Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности порового аппарата некоторых групп Bivalvia

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности порового аппарата некоторых групп Bivalvia"

Інститут зоології ім. 1.1. III м а л ь г я у з е її а Н Л 11 У к р а ї н «

МОРФОФУНКІДЮІШІЬНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОРОВОГО АПАРАТУ ДЕЯКИХ ГРУП ВІУАІЛЧА

Спеціальність 03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації иа здобуття наукового ступеня кандидати біологічних наук

? Г Б ОД 0 2 ¡11011 і997

На прапах рукопису УДК 594.153

КН РИ ЧУ К Г а л її і! а Є в г с н і ї в н а

Київ -1997

Днссркшіпо с рукопис Робота виконана у Житомирському державному педагогічному інституті ім. І. Франка

НАУКОВИЙ КЕРІВНИК:

доктор біологічних наук, професор СТАДНИЧЁИКО А.П.

ОФІЦІЙНІ ОПОНЕНТИ:

доктор біологічних наук СТАРОБОГАТОВЯ.І. кандидат біологічних наук КОРНЮШИН О.В.

ПРОВІДНА УСТАНОВА:

Інститут гідробіології ПАН України

Захист відбудеться <■/- таІ№ 1997 р. о Ж годині на засіданні Спеціалізованої Вченої Ради Д 01.85.01 при Інституті зоології ім.І.ІЛІІмальгаузена НАН України за адресою 252601, Україна, м.Київ-30, вул. Б.Хмельнннького, 15 З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології імЛ.І.Шмальгаузена НАІІ України

Автореферат розісланий

Вчений секретар Спеціалізованої Ради кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблем». Молюски іидродиші Pisidioidea відіграють важливу роль у більшості прісноводних екосистем. Вс.іи пов'язати різноманітними топічними та трофічними зв'язками з іншими гідробіонтами. Біоцснотнчно дуже важливою с їх функція споживання ними інтерстнцільної мікрофлори'. Ці мошоски звичайно входять до кормового раціону бснтосоїдних риб (Платоноса, 1966; Кублицкас, 1959; Нсбольсина, 1965; Сидоров, 1976 та ін.). Вони адсорбують з навколишнього середовища мікроелементи, радіонукліди та пестициди, акум/люючн їх у своїх тканинах у індлкаторинх кількостях. Як звичайні' компоненти біофільтру пізіддди сприяють очищенню води від мінеральних та органічних суспензій (Кондратьев, 1970)1 Окислюючи1 органічні речовини ці тварини беруть участь у процесах самоочищення природних вод, забруднених комунально-побутовими скидамік Вони с індикаторами рівня сапробності та токсобиості водойм» В життєвих циклах трематод деяким молюскам надроднни Pisidioidea' належить роль облігатних проміжних живителів трематод, марити яких, паразитують здебільшого у риб (Вергун, 1957; Здуй, 1961; Чсриогоренко, 1965; 1967,1977; Макогон, 1970 а, б та ін.). Тому необхід ність дослідження морфофункціональннх особливостей цих тварин досить велика й безсумнівна.

При вивченні Pisidioidea порівняно з іншими групами двостулкових молюсків с чимало труднощів. Це зумовлене, по-перше, дрібними розмірами цих молюсків, по-друге, складністю їх видової діагностики, потрете. їх широкою екологічною валентністю щодо комплексу чинників абіотичного середовища.

У багатьох групах двостулкових молюсків виявлено пори, що пронизують стулки черепашки (Dyduch-Falniowska, 19S3; Алсксеев, 1987 та ін.). У пізідіоідеа вони зустрічаються незалежно від еколого-географічного

угруповання. Однак в літературі є тільки окремі уривчасті відомості щодо їх морфофункціоиа.тьних характеристик . Наштічаіїнг» екпапня будопа та г-иісутність єдиного трактування морфологічних та функціональних особливостей порового апарату та виростів мантіі, котрі заходять до каналів черепашки (Schroder, 1907; Rosso, 1954; Waller, 1980 та ін.), с причиною значних розходжень у розумінні функціональних наваїггажень них структур у деяких групах двостулкових молюсків. Отже залишаються пез'ясиваними будова та функції епітеліальних виростів мантії та перової системи черепашки молюсків надродини Pisidioidea. До того ж аналогічні структури в морфофункціональному відношенні мало вивчені у деякій груп двостулкових молюсків.

Мста та завдання дослідження. Мстою роботи с вивчення морфофункціональннх особливостей порового апарату черепашки та мантії ітоідіоід та деяких інших груп двостулкових молюсків. Згідно з цісю метою визначено основні завдання:

1. За допомогою порівняльно-морфологічних методів дослідження з'ясувати особливості порового апарату черепашок різній таксонів Pisidioidea, а також в порівняльному плані - деяких інших груп молюсків (Unionidae та деяких морських двостулкозих ).

2. Дослідити мікроскопічні епітеліальні вирости мантії у представників

надродини пізідіоідеа. '

3. Встановити взаємозв'язок між порами черепашки та виростами мантії.

4. З'ясувати роль каналів черепашки та мантійних виростів у процесі дихання.

5. Висвітлити значення порового апарату та зябрового миготливого епітелію для процесів дихання. Встановити тривалість функціонування війок переживаючих клітин миготливого епітелію у різних видів двостулкових молюсків.

Наукова новизна. На основі вивчення морфологічних особливостей порового апарату стулок черепашок 43 видів пізідіоідеа, 7 видів уніонід та 5

видів морських двостулкових молюсків, особливостей гістологічної будови мантії 10 видів пізідіоідеа, Детального опису будови мікроскопічних епітеліальних виростів мантії молюсків надродини Pisidioidea доведено респіраторну функцію порового апарату двостулкових. Процес дихання реалізується через роботу миготливого епітелію зябропого апарату, молюсків, що доведено вивченням особливостей роботи переживаючих клітин зябрового миготливого епітелію чотирьох видів двостулкових молюсків при різному фізіологічному навантаженні.

Теоретичне та практичне значення. Робота с першим комплексним дослідженням морфофункціональної організації черепашки та мантії молюсків надродини Pisidioidea. У ході дослідження отримано оригінальні дані, аналіз яких дозволив виявити основні закономірності розміщення та функціонування черепашко-мантійного комплексу цих тварин. Опрацьовані в ході роботи теоретичні підходи та методичні прийоми можуть бути використані при дослідженні інших надродин та родин класу Bivalvia. Наслідки досліджень можуть виявитися корисними для малакологів, гідробіологів, морфологів та фізіологів.

Публікація і апробація результатів. Матеріали роботи доповідалися на Російській науковій конференції "Морфологические основы систематики и филогении моллюсков“ (Санкт-Петербург, 1994), на міжнародній нараді "Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна” (Санкт-Петербург, 1996), на Всеукраїнських конференціях 'Теоретичні та прикладні аспекти соціоекології * (Львів, 1996), "Велика Волинь: минуле і сучасне” (Житомир, 1993; Ізяслав, 1994), на розширеному засіданні відділу безхребетних Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена ЇІАН України (Київ, 1997). За матеріалами дисертації опубліковано 5 статей, б тезісннх повідомлень, ще одну статпо прийнято до друку.

О *

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 глав, висновків та списку літератури. Основна частина викладена на 119 сторінках машинописного тексту, містить 29 малюнків та 25 таблиць.

З

Список літературних джерел включаг 191 найменування, з ;;¡ix ¡02 іноземних авторів.

ЗМІСТ РОБОТИ

ГЛАВА І. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПИТАННЯ

У розділі розглянуто історію вивчення функціональної морфології черсіїлшкп та мантії представників типу мотоски від початку та до 90-х років нашого століття.

З'ясовано, що канали, котрі прошізуїоть кальцнфіковані шари черепашки, є у представників різних класів і типів безхребетних тварин - у молюсків: хітонів (Iíammarsten, Runnstrom, ¡925; Hass, 1972; Boyle, 1976 та ін.), гастропод (Bandei, 1982; Piaña, 1984; Salvini-Plawen, 1985; Reindl, Haszprunar, 1992, 1993, 1994, 1996 та ін.), моноплакофор (Scimdt, 1959; Waren, 1988), лопатоногих (Иванов, Меммн, 1989), двостулкових (Schroder, 1907; Waller, 1980; Dyduch-Falniowska, 1983 та ін.); у плечоногих ( Vviiuams, Rowcli, 1965; Williams, 1973, 1984; Shumway, 1982 гаін.).

Перші відомості про порову систему 4q>enamoK деяких двостулкових молюсків з'явилися в 1907 p. (Schroder, 1907). У наступні 50 років систематичних, планомірних досліджень у згаданому напрямку не велося. В 60-70-ті роки нашого століпя значно зростає кількість публікацій, в яких описується порова система різних родин двостулкових молюсків.

Найбільш повними роботами цього періоду, де наводяться детальні описи порового апарату черепашки та епітеліальних виростів мани-. с праці ГДідух-Фальніовської (1983) та О.Уалера (1980), котрі подають ці матеріали для молюсків Pisidioidea та Arcoidae відповідно.

Для морських двостулкових молюсків обговорюється діаметр пор, їх кількість і розподілення по поверхні черепашки, наявність додаткових утворів, які оточують пори (Counts, Prezant, 1982).

Пори досить розвинуті у аберантннх личинок двостулкових молюсків

- глохідіїв (Guisti, 1973; Castilho, Machsdo, Reis, Sa, 1990; Антонова, Старобогатов, 19Я9 та ін.). Інформаційним пошуком з'ясовано, що пори черепашки і елементи мантійного епітелію пов’язані між собою (iviutvei, 1964; Kobayashi, ! 964; Waller, 1980 га ін.).

Погляди різних дослідників з приводу функцій обговорюваваних угворів розходяться. Припускають, що вони слугують фоторецепторами (Omori et аі., 1976), сприяють обміну речовин (Luts, Rhoads, 1977), зменшують масу черепашкп (Тій, Presaiit, 1989), беруть участь у процесах дихання (Алексеев, 1987).

Аналіз літератури показує, що найбільш спеціалізований поровий апарат властивий молюскам надродннн Pisidioidea. В той же час саме ця ірупа с менш вивченою у порівняльно-морфологічному та функціональному відношеннях.

ГЛАВА 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА

Об'єкти дослідження - 43 види молюсків надродини Pisidioidea, 7 видів Unionidae, 5 видів, морських двостулкових молюсків з родин Tellcnidae, Pectcnidae, Ostreidae, Veneridae, Solenidae. Всього опрацьовано 63 проби (1400 стулок черепашок молюсків та 2500 особин різних видів Bivalvia). Власні збори зроблено в 1993-1996 pp. у водоймах різного типу на теренах Житомирської області. Крім того, опрацьовано збори А.П.Стадниченко та О.В.Корнюіішна, та колекції з фондів природничого музею НАН України (м Львів). ,

. Дослідження здіснювалися за стандартнимн методиками. Визначення

матеріалу проводили на підставі конхіологічннх та анатомічних ознак

о -

(Старобогатов, 1977; Стадничснко, 1984; Корнюшин, 1996). Електронно-мікроскопічні дослідження проводилися на скануючому мікроскопі JEM 2000 FX П. Напилення платинове (20 нм), нанесене установкою FINE

СОЛТ. Основні проміри злінсніонаші па міvpофот< чр«іф;лми. Матеріал для гістологічних дпе.'цдаень фіксували в розчині Буена. Серійні зрізи • оеідиною 4-Ю мкм вигоіовляли на санному мікротомі МС-2. Фарбування ііронодили гематоксиліном Гсйденгайна. Всього зроблено 372 зріти. Особливості дихання вивчали за методом Вікклера (Алексеев, 1987). Розрахунки ступінної залежності інтенсивності обміну тварин від маси їх тіла здійснювали за допомогою пакету програм CSS. Роботу переживаючих клітин зябрового миготливого епітелію вивчали за методикою Веселова (1959).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГІЯ ПОТОВОГО АПАРАТУ ЧЕРЕПАШКИ ДВОСТУЛКОВИХ МОЛЮСКІВ

Надрояина Pisidioidea. Підтверджено, що формування поровнх каналів,, які пронизують стінки черепашок цих молюсків, починається на внутрішній стороні стулок (Dyduch-Falniowska, 1985; Алексеев. 1987 та ін.). Оскільки конхіоліновиіі шар черепашки дуже тонкий, то канали, що досягай повного розвитку, добре проглядаються через нього. Діаметр каналів зменшується в напрямку конхіолінового шару черепашки. Є "старі” та "молоді" канали. Перші з них досягають нижньої межі перностракуму, другі сліпо замкнені в товщі вапнякових шарів. Тому значення густини пор на зовнішній та внутрішній поверхнях стулок, як правило, не співпадають.

Канали орієнтовані перпендикулярно до поверхні стулок і відкриваються на внутрішній поверхні черепашки порами. У всіх досліджених нами,кулькових вони округлої та округло-овальної форми. Як правило. їх краї рівні, рідше зустрічаються пори з нерівними краями. З'ясовано, що у деяких Euglesa пори чітко диференційовані на великі та дрібні.

Встановлено наявність додаткових утворів, котрі оточують краї пор. За формою вони досить різноманітні. Так, у Nucteocyclas nucleus та

N.radiatum це кільцевої форм» жолобок із круто піднесеними догори зовнішньою та внутрішньою стінками. ТакиП же жолобок спостерігається і у Ідіціеза fos->.;rina. Однак у останнього виду зовнішній валик мас внпіяд напівкільця або 3/4 кільця, а внутрішній - кільцевий. Слід зазначити, що нили одного ряду можу 11, відрізнятися за наявністю чи відсутністю таких утворів. Вони відсутні у Spliaermm comeum близько спорідненого з N. radiaium. Своєрідною с будова пор у Musculium hungaricum і Fi.caserlana: ножі оточені досить високою лійкою з сильно поговіцеїііім вільним краєм. У Neopisidium moiicssierianum верхня частина напівкільцевого валнка, загинаючись над порою, уіізорюс своєрідніш "дашок". У Tetragonocyclas baudoniana 2-3 пори часом оточені спільним валиком.

У багатьох видів (Rivicoliana rivicola, Pisidium amnicum та in.) з надродини пізідіоідеа пори рівномірно розміщені по всій поверхні стулок. У видів підроду Euglesa (Cyclocalyx) вони сконцентровані біля верхівки черепашки.

У більшості двостулкових молюсків нижче мантійної лінії пори відсутні. Дуже рідко пори знаходяться й на відбитках м’нзів-замнкачів, що спостерігали й інші дослідники (Антонова, Старобогатов, 1989 та ін.). Товщина черепашки у місці прикріплення останніх помітно тонша, ніж на інших її ділянках. Через значну густину пор на місцях прикріплення м'язів-замнкачів черепашка мала би стати надто крихкою.

Середня густина пору молюсків різних розмірних груп неоднакова. У і І досліджених нами видів Pisidioidea різних розмірних груп відмічена така закономірність: зі збільшенням розмірів черепашки зменшується середня густина пор. Гістологічні дослідження показали, ідо закладання пор відбувається як на останніх етапах» ембріонального розвитку тварин, так і у дорослих особин. Однак розмір черепашки збільшується швидше, ніж йде розвиток каналів, і< му середня густіша пор з віком шарпн зменшується. Коли ж порівняти одну і ту ж ділянку черепашки (верхівкову) у різних за

піком осЬбіШ, то можна відмітиш зрогташія ¡упини по о на піп іу •збільшенням віку іг>аршш.

Отримані нами відомості шодо середньої густшш пор свідчать про тс, що н род!»!І Euglesidae найменшою густиною пор вішначаються роди Pscudcupera та Cingulipisidium, а найбільшою * Euglcsa. Рід Henslowiana ппіімас за обговорюваним показником проміжне положеня серед підродів Euglcsa. Найбільшою густиною пор характеризується E.(Roscana). У піироді Euglcsa s. str. виділяється група озерних видів, у яких густина пор мінімальна. У родині Sphaeriidae виявлено відмінності на родовому рівні. Найменші значення цього показника зареєстровано для Rivicoliana, найбільші - для Nuclcocyclas.

З'ясовано, то густіша пор залежить від абіотичних чинників середовища. Так, рсобіонти характеризуються незначною густішою пор, тельматобіонти відзначаються носить високими значеннями цього показника,_ стагнофіли займають проміжне між ними положення. У двох групах з цієї надродини (рід Musculium та секція Casertiana), що належать до групи еврнбіонтів, обговорювальний показник виявляє віїсоку мінливість. . .

Вищезгадані факти слугують додатковим підтвердженням самостійності роду Nucleocyclas та підроду Roscana.

Родина Uníonidae. У дорослих Unionidae канали подовжуються у двох напрямках. Бонн пронизують перловий та порцелянові шари черепашки, закінчуючись сліпо, та не пронизуючії перностракуму. Дов;:ліна повністю сформованих каналів варіює в межах 0.44-3.37 мм (Unió

- 2.48-3.37, у Anodonta - 1.49-2.50, у Colletopterum - 0.44-1.79 мм). Встановлено, що співвідношення ширини і висоти пор коливається в межах від 0.33 до 0.98 (Unió - 0.55-0.65, Anodonta - 0.76-0.80, Colletopterum -

0.46-0.50).

Зазначимо, що перлівнпцеві на відміну від кулькових мають дрібніші ijopit в 5-12 раз . У видів ціп попиті попепхня какаліп більш пінна. Попи па

- У всіх 7 вйців цісї родини знайдено додаткові утвори , котрі мають вигляд жолобків, стінки яких розміщені паралельно та піднесені над краями гіор. У всіх досліджених Unionidae пори по всій площі ступок розміщені мозаїчно: ділянки з великою густиною пор неправильно чергуються з такими, на котрих порн розміщені досить рідко.

Родина Pectertidae. У Flcxopecten ponticus канали пронизують

внутрішні шарп черепашки, доходячи до псриостракуму. Довжина таких каналів сягас 0.84-1.77 мм. Значення показників ширини та висоти пор варіює від 1.78 до 2.23 та від 0.74 до 1.58 мкм відповідно, Порн округао-овальні. їх краї піднесені лише з одного боку, внаслідок чого вони напівмісяцевої форми. Порн розміщені мозаїчно.

Родина Tcllinidae. Довжина повністю сформованих каналів

становить 0.15-0.21 мм. У Moerella tenuis пори витягнуті в ширину, і тільки два протилежних (довгих) краї їх піднесені. Наголосимо, що розміри пор у цього виду в 1.5-3 рази менші, ніж у інших морській двостулкових молюсків. Спостерігається мозаїчність у розміщенні пор.

Родина Ostreidac. У Ostrea edulis переважають пори витягнутої у довжину форми. Вони розширені на одному та звужені на другому кінці, а додаткові утвори, що їх облямовують, мають вигляд невисокої суцільної вертикальної стінки. Співвідношення ширини і висоти пор в 1.5 рази нсревишус значення цього показника для останніх морських видів.

Родина Vcneridae. У Poiititapes aurea зустрічаються порн овальної і округлої форми. Додаткові утвори представлені жолобками, ідентичними до таких у Unionidae, Як і у інших морській молюсків, пори у Р.а»гса розміщені мозаїчно. Довжина повністю сформованих каналів коливається від І.15до 1.70мм.

Родина oolcnkUie. У Solen vagina nnn.¡ розміщені мозаїчно. Вони округло-опальної фермії, їх облямовують додаткоаі утвори подібні до таких у І Гпівгіічїае. Довжина каналів сягає 0.24-1.28 мм.

Отже за структурою порового апарату досліджені морські молюски подібні до Unionidae, однак, воші значно відрізняються від молюсків надродпни Pisidioidca.

Суггсву різницю у морфології порового апарату цих груп зумовив, як ми гадаємо, час вселення видів у континентальні водойми. За еколого-гсографічшіми особливостями пізідіїди належать до палеолімничної групи тварин, а уніоніди - до мезолімннчної. Крім того, ці тварини населяють воцоіімії з різним ступенем оксигенацГі. ГІерлівницеві та морські види перебувають при мезотипі та політнпі цього чинника, а молюски надродиіш Pisidioidca - здебільшого при його оліготнпі. Все це говорить lia користь того, що порова система кулькових, псрлішшцевих та досліджених морських двостулкових молюсків несе різне функціональне навантаження.

ГЛАВА.4. МОРФОФУІІКЦІОНАЛЬНІ ОСОБЛИВОСТІ

ЕПІТЕЛІАЛЬНИХ ВИРОСТІВ МАНТІЇ '

Через необхідність вирішення низки питань безпосередньо чи опосередковано пов'язаних з морфологією та функціюванням порового апарату у досліджених нами видів Pisidioidea повстас нагальна потребау вивченні морфофункціональної організації їх мантії.

Представлені в розділі оригінальні матеріали не претендують на всебічний опис, а лише відображають будову тих елементів морфологічної організації мантії, котрі мають безпосереднс відношення до порового апарату черепашки.

Підтверджено, що на ранніх етапах онтогенезу мантія двостулкових могаосків представлена двома епітеліальними шарами - зовнішнім та внутрішнім. Пізніше у них з'являється і середній шар - сполучнотканинний.

У кулькових базальна пластинка, котра підстилає вищезгадані епітеліальні шари, безпосередньо коптаюп/е зі сполучною тканиною, котра обмежуе лакунарні простори. Останні займають середню частину мантії по всій її довжині. Лакунарні простори заповнені форменими елементами гемолімфи -базофільиими та еозинофільними амебоцитами. У мантії кулькових відсутні стромальні елементи, що робить її пластичною, і, в свою чергу, визначає нестабільність розмірів та форми лакун. Ці показники в значній мірі визначаються внутрішньопорсжниннм тиском циркулюючої в ній гемолімфі.

У двостулкових молюсків надродиші Різісііоісіеа скоротливі елементи, які створюють активну пружність, представлені окремими поздовжніми та поперечними м'язевими волокнами, котрі нерідко розміщені між епітеліальними клітинами.

У кулькових насамперед звертають на себе увагу різні розмірні характеристики епітеліальних клітин як по довжині мантії, так і в зовнішньому та внутрішньому й шарах. У всіх досліджених видів молюсків клітини епітелію зменшуються за розмірами від верхівки черепашки до її середньої частини, далі по довжині мантії змін розмірів клітин не спостерігається. При цьому епітеліальні клітини внутрішньої поверхні мантії завжди лишаються плоскими, а клітини зовнішньої поверхні набувають в середній частині кубічної форми, а ближче до верхівки - циліндричної Клітини зовнішнього та. внутрішнього епітеліальних шарів мають цитоплазму з чітко контурованою оболонкою. Ядра у них кулясгі або еліпсовндні (інколи зустрічаються й овальні). Вони базофільні і, як правило, локалізовані по центру. Хоча іноді спостерігається ексцентричне розташування ядер.

. Неодмінним структурним елементом мантійного епітелію с залозисті клітини. Морфологічно і функціонально вони тотожні залозам зябрового епітелію кулькових. Це клітини типової для подібійх залозистих структур будови. Вони дещо витягнутої форми, з округлим ядром у базальній частині, з базофільною цитоплазмою. Густина їх різна в говнішньому та

внутрішньому епітеліальних шарах. У всіх досліджених видів у

внутрішньому шарі мантії вона майже г.дбічі менша, ніж у зошіішіному. Виходячи з вищезгаданого, припускаємо, що співвідношення їх густини пов'язане з тим, що внутрішня поверхня мантії безпосередньо прилягає до зовнішнього зябрового листка, епітелій якого також мас в своєму складі залози, що виробляють залозистий секрет, який виконує захисні функції. Зовнішня ж поверхня мантії контактує з черепашкою молюска, і її залози самостійно забезпечують захисні функції.

Слід зазначити, що для мантії молюсків надродини Різісііоісіеа характерна відсутність війок в зовнішньому епітеліальному шарі, котрі огшеані для інших груп двостулкових молюсків (Заварзин, 1953). На їх місці у всіх десяти досліджених видів молюсків цієї надродини (див. гл. 2) у зовнішньому - епітеліальному шарі мантії проглядаються відросткові

структури, морфологічно пов'язані з порами черепашки. На основі аналізу гістологічних препаратів припускаємо, що ці структури являють собою комплекс з 2-3-х залозистих клітин, які мають загальну протоку. Остання утворена • порожнистим цитоплазматичним виростом видозміненої епітеліальної клітини, котра заходить у пори черепашки.

У більшості випадків цитоплазматичний іЛдросток не розгалужений. Однак у Гііуісоїіапа тісоїа ми спостерігали дихотомічно розгалужені

цитоплазматичні відростки. Згадані намн вище залозисті клітини,

знаходяться біля виростів, причому вони різко базофільні. У протоках цитоплазматичного виросту на різній висоті знайдено гранули базофільного секрету неоднакового діаметру. Вивчення складу секрету не входило в завдання нашого дослідження, однак, базуючись на відношенні його до гематоксиліну і азофлокенну, можна припустити, що скоріше всього до ного складу входять компоненти полісахаридної і білкової природи (Липли, 1969).

Довжина епітеліальних відростків мантійних клітин добре узгоджена з товщиною кальцифікованих шарів черепашки . Вирости відростковнх

структур можуть IIUJll.HO ПІДХОДИТИ ДО Пї;'ІІО<Г1р.1Куму , юб'ГО ВОШІ пронизують повністю кальцифікопані шарп черепашки, або ж не доходять до нього. •

Встановлено, іцо по обговорюваного комплексу підходять нерпові 'закінчення. Гадасмо, що попи регулюють виділення залозистого сскрсіу.

Слід підкреслити, то. як і пори, описані нами вирости виявляються тільки пінне мантійної лінії. Цс може свідчити про наявність функціонального зв’язку між порами і цитоплазматичними виростами епітелію мантії. 11а користь такого припущення говоріггь і пряма залежність між співвідношенням густіші! та розміщення пор черепашки і цитоплазматичних виростів епітеліальної поверхні мантії. Так, частота, зусгрічальїюсті останніх у Huglcsa (R.) obtusalis вища, ніж у Rivicotiana rivicota . Цс узгоджується з даними по густіші пор (на ! мм^) у цих видів: (Е.(Е.) obtmaüs - 965.50±І8.79 екз/мм2, R. rivicola - 286.12± 12.50 екз/мм^).

Секреторна активність, виявлена нами в клітинах мантійного епітелію та їх відростках вказус на можливий механізм утворення пор. Цілком можливо, що секрет залозистих клітин розчни*' кальцнфіковані шари черепашки, утворюючи тим самим канали. Очевидно пори починають формуватися на останніх стадіях ембріогенезу. Про це свідчить наявність виростів мантії у ембріонів Е. (R.) rosea. Розвиток пор у великих двостулкових молюсків родини Unionidac не вивчений. Відомо, що пори добре розвинуті на личинкових стадіях цих молюсків (Антонова, Старобогатов, 1989), проте гомології пор личинкової та дефінітивної черепашки не доведено.

Описаний нами морфологічний зв'язок поропих каналів з цитоплазматичними виростами клітин епітеліальної поверхні мантії свідчить про наявність функціонального зв'язку між цими структурами. Спираючись на загальновизнану точку зору (Беклемишев, 1964; Заварзин, 1976) щодо захисної функції залозистих клітин епітелію зябер та мантії двостулкових молюсків, можна припустити, що частіша цих клітин, яка

перетворилася в залозисті 2-3-клітннні комплекси з спиною протокою, виконує захисні функції при об'єднанні з порами черепашки. Наші дані не протирічагь також висловленій гіпотезі про пряму чи опосередковану участь порових каналів та епітеліальних виростів матії у процесах дихання.

ГЛАВА 5. ВПЛИВ ФІЗІОЛОГІЧНОГО СТАТУСУ МОЛЮСКІВ НА ІНТЕНСИВНІСТЬ ДИХАННЯ

Для з'ясування ролі порового комплексу у поглинанні кисню було підібрано три види кулькових: І<і\ісоІіапа пуісоїа, Мисіеосусіаз гасііаіиш, Мизсиїіит Ьипеагісит, котрі характеризуються, по-перше, різним« вимогами до умов існування, по-друге, неоднаковою товщиною кальцнфікованих шарів стулок черепашки, отже, і різною довжиною каналів, що їх пронизують. З’ясовано, що споживання кисню в розрахунку на одну особину в нормі у молюсків усіх досліджених нами видів майже однакове. Зі збільшенням розмірів тіла у М.Нш^агісит кількість поглинутого кисню зростає в 1.5 рази, в тон час як у И.гасііаіит та Я.гіуісоїа вона лишається майже незмінною. Спираючись на узагальнене рівняння ступснсвої залежності загального обміну (II) пойкілотермних та гомойотермних тварин від маси їх тіла (XV) (Неттіп^еп, 1960), ми вивели рівняння цієї залежності для кожного з вищезгаданих видів молюсків. Так, для Я.гіуісоїа (довжина черепашки 13.99±0.86мм) воно виглядає так: К= (0.079+0.007) \У(0-23±О.ОІ4) мг О/год. Для М.гагііаіит (довжина черепашки 5.65+0.12 мм) • Я= (0.171 ±0.023)\\;(()-,Мі0-022) мг О/год. Для М.Ьип£агісшп (довжина черепашки 7.4810.31 мм) - К=(0.195±0.057)>у(0-415±0-110) мг О/год. Так-і рівняння виведено як загалом для виду, так і окремо для латентних..! "вагітних" особин (в розрахунку на одну особину, на 1 г загальної маси їх тіла та на 1 г маси м'якого тіла). Всього розраховано 18 залежностей.

Перебування кулькових у воді з низьким вмістом кисню спричиняє появу у них деяких пристосувальних механізмів. У першу чергу це

підсилення процесів дихання (Бпріср, I97V). Проапгиїзув.шиїи інтенсивність обмінних процесі» у досліджених видів (и перерахунку на одиницю маси іх ііла), з'ясували, mo R.riviio's відзна'иеп.ся н ійшгжчнм рівнем споживання кцсшо (0.1504-0.2240 мг О/г год), а N. raciiatum нлшншнм (1.S746-2.7379 мг О/г год). M.hungaricum же оліімас проміжне положення. Ми гадаємо, шо це викликане різними умовами кисневого режиму звичайних місці, існування цих тварин. Адже R.rivicola заселяє добре аеровані водотоки, N.radiaium - заболочені стоячі водоЛми, a M.hungaricum оселясться у водоймах різного тилу. Ііггенснвніеть дихання молюсків залежить і від їх фізіологічного стану, зокрема, під наявності у них зябрової "вагітності" і кількості ембріонів, зоссре;океннх у марсупіях. Нами у ;щох досді;оке:іих видів (M.hungaricum та N.radiatum) виявлено статистично вірогідні відмінності у рівні поглинання кисню між латентними та “ватними" особинами. Перші з них споживають кисню в 1.5 рази більше, ніж др}ті. Однак у R.rivicola значення показників поглинання кисню однакові ях для латентних, так і для “вагітних" особин (0.0070-0.2199 мг О/год). Встановлено, шо зі збільшенням кількості ембріонів у марсупіальпнх сумках інтенсивність обмінних процесів у цих тварин понижується. Так, R.rivicola з одним ембріоном у марсупії споживають кисню на 53.24 % більше, ніж особини з двома ембріонами, га на 76.34 % більше, ніж тварини з 3-4 ембріонами. Значення константи (а) для R.rivicola зі зростанням числа ембріонів зменшується під 8.22 до 15.07 %, в тоіі час як показника (Ь) -зростає на 56.93-79.01 %. Подібне простежується і у двох інших досліджених нами видів.

Несприятливі умови існування спричиняються до виникнення у молюсків надродини Pisidioidea адаптаційних змін . У них сповільнюється або зовсім припиняється рухова активність. Молюски щільно закривають стулки черепашок. Припускають (Ллсксссв, 1937), що дифузія газів у цьому випг.дку відбувається через їх порову систему, канали котрої пронизують кальцифіковані шари черепашки аж до периостракуму. Для перевірки цього

припущення ми здійснили дослідження (фОЦССІВ поглинання кисшо у молюсків з примусово замкненими стулками черспашкп. При цьому спостсрігасгься значне пониження різня споживання кисню цими пиринами. Для першої та другої розмірних груп (“молоді" та “старі" особини) зменшення кількості поілпнутого тваринами кисню (на одну особину) за цих умов майже однакове в порівнянні з контролем в межах одного й юго ж виду. У М.гасііашт та Я.гмсоїа цей показник знижується в 4, а у .\l.hujigaricum - в і.5-2 рази. Не рівнозначне падіння рівня споживання кисню в перерахунку на І г загальної маси тіла у особин різних вікових груп відмічене у Я.гіуісоїа та М.гасііапіт. ЦеГі показник у Я.гіуісоїа та Н.гасііаіит першої вікової групи зменшується в 4, в той час як у другої - в 2.8 та 3.5 рази відповідно. У М.Ьиг^агісит спостерігається зворотня залежність. Така ж тенденція має місце і при перерахунку кількості поглинутого кисшо на І г м'якої маси їх тіла. У М.гасііашт (перша вікова група) ііггенсивність обмінній процесів падає в 3. а у Я.гіуісоїа - в 4.7 рази, в той час як у тварин другої розмірної групи - в 1.9 та 3.5 рази відповідно. Отже статистично вірогідних відмінностей у рівні поглинання кисшо різними віковими групами (в розрахунку на одну особину) при примусово замкнених стулках для усіх дослідженій нами видів не зареєстровано. Не відмічено таких відмінностей за згаданій умов і у кількості поглинутого кисню в перерахунку на І г м'якої та загальної маси тіла М.пкііаіиш та К.гКісоїа. Однак у М.Ьипвагісит кількість поглинутого кисшо (в перерахунку на 1 г загальної та м'якої маси тіла) особинами першої розмірної групи з примусово замкненими стулками черепашки в 23 рази внжча, ніж у особин другої групи. В рівняннях стулінної залежності кількості поглинання кисню від маси молюсків з примусово замкненими, стулками (в розрахунку на одну особину), значення константи (а) найвище у М.Ішпвагісшп. Слід зауважити, що воно в 4.67 рази вижче за значення константи (а) у М.гасііашт, та в 5.76 раз вижче - за К.гіуісоїа . Значення цього ж показника у Л.гтсоїа на 24 % нижче, ніж у М.га<1іаШт. Показники

16

константи іЬ) ітіїшжчі у М.гзіііаіііт. У М.!іиш'агісі:;н вони і.ии.і пл -2.5 .

у К.гі’. ісоїа - на 25.48 %.

ІІалвпісіь ;шоа фізіологічних навантажень (нестача кисню іл зяброва "вагітність") спонукає зменшення потішання кпсшо особинами зі зябровою “вагітністю" в порівнянні з латентними особинами в 1.5-2 рази у всіх досліджених нами видів. Примусове замикання стулок черепашки не лише зберігає тенденцію, котра простежується в контролі між цими дзома групами тварин, але й загострює її. викликаючи падіння значень цих показників у “вагітних" особин. Так. кількість гіоглпнугого кисню (п перерахунку на І г м’якої мас;і тіла) у К.гіуісоіл при примусово замкнених стулках у "вагітних" особин в порівнянні з нормою падде ц -4.2. а у латентних - в 3.1 рлзи, у И-гліПліит - в 3.4 гл 2.5, л у М.Іни^агісит - в 1.8 та ІЗ рази відповідно.

За цих умов різна кількість ембріонів у марсупіях молюсків неоднаково впливає на зниження рівня інтенсивності у них обмінних процесів. У Я.гшсоїа з примусово замкненими стулками і з одним ембріоном у марсупіальніп кишені інтенсивність пс ¡лшіання кисню падає в 4.5 рази, з двома - в 3.6, а з трьома і більше ембріонами - в 2.9 рази в порівнянні з контролем.

Описано 18 рівіиннь залежності інтенсивності поглинання кисню віл маси тіла тварин дгія особин з примусово замкненими стулками. Слід відзначити, шо значення констлиг (а) та (Ь) н рівняннях описуваних залежностей для усіх досліджених груп у трьох вплів молюсків з примусово замкненими стулками понижуються (в порівнянні з контролем): у

Н.гасііатт в 1.5-8.0 раз, у М.1шп£лгісшп -1.5-2.0, у Я.гтссіа - в 3.0-9.6 ра? . У значеннях цих констант спостерігаються значні відмінноїіі. Ми припускаємо, шо цс зумовлене різною товщиною черепашки у досліджених видів, а отже й неоднаковою довжиною каналів, шо пронизують її стулки. ГІоскільки у М.Іпіпцагісит найбільш тонкостінна черепашка, то ціп чом ймовірно, шо дифузія газів відбувається у нього легше, ніж у Я-гКісоІд іл

17

Х'.І'.пЬ.тпгі, ЯКІ мліс-.ь НлблГЛТО Ю-''.стОЄГІНШиіІ черепашки. Як 13ИДИ0 з оірг.маїніх нами даних , при примусово замкнених стулках черепашки молюск» і<сс ж такі’, вилучають кисень із води. Слиним імовірним шляхом проникнення його у організм цих тварин •<; поровнП апарат черепашки. Однак звсргас на оссс уваїу тоЛ факт, що всі фізіологічні закономірності, котрі ми с.'і'чтсрігаемо у тварин контрольної групи, маїоіь місце і у піддослідних особин (з примусово замкненими стулками). Цс може свідчити про тс. :ію перовий апарат як пристосована особливість виник у цих тварин дашю і иідіїрас *.шачну роль у їх іспув'їнні. .

З мстою “вимикання" каналі!» норової системи черепашки з процесу поглинання кпсшо ми, крім примусового замикання стулок черепашки, закривали пори, покриваючи поверхню стулок лаком НЦ-222. В жодному випадку не зафіксовано поглинання кисню молюсками в рссніромстрах протягом досліду. За час дослі;іу всі тварини залишалися живими.

Отже доведено, шо порова система двостулкових молюсків надродиии Рі$і<!іроіс]са Сере участь у процесах дихання. .

ГЛЛВЛ 6. ФУНКЦІОНАЛЬНИЙ ЗВ'ЯЗОК МІЖ НОРОВИМ

АПАРАТОМ ТА ЗЯБРОВИМ МИГОТЛИВИМ ЕПІТЕЛІЄМ

Поскільки доведено, що порова система черепашки бере участь у процесах дихання , ми з'ясували, що відбувається при різних фізіологічних навантаженнях з клітинами миготливого епітелію зябрового апарату, котрі беруть активну участь в усіх процесах газообміну.

Дослідивши тривалість функціонування переживаючих клітин зябрового миготливого епітелію К. гі\’ісо!а в нормі, при примусово' замкнених стулках та при примусово замкнених та залакованих стулках, ми побачили, що у особин з примусово замкненими стулками тривалість функціонування переживаючих клітин зябрового миготливого епітелію зростає в 6.66-8.22 рази (и порівнянні з контролем). У особин першої

розмірної групи клітини мигот:шього спітглію Функціоную іь п 6.7. л у другої - б 7.09 раз довше, ніж у кокгролі. Сгзї ¡¡стично віроіідннх відмінностей за обіиисрісвиіими показникам'! між цими двома групами не встановлено. Зяброва "вагітність" та різна кількість ембріонів (при примусово замкнених стулках) майже не змінюють тривалості функціонування війок (від 1.03 до 6.12 %). Порівнюючи дані них груп з контролем, відмічаємо, що у особин зі зябровою "вагітністю" час функціонування війок зростає в 7.04, в той час як у латешних - в 6.91 рази. Зазначимо, що у особин з примусово замкненими та залакованими стулкам!! показники тривалості функціонування клітин миготливого епітелію дещо вищі, ніж у контролі. Проте, вони значно нижчі, ніж у особин з примусово замкненими, але не залакованими стулками. Так, у молюсків першої розмірної групи за вищезазначених умов ці показники на 10 % вищі, ніж у контролі, та п 6.03 ралі нижчі, ніж у особин з примусово замкненими стулками. У особин другої розмірної групи становлять відповідно 23 % та 5.78 рази. Таку ж тенденцію відмічено і для особин зі зябровою “вагітністю" та латентних тварин. У пертих з них (перша розмірна група (6.6-13.9 мм) тривалість роботи війок подовжується на 19 %, тоді як у тварин другої розмірної груші (14.0-21.3 мм) - на 24 %. У латентних особни ці показники становлять 8 та 23 % відповідно. При примусовому закриті сіулох обговорювані показники вищі в 6.08 та 5.65 раз для особин зі зябровою "вагітністю" та в 6.18 та 5.84 рази - дня латентних особин. Па нашу одг.жу, подовження часу роботи війок миготливого епітелію при примусово замкнених стулках - цс пристосовна реакція молюсків. Лдае відомо, шо поглинання кисню миготливим епітелієм у цих тварин пр.імо пропорційне швидкості коливання війок та обернено пропорційне тривалості їх роботи. Підвищення рівня життєдіяльності клітин миготливого епітелію зябрового апарату кулькових свідчить про адаптивне призначення їх порового комплексу. Про останнє яскраво свідчить і поглинання кисню, котре у них все ж таки йде при примусово замкнених стулках, хоч і повільніше, ніж у

19

нормі. В зв'язку з цим споііілілпоегься швидкість руху війок зябрового миготливого епітелію, отже її подовжусіься період ЇХ функціонування, ііри примусоно замкнених та залакованих стулках поглинання кисшо не відбуваться взагалі. Припускають (Бнрггр, 1976), шо в такому випадку тварини переходять на бсзкиенеїшй тип розщеплення глікогену. Саме з цісз причини і не фіксується значної різниці в показниках трішілості роботи клітин миготливого епітелію між досліджуваною та контрольною групами •тварин.

Виявлено, іцо миготливий епітелій зябрового апарату двостулкових мошосків хар.'.ктсрігзусіьсч видовою фізіологічною специфічністю. Тривалість функціонування його переживаючих клітин залежить від трематодиої інвазії, зябрової "вагітності" та кількості ембріонів в мзреупіальних сумках тварин.

ВИСНОВКИ

1. В результаті детального дослідження структури черепашки молюсків надроднии РІБЇсііоісіса показано, шо всі представники цієї надродини характеризуються наявністю поровнх ханалів циліндричної форми.

2. Доведено, що повністю зформовані канали проходять крізь кальцифіковані шари черепашки, доходячи до периостракуму, але ’ не пронизують його. Підтверджено, шо каналії можуть утворюватися після формування кальцнфікованих шарів черепашки. Існують “старі" та "молоді" канали, через шо хустина пор на внутрішньому та зовнішньому

боках стулок не однакова (вона завжди більша на внутрішній стороні стулок черепашки). Густина пор також значною мірою залежить від умов.; навколишнього середовища, але у багатьох випадках с таксономічною ознакою.

3. Аналогічні структури виявлені у досліджених молюсків інших родин, як прісноводних (ипіопісіае) такс\ морських (Ре«епі<іае, Теїіепісіае,

20

$о!епі<іас, иягскіае, Уег.сгісіас) . ГІ поїш супчисі відрізняються і .і розмірами та формою під поровнх каналії« Різіїіісісісз. У Ілліопкіаг пори едіижчноїформн.у морських «ппін •ЗУсірі’іаЮ’ься як округлі, так і сліпг.ічиі за формою пори.

4. У багатьох досг.іііжсннх нами видів молюсків наявні додаткові вапнякові утвори, котрі оточують краї пор. їх призначенім поки шо залишається не з'ясованим.

ЗЛоииііішіП епітсліальїшП шар мантії містить цитоплазматичні вирослі, довжина яких не перевищує товшини стулки ‘ срепашкн. Ці відросткові структури морфологічно пов'язані з поровші апаратом черепашки. Характер розміщення виростів потверджує висновок про вторинний характер розвитку пор в онтогенезі. Наявність багаточіїссльних залозисгих клітин в зовнішньому епітеліальному шарі мантії, розміщених безпосередньо Г)ідя епітеліальних виростів, дозволяє висунути ирипушепіш про забезпечення ним» дихальної функції.

6. Проведені експерименти свідчать, шоу нормі Ніуісоїіапа гЬїсоїа (реофіл) відзначається наПншкчим рівнем потішання кисшо (з перерахунку на один грам загальної маси тіла) (0.І973Ю.0! 79), Мисіеосуеіа* г.иііаіит (тельматофіл) мас наіішіші значення (2.4348±0.1904 ), а Мшсиїіши Ьипдагісит (еврібіонг) - проміжні (1.187510.1026 мг О/ггод). Тобто кількість поглинутого кисню узгоджується з характером відношений досліджених нидів до ступеня насиченості води киснем.

7. За несприятливих умов існуїзання (при примусово замкнених <лу:іха.ч) поглинання кисню з навколишнього середовища молюсками надродшіи РІБІсІіоісіеа здШсшосться за допомогою морового апарату. Наіїактивніше кисень пошшас М. Ьипгагісит (0.379410.0837), наймсіші - К.гічісоїа (0.049110.0052), проміжна активність характерна N. тсііліиіп (0.596010.0615 мг О/ ггод). В цьому випадку кількість потішання кнешо залежить від товщини стулок черепашки та густини розміщення пор.

8. Статистично ймовірні відмінності в рівні поглинання кисню виявлене

між латентними та "вагітими" особинами (як п нормі, так і прі примусовому закрити сіулок черепашки). "Вагітні" в обох випадка; поглинають кисню в 1.5-2 ралі менше за рахунок функціонувани; марсупіальиих сумок. ,

9. У особин з примусово закрщими стулками тривалість функціонування переживаючих клітин зябрового миготливого епітелію зростає в 6.663.22 рази (в порівнянні ” контролем), шо пов'язане зі зниженням рівня їх обмінних процесів. За несприятливих умов (примусово закриті т залаковані стулки) локомоція війок переживаючих клітин зябровог миготливого епітелію залишається такою ж. як і у контрольної групи, ш можливо зумовлене переходом тварин від аеробного до анаеробного тип дихання.

10. Показники діяльності миготливого епітелію зябрового апарат двостулкових молюсків характеризуються віщовою та статевої специфічністю. На інтенсивність Пого роботи впливають: плодючіст молюсків (кількість ембріонів), наявність зябрової "вагітності" і трематодиої інвазії гонад.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1 .Кирнчук Г. Е.. Стадннченко А.П. Поровый аппарат раковины Euglesidac (Mollusca:Er.alvia:Pisidioidea) II Вестник зоологии. -1996. - J6 1-2. - С. 53-63.

2.Kirichuk G.E., Stadnichenco A.P. The pore system of the shell of freshwater and marine mussels II Rmhenica. -1997. - V.7, № 1. - P.25-30.

3. Стадннченко А.П., Киричук Г.Є. Значення особливостей будови

порового ап.” .ату черепашки для таксономії молюсків надродиии Pisidioidea І; Наукові записки державного природничого музею НАН України. - 1997. - Т. 13. - С.49-59.

4. Кирнчук Г.Є. Про роботу зябрового миготливого епітелію двостулкові«

молюсків (сучасний стан проблеми) // Деп. в ДНТБ України 25.01.96, b 393.-Ук. 96. -12с.

5. Киричук Г.Є. Порова система черепашки двостулкових молюсків

'(сучасніїЛ стан проблемі!) //Деп. в ДІІТВ Украиг,- 03.0! .96, 77.-Vk.96.

- 17 с.

6. Сгадничснко Л.П., Киричук Г.С., Коваленко ЛЛ. Сучасний стан

ирнрсдмиг. ckoc;;c:'.'S< Новоі-рад-Водішшиші //Теч. Вссукр. наук. конф. "Зв.чгсль дрсшііП і вічно молодіш", іЗ-іб ьсрссия 1995 р. - ІІовограл-Волинськіш. - 1995. - С. 196-198.

7. Киричук Г.С., Стадничсико А.П., Коваленко Л.І. Сопіально-скологічні

наслідки зрушення екологічної рівновагії у природних біоценозах Володарськ-Волинськоіо Полісся //Тез. наук. конф. "Горошківшина крізь призму століть". 28-30 вересня 1995 р. -Володарськ-Волипський. -1995. - С. 131-134.

8. Киричук Г.Є. Фауна двостулкових молюсків Великої Волині (історія і

сучасність) // Мат. наук. конф. до 130-^.ччя Житомирського краєзнавчого музею, І і -13 жовтня 1995 р. - Житомир. - 1995.-С. 151153.

9. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Яношіч Л.М., ГрадівськиП R.M. Вплип

урбанізованого довкілля на якісну різноманітність та кількісні показники природних екосистем Українській Карпат та суміжних територій // Мат. і Вссукр. конф. “Теоретичні та прикладні аспекти соиіосколопГ, 7-11 жовтня 1996 р. - Львів. - 1996. -Т.2. - С. 112-114.

10. Киричук Г.Є. Сучасний стан навколишнього середовища Житомирського Полісся та йото вплив на кулькових молюсків // Малнншина у просторі і часі. Мат. Всеукр. конф., 25-27 вересня 1996 р. -Малнн.-1996.-С.233-235.

11. Киричук Г.Е. Гистологическое строение маїтш моллюсков падссмсіїспза Pisidioidca //Тез. докл. Международного совещания

"Проблемы гидробиологии контннгігтальпьіх под и их малакофауна",

18-21 ноября 1996 г. - Санкт-Петербург. - 1996. - С.26-27.

АНОТАЦІЯ

Kirichuk G.E.

MORPIIOFUNCTIONAL PECULAIARITIES OF TIIE PORAL APPARATUS OF CERTAIN GROUPS OF BIVAI.VIA. Thesis to acquire the degree of Candidate of Sciences (Biol.). Speciality: 03.00.08 -"zoology". Schmalhausen Institute of Zoology, Nat. Acad. Ukraine, Kiev, 1997. ’ ’

The first complex investigation of morphofunctional ог^щгаПод of- the shell and mantle of mollusks belonging to the superfamily Pisidioidca (43 specics), as well as shell structure of Unionidac (7 species), TeliehulAd,-Pcctcnidac, Solcnidae, Ostreidae, Vcncridac (1 specics cacli). Was carHcd out stable patterns of location and density of pores were demons!rated for-each

taxor). Further ground"; to ascertain independence of Nudeocydas genus and ¡¿oscana subgenus v,cte obtained. Some additional structures that frai:-; the pores were described. Presence of cytoplasmic epithelial processes of the mantle was revealed on histologic preparations. The interaction between the latter and the poral apparatus of shell» was proved. Participation of the pora! apparatus in respiration was analysed and confirmed. Certain equations were derived to demonstrate dependence of metabolic intensity on rp.ollusks' body mass under different physiological loads. It was established that the functioning time of ciliaícdccüs in isoloted gill epithelium in Bivalvia is conditionlcd by taxonomic affinity of the spccics and the habitat.

K.cy words: mollosks. Bivalvia, pora! apparatus, indications, cytoplasmic processes on the mantlt,. glandular cclls,.sccrction, respiration.

Кирнчук Г.Е.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЫ1ЫЕ ОСОБЕННОСТИ. НОРОВОГО' АППАРАТА НЕКОТОРЫХ ГРУПП В1УАЬУ1А. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биолог ических наук по специальности 03.00.08 - "зоология". Инслпут зоологии им. И.П.Шмальгаузена НЛН Украины, Киев, 1997.

Первое комплексное исследование морфофункшюалыюП организация1 раковины I! мантии моллюсков надсемейства Pisidioidea (43 вил?.), а также морфологического строения раковпиы моллюсков семейств Unionidae (7 видов), Tellcnidac, Pcctenidae. БоктЛае, ОягеШае, Уепепйае (по одному виду). Проведен анализ и выявлены закономерности расположения и плотности пор. Описаны дополнительные образования, окаймляющие их. Получено дополнительное обоснование самостоятельности рода и подрода. Па основе изучения гистологических препаратов установлено наличие цитоплазматических эпителиальных выростов мантии. Доказана взаимосвязь последних с поровым аппаратом раковины. Проанализировано и подтверждено участие порового комплекса в процессах дыхания. Выведены уравнения зависимости интенсивности обмена от массы тела моллюсков при разных физиологических нагрузках. Установлено, что время функционирования переживающих клеток мерцательного жаберного эшгтелия двустворчатых моллюсков характеризуется видовой специфичностью и зависит от влияния условий обитания вида. ‘

Ключевые слова: моллюски, двустворчатые, поровый аппарат признаки, цитоплазматические выросты мантии, железистые клетки, секрет дыхание.

Ключові слова: молюски, дросіулкоиі. иоровии апарат* о-зіиші, цитоплазматичні впросім мантії. зало-знсгі клітини, сскрст. дихання.

Підшісано до друку 24.03.97 р. Ум. друк. арк. 1,0. Обл.-ніід. арк. 1,0 Тираж 100.Зам. 6