Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

МОРФОГЕНЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство

Автореферат диссертации по теме "МОРФОГЕНЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ"

" МИНИСТЕРСТВО: СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

-' ^' ^ московская ордена лемпна /. .

И ОРДЕНА "ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА,*

1; На правах рукописи

. Лидия Львовна ЕРЕМЕНКО . . ; '.. Г-' кандидат сельскохозяйственных наук'

МОРФОГЕНЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ

■ (Специальность 06.01.06—овощеводство) ;

■'■■-'.I: Автореферат' •

днссертации на соискание ученой степени ' , доктора сельскохозяйственных наук :'

*.-' "г -1

МОСКВА —Ш8

Работа ¡выполнена л Центральном Сибирском ботапнче- :>■ , . с ком саду Сибирского отделения ЛИ СССР, . ^ -

■.■'■■ ; ,:: .:Официальные оппоненты: ¿ ;. ' :

доктор биологических наук, профессор" М. В. Алексеева, "

доктор сельскохозяйственных наук Т.' А. Зимина,

доктор сельскохозяйственных ;;наук* профессор М. И. Рубцов. ■

Ведущее предприятие: Всесоюзный научно-исслсдователь- : ■ '-■'скин институт растениеводства имени Н. И. Вавилова. " У

Защита состоится « . . 1978 г.

в 15 час. на заседании Специализированного . совета Д-120.35.03 при Московской сельскохозяйственной академшш-.: : ; имени К. А. Тимирязева. ' ''

: : ■■ Адрес:.-127550, Москва И-556, Тимирязевская ул./ 49. : Ученый совет ТСХА, ■ -

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан «

У/, 1978 г.

- Ученый секретарь ' Специализированного совета

профессор Е. П. Широков.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В Постановлении XXV съезда КПСС «Основные направления развития народного хозяйства СССР на 1976—1980 гг.» намечено увеличить производство картофеля, овощей и бахчевых культур, расширить их ассортимент и улучшить качество. На основе совершенствования технологии и внедрения комплексной механизации значитель^ но снизить затраты труда в овощеводстве и картофелеводстве* Улучшить обеспечение-населения свежитни овощами н фруктами в течение всего года. Значительно улучшить семеноводство. Особое значение имеет решение этих задач в восточных районах нашей страны, где в X пятилетке осуществляются высокие темпы развития производиельных сил и освоения природных ресурсов.

Интенсификация овощеводства, расширение видового состава культур и ликвидация сезонности их производства требуют углубленного и детального изучения биологии овощных растений. Исследования морфогенеза и морфофизиологической изменчивости овощных культур направлены на использование резервов повышения продуктивности, заложенных в формообразовании, служат основой для раннего прогнозирования и оптимизации условий формирования хозяйственно-ценных органов. Актуальность проблемы возрастает в условиях Урала и Сибири — районов со сложным, континентальным климатом.

Обоснование, цель и задачи исследований. Изучение морфогенеза овощных культур, представляющих сложную в систематическом отношении группу (более 1200 ботанических видов из 78 семейств однодольных и двудольных растений) потребовало прежде всего выбора классификации. В диссертации (глава I) дан критический анализ существующих классификаций возделываемых овощных культур, и для обобщения многолетних собственных исследований морфогенеза и биологических особенностей избрана классификация овощных растений по жизненным формам в соответствии с предложенной Г. И.Таракановым (1965, 1975) схемой. Изучение жизненных форм овощных растений нмеет„большо? значение,для теоре-

С..

тическйх исследований и для решения практических задач овощеводства, т. к. с понятием «жизненная форма» связаны важные хозяйственные признаки.

В онтогенезе всех видов растений различаются два крупных периода — вегетативного и генеративного развития, известные еще с конца XVÍII века (Гете, Í790). Этапы, фазы или стадии в цикле развития однолетних и двулетних растений и монокарп и ческих побегов многолетних трав выделяются: 1) по внешним морфологическим изменениям (фенологические фазы), 2) по физиологическим, изменениям, происходящим в листьях и точках роста побегов и 3) по возникновению зачатков органов на конусе нарастания побега (Кнршнн, 1975).

Периодизация жизненного цикла по этапам органогенеза была разработана первоначально для контроля за развитием зерновых культур в измененных условиях выращивания (Сапе-гин, 1940; Заблуда, 1939,1948 и др.) и в дальнейшем в виде детальной схемы 12 этапов органогенеза для злаков (Купер-ман и др., 1955). Использование указанной схемы для других групп культурных растений показало, что при всей специфичности форм, строения и морфогенеза у разных родов к видов для всех покрытосеменных растений характерна определенная последовательность органообразовательных процессов (Куперман ,1972). Это дало нам основания положить в основу периодизации морфогенеза овощных культур этапы органогенеза, объединенные в три периода: 1 — формирования и роста вегетативных органов (I—II этапы), 2—образования репродуктивных органов (III—VIII этапы), 3;—цветения и плодоношения (IX—XII этапы).

Продуктивность овощного растения, используемого для пищевых целей, определяется степенью развития, сроками формирования и качеством продуктового органа. При этом одни к те же органы могут служить разным целям — употреблению в пищу непосредственно или быть средством для получения семян в виде семенных плодов или маточников. Изучение морфогенеза растения и его отдельных органов в первом случае направлено на оценку формирования массы органа и его биохимических качественных признаков, а во втором — на развитие системы, определяющей строение семенного куста, его габитус, структуру плодоношения и темпы формирования плодов и семян. При изучении морфогенеза овощных растении различных жизненных форм нами был применен системный подход — на протяжении всего онтогенеза и в связи с условиями выращивания.

Целью исследований морфогенеза овощных растений в настоящей работе было выявление зависимости между образованием зачаточных структур, их развитием в вегетативные и 2

репродуктивные органы и продуктивностью растения, :а таюле характера влияния факторов внешней среды на закономерно--сти формирования урожая и определение степени реализации в данных условиях выращивания потенциальных возможностей генотипа.

В связи с использованием для классификации ботанических видов овощных культур понятия «жизненная форма* (пока еще мало распространенного ь растениеводстве) и органоген етн ч еского подхода к периодизации морфогенеза, при анализе и обобщении собственных экспериментальных и литературных данных были сформулированы следующие задачи исследований:

1. Показать динамику роста н формирования органов типичных представителей групп жизненных форм овощных растений на протяжении онтогенеза, разделенного на три периода морфогенеза.

2. Выявить в каждом периоде морфогенеза общие и специфические черты разных жизненных форм.

3. Определить правомерность деления онтогенеза на три периода морфогенеза на основе объединения этапов органогенеза.

4. Предложить классификацию овощных растений разных видов и жизненных форм по типу органогенеза терминального конуса нарастания.

5. Проследить связи органообразовательных процессов в конусах нарастания побегов с характером ветвления растений н их продуктивностью.

6. Проверить использование микроморфологнческого метода при изучении фенотипической изменчивости растений в разных условиях выращивания, а также влияния факторов внешней среды на уровень продуктивности растений.

Научная новизна работы. Диссертация и опубликованные монографии автора представляют итог первого в нашей стране многолетнего фундаментального исследования морфогенеза (в том числе этапов органогенеза) основных представите' лей группы овощных культур на протяжении всего онтогенеза. Сделанное теоретическое обобщение имеет важное значение для дальнейшего развития научных и прикладных вопросов селекции, агротехники и семеноводства овощных культур.

Подход к контролю за формированием урожая и управлению им через связь органообразовательных процессов в конусах* нарастания с последующим развитием вегетативных и репродуктивных органов, составляющих элементы продуктивности овощных культур, является новым направлением в исследованиях биологии овощных растений.

Материалы по морфогенезу группы культурных растений, полиморфной в систематическом отношении- и включающей

раэные-жнзненные формы, могут быть использованы для разработки общей теории онтогенеза, а данные по морфофизиоло-гической изменчивости в специфических климатических условиях-восточных районов страны являются вкладом в теорию интродукции растений. Выявление путей формирования в он* тогенезе в пределах генотипа различных морфофизиологиче-ских типов (морфобиологических групп, онтотипов) с разной продолжительностью этапов органогенеза, специфическими ростом и темпами формирования вегетативных органов, пло^ дов и семян, способствует выяснению общих закономерностей популяционной изменчивости.

Практическое значение и реализация результатов

1, Контроль за ходом органогенеза почек, развитием их в вегетативные органы и плодоносящие побеги позволяет предвидеть исход морфогенеза, формирование урожая в зависимости от складывающихся внешних условий. Взаимосвязи между развитием микро- и макроструктур: а) открывают возможности ранней диагностики формирования элементов продуктивности и своевременной корректировки агротехники и селекционного процесса; б) позволяют влиять на состав сортовой популяции, выявляя отклонения в формировании ее структуры по морфофизиологическим типам, определяющим уровень и качество урожая*

2. Особое значение использование микроморфологического контроля приобретает в районах с континентальным климатом и в защищенном грунте. В частности, на Урале и в Сибири — в условиях короткого вегетационного периода, контрастных сочетаний температуры и влажности воздуха и почвы существует постоянная угроза незавершения формирования продуктовых органов. Поэтому очень важно следить за всеми отклонениями от типичного морфогенеза и использовать благоприятный радиационный режим для повышения продуктивности овощных растений.

3. Материалы по морфогенезу двулетних (и многолетних луковичных) культур, связывающие первый и второй год жизни растений и показывающие характер изменчивости признаков, обосновывают новые подходы к исследованиям и разработке агротехники семеноводства овощных культур. Регулирование ветвления, цветения и формирования семян у семенни-1 ков с наибольшим эффектом возможно при воздействии на-органогенез почек на ранних этапах их формирования.

4; Реализация полученных результатов возможна и осуществляется через опубликованные работы автора, в частности три монографии Сибирского отделения издательства «Наука», которые используются в научно-исследовательских учрежде-

ннях и ВУЗах как справочный н методический материал. Пер-? вая из них (коллективная монография, 1971 г.) обобщает первые работы по органогенезу овощных культур в нашей стране; вторая (1975 г.) является фундаментальным трудом автора по морфогенезу 14 ботанических видов нз 8 семейств, включающих 276 сортов; 3-я (1977 г., совместно с Е. Г. Гринберг) представляет экспериментальные материалы по изменчивости овощных культур" (зеленных, лука, чеснока и корнеплодов) в разных условиях выращивания и заканчивается обоснованием к разработке рекомендаций.

5. Материалы по морфогенезу послужили для обоснования технологии возделывания овощных культур, в частности при разработке: системы ведения сельского хозяйства зоны Урала (1960—1963 гг.) в Уральском научно-исследовательском институте сельского хозяйства; материалов по биологическому контролю за сельскохозяйственными культурами в Алтайском крае (1969 г.); методических рекомендаций по выращиванию овощных культур в Новосибирской области {1974—1977 гг.).

6. Методические разработки автора, приведенные в опубликованных работах, а также специальные методики внедрены в научно-исследовательскнх учреждениях и ВУЗах. В частности, методика моделирования при изучении морфогенеза разветвленных овощных растений одобрена Всесоюзным научно-методическим семинаром по унификации исследований овощных культур (1969 г.), рекомендована для использования, опубликована и разослана по заявкам в количестве 400 экз. Находится в печати методика исследований семенной продуктивности растений с использованием этапов органогенеза. В Сибирском научно-исследовательском институте растениеводства и селекции (СибНИИРС) СО ВАСХНИЛ метод мнкроморфологического анализа применяется для ранней диагностики семенной продуктиности двулетних овощных растений и при разработке приемов семеноводства некоторых овощных культур в условиях Западной Сибири.

7. Исследования морфогенеза при интродукции растений, в частности озимого стрелкующегося чеснока в Новосибирской области, привели к созданию новых сортов и обоснованию технологии семеноводства через воздушные луковички. В Госсортоиспытание приняты 2 сорта чеснока .выведенные совместно с СибНИИРС СО ВАСХНИЛ, а в совхозе «Морской» заложен впервые в Западной Сибири участок семеноводства чеснока на площади 3 га. В настоящее время СибНИИРС, где ра-: боты по чесноку с 1972 г. ведутся под руководством автора, определен селекционным центром по этой культуре.

Апробация работы. Материалы диссертации 15 раз докладывались: на научных конференциях Тимирязевской с.-х. академии (с 1954 по 1957 гг.), зональных совещаниях по ра-

стениеводству и овощеводству (с 1958по 1968гг.),на Всесоюзном семинаре по унификации методов исследований овощных культур (1969 г.), Всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений (1968 г.) и других Всесоюзных и региональных совещаниях и симпозиумах, посвященных вопросам онтогенеза и морфогенеза высших растений, семеноведения и семеноводства сельскохозяйственных культур (1970—1977 гг.).

Объем работы. Диссертация содержит 300 страниц текста машинописи, 55 таблиц и 150 рисунков. Список использованной литературы включает 1192 наименования, в том числе 380 иностранной . В приложениях даны:1. Перечень таблиц, включающих морфологическую, характеристику овощных растений разных жизненных форм по периодам морфогенеза, со ссылками на монографии, в которых они опубликованы (87 таблиц) и 3 таблицы, не вошедшие в публикации. 2. Список изученных родов и видов овощных растений. 3. Список сортов и сортообразцов, использованных в опытах. 4. Результаты математической обработки итоговых данных, приведенных в таблицах диссертации (с использованием электронно-вычислительных машин).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В последние годы в исследованиях растений стали широко использоваться методы морфофизиологии. Этапы органогенеза и характерные для нихфостовые процессы изучаются с учетом конкретных условий выращиваний растений. Непрерывное воздействие комплекса внешних условий на растение в течение его жизненного цикла может вызвать изменения в морфобио-логической структуре и привести к формированию морфофи-зиологических типов (онтотипов, биотипов, морфо-биологиче-ских групп) в пределах сорта.

Начиная с 50-х годов текущего столетия, морфофизиологи-ческий метод в исследованиях овощных растений получил' довольно широкое распространение, сначала как описательный, а в последние 10—15 лет в основном как экспериментальный, что отражено в сделанных нами обзорах литературы по 'этому вопросу (Еременко, 1970, 1971)*. Но специфика биологических особенностей растений и полиморфность группы .овощных-культур привели к необходимости разработать специальные методики, а деление на указанные выше три периода. морфогенеза принять с определенными .условиями.

. .Наши исследования морфогенеза надземных и запасающих'подземных-органов. овощных, растений в онтогенезе, в

* В. главе Г дан очерк развития исследований овощных культур с помощью мор фофизи о логического метода, описаны особенности его применения для. сложноразветвленных растений.

£

частности органообразовательных процессов в конусах нара* стания—этапов органогенеза проводились как в описательном, так и в экспериментальном плане. Связи процессов морфогенеза на разных этапах с окружащщими условиями, фено-типическая изменчивость признаков и свойств растений в опытах исследовались в сопоставления с экологическими факторами (метеорологические условия разных лет и географических пунктов; комплексы длины дня, освещенности, температуры и влажности воздуха н почвы, складывающиеся при разных сроках посева, а также способах размещения растений на площади). Одним из аспектов экологической изменчивости морфогенеза было изучение условий формирования посадочного материала при вегетативном размножении, влияющих на морфофизиологическую структуру органов размножения, количество и качество запасных питательных веществ.

В диссертации характеризуются периоды морфогенеза, которым свойственны определенные ростовые процессы, морфологические признаки и реакции на факторы среды. Границы периодов морфогенеза намечены с использованием этапов органогенеза верхушечной почки или группы почек. Последовательно рассматриваются периоды формирования и роста вегетативных органов, образования репродуктивных органов, их дифференциации, цветения и плодоношения. Указанные три периода морфогенеза составляют разделы диссертации,

В пределах каждого из периодов морфогенеза экспериментальные материалы, а также литературные данные, излагаются по группам жизненных форм овощных растений, предложенным в схеме Г. И. Тараканова (1965, 1975). В каждой из групп рассматриваются характерные ботанические виды и разновидности, представленные рядом различных по скороспелости сортов, При этом выявляются как общие для данного периода черты процессов морфогенеза, так и специфические особенности жизненных форм, отражающие сходство или различие с видовыми критериями. Материалы по группам жизненых форм, относящиеся к данному периоду морфогенеза, составляют главы внутри разделов. В каждой главе приведены также экспериментальные данные, показывающие изменчивость темпов органогенеза и ростовых процессов данной группы жизненных форм при различных условиях выращивания. Характер фенотипической изменчивости прослеживается с помощью:этапов органогенеза н коррелирующих с ними показателей ростовых процессов.

Дисертация включает экспериментальные материалы по морфогенезу и семенной продуктивности 14 ботанических видов: томат—Lycopersicon esculentum Mill,, перец — Capsicum annum L„ баклажан—Solanum melongena L„ салат—Lactuca sativa L., шпинат —Spinacia oleracea L., редис и. редька —

Raphanus sativus L„ фасоль — Phaseolus vulgaris L., морковь— Daucus carota L., столовая свекла — Beta vulgaris L. convar. esculenta Salisb. var. atrorubra Krassochk., капуста белокочанная—Brassica capitata Lizg., лук репчатый—Allium cepa L., чеснок — Allium sativum L. Изученные виды относят-ся-.к-8 семействам и включают 276 сортов и сортообразцов (список их дан в приложении к.диссертации).

По ряду видов и сортов овощных культур этапы органогенеза были описаны впервые нами (салат, шпинат, редис, редька, горох, фасоль, морковь, лук репчатый, перец), а по другим использованы уже имеющиеся в литературе данные: огурец (Львова, 1959, 1961, 1963; Львова, Сакович, 1958, 1962), томат (ПолуМордвинова, 1962, 1963; Брежнев, 1964), столовая свекла (Кобозева, 1962; Красочкин, Кобозева, 1961), капуста (Китаева, Марьяхина, 1967, 1968; Марьяхина, Ки-таева, 1968); чеснок (Абрахина, Ершов, Полумордвинова, 1968), баклажан (Шестунов, 1965, 1966).

Изученные нами виды овощных растений отражают основные группы жизненных форм следующим образом: однолетние монокарпические растения представлены видами—томат, перец, баклажан (безрозеточные монокарпики), салат, шпинат, редис (полурозеточные монокарпики), огурец, горох, фасоль (лианоидные травянистые монокарпики); двулетние монокарпики представлены видами — редька, морковь, столовая свекла "(корнеплоды) и белокочанная капуста (растения с наземными запасными органами); травянистые полнкарпики представлены видами — лук репчатый и чеснок (луковичные травянистые многолетники).

Экспериментальная работа проводилась в основном в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения АН СССР (Новосибирск) в 1948—1950 и 1964—1975 гг., а также на Овощной опытной станции Тимирязевской сельскохозяйственной академии (Москва) в 1952—1957 гг., в Уральском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (Свердловск) и в Пермском сельскохозяйственном институте в 1958—1964 гг.

В основу методик исследований был положен морфофизио-логическнй метод, использованный автором применительно к овощным растениям с 50-х годов и обобщенный в монографии (Еременко, 1975); Развитие исследований по органогенезу овощных растений, проводившихся в МГУ и некоторых научно-исследовательских учреждениях Европейской части: страт ны, отражено в специальных обзорах литературы (Еременко, 1970, 1971).

Исследования морфогенеза различных видов овощных культур в разных фазах их роста и развития потребовало применения многих методик, которые в ряде случаев были.разра-$

ботаны автором. В частности, применяемая для наблюдений этапов органогенеза зерновых культур методика оказалась недостаточной для многих видов овощных растений,, имеющих сложное ветвление, доходящее иногда, до десятого порядка. В связи с этим нами была предложена специальная методика для морфологического анализа разветвленных растений (Еременко, 1971). Были разработаны также методики наблюдений над цветением и формированием семян с учетом местоположения цветков и плодов на растении. (Еременко,. 1950, 1962,. 1963). Для проведения метеорологических наблюдений, учета урожая, определения качества семян и анализов- химического состава растений использовались общепринятые методы. Обработка полученых данных проведена методами математической статистики, большей частью на электронно-вычислительной машине по стандартным программам.

Основные идеи и направления исследования биологии овощных растений и их морфогенеза, отраженные в диссертации, исходили от профессоров Тимирязевской сельскохозяйственной академии В. И. Эделыитейна и Н. Н., Тимофеева, светлую память о которых автор хранит с благодарностью. Освоению морфофизиологического метода применительно-к овощным растениям помогли работы коллектива лаборатории биологии развития растений.Московского университета; исследования морфогенеза различных по скороспелости сортов-проведены в основном на материалах коллекций Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Раздел I. Формирование н рост вегетативных органов

Первый период морфогенеза по принятой нами схеме включает I и II этапы органогенеза, которые, как показывают наши исследования и обобщенные литературные данные, морфологически однотипны у различных видов овощных растений. Продолжительность I этапа колеблется у изученных видов от 3—4 до 18—20 дней в зависимости от условий температуры, влажности и аэрации прорастающего семени, но не имеет прямой связи со скороспелостью сорта. Продолжительность II этапа, а также интенсивность метамерного роста вегетативных органов неодинаковы у растений разных жизненных форм, что определяет габитус, а в дальнейшем характер их плодоношения.

Быстрее других видов проходит?II этап органогенеза у лнаноидных травянистых монокарпнков (огурец, горох, фасоль), которые отличаются от безрозеточных (томат, перец,

баклажан) и полурозеточных (салат, шпинат, редис) монокар* пиков болышим запасом питательных веществ в семенах — от него зависит продолжительность первого периода морфогенеза, заканчивающегося в фазе 1—2 (огурец, фасоль) и о—

10 (горох) развернувшихся листьев. Наиболее продолжителен

11 этап органогенеза у двулетних монокарпическнх растений— он длится в течение вегетационного периода (этап II]) и заканчивается в период зимнего хранения (этап Пг). В конце первого периода морфогенеза на головке корнеплода-маточника (морковь, свекла) имеется 30—40 листовых узлов и 20— 27 почек второго порядка, а у белокочанной капусты на главном стебле (кочерыге) свыше 100 узлов и 80—90 боковых почек.

Ростовые процессы на II этапе органогенеза у изученных однолетних монокарпнков однообразны: ведущим является образование зачатков листьев, а их развертывание и рост происходят медленно. Двулетние монокарпические растения — корнеплоды и белокочанная капуста — по характеру роста существенно отличаются от.однолетних, но сходны между собой характерной для IIi этапа органогенеза закономерностью: вначале рост очень замедлен, затем темпы его резко увеличиваются, во второй половине этапа нарастание листьев, как правило, замедляется ,а формирование запасающих органов (корнеплодов, кочанов) резко усиливается и продолжается нарастающим темпом до конца вегетации. Начальное формирование корнеплода зависит от величины листовой поверхности, образовавшейся в первые 20—30 дней II-этапа, а темпы образования и роста листьев и корнеплода, при сохранении в основном указанного ритма, повышаются с нарастанием температур, интенсивности н продолжительности света.

В течение этапа Iii у двулетних монокарпиков формируются почки в пазухах развернувшихся и зачаточных листьев: 14—15 у моркови, 20—30 у свеклы, 80—90 у белокочанной капусты, т. е. на головке корнеплода и кочерыге капусты закладывается основа ветвления будущего семенного растения, Различный ход органогенеза в почках разных ярусов, несмотря на резко отличный по морфологическому строению главный побег корнеплодов и капусты, приводит к аналогичным особенностям почек в зависимости от их местоположения на главной оси.

Культурные виды лука (лук репчатый и чеснок), относящиеся к поликарпическим растениям, по характеру роста и органогенеза на II этапе сходны с монокарпиками: лук репчатый— с двулетними, а чеснок на II этапе органогенеза — с однолетними полурозеточными монокарпиками. В отличие от двулетних монокарпиков, у лука репчатого при трехлетней культуре II этап органогенеза делится.не на два, а.на три -10

отрезка (подэтапа): между двумя-вегетацнонными периодами включается период зимнего хранения севка- К концу II этапа у лука формируется луковица с запасом питательных веществ и небольшим числом боковых почек, расположенных на главной оси растения (донце). Обособление их в самостоятельные луковицы (гнездность) специфично для лука, тогда как у двулетних монокарпиков все боковые почки расположены ярусами на главной оси.

Для ростовых процессов, в первом периоде морфогенеза изученных видов установлены корреляции между продолжительностью II этапа органогенеза и образованием листьев и почек,, а также между массой запасных веществ в _вегетатив-ных органах размножения луковичных растений и величиной прорастающей почки; выявлены достоверные различия в.темпах роста листьев и корнеплода по периодам и вариабельность морфологических признаков н приростов массы листьев и корнеплодов в разных экологических условиях*.

Таким образом, на II этапе органогенеза в зависимости от его продолжительности и характера роста стебля определяется жизненная форма овощного растения:

1. Лианоидные монокарпики — рост стебля начинается с переходом на И этап, но образование листьев на главном стебле не прекращается с переходом боковых почек к Ш—-IV этапам органогенеза: верхушечный конус нарастания, оставаясь на [I этапе, продолжает формировать листья и пазушные соцветия.

2. Безрозеточные однолетние монокарпики — рост стебля в длину начинается также с переходом на II этап, продолжительность которого 15—30 дней. После этого образование листьев прекращается,, и терминальный конус нарастания переходит на III—IV этапы органогенеза (образуется зачаточная ось соцветия или цветковая почка).

3. Полурозеточные однолетние монокарпики — рост стебля относительно замедлен, листья образуются при сближенных междоузлиях в виде розетки, [I этап продолжается 6—50 дней.

4. Двулетние монокарпики (корнеплоды) — рост стебля очень замедлен, листья образуют розетку, гипокотиль и часть первичного корня утолщаются, образуя запасающий орган (корнеплод); II этап продолжается около 12 месяцев, в течение вегетационного периода (этап Iii) и зимнего хранения (этап И2).

5. Двулетние монокарпики (растения с наземными запасными органами) — рост стебля замедлен, листья образуют розетку. По мере роста наружные листья перестают отходить от

* Эти за вне им ост п отражены в таблицах 1—15 и рисунках 1—12 текста диссертации, а данные, обработанные на ЭВМ по стандартным программам, суммированы в приложении 4.

верхушечной почки, образуя «гигантскую почку», называемую кочаном; продолжительность И этапа— 10—12 месяцев.

6. Луковичные травянистые многолетники (поликарпиче-ские растения) —стебель почти не растет в длину, принимает форму слабо выпукл ого широкого конуса, называемого «донцем», а влагалища листьев утолщаются, образуя запасающий орган — луковицу; продолжительность II этапа 12—20 месяцев.

На основании анализа характера дифференциации конуса нарастания в конце II этапа органогенеза у овощных растений нами выделены два типа органогенеза верхушки побега и предложена групировка ботанических видов и жизненных форм по этому признаку (табл.)..

Первая группа — конус нарастания зародышевой почечки семени, превращаясь в верхушечный конус нарастания, развивается в главный стебель (побег первого порядка). После завершения II этапа органогенеза из верхушечной почки образуется репродуктивный орган (цветок или соцветие), который проходит затем III—XII этапы и завершает развитие созреванием семян в плодах. Меристема терминального конуса нарастания превращается в цветковую почку первого порядка, а в пазухах листьев на главном стебле закладываются почки второго порядка, которые также проходят все этапы органогенеза — до XII, или часть их.

Вторая группа — конус нарастания зародыша семени развивается в главный стебель (побег первого порядка) и до конца вегетационного периода продолжает образовывать из.апикальной меристемы зачатки листьев и междоузлий, т. е. находится на II этапе органогенеза. Боковые почки, которые закладываются в пазухах листьев главного стебля, или цветковые (формируют цветки и плоды), или вегетативные — образуют побеги второго порядка, проходящие этапы органогенеза по типу главного стебля.

В первом периоде морфогенеза формируются элементы продуктивности, которые у растений разных жизненных форм имеют разное значение для будущего урожая культуры. У безрозеточных монокарпиков определяется основа ассимиляционной поверхности главной оси и первая слагающая скороспелости— число узлов до первого соцветия; у полурозе-точных — число элементов будущего урожая зеленной продукции, а у лианоидных — сроки образования н местоположения первых цветковых почек и, следовательно, первых плодов. Учет формирования элементов продуктивности в начальный период при помощи микроморфологических показателей (этапов органогенеза) у однолетних монокарпиков вполне осуществим благодаря выращиванию большинства из них рассадным методом.

Таблица

Группировка-жизненных форм овощных растений, по типу органогенеза _терминального конуса нарастания_

«ч с 17 Подразделения жизненных форм по И. Г. Серебрякову (1962) Классификация овощных растений по Г. И. Тараканову (1965)

к 3 1 подкласс и к его найме-| иование группы и их нанменовае кпе рубрнки- растения

1 V ] 1 —стерж некорневые травянистые поли-ка рпнки А — одноглавые стерж некорневые многолетники Скорцонер, овсяный корень

Б — многоглавые стер-жЬекорпе-вые многолетники Ревень, щавель

2—кисте корневые и ко-роткокорне-вшцные по-лнкарпики Б — корот-кокорне-внщные травянистые многолетники Спаржа, лук батун, лук 1шштт

6—луковичные травянистые многолетники Лук репчатый, лук многоярусный, чеснок

7—корне-отпрысковые многолетники Хрен

VI I 1 — многолетние и двулетние монокар-пики [-я группа, Двулетние растения

Подгруппа А— корнеплоды Морковь, петрушка, пастернак, сельдерей, свекла, репа, редька, брюква

Подгруппа Б— растения с наземными запасными органами Капусты кочанные и мозговые, кольраби

2 — однолетние монокар инки 1—длительно вегетнру* ющие однолетии КП (яровые) Секция а — полу розеточные Секция б—без-¡юэеточные Салат, шпинат, китайская капуста Томат, перец, баклажан

Продолжение таблицы

А . Подразделения жизненных форм по И, Г. Серебрякову (1%2) | Классификация овощных растений по Г. И, Тараканову (1965)

с >1 'е класс подкласс и 1 его наименование | группы и и> 1 каименовае ние ! рубрики растения

„ 2- Г | Кустовые сорта фасоли

2 Группа А. Стелющиеся лианы Бахчевые, сорта огурца западно-азиатского подвида

Группа Б, Лазающие лианы Горох,сорта огурца восточно-азиатского подвида

Группа В. Вьющиеся лианы Фасоль вьющаяся

Продуктивность двулетних монокарпиков в смысле получения их продуктовых органов — корнеплодов и кочанов, складывается полностью в первом периоде морфогенеза. Выявленные нами закономерности в образовании и росте листьев и корнеплода, изменчивость этих процессов в разных экологических условиях ориентируют в сроках проведения агротехнических приемов, направленных на усиление и ускорение формирования ассимиляционного аппарата в первой половине вегетации и оттока ассимилятов в запасающий орган после переломного момента в росте.

Элементы продуктивности семенного растения второго года жизни формируются в первом периоде морфогенеза. Выявленные закономерности в образовании и темпах органогенеза пазушных почек, их гомологичность у растений разных ботанических видов, родов и семейств позволяют прогнозировать по микроморфологическим показателям будущую структуру семенного куста. Оценка количества и степени развития почек на головке корнеплода и кочерыге капусты в - конце вегетации -(этап^Ь) и в период зимнего хранения маточников, выращенных в различных экологических и агротехнических условиях, позволяет предвидеть возможную семенную продуктивность растения и корректировать ее, воздействуя на систему почек маточника,-

В первом периоде морфогенеза (на этапе IIj) во время формирования севка закладываются элементы продуктивности как продовольственного лука (репкн), так и в определенной мере маточных луковиц — будущих семенников. Для прогнозирования продуктивности прежде всего необходим, анализ структуры урожая севка (калибровка по крупности), контроль за морфологическими и биохимическими изменениями в севке в период зимнего хранения (на этапе IIj) и морфологический анализ растений в момент начала образования луковицы (на этапе Из). На последнем отрезке II этапа органогенеза реализуются в основном тенденции к формированию луковицы, за-ложившиеся в период роста севка и выражающиеся внешне в его размерах. Агротехническими приемами во второй год жизни можно только способствовать развитию этих тенденций.

Для повышения продуктивности чеснока в первую очередь необходим контроль за величиной посадочного материала. В районах с континентальным климатом и коротким вегетационным периодом, с резкими понижениями температуры п начале зимы при малом снежном покрове прогноз урожайности возможен при морфологическом контроле за высаженными зубками и однозубками в период осеннего укоренения и весеннего отрастания. Контроль за ходом заложения листьев ориентирует в сроках проведения поливов и подкормок, необходимых для интенсивного роста листьев и ветвления чеснока на последующих этапах органогенеза.

Раздел II. Образование репродуктивных органов

Во втором периоде морфогенеза (III—VIII этапы органогенеза) дифференцируется ось соцветия и формируются органы цветка, что соответствует фенологическим фазам стеблевания и бутонизации. Начало периода любого растения четко определяется по образованию зачаточной оси соцветия или цветковых бугорков, но конец его у разветвленных овощных растений с большим количеством почек и побегов разных порядков определяется трудно: наиболее ясно он очерчен у безрозеточных монокарпиков (томат, перец, баклажан), менее четко, но достаточно определенно — у полурозеточных н двулетних монокарпиков и несколько условно — у лианоид-ных монокарпиков, особенно у овощных растений сем. тыквенных.

В период образования репродуктивных органов растения разных жизненных форм сближаются по закономерностям роста и органогенеза, несмотря на принадлежность видов к разным семействам. Дифференциация верхушечной почки и превращение ее в главное соцветие у видов первой группы по типу

органогенеза происходит сходно, хотя соцветия их неодинаковы по строению. У видов второй группы по типу органогенеза (лианоидные моиокарпикн, женские растения шпината) терминальный конус нарастания в течение всей вегетации образует все новые зачатки листьев и боковых почек, а цветки формируются из боковых почек второго порядка преимущественно в верхней части стебля.

Во втором периоде морфогенеза у однолетних монокарпиков усиленно растет главный стебель и листья на нем, и только в конце периода начинают формироваться верхние боковые побеги. Увеличение длины главного стебля и нарастание общей массы, главной составляющей которой являются листья, начиная с III. этапа органогенеза; имеет экспоненциальный характер. Темпы роста растения в целом увеличиваются по сравнению с первым периодом морфогенеза, но это не связано прямо с повышением продуктивности1 работы листьев. Выявлены существенные, различия по срокам перехода к дифференциации генеративных органов и темпам роста во втором периоде морфогенеза у сортов в зависимости от их географического происхождения и экологических условий произрастания (томат, редька, чеснок).

Во втором периоде морфогенеза по всей длине главного стебля образуются боковые почки. У растений с завершенным типом органогенеза терминального конуса нарастания (первая группа) закладка и развитие почек идет акропетально до начала дифференциации верхушечного конуса нарастания на цветковые бугорки, после чего образуется встречная волна почек— от пазухи самого верхнего листа вниз по главному стеблю. Последние качественно близки к терминальному конусу нарастания и развиваются быстрым темпом. В результате асинхронности в прохождении этапов органогенеза побегами второго порядка в разных зонах главного стебля, у однолетних монокарпических растений с верхушечным соцветием к концу дифференциации его генеративных органов формируется три яруса почек и побегов: нижний — самые ранние по времени заложения, замедляющие развитие вплоть до покоящегося состояния почки; средний'— позднее заложившиеся слабо развитые почки; верхний — интенсивно растущие побеги. У однолетних монокарпиков с открытым терминальным конусом нарастания образуются, как правило, две зоны nö главному.стеблю: флоральная — с цветковыми почками в пазухах листьев и вегетативная—с ростовыми почками и побегами второго порядка, образующими впоследствии цветки в верхних узлах из почек третьего и четвертого порядков,

У двулетних монокарпиков развитие боковых почек второго порядка, заложившихся в разных ярусах головки корнеплода-маточника в первый год жизни, после перехода верхушечного 16

конуса нарастания к III этапу органогенеза также идет неодинаково. В самом нижнем ярусе — в пазухах остатков прошлогодних листьев — почки останавливаются в развитии и частично засыхают; почки следующего яруса—в пазухах резвернув-шнхся розеточных листьев—трогаются в рост, но большая часть их останавливается на III—IV (морковь, свекла) и V—VI (редька) этапах органогенеза; почки внутреннего яруса, вынесенные на стебле в пазухах срединных листьев, образуют облиственные плодоносящие побеги, а верхняя группа почек (в пазухах верхушечных листьев) формирует укороченные почти безлистные быстро развивающиеся побеги. В итоге закладывается основа семенного растения, близкая по характеру ветвления с однолетними монокарпиками.

Во втором периоде морфогенеза установлены у однолетних монокарпнков достоверные различия между темпами образования и развертывания листьев, приростами массы и площади листьев, продуктивности их работы по сравнению с первым периодом; между числом зачаточных листьев и объемом конусов нарастания почек в разных ярусах головки корнеплода и при разных способах выращивания двулетних монокарпнков, Выявлена вариабельность числа тычиночных и пестичных цветков в разных ярусах главного стебля огурца и органов луковицы репчатого лука в течение периода хранения. Установлена корреляция между продолжительностью периода морфогенеза и суточными приростами массы растения и между ростом междоузлий и соответствующих листьев*.

Если в первом периоде морфогенеза между однолетними и двулетними монокарпиками наблюдались существенные различия по темпам роста, то при переходе к репродуктивным процессам проявляются сходные тенденции в характере органогенеза почек в разных зонах главного стебля. В то же время сохраняются существенные различия в характере дифференциации генеративных органов и ветвлении между группами видов с разным типом органогенеза терминального конуса нарастания: завершенным — с образованием верхушечного соцветия и симподиальным ветвлением и незавершенным при типично моноподиалыгам ветвлении.

Таким образом, в период образования репродуктивных органов и начала интенсивного ветвления у растений разных жизненных форм с одинаковым типом органогенеза терминального конуса: нарастания наблюдается тенденция к-сгла-живанию различий, характерных для первого периода морфогенеза. В то же время различия между группами с разным типом органогенеза терминального конуса нарастания делают-

* Эти зависимости отражены в таблицах 16—28 н рисунках 43—85 текста диссертации, а данные, обработанные на ЭВМ по Стандартным программам, суммированы в приложении 4.

2

17

ся еще более четкими и проявляются в характере ветвления и порядке почек, образующих цветковые зачатки.

Во втором периоде морфогенеза формируются элементы продуктивности растения, связанные с процессами цветения и плодообразования: определяются величина и структура продуктовых органов и семенных плодов, У томата, перца и баклажана контроль за формированием зачаточного соцветия на главной оси, темпами его дифференциации и закладкой последующих соцветий на верхних симподиях, позволяющий прогнозировать урожай плодов и сроки их поступления, легко доступен, так как до VIII этапа органогенеза (бутонизации главного соцветия) растения находятся в рассадной культуре. У зеленных культур на Ш этапе органогенеза — в очень короткий период предопределяется урожай листовой массы. Контроль за этапами органогенеза верхушечной почки позволяет создавать оптимальные условия для быстрого протекания III—IV этапов и замедленной дальнейшей ее дифференциации, что обеспечивает получение высокого урожая с хорошим качеством продукции. Для прогнозирования урожая бобовых культур может быть использована выявленная нами зависимость между завершением формирования первого бутона флоральной зоны (началом его распускания) и ограничением дифференциации вышерасположенных цветков- на главном стебле, У тыквенных культур необходим контроль за этапами органогенеза пестичных цветков — сроками и темпами их образования и местоположения.

У двулетних монокарпиков контроль за сроками наступления III этапа органогенеза и темпами дальнейшей дифференциации боковых почек на главной оси показывает заложение наиболее продуктивной части семенника и определяет систему воздействий на меристему образующихся почек. Система ветвления семенных растений, свойственная сорту,, может быть изменена в пределах нормы реакции генотипа с наибольшим эффектом в период закладки почек и, особенно, в'период их активной дифференциации, начиная с III этапа органогенеза.

У луковичных растений большое значение для оценки посадочного материала-маточников имеют сроки наступления и протекания III—IV этапов органогенеза в период хранения, которые обнаруживаются микроморфологическим контролем. , С переходом к V этапу решающее значение имеет система пи, тания и водоснабжения. Семенная продуктивность лука репчатого зависит от морфофизиологического типа маточных луковиц, сформировавшихся на II этапе органогенеза. Во второй половине периода хранения необходим анализ внутренних структур луковиц для прогнозирования их будущей семенной продуктивности. У стрелкующегося чеснока очень важен контроль за процессом образования зачаточной стрелки и заклад-18

кой почек, помогающий корректировке агротехнических приемов в период одновременного формирования луковицы и стрелки. Зубки, взятые от луковиц разных морфологических типов, обладают различной потенциальной продуктивностью, что необходимо учитывать при выборе н подготовке посадочного материала.

Раздел Ш. Цветение овощных растений

Исходя из общей направленности работы, цветение овощных растений различных жизненных форм рассмотрено с учетом ветвления, сложившегося в период образования репродуктивных органов— применительно к побегам разных порядков и в отдельном соцветии. У всех видов изучена динамика цветения на побегах разных порядков с учетом их местоположения на растении, а у некоторых (морковь, редис) более подробно исследованы фазы распускания отдельных цветков и суточные ритмы цветения.

Все жизненные формы с завершенным циклом органогенеза терминального конуса имеют сходный ритм цветения на побегах разных порядков и ярусов, а именно последовательность в сроках зацветания и сокращение продолжительности цветения от соцветия главного стебля к побегам высших порядков и от нижнего яруса к верхнему. У разных видов выражение этой зависимости имеет специфические особенности.

С переходом к цветению безрозеточных монокарпиков семейства пасленовых (томат, перец, баклажан) ярусная изменчивость в темпах органогенеза и роста почек, проявившаяся еще во время дифференциации первого соцветия, превращается в четко выраженную, повторяющуюся у всех сортов закономерность: верхние побеги интенсивно развиваются и растут, в среднем ярусе рост побегов очень замедлен, а в нижнем побеги растут сильнее, чем в среднем, но медленнее, чем в верхнем. Симподнальное ветвление обусловливает интенсивное развитие верхних побегов и самое раннее цветение на них — вслед или почти одновременно с главным соцветием. Последовательность зацветания — от главного соцветия к соцветиям второго и следующих порядков и от верхнего яруса к нижнему—выражена вполне четко, а по продолжительности цветения соцветий разных порядков и ярусов имется лишь некоторая тенденция к сокращению периода «цветение-завязывание плодов» в указанной последовательности, что согласуется с сокращением числа листьев до соцветия.

Полурозеточные монокарпики — салат и редис, несмотря на принадлежность к различным семействам и различна в морфологическом строении растений в период цветения по сравнению с безрозеточными монокарпиками сем., паслено-

вых, имеют много общего с последними в закономерностям цветения. У полурозеточных монокарпиков нет симподия, заменяющего рост главного стебля, но для них также характерно быстрое развитие и дружное цветение группы верхних укороченных и малооблнственных побегов и слабое развитие почек в средней части стебля. У двулетних монокарпиков и репчатого лука ритм цветения на побегах разных порядков аналогичен.

В комплексе факторов, опредляющих начало и продолжительность цветения, температура воздуха играет большую роль. У моркови продолжительность цветения зонтиков в зависимости от температурных условий изменялась от 5 до 29 дней, была самой короткой при 25° и сильно растягивалась при 15° и ниже. Примерно те же пределы температуры обусловливали максимальное и минимальное количество ежедневно распускающихся цветков у свеклы и белокочанной капусты. Все эти виды, относящиеся к группе холодостойких растений в первый год жизни, во время цветения проявляют повышенные требования к теплу и термопернодизму (днем 20— 25°, ночью 10—15°).

Ярусная изменчивость цветения в пределах побегов одного порядка наиболее отчетливо выявилась у белокочанной капусты, особенно в условиях пониженных температур и повышенной влажности воздуха. У свеклы побеги, расположенные в средней части главного стебля, зацветали несколько раньше ниже и выше расположенных, а темп цветения был выше на нижних побегах, что, очевидно, связано с более благоприятным температурным режимом в приземном слое воздуха. У моркови побеги второго и третьего порядков, расположенные в разных частях растений, зацветали практически одновременно.

У лианоидных монокарпиков, имеющих, как было показано, незавершенный тип органогенеза конуса нарастания главного побега и моноподиальное ветвление, цветение специфично. Цветки и соцветия у них — пазушные образования, формирующиеся из почек второго, третьего и последующих порядков. Несмотря на большие различия в строении цветков, биологии цветения и опыления у лианоидных монокарпиков сем. тыквенных и бобовых, цветение у них одинаково начинается в основном в нижнем ярусе » распространяется затем на боковые побеги второго и третьего порядков. По мере завязывания и формирования плодов цветение на главном стебле замедляется, а образовавшиеся зачатки цветков останавливаются на V—VIII этапах органогенеза, подсыхают или опадают. В результате количество формирующихся плодов значительно меньше числа образовавшихся зачатков.

У гороха и кустовых сортов фасоли цветение во флор ал ь-

ной зоне главного стебля вначале однотипно и подобно-соцветию— кисти (например, редиса), но в дальнейшем, протекая по разному на главном и боковых побегах, обусловливает различное местоположение наибольшего количества плодов. У огурца и других овощных растений сем. тыквенных цветение начинается в нижних узлах растения и продвигается вверх по главному стеблю. Максимум цветения пестичных цветков и плодообразовання сдвигается по главному стеблю в зависимости от способа выращивания растений.

В период цветения видов овощных растений разных жизненных форм установлены достоверные различия по продолжительности цветения и завязыванию плодов на побегах разных порядков и в разных частях соцветия; между ветвлением и структурой по органам у сортов разной скороспелости и на побегах разных порядков и ярусов; вариабельность структуры побегов и числа цветков по* ярусам главного стебля и при разных способах выращивания; корреляции между местоположением цветков и продолжительностью цветения *.

Общие закономерности в цветении, выявленные у разных видов и жизненных форм, могут служить основой для контроля за формированием элементов плодовой и семенной продуктивности овощных растений и корректировки приемов агротехники. В интродукции и селекционной работе на основе знания закономерностей цветения х учетом порядка ветвления можно подбирать такие формы, у которых цветение верхушечного соцветия проходит быстро, а сокращение продолжительности цветения на побегах следующих порядков хорошо выражено.

Для районов с коротким вегетационным периодом и континентальным климатом очень важно, чтобы в благоприятный для цветения отрезок вегетации попала та часть плодоносящего растения, которая дает основной урожай плодов и семян. Однако ритм цветения, обусловленный генотипом и выраженный в ходе органогенеза почек, выдерживается в довольно широком диапазоне погодных условий. Поэтому сдвиг цветения может быть достигнут либо механическим путем (чеканка, прищипка), либо химическим (дефолиация).

Регулирование процесса цветения у двулетних монокарпиков более сложно, так как образование и органогенез почек происходят во время выращивания и хранения маточников. Изменение условий выращивания растений в первый год жизни — эффективный путь, это показано нашими данными по экологической изменчивости семенников корнеплодов. Изученные

* Зги данные приведены в тексте-днсертации в таблицах 29—40 и на рисунках 86—116, а статистическая обработка их на ЭВМ по стандартным программам суммирована в приложении 4,

Закономерности цветения могут быть использованы также Дл* применения способов поверхностных воздействий на цветущие растения.

Р азд ел IV; Формирование плодов и семян

Основные этапы образования и роста плода — формирование, налив и созревание (Кулешов, 1941), рассмотренные в разных аспектах (Модилевский, 1943; Калинин, 1959; Прокофьев, 1968), сформулированы с учетом морфолого-анатоми-ческих и физиолого-биохимических показателей (Строна, 1966). В последнее 10-летие формирование плода и семени изучалось с позиций этапов органогенеза (X, X!, XII), совпадающих в общих чертах с тремя указанными периодами по Н. Н. Кулешову (Пронин, 1961, 1963; Усков, 1967; Дмитриева, 1969; Еременко, Пошехонова, * 1970; Ржанова, Дмитриева, 1971; Куперман, 1968, 1973). Мы изучалиэтапы органогенеза отдельно взятого плода (или соплодия) и семян в нем, а также формирование плодов и семян на растении с учетом их местоположения, в зависимости от ветвления и структуры семенного растения, уделяя особое внимание росту зародышей в семенах.

На основании обобщения экспериментальных материалов и литературных данных установлено, что формирование плодов и.семян изученных овощных растений идет в соответствии с общими закономерностями X—XII этапов органогенеза. Несмотря на .принадлежность видов к разным родам и семействам и большие различия в морфологическом строении плодов и семян, органогенез последних во многом сходен;

На X этапе органогенеза образуется и растет плод, достигая к концу этапа размеров, близких в окончательным, формируются семена, происходит дифференциация и начинается рост зародыша. У разных видов продолжительность этапа колеблется от 10 до 20—25 дней и имеются особенности в формировании зародыша.

В течение XI этапа органогенеза семена усиленно растут и накапливают запасные питательные вещества. В начале XI. этапа зародыш растет по типу экспоненциальной кривой. В семенах-редиса,, огурца, бобовых формирующийся зародыш полностью поглощает на этом этапе эндосперм* и увеличение массы семян идет за счет зародыша. К концу этапа морфологическая дифференциация зародыша.полностью заканчивается, он .вырастает до. конца в длину и почти до конца по ширине семядолей. Этап длится 10—30 дней.

Нами установлено, что в период экспоненциального роста зародыш семени наиболее чувствителен к внешним воздействиям— температуре и притоку питательных веществ. Имен-22

но на XI этапе отчетливо проявляются различия между семенами по величине зародыша в.зависимости от местоположения в соцветии и на побегах разных порядков. В благоприятных условиях для формирования семян различия.в размерах их зародышей к полному созреванию у одних, видов (свекла, капуста) сглаживаются, а у других (морковь, лук) остаются и обусловливают качество семян. Способность семян к. прорастанию у разных видов появляется или в конце X (редис) или на XI этапе органогенеза. К концу XI этапа, хотя и семя, и зародыш сформированы еще не окончательно, семена,имеют.: высокую энергию прорастания и всхожесть.

XII этап органогенеза, завершающий формирование семян, характеризуется превращением питательных веществ в запасные формы. Он продолжается 15—20 дней и в условиях короткого вегетационного периода Урала и Сибири полностью не заканчивается. У теплолюбивых пасленовых растений, а также у лука и моркови семенники необходимо дозаривать.

Продолжительность периода формирования плодов (X— XII этапы органогенеза), определяющая скороспелость сортов по хозяйственно важным признакам плодоношения и семенной продуктивности, не имеет прямой связи с. продолжительностью первого и второго периодов морфогенеза,, а обусловлена у всех изученных видов, в том числе холодостойких, овощных растений, погодными, главным образом.температурными условиями. Как и цветение, формирование и созревание плодов и семян идут быстрее при температуре 20—25°, особенно в солнечную погоду и с контрастными, температурами днем и ночью.

В период формирования плодов и семян темпы роста однолетних монокарпнков остаются высокими, и растущие плоды составляют основную массу растения. Для видов с верхушечным соцветием характерно ускоренное прохождение X—XII этапов органогенеза верхними боковыми побегами, а также на побегах низших порядков, наравне или с небольшим запозданием после главного соцветия, как следствие хода органогенеза в боковых почках, разлнчно расположенных на растении в период бутонизации — цветения. У двулетних монокарпнков, в связи с более продолжительным периодом формирования репродуктивных побегов, изменчивость темпов органогенеза в зависимости от порядка ветвления проявляется наиболее отчетливо и специфична для разных видов,

Гетероспермия на побегах разных порядков у различных жизненных форм выражена неодинаково, что зависит от строения семенного растения. Качество семян — их крупность, энергия прорастания, всхожесть и интенсивность роста проростков у всех видов выше на опережающих по времени формирования главных соцветиях по сравнению с побегами вто-

poro и третьего порядков. Однако жизнеспособность семян у одних видов (морковь, свекла) выше в плодах с побегов-второго порядка, у других (салат)—с побегов третьего-чет-вертого порядков. Б целом же главную определяющую роль в формировании хозяйственно-ценной части урожая- семян играют побеги второго порядка верхнего и среднего , ярусов. Полурозеточные монокарпики (салат, редис) отличаются от безрозеточных монокарп и ко в сем. пасленовых относительно меньшей ролью боковых побегов верхнего яруса в семенной продуктивности растения.

Лианоидные монокарпики формируют плоды и семена как на главном стебле, так и на боковых побегах-второго и третьего порядков. Для формирующихся, плодов огурца характерна разнокачественность семян, ярко выраженная на X этапе органогенеза по массе семени и размерам зародыша и сглаживающаяся к XII этапу. В то же время в плодах огурца в течение всего периода формирования имеется значительное количество (в среднем до 25—30%) семян с недоразвитым зародышем и пониженной всхожестью и интенсивностью роста проростков. У овощных бобовых растений характерной чертой на X—XII этапах органогенеза является большой разрыв между-потенциальной и реальной плодопродуктивностью (у гороха 12—37%, у фасоли—10—52%). Существенных различий в формировании плодов и семян на побегах разных порядков не выявлено; основным фактором, ускоряющим ход X—XII этапов органогенеза и повышающим, семенную продуктивность у этих растений, была температура воздуха.

В процессах формирования плодов и семян изученных видов установлены статистические зависимости, позволяющие ориентироваться в воздействиях на процессы плодоношения: а) корреляции между порядком побега и количеством цветков и плодов; между массой растущего плода.и количеством и качеством семян в нем; между массой семени и величиной зародыша; между размерами органов зародыша; б) достоверные различия между качеством семян, различно расположенных в соцветии и на побегах разных порядков и ярусов на X—XII этапах органогенеза (длина зародыша,, масса семени; энергия прорастания, всхожесть) и завязавшихся в разные сроки;.между семенами от разных способов выращивания; между потомством разных морфологических типов; в) вариабельность семян и^плодов в связи с различными параметрами*.-

В период плодоношения у растений реализуются возможности, определенные ходом органогенеза почек и особенностя-

* Данные приведены в тексте диссертации в таблицах 41—55 и на рисунках 117—150, а статистическая обработка данных на ЭВМ по стандартным программам суммирована а приложении 4.

ми дифферециации генеративных органов на побегах разных порядков. Для контроля за формированием плодов и семян с успехом могут быть использованы критерии X, XI и XII эта* пов органогенеза, т. к. закономерности, проявляющиеся на этих этапах, едины для всех изученных нами видов и жизненных форм. В частности, хорошим показателем формирования биологических свойств семян является рост зародыша, который на XI этапе идет по экспоненте — именно этот период в большой мере определяет будущие качества семян.

Семенная продуктивность растения может быть изменена под воздействием различных факторов на: формирующиеся почки и побеги на разных этапах органогенеза. Например, изменяя условия формирования семян в плодах, световой, и температурный режимы и почвенное питание на II—VIII эта^ пах органогенеза у однолетних монокарпиков, можно повлиять на характер закладки и развития почек, ветвление растения и, следовательно, его семенную продуктивность.

У двулетних монокарпиков воздействие условиями выращивания может осуществляться на II этапе органогенеза.как в течение вегетации растений в первый год жизни, так и во время хранения корнеплодов-маточников. Семенная продуктивность изменяется в связи с формированием семенников разных морфофизиологических типов.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

Исследование морфогенеза овощных растений 14 ботанических видов из 3 семейств в рамках классификации жизненных форм, предложенной Г. И. Таракановым (1965, 1975), показало, что на II этапе органогенеза—в период вегетативного роста—в зависимости от продолжительности и характера роста-стебля и его метамеров складываются жизненные формы: безрозеточных, полурозеточных и лианоидных однолетних монокарпиков; двулетних монокарпиков с надземными и подземными запасающими органами; многолетних поликар-пических растений.

Классификация по жизненным формам с точки зрения морфогенеза растений оказалась, таким образом, вполне правомерной во время образования и роста вегетативных органов— розетки листьев, кочанов, корнеплодов. В период же формирования нового поколения — плодов и семян, в морфогенезе разных жизненных форм выявилось много общих черт. Наши данные показывают, как это было уже высказано А. В. Крючковым (1970), условность термина «жизненная форма» применительно к специфической группе культурных растений. В то же время выявленные нами общие закономер-

кости морфогенеза видов, составляющих группы жизненных форм, свидетельствуют о, важности для практики овощеводства изучения их в рамках указанной классификации в разных аспектах, в частности морфофизиологическом.

В нашей работе при изучении морфогенеза овощных растений на протяжении всего жизненного цикла для его периодизации были приняты этапы органогенеза, объединенные в три периода; 1) формирование и рост вегетативных органов, 2) образование репродуктивных органов, 3) цветение и плодоношение. Анализ роста и органогенеза различных видов и сортов по указанным периодам показал, что для каждого из них имеются характерные особенности, свойственные всем изученным жизненным формам, несмотря на некоторую условность морфологических границ этих периодов в связи с сильным ветвлением овощных растений. Предложенная наг ми группировка жизненных форм по типам органогенеза терминального конуса нарастания оказалась правомерной — различия между группами четко определились, особенно в процессе дифференциации и формирования репродуктивных органов.

Принятая нами периодизация морфогенеза согласуется с современными представлениями о делении онтогенеза на возрастные периоды и жизненные фазы. Органогенетическая периодизация связана с онтофилогенетической (Киршин, 1975), выражающейся в чередовании поколений и смене фаз, которая, наряду с возрастным делением, может быть положена в основу разработки общей теории онтогенеза1 Анализ морфогенеза и органогенеза различных видов овощных растений в течение их жизненного;цикла показал, что на примере этой группы культур прослеживается единство онтогенетического морфогенеза побегов покрытосеменных растений (правила органогенеза по Ф. М. Куперман).

Обобщенные и систематизированные экспериментальные данные по морфогенезу основных представителей группы овощных культур могут быть использованы как научная основа для технологических разработок.применительно к эколого-географическим и экономико-организационным условиям хозяйств. Изученные группы жизненных форм,, которым свойственны общие закономерности органогенеза и роста, совпадают в. ряде случаев с группировками овощных культур по производственному принципу. Это дает возможность унифицировать методики агротехнических опытов.

В, качестве иллюстрации применения выявленных закономерностей морфогенеза в: качестве научной основы для разработки технологии овощных.культур в главе 12 диссертации приведены материалы по морфофизиологич#ской изменчивости в связи с условиями выращивания холодостойких, овощ-

ных растений (зеленных культур, корнеплодов, лука н чеснока) в условиях Среднего Урала и Западной Снбири *.

ВЫВОДЫ

Анализ и обобщение результатов многолетних (1948— 1975 гг.) исследований морфогенеза 14 ботанических видов, представляющих основные овощные культуры, а также их фе-нотипической изменчивости позволяют сделать следующие выводы.

1. Установлены общие закономерности морфогенеза, в том числе органогенеза основных представителей обширной полиморфной группы овощных растений.

1. Морфологические изменения в конусах нарастання растений изученных ботанических видов из разных родов и семейств (этапы органогенеза)' в период. вегетативного роста (первый период морфогенеза) очень сходны, что согласуется с современными представлениями об единстве, онтогенетического морфогенеза побегов цветковых растений.

2. Характер и темпы роста стебля определяют основные различия жизненных форм овощных растений: однолетних безрозеточных и полурозеточных монокарпиков, двулетних мо-нокарпиков с разными органами отложения запасных питательных веществ и многолетних поликарпических растений. Культурные луковичные растения — полнкарпики близки, но характеру роста и органогенеза: чеснок — к однолетним и лук репчатый — к двулетним монокарпикам.

3. Ритм цветения на побегах разных порядков и ярусов главной оси растения (последовательное зацветание, сокращение продолжительности цветения от соцветия главного стебля к побегам высших порядков и от нижнего яруса к верхнему) отражает характер диффернциации генеративных органов во втором периоде морфогенеза. И хотя темп цветения изменяется в различных условиях температуры и влажно1 сти воздуха, но наследственно обусловленный ритм цветения в основном соответствует закономерностям образования, зачатков цветков на III—IV этапах органогенеза.

4. Формирование плода и семян всех изученных растений разных жизненных форм идет в соответствии с общими закономерностями; свойственными X—XII этапам органогенеза цветковых растений. На XI этапе органогенеза наблюдается экспоненциальный рост зародыша семенн, и в это время семя сильнее реагирует на внешние-воздействия. Сроки и продолжительность формирования- плодов и семян-на побегах

* Полностью опубликованы в монографии Л. Л. Еременко, Е. Г, Гринберг. Новосибирск, «Наука», 1977.'

разных порядков соответствуют ритму цветения и изменяются от погодных (главным образом температурных) условии.

5. Большое сходство в протекании этапов органогенеза в почках изученных видов'овощных растений позволяет видеть в этом проявление закона гомологических рядов, установленного Н. И. Вавиловым (1920) н вытекающее отсюда важное для практики положение о необходимости воздействия на растения приемами выращивания тогда, когда возможны сдвиги в формировании зачаточных структур в пределах возможностей реакции генотипа.

II. Выявленные закономерности морфогенеза и органогенеза 14 видов овощных растений из 8 семейств обосновывают классификацию по типу органогенеза терминального конуса нарастания и периодизацию морфогенеза.

1. Ботанические виды овощных растений, относящиеся к различным жизненным формам, группируются по типу органогенеза терминального конуса'нарастания следующим образом: 1-я группа — с завершенным циклом органогенеза терминального конуса, образованием верхушечного соцветия и симподиальным ветвлением (у безрозеточных монокарликов); 2-я группа—с незавершенным органогенезом терминального конуса, сохраняющим деятельную меристему на II этапе органогенеза в течение всей вегетации, и моноподиальным ветвлением. В период образования репродуктивных органов (второй период морфогенеза), когда усиление темпов роста стебля и листьев является общей закономерностью для всех жизненных форм, между указанными группами сохраняются четкие различия по характеру дифференциации генеративных органов.

2. Результаты исследования морфогенеза разных видов н сортов овощных растений на протяжении всего онтогенеза позволяют внести уточнения в использованную нами для классификации схему (Тараканов, 1965, 1975) жизненных форм: кустовые фасоли по типу органогенеза могут быть отнесены, так же как и вьющиеся сорта, к лианоидным. а редис — к по-лурозеточным монокарпнкам.

3. Изученные этапы органогенеза^ 276 сортов овощных культур, относящихся к 14 ботаническим видам (в том числе 9 видам, впервые описанным нами), определяют приемлемые для овощных растений критерии второго периода морфогенез за: для первой группы — фаза бутонизации основной части верхушечного соцветия, а для второй — завершение формирования бутонов в основной части флоральной зоны главной оси, совпадающие с началом цветения первого в этой зоне цветка.

4. III этап органогенеза, во время которого образуются листья и боковые почки в зоне, прилегающей к будущему вер-

хушечному соцветию, у полурозеточных однолетних и двулетних монокарииков следует {в отличие от схемы Е. И. Ржано-вой для бобовых культур) отнести, к первому периоду морфогенеза (формирования и роста вегетативных органов).

III. Экспериментальные материалы по изменчивости морфологических, биологических и хозяйственно-ценных признаков сортов могут служить.основой для разработки технологии возделывания и хранения овощных культур, а также использования в селекции и семеноводстве.

1. Элементы продуктивности овощных культур складываются в разные периоды морфогенеза и выражаются в количестве и темпах роста разных членов морфогенетического ряда — листьев, почек, побегов, репродуктивных органов. Оптимизация условий выращивания растений (продолжительности и интенсивности света, температуры и влажности воздуха и почвы, режимов воздушного и почвеного питания) наиболее эффективна при раннем контроле за образованием зачаточных структур, что дает возможность изменять и направлять ход морфогенеза: в сторону более быстрого формирования нужных органов растений.

2. Экспериментальные материалы по морфогенезу н его изменчивости основных представителей групп овощных культур являются разработкой метода биологического контроля для овощеводства, селекции и семеноводства овощных культур и их хранения. Использование полученных и обобщенных данных позволяет:

а) пересмотреть и уточнить существующие критерии- скороспелости сортов с учетом сроков наступления этапов органогенеза и переломных моментов в темпах роста и развития;

б) при разработке технологий выращивания овощных культур в конкретных агроэкологических условиях оценивать эффективность приемов на ранних этапах, когда закладывается основа урожая;

в) в селекционной работе оценку отборов на этапах пред? варительного размножения вести с учетом темпов образования зачаточных структур и формирования листовой поверхности к моменту наступления III этапа органогенеза. При этом необходимо учитывать специфику отдельных групп с разны* ми продуктовыми органами;.

г) в - семеноводстве двулетних овощных растений учитывать количество и уровень органогенеза почек маточников в конце первого года жизни, их изменчивость в течение периода хранения и темпы новообразования на III этапе органогенеза (перед высадкой);

д) в защищенном грунте, где значительная часть факторов, влияющих на растения, контролируется и регулируется, моделировать продуктивность растений на основе взаимосвя^

зей дифференциаций'зачато^нйх Структур с формированием продуктивных органов и темпов органогенеза с параметрами условий выращивания.

3. Использование метода микроморфологического контроля за овощными растениями приобретает особое значение в условиях резко континентального климата Сибири и Урала, где амплитуда изменчивости очень велика. В отдельных случаях при неблагоприятном сочетании внешних факторов (быстрое нарастание благоприятного радиационного режима в сочетании с резко контрастными температурами и влажностью воздуха и почвы) потенциальные возможности растения практически не реализуются, а продуктивность снижается до минимальной. В таких условиях при изучении системы почва-климат-растение требуется особо тщательный анализ экологической обстановки на ранних этапах формирования растений, даже микроэкологических условий, а также систематические микроморфологические наблюдения.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Закономерности морфогенеза, метод микроморфологн-ческого контроля целесообразно использовать при разработке технологий выращивания овощных культур, а также в селекционно-семеноводческой работе. Морфофизиологический метод позволяет следить за ходом развития культур, опережай видимые изменения в структурах, составляющих основные элементы продуктивности, н-активно влиять на формирование хозяйственно-ценных органов,

2. Научно-исследовательским учреждениям прикладного профиля и ВУЗам использовать опубликованные монографии и методические разработки; в системе преподавания; как обоснование разработки агротехнических приемов и контроля за их эффективностью; в исследованиях экологической изменчивости растений; для контроля за влиянием режима хранения маточников и микроклимата среди растений в защищенном грунте.

3. Овощеводам-биологам целесообразно проводить дальнейшую разработку методов микроморфологического анализа растений в онтогенезе в контакте с генетиками, физиологами, эмбриологами, экологами и математиками при непосредственном участии агрономов-овощеводов и семеноводов.

4. В разработке проблемы программирования урожаев овощных культур использовать моделирование элементов продуктивности и типов семенных растений в онтогенезе, основанное на математическом анализе связей морфогенеза и фе-нотипической изменчивости растений с условиями выращивания. Это приобретает исключительно большое значение для

восточных и северо-восточных: районов страны, развитйю эко* номики и сельского хозяйства которых уделяется огромное внимание в 10-й пятилетке.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Опыт выращивания скороспелых крупноплодных томатов в Новосибирске.— «Сад и огород», 1949, № 7, с. 61—62.

2. О разнокачественностн цветков и семян в зонтике моркови,— «Агробиология». 1950, № 6, с. 123—127.

3. Выращивание помидоров на приусадебных участках. Новосибирск, 1952. 4,8 п. л, (в соавторстве).

4. Влияние различной продолжительности дневного света на рост к развитие салата.— «Рефераты докладов ТСХА», 1954, вып. 19, с. 179—183.

5. Выращивание помидоров на приусадебных участках. Изд. 2-е, нспр,-н доп., Новосибирск, 1954, 5,8 п. л. (в соавторстве),

6. Многолетние и зеленные овощи. Новосибирск, 1955, 7.6 п. л., (в соавторстве) .

7. Особенности поведения некоторых диких ендов картофеля в Новосибирске.— «Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР», 1955, с. 82—89.

8. Выращивание помидоров на приусадебных участках. Изд, 3-е нспр. н доп. Новосибирск, 1956. 8,2 п. л. (в соавторстве),

9. Морфологические изменения точек роста некоторых овощных растений в онтогенезе.— «Доклады. Научная: конференция», 1956, вып. 22, с. 217—225 (Моск. с.-х. акад. им. К. А, Тимирязева).

10. К вопросу о раз нокачественн ост и боковых побегов у помидоров.— «Доклады ТСХА», 1958, вып. 32, с, 135—141.

11. Особенности поведения разных видов картофеля под Новосибирском.— В кн.: Р, Л, Перлова, Поведение диких н культурных, видов карточ феля в разных географических районах Советского Союза. М„ 1958, с.-194— 201 (в соавторстве).

12. Особенности выращивания помидоров в Новосибирске.— В кн.: Выращивание помидоров на приусадебных участках. Новосибирск, 1959, с. 3—83.

13. Прибор для измерения ллощади листьев.— «Физиология растений», 1959. т. 6, вып. 4, с. 508—512 (в соавторстве).

14. Особенности роста н развития овошяых бобовых культур.— «Труды Уральского науч.-исслед. ин-та сельского хозяйства», i960, т. 2, с. 312—327.

15. Картофель и овощные культуры.— В*кн.: Система ведения сельского хозяйства зоны Урала, Свердловск, 1961,. с. 391—458 (в соавторстве).

16. К вопросу методики исследований по семеноводству овощных и декоративных растений.— В кн.: Материалы Уральского совещания по земледелию и кормлению с.-х. животных. Вып. 2. Растениеводство. Свердловск, 1961, с. 166—186.

17. О методике изучения формирования семян овощных культур.— В кн.: Научные вопросы семеноводства, семноведення н контрольно-семенного дела. Киев, 1962, с .168—174.

18. Цветение н формирование семян белокочанной капусты в связи с местоположением на растении.— «Труды Уральского науч.-исслед. нн-та сельского хозяйства», 1963, т. 4, с. 251—269,

19. К вопросу о цветении и формировании семян помидоров.— «Труды Уральского на уч.-н след. нн-та сельского хозяйства», 1963, т. 4, с. 270—283.

20. Особенности развития н роста редиса, редьки зимней и салата в разных условиях светового и термического режимов.— В кн.: Экспериментальный морфогенез. М., 1963, с. 188—214,

21. Овощные культуры и картофель.— В кн.: Рекомендации по увели-