формой, достаточной для экстраполяции.

Указанные теоретические предпосылки предопределили цель настоящего исследования в следующих взаимосвязанных направлениях: изучение укореняемости зеленых черенков двудольных растений, гистоморфологический анализ образования придаточных корней и исследования в сравнительном плане морфогенеза придаточных корней у высших споровых и двудольных растений.

Исходя из цели исследования, были поставлены следующие задачи:

— экспериментально проверить и провести анализ распределения укореняемости зеленых черенков в ряду жизненных форм, их экотипов, видов, культигенов и сортов двудольных;

— исследовать гистоморфологические особенности формирования и анатомическое строение зоны корнеобразования зеленых черенков;

— выявить особенности перестройки тканей в стебле черенков в процессе образования придаточных корней;

— изучить особенности развития придаточных корней на начальном этапе их самостоятельной жизни;

— провести сравнительный гистоморфологический анализ образования кладогенных корней у высших споровых с формированием придаточных корней у двудольных.

Научная новизна результатов исследований. Впервые доказано, что образование придаточных корней зависит прежде всего от анатомической структуры стебля черенка и в меньшей мере от таксономической принадлежности и жизненной формы. Процессы перестройки в анатомической структуре подчинены направленным изменениям цитоморфологическо-го комплекса тканей той части стебля, где закладывается придаточный корень. Наши исследования показали, что образование придаточных корней возможно только при условии наличия радиального прироста тканей стебля, в которых начинается направленная перестройка. Радиальный прирост характеризуется меньшими размерами одноклеточных проводящих элементов древесины, усилением развития осевой и лучевой паренхимы и увеличением размеров их клеток.

Впервые установлено, что образование придаточных корней определяется такой направленной перестройкой гисто-

структуры стебля, которая приводит к образованию бокового выроста проводящих тканей. На вершине такого выроста обособляется меристема, способная перестроиться в апекс придаточного корня. Апекс корня при этом воспроизводит лишь первичные осевые структуры, образующие тело корня. Весь тканевый комплекс перехода от базальной части придаточного корня к стеблю образуется исключительно тканями последнего. Гистоструктурная связь между придаточным корнем и стеблем обеспечивается инверсией тканей стебля.

Впервые обнаружены взаимодействия, возникающие между ростом клеток сердцевинного луча, формированием первичного бугорка придаточного корня и последующей дифференциацией бугорка в апикальную меристему придаточного корня и комплекс дериватов проводящих тканей.

Получены новые сведения о том, что положительный или отрицательный исход ризогенеза зависит от растяжения клеток сердцевинных лучей стебля. Благодаря растяжению клеток сердцевинного луча локально изменяется пространственная ориентация инициален камбия и, как следствие, изменяются направления их деления, что приводит к формированию не только меристематического бугорка придаточного корня, но и предопределенной деривации проводящих тканей стебля. При формировании имеющих камбии или постоянных придаточных корней камбиальная зона стебля и инициальный слои камбия участвуют в корнеобразопательном процессе в качестве гистогенной и органогенной меристемы.

В итоге сравнительного анализа процесса ризогенеза у высших споровых и двудольных получены новые данные о сходстве у них базипетальной связи придаточных корней со стеблем. Это позволило выявить критерии степени примитивности адвентивных корней и предложить свою гипотезу их возникновения.

Практическая значимость исследований. Полученные в работе результаты расширяют представление о развитии процесса образования придаточных корней. Приведенные сведения о перестройке гистоструктуры стебля в зоне корнеобра-зования, данные о взаимодействии клеток сердцевинного луча и изодиамеТрических инициалей камбия при формировании апикальной меристемы придаточного корня, а также сведения о развитии тканевого комплекса базипетальной связи придаточного ¡корня со стеблем имеют теоретическое, методическое и практическое значение.

Теоретический интерес представляют сведения о том, что морфогенез придаточных корней не сводится к органогенезу, а является совокупным многоплановым процессом направленных перестроек тканей стебля. Развитию корня предшествуют изменения гистоструктуры проводящих тканей в зоне корнеоб-

разоваиия зеленых черенков, происходит усиление паренхи-матизации, изменяются линейные размеры клеток и их ориентация и создаются особые топографические условия, способствующие трансформации вторичной меристемы стебля в первичную меристему корня.

В методическом плане на основе представленного материала появляются реальные возможности анализа зависимости ризогенеза от гистоструктуры сердцевинных лучей и выяснения вариабельности онтогенеза апикальной меристемы придаточных корней.

Практическая ценность работы состоит в объяснении причин разной укореняемости зеленых черенков и появления морфологически разных корней в пределах придаточной корневой системы черенков. Установленная зависимость новообразования корней от строения сердцевинных лучей стебля открывает возможности не только целенаправленного поиска новых технологических возможностей предварительной подготовки маточных растений к черенкованию, но может служить диагностической основой отбора новых растений, пригодных для размножения черенками.

Апробация работы и публикация. Материалы исследований докладывались на ежегодных научных конференциях ТСХА (1972—1993 гг.), конференции молодых ученых Крыма (Ялта, 1965), Межвузовской научно-методической конференции (Москва, 1968), совещании специалистов стран — членов СЭВ по изучению опыта размножения растений зелеными черенками (Москва, 1971), Всесоюзном научно-производственном совещании по совершенствованию технологии зеленого черенкования (Москва, 1982), региональной конференции по теоретическим вопросам регенерации (Махачкала, 1984) и др.

Основные положения диссертации опубликованы в 27 работах общим объемом 14 печ. л.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, обсуждения результатов и выводов, списка цитированной литературы из 383 источников, в т. ч. 79 зарубежных и приложения. Общий объем работы 263 страницы, в т. ч. машинописного текста 215, таблиц—19, включая приложение, и 29 рисунков. Приложение состоит из 3 таблиц.

Объекты, условия и методы экспериментальных исследований. Опыты по размножению растений зелеными черенками проводили в 1964—1969 гг. в Никитском ботаническом саду и с 1969 по 1992 гг. на Плодовой опытной станции ТСХА. Для черенкования брались маточные разновозрастные растения семенного и клонового происхождения из коллекционных насаждений Плодовой опытной станции, Мичуринского сада, Дендрологического и Ботанического садов ТСХА, Никитского (Ялта) и Главного (Москва) ботанических садов. Всего было

испытано 535 видов, форм и сортов двудольных растений, охватывающих основные жизненные формы этого класса. Изучение отдельного объекта продолжалось от 2 до 14 .чет. В каждом варианте ежегодно укореняли в зависимости от наличия исходного для черенкования маточного материала от 30 до 200 черенков. Статистическую обработку полученных данных проводили общепринятыми в биометрии методами (В. Ю. Урбах, 1963; Б. А. Доспехов, 1985).

Для черенкования брали боковые побеги текущего года в период начала затухания их интенсивного роста в длину. Че-реики нарезали трехузловые; нижний лист уделяли, у двух, расположенных выше, листовую пластинку не укорачивали. Перед посадкой черенки (за исключением контрольных) обрабатывали водным раствором бета-лндолилмасляной кислотой в концентрации 30—50 мг/л в течение 16—20 часов. На укоренение их высаживали в культивационные сооружения с пленочным укрытием, оборудованные системой искусственного туманообразования в торфопесчаиый субстрат па глубину 2—3 см из расчета 200—400 черенков на 1 и<в. м в зависимости от размеров листовой пластинки черенкуемых растений.

Для анатомических исследований материал фиксировали в смеси этилового спирта с глицерином по прописям Н. Л. Наумова, В. Е. Козлова (1954) и Н. М. Прозиной (1960). Стебли по длине маточного побега, а также высаженные на укоренение черенки фиксировали (вынимая их из субстрата) в 70%-м спирте с добавлением глицерина 1:4 по объему с периодичностью 1—3—5 дней в период укоренения и затем в конце вегетации, перед закладкой укорененных черенков на зимнее хранение.

Камеральную работу с фиксированным материалом, включающую анатомические и цитогистологическпе. исследования, 'проводили на кафедрах плодоводства и ботаники ТСХА, используя традиционное оборудование, красители и химикаты анатомических лабораторий.

Измерения радиального прироста, наблюдения за дифференциацией клеток и другими изменениями гистоструктуры в зоне корнеобразования вели с периодичностью в 5 дней. Заложение инициальных меристем придаточных корней, их общую топографию относительно вновь образуемых и зрелых тканей черенка наблюдали с периодичностью 1—3 дня. С такой же периодичностью наблюдали' особенности паренхиматизации тканей стебля в период формирования зоны корнеобразования и изменения клеток сердцевинного луча в связи с гистогенезом апекса придаточного корня. .

В нулевой день и в течение всего периода укоренения черенков изучали периваскулярную склеренхиму -как ткань, препятствующую эндогенному росту придаточных корней.

Помимо анализа структуры и биометрических показателей периваскулярной склеренхимы, полученных на ее поперечных срезах, эту ткань целиком выделяли для изучения продольного строения путем соскабливания коры и флоэмной области со снятых по камбию участков стебля. Указанную работу выполняли под бинокуляром, окрашивая склеренхиму на завершающих этапах работы.

Пластинки склеренхимы'¡и некоторые участки анатомических срезов, где прямо анализ клеточного состава тканей затруднен, мацерировали бертолетовой солью с азотной кислотой и просматривали в глицерине, размещая материал в один слой клеток. Процессы лигнификации и суберинизации клеточных стенок наблюдали путем окраски флороглюцином с соляной кислотой и Суданом III. Поперечные и продольные анатомические срезы окрашивали гематоксилином по Дела-фильду, хризоидином и водным синим, иногда хризоидин заменяли сафронином. Стандартные обозначения древесины давали по методике А. А. Яценко-Хмелевского (1954), красители готовили по прописям М. Н. Прозиной (1960). Промеры срезов, тканей и клеток выполняли с помощью окулярмикро-метра МОВ-1-16 с объектмикрометром. Окрашенные временные препараты заключали в глицерин и затем просматривали с помощью, бинокулярного микроскопа МБИ-3. Представленные в работе схематические рисунки скопированы с микросрезов, микрофотографий и фотопленок при помощи рисовального аппарата, фотоувеличителя и микрофотоустановки ФМН-3; фотографии срезов сделаны с помощью фотонасадки.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Укореняемость зеленых черенков у видов и подвидовых категорий двудольных растений в ряду основных жизненных форм

О различной способности к формированию кладогенных корней, свойственной представителям видов двудольных, известно из работ многих питомниководов и исследователей процесса корнеобразования у семенных растений (Правдин Л. Ф., 1938; Турецкая Р. X., 1961; Комиссаров Д. А., 1964; Тарасен-ко М. Т., 1982 и др.). Интерес к этой проблеме основывается на поиске простого способа вегетативного размножения для растений, не образующих семян, а также дающих семена с плохой всхожестью или с длительным периодом прорастания, для пестролистных и ювенильных форм садовых растений, для большинства сортов, не передающих своих качеств по наследству через семенное потомство.

Способность к образованию придаточных корней у зеленых черенков обычно определяется в количественных показателях укоренившихся и погибших от числа высаженных на укоренение. В одинаковых условиях среды укоренения и соблюдении прочих равных условий выделяются группы растений, черенки которых укореняются легко, т. е. число черенков, образовавших корни, составляет 85—95% от высаженных па укоренение, средне —55—65% и трудно —0—35% (Кичу-нов Н. И., 1929). Это разделение растений по укореняемости черенков оказывается труднообъяснимым явлением как с позиций возникновения указанной разнокачественности среди видов растений, так и причин различной укореняемости в ряду одинаковых участков годичного побега, которыми являются зеленые черенки.

Попытки проследить проявление укореняемости зеленых черенков у видов двудольных растений в пределах филогенетически соподчиненной таксономической системы предпринимались многими исследователями (Вехов Н. К., 1934; Баранова Е. А., 1951; Фаустов В. В., 1990 и др.). По основным результатам этих исследований сделан вывод, что древесные формы роста во всех семействах двудольных обладают слабой способностью к формированию кладогенных корней, а у лиан, кустарников и многолетних трав она возрастает. Кроме того, как биологический признак, укореняемость достоверно проявляется у легкоукореняемых видов, а у средне- и трудноуко-реняемых она в значительной мере предопределяется многими факторами, способствующими или препятствующими ее развитию.

В целом оказалось, что укореняемость черенков как качественный признак растений не имеет эволюционной направленности развития от архаичных форм к продвинутым, она коррелятивно не связана с филогенетическими рядами родов, семейств и порядков и с систематическим положением изучаемой в этом плане особи. Практически у видов в пределах семейства, как и в пределах какой-либо жизненной формы, укореняемость является индивидуальным свойством растения и ее проявление или подавление часто связано с экологическими особенностями развития всего растительного сообщества.

Так, в условиях влажного тропического леса у деревьев часто формируются ходульные придаточные корни на высоте 1 —1,5 м от поверхности земли. Они характерны для представителей многих семейств двудольных растений: аноновых, дил-лениевых, казуариновых, зверобойных, ароидных, бурсеровых, липовых, миртовых, молочайных, ризофоровых, тутовых и др. В свою очередь, растения аридных зон вовсе не образуют воздушных или ходульных корней, а у многих древесных форм семейств бобовых, розовых, эбеновых... зеленые черенки не

обладают способностью к укоренению. Отсюда как будто следует, что слабая способность к кладогснному корнеобразова-нию может формироваться у растений под влиянием аридного климата, однако это не подтверждает ряд исключений: так, например, аридные виды семейства тамариксовых и самшитовых легко размножаются зелеными черенками.

Даже в пределах одного вида (сорта и кленовые подвои яблони, сливы, вишни; культигенные группы розы, сирени, клематиса) проявляется неодинаковая способность формировать придаточные корни при укоренении зеленых черенков. В то же время способность черенков к укоренению не предопределяется, по существу, наследственной способностью, поскольку укоренение даже одного черенка является такой же демонстрацией потенции генотипа, как и полное, стопроцентное укоренение.

Суммируя накопившиеся сведения по укореняемости черенков у более чем 500 видов, форм и сортов двудольных растений, мы рассмотрели распределение способности к укоренению, или лучше — признака укореняемости среди жизненных форм и их экотипов у вечнозеленых и листопадных растений (табл. 1).

Таблица 1

Способность 'зеленых черенков к укоренению у представителей основных жизненных форм класса двудольных

Жизненная форма а * . а т в Р еп . Я а ^ V; .Д о ^ Н с-Ч О ^ Укореняем ость, % к ■ я я « а СЗ X Е ™ ^ о к

Число изучен объект О С - ч в к о -о к о. ч в ¿Гш и Е н в- Перио, укоре! дней о с 2 5 о <5 ЕГ — В"

Кронообразующие деревья: 15 2-8 27,8 ±8,74 36,1 4,0

вечнозеленые.......

листопадные........ 59 2—15 52,44:6,04 27,6 5,9

Аэроксильные кустарники: 61,7±4,66 7,2

вечнозеленые....... 46 2—15 30,1

листопадные........ 318 2—18 70,8 ±4,78 19,3 14,7

Геоксилыше кустарники: 71,6±8,35 21,6 5,2

вечнозеленые....... 11 2—5

листопадные........ 22 5—8 80,3 ±2,48 23,0 8,0

Лиановидные кустарники: 21,4 7,4

вечнозеленые....... 10 3-8 72,9 ±4,92

листопадные . . '...... 15 2—5 82,5±3,16 17,5 8,0

Аэроксильные кустарнички:. 70,0±7,30 18,0 4,6

вечнозеленые....... 3 5-8'

Лианы: 21,6

вечнозеленые....... 16 5—8 79.3rt3.l0 7,7

листопадные . . . '..... 14 5—15 67,6±4,25 17,2 6,8

Многолетние травы...... 6 2—3 89,2±4,38 14,6 6,3

Полученные данные не выделяются из общего потока сведений но распределению укореняемости зеленых черенков :реди представителей жизненных форм (Фаустов В. В., 1985; Осуфов Л. Г., 1981), но уточняют, в частности, недостаточно жцентированное представление о том, что не столько жиз-1енная форма, сколько ее экотипы являются носителями признака разной укореняемости черенков. Из данных табл. 1 зидно, что во всех ■ биоморфах, за исключением лиан, вечнозеленые укореняются хуже, чем лпетопадные; образование фидаточных.корней у них происходит более медленно, а их шело в расчете на 1 черенок в большинстве случаев ниже, чем / листопадных растений. Несомненно, что более подробное изучение способности к укоренению зеленых черенков различных жизненных форм с выделением полулистопадных видов 1ли полный анализ какого-либо одного полиморфного сем ей-:тва внес бы больше сведений в анализ адаптивного характера способности растении к адвентивному ризогенезу, однако цля целей наших исследований важно было выяснить не столько наличие, сколько особенности изменчивости признака укоренения в пределах основных жизненных форм. Чтобы получить представление о вариабельности признака укореняемости зеленых черенков не только у видов, но и у всех рангов подвидовых категорий, мы остановились на изучении отдельных родов семейства розовых.

Виды этого семейства являются основным флористическим источником развития культигенных групп садовых растений, известных под собирательными названиями розы, яблони, груши, сливы, вишни... Из более чем 100 родов и 3 тыс. видов семейства (Тахтаджян А. Л., 1982) не менее половины вовлечены в селекционный процесс по выведению внутри- и межвидовых гибридов, представляющих собой новые формы и сорта плодовых и декоративных растений. Не ставя задачи детального изучения способности к укоренению зеленых черенков в пределах семейства, мы ограничились выбором трех родов, где генеалогическая связь видов и подвидовых категорий достаточно известна (роза), весьма гипотетична (яблоня) и, вероятно, совпадающая (вишня). В пределах подсемейств указанные три рода занимают незначительный объем и составляют в подсемействе шиповниковых 1/50 часть, яблоневых—1/22 и сливовых—1/11.

Для иллюстрации объема и видового состава роз, участвовавших в выведении современных сортов, нами составлена упрощенная схема родословной связи садовых роз с дикорастущими и культивируемыми шиповниками. Из 9 секций рода в работу по выведению новых сортов был введен 21 вид и более 70 подвидов и форм.

Сорта садовых роз, как известно, объединены в группы,

причем в основу классификации положены . такие признаки, каш более или менее общая генеалогия, а также сходствен-пость многих бноморфологических особенностей. Число сортов в пределах каждой группы разное и в этом отношении группы далеко не равноценны между собой.

В своей работе по укоренению зеленых черенков садовых роз мы стремились установить различия в приживаемости черенков у представителей сортов этих групп. Для этого нами особенно тщательно и по возможности объективно проводился отбор сортов в-группах. Из каждой группы было взято пропорциональное количество сортов разных по возрасту и занимающих в генеалогии группы как центральные, так и промежуточные позиции.

В результате испытания 298 сортов нами получены данные, отражающие особенности укоренения' роз 19 классификационных групп. Детализация и анализ материалов позволяет считать, что сортовая укореняемость зеленых черенков в группах садовых роз различается, начиная от ремонтантной и кончая перницианской группами, и относительно стабильна в нуазетовой, чайной, бенгальской, полиантовой, гибридно-полиантовой, флорибунда, а также в миниатюрной и гранди-флора группах. Сортовая группа как единица таксономической классификации садовых роз не объединяет сходные по укореняемости сорта и поэтому не является критерием в определении легко- и трудноукореняемых растений, но с позиций генезиса групповая принадлежность садовых роз предопределяет сосредоточение сортов с легкой или трудной уко-реняемостью черенков. Генеалогия флорибунда и гранди-флора роз более насыщена легкоукореняемыми видовыми и сортовыми предками по сравнению с ремонтантной и чайно-гибридной группами за счет гибрндогенного слияния с по-лиантовыми и гибридно-полиантовыми розами и, возможно, поэтому наблюдается более высокая их способность к образованию придаточных корней. Сортовые растения, имеющие в родословной сходные по признаку укореняемости виды или сорта, часто тождественны с ними по способности к адвентивному образованию корней на черенках. Кроме того, признак укореняемости может частично определяться жизненной формой. Обычно вьющийся габитус сортов сопровождается их легким укоренением.

Важным показателем способности растений к размножению черенками является продолжительность периода образования придаточных корней. Укореняемость черенков и продолжительность периода укоренения взаимно обусловлены и находятся в прямой, хотя и не очевидной, связи. Длительное образование корней на черенках предполагает продолжительное пребывание черенков в среде укоренения, что влечет зна-

тительные потери ими пластических веществ еще до образо-зания корней и в результате этого низкую приживаемость черенков из-за их полного истощения. Длительные сроки укоренения черенков обычно сопутствуют сортам, клоны которых слабо развиваются на придаточной корневой системе. Сорта, медленно образующие придаточную корневую систему, развиваются при доращивании в замедленном ритме и мало продуктивны в культуре. Для легкоукореняемых роз характерны короткий период укоренения, высокие показатели приживаемости черенков и легкое восстановление нормы фенотипа при доращивании, а также высокая продуктивность в культуре.

По сравнению с розами генеалогический анализ укореняе-мости зеленых черенков у видов и сортов яблони представляет более сложную задачу по причине слабой документированное™ исторических этапов формирования культигенных групп. Культивируемые формы и практически все сорта яблони не имеют достоверно установленных родословных связей, а существующие отрывочные сведения позволяют судить лишь о косвенном участии видов, форм и сортов в образовании таких групп, как мелко- и крупноплодные, летние, осенние, зимние сорта, полу- и карликовые подвои и т. п. В сложившейся таксономической структуре культигенной части рода такая дробная подвидовая категория, как сорт, формально сохраняет значение подвидового ранга, впрочем как и форма, которая, так же как и сорт, может оказаться межвидовым или сортовидовым гибридом.

Не считая укореняемость зеленых черенков таксономиче-ски предопределенным признаком, все-таки следует отметить, что у яблони прослеживается разная укореняемость зеленых черенков у европейских, азиатских и американских видов, как и у сортов, связанных с ними родственными отношениями, которые, впрочем, часто остаются неясными.

Виды яблони первичных ареалов, как и сорта сборного вида яблони домашней, включают представителей, укореняемость зеленых черенков которых варьирует от 0 до 100%, причем некоторые из них не имеют стабильной укореняемости зеленых черенков по годам укоренения. Высокой укореняе-мостью черенков отличаются восточно- и среднеазиатские виды (в среднем более 60%) и низкой—европейские и североамериканские— в среднем менее 30%. Сорта яблони, как и у розы, сохраняют тенденцию варьирования укореняемости зеленых черенков при близкородственных связях. Так, яблоня лесная с ухореняемостью зеленых черенков 0—6%' имеет родословные связи с сортами Антоновка обыкновенная и Коричное полосатое, но укореняемость этих сортов составляет 6 и 40.% соответственно, что само по себе исключает прямое влия-

кие яблони лесной на укореняемость зеленых черенков Антоновки и Коричного.

Наличие в роде Яблоня разноукореняемых видов и полученных от них столь же разноукореняемых сортов приводит к мысли, что способность растений к кладогенному корнеобразо-ванию только потому и не наследуется, что осуществляется не стабильными, а лабильными тканевыми структурами стебля, подверженными фило- и онтогенетической изменчивости.

У вишни, где сорта и виды часто совпадают, т. е. виды представлены в ранге сортов (например: сорта Любская, Владимирская), укореняемость зеленых черенков варьирует от О у черешни до 100% У вишни войлочной. Тезис о систематической зависимости признака укореняемости и о возможности . его наследования не подтверждается и в этом небольшом роде семейства Розовые.

Гистоморфология стебля черенка в зоне образования придаточных корней

Зеленые черенки, взятые в пределах побега, сохраняют полярную ориентацию. Нижняя их часть является базальной по отношению к верхней, а глубина посадки в субстрат определяет зону образования придаточных корней. Зона корне-образования, таким образом, имеет вполне определенные морфологические границы, что подтверждается развитием придаточных корней именно в этой зоне.

Базальная зона черенка по мере роста претерпевает ряд изменений. Она непропорционально быстро утолщается по отношению к надземной части черенка, становится светлее, на поверхности нижнего среза наблюдается формирование кольцевого ¡каллюсного наплыва, особенно в прикамбиальной области. Морфологически видимые изменения стебля перед появлением придаточных корней отмечены многими исследователями как формирование в зоне корнеобразования в тканях стебля внутреннего каллюса, раневой ксилемы, светлой линии (Турецкая Р. X., 1961), гидроцитов и гидроцитных тяжей (Александров В. Г., 1961).

Зная, что период корнеобразования у многих растений продолжается от 7 до 25 дней, можно предположить, что происходящие в микроморфологической структуре стебля изменения носят однонаправленный характер, но длятся с разной продолжительностью. В пользу однотипности тканевых изменений стебля у различных видов растений может служить и то обстоятельство, что процесс корнеобразования имеет одинаковой конечный результат: он приводит к образованию корней, т. е. органа, имеющего принципиально одинаковое строение у всех ризофитов.

Анатомическое изучение базальной зоны зеленых черенков показало, что на первых этапах происходит радиальное разрастание вторичных проводящих тканей стебля. На поперечных анатомических срезах видно вновь образованную ткань между древесиной и периваскулярной склеренхимой проводящего цилиндра стебля, где обычно располагается камбий и его ближайшие производные. Поскольку прирост молодой ткани граничит на периферии с лубом, а изнутри с древесиной, его клеточный состав представлен клетками инициального слоя камбия и молодыми производными как древесины, так и луба. Рост этих тканей происходит в результате мери-стематической деятельности «леток камбия.

В.первые дни после посадки зеленых черенков на укоренение наблюдается реактивация камбия главным образом в базальной части, что приводит ж радиальному росту стебля. В результате развития тканей черенка происходит растяжение его коры и покровной ткани вплоть до растрескивания, хло-ренхима теряет зеленую окраску, на нижнем срезе черенка образуется каллюс, г. е. формируется морфологически видимая зона корнеобразования.

Казалось бы, что формирование этой зоны, происходящее в результате митотической активности камбия, должно бы происходить по всей длине стебля черенка, где имеется камбий, и продолжаться неопределенное время. Однако в действительности начальный этап корнеобразовательного процесса косит индивидуальные особенности. Легко- и быстроукоре-няемые виды растений образуют прирост из 3—6 слоев клеток и затем производят корни, а растения с продолжительным периодом укоренения формируют до образования корней 35— 40 слоев новых клеток.

У зеленых черенков сливы Волжская красавица зона кор-необразования хорошо развита и морфологически обособлена. При подсчете слоев клеток вначале на уровне базального среза зоны корнеобразования и через каждые 5 мм вверх по длине стебля черенка можно наблюдать 17 слоев молодого прироста, затем 11, 7, 6, 5, 3, 2, и па высоте 4 см число слоев камбиальной зоны заметно не изменяется.

Произведенные замеры диаметра зоны корнеобразования у других растений подтвердили тенденции снижения ростовых процессов от основания стебля черенка к его верхушке. Промеряя на поперечных анатомических срезах общую ширину древесины в стебле черенка от- первичной ксилемы до камбиальной зоны и общую ширину луба от камбиальной зоны до периваскулярной склеренхимы, получены сведения о преимущественном развитии древесины (табл. 2).

С началом радиального роста стебля черенка наблюдается формирование каллюсного наплыва на поверхности нижкего

Таблица 2

Радиальный рост тканей стебля черенков в процессе укоренения

День Диаметр Ширина, мкм Отношение

укоре- стебля, луба древесины

нения мм древесины к лубу

Вишня войлочная

1,35 2,14 1,40 2,00 1,43 2,73 1,45 2,66

Актинидия коломикта

1,45 1,60 1,65 1,86 1,67 2,00 1,73 2,14

Примечание. В числителе — верхняя, в знаменателе — нижняя часть стебля зоны корнеобразования. .

среза. Последовательно рассматривая разрастание этой заживляющей ткани, легко отметить, что ее инициальный рост локализован в камбиальной зоне и совпадает по времени появления с началом роста тканей внутри стебля. Создается впечатление, что рост молодых производных «амбия происходит не только внутри, но и за пределами стебля черенка. Продольные тангентальные и затем радиальные анатомические срезы базальной части черенков частично подтвердили справедливость этих впечатлений.

Несмотря на то, что морфологически каллюс представляет собой аморфное образование, клетки которого разрастаются хаотически, каллюсная ткань находится под влиянием тех тканевых структур стебля, от которых происходит, т. е. не лишена в своих отдельностях влияния особенностей генезиса. Вероятно, этим объясняется способность каллюса к заложению ксилемных тяжей, раневого камбия, феллогена.

У высаженных на укоренение черенков зона корнеобразования формируется относительно короткое время, образуя но-

0 5 10 15

1,62 200± 17 270 ±20

2,04 -210=1=15 450 ±40

1,69 200±20 280±22

2,62 230± 14 660=1=30

1,76 210±14 300± 19

2,81 260±24 710±25

1,74 210±12 310±25

2,91 280 ±27 745±55

0 5 10 15

3,12 300=+= 15 435±25

3,63 300±10 480±30

3,24 290 ±22 480± 10

4,17 330±35 615± 15

3,31 300± 15 500±30

4,28 350 + 22 700+25

3,45 300±8 520± 15

4,40 350 ±20 750 ±37

вый прирост, основная часть которого представлена клетками молодой древесины. Формирование новых постоянных тканей в стебле черенка вскоре приводит к обособлению корнеобра-зующих меристем. Их появление вслед за приростом и на его основе формирует понимание, что морфологически видимыми тканями перестройки стебля в направлении образования придаточных корней являются пролиферирующне ткани камбиальной зоны. Поэтому первые ткани, с образования которых начинается процесс, ведущий к формированию придаточных корней, логично называть проторизными (от гр. протос — первый н риза — корень). В свою очередь, позже возникающие структуры тканевой связи придаточных корней со стеблем имеет смысл называть каулеризными (от гр. каулос — стебель и риза — корень), поскольку они непрерывно переходят из стебля в корень, одновременно оставаясь на каком-то протяжении стеблевыми и корневыми.

Прирост тканей зоны корнеобразования в период формирования и эндогенного роста придаточных корней представлен в основном слабо дифференцированной паренхимой. По отношению к тканям прироста зрелая древесина черенка является внутренней границей, а периваскулярная склеренхима и постоянные ткани первичной коры служат естественным ориентиром их внешней границы. Процессы дифференциации клеток молодой ткани прироста, идущие в пределах указанных границ, позволяют анализировать не только соотношение объемов древесины и луба в новом приросте, но и последовательность развития процесса морфологического созревания элементов прироста.

При развитии процессов дифференциации клеток в молодых тканях древесины стебля можно наблюдать, что этот процесс протекает дискретно и не имеет определенной направленности, но первыми среди прочих тканей молодой древесины дифференцируются водопроводящие элементы. Изучение на поперечных анатомических срезах дифференциации тканевых элементов древесины в зоне корнеобразования недостаточно. На них неполно воспроизводится развитие этого процесса по длине стебля, поскольку каждый из поперечных срезов несет лишь локальную информацию, отрывочно отражающую общее состояние дифференциации тканей.

На латеральных срезах большой протяженности можно исследовать появление зрелых тканей не только в направлении от основания черенка к его верхушке, но и послойно, начиная от проторизной древесины до коры стебля черенка. При использовании продольных срезов возникают не только технические трудности изготовления истинно продольных срезов, но и трудности восприятия продольных структур стебля на уровне каулеризной древесины, В этой древесине стебля че-

рейка ориентация проводящих элементов корня перпендикулярна к таковым в стебле, поэтому только при трансверсаль-ном направлении среза можно увидеть целиком проводящие ткани корня среди продольных тканей стебля.

На срезах, идущих от продольных структур проторизной древесины стебля до тканей собственно корня, находящихся среди паренхимы коры, видно, что водопроводящие элементы древесины стебля меняют свое латеральное направление, изгибаясь в сторону оси придаточного корня. Деривация проводящих структур стебля постепенно достигает угла 90°, образуя, проводящие структуры, перпендикулярные оси стебля, но параллельные оси корня. Инверсия водопроводящих элементов древесины стебля приводит к образованию водопроводя-щего цилиндра придаточного корня.

В базальной части оси придаточного корня не обнаруживается элементов первичной ксилемы собственно корня, они появляются выше по оси придаточного корня и легко идентифицируются по спиральным и кольчатым сосудам. Отсутствие водопроводящих тканей корня в базальной его части свидетельствует о том, что гистогенная деятельность апекса придаточного корня начинается позже формирования базальной области его тела. Собственные первичные проводящие ткани центрального цилиндра корня образуются выше по его оси за пределами участка сочленения с тканями стебля, они развиваются как продольные структуры корня и не меняют осевой направленности. Первичные стелярные ткани корня взаимодействуют с таковыми стебля посредством параллельных связей с его дериватами, развернутыми в сторону оси придаточного |Корня.

Дифференциация клеток и тканевых комплексов прото- и каулеризной древесины в зрелые элементы осуществляется не одновременно во всей зоне прироста. Благодаря сочетанию участков стебля с придаточными корнями и без них, наблюдается усиление и ослабление роста в отдельных частях зоны корнеобразования. Образование новых слоев радиального прироста стимулируется усилением роста придаточных корней или развитием побегов из почек черенка, что приводит к задержке или ускорению созревания тканей в корнеобразую-щей области стебля. Радиальный прирост древесины в этой зоне, а с ним и дифференциация не прекращаются в течение 60 дней от посадки черенков на укоренение.

Первые зрелые элементы древесины возникают в базальной области корня в зоне его соприкосновения с древесиной стебля. Эти элементы представлены трахеидами со встречно-спиральными и сплошными утолщениями вторичных клеточных стенок. Затем оформляются морфологически и одревесневают радиально направленные тяжи сосудистых трахеид

>т области, занимаемой корнем к древесине стебля зеленого еренка. Одновременно с радиальными тяжами сосудистых рахеид дифференцируются периферийные слои вертикально >риентировапной древесины в промежутках между придаточ-шми корнями.

При достижении тканями прироста цитоморфологичсской ¡релости они приобретают достаточно выраженные разграничительные признаки, которые позволяют разделять эти ткани ш анатомических срезах. Окрасив продольные анатомические :резы флороглюцином с соляной кислотой, под бинокулярной тупой легко отделить по окраске кусочки древесины стебля ¡сренка, существовавшие перед укоренением, и кусочки древесины, возникшие во время корнеобразования. Получив таким способом отдельные части древесины стебля и нового прироста и мацерировав их бертолетовой солью с азотной кислотой, довольно просто затем идентифицировать тканевые :труктуры древесины и сделать промеры обнаруженных типов клеток (табл. 3).

Таблица 3

Размеры одноклеточных ткакезых элементов древесины (в мкм) в стебле зоны корнеобразования зеленых черенков Актинидии коломикта

Тип древесины Членики сосудов Паренхима

Трахеиды Волокна осевая лучевая

вк 505±27 600±30 858 ±22 68±6,3 24 ±0,2

34 ±4,0 14 ±2,0 11+0,1 10±0,9 20±0,3

ДП . 324±22 286 ±34 500=Ь25 66 ±2,0 28±1,4

49±2,3 13±0,5 11 ±0,5 11 ±0,3 26± 1,3

Примечание. В К. — древесина стебля до укоренения черенков и ДП—прирост древесины в период укоренения; в числителе—длина клеток, в знаменателе — ширина.

Образуемая в процессе укоренения черенков прото- и каулеризная древесина формируется однотипно у всех изученных растений независимо от объема прироста у легко- или трудноукореняемого вида. Сохраняя общие ¡видовые особенности строения, эта древесина формируется под влиянием ри-зогенных факторов, что приводит к одинаковым условиям трансформации гистоструктуры в- зоне корнеобразования черенков. При образовании каулеризной древесины происходит усиление паренхиматнзации путем прироста клеток осевой и лучевой паренхимы, а также уменьшение в линейных размерах трахеальных элементов и эволюционно связанных с ними клеток либриформа. В гистоструктуре вновь образуемой 2 17

древесины наблюдается уменьшение в 1,5—2 раза длины члеников трахей, трахеид и склеренхимных волокон по сравнению с этими же структурами вторичной древесины в день черенкования.

Уменьшение линейных размеров члеников сосудов, трахеид, склеренхимных волокон и некоторое изменение параметров осевой и лучевой паренхимы происходит в первых слоях про-торизной древесины и в дальнейшем сохраняется в последующих слоях в пределах всей зоны корнеобразования стебля черенка. Среди проводящих тканей всего прироста преимущественное развитие получают трахеиды, причем на первых этапах дифференциации членики сосудов отличаются от трахеид линейными размерами. Вторичное утолщение стенок у этих элементов осуществляется однотипно: вначале формируются кососупротивные лентовидные утолщения, а затем происходит сплошное утолщение стенки, после чего у члеников сосудов возникают перфорации. Клетки либриформа, а также осевая и часто лучевая паренхима сразу формируют сплошные вторичные стенки. Протопласт клеток склеренхимы быстро исчезает, а клетки паренхимы накапливают крахмал.

Сердцевинные лучи и водопроводящие элементы каулериз-Иой древесины и древесины основания придаточного корня в значительной степени идентичны и трудноразличимы. В зоне корнеобразования, помимо усиления паренхиматизации древесины за счет образования новых однорядных лучей, происходит укрупнение и диаметральное разрастание клеток луча, что увеличивает в древесине относительный объем каждого луча и суммарно всех пар.енхимных клеток прироста.

.Первичные сердцевинные лучи обычно сохраняют общую топографию, начинаясь между тяжами первичной ксилемы, они продолжаются в новом приросте древесины, но их ширина и рядность часто увеличиваются в слоях прироста. Помимо дилатерации, лежачие клетки первичного луча часто растягиваются по длинной оси, их протяженность в области проториз-ной древесины увеличивается в 1,5—2 раза. Одно- и многорядные вторичные лучи также находят продолжение в древесине прироста и образуются заново, отчего древесина прироста оказывается более паренхиматизирована, чем первичная и вторичная древесина стебля черенка до посадки на укоренение.

Полученные данные о гистоструктуре древесины в зоне корнеобразования определенно свидетельствуют об однотипном характере перестройки стебля зеленого черенка в направлении новообразования прото- и каулеризной древесины. Последовательная трансформация тканевых элементов стебля в направлении формирования придаточных корней происходит на основе эволюционно сложившейся гормональной ин-

дукции, вне прямого влияния закономерностей образования осенней древесины или эффекта, вызываемого ограничениями метаболических потенций зеленого черенка.

Начальные этапы трансформации части побеговой оси в направлении формирования оси придаточного корня инициируются нативными фитогормонами, в результате ткани проводящего цилиндра стебля перестраиваются, формируя про-торизную древесину. Па более поздних этапах при формировании каулеризной древесины в ее строении запечатлевается реальный, морфологически различимый путь структурных преобразований тканей стебля в ткани корня. Появление первого слоя прироста каулеризной древесины указывает на период заложения придаточных корней, поскольку образование апикальной меристемы придаточных корней происходит на этапе окончания роста проторизной и начале формирования каулеризной древесины, о чем свидетельствуют реально существующие преобразования одной древесины в другую.

Допуская на основе однотипности проторизной древесины универсальную природу новообразования апекса придаточного корня, следует ожидать и одинаковую приуроченность придаточных корней к тканевым структурам стебля зеленого черенка. Размещение придаточных корней на поверхности зоны корнеобразования и их топография относительно проторизной древесины стебля черенка имеют существенное значение для уточнения тканевых структур, формирующих апикальную меристему корня.

Особенности расположения корней на внешней поверхности зоны корнеобразования отражают реально прошедшие процессы образования придаточных корней, что позволяет косвенно судить о их развитии у легко-, средне- и трудноукореняе-мых растений. Следуя проекции корневой оси придаточного корня в глубь тканей стебля черенка, возможно установить с большой определенностью топографию корнеобразующих тканевых структур в пределах зоны корнеобразования. Такими структурами для всех корней, расположенных рядами или одиночно, являются сердцевинные лучи, развитие которых усиливается при формировании молодого прироста древесины в зоне корнеобразования.

При укоренении зеленых черенков легкоукореняемых растений образуется всего лишь 2—3 слоя проторизной древесины и формируются зачатки придаточных «орней, тогда как у трудноукореняемых 20—40, а иногда и более клеточных слоев проторизной древесины и лишь затем возникают одиночные корневые меристемы. По существу, у тех и других видов растений не меняются последовательные этапы корнеобразова-тельного процесса, но первичное формирование корней у труд-ноукореняемых растений требует длительного роста камбиаль-

ной зоны и связанных с этим ростом структурных преобразований, которые, вероятно, имеют место при формировании радиального прироста и центробежного перемещения инициального слоя камбия.

Гистогенез и перестройка тканевых комплексов в зоне корнгобразовании у зеленых черенков в процессе адвентивного ризогенеза

Анализ.зрелой гистоструктуры в зоне корнесбразования зеленых черенков показал, что все вновь образованные ткани этой зоны формировались в результате ыптотической деятельности камбия. Естественно, что перестройки тканей, запечатленные в производных камбия, предварялись изменениями в инициальном слое и происходили в результате изменения числа, соотношения и пространственной ориентации лучевых и веретеновидных инициален камбия.

При изучении гистоморфологии прироста в зоне корнеоб-разования остались за пределами рассмотрения не только причинные стороны перестройки, добавления и выпадения инициален камбия, но и изменения его латерального положения в стебле на перпендикулярное в .корне, что неминуемо происходит при синхронизации радиального роста этих взаимна перпендикулярных органов. Без анализа деятельности камбия в период образования проторизной древесины, затем при образовании корнеродных меристем и при формировании каулеризной древесины Невозможно оценить реальные пути перестройки клеток и тканей, наблюдаемые в зоне кор-необразования зеленых черенков. Гормональная индукция перестройки тканевого комплекса древесины в зоне корнеобра-зования вызывает изменения тканей стебля в направлении структурного сближения с тканями корня, но воздействие фитогормонов осуществляется, очевидно, через инициальный слой камбия.

Изучение анатомическими средствами цитоморфологиче-ских особенностей гистогенеза в камбиальной зоне возможно на основе зрелых тканей, что вынуждает проводить анализ деятельности инициалей камбия от их зрелых производных ко все более молодым. Это, в свою очередь, позволяет судить о выпадении, приросте инициалей камбия о его аддитивных и мультипликативных делениях. Иными словами, к пониманию органогенной деятельности камбия можно прийти в результате рассмотрения его прошедшей гистогенной активности.

Аддитивные деления инициальных клеток камбия и образование из них все новых и новых элементов древесины и луба приводит к разрастанию стебля в толщину. Вторичное утолщение, при котором камбий, благодаря наслоению новых

элементов древесины, меняет постоянно свое положение, удаляясь дентробежно, в свою очередь прпводнт к необходимости увеличения площади и протяженности камбиального слоя. Последнее достигается, с одной стороны, разрастанием самих камбиальных клеток в тангентальном направлении, а с другой — умножением их числа путем деления инициальных клеток в радиальном направлении.

Наблюдаемый в начале укоренения радиальный прирост стебля черенка в зоне корнеобразования идет за счет образования проторизной древесины. Увеличение числа слоев клеток проторизной древесины сопровождается их ростом и растяжением. Значительному радиальному растяжению подвергаются лежачие клетки сердцевинного луча древесины, особенно первичные многорядные. Промеры клеток сердцевинных лучей в основании придаточного корня показали, что уже в первых двух слоях радиального прироста лучевой паренхимы происходит заметное растяжение лучевых клеток. У зеленых черенков яблони клетки сердцевинного луча, прилегающие к инициальному елою камбия, удлиняются на одну треть, у вишни войлочной, крыжовника, жимолости — в 2, а отдельные клетки многорядных лучей жимолости— в 3 раза.

В результате активного растяжения клеток лучевой паренхимы в пределах проторизной древесины находящаяся перед сердцевинными лучами камбиальная зона смещается вместе с ними в радиальном направлении, образуя в проекции сердцевинного луча и по его высоте бугорки, состоящие из меристе-матических клеток камбиальной зоны.

На разных уровнях от основания к вершине по оси бугорка находятся неодинаковые клетки инициального слоя камбия: лат.ерально и у основания—веретеновидные, а на вершине—изодиаметрические; внутрь от веретеновидных и лучевых инициалей — производные древесины, а кнаружи—производные луба. Периклинальные деления этих клеток, как и всех других клеток камбиальной зоны, стабильно детерминированы к аддитивным делениям, и инициали'камбия могут совершать редкие антиклинальные деления при мультипликативном росте. В результате одного-двух митотических делений клеток на вершине бугорка лучевые инициали камбия -образуют меристему первичного бугорка придаточного корня.

В пределах меристематического бугорка лучевые инициали камбиальной зоны формируют вполне поляризованное первичное тело придаточного корня. В морфоструктуре бугорка от основания к верхушке располагаются слои клеток в порядке возрастающего градиента способностей к митотическо-му делению. Внешнюю полусферу бугорка придаточного корня образуют инициали камбия, а подстилают их- слои в сторону древесины второй, а затем первой генерации клеток. Эти слои

являются производными двух последовательных делений инициального слоя камбия и одного деления клеток, образовавшихся в результате первого деления. Все четыре слоя клеток в полусферическом теле бугорка находятся в разном состоянии роста, где внутренние могут дифференцироваться в постоянные ткани, а внешние — проявлять меристематическую активность. Такая поляризация бугорка способствует радиальной направленности роста его дистального полюса через ткани коры стебля и одновременно дифференциации ранних производных проксимального полюса в постоянные ткани.

Благодаря полусферической конфигурации слоев клеток в дистальной части бугорка, все периклинальные деления клеток в подножии полусферы являются антиклинальными по отношению к фигуре митотического деления клеток па вершине полусферы. Поэтому даже исключая возможные, но редкие антиклинальные деления клеток инициального слоя, периклинальные деления его клеток приводят не только к нарастанию массы дистального полюса бугор.ка, но и к его радиальному перемещению в область коры стебля за счет при-. роста и дифференциации клеток проксимального полюса. Осевое растяжение тела бугорка ведет • не только к образованию примордия придаточного корня, но и к нарушению целостности инициального слоя камбия в стебле черенка, поскольку лучевые инициали камбия сохраняются на дистальном полюсе растущего примордия, а на их прежнем месте оказываются клетки зрелой паренхимы проксимального полюса его оси.

С каждым новым делением дистальный полюс примордия все более приобретает структуру апекса придаточного корня, способного к гистогенезу комплексов коры и центрального цилиндра, а проксимальный колюс, находясь в окружении ве-ретеновидных инициалей камбия стебля, не только мешает им сомкнуться, но еще более отклоняет их в направлении собственной осн. В результате веретеновидные инициали камбия стебля производят молодые клетки древесины в сторону оси стебля и оси зачатка придаточного корня, а кнаружи образуют клетки «аулеризного луба. Возникающий боковой вырост тканей стебля в направлении придаточного корня формируется слоем камбия воронковидной . формы, где широкое основание переходит в камбий стебля, а узкое трубчатое — в основание зачатка придаточного корня.

Морфологическая дифференцировка зачатка придаточного корня из меристемы первичного бугорка осуществляется в течение 2—3 суток. За это время обособляется и сфероидально разрастается мелкоклеточная структура его дистального полюса, а на проксимальном полюсе инициальный слой камбия и его производные образуют первые проводящие ткани базальной части придаточного корня. Апекс придаточного жор-

ня формируется, по существу, из лучевых инициален камбия благодаря сложившейся ориентации этих клеток на вершине бугорка, когда их деления происходили во всех плоскостях по отношению к оси бугорка. При объемном росте апикальной меристемы быстро достигается число клеток, необходимое для взаимодействия и функционирования (Иванов В. Б., 1974; Томпсон А., 1979) при гистогенной деятельности.

В пределах одного черенка формирование меристемы первичного бугорка придаточного корня может начаться с двух, четырех, девяти лучевых ипициалей камбия в зависимости от строения сердцевинного луча и особенностей растяжения его клеток во время роста проторизной древесины. Следует отметить, что при первичном формировании апекса придаточного корня, когда происходит сфероидальное разрастание его тела, часть клеток ранних генераций может оказаться погребенной внутри растущей апикальной меристемы. Эти клетки, являясь производными инициалей камбия, утрачивают после одного-двух делений митотическую активность и остаются в гисго-структуре апекса в качестве покоящейся группы клеток, напоминающих покоящийся центр Ф. Клоуса (1961).

Формируемая апексом прокамбиальная стель придаточного корня топографически является радиальным продолжением сердцевинного луча и находится в центре произведенного камбием массива клеток древесины в базальной части корня. Клетки первичной коры на проксимальном полюсе придаточного корня концентрически соприкасаются с общим массивом луба в базальной каулеризной области стебля, а покрывающая молодой придаточный корень протодерма не образует тканевой связи с клетками коры стебля.

В процессе образования придаточных корней выделяются морфологически различимые состояния их роста: в период заложения камбием меристемы придаточного корня — первичный бугорок корневого зачатка, или меристема первичного бугорка придаточного корня; в период дифференциации меристемы первичного бугорка на дистальный и проксимальный полюса — примордий придаточного корня; в период гистогенной деятельности апекса и эндогенного роста через пограничные ткани стебля — зачаток придаточного корня, или корневой зачаток; при выходе за пределы тканей стебля в субстрат — придаточный корень.

Придаточный .корень рано переходит ко вторичному строению. В дифференцированной области его стели обособляется инициальный слой камбия под непосредственным индуктивным влиянием стеблевого камбия, изначально функционирующего на проксимальном полюсе зачатка придаточного корня. В дальнейшем вторичное строение осуществляется обыч-

ным путем- акропетально по мере дифференциации тканей центрального цилиндра корня и заложения в нем камбия.

Апикальная меристема придаточного корня обычно открытого типа (по Г. Гуттенбергу, 1960). Под группой клеток про-томеристемы хорошо рагграничены первичные меристемы покровной ткани, коры и центрального цилиндра, по периферической части апекса расположены клетки корневого чехлика. Апекс корня сохраняет стойкий консерватизм в формировании тканевых элементов собственного тела. Образуемые корнем гистоструктуры строго подчинены деятельности апикальной меристемы, ткани его первичного тела не меняют осевой направленности при взаимодействии со стеблем, пассивно вовлекаясь в создаваемый стеблем каулеризный комплекс.

По существу, между осью стебля и собственно корнем образуется тканевая вставка из ориентированных в сторону корня проводящих структур стебля, что является непременным условием заложения постоянного придаточного корня и его долговременного взаимодействия со стеблем. Если же вставка в форме бокового выроста стебля не формируется и камбий стебля не продолжается в корень, базипетальные связи проводящих тканей корня со стеблем сужаются, что приводит к ограничению последующей функциональной деятельности корня и к сокращению продолжительности его жизни. В отличие от эфемерных, постоянные придаточные корни формируют со стеблем общие жаулеризные ткани и сохраняются всю жизнь корнесобственнон особи.

Особенности онтогенеза периваскулярнон склеренхимы и коры в зоне корнеобразовання в связи с развитием придаточных корней

У многих исследованных растений (актинидия, барбарис, герань, жимолость и др.) строение комплекса периваскуляр-ных волокон изменяется по высоте побега. От верхушки побега к основанию перфорации постепенно исчезают и пояс склеренхимы становится сплошным. У некоторых других растений онтогенез экстраксилярных волокон носит двойственный характер. В верхней части побега развиваются первичные волокна, строение которых обычное, в форме анастомоз-ных тяжей; а к основанию побега центробежно формируются вторичные лубяные волокна. Такое комбинированное и многослойное строение экстраксилярных волокон имеют кенаф, канатник, джут, анона, липа, виноград и другие растения.

У исследованных растений обнаружено значительное разнообразие деталей строения периваскулярной склеренхимы, образующейся в процессе онтогенеза стебля. Однако без учета деталей выделяются два основных типа, которые сохраня-

ются у растений при возрастных изменениях годичного побега. Это виды, у которых периваскулярпые волокна склеренхимы на пеперечном срезе стебля имеют вид прерывистого кольца, и виды, у которых на поперечном срезе видно сплошное кольцо. Растения, характеризующиеся формированием в пределах стебля сети анастомозных тканей в форме усеченного конуса (на поперечном срезе склеренхима имеет вид прерывистого кольца), ^предлагается отнести к «малюс-типу», растения со склеренхимой, образующей в стебле усеченный конус непрерывной ткани и на поперечном срезе сплошное кольцо, — к «акннтидия-типу». Виды, не формирующие пери-ваокулярных волокон на границе проводящего цилиндра с корой, следует объединить под общим названием «рибес-тип». а те, у которых под тяжами первичной склеренхимы образуются многочисленные наслоения лубяных волокон, имеющие на поперечном срезе стебля форму трапеций лубоперициклическо-го комплекса, называть «анона-тип».

Цериваскулярные арматурные ткани стебля перицикличе-ского и лубоперициклического происхождения теоретически могли бы блокировать рост корневых зачатков. Вместе с тем проведенный анализ строения, структуры и возрастного развития периваскулярной склеренхимы во всей совокупности гистологического разнообразия показал, что ни прямо, ни косвенно склеренхима не способна эффективно препятствовать росту зачатков придаточных корней через лежащие перед ними ткани. Кроме того, разнообразные формы онтогенетического развития периваскулярной склеренхимы, как и ее отсутствие у ряда растений, не влияют на укореняемость черенков. Поэтому наличие или отсутствие периваскулярной склеренхимы в стебле черенков не предопределяет их способность к укоренению и не может служить критерием легкой или трудной укореняемости.

Во время радиального роста зачатка придаточного корня от места заложения к покровным тканям стебля он продвигается внутри тканей стебля двояким способом: периферийные клетки корневого чехлика способствуют лизису лежащих перед ними тканей, а растяжение клеток постоянных тканей зачатка обеспечивает механическое его внедрение в ткани пе-рициклической зоны и коры стебля в зоне -корнеобразования черенка. Во время внутристебельного роста зачатки корней не образуют новых связей с тканями стебля, а растут в них как в почве или любом другом субстрате.

Рост зачатков и затем придаточных корней значителыю разрушает гистоморфологическую целостность перициклнче-ской зоны, коры и покровной ткани стебля в зоне корнеобразования. Разрушительное воздействие придаточных корней на вневаскулярные ткани стебля сопровождается заложением

феллогена в лубоперициклической области зоны корнеобразо-ваиия и последующим отторжением разрушенных первичных тканевых комплексов коры и покровной ткани. В результате формирования перидермы вся подземная часть черенка, т. е. и стебель, и основания придаточных корней приобретают вторичную покровную ткань и вместе с ней специфический облик подземных частей растения. Проникновение феллогена в надземную часть оси черенка ограничивается зоной корнеобразо-вания, лежащие выше этой зоны периваскулярные ткани и кора черенка оказываются изолированы пробкой перидермы по периметру своей базальной части.

Сравнительная филогенетическая оценка основных

закономерностей морфогенеза придаточных корней

у первично гоморизных споровых и двудольных растений

Наблюдаемая у двудольных закономерность этапов ризоге-неза на пути преобразования оси стебля в ось корня повторяет, вероятно, в общих чертах реально пройденные пути эволюции придаточных корней от древних споровых ризофитов к современным двудольным. Сравнение особенностей заложения придаточных корней у высших споровых с заложением корней у двудольных кажется неправомерным с учетом эволюционных преобразований надземной оси и усовершенствования ризогенеза на пути развития ризофитов от высших споровых к двудольным. Однако именно при сравнении заложения придаточных корней у камбиальных двудольных и бескамбиальных споровых растений можно увидеть сходство и различие в этапах этого процесса, более совершенного у двудольных, хотя и вторичного. В то же время есть достаточно оснований считать, что морфогенез корней у первично гоморизных споровых растений имеет среди современных таксонов наиболее древние черты, схожие с первичным зарождением корней у бескорневых форм наземных растений. Отсюда ясно, что выявление общих закономерностей морфогенеза придаточных корней у ныне живущих споровых ризофитов и двудольных может явиться путем для решения проблемы о возникновении корня в филогенезе наземных растений.

Рассматривая у ксилярных двудольных образование постоянных придаточных корней с позиций трансформации побего-вой оси в ось корня, следует отметить, что этот процесс осуществляется в последовательном ряде перестроек тканей стебля в направлении новообразования корня. Основные этапы трансформации тканей стебля достаточно четко различаются на гистоморфологическом уровне. Это прежде всего радиальный рост проводящих тканей в той части стебля, где предстоит закладываться корню. На основе молодого прироста

происходит образование меристематического бугорка, который развивается в апикальную меристему придаточного корня, становясь вначале дистальной меристемой примордия и вскоре апексом зачатка придаточного корня со зрелой апикальной меристемой, способной к гистогенной деятельности. Одновременно с формированием апекса корня продолжается радиальный рост проводящих тканей стебля и формирование гистоструктуры бокового выроста в направлении оси придаточного корня. Иными словами, стебель образует в камбиальной зоне вначале проторизные проводящие ткани, затем ме-ристематический бугорок придаточного корня, затем каулериз-ные ткани, которые имеют в своей гистоструктуре и дериваты стебля, и осевые ткани корня.

У высших споровых придаточные корни спорофита эндогенного происхождения, их зарождение чаще эндодермическос (у папоротников), редко—перициклическое (у плаунов и хвощей). Они всегда образуются на апикальном участке стебля, где указанные тканевые структуры — эндодерма и перицикл — обладают меристематической активностью. При удалении от апекса эти ткани теряют способность к корне-рождению (Воронин Н. С., 1964). Именно на базе комплексов центрального цилиндра и коры стебля в результате деления клеток перицикла или эндодермы формируется первичный бугорок зарождающегося корня. Строение бугорка становится собственно корневым лишь после того, как начнет функционировать апикальная меристема корня, образуемая клетками бугорка. До обособления апикальной меристемы меристема-тический бугорок остается выростом стебля. Возникновение же апикальной меристемы корня на основе делящихся клеток бугорка закономерно упорядочивает вновь образуемые им ткани в типичные корневые структуры, строение которых предопределено деятельностью апекса. Первые тканевые элементы тела корня, его коры и центрального цилиндра соприкасаются с тканями стебля через массив клеток первичного бугорка, оставшихся в основании собственно корня и имеющих стеблевое происхождение. Наличие у папоротников и хвощей на ограниченном участке и лишь в основании корня «вставок», имеющих протостелическую структуру (Лахманн И. Р., 1889; Чистякова О. Н., 1955), по-видимому, является следствием дифференциации тканей первичного бугорка и сложившихся условий установления базипетальной связи придаточного корня со стеблем, а не ступенчатым изменением в процессе роста корня природы и структуры стелярных производных его апекса.

Изучение гистоструктуры перехода оси от стебля к корню показало, что в. направлении корня осуществляется деривация проводящих тканей стебля, тогда как стелярные ткани корня

не отклоняются, всегда сохраняя свою осевую направленность. На основе анализа топографии тканей в комплексе дериватов стебля и осевых структур корня складывается представление, что терминальные клетки радиально растущих деривйтов являются тканевой основой для образования апикальной меристемы корня. Сами же дериваты, через которые осуществляется стелярная связь корня со стеблем, закладываются на оси эндогенно, являются боковыми выростами проводящего цилиндра, дифференцируются, как и корень, зкзархно.

На протяжении оси корня до ее соприкосновения с проводящим цилиндром стебля имеются: проводящие ткани собственно корня, образованные апикальной меристемой; ткани основания корня, образованные стеблем в период формирования меристематического бугорка, и, наконец, собственно ткани стебля, функционирующие как его постоянные структуры. Эта триада—стебель, его боковой вырост и корень,—образующая непрерывную водопроводящую структуру, хорошо различима гистологически как комплекс тканей ксилемы стебля, переходной зоны от вертикальных проводящих элементов стебля к горизонтальным элементам корня и как проводящий комплекс собственно корня. Деривацйя проводящих элементов стебля в боковое ответвление корня происходит в процессе радиального выпячивания молодых тканей стебля подобно ответвлению древних ризомоидов, однако дистальный полюс этих ответвлений трансформируется затем в апексы одного или нескольких придаточных корней.

Все вставки между осями стебля и корня, существующие у высших споровых", включая ризофоры селагинелл и некоторых папоротников, формируются вначале как экзархные прото- или сифоностелические образования, витализованные паренхимой в соответствии с материнской стелью. Боковое ответвление прикамбиальной стели углублено своим основанием лишь в поверхностные ткани материнской оси, поэтому дифференциация его клеток возможна вместе с дифференциацией периферийных слоев осевого прокамбия. Вовлекаясь в процесс дифференциации вместе с поверхностными тканями главной оси, боковой вырост может дифференцироваться только по экзархному типу, независимо от того, происходиг ли дифференциация главной оси экзархно или эндархно.

Изучение гистоструктуры базипетальной связи придаточного корня со стеблем у высших споровых и двудольных достоверно показывает, что осевые структуры корня не формируют тканей, которые бы отклонились в сторону оси стебля; весь тканевый комплекс перехода от корня к стеблю образуется тканями стебля. Тело корня существует в этом комплексе как результат гистогенеза апикальной меристемы, поэтому не корень, а корнеобразующая область стебля формирует зону 28

каневого перехода между собственной осью и осью корня. ^ двудольных это каулеризная часть радиального прироста, I у первично гоморизных споровых —протостелическое обра-юва.ние в форме бокового выроста стебля.

Гипотетически первичное образование корня произошло в »езультате трансформации терминальной меристемы бокового !ыроста стебля в апикальную меристему корня. На наш ¡згляд, зарождение н филогенетическое развитие корня связа-ю с эволюцией образования его меристемы на базе экзарх-!ых протостелпческих структур и усовершенствованием гнето-труктуры базипетальной связи с корнеобразующим органом ;ак в течение постнатальной жизни спорофита, • так и при мбриогенезе.

По сравнению с высшими споровыми основным эволюцион-1ьш приобретением двудольных в новообразовании кладо-енных корней является увеличение спектра возможностей за-южения апикальных меристем. У двудольных придаточные сорни могут формироваться любой частью растения, где имеет-:я камбий или меристем этически активная ткань, причем об-)азование апикальной меристемы может осуществляться раз-тичным объемом (числом) исходных клеток, что ведет к мор* Дологическому разнообразию придаточных корней, их функ-шональной дифференциации и продолжительности жизни. На-1ичие постоянных кладо- и ризогенных придаточных корней, )бладающих камбием, и эфемерных, — не связанных с кам-5ием корнеродного органа, увеличивает разнообразие типов <орневых систем у двудольных, расширяет возможности периодического обновления корней, существенно повышает потенции их адаптивной специализации.

Обсуждение результатов и выводы

Изучение способности зеленых черенков к укоренению, а гакже проведенные на гистоморфологическом уровне исследования новообразования придаточных корней у двудольных, в основном дрсвссно-кустарнпковых растений, позволили установить закономерную последовательность основных этапов морфогенеза придаточных корней. Объединяя многочисленные фактические сведения и абстрагируясь от некоторых частных явлений, можно с достаточным основанием утверждать, что образование придаточных корней не только целиком зависит от корнеобразующего органа, но и подчинено направленным изменениям цитоморфологического комплекса тканей той его части, где предстоит закладываться придаточному корню.

Для образования у стебля придаточных корней недостаточно зрелых тканей, существовавших в нем до укоренения черенка, а необходима их перестройка и активное состояние

роста, когда процессы деления и растяжения клеток формируют во взаимодействии и первичные меристемы апикальной структуры корня и тканевый комплекс дериватов стебля в направлении будущей оси адвентивного органа.

Стебли не всех двудольных обладают необходимой гисто-структурой для таких сложных взаимодействий во время камбиального роста. Довольно часто рост клеток камбиальной зоны зеленых черенков продолжается длительное время, но в генерации клеток сердцевинного луча не образуется необходимых клеток, растяжение которых могло бы привести к выпячиванию меристематического бугорка и формированию на его основе примордия придаточного корня.

Перестройки тканей стебля в направлении новообразования корня происходят по мере радиального роста стебля и если для легкоукореняемых растений достаточно 3—5 делений камбиальных клеток, то для средне- и трудноукореняемых необходимо 12—20. Причем различия в укореняемости свойственны зеленым черенкам не только в ряду жизненных форм или их специфических экотнпов, но и культиварам и сортам в пределах довольно узкой и близкородственной таксономической группировки.

Реализация рИзогёнёза, его положительный или ^отрицательный исход связан с незначительными изменениями гисто-структуры корнеобразующего органа. По нашим данным, образование первичной меристемы придаточного корня зависит от строения сердцевинного луча стебля в камбиальной зоне. У таксонов с полисадными и нерегулярными гетерогенными лучами, состоящими из стоячих, лежачих и квадратных клеток, образование первичной меристемы придаточного корня происходит медленнее или ее образование вовсе не Инициируется, тогда как у видов с гомогенными лучами, состоящими из лежачих клеток, меристемы придаточных корней закладываются в стебле быстро, почти одновременно и в большом числе. Особенности роста, формы и ориентации клеток сердцевинного луча определяют "в конечном счете легкую или трудную укореняемость зеленых черенков, их способность к формированию стеблеродных придаточных корней.

Развитие лучевой паренхимы и ее клеточный состав в стебле двудольных растений играет решающую роль в новообразовании первичных меристем, из которых развиваются апикальные меристемы придаточных корней. Складывается впечатление, что паренхиматизация протостелических структур древних наземных растений явилась не только способом преодоления сложившихся противоречий морфогенеза, связанных с ростом поверхности и объема растений (Боуэр Ф. О., 1953), но и тканевой основой первичного возникновения корня. По 30

крайней мере у ксилярных двудольных особенности формирования лучевой паренхимы послужили тем существенным этапом эволюционного развития разнообразных корневых систем, которые повысили жизнеспособность этих растений и возможности продвижения по пути ндиоадаптаций (Северцев А. Н., 1967; Шмальгаузен И. И., 1982).

Придаточные корни воспроизводятся тканями стебля не только путем обособления меристематических тканей, из которых развивается апикальная меристема придаточного корня, но и формированием комплекса дериватов проводящих тканей, через которые происходит срастание осевых тканей базальной части корня с латеральными тканями стебля. В онтогенезе апикальная меристема корня формирует только осевые ткани тела, а базипетальная связь осуществляется дериватами стебля, развернутыми в сторону оси придаточного корня.

У древних споровых ризофитов развитие дериватов стебля в направлении оси корня предшествует образованию меристемы корня и, следовательно, корнеобразовательный процесс начинается у них с деривации тканей стебля, ведущих к формированию бокового выроста, или ответвления стелярных тканей. Лишь много позже на вершине выроста меристематические клетки образуют один или несколько апексов придаточных корней, которые и продолжают терминальный рост бокового выроста. Боковой вырост, ответвление, или вставка между стеблем и корнем, хорошо выражена у растений, формирующих ризофоры, а у других высших споровых она гораздо короче, растет непродолжительное время, но всегда имеется. По существу, корни высших споровых развиваются как продолжение боковых выростов оси, и этот древний признак развития корней сохраняется у двудольных, хотя и в модифицированном виде.

В связи с адаптивной трансформацией двудольных растений в ряду жизненных форм от деревьев к травам возникли различные типы придаточных корней. У многолетних древесно-кустарниковых растений преимущественно развивается тип постоянных придаточных корней, обладающих камбием. Вторичный рост постоянных стеблеродных корней сопряжен с камбиальным ростом корнеобразующей части растения, а их новообразование осуществляется в строгой последовательности этапов формирования проторизного прироста, меристемы первичного бугорка и каулеризпого роста. Эфемерные (временные) бескамбиальные придаточные корни возникают у двудольных благодаря развитию апикальных меристем вне последующей связи со вторичным ростом корнеобразующей части стебля. Эта группа временных корней разнообразна по своему генезису и морфологическому облику, часть из них образуется в связи с гистоструктурными нарушениями процесса

образования базипетальной связи со стеблем и обладает собственным камбием, другие имеют своеобразный путь развития из ранее заложившихся примордиев, третьи формируются как тонкие и сверхтонкие бескамбиальные корни и являются целиком временными образованиями (Шалыт И. С., 1960). При этом различные типы придаточных корней существенно обогащают адаптивные параметры корневой системы двудольных, повышают приспособительные возможности растений в широком диапозоне экологических условий жизни.

ВЫВОДЫ

На основании изложенного материала и с учетом сведений из научной литературы о развитии придаточных корней можно сделать следующие выводы:

1. Проведенные опыты по укоренению зеленых черенков на основе современной технологии с оптимальными для укоренения параметрами внешней среды, биологически обоснованным отбором побегов для черенкования и календарных сроков укоренения показали, что среди всех испытанных растений основные различия в укореняемости черенков связаны не столько с жизненными формами двудольных, сколько с их экотипами, приспособленными к аэро- или геоксильному образу жизни в пустынно-сухих или влажных условиях обитания. При этом физические условия среды укоренения, тщательный отбор побег.ов для черенкования, определенная область побега, из которой взят черенок, имеют значение для повышения укореняемости у средне- и трудноукореняёйых растений. У легкоукореняемых растений диапазон требований к биотическим и абиотическим факторам и условиям среды укоренения черенков значительно ниже, они успешно укореняются при создании самых общих микроэкологических условий среды укоренения. Вместе с тем способность двудольных растений к укореняемости зеленых черенков не предопределяется прямо какими бы то ни было условиями генеалогического родства, поскольку и на уровне видов и форм, и сортов имеются легко-, средне- и трудноукореняемые растения, т. е. генеалогически удаленные (виды), приближенные (формы), близкородственные (сорта) растения обладают разной, часто полярной', способностью к укоренению.

2. Новообразование придаточных корней начинается с направленной перестройки постоянных тканей.стебля черенка и обогащения этих тканей новыми генерациями молодых клеток прироста. В результате базальная область черенка перестраивается, формируя морфологически обособленную зону корнеобразования, где происходят радиальное нарастание тканей стебля и образование придаточных корней.

Специализированная ткань корнсобразующего прироста отличается меньшими размерами одноклеточных проводящих элементов древесины, усиленней развития осевой и лучевой паренхимы и увеличением размеров их клеток. Перестройка гистоструктуры прироста камбиальной зоны происходит под влиянием регуляторов роста ауксиповой природы и имеет общую направленность сближения с гистострукту-рой вторичных тканей корня.

3. В результате цитоморфологической и структурной перестройки тканей прироста в зоне корнеобразования происходит неравномерное растяжение паренхимных клеток сердцевинного луча, что приводит к формированию бугорков в области инициального слоя камбия, к изменению первоначальной ориентации лучевых и веретеновидных ннициалей камбия. По оси таких бугорков инициали камбия н их производные в сторону древесины образуют поляризованное полусферическое тело, состоящее из меристематпчески активных клеток, способных к самостоятельному сфероидальному разрастанию. В результате роста инициальных клеток на вершине бугорка и дифференциации зрелых клеток в его основании, формируется примордий придаточного корня. Окружающие примордий веретеновидные инициали камбия образуют производные параллельно оси примор-дия, что вызывает локальную деривацию проводящих тканей стебля в направлении оси примордия. Последующее развитие примордия в зачаток придаточного корня сопровождается радиальным ростом стебля и его дериватов, обеспечивающих соединение осевых тканей корня с тканями стебля и их совместный вторичный рост. Для разграничения процессов вторичного роста тканей в зоне корнеобразования зеленых черенков вводятся термины, определяющие первый этан роста как формирование проторизных тканей, образовавшихся до появления бугорков и примордия придаточного корня, и второй этап — формирование каулеризных тканей вслед за образованием примордия и зачатка придаточного корня. Оба термина имеют топографическое значение.

4. Основную роль в новообразовании придаточных корней у двудольных растений выполняет камбий. Эта меристема формирует прирост вторичных тканей, обеспечивает первичный рост меристематического бугорка и примордия придаточного корня, образует дериваты в направлении оси придаточного корня. Формально инициальный слой камбия можно рассматривать в корнеобразовательном процессе как гистогенную и органогенную меристему, однако вне взаимодействия ннициалей камбия со своими ближайшими производными он остался бы вторичной меристемой осевых органов двудольных растений. Именно благодаря растяжению кле-

3 33

ток сердцевинного луча локально изменяется пространственная ориентация инициалей камбия и как следствие происходят изменения направлений деления инициальных клеток (как изодиаметрических, так и веретено-видных), что приводит и к формированию меристематического бугорка придаточного корня, и к предопределенной деривации проводящих тканей стебля. Без этого взаимодействия клеток камбиальной зоны придаточные корни не развиваются, как это наблюдается у зеленых черенков черешни или хурмы. Взаимодействие клеток луча лишь с изодиаметрическими инициалями камбия часто приводит к формированию примор-дия без полноценной базипетальной связи со стеблем, формированию «спящих» примордиев в стебле побегов, образованию эфемерных корней.

5. Изучение гистоструктуры базипетальной связи придаточного корня со стеблем у высших споровых и двудольных достоверно показывает, что осевые структуры корня не формируют тканей, которые бы отклонились в сторону оси стебля; весь тканевый комплекс перехода от корня к стеблю образуется тканями стебля. Тело корня существует в этом комплексе как результат гистогенеза апикальной меристемы, поэтому не корень, а корнеобразующая область стебля формирует зону тканевого перехода между собственной осью и осью корня. У двудольных это каулеризная часть радиального прироста, а у первично гоморизных споровых — протостеличе-ское образование в форме бокового выроста стебля.

6. Гипотетически первичное возникновение корня произошло в результате трансформации терминальной меристемы бокового ответвления стебля в апикальную меристему корня. На наш взгляд, зарождение и филогенетическое развитие корня связано с образованием его меристемы на базе молодых терминальных тканей боковых выростов оси, всегда экзархных и протостелических, и последующего усовершенствования гистоструктуры базипетальной связи со стеблем как в течение постнатальной ,жизни спорофита, так и при эмбриогенезе. С учетом того факта, что апекс корня формируется на основе изодиаметрических клеток, следует допустить, что основным событием эволюции ризомоидного полюса оси -наземных растений, приведших к возможности новообразования корня, явилась паренхиматизация стели и, в частности, образование сердцевинных лучей, поскольку непаренхиматизированные протостелические растения (риния, псилот) не выработали механизма образования корней.

7. Корень, как и листостебельная часть оси растения, сохраняет все свойства осевой структуры, образуя боковые корни и придаточные побеги в такой же последовательности, как и при формировании придаточных корней на стебле. Гла-

;нствующая роль оси в новообразовании боковых структур 'жает филогенетическую нагрузку термина «придаточный )ган», оставляя за этим понятием его морфологическое со-, зржание. Менаду корнем и стеблем нет существенных морфо-;нетических различий. В условиях стебле-корневого единства :и все эволюционные изменения конституции апикальной еристемы корня, как и проявления ее гистогенеза, находят-î под единым контролем целостного растения. Адаптивные зансформации тканевой организации тела корня (веламен), •о чехлика (унилатеральный, удвоенный, многочисленный), груктурно-морфологические перестройки (пневматофоры, зисоски) и многочисленные метаморфозы (усики, подпорки, эдульные и др.) демонстрируют не только приспособитель-ые изменения корня (этой филогенетически молодой сферы си), но и его эволюционные преобразования, связанные с :изненной формой целостного растения (контрактильность, рисоски, пневматофоры...).

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Орлов П. Н. Укоренение черенков роз под пологом прерывистого /мана. — В сб.: Материалы 2-й научной конференции молодых ученых рыма. Ялта, 1968, с. 42—43.

2. О р л о в П. Н. В искусственном тумане. — Цветоводство, № 5,

368, с. 3.

3. О р л о в П. Н. Размножение роз черенками. — В сб.: Новое в раз-ножении садовых растений. M.: ТСХА, 1969, с. 76—79.

4. О р л о в П. Н. Посев под пологом тумана. — Цветоводство, № 2,

369, с. 13.

5. О р л о в П. Н. Укореняемость черенков садовых роз в генезисе. — оклады ТСХА, вып. 170, 1971, с. 153—158.

6. О р л о в П. Н. Корнесобственное размножение садовых роз. — юсква, изд-во ГОСИНТИ, 1971.

7. О р л о в П. Н. Формирование и возобновление кроны корнесобст-гнного куста розы. — Доклады ТСХА, вып. 173, 1972, с. 71-—77.

8. О р л о в П. Н. Особенности роста укорененных черенков розы при эращивании. —Доклады ТСХА, вып. 186, 1972, с. 233—238.

9. О р л о в П. Н. Укореняемость черенков садовых роз разных сор-зв в пределах классификационных групп. — Доклады ТСХА, вып. 195, 373, с. 255—259.

10. Орлов П. Н. Влияние разнокачественности побега на образова-те и рост придаточных корней у зеленых черенков розы Супер Стар. — .оклады ТСХА, вып. 201, 1974, с. 129—134.

11. Орлов П. Н. Образование придаточных корней в каллюсе зе-еных черенков розы Интерфлора. — Доклады ТСХА, вып. 216, 1976,

170—175.

12. Орлов П. Н. Влияние происхождения чайно-гибридных роз на кореняемость зеленых черенков. — Доклады ТСХА, вып. 236, 1977, . 142—149.

13. Орлов П. Н. Анатомические особенности корнеобразовательно-о процесса у зеленых черенков роз. — Известия ТСХА, вып. 2, 1977, . 142—152.

14. Орлов П. Н. Особенности эндогенного развития придаточных орней у зеленых черенков роз.—Доклады ТСХА, вып. 239, 1978, . 71—76.

15. Фаустов В. В., Орлов П. Н. Биологические особенносп формирования проводящих корней у плодовых растений. — В кн.: Прогрсс сивные технологии в плодоводстве и виноградарстве. М.: ТСХА, 1982 с, 3-12,

16. Орлов П. Н., Самощенков Е. Г., Бабаев В. И. Осо бенности дифференциации производных камбия при укоренении зеленых че ренков плодовых и декоративных культур. — В кн.: Прогрессивные техно логии в плодоводстве и виноградарстве. М.: ТСХА, 1982, с. 49—59.

17. Орлов П. Н., Бабаев В. И., Асадулаев 3. М., Ков а лен к о А. Г., Шарафутдинов X. В. О роли сердцевинных луче! в формировании придаточных корней у зеленых черенков садовых расте иий. — В сб.: Интенсивные способы выращивания посадочного материале садовых культур. М.: ТСХА, 1984, с. 69—75.

18. Орлов П. Н., Фаустов В. В., Асадулаев 3. М. После довательность дифференциации ксилемы в зоне корнеобразования зеленых черенков древесно-кустарниковых пород. — Интенсивные способы выращивания посадочного материала садовых культур. М.: ТСХА, 1984. с. 103—111.

19. Фаустов В. В., Орлов П. Н., Асадулаев 3. М. Гормональная регуляция ксилемной дифференциации в процессе укоренения зеленых черенков плодовых культур. — В сб.: Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. М.: ТСХА, 1985, с. 50—58.

20. Б а баев В. И., М о в ч а н Л. Т., О р л о в П. Н„ Шарафутдинов X. В. Ускоренное развитие зеленых черенков косточковых культур при обработке индолилмасляной кислотой.—В сб.: Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. М.: ТСХА, 1985, с. 75—81.

21. Фаустов В. В., Орлов П. Н. Начальные этапы дифференциации придаточных корней у зеленых черенков садовых растений при обработке регуляторами роста.—Известия ТСХА, вып. 4, 1985, с. 123—138.

22. Орлов П. Н., Фаустов В. В. Роль периваскулярных волокон в образовании придаточных корней у зеленых черенков садовых растений. — Известия ТСХА, вып. 6, 1985, с. 102—115.

23. Ф а у с т о в В. В., Орлов П. Н. Закономерности формирования придаточных корней зелеными черенками садовых растений. — В сб.: Проблемы вегетативного размножения в садоводстве. М.: ТСХА, 1985, с. 3—21.

24. Орлов П. Н., Самощенков Е. Г. Особенности укоренения зеленых черенков сливы. — В сб.: Проблемы вегетативного размножения в садоводстве. М.: ТСХА, 1985, с. 70—77.

25. Орлов П. Н., Шарафутдинов X. В. Анатомия кориеоб-разования при регенерации придаточных корней у зеленых черенков садовых растений. — В сб.: Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов. Махачкала, ДагГУ, 1986, с. 59—63.

26. Орлов П. Н. Роль камбия при образовании придаточных корней у зеленых черенков. — Известия ТСХА, вып. 4, 1988, е., 81—95.

27. Орлов П. Н. Эволюция морфогенеза придаточных корней.— Известия ТСХА, вып. 5, 1992, с. 82—99.

Тираж 100

Заказ 1076.

Объем 2'Д п. л.

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44