Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕХНОЛОГИИ ЗЕЛЕНОГО ЧЕРЕНКОВАНИЯ САДОВЫХ КУЛЬТУР

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕХНОЛОГИИ ЗЕЛЕНОГО ЧЕРЕНКОВАНИЯ САДОВЫХ КУЛЬТУР"

¿¡-язШ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ФАУСТОВ Виктор Васильевич

УДК 631.535 :631.811

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕХНОЛОГИИ ЗЕЛЕНОГО ЧЕРЕНКОВАНИЯ САДОВЫХ КУЛЬТУР

Специальность 06.01.07 — плодоводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1991

Диссертационная работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К А. Тимирязева

Официальные оппоненты* доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ф. Я. Поликарпова; доктор биологических наук, профессор И. И. Андреева; доктор сельскохозяйственных наук Е. В. Колесников.

Ведущее предприятие — Государственное производственное объединение по производству элитного посадочного материала «Союзплодопитомник»

.зашита состоится «. ОЬУгр<£сЬЯ- 1991 Г

в «АЧ » часов на заседании специализированного совета Д 120 35 03 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Ваши отзывы и замечания в двух экземпляре > ■ генные печатью, просим присылать по адресу )27Г>" ".^чва, И-550, Тимирязевская ул , 49, сектор защите»

С диссертацией можно оль-- «ителя в II ^ г

Автореферат разос •

Ученый секретарь специализированного сов профессор

11)91 г

Г. -

и. В. Агафонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Экономическое и социальное развитие нашей страны, реорганизация политической структуры советского общества являются важнейшими составляющими общей стратегии и тактики правительства и всего советского народа на ближайшие 15—20 лет. В настоящее время приоритетным направлением перестройки является решение продовольственной проблемы. Ее успешное решение предусматривает, в частности, интенсификацию сельскохозяйственного производства и соответственно увеличение производства сельскохозяйственной продукции, включая и продукцию садоводства. Применительно к садоводству успешное выполнение и реализация поставленных задач предполагает решение прикладных производственных вопросов, а также постановку и соответствующую разработку отдельных общебиологических принципов, прямо влияющих на эффективность плодоводства. Так, интенсификация садоводства предполагает в качестве обязательного момента обеспечение потребителей посадочным материалом плодовых, ягодных и декоративных культур в требуемом породно-сортовом ассортименте и высокого качества. К сожалению, промышленное питомниководство в достаточной мере не подготовлено к решению этой задачи в силу разного рода причин, а наблюдаемый дефицит посадочного материала сдерживает развитие любительского и кооперативного садоводства и одновременно тормозит интенсификацию промышленного плодоводства.

Среди существующих методов выращивания посадочного материала садовых культур значительный интерес представляет зеленое черенкование, с применением искусственного туманообразования, защищенного грунта и регуляторов роста (М. Т. Тарасенко, Ф. Я. Поликарпова и др.). Однако дальнейшее совершенствование и в целом эффективность технологии зеленого черенкования тормозится недостаточной теоретической изученностью процессов придаточного органооб-разования, протекающих на основе закономерностей регенерации. Мы полагаем, что решить проблему полного обеспечения населения ым материалом садо-

; кдосч оельскохоз. гкаяемиь .

і -ІЬЖВбї

вых культур возможно только на основе оптимального сочетания и кооперации общебиологических и прикладных исследований, с одновременной углубленной разработкой современных методов и прогрессивных технологий, с их широким внедрением в промышленное питомниководство

Работа выполнена по планам общесоюзных и отраслевых программ, а также в соответствии с тематическим планом научных исследований ТСХА, номер государственной регистрации 01860130613

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в выявлении закономерностей протекания процессов репродуктивной регенерации, в совокупности определяющих формирование у зеленых черенков придаточных корней, и разработке отдельных приемов и способов ускоренного размножения садовых культур на основе технологии зеленого черенкования Исходя из цели исследования были поставлены следующие задачи

1 Экспериментально разработать биолого агротехнические приемы и отдельные способы повышения укореняемости зеленых черенков

2 Исследовать физиологические особенности формирования зелеными черенками придаточных корней в связи с применением синтетических регуляторов роста

3 Выявить морфолого гистологические особенности дифференциации придаточных корней стеблевого происхождения у зеленых черенков садовых древесных растений в процессе репродуктивной регенерации

4 Разработать и усовершенствовать отдельные агротехнические приемы и способы ускоренного выращивания посадочного материала садовых растений на основе технологии зеленого черенкования

5 Провести экономическую оценку отдельных агротехнических приемов выращивания посадочного материала садовых культур на основе технологии зеленого черенкования

Научная новизна результатов исследований. Впервые предложена классификация разных форм регенерации и выявлена биологическая взаимосвязь физиологической, репара-тивной и репродуктивной форм регенерации с разными способами вегетативного размножения семенных растений Показано, что способность садовых растений к формированию адвентивных структур является вариабельным признаком, зависит от экологических факторов и коррелирует с их жизненной формой

На основе закономерностей протекания репродуктивной регенерации доказана независимость придаточного ризогенеза от развития внексилемной склеренхимы у зеленых черенков

древесных садовых растений Придаточные корни формиру-

ются на основе митотической работы лучевых инициалей камбия, при этом активизация работы камбия и его производных сопровождается анаболической направленностью . углеводного, азотного и фосфорного обмена, особенно в зоне кор-необразования. Для зеленых черенков древесных растений, не имеющих зачатков придаточных корней, основным фактором ризогенеза является наличие листьев, при этом пазушные почки прямо не влияют на корнеобразование.

В результате исследования биологических особенностей дифференциации и затем роста придаточных корней у зеленых черенков древесных плодовых культур разработаны или усовершенствованы отдельные агротехнические приемы ускоренного выращивания привитого и корнесобственного посадочного материала для условий средней полосы и южной зоны питомниководства на основе технологии зеленого черенкования.

Практическая значимость и реализация результатов исследования. Основные результаты исследований включены в учебные программы по плодоводству и плодоовощеводству, а также учебные пособия по этим дисциплинам для средних и высших сельскохозяйственных учебных заведений СССР, в составлении и написании которых принимал участие соискатель. Развиваемые в работе положения получили отражение в 11 кандидатских диссертациях и многих дипломных работах.

В плане реализации и внедрения результатов исследований по технологии выращивания посадочного материала плодовых, ягодных и декоративных культур на основе технологии зеленого черенкования соискатель в качестве ответственного исполнителя хоздоговорных работ (1967—1973 гг.), а затем научного руководителя (1982—1990 гг.) принимал участие в разработке экспериментальных проектов систем искусственного туманообразования и совершенствования приемов и способов зеленого черенкования садовых растений в питомниках совхозов «Память Ильича» и им. Ленина Московской обл., «Бережинский» Кировоградской обл., «Геок-тепе» Туркменской ССР, «Облепиховый» Бурятской АССР, «Аве-жиняй» Литовской ССР, «Смолинский» Челябинской обл., ОПХ Бурятской плодово-ягодной опытной станции Бурятской АССР, Пахта-Абадской опытной станции эфиро-масличных культур Таджикской ССР, Файзабадской опытной станции по садоводству Таджикской ССР, ПНО «Ховалинг» Таджикской ССР, ОПХ Целиноградского НИИ зернового хозяйства Целиноградской обл., УОХ Дагестанского сельхозинститута Дагестанской АССР, ОПХ «Приморское» и «Степное» Никитского ботанического сада Крымской обл., ГПО «Союзплодо-питомник» Госагропрома СССР, НПО «Россадпитомник» Гос-

агропрома РСФСР и ПНО «Мосплодопитомник» Московской обл

Результаты научных исследовании и многолетней производственной проверки технологии зеленого черенкования, в которых принимал участие соискатель, получили отражение в решениях и рекомендациях НТС МСХ СССР и Госкомсель-чозтехники СССР (Москва, ТСХА, 1971), МСХ СССР и Мин-плодоовощхоза СССР (Москва, ТСХА, 1984), совещании специалистов стран — членов СЭВ (1971) Элементы технологии зеленого черенкования неоднократно экспонировались на ВДНХ СССР и отмечены медалями ВДНХ Экспериментальные проекты установок искусственного туманообразова-ния, выполненные в ТСХА с участием соискателя, переданы в ГипроНИИсельпром и вместе с техническими требования ми на технологию использованы при проектировании типовых проектов Получено авторское свидетельство № 1371674 от 8 10 1987 гиб положительных решений на заявки

В результате выполненных исследований и обобщения экспериментальных и литературных данных на защиту выносятся следующие положения

1 Регенерация как биологическая основа вегетативных способов размножения, включая технологию зеленого черенкования садовых растений

2 Физиолого гистологические закономерности формирования придаточных корней у зеленых черенков древесных растений

3 Технологические приемы и способы ускоренного выращивания привитого и корнесобственного посадочного материала плодовых культур на основе зеленого черенкования

Апробация работы и публикация. Материалы исследований докладывались на ежегодных научных конференциях ТСХА (1964—1990 гг), совещании специалистов стран — членов СЭВ (1971) межв\зов(,кой на\чно методической конференции (Москва, 19Ь8), региональной конференции по теоретическим вопросам регенерации (\\ихачкала, 1984), научно-производственном совещании по обмену опытом освоения и совершенствования технологии зеленого черенкования (ТСХА, 1982), Всесоюзных курсах питомниководов ПО «Союзплодопитомник» Госагропр'ома СССР (Москва, Махачкала, 1984—1986 гг ) и др

Основные положения диссертации опубликованы в 140 работах, в т ч в 5 учебных пособиях для средних и высших сельскохозяйственных учебных заведений СССР, 12 брошюрах, монографиях и методических указаниях общим объемом около 180 п л

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов /г рекомендации производству, списка

цитированной литературы из 625 источников, в т. ч. 120 зарубежных, и приложения. Общий объем работы 730 страниц, в т. ч. машинописного текста 270, таблиц 215, включая приложение, и 66 рисунков. Приложение состоит из 82 таблиц.

Условия, объекты, программа и методика экспериментальных исследований. Экспериментальная работа выполнена в 1960—1989 гг. в основном в ТСХА, на базе Плодовой опытной станции. Помимо соискателя, в ее выполнении под руководством автора участвовали студенты-дипломники кафедры плодоводства ТСХА, а также аспиранты, защитившие кандидатские диссертации по плодоводству, ботанике и зеленому строительству: В. И. Бабаев, П. Н. Орлов, А. П. Стаценко, В. И. Авдеев, В. В. Ульянов (совместное руководство с проф. М. Т. Тарасенко), Ю. Н. Пухырь, А. Г. Коваленко, X. В. Ша-рафутдинов, X. Исмаил, 3. М. Асадулаев и Н. И. Каргина, которым соискатель искренне признателен за оказанную помощь.

Теоретические предпосылки, положенные в основу работы, обусловили необходимость выполнения исследований на представителях плодовых, ягодных и декоративных растений, относящихся к разным жизненным формам и из разных производственно-биологических групп растений, согласно принятой в плодоводстве группировке. Всего было изучено 256 сортов и форм, относящихся к'111 видам, 59 родам и 30 семействам двудольных растений. В качестве основных методов исследования были взяты наблюдения и эксперимент. При проведении исследований закладывали лабораторные, лабо-раторно-полевые и полевые опыты по методикам, принятым в питомниководстве. Во всех опытах в соответствии с требованиями опытного дела выдерживался принцип единственного логического различия, заключающегося в сохранении в вариантах равенства условий внешней среды и других факторов, за исключением изучаемого (Б. А. Доспехов, 1972, 1985).

В опытах в зависимости от цели и задач в каждом варианте было зачеренковано от 50—200 до 1000 черенков, в 4—5 повторностях. Укоренение черенков проводили в основном в пленочных необогреваемых теплицах по методике, принятой в ТСХА (М. Т. Тарасенко, В. В. Фаустов и др., 1969). В полевых опытах изучали рост и развитие укорененных черенков, высаженных на доращивание. Перед посадкой на до-ращивание укорененные черенки сортировали по разборам, черенки без прироста надземной системы и со слабо развитыми корнями браковали. За все годы проведения опытов было зачеренковано около 300 тыс. черенков разных садовых растений.

Учет выхода товарного посадочного материала проводили в соответствии с действующими техническими условиями на

саженцы плодовых культур ОСТ 46 79 80 — 46 86-80 и затем ОСТ 10-124-88—10 131-88

При определении дыхательного газообмена при укорене нии зеленых черенков определяли общее дыхание и дыхание, подавляемое ингибиторами (фторидом, малонатом и азидом), которые вводили вакууминфильтрацией по Н И Иванову (194Ь) Фракционирование фосфорных соединении прово шли по Шмидту и Тангаузеру в прописи А Н Белозерского и Н И Проскурникова (1958), с последующим опредепением минерального фосфора по Дениже Сжигание растительных образцов при определении общего и белкового азота проводили в смеси серной и хлорной кислот, с отгонкой аммиака по микро Кьельдалю Общую, рабочую и недеятельную поверхность придаточных корней проводили по методике Д А Сабинина и И И Колосова (1940) Количественное раздель ное определение аминокислот и полипептидов проводили путем титрования карбоксильных групп этих соединении в водно этанольных вытяжках по Гаррису Наряду с количественным суммарным определением аминокислот в растительных тканях проводили качественное хроматографическое разде ление и затем идентификацию свободных аминокислот по Б П Плешкову (1968)

Анатомическое исследования проводили на фиксированных в 70—75% этаноле с 5—Ю°0 глицерина черенках по прописям, опубликованным в руководствах по ботаническом микротехнике Срезы стебля и корней проводили на ручном микротоме, мацерацию растительных тканей — в смеси азотной кислоты с бертолетовой солью Окраску тканей проводили гематоксилином по Делафильду или фрологлюцином с соляной кислотой

Экономическую оценку результатов основных исследова ний проводили по принятой в ТСХА методике (М А Ники форов, Б А Яковлев, 1972) в ценах годов проведения опытов Математическую обработку экспериментальных данных проводили общепринятыми методами вариационной статистики, с учетом их применимости к конкретным биологическим объектам (Н А Плохинскии, 1970, Б А Доспехов, 1973, 1984 и ДР )

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Регенерация и вегетативное размножение садовых растений

В обзоре литературы, с привлечением экспериментальных исследований автора показано, что регенерация является первичным и универсальным свойством живой материи Основой регенерации является непрерывное обновление живой мате-

рии, а также естественная способность растений к самовоспроизведению на базе обмена веществ.

У семенных растений в процессе жизнедеятельности наблюдается постоянное обновление биологических структур (отдельных молекул, органелл, клеток, тканей и т. п.), протекающее, на основе закономерностей регенерации. Применительно к растениям молекулярная, внутриклеточная, клеточная и тканевая формы регенерации в своей совокупности представляют единый процесс обновления субклеточных, клеточных и тканевых структур, совершающийся в норме или при разного рода повреждающих воздействиях. Такой тип регенерации целесообразно, по мнению многих исследователей, называть физиологической. В случае восстановления растениями поврежденных или утраченных частей и структур происходит восстановление, или репарация нарушенной целостности, протекающее на основе физиологической регенерации. Такую форму регенерации целесообразно называть восстановительной, или репаративной. Эта форма регенерации в виде облигатной и факультативной широко распространена у растений, а на ее основе в практике садоводства разработаны специальные агротехнические приемы (прививка, окулировка, обрезка и др.).

При восстановлении целостного . растительного организма из части на основе физиологической и репаративной форм протекают процессы репродуктивной регенерации. Эта форма регенерации также широко распространена, на ее базе возникли и затем в эволюции совершенствовались способы естественного вегетативного размножения. В производственной практике на основе репродуктивной регенерации разработаны промышленные приемы и методы искусственного вегетативного размножения, особенно садовых культур. Иными словами, регенерация является биологической основой вегетативных способов размножения. Исходя из такой предпосылки, была предпринята попытка проследить проявление репродуктивной регенерации на примере укоренения зеленых и одревесневших черенков семенных растений. Для анализа укоре-няемости были привлечены многолетние исследования, выполненные в ТСХА, а также литературные данные. Всего было изучено 2900 ботанических, видов, относящихся к 956 родам, 230 семействам, 85 порядкам и 6 классам голосеменных и цветковых растений (табл. 1). При таком подходе было выявлено,' что отдельные группы растений обладают слабо выраженной способностью к формированию придаточных корней, причем они представлены преимущественно древот видным габитусом их жизненной формы. Впрочем, прямой зависимости между систематической принадлежностью таксона любого ранга и способностью к укоренению черенков не

Укореняемость стеблевых черенков семенных растений в зависимости от систематической принадлежности

№№ п/п Название таксона Число Средняя укореняв мость % Число диен до укоренения

класс подкласс поряд ков семей ств родов видов

Отдел голосемен

ные 9 п 30 118 39 120

1 Саговниковые 1 1 1 1 100 37

2 Гнетовые 2 2 2 3 84

3 Гинкговые 1 1 т 1 80 50

4 1 Хвойные 5 7 2 Ь 113 38 121

Отдел покрытосе 30

менные 76 219 926 2782 74

5 Двудольные 60 170 743 2395 70 32

2 Магнолиевые 7 15 2Ь 51 56 65

3 Лютиковые 4 8 40 118 79 32

4 Гамаме.чисовые 8 16 4Ь 1ь8 38 51

5 Гвоздичные 3 11 50 170 89 21

6 Диллениевые 14 39 110 328 78 32

7 Розовые 15 53 235 934 64 32

8 Астровые 9 28 236 Ь24 У0 28

6 Однодольные 1ь 40 183 387 г-8 24

9 Частуховые 2 12 14 23 ч 15

10 Лилейные 10 33 122 273 87 2Ь

И Ареаидовые 4 4 32 91 96 19

Итого 85 230 Ч5ь ¿900 Ь8 43

прослеживается Мы полагаем, что регенерация как биологическое явление характерна для всего растительного мира, но ее проявление в виде репродуктивнои регенерации, в част ности, в процессе адвентивного ризогенеза, не зависит от сис тематического положения таксона и не определяется древностью происхождения Даже в пределах одного вида (на пример, разные сорта и формы вишни сливы, ябюни и др ) проявляется неодинаковая способность к формированию придаточных корней при укоренении зеленых черенков, что свидетельствует о наследственном характере протекания процессов репродуктивной регенерации ОДы считаем, что укореняемость стеблевых черенков является генетическим призна ком и она зивисит от жизненной формы конкретного таксона (табл 2) И хотя способность древесных растении к форми рованию адвентивных структур при репродуктивной регене рации является генетически вариабельным признаком, она коррелирует с жизненной формой таксона (формы, сорта или ботанического вида в целом) В частности, деревья, как пра-

Укореняемость стеблевых черенков семенных растений в зависимости от

их жизненной формы

Жизненная форма Число Средняя укореняемость, % Число .дней до массового укоре1 нения

семей ств родов видов

Деревья.......... 75 198 578 44,3 66

в т. ч. хвойные...... 7 20 84 36,8 139

вечнозеленые . ... 38 78 154 59,4 73

листопадные..... 54 108 340 41,8 41

Кустарники......... 98 362 1170 . 75,6 43

в т. ч. вечнозеленые..... 57 143 385 77,6 70

листопадные геоксильные 42 135 570 73,7 32

листопадные аэроксиль-

ные........ 40 84 215 65,4 37

Лианы ......... . . 53 107 257 79,2 30

Травянистые многолетники . . . 81 340 895 94,3 21

Итого . . . 230 956 2900 68,0 43

вило, проявляют слабую корнеобразовательную способность в отличие от кустарников, особенно геоксильных, лиан и травянистых многолетников.

Возникнув на основе разных форм регенерации в филогенезе, "вегетативное размножение специализировалось и приняло конкретные формы и способы, наблюдаемые у современных растений. Одновременно повысилась надежность воспроизведения дочернего потомства в естественных условиях обитания растений. Искусственные методы выращивания клонового посадочного материала базируются на облигат-ных и факультативных способах естественного размножения растений. При анализе вопросов прогрессирующего старения сортов и культурных форм садовых растений необходимо различать хозяйственное и биологическое вырождение клона при его длительном вегетативном размножении. Хозяйственное вырождение является результатом передачи дочерним особям опасных вредителей и болезней. В отличие от хозяйственного вырождения биологического прогрессирующего старения и затем вырождения клона у садовых растений не наблюдается, хотя этот вопрос до сих пор является спорным. Генетическая стабильность дочернего потомства при разных способах вегетативного размножения определяется митоти-ческой деятельностью камбия и апикальных меристем.

Разработка отдельных биологических и агротехнических приемов повышения укореняемости зеленых черенков садовых растений в процессе репродуктивной регенерации

Приведенные в этой главе результаты экспериментальных исследований позволяют считать, что на дифференциацию придаточных корней и успешное укоренение зеленых черенков многолетних древесных и кустарниковых пород влияют многие факторы, в частности, возраст исходных маточных растений, срок черенкования, тип и зона побега, а также обработка черенков ауксиновымн регуляторами роста и создание для них оптимальных условии укоренения (свет, влажность, температура и др ) В практическом плане в условиях производства эти факторы следует учитывать с целью повышения выхода посадочного материала, и в этом отношении до настоящего времени отдельные аспекты технологии зеленого черенкования требуют усовершенствования, конкретизации и уточнения, особенно в разных климатических зонах нашей страны Так, многие исследователи основным \хловием вы сокой корнеобразовательной способности зеленых черенков древесных растений считают выбор календарных сроков че ренкования Действительно, оптимальные сроки определяют ся интенсивностью роста годичных побегов в длину, причем в зависимости от биологических особенностей породы для листопадных культур они совпадают во времени с активным ростом стебля (вишня, слива, актинидия, жимолость, клоно-вые подвои яблони и вишни и др ) или смещаются на конец этого периода (сорта яблони и груши) Мы считаем, что ос новой успешного укоренения черенков лист жадных садовых растений является генетическая, нас!едственно обусловленная способность к адвентивному ризогенезу, а также активность функционирующих образовательных тканей митотиче екая активность которых приводит, в конечном счете, к фор мированию придаточных структур Эти два фактора органоге неза являются общепринятыми При такой интерпретации ли тературных и наших экспериментальных данных становится вероятным, что создание благоприятных внешних условии для укоренения зеленых черенков, с одной стороны, и направленная интенсификация обменных процессов и меристемати ческой активности, с другой, — являются взаимосвязанными процессами

Обращает на себя внимание разная реакция зеленых че ренков различных садовых растении на их обработку аукси новыми регуляторами роста Мы пола1аем, что такая реакция черенков обусловлена потенциальной способностью растений 10

формировать на стеблевых частях придаточные корни на основе репродуктивной регенерации.

Из результатов исследований, приведенных в настоящем разделе,.можно сделать следующие выводы.

1. Возраст маточных растеннй оказывает прямое влияние на укореняемость и последующее развитие зеленых черенков. С целью повышения их укоренения, а также лучшего развития надземной и корневой систем следует заготавливать черенки с возрастно молодых растений, лучше со специальных маточников.

2. Укореняемость и последующее развитие зеленых черенков подавляющего большинства садовых растений зависит от сроков черенкования, типа черенка и зоны побега. Исключение составляют сорта, формы и породы с наследственно обусловленной высокой способностью к формированию придаточных корней на стеблевых структурах, со слабо выраженной зависимостью укоренения от сроков черенкования и зоны побега, обычно не имеющих дифференцированных корневых зачатков (актинидия, жимолость, облепиха, клематисы и др.).

3. Создание оптимальных условий среды укоренения зеленых черенков садовых растений, в частности, повышение температуры субстрата укоренения до 24—28°С повышает укореняемость черенков всех изученных форм, сортов и пород, особенно у черенков с длительным и растянутым периодом корнеобразования и со слабо выраженной способностью к формированию придаточных корней стеблевого происхождения. При укоренении легко укореняющихся черенков садовых растений (сорта и формы садовых роз и облепихи) обогрев субстрата практически не влияет на укореняемость.

4. Применение ауксиновых регуляторов роста в оптимальных концентрациях для обработки зеленых черенков с целью индукции корнеобразования положительно влияет на их укореняемость и последующее развитие применительно к подавляющему большинству садовых растений. Однако сам механизм направленного воздействия ауксинов на процессы адвентивного ризогенеза у зеленых черенков древесных растений до настоящего времени слабо изучен и в этом направлении необходимы дальнейшие исследования. •

Физиологические особенности процессов репродуктивной

регенерации при укоренении зеленых черенков садовых растений (в связи с применением ауксиновых регуляторов

роста)

При размножении плодовых и декоративных растений зелеными черенками нарушается целостность организма и происходит дискоординация биологической системы авторегуля-

ции общего метаболизма В зеленом черенке, отделенном от материнского растения и не имеющем корней, при укоренении происходит сложная перестройка обменных процессов, в частности, углеводного и обмена минеральных и органических азот- и фосфорсодержащих соединении В процессе укоренения зеленых черенков листья обеспечивают протекание основного и промежуточного метаболизма в процессах корне-образования путем обеспечения зоны формирования придаточных корней пластическими веществами энергетического и, вероятно, также и гормонального характера Проведенные ис следования позволяют считать, что процессы придаточного корнеобразования у зеленых черенков садовых растений оп ределяются в основном трофической деятельностью листьев Сокращение их числа и соответственно площади в расчете на черенок вызывает слабое развитие придаточной корневой сис темы у укорененных черенков Пазушные почки практически не влияют на укореняемость зеленых черенков и последующее развитие придаточных корней (табл 3) Аналогичные дан-

Таблниа3

Корреляционная зависимость между площадью листьев (\), укореняемостью и развитием корневой системы (у) у черенков лавровишни

лекарственной в зависимости от обработки И/М К (табличное значение критерия Стьюдента 2 40 при уровне значимости 0,95)

Показатели Обра бо гка Козффи циент корреіяции Фактический критерии Стьюдента Уравнение ли неиной регрес сии

Укореняемость, % Число корней 1 го порядка, шт на 1 черенок Длина корней I го порядка, см на 1 черенок Сухая масса корней, г на 10 черенков Обшая адсорбирующая поверхность, м2 на 10 черен ков . . Рабочая адсорбирующая поверхность, м2 на 10 черенков ИМК ИМК ИМК ИМК ИМК 0,70+0,35 0 Ь9 ±0 29 0Ь8±0 30 0 51 ±0 35 0,87 ±0,21 0 82±0,23 0 89 ±0,18 0,93±0,15 0 80±0 24 0,77 ±0 26 2,41 2 38 2 ЗЬ 1,46 4.14 3 56 4 94 6,20 3 33 2 96 у — 0 44\+43,90 у-0,23x4-65 30 у = 0 43х+45 70 у = 0.09х+ 9 40 у=3 30х+84 70 у=0 72х+56 00 у-0 045х+0 26 у-ОДЧх+О 92 у —0 043х+0,48 у —0 022х+0 61

ИМК 0,77 ±0,26 0,72±0,28 2,96 2.57 у=0015х+0 18 у+0,007х+0 26

ные были получены в 1964—1973 гг на примере укоренения черенков разных сортов роз, вишни, бересклета, лавровишни и калины Об определяющей роли листьев в процессах придаточного корнеобразования свидетельствует их выраженная 12

способность формировать придаточную корневую систему самостоятельно, вне связи с пазушной почкой и стеблевой частью побега. Изучение влияния почек на укореняемость черенков позволяет считать, что у листопадных и вечнозеленых садовых растений образование придаточных корней не зависит от наличия на черенке пазушных почек.

Проведенные нами исследования по физиологическим особенностям укоренения зеленых черенков выявили, что в первые дни укоренения во всех частях черенка отмечается ка-таболическая направленность общего метаболизма: идет распад хлорофилла, белков и нуклеопротеидов (особенно выраженный в листьях зеленых черенков), сопровождаемый снижением количественного содержания этих соединений и соответствующим повышением минеральных и низкомолекулярных органических продуктов ресинтеза. В свою очередь небелковые азотсодержащие соединения при корнеобразовании перемещаются из листьев и верхней части стебля в базальную зону черенка. Одновременно в зоне корнеобразования зеленого черенка увеличиваются не только органические формы азота (полипептиды и свободные аминокислоты), но и другие энергопластические вещества, в частности углеводы, кислоторастворимые и кислотонерастворимые соединения фосфора. Обработка зеленых черенков индольными регуляторами роста интенсифицирует перераспределение пластического материала в пределах черенка, активизирует дыхательный газообмен, сопровождаемый перестройкой отдельных ферментных систем. Вероятно, такое перераспределение связано с естественной, присущей всем растительным организмам и их частям полярностью передвижения энергопластических веществ, индуцируемое регуляторами роста.

Под влиянием экзогенных ауксинов и в сочетании с'повышенным количественным содержанием физиологически активных метаболитов в базальной части стебля черенка на последующих этапах корнеобразования наблюдается становление детерминированного типа обмена веществ, характеризующегося анаболической направленностью. Об этом свидетельствуют опыты, проведенные со специфическими ингибиторами-антиметаболитами белкового и нуклеинового синтеза. Так, обработка зеленых черенков вишни хлорамфениколом или трипафлавином значительно снижает их укореняемость, причем ИМК достоверно смягчает инактивирующее влияние ингибиторов на процессы придаточного корнеобразования. Блокирование синтеза белков хлорамфениколом и нуклеиновых кислот трипафлавином, наряду со снижением укореняе-мости зеленых черенков, приводит к убыли в листьях и стеблях белкового и небелкового азота, а также кислотораствори-мого и кислотонерастворимого фосфора, что также свиде-

тельствует о анаболическом характере становления основного метаболизма при корнеобразовательных процессах

Полученные экспериментальные данные позволяют считать, что анаболическая направленность метаболизма в зеленых черенках в процессе их укоренения, особенно в фазу новообразования очагов корневых меристем и затем их дифференциации в тканевые структуры корневого зачатка, непосредственно связана с регенерацией черенками придаточной корневой системы Более того, ведущая роль продуктов угле водного, азотного и фосфорного обмена во всех жизненных отправлениях растительного организма позволяет полагать, что восстановление зелеными черенками в процессе репродуктивной регенерации придаточных корней связано со специфическим метаболизмом, входящим в систему ДНК РНК-протеиды Одновременно полеченные нами экспериментальные данные свидетельствуют, что при укоренении зеленых черенков садовых растений наблюдается гидролиз высокомолекулярных углеводов и в тоже время накоп пение в зоне корне-образования низкомолекулярных (моно- и дисахаров) энергоподвижных Сахаров, используемых, по видимому, в качест ве строительного материала в процессе репродуктивной регенерации Причем одновременно с направленностью углеводного обмена идет повышение общего дыхательного газообмена, а также качественная перестройка дыхательного метаболизма, с относительным увеличением доли гликолиза Изменение характера и направленности окислительною катаболизма дыхательного материала определяется, вероятно, спецификой протекания процессов репродуктивной регенерации, способствующих новообразованию на стеблевых структурах зеленых черенков садовых растении придаточных корней

Морфолого-анатомические особенности дифференциации придаточных корней у зеленых черенков садовых растений в процессе репродуктивной регенерации

После высадки зеленых черенков на укоренение уже на 4—8-й день наблюдается формирование каллюса как ответная реакция изолированной части побега на поранение Наибольшее разрастание каллюса наблюдается у зеленых черенков трудноукореняемых сортов и пород (яблоня, груша, слива, вишня). У большинства легкоукореняемых сортов и пород плодовых и декоративных растений он формируется в виде округлого небольшого валика в прикамбиальной зоне нижней части стебля, частично захватывая луб и ксилему Значительное разрастание каллюса тормозит процессы корне-образования у зеленых черенков, вероятно, из за конкурен-

ции за эргастические вещества, а также косвенно из-за механического сопротивления, оказываемого каллюсом эндогенно растущему придаточному корню, В дальнейшем в процессе укоренения базальная часть стебля черенка претерпевает морфологические изменения: в течение 1—3 недель после высадки она утолщается и становится хлоратичной (фаза «отбеливания»). Анатомическое изучение этой части,черенков свидетельствует, что в этот период происходит разрастание вторичных проводящих тканей стебля. В этой зоне черенка наблюдается преимущественное формированием камбием элементов молодой (раневой, или регенерированной) древесины. В этой ткани днфференцировка ксилемных элементов идет дикстретно и центростремительно, поэтому на препаратах наблюдаются проводящие ткани и отдельные группы проводящих клеток, особенно на начальных этапах дифференциации. Одновременно тяжи зрелых участков этой ткани выполняют соединительную функцию с предшествующими постоянными проводящими тканями ксилемы стебля. Для раневой ксилемы в зоне корнеобразования характерно слабое развитие тра-хеальных элементов, особенно члеников сосудов, с преимущественным формированием трахеид. Одновременно в этой зоне наблюдается изменение направленности работы веретено-видных и лучевых инициалей камбия, выражающейся в значительной паренхиматизации раневой ксилемы. При детальном анатомическом изучении тангентальных разрезов зоны корнеобразования зеленых черенков вишни, айвы, актинидии, жимолости, облепихи, розы, сливы, смородины и клоно-вых подвоев яблони и вишни замечено, что в этой части стебля идет увеличение широты сердцевинных лучей с одновременным снижением их высоты. При этом при-незначительном общем увеличении числа сердцевинных лучей на единицу площади ксилемы возрастает относительное количество многорядных лучей (табл. 4). Для более точной количественной оценки степени паренхиматизации ксилемы нами был введен числовой показатель — коэффициент паренхиматизации. Под паренхиматизацией древесины мы понимаем относительное число одноклеточных рядов лучевой паренхимы в расчете на единицу площади ксилемы. Из-за методических трудностей подсчета клеток осевой паренхимы при их апотрахеальной диффузной локализации они не подсчитывались. Естественно, что при такой интерпретации под коэффициентом паренхиматизации следует подразумевать отношение числа однокреточ-ных рядов лучевой паренхимы к этому же показателю во вторичной древесине стебля. Иными словами, относительное увеличение доли многорядных сердцевинных лучей в их общем количестве (в расчете на единицу площади ксилемы) э биологическом плане инициирует такую анатомическую

Паренхиматизация регенерированной (РК) и вторичной (ВК) ксилемы зоны корнеобразования стебля зеленых черенков садовых растений

Число в поле В том

Зона ксилемы зрения микро гиппя 11 9 мм^і чис 7є Коэффи

Порода, форма или сорт шт одно- мно циент па ренхима

рядов лу

ряд горяд тизаиии

чевои па лучей ньгх ньгч

ренхимы

Айва Базар айва ВК •50 26 22 4 1 00

РК ьь 11 0 11 2 20

Актинидия коломикта ВК 54 19 4 15 1,00

РК 57 19 0 19 1,67

Вишня Владимирская ВК 2« 22 16 6 1 00

РК 65 35 25 10 2 32

Вишня, клановый подвои ВК 18 14 10 4 1,00

П 7 РК 47 19 5 14 2 ,Ы

Жимолость съедобная ВК 40 44 28 Ь 1 00

РК 45 34 23 И 1,12

Облепиха Новость Алтая ВК 20 18 16 2 1 00

РК Зь 30 21 6 1,80

Роза Кдиментина ВК 25 5 0 5 1,00

РК Ы1 24 18 Ь 2,40

Слива Волжская краса ВК 83 45 20 19 1,00

вица РК Ч(> 24 и 24 1,15

Смородина Голландская ВК 4? 37 32 5 1,00

красная ГК 78 4Ь 30 16 1,66

Яблоня Пепин шафран вк Ь7 42 17 25 1,00

ный НК 80 46 12 34 1,19

Клановый подвой яблони вк 50 42 8 1 00

Парадизка Будаговского РК 88 50 зі 19 1,53

Клоновый подвой яблони вк 72 Ы 50 11 1 00

№54—118 . . Р.С 104 71 М Зо I 68

Клоновый подвой яблони вк Ы 54 17 7 1,00

Алнарп 2 . < • РК 90 58 26 32 1,45

структуру древесины в зоне корнеобразования стебля зеле ного черенка, включая прикамбиальную зону, которая, в свою очередь, предопределяет возникновение корневых меристем на основе лучевых инициален камбия (табл 4 и 5) Помимо отмеченных "структурных изменении в зоне корнеобразования стебля зеленых "черенков при их укоренении наблюдается изменение размеров ксилемных элементов, особенно под в-шикнем обработки черенков ИМК Наиболее четко такое изменение проявляется в линейных размерах тракеальных элементов и эволюционно связанных с ними клеток либриформа У зеленых черенков в контрольных вариантах (обработанных водой) в регенерированной ксилеме наблюдается уменьшение в 1,5—2 раза длины члеников сосудов, трахенд и склерен-чимных волокон по сравнению с этими же элементами вто-

Размеры сердцевинных лучей в регенерированной (РК) и вторичной (ВК) ксилеме зоны корнеобразования стебля зеленых черенков садовых

растений 1

Порода, форма или сорт Зона ксилемы Высота однорядных лучей Моногоряд! высота ше лучи ширина

мкм число клеток мкм число клеток мкм число клеток '

Айва Базар-айва . ВК , 1870 154 ИОО 71 20 2

РК 0 0 825 .35 77 6

Актинидия коломикта •. ВК 693 28 820 36 28 2

РК 0 0 638 35 35 3 .

Вишня Владимирская ВК 140 61 1100 33 22 2

РК 385 18 451 16 55 4

,<лоновый подвой вишни ВК 440 18 445 20 25 2

П-7 ....... РК 154 11 195 18 58 4 ..

Жимолость съедобная ВК : 937 43 ' 536 21 25 2

РК 715 22 231 10 25 2

Облепиха Новость Алтая ВК 665 32 542 25 22 2

■ РК 308 11 275 10 22 2

Роза Климеитина . . . ВК 0 -0 3300 165 88 5

РК 605 11 880 32 165 7

Слива Волжская краса- ВК 165 10. ' 400 28 33 ' 3

вица . ... . . . РК 0 0 495 33 66 4

Смородина Голландская ВК 726 25 1430 65 55 3 '

красная ...... РК 230 10 670 24 55 3

Яблоня Пепин шафран- ВК 385 35 1.000 62 . .22 - 2

ный ....... РК 605 38 560 51 30 2

Клоновый подвой яблони ВК 1100 57 660 38 25 2

Парадцзка Будаговского РК 766 33 797 30 36 3

Клоновый подвой яблони ВК 781 33 440 21 22 2

№54—118 ...... РК 426 23 513 28 22 2

Клоновый подвой яблони вк 709 39 589 29 22 2

. Алнарп 2 .,.,,. РК 688 29 605 27 22 2

ричной древесины в день черенкования. Обработка черенков ИМК вызывает, в свою очередь, формирование регенерированной ксилемы с трахеальными элементами и волокнами либ-риформа, размеры которых в 2—3 раза меньше соответствующих элементов вторичной ксилемы в материнских стеблях (табл. 6).

Таким образом, в процессе укоренения зеленых черенков плодовых растений дифференцируется регенерированная, ксилема с короткими члениками сосудов, клетками трахеид и склеренхимы, причем на их формирование влияют экзогенно вводимые ауксины (в наших опытах ИМК). В последующем в прикамбиальной зоне стебля зеленого черенка, в области расширенного сердцевинного луча лучевые инициалы камбия

2 ' "?7

Влияние ИМК на длину (в мкм) ксилемных производных веретеновидных инициален камбия стебля зеленых черенков плодовых растений в процессе укоренения

Порода, форма или сорт Обработ ка черен ков Членики сосудов Трахеи ды Волокна Паренхи ма осевая

Актинидия коломикта ИМК 207 220 487 61

— 324 286 500 66

Вишня Владимирская ИМК 175 187 285 66

— 275 205 407 60

Жимолость съедобная ИМК 232 17Ь 462 58

— 323 208 586 ЬЬ

Облепиха Новость Алтая ИМК 126 180 370 56

— 143 2J0 400 57

Слива Волжская краса ИМК 156 237 443 =57

вица — 264 323 475 88

Смородина Голландская ИМК 232 235 484 104

красная — 382 440 517 Ь8

Смородина черная Память ИМК 236 235 511 105

Мичурина — 340 ЗЪЗ 467 80

Персик Золотой юбилей ИМК 154 242 480 59

— 273 374 575 68

Клоповый подвой вишни ИМК 165 143 627 75

П 7 — 228 308 520 78

Клоновый подвои яблони ИМК 172 241 441 30

Парадизка Будаговского — 370 493 1000 44

Клоновый подвой яблони ИМК 258 351 475 50

Лг° 54—118 . . . . — 348 4Ь4 606 37

начинают делиться пери- и антиклинально, что не является характерным для этой меристемы Такая направленность че-ристечатической активности вызывает еще большее расширение сердцевинного луча, особенно в зоне вторичной флоэмы, примыкающей к камбию, с формированием мелких, нзодиа-четрическич клеток паренхимного луча, интенсивно окрашиваемых ядерными красителями и морфологически отличающихся от других, рядом расположенных паренчичныч клеток флоэмы и ксилемы В своей совокупности такие клетки имеют грушевидную форму и ич общепринято называть меристе чатнческим очагом или корневым зачатком Являясь продолжением многорядного сердцевинного луча (в зоне камбия и регенерированной ксилемы), такой очаг непосредственно свя зан с живыми паренчимными клетками перимедулярной зо ны сердцевины стебля и соответственно характерен обеспе ченностью пластическими веществами В этой фазе в таком очаге отсутствует дифференциация меристемы на специфические для "корня гистогены (плерому, периблему и дермато-калиптроген), поэтому мы считает обоснованным такую груп-

пу внешне однородных меристематических клеток называть меристематическим очагом, а саму фазу — гистологической дифференциацией придаточного корня, или фазой меристематических очагов В последующем на основе меристематических очагов наблюдается дифференциация корневой меристемы, с различными гистогенами будущего придаточного корня Эту вторую фазу развития корня мы полагаем целесообразным называть фазой корневого зачатка, а саму группу меристематических клеток, дифференцированных на гистоге-иы, — называть корневыми зачатками, или зачатками придаточных корней, как это было предложено ранее другими исследователями

Следует подчеркнуть, что меристематический очаг вначале формируется из группы лучевых инициален камбия, а затем на основе такого очага дифференцируется корневой зачаток Иными словами, зачаток придаточного корня возникает не из одиночной меристематической клетки, а из группы клеток, что является важной биологическом особенностью его формирования Впрочем, такая закономерность заложения и затем роста корней впервые была отмечена еще в прошлом столетии Ф Ван-Тигемом Следует также подчеркнуть, что при детальном изучении в течение большого числа лет многочисленных микропрепаратов зоны корнеобразования стебля у зеленых черенков древесных плодовых, ягодных и декоративных нами не замечено случаев формирования меристематических очагов и затем зачатков придаточных кор ней другими тканями стебля (за исключением представителей из семейств с внутренней флоэмой)

С морфологическим оформлением корневого зачатка он при благоприятных внешних условиях начинает расти вначале эндогенно, внутри черенка (фаза эндогенного роста придаточного корня), а с выходом за пределы черенка — экзо-генно (фаза экзогенного роста придаточного корня) Функционирование гистогенов корневого зачатка определяет его рост кнаружи от места заложения, радиально в сторону коры стебля При таком росте в корне начинает функционировать, наряду с апикальной меристемой, также боковая образова тельная ткань, воссоединяющаяся с клетками камбия стебля Такое воссоединение обеспечивает согласованный рост в толщину как корня, так и стебля Первые зрелые элементы ксилемы возникают в базальнои зоне мою до го придаточного корня, в зоне его сочленения со стеблем черенка Эти эле менты представлены типичными трачендачи и сосудистыми трачендачи со спиральными и ленточными утолщениями вторичных стенок и имеют довольно разнообразную конфигурацию Эти элементы обеспечивают сочленение горизонтальной системы корня с вертикальной системой стебля

При эндогенном росте придаточного корня наблюдается деформация клеток коры стебля, которые встречаются в направлении его роста, что косвенно свидетельствует о механическом продвижении апикальной части корня внутри черенка. В литературе, однако, имеются указания и на лизигенный рост корНя. .Мы полагаем, что лизис живых клеток стебля связан с секреторными функциями отчленяющихся клеток корневого чехлика корня, с последующей их облитерацией. Представляется также вероятным, что при эндогенном росте придаточного корня клетки корневого чехлика дегенерируют внутри тканей тканей стебля, с их распадом на отдельные фрагменты н катаболические продукты. Продукты резорбции клеток чехлика и отдельных паренхимных клеток стебля могут быть, видимо, повторно использованы черенком, в этом случае эндогенный автолиз содержимого отмирающих клеток и их фрагментов не является, строго говоря, процессом только лизиса или только секреции, его правильнее называть процессом клазмацитоза клеток по аналогии с клазматозом, протекающим в животных тканях и как принято в паталогоана-томической практике. Таким образом, рост придаточного корня внутри стебля зеленого черенка представляет собой сочетание механического давления, оказываемого растущим корнем на окружающие ткани стебля, с кламацитозным автолизом клеток корневого чехлика и деформированных, отмирающих клеток стебля черенка.

К концу вегетационного периода дифференциация всех тканей, образованных в процессе укоренения зеленых черенков, заканчивается.

На основе наших экспериментальных исследований и критического анализа литературных источников можно считать, что при репродуктивной регенерации в зеленых черенках садовых культур проходят сложные анатомо-физиологические процессы перестройки основного метаболизма, приводящие к формированию придаточных корней. Мы полагаем возможным выделить основные фазы корнеобразовательного процесса применительно к зеленым черенкам изученных культур, именно.

1. Фаза индукции корнеобразования.

2. Фаза дифференциации корневых меристем.

3. Фаза дифференциации корневых зачатков.

4. Фаза эндогенного роста придаточных корней.

5. Фаза экзогенного роста придаточных корней.

6. Фаза формирования придаточной корневой системы.

Такая градация во времени корнеобразовательных процессов в зеленых черенках садовых культур не вызывает сомнения, за исключением первой фазы — индукции. Мы считаем выделение такой .фазы обоснованным, так как обработка зе-

леных черенков большинства изученных нами к\льтур ИМК вызывает через определенный календарный периот. формирование придаточных корней В этом случае индукторами кор-необразовательного процесса являются экзогенно вводимые ауксины, уже на ранних этапах приводящие к физиологической и гистологической перестройке обменных процессов я структур в пределах всего черенка и особенно выраженную в зоне корнеобразования

Проведенный нами аналш строения, структуры и возраст кого развития периваскулярнок склеренхимы показал, что ни прямо, ни косвенно склеренхима не влияет на ход корне-образовательного процесса, она также не в состоянии ради кально препятствовать росту придаточных корней Характер развития склеренхимы в стебле черенкуемых побегов не является диагностическим признаком укореняемости зеленых черенков

Таким образом, приведенные в настоящем разделе результаты экспериментальных исследований позволяют считать, что определяющим моментом успешного укоренения зеленых черенков садовых растении является митотическая активность камбия стебля При обработке черенков ауксиновыми регуляторами роста интенсивность деления инициальных клеток камбия и его меристематических производных повышается Ризогенное влияние ауксинов на адвентивное корнеобразова-ние у черенков трудноукореняемых плодовых растений выражается в изменении направленности работы веретеновидных инициален камбия и в формировании придаточных корнеи в зоне лучевых инициален У черенков легкоукореняемых древесных и кустарниковых пород а\.ксины повышают мито-тическую активность лучевых и веретеновидных клеток камбия и в совокупности с наличием многорядных сердцевинных лучей предопределяют дифференциацию корневых меристем в стеблях зеленых черенков или материнских побегов

Представляется обоснованным, что при адвентивном ри-зогенезе веамцими факторами теления и затем дифференциации меристематических прои ¡водных камбия являются натив-ные и экюгенные фитогормоны, а также продукты лизиса протопластов и деградации макромолекул ксилечных элементов, обтадающих рострег\лирующей активностью, в частности а\ксиновой В этом случае начальным этапом придаточного корнеобразования и в целом формирования черенка ми адвентивных корней явтяется гетерогенная популяция образовательных инициален камбия и его меристематических производных Обработка черенков ауксинами вызывает детерминированное развитие этой популяции, приводящее к дифференциации гистогенов корня в зоне широких сердцевинных лучей центрального цилиндра стебля

У зеленых .черенков древесных садовых растений при переходе корней от первичного к вторичному анатомическому строению наблюдается разная последовательность заложения и затем развития вторичных меристем (камбия и феллоге-на). В зависимости от места заложения феллогена (в центральном цилиндре или коровой части корня) и времени заложения предложены основные типы перестройки анатомических структур корня (стелярный синхронный и асинхронный, кортикально-стелярный синхронный и асинхронный).

Разработка и совершенствование отдельных агротехнических приемов выращивания посадочного материала садовых культур на основе технологии зеленого черенкования

Самым сложным и слабо изученным элементом в технологии зеленого черенкования является доращивание укорененных черенков до стандартного посадочного материала применительно к отдельным группам сортов, форм и пород садовых растений и с учетом климатических условий зоны. В связи с изложенным нами были проведены исследования по разработке отдельных агротехнических приемов получения корнесобственных и привитых саженцев.

Проведенные исследования по доращиванию укорененных черенков облепихи крушиновидной, актинидии коломикта, жимолости съедобной, крыжовника, сливы домашней, лавровишни лекарственной, калины вечнозеленой, бересклета японского, смородины красной и черной, вишни позволяют считать, что число лет доращивания на полях питомника зависит от породы, сорта или формы, типа черенка и срока черенкования, поэтому строго регламентировать число лет их выращивания, как это принято в промышленном питомнико-водстве для большинства плодовых культур, не является приемлемым, необходим дифференцированный подход, с учетом силы развития придаточной корневой системы и надземной части, а также климатических условий региона. Помимо изложенного, на выход стандартного посадочного материала влияет срок пересадки укорененных черенков на доращивание, как это видно из данных таблицы 7.

Следует подчеркнуть, что даже в пределах одной породы выход товарного посадочного материала во многом зависит от биологических особенностей роста и развития укорененных черенков конкретных сортов и форм, причем этот выход саженцев коррелирует с укореняемостью зеленых черенков. Так например, детальное изучение укоренения зеленых черенков вишни более 50 сортов и 20 форм клоновых подвоев выявило, что в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны РСФСР выход стандартных саженцев зависит от трудности

Выход товарных саженцев плодовых и декоративных культур в зависимости от сроков высадки укорененных черенков на доращивание

(среднее за 1970—1972 гг однолетний никл дораш тания в иг <11 ла выс 1ленных на юративание черенков)

Порща

Выращено саженцев

В том чис те

стандарт ных

нестан даргныч

Доращивание на месте укоренения (контроль)

Арония чернопіот.ная Калина б\ль гене-к Чубушник венечный Розы (9 сортов)

Ь2 2±0,1 3 8 78 1 17,8

83 3 -0 2 0 8 «¿5 16 7

75 0 4 4 1 71,7 24 2

702^1,1 122 58,0 29,8

Осенняя пересадка

Арония черноплодная Калина бу тьденеж Чубушник венечный Ро.ад (9 сортов)

87 2±1,3 86 6 0,Ь 12 8

88 5±1 5 87,7 0,8 115

85 в-4-8 8 84,7 1.1 14 2

62 5+5 4 Ы.О 1.6 37,4

Весенняя пересадка

Арония черноплодная Калина бульденеж Чубушник венечный Розы (9 сортов)

90 4±1 1 90 0 04 96

92 5±0 2 92,0 0.5 7,5

91,1 _і4 2 90 0 1,1 89

ЬЧ,9±а 0 68 9 1,0 30,1

или легкости укореняемости и затем доращивания черенков Эти данные следует учитывать при выборе технологии выращивания посадочного материала вишни Действительно, при трехлетнем цикле доращивания укорененных черенков и их весенней посадке на доращивание выход стандартных саженцев в зависимости от группы сортов колеблется от 50 тыс шт на 1 га выходного поля (легкоукореняемые клоновые подвои вишни и сорта типа Облачинская) до 37— 27 тыс (среднеукореняечые сорта типа Владимирской и Апухтинской) и 8—9 тыс шт (трудноукореняемые сорта тчпа Любская, Жуковская и др ) Естественно, что при единой схеме посадки укорененных черенков на доращивание низкий выход товарных саженцев с единицы выходного поля питомника в производственных условиях неприемлем, необходимы более эффективные технологии выращивания посадочного материала (табл 8)

Выход (в %) двухлетних корнесобственных саженцев в зависимости от укореняемое™ зеленых черенков вишни (среднее за 1982—1986 гг.)

си о И >1

Выход двухлеток от числа черенков, высаженных на до-ращивание

всего

в т. ч.

нестан-■■ дарт.

Растения, погибшие при посадке и доращи-< вании

Выход товарных саженцев

всего от числа черенков, высаженных на

укоренение

дора-щива-ние

в т. ч. по товарным сортам

Всего, в тыс. шт. с 1-го га выходного поля питом- -ника

Владимирская

67,1

38,9

16,2

3,4

79,1

5,8

20,9

44,8

73,3

80,9

63,0 7,6

Апухтинская 37,0 | 29,0 | 55,4 | 66,8

Любека я

19,1

33,2

35—37

27—28

26,3

9,1

4,8 ' —

73,7

НСР0,5 4,8 '

4,5

4,4

17,2-

4,3

45,0 55,0 8—9

5,2 5,0 —

Целью проводимых с 1982 г. по настоящее время исследований явилось изучение возможностей получения привитого посадочного материала плодовых культур, в основном семечковых и косточковых, на основе технологии зеленого черенкования и применения клоновых подвоев. На примере выращивания саженцев вишни было показано, что укорененные черенки испытанных клоновых подвоев вишни в год укоренения приводны для закладки 1-го поля питомника, они отличаются высокой приживаемостью и к моменту проведения окулировки пригодны для ее проведения. Последующее более детальное изучение влияния сроков и способов проведения окулировки на выход однолетних саженцев вишни выявили значительные преимущества проведения окулировки вприклад сравнительно с окулировкой в Т-образный разрез. Одновременно эти опыты выявили оптимальные для вишни сроки проведения окулировки (для условий Подмосковья раннелет-ние, до 1-го августа). При поздних сроках окулировки (до середины августа) выход стандартного посадочного материа-

via снижается при обоих способах окулировки и особенно значительно при окулировке в Т образный разрез В силу биологических особенностей косточковых культур (высокие пробуднмость и скороспелость почек, длительный верхушечный рост побегов и др ) однолетние саженцы вишни имеют в зоне кроны скелетные ветви и по своему развитию напоминают стандартные двухлетки (кронистые однолетки) Гистологическое изучение особенностей срастания подвоя с привоем в зависимости от способа окулировки позволяет считать, что камбии прививочных компонентов при обоих способах интенсивно работает при оптимальных условиях внешней среды и соответственно наблюдается дифференциация производных этой меристемы В результате работы камбия в начальный период формируется каллюсная паренхимная прослойка, известная в литературе по садоводству как промежуточная, или интермедиаторная ткань В последующем паренхимные клетки каллюса дифференцируются в проводящие элементы ксилемы и флоэмы, с одновременным новообразованием между этими тканями раневого камбия Согласованная во времени и пространстве работа камбия щитка, подвоя и раневой меристемы приводит к восстановлению единой проводящей системы, что и характеризует приживаемость щитка привоя Однако процесс восстановления проводящей системы в зависимости от способа окулировки разный В случае окулировки в Т образный разрез отделение коры подвоя проходит не по зоне однослойного камбия, а по его молодым производным во вторичной ксилеме Клетки этой зоны обладают слабой механической прочностью, они не лигнифицированы, поэтому при отделении лопастей разреза от стебля подвоя камбий вместе с частью почти недифференцированных молодых элементов ксилемы отходит к коровой части В свою очередь камбии щитка непосредственно соприкасается только с вторичной ксилемой подвоя Иначе, камбий привоя и подвоя при проведении окулировки в Т образный разрез пространственно разобщены между собою, что затрудняет воссоединение про-ьодящих систем подвоя и привоя, а само их воссоединение в нослед\ющем наблюдается преимущественно в верхней части щитка (окулировка с ножа) или в нижней и верхней частях (окулировка под нож)

В отличие от окулировки в Т образный разрез при окулировке впрнклад камбии щитка привоя пространственно при мыкает к камбию подвоя и происходит быстрое воссоединение общего камбиального слоя Важно, что при проведении оку лировки в Т образный разрез радиальная толщина вторичной древесины влияет на успешное срастание прививаемых компонентов, причем с увеличением слоя древесины на щитке привоя его приживаемость снижается В случае окулировки

вприклад разная толщина древесины на щитке не влияет его приживаемость, так как воссоединение камбия идет по боковым границам щитка, что и определяет в целом приживаемость привоя.

Создание промышленных садов семечковых культур интенсивного типа базируется на использовании слаборослых вегетативно размножаемых клоновых подвоев, позволяющих направленно регулировать рост и плодоношение привоя. Поэтому разработка интенсивных приемов выращивания клоновых подвоев, в частности яблони, является актуальной. Первые исследования по размножению клоновых подвоев яблони были начаты в 1979 г. и проводятся по настоящее время. Эти исследования выявили принципиальную возможность размножения клоновых подвоев на основе технологии зеленого черенкования. Нами были испытаны целенаправленные способы повышения корнеобразовательной способности у зеленых черенков — система содержания маточных растений и локальная этиоляция побегов. Проведенные опыты показали, что локальное этиолирование побегов повышает укореняемость черенков и увеличивает число придаточных корней, особенно у трудноукореняемых форм клоновых подвоев. Однако более значимым фактором является система содержания маточников. Так, сравнительно с маточниками в открытом грунте, обрезанными по типу живой изгороди на высоту 1,0—1,2 м, обрезка маточных растений на высоту 2—4 см от поверхности почвы (порослевый маточник) достоверно повышает укореняемость и развитие зеленых черенков. Совместное применение этноляции и нанесения на стебли побегов этиолирующей пасты с ИУК. позволило добиться на порослевом маточнике почти 100%-го выхода стандартных клоновых подвоев яблони в год их черенкования в условиях южной зоны садоводства. Одновременно проведенные исследования по размножению клоновых подвоев зелеными черенками позволили довольно успешно совместить применительно к южной зоне питомниковод-ства технологию зеленого черенкования с технологией отво-дочного размножения. В этих опытах такое совмещение технологий выявило высокую продуктивность маточника, особенно с предварительной выгонкой маточных растений под пленочными укрытиями с последующим использованием побегов для зеленого черенкования.

Экономическая эффективность технологии зеленого черенкования

Проведенный анализ экономической эффективности показал, что в расчете на единицу площади выходного поля питомника такие стоимостные показатели, как себестоимость

продукции, чистый доход и уровень рентабельности зависят, в первую очередь, от выхода стандартного посадочною материала Последний показатель, в свою очередь, определяется биологическими особенностями сорта, формы и иг породы и применяемой технологией Иными словами, в условиях протекающей в настоящее время экономическом реформы, су ществованин государственных, договорных и кооперативных цен основные экономические критерии могут между собою шачительно различаться в ¡ависимости от примененной тех нологии выращивания посадочного материала, они являются относительными Поэтому в данном случае более четким по-ьазателем, по нашему мнению, являются прямые затраты труда на единицу продукции Это связано с тем, что мате риально технические и др\.гие прои шодственные затраты в расчете на 1 га выходного поля приблизительно равны, в то время как прямые затраты труда прямо связаны с примененной технологией

В наших опытах наименьшие затраты труда (на примере сорта вишни Владимирская) в расчете на 1 тыс саженцев выявила технология зеленого черенкования (8,5 чел -дн ) и технология выращивания привитого посадочного материала на основе окулировки клоновых подвоев вприклад (10 чел-дн ) сравнительно с окулировкой такого типа подвоев в Т образный разрез (22,5 чел дн ) Однако эти же технологии применительно к сорту вишни Любская выявили неэффективность ее размножения зелеными черенками сравнительно с выращиванием привитых саженцев (соответственно затраты труда составили 104 и 14,5—21,5 чел дн на 1 тыс саженцев)

Проведенная экономическая оценка выращивания клоновых подвоев яблони применительно к южной зоне п11гомни-ководства выявила, что технология зеленого черенкования сравнитетьно с базовой технологией отводочного (вертикаль ными отводками) размножения позволяет в несколько ра $ увеличить коэффициент размножения Однако наиболее ре .лльтативными оказались варианты содержания маточников по совмещенным технотогиям (порослевый маточник вертикальных отводков—челеное черенкование), особенно с пред варительнои выгонкой побегов для раннелетнего черенкова ния В последнем случае следует подчеркнуть такой аспект, как экономия земельной площади для маточников клоновых подвоев И хотя в этом случае экономический эффект трудно оценить в денежном выражении, однако с принятием в нашей стране соответствующего законодатетьства о земле его следует учитывать Результаты выполненных исследований также выявили высокую результативность (себестоимость подвоев, уровень рентабельности их выращивания, снижение

затрат труда и другие экономические показатели) при размножении клоновых подвоев яблони (на примере М9 и Дусе-на Марголина) на основе интенсивной технологии, базирующейся на совмещении выгонки побегов для зеленого ранне-летнего черенкования и последующего использования этого же маточника для получения вертикальных отводков.

Заключение, выводы и предложения производству

Зоной корнеобразования зеленого черенка является его стеблевая часть, заглубленная в субстрат. В период черенкования побеги, как правило, находятся в фазе интенсивного роста в длину или в фазе затухания роста, а стебли имеют вторичное анатомическое строение, при активно функционирующем камбии. При высадке черенков на укоренение активность камбия сохраняется, свидетельством чему является утолщение базальной зоны стебля, особенно в зоне корнеобразования. Это радиальное утолщение идет путем формирования камбием молодых элементов раневой ксилемы. Нарастание такой ксилемы особенно интенсивно наблюдается в первые 5—10 дней после высадки черенков на укоренение. Анатомически молодая регенерированная ксилема отличается от вторичной ксилемы стебля маточных растений. Для нее характерно слабое развитие сосудов, с преимущественным формированием трахеид и волокон либриформа. В молодой древесине с изменением направленности дифференциации ве-ретеновидных инициален камбия отмечается паренхиматиза-цня ксилемы, причем число паренхимных клеток увеличивается. Меристематическая . активность камбия приводит к структурным изменениям в зоне корнеобразования и, в конечном счете, к дифференциации придаточных корней. Об определяющей роли функционирования камбия в процессах адвентивного ризогенеза свидетельствуют результаты опытов, в которых митотическое деление в зеленых черенках блокировалось хлорамфениколом и трипафлафином. Специфическое действие этих ингибиторов заключается в том, что они соответственно подавляют деление путем блокады синтеза белка и репликации нуклеиновых кислот. В наших исследованиях предварительная обработка зеленых черенков этими препаратами перед высадкой на укоренение в последующем достоверно снижала укореняемость как в контрольных вариантах (обработка водой), так и в вариантах с обработкой ИМК.

Следует отметить, что основой вегетативного размножения садовых растений является митотическое деление, приводящее к сохранению хозяйственно ценных свойств и признаков сорта или формы. Многолетняя культура древесных и кустарниковых плодовых, ягодных и декоративных пород базируется

на разных способах клонального размножения, позволяющее в последующих репродукциях воспроизводить дочернее потомство, по своим наследственным и хозяйственным признакам неотличимое от материнского, за исключением мутацион-нои изменчивости Помимо этого на основе мнтотически про лиферирующеи камбиальной шны стебая создается гетеро генная популяция лабильно детерминированных или слабо дифференцированных меристематических клеток, производных лvчeвыx и веретеновидных инициален камбия Эта по пуляция уже на начальных этапах дифференциации (фаза детерминации) перестает делиться, а составляющие ее клетки специали шр\ ются в опреде генном направлении Представляется вероятным, что v растении факторами деления и по следующей дифференциации меристеуытических производных являются нативные и синтетические рег\ тяторы роста, а также продукты лизиса и деградации макромолек\л трахеаль-ных структур ксилемы (а также, вероятно, элементов флоэ мы), обладающие гормональной активностью

Можно считать вероятным, что в процессах придаточного корнеобразования начальным этапом органогенеза является не одиночная клетка, а группа меристематических инициален камбия и его производных, дающая начало пролиферирую щим клеткам примордия корня В этом случае обработка че ренков ауксиновыми регуляторами роста вызывает направленное развитие ноп\ 1яции тслящихся кльгок, приводящее к фор мированию гистогенов и в целом придаточного корня Одновременно протекающие аналогичные процессы в зоне регене рированной ксилемы стебля приводят к стабильной днффе ренциации и функционированию трахеальных элементов и волокон либриформа Однако в отличие от этих структурных компонентов древесины клетки осевон и лучевой паренхимы сохраняют протопласты и под влиянием разного рода факто ров, в том числе и гормональной природы, на разных уровнях дифференциации могут передифференцироваться, дедиф-ференцироваться или вновь начать делиться, как это наблю дается в зоне корнеобразования у зеленых черенков плодо вых культур при их укоренении

Выводы

1 Биологической основой современной технологии зелено го черенкования садовых растений является регенерация Ре генерация представляет собой совокупность процессов восста новления и обновления биологических структур (субклеточных, клеточных, тканевых, частей и органов), вызванных внутренними или внешними причинами У растений она выражается в разных формах (физиологическая, репаративная

и репродуктивная регенерация) и является универсальным признаком жйвой материи, включая растения. Способность садовых растений к формированию адвентивных органов при репаративной и репродуктивной регенерации является фено-типически вариабельным признаком и коррелирует с жизненной формой сорта, разновидности или вида в целом. В частности деревья, как правило, проявляют слабую корнеобразо-вательную способность в процессе репродуктивной регенерации в отличие от кустарников, особенно геоксильных, лиан и травянистых Многолетников.

2. Вегетативное размножение, возннкнув на основе разных форм регенерации, .в последующем в эволюции специализировалось и приняло конкретные формы и способы, наблюдаемые у современных растений, оно на базе облигатных и факультативных способов размножения и предопределило разработку искусственных методов выращивания клонового посадочного материала. В практике садоводства наследственно обусловленную способность садовых растений к репродуктивной регенерации следует учитывать. При этом при размножении многолетних плодовых, ягодных и декоративных культур зелеными черенками необходимо создавать условия среды укоренения, способствующие дифференциации в стеблях корневых меристем и затем придаточных корней. Создание оптимальных условий среды укорнения зеленых черенков садовых растений (например, повышение температуры субстрата до 24...28°С) повышает укореняемость черенков, особенно с растянутым и длительным периодом корнеобразования и у пород со слабо выраженной способностью к формированию придаточных корней стеблевого происхождения.

3. Укореняемость и последующее развитие зеленых черенков подавляющего большинства садовых растений зависит от возраста маточных растений, сроков черенкования, типа и зоны побега, а также от типа -зеленого черенка. Исключение составляют сорта, форма и породы с наследственно обусловленной высокой способностью к формированию придаточных корней на стеблях, со слабо выраженной зависимостью укоренения от сроков черенкования и зоны побега, в частности у растений, в естественных условиях не имеющих дифференцированных корневых зачатков (актинидия, облепиха, клема-тисы, розы и др.).

4. Процессы придаточного корнеобразования у зеленых черенков садовых растений определяются функциональной, в основном трофической деятельностью листьев. Сокращение их числа на черенке и соответственно площади вызывает слабое развитие придаточной корневой системы у укорененных черенков. Пазушные почки практически не влияют на укоре-

няемость зеленых черенков и последующее развитие придаточных корней

Б При укоренении зеленых черенков садовых растений наблюдается гидро ни высокомолекулярных чглеводов и одновременное накопление в зоне корнеобразования ни жомо лекулярныч Сахаров Одновременно с такой направленностью углеводного обмена идет повышение интенсивности дыхания, с относительным уветичением доли гликолиза Изменение характера и направленности окислительного метаболизма ды хателыюго материала опредетяется, вероятно, спецификой протекания процессов репрод\ктивнои регенерации, способст вующих новообразованию на стеблях зеленых черенков придаточных корней

6 В процессе vкopeнeния зеленых черенков в них протекает дестр\ктивныи распад хлорофилла и белковых соединений, особенно в листьях, с одновременным повышением со держания небелковых форм азота, включая аминокислоты, ионшептиды и минеральный азот В пределах черенка при его Vкоренении идет перераспределение азотсодержащих веществ, причем в зоне корнеобразования наблюдается повышение органических форм растворимого азота Одновременно при укоренении зетеных черенков в зоне корнеобразования происходят изменения метаболизма фосфорных соединении, по своей направленности аналогичные обмену азотсодержащих веществ Заложение и затем рост придаточных корней у зеленых черенков связан с повышением количественного содержания в базальнои части стебля органического кислото-нерастворимого фосфора Вероятно, наблюдаемые физиологические изменения в метаболизме хлорофилла, азот- и фосфорсодержащих соединений связаны с восстановлением зелеными черенками придаточной корневой системы

7 Применение ауксиновых регуляторов роста в оптималь ных концентрациях для обработки зеленых черенков с целью интенсификации корнеобразования положительно влияет на их укореняемость и последующее развитие применительно к подавляющему большинству изученных садовых растений Ризогенное влияние этих регуляторов роста на адвентивное корнеобразование у зеленых черенков трудноукореняемых плодовых растений выражается в изменении направленности работы веретеновидных инициален камбия и в формировании придаточных корней в зоне лучевых инициалей этой меристемы У черенков легкоукореняемых древесных и кустарниковых пород ауксины повышают митотическую активность лучевых и веретеновидных клеток камбия и в совокупности предопретеляют дифференциацию корневых меристем в стеблях зеленых черенков или материнских побегов Эндогенный и затем экзогенный рост придаточного корня идет в резуль-

таге функционирования корневой меристемы, с одновременно протекающими процессами деления, роста и дифференциации клеток апикальной части корня.

8. Проведенный анализ строения и возрастного развития внексилемной склеренхимы стебля зеленых черенков садовых растений выявил, что лубяные волокна не препятствуют заложению и затем росту придаточных корней. Разное развитие склеренхимы перициклического или флоэмного происхождения в стебле побега или зеленого черенка не является диагностическим признаком высокой или низкой укореняемости черенков садовых растений.

9. В условиях Центральных районов Нечерноземной зоны РСФСР высадку укорененных черенков садовых культур на доращивание следует проводить в весенний период. Представляется перспективным для отдельных плодовых растений летняя пересадка на доращивание (в год укоренения) укорененных черенков с закрытой корневой системой (смородина красная и черная, облепиха, жимолость, клоновые подвои вишни и др.).

10. При выращивании корнесобственного посадочного материала на основе технологии зеленого черенкования для размножения следует брать сорта и формы садовых растений, характерных высокой укореняемостью, коротким периодом корнеобразования и формирующих в год укоренения развитую надземную систему. Выращивание посадочного материала трудноукореняемых сортов и пород садовых растений следует проводить путем окулировки вприклад на перспективных клоновых подвоях, полученных укоренением зеленых черен-

-КОВ.

11. В условиях Центральных районов Нечерноземной зоны РСФСР эффективно выращивание клоновых подвоев яблони укоренением зеленых черенков, с предварительной этио-ляцией побегов и содержанием маточников по типу порослевого. В южной зоне питомниководства целесообразно сочетание размножения клоновых подвоев яблони зелеными черенками с технологией отводочного (вертикальными отводками) размножения, особенно с предварительной выгонкой побегов для черенкования под пленочными необогреваемыми укрытиями.

12. Интенсивная технология выращивания клоновых подвоев яблони и вишни, корнесобственных и привитых саженцев на основе зеленого черенкования сокращает срок выращивания посадочного материала, снижает себестоимость продукции, повышает производительность труда и уровень рентабельности, с одновременной экономией земельной площади под маточными насаждениями плодовых культур сравнительно с общепринятыми базовыми технологиями.

Рекомендации производству

При размножении плодовых, ягодных и декоративных культур зелеными черенками следует учитывать их биологически обусловленною способность к формированию придаточных корней Для повышении укореняемости зеленых черенков необходимо со ¡давать оптимальные условия внешней среды, способствч кшше дифференциации в стебле корневых меристем и затем придаточных корней Процессы придаточ ного корнеобра швании \ зеленых черенков определяются трофическими функциями листьев, поэтому сокращение их числа на черенке вы швает слабое развитие корней у укоре ненных черенков Применение аукснновых регуляторов роста ннтенсифицироет формирование придаточных корней и их следует применять для обработки зеленых черенков подавляющего большинства плодоьых, ягодных и декоративных кольтур

В условиях Центральных районов Нечерноземной юны РСФСР высадку хкорененных черенков на доращивание сле-доет поводить в всссннии период Перспективна для отдельных плодовых растении (смородина красная и черная облепиха жимолость клоновыс подвои вишни и др ) летняя пере садка на доращивание (в сезон укоренения) окорененных черенков с закрытой корневой системой

При выращивании корнесобственного посадочного материала на основе технологии зеленого черенкования для размножения следует брать сорта и формы садовых растении, отличающиеся высокой \кореняемостью черенков, коротким периодом корнеобраювания и формирующих в год укоренения развитию надземную системо Выращивание тродноукореняе мых форм и сортов следует проводить путем окулировки вприклад на перспективных клоновык подвоях, полученных окоренением ¡еленых черенков В Центральных районах Нечерно 1емнои юны РСФСР эффективно выращивание клоно-вых подвоев яблони окоренением зеленых черенков, с предварительно» локальной этиоляциеи побегов и содержанием маточников по типо порослевого В южной зоне питомника водства целесообразно сочетание размножения клоновых подвоев яблони зелеными черенками с технологией отводочного размножения, особенно в сочетании с предварительной вы юнкон побегов для черенкования под пленочными необогре ваемыми укрытиями

3

33

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Гукова М. М., Фаустов В. В. К вопросу механизма действия гетероауксина в растениях.//Докл. ТСХА.—AV, 1961. — Вып. 70.— С. 31—42.

2. Агафонов Н. В., Фаустов В. В. Укоренение зеленых черенков вишни в зависимости от возраста маточных растений.//Докл. ТСХА.— М., 1964.— Вып. 98.— С. 139—146.

3. Фаустов В. В. О роли листьев при укоренении зеленых черенков плодовых культур, и Докл. ТСХА, —М, 1965, 1966, 1967, —Вып. 111, 121, 137.— С. 67—78, 59—66, 5—И.

4. Т а р а с е н к о М. Т., Ермаков Б. С., Фаустов В. В., Прохорова 3. А. Новая технология размножения растений зелеными черенками,—М., ТСХА, 1968.—67 с.

5. Фаустов В. В. Азотистый обмен зеленых черенков вишни при укоренении. — С.-х. биология. — М., 1969.— Т. 4, № 3. — С. 399—402.

6. Фаустов в; В. О роли белковых синтезов при укоренении зеленых черенков вишни.— Докл. ВАСХНИЛ. — М., 1969. — № 8. — С. 21—23.

7. Фаустов В. В. Некоторые физиологические аспекты процесса регенерации при укоренении зеленых черенков. // Новое в размножении садовых растений. — М., ТСХА, 1969.—С. 31—38.

89. Ф а у с т о в В. В. О защитной роли 3-ИМК при нарушении белкового обмена в зеленых черенках вишни. // Применение пестицидов в сельском хозяйстве. — М., ТСХА, 1970.—С. 81—85.

9. Агафонов Н. В., Фаустов В. В. Регуляторы роста' плодовых и ягодных культур.//Новое в плодоводстве. — М., Колос, 1970. — С. 120— 130. '

10. Агафонов Н. В., Фаустов В. В. Применение регуляторов роста в плодоводстве. — М., изд. ВНИИТЭИСХ МСХ СССР,— 1972.— 70 с.

11. Сократова Э. Г., Фаустов В. В. Облепиха в Бурятии.— Улан-Удэ, Бурят, кн. изд-во. — 1974. — 52 с.

12. Тарасенко М. Т., Фаустов В. В., Авдеев В. И. Выращивание саженцев облепихи методом зеленого черенкования в Нечерноземной зоне. — Известия ТСХА,— 1979.— Вып. 3. — С. 104—116.

13. Фаустов В. В. Биологические основы размножения растений.// Плодоводство. — М., Колос.— 1979.— С. 170—191.

14. Фаустов В. В., П основа И. М., Тарасенко М. Т. Вегетативное корнесобственное размножение груши. — Известия ТСХА. — 1981.— Вып. 5.— С. 88—99.

15. Тарасенко М. Т., У л ь я н о в В. В., Фаустов В. В. Размножение вечнозеленых субтропических растений на основе современной технологии зеленого черенкования. — Известия ТСХА.— 1982. — Вып. 3.— С. 90—101.

16. Фаустов В. В. Заложение перидермы и ритидома в стеблях 34

черной смородины И Новые приемы возделывания плодовых растении — М, ТСХА —1981 —С 3—10

17 Фаустов В В, Ульянов В В Влияние листьев и почек на развитие придаточных корней у черенков садовых культур //Прогрессивные технологии в плодоводстве и виноградарстве —М, ТСХА, 1982 — С 3—12

18 Ермаков Б С, Фаустов В В Технология выращивания облепихи — М, Россельхозиздат — 1983 —62 с

19 ФаустовВ В, Тарасов В М, Прохорова 3 А.Орлов П Н Садоводство и цветоводство —М, Колос — 1983 —365 с

20 ФаустовВ В, Орлов П Н Начальные этапы дифференциа ции придаточных корней у зеленых черенков садовых растений при обработке регуляторами роста — Известия ТСХА — М , 1985 — Вып 4 — С 123—138

21 Орлов П Н Фаустов В В Роть периваскулярных волокон в образовании придаточных корней у зетеных черенков садовых куль Tvp — Известия ТСХА Ч 1985 — Вып 6 — С 102—115

22 Ермаков Б С, Ф jvitub В В Биологические особенности и технология размножения обтепихи //Облепиха —М, Лесн пром — 1985 —С 87—122

23 Фаустов В В Проблема регенерации и вегетативного размно ження в садоводстве /' Пробпемы вегетативного размножения в садоводстве — V\, ТСХ\ -1985 -С 21—32

24 АсадулаевЗ VI Фаустов В В Ауксиновыи контроль кси-темнон дифференциации у древесных итоговых растении при регенера ции //Процессы дифференциации и регенерации v изо тированных тканей и органов растении - Чахачкала Дагест кн изт —1986 - С 53—59

25 Фаустов В В Шарафутдинов X В Окулировка вишни на клоновых подвоях /'Проблема интенсификации тодоводства —М, ТСХА— 1987 С 4—10

26 Ф а v с г о в В В Регенерация и вегетативное размножение садо еых растений Известия ТСХ\ М 1^87 — Вып Ь — С 137—160

27 Фаустов В В Жаркова И В АсйдулаевЗМидр Иикроклональное размножение вишни --Известия ТСХА —М, 1988 — Вып 5 —С 131 148

28 Фаустов В В Шарзф\тдинов X В Картина Н И и др Особенности дыхательного газообмечз зетеных черенков плодовых кутьтур в процессе их укоренения /'Пробтсмьг интенсификации садовод ства в Нечерноземном зоне РСФСР — М, ТСХ V -1989 - С 21—42

29 Фаустов В В, Шарафутдинов Ч В СкалийЛ П и др Выращивание кюновых подвоев вишни из зеленых 1еренков //Тех нотогия размножения и новые сорта вишни в РСФСР W, изд Центра НТИ Госагропрома РСФСР — 1989 С 3- 10

30 Шарафутдинов X В Фэусгов В В СкалийЛ П Размножение вишни окулировкой (¡приклад '/Технология размножения и новые сорта вишни — М, изд Центра НТИ Госагропрома РСФСР — 1989 —С 10—21

Объем 2'Д печ. л.

Заказ 388.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно