Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в связи с трофическими адаптациями

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные особенности челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в связи с трофическими адаптациями"

Актуальность исследования.3

Цель и задачи исследования.8

Современное состояние проблемы.9

Научная новизна.26.

Практическое значение работы.27

Материал и методы.27

Слова благодарности.34

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Соколов, Алексей Юрьевич

Выводы:

1. Увеличение длины челюстей (макростоматизация), связанное с переходом к питанию сверхширокими объектами, у удавообразных (Воо1с1еа) - с одной стороны, а у высших(Со1иЬго!ёеа) и бородавчатых (Асгос1юг<Мс1еа) змей - с другой, происходило различными способами. На фоне общего для змей многих групп первичного каудального удлинения (у бородавчатых змей его эффекты вероятно утрачены вторично), у удавообразных прослеживается дополнительное значительное удлинение за счет ростральных отделов челюстей, а у высших и бородавчатых змей - за счет каудальных (за соединением с предлобными костями).

2. Характер дополнительного удлинения челюстей обусловил различия в охвате челюстным аппаратом сверхшироких проглатываемых объектов.

У удавообразных, претерпевших ростральное удлинение, вклад верхней части черепа в формирование обруча пасти, охватывающего проглатываемый объект, минимален, а увеличение периметра обруча достигнуто увеличением длины нижнечелюстных ветвей и за счет чрезвычайной растяжимости дна ротовой полости, особенно его передней части.

У высших и бородавчатых змей каудальное удлинение челюстей, включающее по определению увеличение длины квадратноых костей, повлекло значительный вклад верхней части черепа в периметр охватывающего объект обруча, увеличив длину его многокостной части. Это привело к значительно более равномерному, чем у удавообразных, охвату объекта озубленными костями и столь значительной растяжимости пасти, как у удавообразных, не потребовало.

3 Способы взаимодействия челюстного аппарата со сверхширокой добычей у удавообразных, высших и бородавчатых змей принципиально различны.

4. Морфофункциональные особенности челюстного аппарата удавообразных змей, связанные со специализацией головы в качестве захватывающего добычу устройства, обусловили необходимость использования внешнего упора при проглатывании широких объектов. Последний позволяет «натягивать» на добычу челюстной аппарат, пассивно растягивающийся под напором внешней силы.

5. Высшие и бородавчатые змеи способны заглатывать сверхширокую добычу без внешнего упора. Их челюстной аппарат является сложным манипулятором, продвигающимся по добыче благодаря разнообразным тонко управляемым движениям озубленных костей черепа.

В отличие от удавообразных у бородавчатых змей (АсгосЬогс1о1с1еа) использование колец тела в процессе заглатывания необходимо не для упора, а для удержания живой и способной к сопротивлению скользкой рыбы.

6. Возможности использования «классического» способа заглатывания, который заключается в продвижении по добыче за счет поочередных продольных движений правой и левой сторон челюстного аппарата и используется в отношении широкой добычи только высшими и бородавчатыми змеями, ограничены размерами добычи. При проглатывании широкой и сверхширокой добычи у высших и бородавчатых змей включаются иные механизмы, суть которых состоит продвижении по добыче за счет поочередных движений друг относительно друга различных озубленных костей одной стороны челюстного аппарата.

7. В истории становления челюстного аппарата змей могла иметь место критическая адаптация к питанию длинными, способными к продольному сокращению объектами (например, червями и пиявками). Успех проглатывания такого рода добычи решающим образом зависит от способности поочередного передвижения половинок челюстного аппарата, позволявшей зафиксировать каждый элементарный сдвиг проглатываемого объекта в сторону пищевода. Развитие челюстного аппарата в этом направлении привело к становлению «классического» механизма.

8. Увеличение размерных категорий проглатываемых объектов в линии, ведущей к Воо1с1еа пошло по пути использования внешнего упора, а в линиях, ведущих к высшим и бородавчатым змеям - путем расширения внутренних механических возможностей челюстного аппарата.

9. Ядозубные системы высших змей опистомегадонтного (гадюкообразные, опистомегадонтные и опистоглифические ужеобразные) и промегадонтного (аспидовые и морские змеи) направлений имели разное первичное происхождение. Первая сложилась на базе крупных зубов, обеспечивающих проглатывание добычи, а вторая на базе крупных зубов, используемых в качестве орудия захвата добычи. Соответственно в связи с опистомегадонтным типом первично сложились ядовитые железы, выделяющие секрет, более специализированный к лизису тканей, а к ядовитым зубам промегадонтных змей подводился секрет, первично более специализированный к обездвиживанию.

10. Змей Со1иЬг<ис1еа, не смотря на широкое разнообразие вариантов подвижности челюстного аппарата, можно считать естественной группой, характеризующейся единым принципом построения многозвенных конструкций верхней части черепа, работающих в плоскостях, имеющих сагиттальную проекцию. При этом: а). Главное отличие от конструкции черепа Воо1с1еа состоит в выключении ринального отдела из состава многозвенных цепей челюстного аппарата и полном разделении многозвенных цепей правой и левой сторон верхней части черепа. б). Главные отличия от черепа змей Асгос1юг(кнс1еа состоят в отсутствии мезокинетической зоны и в специфической организации сложного переднего звена каждой стороны, подвешивающего горизонтальную костную тягу, значительная часть которого образуется передними костями небномаксиллярного комплекса. При этом проявляется тенденция выключения предлобной кости из замкнутой цепи, как самостоятельного звена.

Условные обозначения: а - угловая кость, art - сочленовная кость, bo - основная затылочная кость, bs - основная клиновидная кость, d - зубная кость, еср - наружная крыловидная кость,ео- боковая затылочная кость, f - лобная кость, gl - гортань, glh - гардерова железа, glv- ядовитая железа,limx- интрамаксиллярная связка, lpam - небномаксиллярная связка, 1ро - заглазничная связка, Ipq - квадратноптеригоидная связка, lpsv - парасфеноидносошниковая связка, lpv -небносошниковая связка, lqm -квадратномаксиллярная связка, limd - интрамандибулярная («симфизная») связка, т- верхнечелюстная кость, md- нижнечелюстная ветвь, Маеа -передний наружный аддуктор, Маеш - средний наружный аддуктор, Maeps - задний наружный аддуктор, Мсс - сжиматель шеи, Mch - шейногиоидная мышца, Mem -шейномандибулярная мышца, Mcq - шейноквадратная мышца, Mdm - опускатель нижнечелюстной ветви, Mima - передняя межчелюстная мышца со своими пучками (ps -симфизиальный, рр - задний), Mimps - задняя межчелюстная мышца, Mimt - поперечная межчелюстная мышца, М1р - подниматель крыловидной кости (птеригоида), Mncm -шейнореберномандибулярная мышца, ее порции (Mncmc - реберная, Mncmh - гиоидная, Mncmv - позвоночная), Мрр - протрактор крыловидной кости, Mpq - протрактор квадратной кости, Mps - ложновисочная мышца, Mpt - крыловидная мышца и ее порции (Mpta добавочная птеригоидная мышца, Mpts -поверхностная птеригоидная мышца, Mptsa - ее передний пучок, Mptsp - ее задний пучок), Мгр - ретрактор небной кости, Mrv - ретрактор сошника, nas - носовая кость, р - теменная кость, pal - небная кость, pbp -базиптеригоидные отростки, pfr - заднелобная кость, рш - предчелюстная кость, ро -заглазничная кость, prf -предлобная кость,pro- переднеушная кость, prs - парасфеноид, pt - крыловидная кость, q -квадратная кость, R - ринальный отдел, га - ростральное крыло предлобной кости, sa -надугловая кость, si - межносовая перегородка (сросшиеся передние части трабекул), sm -септомаксиллярная кость, so- верхнезатылочная кость, st - слуховой столбик, sut -верхневисочная кость, sym - нижнечелюстной симфиз, tr- парные хрящи трабекул, v -сошник.

Уг - верхнечелюстная ветвь тройничного нерва; V3 - нижнечелюстная ветвь тройничного нерва.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Соколов А. Ю. Челюстной аппарат ложноногих и промегадонтных ужеобразных змей: адаптивный аспект//Вестн. МГУ. 1998 Сер.16, Nl.c.37-46.

2. Соколов А.Ю. Об особенностях строения и функционирования челюстного аппарата опистомегадонтных ужеобразных// Докл. Акад. Наук. 1998 Т.362. N6.c.849-850.

3. Sokolov Alexey U. On the role of the colubroid maxillas in the prey swallowing// Societas Europaea Herpetologica Programme and Abstracts 9-th Ordinary General meeting/ 1998. 8. Universite de Savoie, Chambery, France (сборник без нумерации страниц, общий объем тезисов-17 строк.).

4. Соколов А.Ю. О морфологических особенностях челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в свете анализа взаимодействия со сверхкрупной добычей// Сборник герпетологии. Материалы 1-го съезда герпетологического общества им. А.М.Никольского/ 2001 г. Москва, Пущино (в печати в кол-ве 5 страниц машинописного текста).

Заключение

Челюстной аппарат змей оказался благодатным объектом морфофункционального анализа, нацеленного на выявление специфики решения проблемы заглатывания сверхкрупных объектов и восстановление истории возникновения способов взаимодействия с проглатываемой добычей. При рассмотрении с позиций этой основной трофической адаптации находит свое объяснение своеобразие многих других важных адаптаций челюстного аппарата этих животных, таких, например, как адаптация к захвату добычи и ее обездвиживанию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколов, Алексей Юрьевич, Москва

1. Васильев Д.Б., Кудрявцев C.B., Шумаков О.В. Руководство по технике безопасности, методам работы с ядовитыми змеями в условиях зоопарка, профилактике и лечению укусов. М.: Московский зоопарк, ЕАРАЗА, 1997. 85с.

2. Гелашвилли Д.Б. Структурно-функциональный анализ нейротоксинов животных ядов// Сборник научных трудов «Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии» Тольятти 1999. N 3.1999. С.52-59.

3. Дзержинский Ф.Я. Биомеханический анализ челюстного аппарата птиц,- М.,1972. 155 стр.

4. Иорданский Н.Н. Кинетизм черепа змей (неспециализированные формы)//Зоол.журн. 1978а. т.57,N2. С. 240 252.

5. Иорданский Н.Н. К проблеме происхождения змей // Там же. 19786. T.57,N6. С.888 898.

6. Иорданский Н.Н. Челюстная мускулатура змей и дифференциация челюстных мышц в филогенезе Squamata // Морфологические аспекты эволюции. М. 19806. С. 159 - 176.

7. Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптаций. Челюстной аппарат амфибий и рептилий. М.: Наука, 1990. - 308 с.

8. Орлов Б.Н., Гелашвилли Д.Б., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР.- М.: Высшая школа, 1990. -272 с.

9. Орлов Б.Н., Гелашвилли Д.Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды).- М.: Высшая школа, 1985.-280с.

10. Терентьев П.В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся.-М.: Высшая школа,1961. 336с.

11. Adams L. A. Correlations of the musculature and movement of the skull in Natrix, with some suggestions of homology in the lacertilians // J. Morphol. 1925. Vol.41,N1. P. 159 -181.

12. Albright R.G., Nelson E.M. Cranial kinesis of the generalized colubrid snake Elaphe obsoletta quadrivittata. I. Descriptive morphology //Ibid. 1959a. Vol. 105, N2. P. 193 239.

13. Albright R.G., Nelson E.M. Cranial kinesis of the generalized colubrid snake Elaphe obsoletta quadrivittata. II. Functional morphology //Ibid. 1959b. Vol. 105, N2. P.241 291.

14. Antony J. Essai sur l'évolution anatomique de l'appareil vemineux des Ophidiens. Annls. Sci. nat. (Zool.) 1955 Vol.ll, N17. P.7 53.

15. Belairs A.d'A. Comments on the evolution and affinities of snakes, in:Studies in Vertebrate Evolution(K.A. Josey, and T.S.Kemp, eds.)- Edinburgh, Oliver and Boyd. 1972.pp.l57-172.

16. Belairs A. d'A Underwood G. The origin of snakes // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 1951. Vol.26, N2. P.193 237.

17. Boltt R.E., Ewer R.F. The functional anatomy of the head of the puff adder, Bitis arietans

18. Merr.)// J. Morphol. 1964. Vol. 114, N 1. P. 83 105.

19. Bogert C.M. Dentitional phenomena in cobras and other elapids, with notes on the adaptive modifications of their fangs// Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1943. 81(3), 285-360.

20. Caldwell M.W. Squamate phylogeny and the relationships of snakes and masasaurs // Zool. J. Linnean Soc. 1999. V. 125. P. 115-147.

21. Cundall D. Activity of head muscles during feedeng by snakes: a comparative study // Amer. Zool.1983. Vol 23, N2. P.383 396.

22. Cundall D. Functional morphology// Snakes: Ecology and Evolutionary

23. Biology/ Ed. R.A.Siegel, J.T.Collins, S.S.Novak, McGraw Hill Inc.,1987.529pp.

24. Cundall D. Feeding behavior in Cylindrophis and its bearing on the evolution of Aletinophidiansnakes// J. Zool. 1995. Vol 237, N3. P.353-376.

25. Cundall D., Gans C. Feeding in water snakes: An electromyographic study // J. Exp. Zool. 1979.1. Vol. 209, N2. P. 189-208.

26. Cundall D., Greene H. Evolution of the feeding apparatus in aletinophidian snakes // Am.

27. Zool. 1982. Vol. 22., 924pp.

28. Dullemeijer P. The functional morphology of the head of the common viper, Vípera berus (L.)//

29. Arch. Neerl.zool.1956.Voll 1, N 4. P. 388-495.

30. Ehmann H. Encyclopedia of Australian animals: Reptiles/ Austral. Mus. 1992. Pl-495.

31. Estes R., Frazzetta T.H., Williams E.E. Studies on the fossil snake Dinilysia patagónica Woodward.

32. Pt.l. Cranial morphology// Bull. Mus. Comp. Zool. 1970. Vol. 140, N2. P. 25-73.

33. FitzSimons V.F.M. Snakes of sothern Africa. Purnell and Sons (S.A.)(PTY.)LTD .Cape Town: Johannesburg, 1962.

34. Frazzetta T.H. Studies on the morphology and function of the skull in the Boidae (Serpentes). Pt I. Cranial differences between Python sebae and Epicrates cenchris // Bull. Mus. Comp. Zool. 1959. Vol.119, N8. P. 451 -472.

35. Frazzetta T.H. Studies on the morphology and function of the skull in the Boidae

36. Serpentes). Pt II. Morphology and function of the jaw apparatus in Python sebae and

37. Python molurus // J. Morphol. 1966. Vol.118, N2. P. 217 295.

38. Gans C. The feeding mechanism of snakes and its possible evolution // Amer Zool. 1961. Vol.1,1. N2. P.217-227.

39. Haas G. Uber die Kaumusculatur und die Schadelmechanik einiger Wuhlschlangen //

40. Zool.Jb.Anat. 1930b. Bd. 52, N1. S. 95-218. Haas G. Uber die Schadelmechanik und die Kiefermusculatur einiger Proteroglypha// Zool.Jb.Anat. 1930c. Bd. 52, N2. S. 347-404.

41. Haas G. Uber die Morphologie der Kiefermusculatur und die Schadelmechanik einiger Schlangen// Zool.Jb.Anat. 1931 a. Bd. 54, N3. S. 333-416.

42. Haas G. Die Kiefermusculatur und die Schadelmechanik der Schlangen in vergleichender Darstellung//Ibid, 1931b. Bd. 53, N1. S. 127-198.

43. Hoffstetter R. Rewiew of «A contribution to the classification of snakes»by tG. Underwood, Copeia 1968.P/201 -213.

44. Kardong K.V.Kinesis of the jaw apparatus during swallowing in the cottonmouth snake Agkistrodon piscivorus// Copeia. 1977. N2.P.338-348.

45. Kardong K.V. Kinematics of swallowing in the yellow rat snake Elaphe obsoletta quadrivittata: a reappraisal // Jap. J. Herpetol. 1986. Vol. 11, N 3. P.96 109.

46. Kochva E. T. The head muscles of Vipera palestinae and their relation to the venom gland// J. Morphol.l958.Vol.l02,Nl. P.23-53

47. Kochva E.T. On the lateral jaw musculature of the Solenoglypha with remarks on some other snakes // Ibid. 1962. Vol.110, N2. P.227-284.1.kier T. Studien über die Trigeminus-versorgte Kaumusculatur der Sauropsiden. Kopenhagen, 1926. 154 S.

48. McDowell S.B. A catalogue of the snakes of New Guinea and Solomons, with special reference to those in the Bernice P. Bishop Museum. III. Boinae and Acrochordoidea(Reptilia,Serpentes)// J.Herpetol. 1979.13:1-92.

49. McDowell S.B. Systematics. In Snakes: Ecology and Evolutionary

50. BiologyI Ed. R.A.Siegel, J.T.Collins, S.S.Novak, McGraw Hill Inc., 1987.p 3-50.

51. McKay N.S. The osteology and myology of the Death Adder, Acantophis antarctica // Proc. Linn. Soc. 1889. Vol.4.

52. Mushinsky H.R. Foraging ecology. In Snakes: Ecology and Evolutionary

53. BiologyI Ed. R.A.Siegel, J.T.Collins, S.S.Novak, McGraw Hill Inc.,1987.p 302-334.

54. Parker H.W.&A.C.G. Grandison. Snakes-a natural history.British museum(Nat.Hist.), Cornell University press, Ithaca & London. 1977.

55. Patterson R. Bannister A. Reptiles of Sothern Africa/ 1987. P. 1-128.

56. Petzold H.G. Die anakondas. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. 1984. P 1 144.

57. Rage J.C. Serpentes // Handbuch der Palaoherpetology/ ed Gustav Fisher, Stuttgart.1984a. P. 1 79.

58. Rieppel O. A comparison of the scull of Lanthanotus borneensis (Reptilia: Varanoidea) with the skull of primitive snakes // Z.Zool. Systematik und Evolutionforschung, 1983.1. Vol.21(2). p.142- 153.

59. Scanion J.D.&Lee M.S.Y. The Pleistocene serpent Wonambi and the early evolution of snakes// Nature. 2000. Vol.403(27).p.416-420.

60. Shmidt W.L. Studien am Integument der Reptilien. VIII. Uber die Haut der Acrochordinen// Zool.Jahrb.Abt.Anat. 1918.40:155-202,pls4-5.

61. Smith H.M. A revised arrangement of maxillary fangs of snakes// Turtox News. 1952. 30( 12), 214 -218.

62. Underwood G. A Contribution to the Classification of Snakes, British Museum (Natural History),London, 1967

63. Vogel Z. Riesenshlangen aus aller welt // A. Ziemsen verlag. Wittenberg Lutherstadt. 1968. p. 1100.

64. Walls G.L. Ophtalmological implications for the early history of snakes // Copeia. 1940. N.l. P.l -8.

65. Walls G.L. The vertebrate eye and its adaptive radiation // Bull. Cranbrook Inst. Sei. 1942. Vol.19. P. 1-785.

66. Young B.A. The arthrology of the head of the Red-sided garter snake Thamnophis sirtalis pardalis// Neth.J.Zool. 1998(1989). 38, N 2-4. P.166-205.