Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ У КУР-НЕСУШЕК ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ СВЕТОМ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ У КУР-НЕСУШЕК ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ СВЕТОМ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

__ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

~ {> ^У На правах рукописи

ЕФИМОВА Антонина Александровна

морфофункциональное состояние некоторых эндокринных желез у кур-несушек при воздействии импульсным светом

Специальность 03.00.13 — физиология человека и животных (сельскохозяйственных животных)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени Кандидата биологических наук

МОСКВА - (981

Диссертационная работа тыполнена ,в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель—доктор биологических наук, профессор Вракин В. Ф.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Шамберев Ю, Н. кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Киселев Л. Ю.

Ведущее 'предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский и технологический институт птицеводства. '

л Защита состоится , .....1981 г,

-в « /? » ч на заседании Специализированного совета зооин-женерного факультета при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, т. Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТС'ХА.

/ С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ'ТСХА.

Автореферат разослан « и^Г . . 1981 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доцент . . / В. А. Александров

■ А/-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. 'В решениях XXVI съезда КПСС подставлена задача довести среднегодовое производство яиц за ■1981—'1985 гг. до 72 млрд. штук. Для решення этой задачи ■необходимо нсполызовать все -возможности и резервы. Одним 'из методов-лавышения •продуктивности кур является внедрение в производство эффективных световых режимов.' Заслуживает внимания использование импульсного освещения, Указывающего положительное влияние на продуктивность кур {A. Staffe,->1951; П. Метыда, 1958; А. Мен ер и И. Зом-мер-фельд, 1959; Варнавскнх и др., 1969; Л. А. Попова, 1979).

В литературе имеется достаточно работ, свидетельствующих о влиянии естественной инсоляции и искусственного ■света «а самые.разнообразные функции животных и птиц, в •частности на обмен веществ, толовую систему,, рост и: развитие, ЦНС (Н. В. 'Писарев, 1959; С. К. Карапетян, 1962, .1966; А. В. Аршакян, 1964; А. А. Созонов, 1970; К. В. Толстов, 1971; ■Н. Siegel, 1972).

Действие световых аспышек в ночное время на функцию некоторых органов кур-несушек отмечено в работах И. Н. Муд-. poro (¡1970, .1972). Тем не 'менее, этот вопрос до настоящего ■ времени слабо изучен, а работы о влиянии импульсного света на железы внутренней секреции кур-несушек отсутствуют. Известно также, что свет (через эпифиз, гипоталамус и гипофиз) действует на периферические железы внутренней сек; реции и репродуктивные органы, вызывая изменение обмена веществ в организме (Е. И. Чазов, В. А. 'Исаченков, 1974). Структурные и функциональные изменения эндокринных желез могут ■быть объективными критериями действия импульсного света на организм кур-несушек.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Целью настоящей работы являлось изучение морфофунк-ционального состояния эндокринных желез у кур-несушек при воздействии импульсным светом. При выполнении работы ■были поставлены следующие задачи:

д

Цсятр. щшя 6.10л отега Иссй. сг?д. JhGüH tsíiica, над. кн. К. A, Ta¿tH233-¿a к j ¿Sf

Í. Выясннть динамику морфофункциональных изменений в гипофизе, щитовидной железе н надпочечниках кур в период ' яйцекладки.

2. Проследить за характером реакций и степенью структурных изменений в гипофизе, щитовидной железе и надпочечниках кур 'При воздействии импульсным, светом в период яйцекладки.

3. Изучить морфофуншиональные изменения яичника в . период яйцекладки и под влиянием импульсного света в период1 яйцекладки. •

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИИ

Впервые комплексно изучены биологические закономерности морфофункциональной реакции гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и яичника кур в период яйцекладки. Изучено влияние импульсного света на структурно-функциональное состояние эндокринных и половых желез. Впервые установлены общая направленность и .параллелизм морфофункциональной реакции исследуемых эндрокрннных и половых желез кур в зависимости от «продолжительности действия импульсного света. Импульсное освещение в первые 3—4 -месяца применения стимулирует функцию эндокринных желез и продуктивность птицы, а затем угнетает их.

Практическая ценность работы. Материал восполняет отсутствие данных о структурно-функциональной реакции эндокринных желез кур при (воздействии стресс-фактора — импульсного "света и может быть использован при оценке гило-физарно-гонадо-надпочечниковой и гипофиза рно-тирео ид ной систем организма, адаптирующегося к различным воздействиям, а также в учебном процессе и научной работе.

Особенности влияния импульсного света на эндрокринную и (Половую системы кур служат теоретическим обоснованием к установлению -предельно допустимых уровней воздействия Импульсным светом и исполнзованы кафедрой птицеводства ТСХА для-«разработки рекомендаций по его применению при содержании кур-несушек. Эти рекомендации используются в настоящее время на Таганрогской птицефабрике Ростовской области.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на третьей конференции молодых ученых-морфологов г. Москвы, 1976 г.

Объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал -и Методы; исследования, собственные исследования (б глав), заключение, выводы, описок литературы, включающий 349 наименований, в том числе 85 на иностранных языках. В диссертации 140 стра-2 -

'.ниц текста, 26 таблиц, (10 графиков,,87 'фотографий, 3 приложения. ' .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперимент «был проведен нами в 1973—1975 гг. совместно с кафедрой птицеводства ТСХА в (производственных условиях отделения <яМайдарово» Братцевской птицефабрики. .Опытную и контрольную группы численностью 2706 и 2757 голов сформировали в двух залах .безоконного птичника, оборудованного четырехъярусными клеточными батареями КБН. Продолжительность освещения увеличивали ежемесячно с 9 ч 30 мин (начиная с 5-месячного возраста) до 17 ч* (к-15-месячному возрасту). Для опытной группы на ■фоне основного светового режима .-в ночное время создавали импульсное освещение ;в виде вспышек (в 1, 2 и 3 часа) продолжительностью по . 20 секунд каждая. 'Птицу кормили по рационам, сбалансированным по общим энергетическим затратам, сырому протеину, 1по минеральным и витаминным компонентам в соответствии с нормами ¡ВНИТИ-П, с учетом возраста и продуктивности.

* Для морфофункциональньгх исследований эндокринных и ■половых желез забивали по 6 кур контрольной и опытной групп в 'возрасте 6, 9 и (12 мес, -из четвертого яруса (освещенность во время вспышек 770 лк). Гипофиз, щитовидную железу,1 надпочечники и яичник взвешивали, определяли их относительную массу и'фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине, жидкостях Геллн, Буэна, Вуда, Ценкера. Парафиновые срезы толщиной 4—5 мкм окрашивали гематоксилином-эозином, Шифф-альциановым синим по Эрлану и по Буду, а также ставили гистохимические реакции. Морфофункцно-нальная характеристика структур органов проводилась путем изучения их тинкториальных свойств, формы, локализации, объемов клеток « ядер 'по формуле шара или эллипсоида вращения (Я. Е. Хеснн, 1967). Кроме того, в гипофизе определяли количество тирео- в гонадотропоцитов; в щитовидной железе— диаметр фоликулов, высоту тиреонитов, индекс Брауна, характер коллоида, наличие резорбционных вакуолей, содержание нейтральных мукополисахаридов в коллоиде по Мак*Манусу (Лире, 1962) и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) в цитоплазме и ядрах тироцнтов по де Бер и Сарнакер •(■Пирс, 1962); в надпочечниках—соотношение супраренало-вой и ннтерреналовой тканей, адреноцитов п норадреноцитов, светлых и темных клеток в адренокортикоцитах, содержание нуклеиновых кислот по де Бер и Сарнакер, общих белков — по М, Г. Шуб и чу (1963), аскорбиновой кислоты—шо Жиру и Леблону в модификации Г. Г. Непряхина (1965), липидов — окраской Суданом черным,, холестерина—по Шульцу в моди-

фнкации В. И,- Алтуховой ('1968); -в яичниках —размеры к •количественный состав половых клеток разной степени оре* лостн. Результаты О1стох1шически.у.реакцнй учитывали коли-, чественным методом кадровой- цнтофотометрнш (Ю,- Е. Морозов, 1970) на приборе КЦФ в институте морфологии. человека-АМН СССР. ' • - ' •

результаты исследований ;

■X, (Морфофункдиоцальное состояние гипофиза кур в период яйцекладки и при воздействии импульсным светом в -период яГшеклппки.

Абсолютная масса гипофиза к пятому месяду яйцекладки (9 мес.) снизилась на 9%' по сравнению с началом яйцекладки, что дает основание предположить активизацию' экстру-знонных ¡процессов. К концу исследуемого периода яйцекладки она вновь увеличилась (табл. 1). На »протяжении, изученного периода яйцекладки (7 мес.) & структуре аденопшофиза наблюдали существенные изменения как количества, так и размеров тиреогропоннтов (ТТ-цнтов). Через месяц после начала яйцекладки количество их составляло 24,8,% от всех же-'лезистых клеток адсноглпофиза, через четыре месяца,оно существенно не менялось, размеры же увеличивались более чем а1!,5 раза. При этом цитоплазма становилась светлой и содер. Ькала мало гранул. Преобладали ядра объемом 91,91 мкм3, то есть ядерный синтез на протяжении четырех месяцев яйцекладки находился почти на одном уровне, в то время как цито-плазматнческие процессы активизировались. К концу 'исследуемого периода яйцекладки (12 мес.) объем ТТ-цитов снизился на '18%, а объем их ядер увеличился на 7% но сравнению с ТТ-цнтами птсфиза кур 9-месячного возраста. Количество их резко уменьшилось (табл. I), цитоплазма части клеток содержала секреторные гранулы, что указывает на акти- , ,вкззцию еннтеза гормональных веществ, а у -большинства клеток—и экструзии. Изменения количества ТТ-цитов,, размеров клеток и 'их ядер, »вакуолизацию цитоплазмы можно рассматривать как повышение тнреотронной функции аденопшофиза в ¡первые четыре месяца яйцекладки н снижение ее восьмому месяцу.

Средний объем ядер гонадотропоцитов (ГТ-цитов) к пятому месяцу яйцекладки возрос (табл. 1), некоторые ядра имели объем 600-мкм3. Цитоплазма ГТ-цитов в течение первых четырех-месяцев яйцекладки была слабо Шик-положительна, .что свидетельствует об активном (выведении тормональных ве-'ществ. Объем гонадотроноцнтов увеличился к восьмому месяцу яйцекладки, цитоплазма большинства клеток стала светлой. Наряду с этим .встречались вытянутые клетки с боль-

ншм накоплением Шик-'положкгельного вещества. Сдвиги,в - функциональной деятельности гонадотропоцитов аденогнпо-.фнза кур »в териод яйцекладки свидетельствуют о реактивности оптико-гнпоталама-г'ипофизарной системы' при увеличивающемся световом дне (до 17 ч).

Состояние аденогшофиза после месячного воздействия импульсным с се том характеризовалось увеличением его абсолютной массы (на '15»%), количества ТТ-цнтов л среднего объема их ядер .(на 10%) но сравнению с контролем. Объем ¿клеток не менялся (табл. >1), в их цитоплазме отмечено боль-

Таблица I

Масса гипофиза, объем тирео- н гонадотропоцитов (мкма)

Показатели Группа .Возраст^ адес.

С 1 0 1 12

-Масса, мг Контроль Опыт- 15,5 ±2,1 ^ 7.9 ±<2.5 . ,14 ¿±0,8 12Л1;±0,3 16,0*1,0 ш,01!±1,3

Ти р еотр опош )ты: 1 количество, % Контроль Опыт 121,8 03,4 14,4 , 13,1 ■ Д4.9 '

объем ядра Контроль Опыт !М51±1,Зта 1<М,7± 1,456 оо,37 ±1,осе ИМ, 13*1,035 105,75±0,806>*

юбьем клетки Контроль Опыт 330.5^6,973 316,5±6,968 578,5±0,■457* &Ю,3±0,«7* №76,8±6,68** ■ 466,а±6,77Й**

Гон а до трю пош [ ты: объем ядра Контроль Опыт 42,65 ±0,786 <У>,25±0,7йЗ 61,5± 1,508* 65,1'± 1,045* 73,1,1(39'*

рбъем клетки Контроль Опыт 1йО,6±З.Ш 128,6 ±3,431 2ЭС.0±5.24* 237.4fcfc4.68> 216,8* 3.683

• Раз-ннца между группами в 6 и 0 мее, достоверна (Р<0,001); ** ,Рззшшз между группами в О и 12 мвс, -достоверна КР<0,001, Р<0,01).

шое количество секреторных гранул. Описанное состояние железистых структур должно сочетаться с накоплением гормональных'веществ в клетках, но не в крови кур. Так, по данным А. В. Алешина (1972), экструзия ТТГ сопровождается дегра-нуляцнен цитоплазмы; мы же наблюдали -противоположный эффект. . ..

. '> Объем ГТ-цитов в этот период также увеличился по сравнению.с контролем, что говорнт,об активизации гонадо-тропной функции гипофиза. . .. ■

•> После четшрехмесячного воздействия импульсным светом количество ТТ-цнтов уменьшилось почти в два раза (табл. 1)'. Полная дегрануляция их цитоплазмы оызвала переход клеток в 'хромофобное состояние. Это свидетельствует об активных

процессах выведения гормона в кровяное русло (И. Г. Лкма-ев,.1959, 1960; Л. Б. Алешин, 1972).

• Ядра ГТ-цитов были крупнее, чем в контроле, в основном за счет укрупнения ядер' ■фолликулостнмулирующих гонадо-тропоцитов. Подобное морфофу национальное состояние железистой .паренхимы, которое -мы-наблюдали на. протяжении четырех .месяцев воздействия импульсным светом, должно привести к повышению уровня гонадотроппнов в крови кур. По даным Тапака (1974, 1975), это определяет уровень продуктивности кур и подтверждается опытами Л. А. Кузнецовой (1975). .

Семимесячное воздействие импульсным светом привело к увеличению объемов ядер ТТ-цитов на |10%- по сравнению с гипофизом кур предыдущей опытной группы* и на 8% по сравнению с контролем. Объем клеток уменьшился на 17% по сравнению с данными по «предыдущей опытной группе. Общее количество клеток относительно к контролю не изменилось, количество гранул в их цитоплазме возросло. Это указывает на снижение тиреотропной функции аденогипофнза к концу эксперимента.

К концу опыта объемы ядер и клеток пжадотроггоцитов также уменьшились по сравнению с контролем (табл. 1), преобладали ядра с объемом 57,88 мкм3 .(38%) н 79,59 мкм3 (30%), в контроле 73.59 (27,%) -и 91,91 мкм3 (35%). Следовательно, действие импульсных вспышек к концу исследования уже не стимулировало, а угнетало гормонопоэз гокадогропо-

Ц11Т0В.

Я. Морфо функциональное состояние щитовидной железы кур в период яйцекладки

К 'пятому месяцу яйцекладки продуктивность кур возросла с 14,3 до 24,1 яйца на среднюю несушку в месяц (Л. А. Кузнецова, 1975). Динамика изменений в щитовидной железе кур характеризовалась ростом ее массы, высоты фолликулярного эпителия н среднего диаметра фолликулов за счет появления фолликулов больших размеров и снижения числа мелких н средних на 4—6% (табл. 2) по сравнению с железами 6-месячных кур. Коллоид, заполнявший полость фолликулов, имел бледно-розовую окраску и содержал резорбшюнные вакуоли, »что, по данным Б. (В. Алешина и А. Н. Студитского (1971), свидетельствует о резорбции коллоида и выведении его компонентов в сосудистое русло. В гирошгта* увеличилось содержание РНК к снизилось количество нейтральных мукополи-сахаридов в фолликулярном коллоиде (табл. 3), что также указывает на повышение функции железы (¡В. Я. Бродский, с сотр., 1961; Я- X. Туракулов, 1973). К концу восьмого меся-6

Таблица 2 , .

Макро- и микроскопическая характеристика' щитовидных желез кур

Показатели Группа Возраст, мес.

6 9 1 ' 12

Абсолютная масса, г . Контроле 56.6+3,6 . 82,1 ¿1,8

Опыт 97,3+9,6* 60,6*7,4* 68,92:1,3*

СредииП диаметр фолли- Контроль «3,92:2, £Н,4>^3,06 110,5+1,5

лулов, мкм..... Опыт 92,7^4,19* 86.8±1,62* 92,0+1.9

Высота фолликулярного Контроль 3,05±0,25 0,462:0,16 '2,762:0.5

эпителия, мкм , . . Индекс Брауна . . , , Опыт 2,66*0,07 4,63±0,11** -3,23сЬ0,1

Контроль С7,41 (23,16 40,0

Опыт 30,5 .17,9 (30.6

Число фолликулов. %: Контроль НО 6 ' 2

мелких (ог 30 до Опыт 4 6 Ч

Г*Э мкм) ....,,.

кредннх {от 51' до Контроль ВО 34 «6 •

10Э мкм) ...... Опыт 68 £>0 87

■крупных (от .101 до Контроль — 110 12 .

150 мкм) , . . . . Опыт в 4 0

Более 150 мкм , . . . KoHTpo.it 1— ;- —

Опыт а - —

* Разница с контролем достоверна (Р<0,01); *** Разница с контролем достоверна (Р <0,001).

ца яйцекладки (Продуктивность кур упала до.21,8 яйца на среднюю несушку. Абсолютная масса железы возросла -по сравнению с железами 6- и 9-месячных кур соответственно на 27 и 45%. Основную массу паренхимы железы составляли средние фолликулы, хотя число крупных фолликулов увеличилось, а мелких снизилось. Средний диаметр фолликулов стал больше, а высота тнроцитов — меньше, чем в железах

^ Таблица 3

Содержание нуклеиновых кислот и нейтральных мукололисахаридов в щитовидных железах кур (ел, сум. опт. пл.)

Показатели Группа Возраст, мес.

б 1 0 1 12

Общее количество нуклеиновых кислот'В тнрео-иптах ....... ДНК о ядрах тнроцитов РНК в цитоплазме тнроцитов ...... , Нейтральные мукополи-сахэрнды в фолликулярном коллоиде . . Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт 20,34±0,П 33,08*0.17 в,82+0,05 9,41-±0,08 Ы,52±0,11 10,07+0,12 69,4412:1,32 77,102:1.44" 21,68*0,13 24,42*0,12* 8,64±0,06 9,44*0,05 ' 13,04±0,12' 14,9$±0,2* * ГО, 24 л 2,03 64,88*1,24** 18,5.1 ±0,11* 20,46+0,10** 7,17.±0,Ш 8.14*0,07 п,з/>+о,оэ* )2,32±0,10** 62,52+1,18* 74,81 ±2,38"

* Разница с предыдущие возрастом достоверна (Р<0,001); ** Разница с контролем достоверна (Р<О,01),

кур предыдущего периода исследования1 (табл. 2). Одновременно .уменьшалось общее колнчип'во" нуклеиновых кислот в тироцитах н возрастало содержание нейтральных, мукололй-сахаридов в "фолликулярном коллоиде (табл. 3). Учитывая; что основную массу коллоида в щитов ид if он железе составляет .тиреоглобулин, в котором находится более 70,%- гексоза-•мнна (Brand et. al., 1939, Boas, Foley, ¡1955), а окраска тнрео-глобулниа зависит от степени его лолимиризашш, можно считать, что в щитовидных железах 12-месячных кур процессы синтеза тиреоглуболина «преобладают над процессами выведения компонентов коллоида в кровь Такого же мнения придерживается Л. Л. Лусте (1973), изучавший железы человека. Опнсанное хостояние щитовидной железы кур на восьмом месяце яйцекладки можно считать гнпофункшюнальлыж Аналогичные- суждения по этому вопросу .приведены в работах А. Б. Фатхуловой (19С8), A. X. Пилова (1973), исследовавших щитовидные железы кур. Таким образом, полученные гистологические и гистохимические данные показывают, что функциональная активность щитовидной железы кур постепенно нарастает к пятому месяцу яйцекладки н резко снижается к восьмому. * '

Ш. Морфофункцнональное состояние надпочечников кур.' в период яйцекладки

К'пятому месяцу яйпекладкн абсолютная масса надпочечников снижалась по сравнению с надпочечниками шестимесячных кур (табл. 4), Соотношение супрареналовой и ннтерре-наловои тканей менялось в сторону увеличения ннтсрреиало-

Таблица 4

-Макро- и микроскопическая характеристика надпочечников кур

Показатели Группа Возрзст. мес.

6 9 1С

Абсолютная масса, г . Контроль 87,3±1,6 81Д!±6,6 66,1 ±4.0

On иг 90,6 i 1,2 78,3±3,0**

Адренокортзшоциш, Контроль 64 62 144

темные . ..... Олиг 42 ' .78 68

светлые ...... Контроль 4$ 08 56'

Хромзффшюоциш, Опит та 22 42.

Контроль €3 ■ ■ 68 . . . та

гадреноияты • . , . , Опыт as 02 75

кнорадреноииты Контроль 37 32 С7

Опит 114 ' в ЕС

* Разница с контролем -достоверна (PCO,01). ** Разница с предыдущим возрастом достоверна (Р<0,001).

.вой ткани (рис. 1), структура которой характеризовалась;преобладанием темных клеток над светлыми (табл. 4)'.

Д. X. Xамидов с соавт.' (1966) предполагают, что эти клеточные формы, различающиеся но строению и расположению ■комплекса Гольджн, морфологически отражают разные станин секреторного цикла: накопления и выведения секрета. По •данным Н. К. Богдановича 01966), П. М. Торгуна (1967), для темных клеток характерен йолсс высокий уровень 'биосинтеза кортнкостер ондо«. . . . ' *

Средний объем ядер в адреиокортнкоцитах надпочечников увеличился £.6- до 9-месячного возраста «а 32%, в хромаф-финных клетках — на !(*%■. Это указывает-на повышение функциональной активности органа, так как, по данным многих исследователей (К; Л. Зуфаров, 1966; ЯЕ. Хесни, 1967; П. М. Торгуй, 1970), процессы гор м онообр а зо в а н и я в надпочечниках находятся в'тЕрямой зависимости от размеров ядер. .В цитоплазме адренокортикоцитов и хор'маффинных клеток содержание нуклеиновых кислот повышалось соответственно на 5 и 6%, общих белков —на количество аскорбиновой кислоты снижалось соответственно на 5 и' 7,%.' Количество липидов н адреиокортнкоцитах уменьшалось на .4%'. Эти гистохимические показатели соответствуют морфологическим критериям активизации функции органа.

К восьмому месяцу яйцекладки масса надпочечников незначительно возросла по сравнению с предыдущим возрастом. .Количество интерреваловой ткани продолжало нарастать сравнительно с надпочечниками 6- и 9-месячных кур (рис. 1). Среди адренокортикоцитов на 18% снизилось число темных, клеток по сравнению с надпочечниками 9-месячных кур, а среди хромаффннных клеток увеличилось содержание адре-налоцитов- (табл. 4). Картину увеличения адреналоцнтов в надпочечниках кур и других видов мтиц с возрастом наблюдали И. С. Смнттен, Л Л. Малиновская (.1964), Ф. И. Меж-нин (1970), А. Л. .Трофимова (1972). . . ."

Средний объем ядер адренокортикоцитов уменьшился на 18%, в хромаффинных клетках — на 30 .мкм3. Общее количество нуклеиновых кислот в адренокортикоинтах упало в сред--нем на 12%, в хрома'ффннных клетках ото падение'было выражено сильнее н составило 28%. Количество суммарного белка по сравнению с надпочечниками кур предыдущего возраста также снизилось как в супра-, так и щ иитерреналовых клетках (рис. 2). Уменьшение содержания нуклеиновых кислот и общего белка указывает на снижение нуклеинового и тесно связанного с ним белкового обмена (М; Т. Таранов, М. П.' Кириллов, 1968), а следовательно, и на ослабление функциональной активности органа! Это подтверждается вы-

соким содержанием в клетках аскорбиновой кислоты и повышением колнчестыа липидов в адренокортикоцнтах. На основании результатов гистологических и гнстохнмиечских исследований можно утверждать, что функциональная активность надпочечников'кур повышается к пятому месяцу яйцекладки и снижается к восьмому.

IV. Влияние импульсного света на морфофункциональное

состояние щитовидной железы кур в период яйцекладки

I . Через месяц после начала воздействия импульсным светом была отмечена пониженная секреторная деятельность щитовидной железы кур. Она характеризовалась увеличением дна-метра фолликулов и снижением >высоты фолликулярного эпи-.телия {табл. 2). Фолликулы находились в различном функциональном состоянии, часть их имела большой диаметр, уплощенный эпителий, резорбционные вакуоли в коллоиде' отсутствовали. Наряду с этим в некоторых железах .{у трех кур из шести исследованных) встречались фолликулы с усиленным внутриклеточным обменом в тнроцнтах, которые имели призматическую форму, отличались высоким содержанием РНК' и Шик-положительных гранул в апикальной части клеток.. ...

Во 'всех изученных щитовидных железах наблюдалось большее расширение просветов капилляров, чем в контроле. <В двух случаях отмечено нарушение гемодинамики с кровоизлиянием в соединительную ткань и шолость фолликулов. Общее количество нуклеиновых кислот в тнроиитах по сравне- -иню-с контролем не менялось, однако в ядрах незначительно уменьшалось содержание ДНК и повышалось содержание ,Р;НК. В фолликулярном коллоиде накапливались нейтральные мукополисахариди (табл. 3). Торможение функциональной деятельности щитовидной железы <з данном случае можно считать частным проявлением общей реакции организма на месячное воздействие импульсным светом. По 'данным Б. В, Алешина (1955), Е. Ф. Коломиец (1973), при повышении обмена веществ в организме шитовндная железа иногда-переходит в состояние гипофункции. В нашем эксперименте увеличение яйценоскости кур опытной группы на 10% по сравнению с контролем (Л. Л. 'Кузнецова, 1975) указывает на повышение обмена веществ в организме курннесушек.

¡После четырехмесячного воздействия импульсным светом в паренхиме железы увеличивался процент средних н мелких фолликулов и в два- раза снизилось количество крупных. Фолликулярный коллоид \был бледно окрашен и содержал резорбционные вакуоли, придававшие коллоиду пенистый вид. Высота тнроцитов увеличилась (в два раза но сравнению 10

Соотношение. супро- и интерренипоЩ тоней 3 надпочечниках кур (%)

дозреет

пес.

Г

О

а

/I

контропь

рис.1

опыт

Обозначения:

. © - иитерренаподая ткань (•¿Ь - с(/праренапо8ая ткань о - разницо достоверна с предыдущим

Возрастом-Ь ® - разница досто&ерна с контропем -

!><о/О<Р{. / •

рис.2 Динамика содержания, нукпеинобых кислот (днк*рнк)

общего белка. липибоди аскорбиновой кислоты & надпочечниках кур (единиц, суммарной оптической' плотности).

. Я корковое дещестЗо ' Б. позгобое бсщестбо

нцкпгинсОые кислоты 30 нунпеинойые кислоты

и м гг го

и

60

33

«

м «

и

м «

м

33 30

а м а

о5щий ¿елок

: липиды

¿с

аскорИинсЗая кислота

т.

пгсицы: 6

гг

г 2 1 г

»о

то

м з; $о

40

33

30 «

20

оЫии ■ белок

осксрбийоВая кислота

пиццы.

га гу

12

ЦспоЁиые обозначения, а -контроль , □ - опыт с - разница $ес/по6ер»а С лрйдыдущип

бсзростоя-^/О

• -розница достоверна с контре/ген—

с «предыдущим периодом к на 33% — по сравнению с контролем- (табл. 2), Почти во всех исследованных.железах отого периода обнаруживались интерфолликулярные островки, из которых формировались,фолликулы. Капилляры, оплетающие фолликулы, {¡или шире, чем в железах кур. контрольной группы, Помимо основных гистологических изменений, в фолликулах щитовидных желез появились десквамнрованные тирео: идиые клетки. Картину частичной дескваманнн эпителиальных клеток следует считать, как полагает Б, В. Алешин, формой голокриновой секреции. Другие же авторы (Я. И. Лаше-не,. Е. И. Сталиорайтите, 19646, 1969) указывают, что дес-квамаиия фолликулярного эпителия — это морфологическое выражение высокого функционального напряжения железы.

Общее количество нуклеиновых кислот в тироцнтах возрастало «а 10% по сравнению с контролем, а количество нейтральных мукополисахаридов в коллоиде снижалось на 9% ,{табл. 3). Это свидетельствует о 'более быстрых процессах йодирования тиреогл обули на, о ферментативном его расщеплении и выведении компонентов коллоида в сосудистое русло.

Через семь месяцев после начала воздействия импульсным светом -функциональная деятельность щитовидной железы кур заметно ослабела сравнительно с предыдущим периодом. Это 'Проявлялось в укрупнении фолликулов и увеличении среднего их диаметра на однако он оставался на 11,%

меньше, чем в железах контрольных кур этого возраста .(табл. 2). Фолликулы -были -выстланы низким кубическим эпителием и содержали умеренно окрашенный коллоид с ре-зорбционными вакуолями. (Кроме того, обнаружены фолликулы с плоскими тироцитамн н плотным интенсивно окрашенным коллоидом без резорбционных вакуолей.

Суммарное содержание нуклеиновых кислот н тироцитах снижалось по сравнению с железами кур предыдущей опытной труппы, но оставалось выше, чем в контроле. Содержание нейтральных мукополнсахарндов в фолликулярном коллоиде возрастало по сравнению с железами кур предыдущей опытной грушш, но было ниже, чем в железах кур контрольной группы (табл. 3). Это указывает на более высокий уровень выведения компонентов коллоида в железах кур опытной группы. Почти -во всех срезах щитовидных желез исследуемого периода (12 мес.) были обнаружены лим-фоидные скопления. В некоторых железах (у двух кур из шести исследованных) лимфондная ткань, располагаясь вокруг фолликулов, вызывала их дискомплексацшо, разрушение эпителиальных стенок, ■десмвамацню *в полость фолликулов. Аналогичные наблюдения при гипофункции щитовидной железы кур были описаны Л. Б. Фатхуловой (1967).

Реакция щитовидной железы на семимесячное •воздействие

импульсного света проявилась и в разрастании, соединительной ткани с образованием тяжей, пронизывающих железистую ткань (у трех кур из шести исследованных). Фолликулы в та-, mix очагах лодвергались дискомялексащип и не обнаруживали резорбцноиной активности.'. Итак, к концу эксперимента ■ .(12-месячному- возрасту)- секреторная . деятельность щитовидной железы у кур опытной группы сн]1зилась по сравненню с, железами кур предыдущих опытных групп "(6и 9 мсс.).'Одна-' ко но комплексу морфогнстохнмическнх признаков их функциональная активность была' выше, чем в железах кур контрольной гру.ппы(|12:мес.). -'-■* V 1 • -

VI Влияние импульсного света на.морфофункцйональное . состояние надпочечников кур в период яйцекладки:

Через месяц после начала'воздействия импульсным све-" том абсолютная масса надпочечников по сравнению с контролем увеличилась, количество иитерреналовой ткани возросло иа (16% (рис: I). Средний объем ядер адренокортнкоцнтов увеличился на. 3% и стал равен 98,6 мкм3, количество темных .клеток снизилось на 10%. Среди адренокортнкоцнтов преобладали светлые клетки с крупными ядрами овальной формы и малым содержанием РНК: Количество нуклеиновых кислот, л белков в цитоплазме адренокортнкоцнтов 'было меньше, чем ;в надпочечниках контрольных кур,-а-количество аскорбиновой кислоты и липидов—■больше (рис. 2); Эти гистологические и гнстохим1гческне данные' говорят о снижении- гормонопозти-. ческой деятельности иитерреналовой -части надпочечников. В хромаффинных клетках увеличился средний объем, ядер, основную массу составляли ядра объемом 209 мкм3.. Количество адренонитов возросло на 20% по^равнению с контролем (та-бл. 4). Сходную картину наблюдали Е. М. Стабровскнй и Н. Ф. Коровина (1972) в надпочечниках крыс.Н. А. Кравченко и >Н. И.-Золотарева (1975) 'в надпочечниках KypJ Суммарное количество нуклеиновых кислот н белков в хромаффинных клетках по'сравнению с контролем увеличилось, со-, держание аскорбиновой кислоты снизилось (рис. 2), при этом в цитоплазме клеток возросло число крупных гранул. Все это говорит о повышении функции супрареналопой части надпочечников; 'Как в-супра-, так и в иитерреналовой тканях отмечено-большее расширение капилляров, яем в надпочеичнках кур'контрольной Группы. *' • ' "

• 'После.четырехмесячного -воздействия импульсным светом соотношение супрарена'ловой и иитерреналовой тканей преобладало над этим показателем контрольной группы' (рис. I).-Однако количество иитерреналовой ткани уменьшилось на 10%, но сравнению с надпочечниками-кур-предыдущей опыт---12 • . ' ■ * " .

ной группы, Среди адренокортнкоцитов возросло, количество (темных клеток, цитоплазма их была иакуолпзирована» Средний'объем ядер адренокортнкоцитов увеличился на 32% по сравнению « предыдущей" опытной группой. Это является признаком повышения функции адренокортнкоцитов. Среди хромаффинных клеток, в отличие от контроля, возросло коли-, чество адреноцитов (табл. 4). Oda типа клеток хромаффин-ной ткани отличаются друг от друга структурой, поэтому их функциональная перестройка, очевидно, связана с существенными структурными изменениями, которые пока не выяснены (3. С. Канцельсон, 1975).

Общее содержание нуклеиновых кислот и белков как в су-пра-, так и в интерреналовой тканях увеличилось но сравнению с надпочечниками кур контрольной группы, количество аскорбиновой кислоты и липидов в адренокортикоцитах уменьшилось (рис. 2), что свидетельствует об активных эк-струзионных процессах. 'В исследованный период в надпочечниках кур наблюдали признаки функционального напряжения, проявлявшиеся в дискомплсксании паренхимы органа, наличии гипертрофированных клеток с крупными ядрами, об' разовании состоящих из хромаффинных клеток узелков в капсуле надпочечников. Подобные узелки, или аденомы, были описаны Е, В, Строгановой (i960) у кроликов после введения ЛКТГ или кортизона. Е. В. Строганова (i960), В, К. Подымов (1973), И. Д. Борнсенкова. (4976) связывают появление узелков (аденом) в надпоченчиках с «повышением их функции. \ Отмеченные в надпочечниках гистохимические и структур-,'ные изменения, возникшие после четырехмесячного воздействия импульсным светом, свидетельствуют о повышении их функциональной активности, так как -в них значительно возрастал объем ядер, увеличивалось общее содержание нуклеиновых кислот, белкой, снизилось количество липидов н аскорбиновой кислоты.

Через семь месяцев после начала воздействия импульсным светом значительно возросла (в сравнении с контролем) Абсолютная масса надпочечников и содержание в них интерреналовой ткани (табл. 4, рис. >1). В адренокортикоцитах преобладали светлые, сильно вакуолизированные клетки (табл. 4), содержавшие мало РИК и .много липидов. Объемы ядер адренокортнкоцитов и хромаффинных клеток -были меньше, чем в надпочечниках кур предыдущих опытных групп, нона 7% больше, чем у кур контрольной группы. Среди хромаффинных клеток преобладали адреноциты, число их было выше контрольного. В адренокортикоцитах и хромаффинных клетках 1 упало содержание нуклеиновых кислот и белков, шозросло количество липидов и аскорбиновой кислоты, что характерно для ослабленной секреторной деятельности надпочечников.

.Однако по комплексу морфологических (табл. 4) - и гистохимических (рис. 2) показателей., функциональная . деятельность надпочечников кур в опытной группе-была выше, чем в контрольной. - -

, VI. М ор ф офу н к ци он а л ън ое состоя н и е я и ч н и к а кур в период яйцекладки и под влиянием импульсного света в период яйцекладки

■В первые пять месяцев яйцекладки отмечена активизация роста фолликулов всех классов и активная овуляция яйцеклеток, о чем свидетельствовало снижение количества быстрорастущих фолликулов у девятимесячных кур по сравнению с-шестимесячными (табл. 5);- К восьмому' месяцу яйцекладки масса яичника возросла за счет увеличения-массы фолликулов в стадии 'быстрого роста.-'В яичниках, сохранились активные ростовые и овуляторные процессы. На протяжении эксперимента с тшульсным светом нарастала" масса яичника (табл. 5). Через месяц после начала воздействия импульсным светом увеличилась общая- масса -быстрорастущих фолликулов, а сами фолликулы укрупнились. Мелкие фолликулы ускорили рост, в-результате количество первичных фолликулов сократилось на 40,% .(табл. б).

,, * Т а б л к ц а. 5

Масса яичника; и количество фолликулов, находящихся в стадии -медленного роста (%)

и СХ з а т Й Группа и ч -«Й . о 2 « П ■■е-в» о- ■ = 2 У 513 О и * « а Ч—• -н п и V ■.- 5 X А ^ - о V « £ о О ^ г; й Классы (медленнорастущих фолликулов (мкм.')

• ; Ъ X XX ¿3 х§ За- | X о — -

6 Контроль 34,97±1,2 6,2. §3,16 8,8Г. здз 4,ее

Опыт 46,19 ¿1,84 39,60*1,36*" 6.3 30,01 ~ 25,39 14,29 ,11,1.1

9 Контроль 40,29+1,51 33.76±1.48 6,3 77,01 - М.ОО 1.78 7,12

Опыт 39,0*±1,1в** 5,5 68,76 20,15 3,73 /7,45'

12 Контроль 45,5й± 1,7* 38,86^1,18* 4,7 59.48 .00,20 7,1.8 13, и'

Опыт 49,01+1,34 41,01:±2,&Г . '5,4 59,87 24 22 С,53 10,38

* Разница достоверна"с предыдущим возрастом, Р<0,1. ** Разница достоверна с контролем, Р<0,1.

.-. После четырехмесячного.воздействия импульсным светом процессы роста - фолликулов всех - классов, активизировались. Отмеченная активизация системы гипофиз-гонады обусловила 14

рост продуктивности кур: опытной группы по сравнению с контрольной на 10,%' {Л. Л, Кузнецова, 1975). Семимесячное воздействие импульсным светом привело к падению скорости созревания яйцеклеток по сравнению с контролем и уменьшению частоты овуляции (табл. 5). В результате темпы спиже-шия продуктивности кур в опытной группе оказались выше, >чем и контрольной, что и привело к сближению показателей (Л. Л. Кузнецова, 1975) но обеим группам.

Выводы

X У кур на протяжении ийцекадки увеличивается абсолютная масса гипофиза, щитовидной железы, надпочечников. Гистологические и гистохимические изменения, возникающие в отнх железах, указывают на повышение их функциональной активности к пятому месяцу яйцекладки и снижение к восьмому месяцу, что связано с уровнем яичной продуктивности.

1. К пятому месяцу яйцекладки в аденогипофизе увеличиваются объемы ядер и клеток тнрео- и гонадотропоцитов, усиливается вакуолизация их цитоплазмы, а к восьмому месяцу в них начинают -преобладать процессы синтеза над процессами выведения секрета. При этом количество тпреотропоцн-*тов снижается почти в два раза,

2. В щитовидной железе кур в первые пять месяцев яйцекладки увеличивается количество интерфолликулярных клеток, высота тироинтов и содержание в них РНК. Укрупняются фолликулы и усиливается вакуолизация коллоида, в котором снижается количество нейтральных мукополисахарндов. К (Восьмому месяцу яйцекладки, наоборот, уменьшается количество интерфоллнкулярных клеток, увеличивается средний диаметр фолликулов, снижается вакуолизация коллоида, высота тироцитов и содержание в них РНК. В фолликулярном коллоиде накапливаются нейтральные мукополисахарнды.

3. В"надпочечниках кур к пятому месяцу яйцекладки в супра- и интерреналовой тканях нарастает объем ядер и клеток, содержание в них РНК и белков, падает уровень аскорбиновой кислоты; в адренокортикоцитах темные клетки с умеренной -вакуолизацией преобладают над светлыми, а к восьмому месяцу наблюдается противоположная картина.

■С возрастом кур в надпочечниках нарастает количество супра- и интерреналовой тканей с лреобладаннем последней. Во все изученные периоды яйцекладки адреноцнты составляют большую долю по сравнению с порадреношггами.

II. Импульсный свет на фоне увеличивающегося светового дня в течение четырех месяцев -воздействия вызывает повышение функции гипофиза, щитовидной железы и надпочечников, а после 7-месячного воздействия — снижение до кон-

трольного уровня,- что, проявляется изменениями гистострук туры и гистохимических показателей желез. .. - '(. Через месяц от начала воздействия импульсным .светом ' масса гипофиза.увеличивается на 15%, по сравнению с контролем количество тиреотропоцитов — на 30%', а,также объем ядер тирео- и гонадотропоцитов^ Четырехмесячное , воздействие приводит к резкой деграиуляции .тиреотропоцитов. Отмеченные изменения продолжают нарастать в течение последующих четырех месяцев с одновременным исчезновением грануляции цитоплазмы тиреотропоцитов, а после 7-месячного воздействия величии а данных показателей приближается к уровню контроля. ■" . . '

2. В щитовидной железе через месяц от начала воздействия импульсным светом наблюдается снижение функциональной активности, сменяющейся к четырехмесячному воздействию резкой активацией, которая проявляется увеличением высоты фолликулярного эпителия на 33%-, уменьшением диаметра фолликулов и снижением содержания в них нейтральных мукополнсахарндов. Семимесячное воздействие приводит к противоположным результатам, однако функция щитовидной железы удерживается на более высоком уровне по сравнению с железами кур контрольной группы. ; , 3. 'В ладпочечниках месячное воздействие импульсным светом приводит к некоторому угнетению функции ннтеррена-vToboiI ткани, что проявляется- в преобладании светлых кле-. ток над темными, накоплении аскорбиновой кислоты и липи-дов в адренокортикоцнтах, снижении нуклеиновых кислот и белков в их цитоплазме. : ;

Одновременно активизируется супрареналовая ткань: адреноцнты и норадреноцйты увеличиваются в объеме, количество адреноцитов увеличивается на 20% ло сравнению с контролем.'

К концу четырехмесячного (воздействия импульсным светом отмечена 'повышенная: активность супра- и интерренало-вой тканей по сравнению с железами шестимесячных кур опытной группы: размеры ядер увеличиваются на 30,%-, в цитоплазме клеток повышается содержание нуклеиновых кислот и белка, снижается — липндов и аскорбиновой кислоты. Среди ддренокортикоцитов преобладают темные клетки. К концу седьмого месяда воздействия величины всех отмеченных показателей, за исключением липндов и аскорбиновой кислоты, снижаются, но остаются выше, чем в контроле.

III. Морфофункдагональное состояние эндрокринных желез при воздействии импульсным светом определяет уровень физиологической деятельности яичника: в период повышения функции эндокринных желез , (после четырехмесячного воздействия) в яичниках активизированы ростовые и овулятор-16 '

■,ныё Л'роцессй, что приводит.к повышению яичной продуктивности. При пониженной функции эндокринных желез (после семимесячного воздействия) в яичниках снижается скорость роста' медленнорастущих, фолликулов, замедляется овуляции, что обусловливает снижение я]гчной продуктивности.

IV. Установленные морфофункциональные изменения в изученных железах отражают их однотипность-и общую направленность на воздействие импульсным спетом.

; Рекомендации

1 П. Морфофункциональные исследования эндокринных желез кур позволяют рекомендовать для повышения яичной продуктивности использование импульсного света в виде ночных вспышек *в 1, 2 и 3 ч ночи по 20 сек в сочетании с возрастающим световым днем (до 17 ч к 15-месячному возрасту) не более четырех месяцев.

' 2. Для изучения физиологической реакции организма кур-несушек при более продолжительном воздействии импульсным. светом 'необходимы дальнейшие, более дробные морфофункциональные исследовании эндокринных желез.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ефимова А. Л., Сидорова М. (В., Кузнецова Л. Л., Фомина М; В. Влияние импульсного освещения на продуктивность и морфологические показатели внутренних органов кур. Доклады ТСХЛ, 1975, вып. 210, с. 251—256.

' 2. Ефимова Л. А., Вракнн В. Ф., Сидорова М. В. Морфофункциональные изменения в железах эндокринной системы и яичниках кур в процессе яйцекладки и под влиянием импульсного света. Известия ТСХЛ, 1976, аыи. 6, с. 156—168. . Ефимова Л. Л. Цитометрня щитовидной железы и надпочечников кур в зависимости от интенсивности импульсного ■-света. Доклады ТСХЛ. 1976, вып. 220, с. 237—211. I 4. Ефимова Л. А, Влияние воздействия импульсного света на некоторые гистохимические показатели надиочечников кур-несушек. Доклады ТСХЛ, 1979, вып. 250, с. 111—115.

Л 67397 14/1V—81 г. Объем !'/, п. л. Заказ 822. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им, К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44