Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности органов эндокринной системы у северных оленей Европейского Севера России

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности органов эндокринной системы у северных оленей Европейского Севера России"

На правах рукописи

Р Г б од

2 3 ИЮН 1Я97

АНТИПИН ИГОРЬ АЛЕКСЕЕВИЧ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ У СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Архангельск 1997

Работа выполнена в Архангельском филиале Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель: заслуженный деятель наук РФ, доктор медицинских наук,

профессор А.В.Ткачев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор М.И.Бочаров

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник О.В.Ермакова

Ведущее учреждение:

Петрозаводский государственный университет им. О.В. Куусинена.

Защита состоится " 19 " июня 1997г. в 13.00 час. на заседании диссертационного совета К 113.58.02 в Поморском государственном университете им. М.ВЛомоносова по адресу: г.Архангельск, 163006, пр.Ломоносова, д.4.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Поморского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Автореферат разослан "19" мая 1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат медицинских наук

Е.Б.Раменская.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Изучение морфофункциональных особенностей органов эндокринной системы у животных, обитающих в условиях Крайнего Севера, является одним из направлений современной экологической физиологии. Актуальность подобных исследований заключается в возможности формулирования не только частных, но, в дальнейшем, и общефизиологических закономерностей адаптивных свойств живого организма и их специфической направленности в тех или иных климато-географпческих условиях с учетом абиотических и биотических факторов.

Интенсивное, зачастую необдуманное, освоение человеком полярных и приполярных областей послужило причиной нарушения равновесия в экосистеме'арктической зоны (Крючков, 1983). Удобной моделью изучения эколого-физнологнческих исследований являются животные -биоиндикаторы, которые характеризуются высокой численностью, большой продолжительностью жизни, интенсивным размножением, малым индивидуальным участком, оседлостью, постоянным контактом с изучаемым антропогенным фактором, чувствительностью животного к изучаемому фактору, сравнительно крупными размерами для удобства анатомирования (Соколов с соавт., 1986).

Северный олень - типичный представитель одного из специализированных видов арктических животных, являющийся удобным объектом для эколого-физиологических исследований. Северные олени, являясь домашним видом животных, относятся к представителям "дикой" природы и находятся под непосредственным воздействием внешней среды, характерной для Севера. Они не защищены специальными укрытиями от воздействий неблагоприятных факторов окружающей среды. Миграции северных оленей Большеземельской Тундры охватывают постоянные районы, расположенные вдоль реки Печора. В связи с тем, что северный олень является одним из звеньев пищевой цепочки поступления радиоактивных продуктов - "лишайник - северный олень - человек", приобретает важное значение изучение жизнедеятельности и физиологических особенностей северных оленей Европейского Севера России.

Особенности обмена веществ, терморегуляции, кардиореспиратор-ной системы, кровеносной системы, поведения, ареалов обитания, численности, миграции северного оленя подробно изучены (Зырянов, 1985; Семенов-Тян-Шанский, 1977; Чермных, Рощевскнй, Новожилова, 1980). В то же время, имеющиеся в литературе данные по изучению структуры и

функциональной активности органов эндокринной системы у исследуемого вида млекопитающих ограничены. Имеющиеся сведения в доступной литературе отрывочны и посвящены изучению только структуры надпочечников и особенностей гормонально-метаболического статуса у животных, обитающих на разных территориях и в отдельные сезоны года (Горбачев, 1991; Кацнельсон, 1974, 1976, 1976; Хлыновская с соавт., 1993).

Эндокринной системе, наряду с нервной, принадлежит ведущая роль в формировании защитно-приспособительных реакций организма в ответ на воздействие экологически неблагоприятных факторов окружающей среды.

Каждый орган эндокринной системы млекопитающих является целостной, многофункциональной системой, в которой все компоненты находятся в неразрывном функциональном единстве (Осипова, 1986). Исследование преобразований, происходящих в органах эндокринной системы в возрастном и сезонном аспектах, использование сравнительно-морфологических и физиологических методов, может расширить существующие представления об общих закономерностях мор-фогенетических процессов органов, внутрипопуляционных изменециях функциональной активности органов эндокринной системы, физиологических особенностях функционирования желез внутренней секреции в условиях Крайнего Севера.

Поэтому, особый интерес представляет изучение особенностей структуры органов эндокринной системы и гормонального профиля у северных оленей, обитающих на территории, прилегающей к архипелагу Новая Земля, с учетом возраста, пола и сезонов года.

Цель и задачи исследования. Целыо работы явилось изучение мор-фофункционалыюго состояния органов эндокринной системы (надпочечники, щитовидная железа и яичники) в процессе постнатального морфогенеза у северных оленей Европейского Севера России. Для выполнения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучить структуру органов эндокринной системы (надпочечники, яичники и щитовидная железа) с учетом основных этапов постнатального развития у северных оленей (новорожденные и ювенильные телята, половозрелые и старые особи);

2. Исследовать содержание уровня кортизола и тиреоидных гормонов в сыворотке крови у животных различных половозрастных групп;

3. Охарактеризовать морфофизиологические особенности желез внутренней секреции в зависимости от сезонов года, пола и физиологического состояния.

Научная новизна. Впервые проведены гистологические исследования надпочечников, яичников и щитовидной железы, у новорожденных телят северных оленей. В работе впервые дана морфологическая характеристика органов эндокринной системы - надпочечники, щитовидной железы и яичников, у северных оленей Европейского Севера России в зависимости от возраста, сезона года, пола и физиологических особенностей. Впервые изучена структура щитовидной железы и надпочечников в сопоставлении с уровнем кортизола и тиреоидных гормонов (тироксин, трий-одтиропин). Впервые одновременно прослежены возрастные и сезонные преобразования в структуре органов эндокринной системы и в содержании гормонов в сыворотке крови животных.

Показано, что для надпочечников и яичников новорожденных телят северных оленей характерно наличие всех структурных элементов, которые свойственны животным на дефинитивных стадиях развития. Щитовидная железа приобретает дефинитивное строение у ювенильных особей; у новорожденных телят она имеет строение с единичными мелкими фолликулами и значительным преобладанием интерфолликулярного эпителия.

Установлено, что щитовидная железа имеет максимальную активность у неполовозрелых особей и с возрастом ее активность уменьшается. Интенсивность функционирования разных зон надпочечника неодинакова. Ширина клубочковой зоны и, соответственно, ее активность выше у новорожденных и неполовозрелых телят и с возрастом она снижается. Функциональная активность клеток пучковой, сетчатой зон коры и ме-дуллы наиболее активна у половозрелых особей, с возрастом она постепенно снижается. В структуре надпочечников старых животных обнаружены активные аденоматозные разрастания. Структура яичника у самок подвержена возрастным колебаниям, которые связаны с изменением соотношения герминативного, интерстициального и стромального типов строения органа.

В процессе работы были продемонстрированы сезонные изменения структуры надпочечников и щитовидной железы, а также уровня гормонов, продуцируемых этими железами. Исходя из особенностей строения, морфометрических показателей и уровня гормонов выявлено, что щитовидная железа у северных оленей наиболее функционально активна в летнее время года и наименее активна - зимой. Тогда как для надпочечников характерна обратная картина - летом их активность низкая, а зимой высокая. Исключение составляют сезонные изменения тироксина, уровень которого летом был незначительно ниже, чем зимой. Зимой в структуре

надпочечных желез у северных оленей различных половозрастных групп обнаружено большое количество микроаденом, свидетельствующих о мор-фофункциональном напряжении органа.

Отмечены физиологические особенности и половой диморфизм строения органов эндокринной системы и уровня гормонов у животных различных половозрастных групп.

Выявлены различия в структуре органов эндокринной системы у нормальных и аномальных новорожденных телят. В структуре органов эндокринной системы у северных оленей обнаружены некоторые отклонения, которые могут быть вызваны неблагоприятной экологической обстановкой районов Крайнего Севера.

Теоретическая ценность. Получена новая информация, которая дополняет современные представления о морфофункциональном состоянии органов эндокринной системы (надпочечники, яичники, щитовидная железа) и гормонального статуса у млекопитающих, обитающих в районах Крайнего Севера. Полученные сведения в определенной мере расширяют теоретическую базу научных исследований данного профиля и могут представлять интерес не только в аспекте дальнейшего изучения экологической и возрастной физиологии, сравнительной морфологии, но и в разви тии общебиологических проблем.

Практическая значимость. Материалы диссертации по изучению физиологии органов эндокринной системы северного оленя могут способствовать оптимизации принципов сохранения вида. Изучение возрастных особенностей морфофункциопального состояния органов эндокринной системы у исследуемого вида животных может служить ориентиром при разработке мероприятии по рациональному регулированию возрастного состава стада. Полученные данные расширяют представления о морфофункциональных особенностях состояния органов эндокринной системы у млекопитающих, обитающих в районах Крайнего Севера: северный олень является удобной моделью при исследовании состояния окружающей среды Крайнего Севера. Результаты исследования могут дополнить соответствующие разделы курса лекций по физиологии чело • века и животных, биологии, экологии, гистологии и ветеренарии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Степень морфофункциопального развития органов эндокринной системы у новорожденных телят северных оленей Европейского Севера России имеет гетерогенный характер;

2. Морфофункциональные особенности органов эндокринной системы у северных оленей находятся в зависимости от этапов постнаталь-ного развития;

3. На структуру органов эндокринной системы и уровень вырабатываемых ими гормонов у северных оленей Европейского Севера России существенное влияние оказывают сезоны года.

Апробапия работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на научных семинарах филиала Института Физиологии УрО РАН (19931997 г.г.); заседаниях Ученого Совета Института Физиологии КНЦ УрО РАН (1994, 1995 г.г.); на I Съезде физиологов России (1993); на Международной конференции "Город в Заполярье и окружающая среда" (1994); на I Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (1995); Международной конференции (1сопе-95) (1995); на конференции молодых физиологов и биохимиков России (1995); на конференции молодых ученых в г.Сыктывкаре (1997).

Публикации результатов работы. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 218 страницах машинописи и состоит из введения, четырех глав - 1. обзор литературы; 2. материалы и методы исследования; 3. результаты собственных исследований; 4. обсуждение результатов; выводов, списка литературы, приложения. Диссертация содержит 19 таблиц, 55 рисунков. Библиографический указатель включает 282 работ, из них 173 отечественных и 109 иностранных источников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал был собран во время экспедиций в п.Красное, п.Варан-дей Ненецкого Автономного Округа Архангельской области и на о. Вай-гач. Выполнено исследование постнатального морфогенеза надпочечников, щитовидной железы и яичников у северного оленя (Rangifer tarandus) Европейского Севера России. Были собраны органы эндокринной системы (надпочечники, щитовидная железа и яичники) от 211 животных разных половозрастных групп, из них - 7 собраны летом на о. Вайгач, 21 -весной во время отела и 183 - во время зимнего забоя. Выделены следующие группы животных: новорожденные телята - 8 самок и 11 самцов; ювенильные особи (возраст от 5 месяцев до 1.5 лет - 40 самок и 42 самца; 6 быков-производителей; 40 кастратов; 35 беременных самок; 2 лактиру-ющие самки; 10 яловых самок; 15 старых самок (возраст старше 12 лет).

Для морфологического исследования надпочечники, яичники и щитовидные железы фиксировали б растворе Буэна с последующей заливкой в парафин по общепринятым методикам (Лилли, 1969; Ромейс, 1953). На микротоме получали парафиновые срезы толщиной 3-5 мкм.

Для общегистологическогс анализа и дифференцировки различных тканевых структур парафиновые срезы окрашивали гематоксилин-эозином. Срезы щитовидной железы окрашивали реактивом Шиффа, толуи-диновым синим. Для исследования яичников использовали толуидино-вый синий и трехцветную окраску. Для выявления норадреналин- и адреналинсодержащих клеток в медулле надпочечников использовали окраску по методу Бэндера (1954). Липидные включения в клетках коры надпочечника выявляли с помощью окраски судаком III и Суданом IV (Лилли, 1969; Ромейс, 1953).

Используя набор окулярных планиметрических сеток, окулярную линейку и винтовой окуляр-микрометр MOB-1-15, замеряли морфо-метрические показатели щитовидной железы, надпочечников и яичников Автандилов, 1973, 1990; Быков, 1979; Хмельницкий, 1969). Срезы для измерения выбирались случайным образом (Weibel, 1963). Использовалось увеличение: окуляра х 15, объектива: х3.2, xlO, х20, х40, хЮО.

При морфометричсском исследовании надпочечников измеряли ширину капсулы, клубочковой зоны, пучковой зоны, сетчатой зоны, коры, медуллы. При морфометрическом анализе щитовидной железы был использован точечный метод подсчета объемной плотности структурных компонентов (Автандилов, 1973, 1990). В центре и на периферии железы выполнен подсчет диаметра фолликулов, высоты тиреондного эпителия, объемной плотности структурных компонентов (коллоида, фолликулярного и интерфолликулярного эпителия, сгромы и десквамированных элементов). На серийных срезах яичников высчитывали количество примор-диальных, преантральных, антральных и атретических фолликулов, эстральных желтых тел и желтых тел беременности.

Для определения уровня кортизола, тироксина и трийодтиронина у животных брали кровь из яремной вены. Сыворотка крови, расфасованная по пробиркам, до анализа хранилась в замороженном состоянии. Всего на анализ была взята сыворотка крови у 374 животных, из них: у 187 -зимой (п.Красное) и у 187 - летом (у 51 - п.Варандей, у 136 - о.Вайгач). Выделяли следующие группы: неполовозрелые особи - 96 самцов и 66 самок; 72 кастрата; 16 быков-производителей, 28 беременных самок; 65 лак-тирующих самок; 16 яловых самок и 15 старых самок. Уровень гормонов в сыворотке крови определялся методом радиоиммунометрического in vitro

анализа. Материалы обработаны на ЭВМ с использованием пакета прикладных программ. Статистически значимые различия определяли по критериям Стыодента и Фишера.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ У НОВОРОЖДЕННЫХ ТЕЛЯТ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ В результате проведенного исследования было выявлено, что северные олени рождаются с функционирующими надпочечными железами, с наличием всех структурных элементов, которые свойственны животным на дефинитивных стадиях развития: наличие однослойной капсулы, клу-бочковой, пучковой и сетчатой зон коры, а также медуллы, состоящей из двух типов клеток - норадреналин - и адреналинсодержащих (табл.1). Сравнение морфометрических показателей по половому признаку показало различие в диаметре медуллы и процентного соотношения коркового и мозгового зон надпочечника.

Яичники у новорожденных самок северных оленей имели все основные типы фолликулов (табл.2). Наличие антральных фолликулов указывает на относительно раннее преобразование клеток сети в префоллику-лярные клетки. Результаты исследования показали, что все полостные и часть преантральных фолликулов находились на разных стадиях атре-зии. Это явление характерно для развития яичников новорожденных у разных видов млекопитающих и человека (Вокова с соавт., 1987). В результате исследования выявлено, что новорожденные самки северных оленей имели полностью дифференцированные яичники, что согласуется с известными сведениями литературы.

Морфометрическое исследование щитовидной железы показало, что у северных оленей в железе встречаются единичные мелкие фолликулы с резким преобладанием интерфолликулярного эпителия (табл.3). Этот вариант свойственен некоторым животным с невысокой активностью гипо-физарно-тиреоидной системы к моменту рождения (Быков, 1979, 1979). В железе новорожденных телят, особенно у самок, выявлен очень низкий процент коллоида и активная пролиферация эпителиальных клеток.

При сравнении морфометрических показателей и общего строения органов эндокринной системы у новорожденных телят рожденных без видимых отклонений и телят со стигмами эмбриогенеза (заячья губа, сросшиеся уши) у последних выявлено большее число отклонений в структуре желез внутренней секреции и отличий в морфометрических показателях.

Развитие органов эндокринной систем у аномальных животных происходит более медленно. Они рождаются с функционально зрелыми, однако отстающими в развитии от нормальных особей органами. Отставание в развитии всего организма, в том числе и органов эндокринной системы в пренатальный период может происходить по нескольким причинам: осложнения беременности, генетические нарушения, а также вследствие неблагоприятной экологической ситуации (Гигиеническая оценка, 1991; Москалев, 1991; Филонов, 1993; Genetic and somatic effects ..., 1986).

На основании проведенного исследования и сведений литературы мы склонны предполагать, что возможной причиной замедления развития надпочечников и щитовидной железы, а также стерильности яичников у самок новорожденных телят северных оленей Европейского Севера России может быть антропогенное загрязнение окружающей среды (Мас-лова с соавт., 1994; Москалев, 1991).

2.2. ПОСТНАТАЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЫЮГО СОСТОЯНИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ У СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ.

При гистологическом исследовании структуры надпочечника у северных оленей выявлены возрастные изменения строения капсулы. Одно-и двухслойная капсула встречалась у новорожденных телят. В надпочечниках неполовозрелых особей до 3-4 лет была выявлена однослойная капсула. Трехслойная капсула была найдена у взрослых, половозрелых и старых животных. Это подтверждает данные литературы, свидетельствующие, что для надпочечников парнокопытных характерна трехслойная капсула (Горбачев, 1991; Кацнельсон, 1976; Подгорная, 1967).

При изучении структуры надпочечников ни в одной из возрастных групп не обнаружено субкапсулярной бластемы. Граница между капсулой и корой надпочечника на всем ее протяжении у всех животных была четко выражена. В каждой зоне встречали клетки на разных стадиях митоза, хотя их число очень низкое. Между клубочковой и пучковой зонами коры надпочечника у северных оленей располагается промежуточная зона.

При морфометрическом исследовании строения надпочечников у северных оленей обнаружены возрастные изменения всех зон коры (табл. 1), соотношения зон коры, диаметра медуллы, кортекс-медуллярного соотношения.

Клубочковая зона, вырабатывающая минералкортикоиды, достигает своего максимального развития у неполовозрелых особей (табл.1). С возрастом наблюдается снижение морфометрических показателей клубоч-

ковой зоны. Сопоставляя полученные результаты со сведениями литературы о возрастных изменениях секреции альдостерона мы склонны предполагать, что у ювенильных животных в неполовозрелый период жизни активность водно-солевого обмена повышена по сравнению с другими возрастными периодами. Это связано с одним из самых важных процессов жизни - ростом и развитием всех структур организма в ювенильный период жизни.

Возрастная динамика морфометрических показателей пучковой и сетчатой зон коры надпочечника одинакова - ширина зон достигает наибольших значений у половозрелых животных (табл.!). Сходные изменения выявлены и в уровне кортизола в сыворотке крови оленей. Одинаковые колебания уровня кортизола и морфометрических показателей пучковой зоны свидетельствуют о пике функциональной активности клеток этой зоны у половозрелых особен, что совпадает с известными в литературе данными по гормонпродуцирующей активности клеток пучковой зоны надпочечников в возрастном аспекте (Никитин, Нестеренко, 1986). Общий прирост ширины сетчатой зоны у половозрелых животных объясняется функциональной потребностью в гормонах, вырабатываемых клетками перимедуллярной зоны. Пик их продукции и, следовательно, максимальная функциональная нагрузка на зону приходится на период половой зрелости. С возрастом половая активность снижается и происходит уменьшение выработки половых стероидов, что приводит к постепенной редукции зоны (Rubin et.al., 1955).

Выявлены возрастные изменения кортекс-медуллярного соотношения. У новорожденных гелят это соотношение примерно равное, с возрастом наблюдается увеличение доли адренокортикальных клеток и уменьшение хромаффиннобластов: клетки коры занимают около 2/3 всей площади. Увеличение доли коры в процентном соотношении происходит за счет значительного прироста ширины пучковой зоны.

При изучении морфометрических показателей разных зон надпочечника и уровня кортизола в сыворотке крови найдены различия между зимними и летними показателями. Зимой ширина клубочковой зоны во всех сравниваемых группах животных меньше, чем летом (табл.1). Многим травоядным животным свойственны сезонные изменения нейроэндок-ринных механизмов регуляции водно-электролитного гомеостаза, причиной которого является различное содержание электролитов в растительном корме. Весной трава содержит больше воды и меньше ионов Na+, чем летом и осенью, а тем более зимой. В результате в весенне-летний период повышается активность минералкортикоидной функции надпочечника

Таблица 1

Морфолшиеоаапогазателтаклвносшнадппчечнзков у северных олней разлгаых половозрастных грут Евраггахзссго Сгвера Росс»1

Морфометрические показатели мкм новорожденные самцы новорожденные самки ювен caJ ильные чпы неполовозрелый сакки

нормальные аномальные норшльные аномальные пето зима.

N=8 N=4 №6 N=2 N=37 N=3 N=40

ширина калсулы М+т 78.6+9.55 54.319.71 73.1 ±4.26 61.3+20.57 154.214 Д6 156.9+22 156.8+5/56

ширина кпубочковой зоны М+т 133.4+1 3.31 117.3+3.08 117.1+11/15 121.8+18.15 293.4+847 309.1+43.20 281.2+9.06

ширина пучковой зоны М1т 954.5+5052 104731255.18 938.0+1 34.35 947.4+149.31 1451.3+52.89 1710.2+190.81 1420.5 + 525 7

ширина сетчатой зон и М+т 99.3121.50 73.915.38 108.9±29£8 72.419.96 129.6+555 78.0+1В6 135.1+6.32

ширина мел-уппы М+т 2833.1+315.6 1478.0+66.29 1 S04.71193.59 1591.9+826/17 1831.1 +49.06 2050.1 121946 1766.3+5443

ширина коры М+т 1244.4+47/50 1596 8+27402 | 1223.1+188.1 1 1173.4+83.57 2271.5+98.52 2968.4+12858 2281.8+10455

Продолжение таблицы 1

М орф окетрические показатели, мкм кастраты Сыки-производители беременные самки лахтирутощие сакки яповые самки старые самки

зима зима лето зима пето зима зима

N=40 N=4 N=2 N=31 N=2 N=9 N=12

ширина капсулы М+т 206.9+7.83 196.8+15.71 191.3+10.24 190.6+6.17 214.7+1.55 194.2+9.0? 1 84.218.25

ширина клубочковой зоны М+гп 276.2 +9 £6 262.1 ±31 62 313.5+1657 251.1 ±8.65 297.510.27 243.3+1042 230.0117Й1

ширина пучковой зоны М±т 2252.6+67.36 2568.8±189.76 2749.11337.50 2215.4±105.84 2458.9±374£3 2104.4 +99.63 2127.3 +137.75

ширина сетчатой зоны М±т 164.517,63 156.1 ±ЗЗА6 160.3±6.19 172.5+11.72 159.716.83 173.6+1791 151.6116.65

ширина медулпы М+т 262С.9±70.36 2966.5±173£9 3053.2+291.87 2575.3+104.33 2790.2135654 2475.61124.36 2511.01144£ 1

ширина коры М+т 3387 7+161.87 2934.6+385.59 3160.4+145.53 2997.5±165.32 3389.31524.75 2522.3+314.33 2707.0123S.33

(Колпаков, 1979). Кроме того, на характер водного обмена влияют низкие температуры среды - уменьшается экскреция альдостерона с мочой, увеличиваются почечные и сокращаются испарительные влагопотери (Fregly et.al., 1976). Таким образом, можно предположить, что изменение качественного состава пищи и низкие температуры зимой приводят к снижению функциональной активности клеток клубочковой зоны.

При изучении морфофункционального состояния пучковой зоны коры надпочечников обнаружено, что сезонные изменения активности пучковой зоны отличаются от сезонной динамики уровня кортизола в сыворотке крови у северных оленей (табл. 1,4). Ширина зоны зимой была ниже, чем летом. Уровень кортизола зимой достоверно превышал летние показатели. Общеизвестно, что функциональная активность симпатико-адреналовой системы резко увеличивается на ранних этапах холодового воздействия (Пастухов, Хаскин, 1979). Надпочечники не депонируют стероидные гормоны. Сразу после их продукции происходит выделение гормонов в кровеносное русло (Воронин с соавт., 1977; Carrillo et.al., 1980). Большие значения ширины зоны не всегда свидетельствуют о повышении функциональной активности клеток. При действии стрессорного фактора, которым может являться изменение длительности светового дня в течение года, происходит активация функции органа (Деряпа с соавт., 1985; Меерсон, 1981). Увеличение продолжительности светового дня является сигналом к изменению функциональной активности симпатико-адреналовой системы - наблюдается подъем секреции стероидных гормонов (Деряпа с соавт., 1984). Увеличение функциональной активности органа приводит к формированию структурных изменений, которые принципиально увеличивают устойчивость и жизнеспособность организма. В результате ряда внутриклеточных преобразований масса клеточных структур возрастает и происходит увеличение функциональных возможностей клетки (Меерсон, 1981)

Выявленные изменения пучковой зоны связаны с тем, что в начале процесса гиперфункция осуществляется еще органом нормальных размеров и увеличение количества функций на единицу массы клеточных структур вызывает активацию генетического аппарата дифференцированных клеток. После максимального увеличения органа его функция перераспределяется в увеличенной массе клеточных структур, что приводит к возвращению или приближению к нормальному функционированию. Более того, Л.А. Филаретов и Ю.Г. Балашов (1988) пришли к заключению, что при высоких дозах кортикостероидов надпочечники вовлекаются в обеспечение действия функции по принципу обратной связи. Это также при-

водит к нормализации и, даже, снижению функциональной активности органа.

Ко всему вышеперечисленному необходимо добавить, что функциональные резервы эндокринных структур относительно невелики (Држе-вецкая, 1987). Весенняя активация функции органа у северных оленей приводит к дальнейшему истощению функциональных резервов в летний период. Это сопряжено с недостатком или отсутствием холестерина, сте-рола и других компонентов синтеза стероидных гормонов (Розен, 1984; Dempsey et.al., 1986).

Другой причиной выявленного несоответствия может быть нарушение или блокировка транскапиллярного обмена в корковой части надпочечников. В этом случае нарушается транспорт и связывание гормонов на рецепторном уровне (Взаимодействие ..., 1979).

Исследование показало, что в зимнее время у северных оленей Европейского Севера России отмечаются более низкие значения диаметра ме-дуллы. Высокие показатели диаметра медуллы в летний сезон могут быть связаны с отличающимся качественным и количественным составом пищи. В связи с этим, летом, по сравнению с зимой, расход энергии в организме животных увеличивается (Давыдов, 1958; Макарова, Сегаль, 1958).

Резко выраженных различий в строении, морфометрических показателях надпочечников и уровне кортизола между самцами и самками у северных оленей Европейского Севера России в разных половозрастных группах не обнаружено (табл. 1,4). Однако наблюдается тенденция повышения основных морфометрических показателей надпочечников у самцов северных оленей. Выявленные различия можно связать с иерархическими взаимоотношениями в стаде северных оленей в зимний период, что обуславливается конкуренцией за корм. Важенки в зимнем стаде занимают высший социальный ранг и являются доминантами по отношению к быкам-производителям и кастратам.

Выявлены несущественные отличия в морфометрических значениях и уровне кортизола у групп животных, отличающихся rio физиологическому состоянию (табл. 1,4). Различия в ширине клубочковой и пучковой зон коры надпочечника и в уровне кортизола у беременных и яловых самок объясняются напряжением всех функций организма у самок в процессе беременности. Уровень кортизола у кастратов в зимнее время был выше, чем у быков, тогда как морфометрические показатели у быков-производителей превышают аналогичные значения у кастратов. Выявленное противоречие, по нашему мнению, связано с функциональным

напряжением всех систем организма в период гона у быков-производителей, который происходил за 1-2 месяца до сбора материала.

В процессе исследования нами было выявлено, что граница между корой и медуллой у большинства особей северных оленей хорошо проявляется, но она неровная. Встречаются участки, где наблюдается впячива-ние клеток мозгового вещества в кору надпочечника, хромаффипиые клет-* ки образуют скопления в коре в виде тяжей или шаров; обнаружена эктопия адренокортикальных клеток в медуллу и другие вариации отношений на границе корковой и мозговой зон надпочечника.

В структуре мозгового вещества надпочечников у северных оленей были выявлены два типа клеток - норадреналин- и адреналинсодержа-щие, которые отличаются строением, отношением к кровеносным сосудам, топографией, гистохимической реакцией. Найдена общая закономерность распределения Н-клеток и А-клеток в медулле надпочечников северных оленей: А-клетки чаще располагаются на периферии железы и вокруг кровеносных сосудов, тогда как Н-клетки - в центральных частях органа.

Характерным в строении надпочечников у северных оленей в зимний период года является наличие большого числа различного типа аденом. В надпочечниках северных оленей мы выявили все основные типы опухолей, которые зарегистрированы в Histological Typing of Endocrine Tumours (1980). Частота встречаемости опухолей различалась в разных половозрастных группах. Наибольшее число микроаденом было выявлено у кастратов, беременных и старых самок. Активное образование опухолей у беременных самок можно объяснить напряжением всех функций организма в процессе беременности. Рост микроаденом у кастратов вызван искусственной редукцией стероидогенеза и вынужденным гиперфункциональным состоянием железы.

Судя по структуре железы и морфометрическим показателям надпо-чечникоз у старых самок наблюдается снижение функциональной активности органа. Одновременно в строении железы у старых самок выявлены аденомы. Можно предположить, что у старых животных наряду со спадом функциональной активности органа происходит активное образование опухолей. В структуре надпочечников у северных оленей выявлены отклонения строения, которые могут быть вызваны экологическими факторами.

2.3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯИЧНИКОВ У САМОК СЕВЕРНЕЙ ОЛЕНЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД.

При изучении строения яичников у самок северных оленей были выявлены три варианта возрастных изменений гистологической организации: 1. у новорожденных самок наблюдается преобладание интерсти-циальной ткани над герминативной, а также объема мозгового вещества над корковым; 2. яичник ювенильных и половозрелых (беременных, лак-тирующих, яловых) самок характеризуется активным развитием герминативных элементов и преобладанием коркового вещества над мозговым; 3. с возрастом у старых самок в яичнике происходит перестройка структуры на стромальный тип строения органа. Приведенная структура гистологической организации яичника у самок северных оленей соответствует вариантам строения гонад плацентарных млекопитающих (Волкова, Пекарский, 1976; Осипова, 1986).

Огел у северных оленей проходит н мае - июне. Беременность у северных оленей протекает в зимнее время года. Известно, что у белых медведей, тюленей и некоторых других видов млекопитающих Крайнего Севера появление потомства приходится, как правило, на март- май месяцы, когда наблюдается нарастание светового дня. Как показали исследования Н.Р. Деряпы с соавторами (1985) и К. Киггеля и С. Зимманна (1982), при длительном световом дне рост и развитие новорожденных животных протекает быстрее, чем во время короткого дня или полной темноты. Более того, в период максимальной длительности светового дня у животных отмечается более эффективное усвоение пищи (Hoffmann et.al., 1982), чго также благотворно влияет на рост и развитие новорожденных. У млекопитающих, в частности у северных оленей, обитающих в районах Крайнего Севера, фотопериодизм является определяющим фактором в регуляции взаимоотношений между центральным и периферическим фрагментами гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы (Гормональная регуляция ..., 1987).

С возрастом как у человека, так и у большинства млекопитающих уменьшается общее количество фолликулов (Deere, 1993; Velde te, 1993). В нашем исследовании у северных оленей была выявлена та же закономерность (табл.2). При этом, необходимо отметить, что общее количество примордиальных фолликулов у новорожденных самок относительно не велико, по сравнению с другими копытными животными и человеком. Количество примордиальных фолликулов резко сокращается к зрелому периоду.

Самки северных оленей по структуре яичника являются полиэстраль-ными животными и могут размножаться круглогодично. С другой стороны, налицо явное, относительно небольшое потенциальное количество примордиальных фолликулов у самок северных оленей на весь период репродуктивной жизни. Репродуктивный потенциал самок млекопитающих связан с количеством исходного пула примордиальных фолликулов (Курило, 1980; Филонов, 1993). У многих крупных млекопитающих, как наземных, так и водных, размножение и сохранение потомства генотипи-чески и фенотипически приурочено к определенным периодам, наиболее благоприятным для развития потомства (Филонов, 1993).

При исследовании структуры яичников у яловых самок северных оленей не было обнаружено патологических нарушений. Возраст большей части яловых самок приходился на переходные периоды от ювениль-ного к половозрелому (3-4 года) и от половозрелого к старому (8-11 лет). Исходя из полученных данных можно заключить, что яловость самок "старшего" половозрелого возраста связана с истощением резерва примордиальных фолликулов и вынужденным ранним старением. Яловость молодых самок, вероятно, связана с недостатком питания животных и их низкой упитанностью. Другой причиной яловости самок зрелого возраста может быть тяжелая беременность в предыдущий год, что приводит к латентной паузе.

В результатов исследования было выявлено наличие нескольких антральных фолликулов меньшего размера по сравнению с доминантным. Это объясняется особенностями физиологии размножения северного оленя. Течка у самок северного оленя, продолжающаяся до трех суток, по-в горяегся через 12-15 суток. Если не произошло оплодотворение во время первой течки, то начинает развиваться следующий полостной фолликул, достигая овуляторного размера. Количество не доминантных антральных фолликулов в структуре яичника указывает на потенциал самки во время гона. Дополнительные полостные фолликулы выявлены у многих копытных млекопитающих (Филонов, 1993; Штуббе, Данилкин, 1992).

При изучении структуры яичников у самок северных оленей были обнаружены некоторые отклонения аналогичные тем, которые описаны в литературе, освещающей результаты радиобиологических экспериментов и изменения структуры органов в условиях повышенной радиоактивности (Маслова с соавт., 1994).

Таблица 2

Количественная оценка структуры яичомков у самок различных грутш северных оленей Еврол веского С«ера России

Количество фолликулов и желтых тел говэрон^енкые нормальные самки новорожденные ювенилыгке аномальные сотки самки беременные сажки пает ирующ ие самки лловые самки старые самки

N=6 N=2 N=34 N=35 N=2 N=8 N=10

лримордиальные фоЛЛИКУЛИ М+т U9.8il0.21 139.0+7 00 74.7+1101 19.213 64 13 0+2 00 31 11630 9.611.84

лреаятралькые фолликулк М+т 9 5±0 67 21 013 00 3 2±0.31 1.2+0 21 1.5±0 50 2510 46 0 8+0.29

актралъгше фоЛЛИКУПЫ 1Л+т гш г? 4.01!.СО Й Р±С 81 2.510.39 2.С±0 СС 3 4+0.75 3.610.45

атретические фоллкКУЛЫ М±гг. 5.511.38 13 0+3 00 3 8±0 35 2 6+0 37 2.0+0 00 3 5+1.04 3 510.67

циклические желтые тепа М±т 9.110.85 8.2+0 88 10 510 50 9 8+1.90 15 311 83

2.4. ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ И УРОВЕНЬ ТИРЕОИДНЫХ ГОРМОНОВ В ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД У СЕВЕРНЫХ

ОЛЕНЕЙ.

В результате изучения строения щитовидной железы у северных оленей Большеземельской Тундры была выявлена видовая особенность в структуре органа, заключающаяся в том, что на периферии железы располагаются в основном фолликулы мелких размеров, а в центральной части органа - средние и крупные фолликулы. У большинства видов млекопитающих, как лабораторных, так и обитающих в "дикой" природе, в центральной части щитовидной железы находятся мелкие фолликулы, а фолликулы средних и крупных размеров - на периферии органа (Быков, 1979; Ермакова, 1991; Ткачев, 1970).

У животных разных половозрастных групп ширина периферической и центральной части железы существенно варьировала. Так, у молодых неполовозрелых особей ширина периферического отдела щитовидной железы достигала значительных величин, тогда как у кастратов, быков-производителей, яловых и старых самок ширина внешней зоны органа была незначительной. На основании собственных результатов исследования можно предположить, что наиболее активной является щитовидная железа у неполовозрелых животных, а с возрастом ее активность уменьшается (табл.3). Это согласуется, с известными в литературе сведениями по возрастной динамике активности щитовидной железы у млекопитающих (Быков, 1979).

У кастратов было выявлено менее активное состояние железы по сравнению с животными других групп (табл.3). Кастрация у самцов сопровождается угнетением тиреоидной функции, происходит трансформация превращения тироксина в грийодтиронин, кастрация индуцирует эс-трогенизацию (Гладкова, Карпенко, 1991). Кроме того, после кастрирования животных увеличивается их общая масса. По общим правилам теплообмена организма, с увеличением общей массы животных уменьшается их теплообмен и, соответственно, снижаются все обменные процессы в организме (Сегаль, 1960; Слоним, 1966).

У старых самок инволюция органа протекает путем атрофии фолликулов с уменьшением их размеров - железа состоит из мелких и средних фолликулов, выстланных уплощенным эпителием. Этот тип строения щитовидной железы характерен как для человека, так и для некоторых видов млекопитающих (Быков,! 979).

Наряду с возрастными морфологическими изменениями наблюдались функциональные изменения. Наиболее показательны возрастные изменения трийодтиронина. Уровень тироксина с возрастом изменялся незначительно. Исключение составляют быки-производители.

Наличие сезонных изменений в функционировании тиреоидного звена эндокринной системы характерно для многих млекопитающих, в том числе и для северных оленей (N¡15«! е1.а1„ 1985; Ип^ага е1.а1., 1994). Выявлено, что летом щит овидная железа функционально активнее во всех исследуемых группах. Уменьшается доля коллоида, увеличивается процент эпителиальных и парафолликулярных клеток в центре и на периферии, снижается диаметр фолликулов и, соответственно, возрастает высота тиреоидного эпителия, увеличивается ширина периферической зоны (табл.3).

Одним из объяснений сезонных изменений строения щитовидной железы может быть качественная и количественная разница в пищевых ресурсах летом и зимой. Летом северный олень питается травянистыми растениями, зимой - лишайниками (Арене, 1956). Летние корма по содержанию питательных веществ намного превосходят зимние, и, соответственно, перевариваемость и усвоение летних кормов выше зимних. К этому необходимо добавить, что доступность зимних кормов значительно снижена по сравнению с летними. Вследствие вышесказанного, летом содержание питательных веществ в кормах полностью обеспечивает энергетические потребности организма, в отличие от зимнего времени года (Иванова, 1976). В проведенных ранее исследованиях показано, что кормовая обеспеченность является одной из основных причин сезонных, изменений уровня обмена веществ в организме животных (Чермных, Рощев-ский, Новожилова, 1980). Летом, при высоком уровне питания, по сравнению с зимним, обмен энергии в организме животных увеличивается (Давыдов, 1958). В летний период года у северных оленей происходит увеличение теплопродукции, потребления кислорода, выделения углекислого газа, частоты дыхания и повышение сердечной деятельности (Ро-щевский, Тумакова, 1966; Рощевский, Чермных, 1970). Перечисленные факты являются подтверждением повышения функциональной активности щитовидной железы, одной из основных функций которой является регуляция обменных процессов к организме.

У северных оленей сезонная динамика уровня тиреоидных гормонов несколько отличается от морфологических изменений. Динамика уровня трийодтиронина в целом соответствует изменениям строения органа, тогда как уровень тироксина не только не повышается летом, но даже

Таблица 3

Морфометричеехне показатели активности щитовидной железы у северных оленей разных групп Европейского Севера России

Морфометричес-кие показатели мкм новорожденные самцы нормальные аномальны N=9 N=4 новорожденные самки нормальныеаномальные N=6 N=2 ювенппьные самцы зима пето N=37 N=3 неполово - зрелые самки зима N=40

центр согана

коллоид % м± m 31.1+5.14 14.3±б.80 4.6±1.04 о.зю.зо 69.011.1 1 57.6+4.3 5 71.911.39

эпителиальные клетки % М± m 12.3±1.82 10.811.46 8.9Ю.78 3.2+0.40 21.110.7 3 26.6+28 8 19.610.84

интерфоппик. клетки % М± m 37.7+3.57 50.9+7.27 62.5+4.54 73.31260 1.7910.3 3 3.9+1.12 1.30+0.25

сгрома % М± m 18.9+0.53 24.0+235 24.01277 23.2+24 8.1 ±0.54 11.8+1.2 б 7.2Ю.60

десквамация экитепия % М± m — .... 0 01+0 007 0.00510.005

диаметр фолликулов мкм М+ m 77.3±281 74.5+1.44 81.4+4.2S 74.913.88 150 619 23 89.710.8 б 172017.76

выоэта эпит. клеток мкм М± ш 18.5+0.62 18.510.55 16.710.76 20.310.68 6.7410.2 0 10.9+1.0 1 6.9610.23

периферия орга на

каппоид % Mjjn 43.111.2 5 41.0+3.8 9 43.711.26

эпителиальные кптгки % М± m 34.410.7 X 30.4+25 7 34.3±0.75

интерфоппик. клепси % М± m И Л ±0.8 2 13.8+1.3 3 И.0+0.87

строма % М± m 11.2±0.4 4 13.0+0.3 5 10.810.44

дезевамашя эпителия % 0.22±0.0 4 1.7+0.18 0.24±0.05

диаметр Фолликулов МКМ М± m 98.2±3.3 7 65.3±3.3 7 92.7±271

высота эпит. клеток мкм М± m 11.2±0.3 4 15.2±0.4 3 11.3±0.36

Продолжение таблицы 3.

Морфометри-ческие показатели мал кастраты зима N=36 быки- производители пето зима N=4 N=2 беременные самки зима N=29 паклирую-шие самки пето N=2 яловые самки •яма старые самки зима N=12

центр оогана

коплоид % М± ш 79.1 ±1.06 79.0+1.47 59.612.20 76.4+1.33 69 5±2.30 75.8±1 42 77 8±1.74

эпителиальные клетки % М± т 14.7+0.63 16.4+1.6! 22.7+0.30 16.3+0.77 16.5+0.70 16.611.11 15.2+0.85

интерфоплик. клетки % М± т 0.83+0.25 0.70+0.24 4.710.70 1.3010.40 4.6+1.40 1.1610.20 1.29+0.45

стрема. % М± т 5.30+0.41 3.9±0.62 13.0+1.20 6.0+0.71 9.4+0.20 6.4+0.84 5.710.92

десквамация эпителия % М± Я1 0.02±0.012 .... 0.02+0.011 .... ....

диаметр (Ьоппикгупов мкм М+ т 193 б±12 9 198£±Ш8 112 5±5.0С 175 0+11 07 ! 19,718.37 1Е5 7+22 81 173 4±20 39

высота эпит клеток мкм М± ТГ. 6.53+0.29 6.00±0.22 9.010.15 6.63±0.22 7.0+0.71 6.18+0.19 6.34+0.21

периферия органа

ко гтлои л % М+та 47.8+1.87 50.1+1.38 36.9+4.30 45.611.80 42.3+10.35 44.6+1.97 47.311.39

эпителиальные клетки % М± т 31.2±1.15 31.0+2.20 36.614.00 32.2+0.91 31.1+5.65 34.311.41 30.3+1.87

ингерфоппик. клетки % и± гл 9.210.95 10.2+0.55 12.610.40 10.2+0.99 9.710.15 10.310.75 11.4+0.97

строма % М± т ! 1.6+0.84 8.2±1.76 12.0+0.40 11.710.91 15.6+4.55 10.510.69 10.7+0.71

десквамация эпителия % 0.1 $±0.05 0.45±0.13 1.9+0.30 0.29+0.05 1.3+0.30 0.28+0.08 • 0.28+0.07

ди акетр фолликулов мкм М± т 115 7±4 62 118 9+11 Ю 70.910.14 105.4+4.04 66.013.55 107.214.00 109.6+6.60

высота эпит. клеток мкм М± ш 11.4+0.54 8.05+0.55 12.110.15 11.010.47 9.7+0.63 9.0+0.48 9.8+0.57

Таблица 4

Уровень кортшола, тиреондных гормонов в сыворотке крови и соотношение ТЗЛГ4 у северных оленей Европейского Севера России разных половозрастных групп

Группы животных Кортизон (нмоль/п) зима лето пего п.Красное п.Варандей о.Вайгач Трийодгирошш (нмоль/п) зима пето п.Красное п.Варандей

телята самцы М±ш 102.2±9.48 N=55 22.218.28 N=12 VI й 11 "Б, со 1.59+0.07 N=55 2.7710.27 N=12

телята самки М±ю 103.918.87 N=49 45.5114.000 N=4 83.519.27 N-13 1.73+0.11 N=49 3.3511.06 N=4

кастраты М±ш 131.1± 13.50 N=30 22.0+3.50 N=23 70.5+10.77 N=19 1.5110.11 N=30 2.5410.21 N=23

быки-прошводители М±т 70.9+31.22 N=3 17.8+5.04 N=9 75.2137.46 N=4 0.92+0.39 N=3 2.7010.26 N=9

беременные/ лахтирующие самки М1т 119.9113.63 N=28 _ 102.2+7.45 N=65 1.3910.19 N=7 2.0610.27 N=3

яловые самки М±т 127.3+19.56 N=7 15.4110.52 N=3 94.3119.90 N=6 1.3210.12 N=28 ....

старые самки М+т 75.1114.53 N=15 -— .... 1.1710.12 N=15 ....

ю

Продопжениетаблицы 4

Группы ж ивотных Тироксин (нмопь/п) зима пето п.Красное п.Ваоаняей Соотношение ТЗ/Т4 зима пето пето п.Коасное п.Варанпей о.Вайгач

тепята самцы М ±т 264.6+1 2.57 N=55 231.3±1 3.83 N=12 0.0065 + 0.0003 N = 55 0.0124 + 0.0014 N=12 0.0142x0.0080 N = 2.9

телята самки М±т 285.5114.45 N=49 202.0+6.52 N = 4 0.0сб4±0.0003 N = 49 0.0165+0.0053 N = 4 0.01 20±0.0 012 N=13

кастраты М+т 293.0±1 9.54 N-30 207.8± 17.74 N = 23 0.0057+0.0004 N = 30 0.0! 95±0.0051 N=23 0.0123+0.0007 N=19

быки-производитепи М±т 238.0+25.54 N = 3 211.6±29.22 N=9 0.0039±0.0009 N=3 0.0145±0.0023 N = 9 0.01 1810.0052 N = 4

береженные/ п актирующие самки М ±п 284.3+39.05 N = 7 207.0 + 61.99 N = 3 0.005410.0005 N = 28 0.015210.0007 N = 65

яповые самки М±т 270.2+15.51 N = 28 0.0054+0.0005 N=7 0.0121 ±0.0036 N = 3 0.012010.0012 N = 6

старые самки М+т 228.0±25.54 N = 15 .... 0.006010.0008 N=15

наоборот - падает (табл.4). По сведениям литературы потребление малокалорийной пищи или частичное голодание зимой приводит к снижению функциональной активности щитовидной железы, уменьшению и полному прекращению превращения Т4 в ТЗ (Dratman et.al., 1987). Снижение уровня тироксина летом обусловлено усилением конверсии Т4 в ТЗ (Burger, 1983). Летом, при высоком уровне секреции тироксина, большая часть его превращается в трийодтиронин. Зимой прекращается конверсия Т4 в ТЗ, либо се процент незначителен. Поэтому в зимнее время наблюдается несколько более высокие значения уровня тироксина в сыворотке крови, по сравнению с летним периодом.

В результате исследования особенностей строения щитовидной железы у самок и самцов северных оленей было обнаружено, что у самцов по своему строению, морфометрическим показателям и уровню тиреоид-ных гормонов железа активнее, чем у самок.

В структуре щитовидной железы северных оленей выявлены очаговые атипичные изменения, которые могут быть вызваны экологическими факторами.

ВЫВОДЫ

1. Степень морфофункционалыгойдифференцировки органов эндокринной системы у новорожденных телят северных оленей Европейского Севера России имеет гетерохронный характер. Для надпочечников и яичников новорожденных телят северных оленей характерно наличие всех структурных элементов, которые свойственны животным на дефинитивных стадиях развития. Щитовидная железа приобретает дефинитивное строение у ювенильных особей; у новорожденных телят она имеет строение с единичными мелкими фолликулами и значительным преобладанием интерфолликулярного эпителия.

2. Щитовидная железа у ювенильных, половозрелых и старых северных оленей Европейского Севера России имеет выраженную неоднородную структуру - в центральной части органа располагаются фолликулы средних и крупных размеров, на периферии - мелкие фолликулы. Ширина обеих зон фолликулов варьирует в зависимости от возраста, сезона года, пола и физиологического состояния.

3. В процессе постнатальных преобразовании гистологической структуры яичника выявлены три возрастных варианта организации органа: а) у новорожденных самок наблюдается преобладание интерстициальной ткани над герминативной, объема мозгового вещества над корковым; б)

яичник ювенильных и половозрелых самок характеризуется активным развитием герминативных элементов и преобладанием коркового вещества над мозговым; в) с возрастом, у старых самок в яичнике происходит перестройка структуры органа на стромальный тип строения, значительно уменьшается общее количество фолликулов.

4. Морфофункциональпое состояние надпочечников у северных оленей изменяется с возрастом: клетки клубочковой зоны активнее у юве-нильных особей; клетки пучковой, сетчатой зон коры и клетки медуллы имеют максимальную функциональную активность у половозрелых животных; с возрастом функциональная активность клеггок всех зон надпочечника снижается.

5. Выявлены возрастные изменения функциональной активности щитовидной железы у северных оленей - железа наиболее активна у неполовозрелых особей, с возрастом активность функционирования органа уменьшается.

6. Обнаружены сезонные изменения структуры надпочечников, щитовидной железы и вырабатываемых ими гормонов (кортизол, тироксин, трийодтирокин) у северных оленей Европейского Севера России: зимой адреналовое звено эндокринной системы находится в гинерфункциональ-ном состоянии, активность щитовидной железы - низкая; летом - интенсивность функционирования щитовидной железы высокая, надпочечники менее активны летом, чем зимой.

7. Выявлены морфофункциональные особенности надпочечников у северных оленей различных групп: надпочечники функционально активнее у животных, находящихся"^ физиологически отличных состояниях ог обычных (кастраты, беременные самки, лактирующие самки).

8. Обнаружен половой диморфизм в строении надпочечников и щитовидной железы, проявляющийся в повышении их активности у самцов.

9. В структуре органов эндокринной системы у северных оленей найдены очаговые атипичные изменения в строении органов, которые мог.ут быть вызваны воздействием экологически неблагоприятными факторами окружающей среды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Антипин И.А. Морфофункциональное состояние надпочечников северных оленей Большеземельской Тундры в зимний период. //Успехи физиологических наук,- 1994.- Т.25.- 1,- С..40-41.

2. Антипин И.А., Антипина К).Б. Некоторые данные по отелу неверных оленей Большеземельской Тундры весной 1993 г. //Успехи физиологических наук.- 1994- Т.25.- 1,- С. 41.

3. Антипин И.А., Хлыновская И.В. Морфологические данные о лруктуре надпочечников северных оленей Большеземельской Тундры // Междунар. конференция "Город в Заполярье и окружающая среда" (1116 сент. 1994 г., г.Воркута): Тез. докл.- Сыктывкар, 1994.С.5-6.

4. Антипин И.А., Хлыновская И.В. Структура яичников северного >леня Большеземельской Тундры //Междунар. конференция "Город в За-юлярье и окружающая среда" (11-16 сент. 1994 г., г.Воркута): Тез. докл.-:ыктывкар, 1994,- С.7-8.

5. Antipin I. Most frequent deviations in adrenal gland structure of the Solshezemelskaya Tundra reindeer in winter //Abstracts of international Conference neuroimmune interactions and environment "Icone-95" 17-24 July 995,- St.Petersburg.- 1995.p.89.

6. Антипин И.А. Морфофункциональные особенности строения щи-овидной железы у северных оленей Большеземельской Тундры //Мате-|цалы конференции молодых физиологов и биохимиков России "Био-имические и биофизические механизмы физиологических )ункций".Санкт-Петербург, 1995,- С.11.

7. Антипин И.А. Морфофункциональные особенности строения ор-анов эндокринной системы у северных оленей о.Вайгач летом //Тезисы 3-ой Коми Республиканской молодежной конференции,- Сыктывкар, 997.- С.85.

8. Антипин И.А., Антипина Ю.В. Возрастные и сезонные изменения ровня тиреоидных гормонов в сыворотке крови у северных оленей Боль-1еземельской Тундры //Тезисы 13-ой Коми Республиканской молодежой конференции,- Сыктывкар, 1997,- С.86.