Морфофункциональное состояние аденогипофиза у ремонтных свинок в период становления половой функции

Сеин, Дмитрий Олегович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональное состояние аденогипофиза у ремонтных свинок в период становления половой функции
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональное состояние аденогипофиза у ремонтных свинок в период становления половой функции"

На правах рукописи

СЕИН ДМИТРИЙ ОЛЕГОВИЧ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ АДЕНОГИПОФИЗА У РЕМОНТНЫХ СВИНОК В ПЕРИОД СТАНОВЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Орел - 2005

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Курская государственная сельскохозяйственная академия им. И.И. ИВАНОВА»

Научный руководитель, заслуженный зоотехник РФ, доктор биологических наук, профессор Косарев Владимир Егорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Джавадов Абульфат Калвалы оглы

кандидат биологических наук, доцент Попкова Татьяна Владимировна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки»

/уео

Защита состоится » О У 2005 г. в « » часов на заседании диссертационного совета К 220.052.02 при ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» по адресу 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина 69

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Орловского государственного аграрного университета

Автореферат разослан » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных доцент

/3089

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В современных условиях интенсивного развития сельского хозяйства важнейшее место отводится дальнейшему увеличению производства продуктов животноводства. Особая роль в решении этой задачи принадлежит выполнению комплекса общехозяйственных мероприятий, предусматривающих создание необходимых условий содержания и кормления животных, а также специальных вопросов, к которым относятся выращивание здорового ремонтного молодняка и своевременное включение его в репродуктивный процесс.

В этом плане большое значение имеет решение теоретических вопросов, связанных с выяснением закономерностей размножения животных и качественного улучшения всех показателей в животноводстве.

Со времен И.М. Сеченова и И.П. Павлова утвердилось принципиально важное положение о единстве животного организма в его неразрывной связи с внешней средой, которая обеспечивается сложными нейро-гуморальными механизмами регуляции. Система регуляции у животных сложилась в процессе филогенеза. В разные периоды, начиная от зиготы и последующих этапов развития эмбриона и до конца жизни животного, действуют гуморальная и нервная системы. Включение их в регуляцию происходит в порядке филогенетической последовательности, а также в связи с характером и свойством внешних и внутренних раздражителей и физиологическим состоянием организма, связанным с функцией размножения. Только наличие всех необходимых компонентов, участвующих в регуляции, обеспечивает нормальную, слаженную работу организма.

Успехи последних десятилетий в области физиологии центральной и вегетативной нервной системы, эндокринологии, генетики и молекулярной биологии дали возможность глубже изучить механизмы регуляции процессов, связанных с размножением и рациональным использованием различных приемов и методов направленного регулирования половых процессов. Выяснен механизм влияния гонадотропных гормонов гипофиза на функцию органов размножения самок и эстрогенов яичника, на проявление половых циклов. Определены основные пути нервно-рефлекторных реакций с экстеро - и интерорецепторов на матку и другие органы размножения. Установлен механизм обратной связи в пределах регулирующих систем и подчеркнута корригирующая роль гипоталамуса в этой системе. Вскрыт механизм действия гонадотропных и стероидных гормонов на эфферентные системы. Прослеживается роль различных внешних факторов в становлении половой функции животных.

Однако, несмотря на достигнутые успехи отечественных и зарубежных

ученых в области физиологии размножения" лшьш имя, многие «шросы, святое НАЦИОНАЛЬНАЯ* БИБЛИОТЕКА С. Пете,

о» жбчи

■ \Л» •

чанные со становлением половой функции у свиней, остаются еще недостаточно выясненными. Так, сведения о морфологических и функциональных перестройках, происходящих в аденогипофизе свиней в период формирования половой функции, немногочисленны и зачастую носят противоречивый характер. Требуется дальнейшая разработка новых биологически активных препаратов и способов индуцирования половой функции у ремонтных свинок с целью более раннего их включения в воспроизводительный процесс.

Цель и задачи исследований. Принимая во внимание актуальность и научно-практическую значимость указанной проблемы, целью настоящей работы являлось изучение морфофункциональных особенностей аденогипофиза у свиней в период формирования половой функции, а также совершенствование и разработка новых методов ее биологической стимуляции. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологические особенности аденогипофиза у ремонтных свинок крупной белой породы в период формирования половой функции.

2. Определить содержание гонадотропных гормонов в крови ремонтных свинок до полового созревания и в период становления половой функции.

3. Установить динамику эстрадиола-17р и прогестерона в крови свинок в период формирования половой функции.

4. Изучить особенности морфологической структуры аденогипофиза у свинок после применения гонадотропных препаратов и натуральных половых феромонов хряка.

5. Разработать и апробировать способ биологической стимуляции становления половой функции у ремонтных свинок с использованием натуральных половых феромонов хряка.

Научная новизна. На основании гистологических и гормональных исследований впервые выявлены морфофункциональные особенности аденогипофиза у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции. Изучены гистологические особенности аденогипофиза у свинок после стимуляции гонадотропными препаратами и натуральными половыми феромонами хряка. Разработан способ получения препарата натуральных половых феромонов хряка и способ стимуляции половой функции у ремонтных свинок.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований гистологической структуры и функциональною состояния аденогипофиза у ремонтных свинок существенно дополняют представления о интерьерных перестройках, происходящих в репродуктивной системе самок в период формирования половой функции.

2176873) и на основании результатов научно-производственных испытаний подтверждена целесообразность их использования в производстве. Разработана конструкция летнего лагеря для содержания ремонтных свинок (свидетельство на полезную модель №14105).

Внедрение результатов исследований. Способ стимуляции половой функции у ремонтных свинок с использованием препарата натуральных половых феромонов хряка внедрен в учебно-опытном хозяйстве Курской ГСХА, в АО им Тельмана и им. Кирова Октябрьского района, в свиноводческом комплексе «Магнитный» Железногорского района Курской области, в подсобном хозяйстве Курской АЭС.

Основные научные положения и предложения производству вошли в рекомендации «Зоотехнические и биологические методы стимуляции репродуктивной функции у ремонтных свинок» (Курск, 2004).

Основные положения, выносимые на защиту:

- результаты комплексных морфологических исследований аденогипофи-за у свиней крупной белой породы в период формирования половой функции;

- показатели содержания гонадотропных и половых гормонов у ремонтных свинок до полового созревания и в период формирования половой функции;

- влияние гонадотропных гормонов и натуральных половых феромонов на морфофункциональное состояние аденогипофиза свиноматок;

- новые способы индуцирования половой функции у ремонтных свинок с использованием половых феромонов хряка.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы доложены, одобрены и рекомендованы в практику свиноводства на:

- международной научно-практической конференции «Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии» (Брянск, 2002г.);

- международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003г.);

- международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2003г.);

- научно-практической конференции «Актуальные проблемы образования и медицины» (Курск, 2003 г.);

- международной научно-практической конференции «Технологические аспекты производства продукции растениеводства и животноводства» (Брянск, 20041.);

- юбилейной межвузовской научной конференции студентов и молодых ученых, посвященной 70-летию образования Курского ГМУ «Молодежная наука и современность» (Курск, 2005),

- научных конференциях профессорско-преподавательского состава

Курской государственной сельскохозяйственной академии имени И И.

Иванова (Курск, 2004-2005 гг.). Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных материалов, выводов и приложений. Работа изложена на 153 страницах компьютерного текста, содержит 22 таблицы и 22 рисунка. Список литературы включает 242 источника, р. том числе 161 иностранных авторов

По результатам диссертационной работы опубликовано 12 научных статей.

2. Материал и методы исследований *

Экспериментальные исследования выполнялись по прилагаемой схеме (рис 1) в Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И Иванова, АО имени Тельмана Октябрьского района Курской области и в учебно-опытном хозяйстве КГСХА, в период 2000-2004 гг

Исследования проводились в соответствии с плановой тематикой КГСХА по теме 3, номер государственной регистрации 01.9.20.006405.

Объектом исследований являлись ремонтные свинки и взрослые свиноматки крупной белой породы, которых подбирали в группы по принципу аналогов с учетом происхождения, массы тела, возраста и развития.

Экспериментальная часть работы состояла из трех серий опытов. В первой серии опытов с использованием «метода периодов» исследовали морфо-функциональное состояние аденогипофиза и яичников у ремонтных свинок в возрастном аспекте. Во второй серии опытов изучали влияние гонадотропных препаратов и натуральных половых феромонов хряка на морфофункциональное состояние аденогипофизов и яичников свиноматок. Третья серия опытов была посвящена разработке способов индуцирования становления половой функции у ремонтных свинок и их производственной апробации.

Все подопытные животные содержались в типовых свинарниках, параметры микроклимата которых соответствовали зоогигиеническим требованиям. Кормление свиней осуществлялось согласно нормам, рекомендованным ВИЖ

Во время исследований постоянно проводился контроль за состоянием здоровья подопытных животных, наблюдали за приемом и поеданием корма, учитывали их реакцию на различные внешние раздражители.

Материалом исследований являлись гипофизы, яичники и кровь, которые отбирали у свиноматок с учетом возраста и физиологического состояния животных.

* - особенности методик отдельных исследований изложены в соответст вующих разделах диссертации

Роль гипофиза в нейроэндокринном контроле формирования половой функции у самок (по данным литературы)

Морфофункциональное состояние аденогипофиза у ремонтных свинок в возрастном аспекте

1 Гистологическая структура 1 аденогипофиза у ремонтных [ свинок в период становления 1 половой функции -» Функциональная активность гипофиза и яичников у свинок в период формирования половой функции

I Изучение влияния го над о-тропных препаратов на морфофункциональное состояние аденогипофиза и репродуктивную функцию ремонт-1 ных свинок Изучение влияния половых феромонов хряка на морфофункциональное состояние аденогипофиза и репродуктивную функцию ремонтных свинок

Научно-производственные испытания разработанных способов биологической стимуляции становления половой функции у ремонтных свинок

., - I Способы индуцирования полового созревания у свинок с использованием препаратов половых феромонов хряка | (НФ-3; НФН) | Разработка конструкции летнего лагеря для содержания ремонтных свинок

Рис. 1. Общая схема исследований

Наступление и продолжительность стадий полового цикла, а также феноменов стадии возбуждения (течки, общей реакции, охоты) у свиней устанавливали путем наблюдения за их поведением в период общения с хряком-пробником. В случаях убоя животных, стадии полового цикла определяли по функциональному состоянию яичников.

Отбор гипофизов у свиноматок проводили после их убоя. С этой целыо отделенную от туловища голову животного распиливали в нескольких плоскостях с использованием электропилы После распила черепа проводили разъединение правой его части от левой. Путем визуального обследования обеих частей черепа со стороны распила обнаруживали гипофиз, который извлекали пинцетом.

Полученный материал (гипофизы, яичники, кровь) подвергали исследованию с использованием комплекса методов.

Гематологические методы Скорость оседания эритроцитов определяли методом Панченкова, гематокрит устанавливали с использованием микроцентрифуги Шкляра, концентрацию гемоглобина, содержание эритроцитов и лейкоцитов определяли общепринятыми методами (Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии. - М., 1985).

Масса, линейные и объемные параметры Их определяли при оценке состояния гипофизов и яичников. Массу устанавливали с использованием электронных и торсионных весов. Диаметр органов измеряли штангенциркулем Объем определяли путем погружения в мерный сосуд с жидкостью.

Гистологические методы Изготовление гистологических препаратов осуществляли по общепринятой схеме: фиксация материала, обезвоживание в спиртах возрастающей концентрации и ксилоле, заливка в парафин, приготовление парафиновых срезов на санном микротоме, окрашивание препаратов (Г.А Меркулов, 1969: Д.С. Саркисов и др , 1996).

Для фиксации материалов применяли 10% нейтральный формалин, жидкость Штиве, Карнуа и насыщенный раствор сулемы с формалином (9'1)

Окрашивали гистосрезы гематоксилин-эозином, азаном по Гейденгайну, альдегид-фуксином по Хэлми-Дыбану, а также применяли ШИК-реакцию с доокраской оранжевым Г и в комбинации с окраской оранжевым Г и целести-новым голубым.

Для измерения площади гипофизарных клеток и их ядер применяли винтовой окуляр-микрометр. С использованием микроскопа МБИ-15 и цифровой видеокамеры с гистологических препаратов делали фотоснимки

Гистологические исследования проводили на кафедре гистологии Курского государственного медицинского университета и кафедре терапии и акушерства Курской ГСХА

Гормональные методы Определение в плазме крови эстрадиола-17р и прогестерона осуществляли радиоиммунологическим методом с использованием наборов реактивов фирмы «У^тгага»

Гонадотропные гормоны (ФСГ, ЛГ) после предварительного их концентрирования в плазме крови путем насыщения сернокислым аммонием (М.И

Прокофьев, Ю.А. Селиверстов, 1977), определяли методом биологического тестирования (Р. Bronn, 1955; А. Parlow, 1961).

Биометрические методы Полученные в ходе проведения экспериментов данные подвергались биометрической обработке ( П.Ф. Рокицкий, 1973) на ПЭВМ.

3. Результаты исследований

3.1. Гистологическая структура аденогипофиза у ремонтных свинок до

полового созревания и в период становления половой функции

С использованием гистологических методов в аденогипофизе были выявлены три группы клеток: хромофобные, базофильные и ацидофильные.

Хромофобные клетки характеризовались относительно небольшой величиной, преимущественно округлыми ядрами, отсутствием в цитоплазме секреторных гранул и органоидов. В хромофобных клетках не обнаруживались ШИК-положительные реакции, что свидетельствует об отсутствии характерных для базофильных аденоцитов гликопротеидов. Цитоплазма хромофобов бедна также рибонуклеиновой кислотой.

Кариометрические исследования позволили выявить, что до 5-месячного возраста площадь ядер хромофобных клеток в среднем находилась с пределах 26,5±1,8 - 26,9±0,9 мкм2. При этом наибольшая часть клеток (более 60%) имела ядра с площадью 17-21 мкм2. Другие клетки имели ядра с большой площадью -22-50 мкм2. Хромофобы с мелкими ядрами отличались малой величиной и нечетко выраженными границами. Клетки с более крупными ядрами практически не имели в цитоплазме какой-либо зернистости.

С увеличением возраста животных площадь ядер в хромофобных клетках увеличивалась. Так, с 6- до 10- месячного возраста она колебалась в пределах 30,5±2,0 - 32,3±1,2 мкм2. В этот период на долго хромофобов с малыми ядрами приходилось 35%, остальные клетки имели более крупные ядра. В свою очередь у половозрелых свинок в хромофобных клетках в цитоплазме выявлялась мельчайшая ШИК-положительная зернистость.

Что касается ацидофильных клеток, то с использованием кариометриче-ских исследований были выявлены характерные изменения площади их ядер. Так, у подопытных животных до полового созревания площадь ядер ацидофи-лов составляла 27,4±1,4 - 31,6±1,0 мкм2. При этом у 4 - и 5 - месячных свинок установленные увеличения были достоверными (Р<0,05). У половозрелых свинок величина ядер в ацидофильных клетках практически не изменялась (28,0±1,7-30,0±1,1 мкм2).

Тиреотропные и гонадотропные клетки аденогипофиза дифференцировали с использованием ШИК-реакции.

Тиреотропы отличаются от гонадотропов неправильной полигональной формой. Большинство из них имеют овальные ядра, которые располагаются в центральной части клетки. В ядре слабо просматривается ядрышко. Мелкая зернистость в цитоплазме дает слабо выраженную ШИК-положительную реак-

цию бледно-розового цвета. Тиреотропы располагаются преимущественно в центральной зоне аденогипофиза. К сосудам они не прилегают.

До полового созревания площадь ядер в тиреотропных клетках составляла 27,5±1,2 - 28,8±1,3 мкм2. С 6- до 10-месячного возраста площадь ядер колебалась в пределах 28,8±2,0 - 33,6±1,7 мкм2. При этом достоверные увеличения измеряемого показателя (Р<0,05) регистрировались только у 5- и 6 - месячных свинок.

Гонадотропные клетки аденогипофиза имели характерные морфологические особенности. Как правило, у них была овоидная форма, округлые или эллипсовидные ядра с грубыми глыбками хроматина. При этом ядра эксцентрично смещены к одному из краев клетки. Цитоплазма гонадотропов заполнена ШИК-положительными гранулами, которые маскируют ядро. Характерной особенностью для гонадотрогтных клеток является их тесный контакт с капиллярами той стороной, к которой смещено ядро.

Было отмечено, что гонадотропьг обычно выявляются в виде отдельных групп, располагаясь на некотором расстоянии друг от друга. Большинство го-надотропных клеток размещаются по периферии аденогипофиза, преимущественно в заднем и переднем его отделах. Однако эти клетки встречаются и в центральной зоне аденогипофиза, но в значительно меньшей степени. При этом в цитоплазме клеток, расположенных в центре аденогипофиза, зернистого материала содержится меньше, чем в клетках, расположенных по периферии аденогипофиза.

Анализ результатов гистологических исследований свидетельствует о том, что у неполовозрелых свинок площадь ядер в гонадотропных клетках была достоверно меньше (Р<0,05), чем у половозрелых животных Так, у 3- и 4- месячных свинок площадь ядер колебалась в пределах 22,3±1,5 - 23.8^1,4 мкм2. В 5 месяцев она составляла 28,8±2,0 мкм2, а с 6 до 10 месяцев находилась в пределах 30,5±1,8 - 33,0±1,9 мкм2.

С учетом кариометрических измерений ядер гонадотропных клеток они были разделены на две фуппы. Первая группа включала гонадотропные клетки, площадь ядер которых колебалась в границах от 15 до 40 мкм2. Во вторую группу включались гонадотропы с более крупными ядрами, их площадь варьировала от 20 до 55 мкм2. Результаты исследований показали, что у свинок, достигших половозрелости, количество гонадотропных клеток с крупными ядрами было достоверно (ТМ).05-0.01) больше, чем у неполовозрелых животных

В свою очередь было выявлено, что с увеличением возраста у свинок количество гонадотропных клеток повышалось. Так, у животных 3- 5-месячного возраста в краевой зоне аденогипофиза количество гонадотропов составляло 34, а в центральной зоне - 2-3 в поле зрения микроскопа. У свинок 6-10-месячного возраста эти показатели соответственно составляли 4-7 и 2-5 в поле зрения.

• 3.2. Гонадотропная активность аденогипофиза у ремонтных свинок

в период формирования половой функции

• С целью изучения динамики содержания гонадотропных гормонов в крови ремонтных свинок в период становления половой функции мы отбирали у них пробы крови, в которых определяли уровень ЛГ и ФСГ. При этом у неполовозрелых свинок, в связи с низкой чувствительностью метода биологического тестирования, гонадотропные гормоны исследовали только в 120- и 180-суточном возрасте. У половозрелых животных гормоны определяли в период первых пяти половых циклов. Кровь исследовали в первый день половой охоты.

Результаты исследований показали, что содержание ЛГ и ФСГ до полового созревания колебалось соответственно в пределах 2,1 ±0,3 - 2,4±0,2 мкг/100 мл и 108,0±11,9 -111,5±15,4 мкг/100 мл. С наступлением полового созревания у ремонтных свинок наблюдалась общая тенденция к увеличению как ЛГ, так и ФСГ. Во время первых аритмичных половых циклов содержание гонадотропных гормонов составляло- ЛГ 5,7±0,6-6,2±0,3 мкг/ЮОмл; ФСГ 188,0±7,9-190,5±5,4 мкг/ЮОмл. В период ритмичных 4-5 половых циклов уровень гонадотропных гормонов повышался и приобретал стабильный характер: ЛГ 8,0±0,6-8,7±0,8 мкг/ЮОмл; ФСГ 208,5±6,0-2Ю,6±8,8 ми/100мл.

Таким образом, гонадотропная активность гипофиза у ремонтных свинок в период формирования половой функции согласуется с изменениями его морфологической структуры.

3.3. Динамика содержания овариальных гормонов в крови ремонтных свинок во время становления половой функции

Параллельно с исследованием гонадотропных гормонов в крови ремонтных свинок в период формирования половой функции исследовали содержание овариальных гормонов - эстрадиола-17р и прогестерона.

До полового созревания в крови ремонтных свинок содержание эстрадио-ла-17р (рис. 2: 3) находилось в пределах 9,0±0,8 - 48,5±5,5 пмоль/л, а прогестерона - 3,0±1,2 - 3,8±1,4 нмоль/л. По мере приближения половой зрелости уровень прогестерона имел тенденцию к уменьшению, а содержание эстрадиола-17(5, наоборот, достоверно (Р<0,001) повышалось.

Характерные изменения гормонального профиля крови у свинок наблюдались после полового созревания. Отмечено, что в первые аритмичные половые циклы содержание эстрадиола-17р составляло 104,014,8 - 1Ю,5±9,0 пмоль/л. Затем уровень этого стероида в крови свинок возрастал-118,3±8,6 -134,7±7,5 пмоль/л. При л ом во время четвертого и пятого половых циклов увеличение эстрадиола -17р в крови животных было достоверным (Р<0,05).

Содержание прогестерона у половозрелых свинок колебалось в пределах 2,2±0,2 - 3,1±0,2 нмоль/л. В первые два цикла уровень прогестерона был наибо-, лее высоким - 2,8±0,5 - 3.1 ±0,2 нмоль/л. В последующие половые циклы он

снижался, достигая во время четвертого и пятого половых циклов одинакового значения (2.2 нмоль/л) Данное понижение, по сравнению с первым половым циклом, было достоверным (Р<0,05)

Р<0,05

Р <0,001

а.

а>

се

120

Возраст, сут. □ эстрадиол -170; В прогестерон

Рис. 2 Динамика содержания эстрадиола - 17р и прогестерона в крови свинок до полового созревания

РХ),05

РХ>,05

Р<0,05

2 3 4

Половой цикл □ эстрадиол - 17Э; В прместерон

Р<0,05

Примечание исследование крови проводили в первый день половой охоты

Рис 3 Динамика содержания эстрадиола - 17(1 и прогестерона в крови ремонтных свинок после полового созревания

3.4. Влияние гонадотропных препаратов (СЖК, ХГ) на морфофункциональное состояние аденогипофиза и репродуктивную функцию ремонтных свинок

В практике свиноводства для регуляции репродуктивной функции ремонтных свинок и основных свиноматок широко используются биологически активные препараты, что вполне оправданно, так как применение биотехнических методов повышает функциональную активность яичников, позволяет синхронизировать половую охоту и опоросы. В то же время для многих препаратов не дано глубокого физиологического обоснования и при их широкой производственной апробации не всегда получают стабильные результаты. Это указывает на необходимость дальнейшего накопления фундаментальных знаний о закономерностях нейроэндокринной регуляции функции воспроизводства животных.

Учитывая вышеизложенное, нами были проведены эксперименты по выяснению влияния гонадотропных препаратов на морфологическую структуру и функциональную активность аденогипофиза у свинок.

Эксперименты проводили на неполовозрелых ремонтных свинках 6-месячного возраста.

С этой целью было отобрано две группы ремонтных свинок-аналогов крупной белой породы, у которых перед постановкой на опыт брали кровь для определения в ней гонадотропных и половых гормонов.

Затем свинкам первой (опытной) группы вводили 500 ИЕ СЖК в комплексе с 250 ИЕ ХГ. Второй группе животных (контрольной) препарат не вводили. Через 72 часа после начала эксперимента провели убой свинок, во время которого были отобраны гипофизы, яичники и пробы крови.

Результаты исследований показали, что после введения гонадотропных препаратов в морфологической структуре аденогипофиза свинок опытной группы существенных изменений, по сравнению с контрольными животными, выявлено не было. Площадь ядер клеток аденогипофиза, количество гонадо-тропоцитов у животных обеих групп были практически одинаковыми (табл. 1, 2).

Не было выявлено существенных различий и в содержании гонадотропных гормонов в крови опытных и контрольных животных Однако уровень эст-радиола-17р в крови свинок после стимуляции гормонами был достоверно выше (88,5±4,0 пмоль/л; Р<0,05), чем до введения препаратов (67,5±5,5 пмоль/л) и у контрольных животных (73,4±4,0 пмоль/л)

При исследовании яичников было установлено, что показатели их массы, объема и линейных параметров у свинок опытной группы не имели достоверных различий по сравнению с контрольными животными В то же время количество фолликулов, диаметр которых достигал 5-7 мм, у свинок, подвергавшихся стимуляции гонадогропными препара1ами, было достоверно больше (Р^0,05). чем в контроле

Таблица 1

Площадь ядер клеток аденогипофиза у ремонтных свинок после стимуляции гонадотропными препаратами (СЖК, ХГ)

Площадь ядер, мкм2

Группа п базофилы хромофобы

ацидофилы гонадотропо-циты тиреотропо-циты

1 (СЖК+ХГ) Р 7 28,8^1,1 >0,05 31,0±1,0 >0,05 29,0±1,б >0,05 28,8±1,7 >0,05

2(контрольная) 7 29,3±1,5 30,8±1,2 27,9+0,9 30,0±1,4

Таблица 2

Количество гонадотропных клеток в аденогипофизе ремонтных свинок после стимуляции гонадотропными препаратами (СЖК, ХГ)

Группа п Количество клеток в поле зрения микроскопа

краевая зона аденогипофиза центральная зона аденогипофиза

1 (СЖК+ХГ) Р 7 5,0±0,34 >0,05 2,8±0,17 >0,05

2 (контрольная) 7 4,7±0,29 2,8±0,15

3.5. Влияние половых феромонов хряка на морфофункциопальное состояние аденогипофиза и репродуктивную функцию ремонтных свинок

Целью данной серии опытов являлось изучение влияния стимуляции ремонтных свинок натуральными половыми феромонами хряка на морфофунк-циональное состояние их аденогипофиза. Для выполнения указанной цели было изготовлено два биологически активных препарата НФ-3 и НФН, по разработанным нами способам.

Исходным материалом для получения препаратов натуральных половых феромонов являлись ткани семенников, подчелюстных слюнных желез и моча половозрелых хряков. Технологический процесс включал следующие основные этапы: грубое механическое измельчение тканей, гомогенизацию тканей до од-

породного состояния в присутствии фермента протосубтелина (1% от общей массы исходного сырья), инкубацию при 37-39 С0 в течение 60 минут, центрифугирование до разделения на 2 фракции, смешивание надосадочной фракции с мочой (Г2), перегонку с водяным паром в специальной системе, проверку препарата на стерильность и токсичность.

Отличие препарата НФН от НФ-3 заключалось в том, что в него дополнительно включался нафарелин (15 мас.%), который является синтетическим го-надотропии-рилизинг гормоном.

Перед употреблением препаратов их разбавляли теплой дистиллированной водой в соотношении 1:10. Применяли препараты путем распыления пульверизатором на уровне головы животных.

С целью выяснения влияния изготовленных нами препаратов НФ-3 и НФН на морфологическую структуру и гормональную активность аденогипо-физа свинок был проведен опыт. В опыте использовали неполовозрелых свинок-аналогов 6-месячного возраста. Было сформировано три группы по 5 голов в каждой. Свинок первой группы стимулировали препаратом НФ-3, второй -препаратом НФН Третья группа животных являлась контрольной, ее обрабатывали дистиллированной водой.

Препараты распыляли с использованием пульверизатора в дозе 0,5 мл/гол. ежедневно в течение десяти дней. Затем свинок убивали, извлекали гипофизы и яичники. Одновременно у животных брали кровь, в которой определяли содержание гонадотропных и овариальных гормонов (ЛГ, ФСГ).

Гистологические исследования показали, что в аденогипофизе ремонтных свинок, подвергавшихся стимуляции препаратами НФ-3 и НФН, происходили определенные изменения по сравнению с контрольными животными. При этом наиболее характерные изменения были выявлены со стороны гонадотропных клеток аденогипофиза (табл. 3). Кариометрические исследования показали, что площадь ядер гонадотропов в аденогипофизах свинок, обработанных препаратами половых феромонов хряка, была больше (32,5±1,2 - 33,0±1,0 мкм2), чем у контрольных животных (27,7±0,9 мкм2). Разница между выявленными показателями являлась высокодостоверной (Р<0,01). Однако количество гонадотропных клеток в аденогипофизе свинок после обработки половыми феромонами не имело достоверной разницы (Р>0,05) по сравнению с контролем

Со стороны других групп клеток аденогипофиза существенных изменений выявлено не было Так, площадь ядер ацидофилов в контроле составляла 30,5±1,2 мкм2, тиреотропоцигов - 28,2±1,0 мкм2, хромофобов - 30,Ж,5 мкм2. У свинок, обработанных половыми феромонами, эти показатели составляли соответственно 28,3±1,0 - 31.0+1,6; 27,3±0,8 - 29,0+1,3 и 29,0+1,1 - 31,0±1,7 мкм2 При этом во всех случаях выявленная разница между опытом и контролем была недостоверной (Р>0,05).

Результаты исследования гонадотропных и овариальных гормонов представлены в таблице 4, из которой следует, что у свинок после обработки препаратами половых феромонов происходило увеличение содержания в крови ЛГ.

Таблица 3

Площадь ядер клеток аденогипофиза у ремонтных свинок после стимуляции препаратами половых феромонов НФ-3 и НФН

Площадь ядер, мкм2

Группа п базофилы

животных ацидофилы гонадотропо-циты тиреотропо-циты хромофобы

1 (контрольная) 7 30,5±1,2 27,7±0,9 28,2±1,0 30,1±1,5

2(препарат НФ-3) 7 28,3±1,0 32,5±1,2 27,3±0,8 29,0±1,1

Р >0,05 <0,01 >0,05 >0,05

(препарат НФН) 7 31,0±1,6 33,0±1,0 29,0±1,3 31,0±1,7

Р >0,05 <0,01 >0,05 >0,05

Таблица 4

Содержание гонадотропных и овариальных гормонов в крови ремонтных свинок после стимуляции препаратами НФ-3 и НФН

Показатели Группа

1 (препарат НФ-3) 2 (препарат НФН) 3 (контроль)

ЛГ, мкг/100 мл 8,8±0,2* 9,0±0,3* 7,8±0,2

ФСГ, мкг/100 мл 195,5±9,8 206,0±6,0* 180,5±7,5

Эстрадиол -17(3, пмоль/л 128,5±5,8* 139,0±6,8* 112,0±4,5

Прогестерон, нмоль/л 4,2±0,7 3,9±0,5 3,8±0,7

Примечание: *-при Р<0,05, по сравнению с контрольной группой

В первой группе уровень ЛГ составлял 8,8±0,2 мкг/100 мл, во второй он был наиболее высоким - 9,0±0,3 мкг/100 мл, а в контрольной минимальным-7,8±0,2 мкг/100 мл. Содержание ФСГ у свинок опытных групп также было более высоким (Т95,5±9,8 - 206,0±6,0 мкг/100 мл) по сравнению с контролем (180,5*7,5 мкг/100 мл).

Исследования овариальных гормонов показали, что содержание эстра-диола-17р в крови ремонтных свинок 1 и 2 групп составляло 128,5±5,8 и 139,0±6,8 пмоль/л соответственно, а у контрольных животных этот показатель был достоверно меньше (112.0x4,5 пмоль/л). В то же время существенной раз-

ницы в содержании прогестерона у опытных и контрольных свинок нами выявлено не было (Р>0,05).

Проведенный нами более ширкий научный опыт с включением большого количества животных также подтвердил биологическую эффективность изготовленных препаратов. Было установлено, что у неполовозрелых ремонтных свинок после стимуляции феромонами половое созревание наступало раньше, чем у контрольных животных При этом у большинства свинок половозрелость регистрировалась в первые 10 суток с начала эксперимента У контрольных животных половое созревание значительно задерживалось и за 30-суточный период наблюдений проявилось только у 12 свинок. В то же время отмечено, что у животных первой и второй групп к моменту их осеменения в 10-месячном возрасте регистрировалось 4-6 половых циклов, а у свинок контрольной группы - только 2-3 цикла.

Сравнительный анализ развития яичников у свинок, убитых в 8-месячном возрасте, показал, что их масса и объем, а также число фолликул с диаметром более 0,5 см у животных первой группы были достоверно больше (Р<0,05), чем у нестимулированных свинок

3.6. Летний лагерь для содержания ремонтных свинок

Известно, что условия содержания при выращивании ремонтного молодняка оказывают влияние не только на его развитие, но и на формирование половой функции. Учитывая это, нами была разработана конструкция летнего лагеря для содержания ремонтных свинок.

Лагерь представляет собой огороженные однотипные спаренные секции, которые располагаются вдоль проезда для автотранспорта. Между секциями имеются щиты с навесом, защищающие животных от господствующих ветров в ненастье и излишней инсоляции в жаркое время дня. Количество секций и их площадь определяются численностью размещаемого поголовья ремонтных свинок с учетом зоогигиенических и ветеринарно-санитарных норм.

В каждую секцию по водопроводу подводится вода к разбрызгивающему устройству с короткоструйной насадкой для купания животных. Со стороны проезда для автотранспорта в секциях имеются ворота и кормушки с бетонированной площадкой. Раздачу влажных кормов проводили с помощью приспособленной емкости, размещенной на тракторной тележке, зеленую подкормку давали с использованием кормораздатчика, который передвигался по проезду вдоль секций.

В центре каждой секции находилось устройство для биологической стимуляции половой функции у свинок в виде Т-образной стойки, на противоположных концах которой на высоте 1 м от поверхности площадки располагались радиодинамики и аэрозольные генераторы типа САГ-1 или САГ-2 Все радиодинамики соединялись с магнитофоном, через который воспроизводилась запись звуковых сигналов взрослого хряка, а к аэрозольным генераторам по воз-туховоду, проложенному под землей, от компрессора подавалось давление для распыления синтетических или натуральных половых феромонов хряка.

С целью апробации разработанной конструкции летнего лагеря были проверены научно-производственные опыты Для этого в первой секции лагеря разместили 30 неполовозрелых ремонтных свинок-аналогов 6-месячного возраста крупной белой породы (первая группа) Во второй секции содержалось 30 ремонтных свинок 8 - месячно! о возраста с задержавшейся половой зрелостью (вторая группа). Для контроля были сформированы группы-аналоги, соответственно третья группа (30 неполовозрелых свинок 6- месячного возраста) и четвертая группа (30 свинок 8-месячного возраста с задержавшейся половой зрелостью). Контрольные животные содержались в секциях лагеря, которые не были оборудованы устройствами для биологической стимуляции

Кормление свинок соответственных групп было одинаковым. Ремонтные свинки первой и второй группы подвергались биологической стимуляции половыми феромонами хряка по 15 мин два раза в день (утром и вечером). Для этого сначала воспроизводили звуковые сигналы хряка, что, как правило, привлекало внимание свинок, и они приближались к стимулирующему устройству. Затем включали компрессор и распыляли половые феромоны.

За опытными и контрольными животными вели ежедневные наблюдения, половую охоту выявляли с использованием хряков-пробников. Результаты исследований представлены в таблице 5.

Таблица 5

Наступление полового созревания у ремонтных свинок, содержащихся

в летнем лагере

Группа п Проявили первую половую охоту (в течение суток)

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 всего

1 30 7 9 6 2 2 - 26(87%)

2 30 7 6 5 4 - - 22(73%)

3 30 - 4 3 3 5 3 5 20(67%)

4 30 - 2 3 4 4 16(53%)

Из данных таблицы видно, что в течение первого месяца содержания в летнем лагере у 87% свинок первой группы наступило половое созревание. При этом у 53% животных оно проявлялось в первые 10 суток нахождения свинок в летнем лагере.

Из 30 животных третьей (контрольной) группы, содержавшихся на выгульной площадке, эти показатели соответственно составгтяли 67% и 13% Отмечено, что у свинок первой группы к моменту их включения в воспроизводительный процесс регистрировалось в среднем 3-5 половых циклов, а у контрольных животных только 2-3 цикла.

Из 30 свинок второй опытной группы в течение первого месяца содержания в лагере у 73% была выявлена половая охота В четвертой (контрольной) группе за этот период половая зрелость наступила только у 53% животных.

В последующем было установлено, что у свинок, содержавшихся в секциях лагеря, где находились устройства для биологической стимуляции, была выше оплодотворяемость (81-83%), чем у животных, содержавшихся в секциях без устройств (58-72%).

Таким образом, содержание ремонтных свинок в летнем лагере разработанной нами конструкции позволяет сократить период их непроизводительного выращивания и своевременно включать в воспроизводительный процесс.

ВЫВОДЫ

1. Формирование половой функции у ремонтных свинок крупной белой породы завершается к третьему половому циклу при достижении массы тела 100-110 кг В этот период циклы становятся регулярными, повторяются через относительно равные промежутки времени и их продолжительность находится в пределах 20,5±0,8-22,5±1,0 сут.

2. Площадь ядер клеток аденогипофиза ремонтных свинок в возрастном аспекте колеблется в широких пределах и составляет:

- у ацидофилов 27,4±1,4 - 32.8±1,5 мкм2, с минимальными значениями в 3-месячном возрасте и максимальными - у 5-месячных животных;

- у базофилов 22,3=1-1,5 - 33,011,9 мкм2, с минимальными значениями в 3-месячном возрасте и максимальными - у 9-месячных животных;

- у хромофобов 26,5±1,8-32,3±1,2 мкм2. с минимальными значениями в 4-месячном возрасте и максимальными - у 9-месячных животных.

3. В период становления половой функции наиболее характерные изменения регистрируются в гонадотропных клетках аденогипофиза, площадь ядер которых составляет 28,8±2,4 - 30,5±1,8 мкм2 С наступлением ритмичной половой цикличности этот показатель увеличивается и находится в более узких пределах - 32,2±2,0 - 33,0±1,9 мкм2.

4 Становление половой функции у ремонтных свинок протекает на фоне пониженного содержания в их крови гонадотропных гормонов (ЛГ - 5,7±0,6 -6,240,3 мкг/ЮОмл; ФСГ - 188,8±7,9 - 190,515.4 мкг/100мл). У свинок с формировавшейся половой функцией уровень гормонов в крови повышается и составляет. ЛГ - 7,8±0,9 - 8,7±0,8 мкг/ЮОмл и ФСГ - 197,5±9,3 - 210,6±8,8 мкг/ЮОмл.

5. В период формирования половой функции содержание эстрадиола-17р в крови свинок находится в границах Ю4,0±4,8 - 1 Ю,5±9,0 пмоль/л, а прогестерона - 2,8±0,5 - 3,1±0,2 нмоль/л. С наступлением ритмичной половой цикличности содержание гормонов увеличивается, составляя соответственно 118,3±8,6 - 134,7±7,5 пмоль/л и 2,2±0.3 - 2,5+0,4 нмоль/л

6 У ремонтных свинок, подвергавшихся биологической стимуляции натуральными половыми феромонами хряка в комплексе с нафарелином, увеличивается площадь ядер гонадотропных клеток аденогипофиза в среднем на 5,3

мкм2, повышается в крови ЛГ на 1,2 мкг/100 мл и ФСГ-на 27,0 мкг/100 мл по сравнению с контролем.

7. Использование способов индуцирования полового созревания у ремонтных свинок препаратами натуральных половых феромонов хряка в комплексе с гонадотропинами и наферелином ускоряет наступление половозрело-сти и позволяет на 15-20 суток раньше включать свинок в воспроизводительный процесс.

8. Содержание ремонтных свинок в летнем лагере, оборудованном устройствами для распыления половых феромонов с одновременным воспроизведением звуковых сигналов взрослого хряка, оказывает положительное воздействие на репродуктивную функцию свинок, стимулирует проявление у них половой охоты и овуляции, повышает оплодотворяемость.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

2. Для стимуляции полового созревания у ремонтных свинок и половой охоты у основных свиноматок предлагается использовать препарат НФН (натуральные половые феромоны в комплексе с нафарелином) путем его ежедневного распыления в местах содержания животных в дозе 0,5 мл/гол. (патент на изобретение №2195108).

3. Производственным отделам ветеринарных лабораторий рекомендуется применять способы изготовления препаратов НФ-3 и НФН, которые не требуют дорогостоящего оборудования и дефицитных химреактивов.

4. При выращивании ремонтных свинок в летний период предлагается использовать секционный лагерь, оборудованный навесами, дождевальными установками и устройствами для биологической стимуляции половой функции (свидетельство на полезную модель №14105).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Косарев В Е. Гормональный статус у свиноматок после стимуляции гона-дотропными препаратами / В.Е. Косарев, Д.О. Сеин // Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии: Материалы международной научно-практической конференции. - Брянск, 2002. - С. 130-131.

2. Косарев В.Е. Индуцирование полового созревания у ремонтных свинок препаратами половых феромонов хряка / В.Е. Косарев, Г М. Маликов, Д.О Сеин // Передовые технологии образования и науки: Сборник научных трудов Курского госуниверситета. - Курск, 2003. - С. 54-55.

3. Косарев В.Е. Развитие яичников и содержание половых гормонов у ремонтных свинок до полового созревания / В.Е. Косарев, Д.О. Сеин // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их развития: Материалы 7 международной научно-производственной конференции (часть 1). - Белгород, 2003. - С. 157-158.

4 Косарев В Е. Морфофункциональная характеристика аденогипофиза свиней в период формирования половой функции / В.Е. Косарев, Д.О. Сеин // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины' Сборник научных трудов Курской ГСХА. - Курск, 2003 - С. 43-46.

5 Сеин Д.О Влияние синтетического люлиберина на морфологическую структуру гипофиза свиноматок / Д.О. Сеин // Актуальные проблемы образования и медицины: Сборник научных трудов Курского госуниверситета. - Курск, 2003. - С. 69-70.

6. Сеин Д.О. Морфологические особенности аденогипофиза у свиноматок после введения гонадотропных препаратов / Д.О. Сеин // Новые фармакологические средства в ветеринарии: Материалы 15 международной научно-практической конференции посвященной 300-летию Санкт-Петербурга. - С.-Петербург, 2003 - С. 121-122.

7 Сеин Д.О Стимуляция воспроизводительной функции у свиноматок с комплексным применением половых феромонов хряка и гонадотропин-рилизинг гормона / Д.О. Сеин, A.B. Мосолов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Материалы международной научно-практической конференции посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской ГСХА (том 1). - Ульяновск, 2003. - С. 42-43.

8. Косарев В.Е. Содержание овариальных гормонов у ремонтных свинок в период полового созревания / В.Е. Косарев, Д.О. Сеин // Технологические аспекты производства продукции растениеводства и животноводства: Материалы научно-практической конференции. - Брянск, 2004. - С. 21.

9. Косарев В Е. Морфологические особенности гипофиза ремонтных свинок в период пубертата / В.Е Косарев, Д.О Сеин // Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества: Сборник научных работ. - Брянск, 2004. - С 301-305.

Ю.Косарев В.Е Гистологические особенности базофильных клеток аденогипофиза свиней в возрастном аспекте / В.Е. Косарев, Д.О. Сеин // Инновационные методы в образовании, науке и медицине: Сборник научных трудов Курского госуниверситета. Курск, 2005. - С. 65-66.

11 Сеин Д.О. Анатомо-морфологические особенности и физические параметры гипофизов у свиней разного возраста / Д.О Сеин // Инновационные методы в образовании, науке и медицине: Сборник научных трудов Курского госуниверситета. - Курск, 2005. - С 102-103.

12.Волошанова М А Уровень овариальных гормонов в крови свиней в период формирования половой функции / М А. Волошанова, ОД. Сеин // Молодежная наука и современность Сборник научных трудов Курского ГМУ (часть 2) - Курск, 2005. - С 274

ТЕХНИЧЕСКИЕ РЕШЕНИЯ

1. Патент на изобретение № 2195108 «Препарат для биологической стимуляции репродуктивной функции у свиноматок» / О.Б. Сеин, Ю.В. Фурман, Д.О. Сеин, A.B. Мосолов.

2. Патент на изобретение № 2176873 «Способ индуцирования полового созревания у ремонтных свинок» / О.Б. Сеин, Д.О Сеин, Г.М Маликов.

3. Свидетельство на полезную модель № 14105 «Летний лагерь для содержания ремонтных свинок» / О.Б. Сеин, Д.О. Сеин. Г.М. Маликов.

Сдано в набор 17 08 2005 г Подписано в печать 17 08 2005 I Формат 60x84 1'16 1>ума1 а Айсберг Объем 1,0 уел печ л Гарнитура Тайме Тираж 100 жз Заказ № 78

Издательство КГСХЛ им проф И И Иванова 305021, г Курск, ул К Маркса, 70

Ошечатано н множительном центре ВНИИЗиЗП'З 305021,1 Курск, ул К Маркса, 70-6

Р160 14

РНБ Русский фонд

2006-4 13089

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сеин, Дмитрий Олегович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. Обзор литературы

1.1. Гипофиз и его гонадотропная функция а) Морфологические особенности гипофиза у животных б) Гонадотропные гормоны гипофиза

1.2. Нейроэндокринный контроль формирования половой функции у самок

1.3. Биотехнические методы регуляции репродуктивной функции у ремонтных свинок

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональное состояние аденогипофиза у ремонтных свинок в период становления половой функции"

Однако, несмотря на достигнутые успехи отечественных и зарубежных ученых в области физиологии размножения животных, многие вопросы, связанные со становлением половой функции у свиней, остаются еще недостаточно выясненными. Так, сведения о морфологических и функциональных перестройках, происходящих в аденогипофизе свиней в период формирования половой функции, немногочисленны и зачастую носят противоречивый характер. Требуется дальнейшая разработка новых биологически активных препаратов и способов индуцирования половой функции у ремонтных свинок с целью более раннего их включения в воспроизводительный процесс.

3. Установить динамику эстрадиола-170 и прогестерона в крови свинок в период формирования половой функции.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований гистологической структуры и функционального состояния аденогипофиза у ремонтных свинок существенно дополняют представления о интерьер-ных перестройках, происходящих в репродуктивной системе самок в период формирования половой функции.

Предложен производству способ получения препарата натуральных половых феромонов хряка (патент на изобретение № 2195108), способ индуцирования полового созревания у ремонтных свинок (патент на изобретение № 2176873) и на основании результатов научно-производственных испытаний подтверждена целесообразность их использования в производстве. Разработана конструкция летнего лагеря для содержания ремонтных свинок (свидетельство на полезную модель №14105).

Внедрение результатов исследований. Способ стимуляции половой функции у ремонтных свинок с использованием препарата натуральных половых феромонов хряка внедрен в учебно-опытном хозяйстве Курской ГСХА, в АО им. Тельмана и им. Кирова Октябрьского района, в свиноводческом комплексе «Магнитный» Железногорского района Курской области, в подсобном хозяйстве Курской АЭС.

Основные положения, выносимые на защиту:

- результаты комплексных морфологических исследований аденогипофиза у свиней крупной белой породы в период формирования половой функции;

- влияние гонадотропных гормонов и натуральных половых феромонов на морфо-функциональное состояние аденогипофиза свиноматок;

- новые способы индуцирования половой функции у ремонтных свинок с использованием половых феромонов хряка.

- научно-практической конференции «Актуальные проблемы образования и медицины» (Курск, 2003г.);

- международной научно-практической конференции «Технологические аспекты производства продукции растениеводства и животноводства» (Брянск, 2004г.);

- научных конференциях профессорско-преподавательского состава Курской государственной сельскохозяйственной академии имени И.И. Иванова.

По результатам диссертационной работы опубликовано 12 научных статей.

Список сокращений и обозначений

АКТГ - адренокортикотропный гормон;

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота;

Гн-РГ - гонадотропин-релизинг гормон;

JIT - лютеинизирующий гормон;

ЛТГ — лютеотропный гормон;

МСГ - меланоцитостимулирующий гормон;

ПРЛ - пролактин;

ПГК - пироглютаминовая кислота;

РНК - рибонуклеиновая кислота;

СЖК - сыворотка крови жеребых кобыл;

СОЭ - скорость оседания эритроцитов;

СтО -1- стимулятор охоты (препарат синтетически феромонов хряка); СТГ — соматотропный гормон; ТТГ - тиреотропный гормон; ФСГ - фолликулостимулирующий гормон; ХГ — хорионический гонадотропин; ЦНС - центральная нервная система; цАМФ - циклический 3,5-аденозинмонофосфат

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сеин, Дмитрий Олегович

1. Формирование половой функции у ремонтных свинок крупной белой породы завершается к третьему половому циклу при достижении массы тела 100-110 кг, В этот период циклы становятся регулярными, повторяются через относительно равные промежутки времени и их продолжительность нахо дится в пределах 20,5±0,8-22,5±1,0 сут.2. Площадь ядер клеток аденогипофиза ремонтных свинок в возрас тном аспекте колеблется в широких пределах и составляет: • у ацидофилов 27,4±1,4 - 32,8±1,5 мкм^, с минимальными значениями в

3-месячном возрасте и максимальными - у 5-месячных животных; • у базофилов 22,3±1,5 - 33,0±1,9 мкм , с минимальными значениями в

3-месячном возрасте и максимальными - у 9-месячных животных; • у хромофобов 26,5±1,8-32,3±1,2 мкм^ с минимальными значениями в

4- месячном возрасте и максимальными - у 9-месячных животных.3. В период становления половой функции наиболее характерные из менения регистрируются в гонадотропных клетках аденогипофиза, площадь ядер которых составляет 28,8±2,4 - 30,5±1,8 мкм^. С наступлением ритмич ной половой цикличности этот показатель увеличивается и находится в более узких пределах - 32,2±2,0 - 33,0±1,9 мкм^.4. Становление половой функции у ремонтных свинок протекает на фоне пониженного содержания в их крови гонадотропных гормонов (ЛГ -

5,7±0,6 - 6,2±0,3 мкг/ЮОмл; ФСГ - 188,8±7,9 - 190,5±5,4 мкг/ЮОмл). У свинок с формировавшейся половой функцией уровень гормонов в крови повышает ся и составляет: ЛГ - 7,8±0,9 - 8,7±0,8 мкг/ЮОмл и ФСГ - 197,5±9,3 -

210,6±8,8 мкг/ЮОмл.5. В период формирования половой функции содержание эстрадиола 17Р в крови свинок находится в границах 104,0±4,8 - 110,5±9,0 пмоль/л, а прогестерона - 2,8±0,5 - 3,1 ±0,2 нмоль/л. С наступлением ритмичной поло вой цикличности содержание гормонов увеличивается, составляя соответст венно 118,3±8,6 - 134,7±7,5 пмоль/л и 2,2±0,3 - 2,5±0,4 нмоль/л.6. У ремонтных свинок, подвергавшихся биологической стимуляции натуральными половыми феромонами хряка в комплексе с нафарелином, уве личивается площадь ядер гонадотропных клеток аденогипофиза в среднем на

5,3 мкм , повышается в крови ЛГ на 1,2 мкг/100 мл и ФСГ-на 27,0 мкг/100 мл по сравнению с контролем.7. Использование способов индуцирования полового созревания у ре монтных свинок препаратами натуральных половых феромонов хряка в ком плексе с гонадотропинами и наферелином ускоряет наступление половозре лости и позволяет на 15-20 суток раньше включать свинок в воспроизводи тельный процесс.8. Содержание ремонтных свинок в летнем лагере, оборудованном уст ройствами для распыления половых феромонов с одновременным воспроиз ведением звуковых сигналов взрослого хряка, оказывает положительное воз действие на репродуктивную функцию свинок, стимулирует проявление у них половой охоты и овуляции, повышает оплодотворяемость.ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью индуцирования полового созревания и становления половой функции у неполовозрелых ремонтных свинок рекомендуется подвергать их стимуляции с 6-месячного возраста натуральными половыми феромонами хряка (препарат НФ-3) и через 10-15 суток после обработки вводить СЖК в дозе 450-500 ИЕ в комплексе с 200-250 PIE ХГ (патент на изобретение №2176873).2. Для стимуляции полового созревания у ремонтных свинок и половой охоты у основных свиноматок предлагается использовать препарат НФН (на туральные половые феромоны в комплексе с нафарелином) путем его еже дневного распыления в местах содержания животных в дозе 0,5 мл/гол (па тент на изобретение №2195108).3. Производственным отделам ветеринарных лабораторий рекоменду ется применять способы изготовления препаратов НФ-3 и НФН, которые не требуют дорогостоящего оборудования и дефицитных химреактивов.4. При выращивании ремонтных свинок в летний период предлагается использовать секционный лагерь, оборудованный навесами, дождевальными установками и устройствами для биологической стимуляции половой функ ции (свидетельство на полезную модель №14105).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сеин, Дмитрий Олегович, Курск

1. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы Б.В. Алешин. -М.: Медицина, 1971.-440с.

2. Арушанян Э.Б. Модуляторные свойства эпифизарного мелатони- на Э.Б. Арушанян, Л.Г. Арушанян Проблемы эндокринологии. -1991. Т.37. -С. 65-68.

3. Бабичев В.Н. Нейроэндокринология пола В.Н. Бабичев. -М.: Наука, 1981.-221с.

4. Бабичев В.Н. Нейрогормональная регуляция овариального цикла /В.Н. Бабичев. -М.: Медицина, 1984. -278с.

5. Бабичев В.Н. Нейроэндокринный контроль процессов пуберта- ции у человека и приматов В.Н. Бабичев Проблемы эндокринологии. 1994.-Т.40.-С.51-56.

6. Баранов В.Г. Значение катехоламинов и серотонина в регуляции циклической и тонической секреции гонадотропных гормонов В.Г. Баранов, М.В. Пропп, Ф.И. Проймина и др. Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1976.-№9.-С. 1378-1385.

7. Ветрова Л.Ю. Влияние возраста на концентрацию гистамина и серотонина в крови и моче телят Вопросы физико-химической биологии: Сб. науч. тр. МГАВМ и Б -М. 2003 -С. 194-195.

8. Ветрова Л.Ю. Динамика гистамина и серотонина в крови и моче коров в зависимости от физиологического состояния и некоторых факторов внешней среды: Автореф. канд. дис. -М., 2004. -22с.

9. Володин В.А, Влияние феромона на проявление охоты у свиноматок В.А. Володин Свиноводство. -1987. -№4. -С.31-32.

10. Володин В.А. Повышение воспроизводительных функций свиноматок и хряков в условиях крупных свиноводческих хозяйств и промышленных комплексов: Автореф. докт. дис. -Воронеж, 1988. -47с.

11. Володин В.А. О сроках продолжительности овуляции и осеменения ремонтных свинок В.А. Володин -х. биология. -1991. -№6. -С.67-71. 12. 1980. -253с.

12. Гильман З.Д. Синхронизация охоты и овуляции у свиней планВундер П.А. Эндокринология пола П.А. Вундер. -М.: Наука, центарными гонадотропсинами З.Д. Гильман, В.И. Семенов, Е.Д. Башкеев и др. Научные основы развития животноводства в БССР. -Минск, 1987. -№7. -С.15-18.

13. Гильман З.Д. Стимуляция охоты у свиноматок З.Д. Гильман, В.И. Семенов Научные основы развития животноводства в БССР: Сб. науч. тр.-1988.-Вып. 18.-С.43-17.

14. Грищенко В.И. Роль эпифиза в физиологии и патологии женской половой системы /В.И. Грищенко. -Харьков: Вища школа, 1979. -248с.

15. Дегай В.Ф. О половом созревании и зрелости тела животных Аграрная политика и технология производства с.-х. продукции в странах Азиатско-Тихоокеанского региона: Материалы междунар. научно-производ. конф. -Уссурийск, 2002. -С.220-222.

16. Завадовский М.М. О взаимопротиворечивом взаимодействии органов в теле животного М.М. Завадовский Труды по динамике развития. М., 1939.-Т. 2.-С. 313-321.

17. Заялов И.Н. Изменение биологических ритмов эпифиза норок синтетическим мелатонином И.Н. Заялов Ветеринарный врач. -2000. -№3. -С. 77-99.

18. Инглиш П. Свиноматка повышение ее продуктивности П. Инг- лиш, А. Мак-Лин. -М.: Колос, 1981. -235с.

19. Исаченков В.А. Эпифиз и гонадотропная функция гипофиза В.А. Исаченков, Ю.М. Селезнева, Г.В. Живодерева и др. Актуальные проблемы физиологии, биохимии и патологии эндокринной системы. -М.: Медицина, 1972.-С. 35-39.

20. Клинский Ю.Д. Методы гормональной регуляции функции воспроизведения с.-х. животных при промышленной технологии Ю.Д. Клинский, Е.Д. Башкеев, В.Е. Даровских, Г.Ф. Жирков Гормоны в животноводстве. -М.:, Колос, 1977. -С. 112-125.

21. Колоскова Е.М. Оценка эффективности применения различных форм синтетического аналога гонадолиберина сурфагона для регуляции воспроизводительной функции и продуктивности животных Е.М. Колоскова, В.А. Галочкин -х. биология. -2001. -№6. -С. 103-108.

22. Кононов В.П. Использование синтетического полового феромона «Суидор» для стимуляции воспроизводительной функции у свиней В.П. Кононов, А.Г. Нарижный, Г.С. Походня Химическая коммуникация животных. -М.: Наука, 1986. -С. 399-403.

23. Кононов В.П. Запахи-сигналы В.П. Кононов, Т.Л. Улиханова Свиноводство. -1990. -№2. -С. 34-35.

24. Корш Ф.Д. Гипоталамус и передняя доля гипофиза Ф.Д. Корш Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. -М.: Мир, 1987. 8-32.

25. Косарев В.Е. Становление репродуктивной функции свиноматок при различной системе содержания В.Е. Косарев, О.Б. Сеин Профилактика и лечение заболеваний с.-х. животных. -Новочеркасск, 1984. -С. 61-66.

26. Косарев В.Е. Влияние микроклимата на половое созревание свиней В.Е. Косарев, О.Б. Сеин Профилактика и лечение заболеваний с.-х. животных. -Новочеркасск, 1984. -С. 47-58.

27. Косарев В.Е. Биотехнические методы и приемы повышения воспроизводства свиней В.Е. Косарев, О.Б. Сеин, Ю.Д. Клинский, Е.Д. Башкеев, Г.Ф. Жирков. -Курск, 1990, -30с.

28. Кремлев Е.П. Функциональное состояние щитовидной железы, яичников и надпочечников у телок в период полового созревания Е.П. Кремлев, Л.А. Танина, О.П. Ивашкевич Профилактика незаразных болезней у коров. -1988. -С. 101-103.

29. Кузнецова Л.В. Содержание

30. Кузнецова Л.В. Морфология шишковидной железы у свиней в онтогенезе и при поствакциональном стрессе: Автореф. дис. канд вет. наук Кузнецова Л.В. -Екатеринбург, 2004. -22с.

31. Левина СЕ. Формирование эндокринной системы в пренаталь- ном развитии человека СЕ. Левина. -М., 1976. -200с.

32. Линкольн Д.А. Эпифиз Д.А. Линкольн Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. -М.: Мир, 1987. -С. 71-99.

33. Мицкевич М.С Гормональные регуляции в онтогенезе животных М.С. Мицкевич. -М.: Наука, -1978. -224с.

34. Нарижный А.Г. Применение половых феромонов в свиноводстве А.Г. Нарижный, Э.П. Зинкевич, Г.С Походня Ветеринария. -1987. -№1. С 48-50.

35. Нарижный А.Г. Стимуляция феромонами воспроизводительной функции свинок А.Г. Нарижный Зоотехния. -1991. 11. -С. 63-66.

36. Нежданов А.Г. Современное представление о половом цикле самок животных А.Г. Нежданов Ветеринария. -2003. -№11, -С, 32-36.

37. Панков Ю.А. Видовые различия в химическом строении и некоторые физико-химические и биологические свойства гормонов гипофиза Ю.А. Панков, Г.П. Елизарова, А.Г. Киселева Современные вопросы эндокринологии. -М., 1972. В 4. -С. 20-39.

38. Панков Ю.А, Структура и свойства гипофизарных гормонов.

39. Пептидные гормоны гипофиза Ю.А. Панков Проблемы эндокринологии. 1974. -Т.20. -№3. -С. 104-114.

40. Панков Ю.А. Гормоны гипофиза Ю.А. Панков Биохимия гормонов и гормональной регуляции. -М., 1976. -С. 44-92.

41. Панков Ю.А. Белковые гормоны гипофиза. Структура и функция Ю.А. Панков Вестник АМН СССР. -1976. -Т. 9. -С. 60-69.

42. Плехова Е.И. Новые данные об участии серотонина в моноами- ноэргическом контроле гонадотропных функций гипофиза Е.И. Плехова Материалы Всесоюз. конф. по нейроэндокринологии. Ленинград, 1974. С 122-123.

43. Плехова Е.И. Моноаминоэргический контроль полового созревания женского организма Е.И. Плехова, А. Ленивец Акушерство и гинекология. -1987. -№3. 13-16.

44. Плехан М.И. Химические свойства методы выделения, очистки и анализа белковых гормонов М.И. Плехан. -М.: Медицина, 1975. -200с.

45. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция А.Л. Поленов Л., 1968.-159с.

46. Походня Г.С. Теория и практика воспроизводства и выращивания свиней /Г.С. Походня. -М., 1990. -271с.

47. Прокофьев М.И. Содержание

48. Прокофьев М.И. Регуляция размножения сельскохозяйственных животных М.И. Прокофьев.- Л.: Наука, 1983. -264с.

49. Розен В.Б. Рецепторы и стероидные гормоны В.Б. Розен, А.Н. Смирнов-М.: МГУ, 1981. -310с.

50. Савченко О.Н. Гормоны яичников и гонадотропные гормоны О.Н. Савченко. -Л.: Медицина, 1967. -273с.

51. Савченко О.Н, Значение гонадотропных гормонов в стимуляции функции яичников О.Н. Савченко Акушерство и гинекология. -1973. -№8. -С. 26-33.

52. Савченко О.Н. Гормональная регуляция функции половых желез О.Н. Савченко, Г.С. Степанов -М.: Колос, 1977. -С. 34-51.

53. Савченко О.Н. Половые железы О.Н. Савченко Физиология эндокринной системы. Руководство по физиологии. -Л., 1979. -С. 341-395.

54. Савченко О.Н. Механизмы гормональной регуляции функции яичников и роль принципа обратной связи в этих процессах О.Н. Савченко, Г.С. Степанов Проблемы биологии развития. -М., 1981. -С. 203-228.

55. Сеин О.Б. Становление генеративной функции яичников у свинок О.Б. Сеин Зоотехния, 1994. -№5. -С. 27-29.

56. Сейлгазина СМ. Возрастные особенности строения, топографии и васкуляризации тимуса свиньи Автореф. канд. дис. -Ленинград, 1987. 15с.

57. Серебров В.Ю. Эндокринная функция тимуса В.Ю. Серебров, Л. Стукалов. -Томск.: Изд-во Томского ун-та, 1993. -128с.

58. Скварук А.Г. Ускорение наступления половой зрелости у свинок А.Г. Скварук, В.Е. Шавкун, А.Г. Хавинзон и др. Науч. -техн. бюл. Укр. НИИ физиологии и биохимии с.-х. животных. -1987. -№9/1. -С. 45-49.

59. Смирнов Л.Г. Влияние вазэктомированного хряка на развитие половых органов ремонтных свинок Л.Г. Смирнов Актуальные проблемы производства свинины: Сб. науч. тр. Одесса, 1990. -С. 110-112.

60. Соколов В.Е. Влияние искусственного полового феромона хряка на воспроизводство свиней в условиях промышленной технологии В.Е. Соколов, Э.П. Зинкевич, В.А. Володин Химическая коммуникация животных. -М.: Наука, 1986. -С. 403-408.

61. Темир О.И. Стимуляция воспроизводительной функции свиней О.И. Темир, СИ. Сердюк, Э.П. Зинкевич Научно-техн. бюл. НИИ животноводства Лесостепи и Полесья УССР. -1986. -№45. -С. 19-23.

62. Трухачев В.И. О начале репродуктивного использования свинок В.И. Трухачев, В.А. Воробьев, В.Ф. Филенко, М.Г. Чабаев и др. Свиноводство. -2002. -№12. -С. 22-24.

63. Трухачев В.И. Взаимосвязь живой массы свинок при первом покрытии с их воспроизводительными качествами В.И. Трухачев, В.Ф. Филенко, Л.В. Кононова, В.А. Воробьев, В.Б. Чикалин Свиноводство. -2003. 1 С 24-25.

64. Улиханова Т.Л. Половые феромоны и их значение в воспроизводительной функции свиней Т.Л. Улиханова Тр. Всесоюз. НИИ животноводства. -Дубровицы, 1990. -С. 91-93.

65. Хантер Р.Х.Ф. Физиология и технология воспроизводства домашних животных Р.Х.Ф. Хантер. -М.: Колос, 1984. -319с.

66. Чомаев A.M. Применение биологически активных вешеств для улучшения воспроизводства свиней A.M. Чомаев, Ю.Д. Клинский Ветеринарный врач. -2002. -№2. -С. 42-45.

67. Чомаев A.M. Воспроизводство свиней с использованием биологически активных вещества A.M. Чомаев, Ю.Д. Клинский Свиноводство. 2003.-№6.-С. 18-19.

68. Шипилов B.C. Физиологические основы профилактики бесплодия коров B.C. Шипилов. -М.: Колос, 1977. -336с.

69. Шипилов B.C. Физиологическая стимуляция половой функции ремонтных свинок B.C. Шипилов, В.А. Володин Вестн. с.-х. науки. -1987. -№12.-С. 114-119.

70. Шипилов B.C. Влияние хряка-пробника на половую функцию ремонтных свинок B.C. Шипилов, Е.В. Воронянская Докл. ВАСХНИЛ. 1988. -№4. -С. 38-40.

71. Шипилов B.C. Основы повышения плодовитости животных B.C. Шипилов. -Смоленск: Дело, 1994. -159с.

72. Шорт Р.В. Эстральный и менструальный цикл Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. -М.: Мир, 1987. -С. 145-191.

73. Шремер Г. Промышленное производство мяса свиней Г. Шре- мер, В. Франц, К. Кирмзе Промышленное производство мяса свиней -М.: Колос, 1978. -236с.

74. Щедрина Р.Н. Становление эндокринной функции репродуктивной системы женского организма Р.Н. Щедрина, Н.Д. Фанченко, В.Ф. Коколина Нарушения репродуктивной системы в период детства и полового созревания. -М., 1986. -С. 22-23.

75. Чазов Е.И. Эпифиз: место и роль в системе нейро-эндокринной регуляции Е.И. Чазов, В.А. Исаченков. -М.: Медицина, 1974. -238с.

76. Черемисинов Г.А. Значение щитовидной железы в регуляции половой функции коров Г.А. Черемисинов, А.А. Ковальчук Проблемы эндокринологии с.-х. животных и применение гормональных препаратов в животноводстве: Тез. докл. Всесоюз. конф. -Ленинград-Пушкин, 1975. С 2124.

77. Юдаев Н.А. Циклические нуклеотиды как внутриклеточные передатчики действия гормонов Н.А. Юдаев, А. Афиногенова, Б.В. Покровский, Т.Н. Протасова Успехи современной биологии. -1975. -Т. 8. -№3 (6). С 351-369.

78. Юдаев Н.А. Гормоны гипоталамуса Н.А. Юдаев, З.Ф. Утешева Биохимия гормонов и гормональной регуляции. -М., 1976. -С. 11-44.

79. Юдаев Н.А. Механизмы действия гормонов Н.А. Юдаев, Б.В. Покровский, Т.Н. Протасова Биохимия гормонов и гормональной регуляции. -М., 1976. -С. 326-372.

80. Acher R. Neurophysin and neurohypopysial hormones. R. Acher Proc.Roy. Soc. -London. -1968. -V.170. -P. 7-16.

81. Acher R. Chemistry of the neurohypophysial hormones: an example of molecular evolution R. Acher Handb. Physiol. Sect.

82. Endocrinology, Washington. -1974. -V. 4. -P. 119-130.

83. Andersson A. -M. Endocrine pattern and external oestrous symptoms

84. Andersson H. Photoperiodism in pigs. Studies on timing of male puberty and melatonin Andersson H. Acta univ. agr. Sueciae. Vet. -2000. -№90. P. 1-45.

85. Anson H. Does The first LH surge of the breeding season initiate the first full-length cycle in the ewe? H. Anson, S.J. Legen Reprod. and Pert. 1988. -V. 82. -№2. -P. 761-767.

86. Andres C.L Effect of recombinant porcine somatotropin (rPST) on puberty, reproduction and growth in gilts C.L Andres, M.L. Green, LA. Cbapper et al. Proc. -1990. -P. 85-86.

87. Aschner B. Uber die Funktion der Hypophyse B. Aschner Pflug.Arch. ges. Physiol. -1912. -B.146. -S.l.

88. Bargmann W. Das Zwischenhim Hypophysensystem W. Bargmann -Berlin, -1954.

89. Bargmann W. Funktionelle Morphologic des endokrinen Regulationsystem W. Bargmann Handb. allgem. Pathol. -Berlin, -1971. S 11-33.

90. Balasch L Los nuenos conceptos sobre el ciclo ovarico L Balasch, LA.Vanrell Clin, e invest, ginecol. у obstet. -1992. -T.19. -№10. -P. 429-438. 90. Beg M.A. Dynamic of follicular fluid factors during development of follicle dominance M.A. Beq, D.R. Bergfelt, K. Kot, O.J. Ginther Biol. Reprod. 2002.-66. №1.-P. 120-126.

91. Bhanot R. Opiatergic control of gonadotropin secretion during puberty in the rat: a neurochemical basis for the hypothalamic gonadostat? R. Bhanot, M. Wilkinson Endocrinology. -1983. -V. 113. -№2. -P. 596-603.

92. Blondeau J.P. Proteines de liason des androgens dans la prostate J. P.

93. Bowen J.M. Importance of the gonadotropin releasing hormone (GnRH) surge for induction of the preovulatory luteinizing hormone surge of the ewe: Dose response relationship and excess of On RH J.M. Bowen, G.E. Dahl, N.P. Evans, L.A. Thrun et al. //Endocrinology. -1998. -V. 139. -2. -P. 588-595.

94. Braselton W.E. Purification and properties of follicle stimulating and luteinizing hormones from horse pituitary glands W.E. Braselton, W.H. Mc Shan// Arch. Biochem. Biophys. -1970. -V. 139. -P. 45-53.

95. Briissow K.-P. Zum Stand der Bedeutung des Embryotransfers beim Sehwein K.-P. Briissow, F. Konig Tierzucht. -1987. -B. 41. -№8. -S. 364-368.

96. Briissow K.-P. Alteration of gonadotrophin and steroid hormone release, and of ovarian function by a Gn RH antagonist in qilts K.-P. Briissow, F. Schneider, G. Numberg Anim. Reprod. Sci. 2001. -66. №1-2. -S. 117-128.

97. Callantine M.R. Effect of follicle-stimulating hormone in ovarian nucleic acid content M.R. Callantine, R.R. Humphrey, S.L. Lee Endocrinology -1965.V.76.-P. 332-334.

98. Campbell T. Proper and faithful heat checks can mean more hogs out the door/T. Campbell//Pork. -1988. -V.8. -№2. -P. 14-17.

99. Catt K. J. Studies on a radioligand-receptor assay system for luteinizing hormone and chorionic gonadotropin K.J. Catt, M.L. Dufau, T. Tsuruhara J. Clin. Endocrinol. -1971. -V. 32. -P. 860-863.

100. Catt K.J. Cyclic AMP released by rat testis during gonadotropin stimulation in vitro K.J. Catt, K. Watanabe, M.L. Dufau Nature. -1972. -V.239. P.280-281.

101. Catt K.J. Gonadotropin binding sites of the rat testis K.J. Catt, M.L.

102. Clarke I.J. The Gn RH gonadotropin axis in the ewe, cow and sow T.J. Clarke //Domest. anim. Endocrinol. -1989. -V.6. -№1. -P. 1-14.

103. Clay CM. Influences of season and artificial photoperiod an stallions pituitary and testicular responses to exogenous Gn RH CM. Clay, E.L. Sguires,R.P. Fmann, T.M. Nett Anim. Sc. -1989. -V. 67. -№3. P. 763-770.

104. Ciereszko R. Prolactin involvement in the regulation of the hypothalamic-pituitary-ovarian axis during the early luteal phase of the porcine estrous cycle R. Ciereszko, M. Opalka, B. Kaminska, T. Kaminski, L. Dusza Anim. Reprod. Sci. -2002. -69. №1-2. C 99-115.

105. Corbin A. Effects of posterior hypothalamic lesions on sexual maturation of immature female albino rats A. Corbin, B.A. Schottelius Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. -1960. -V. 103. -P. 208-210.

106. Corbin A. Testicular and accessory organ depression in immature rats with posterior hypothalamic lesions A. Corbin Amer. J. Physiol. -1963. V.204.-P. 129-132.

107. Conley A.J. Steroidogenesis in the preovulatory porcine foellicle A.J. Conley, H.J. Howard, W.D. Slanger, J.J. Ford Biol. Repzod. -1994. -V. 51. №4.-P. 655-661.

108. Counis R. Gn RH receptor and gonadotrophin synthesis R. Caunis, N. Bouamoud, V. Lerrant, A. Starzec Contracept. fertil. -sex. -1993. -V. 21. №10.-P. 773-779. 109. Cox N.M. Pulsatile secretion of luteinizing hormone and follicle stimulating hormone and their relationship to secretion of estradiol and onset of estrys in weaned sows N.M. Cox, J.H. Britt Anim. Reprod. Sci. -1986. -V.12. -№3. P.201-211.

109. Cronin G.M. The effect of early contact with mature boars on reproductive efficiency in the gilt G.M. Cronin Anim. Repxod. Sci. -1983. -V.6. -№1. P. 51-57.

110. Dalin A.-M. Pulerty and oestrus in gilts: clinical, moфhological and endocrinological studies A.-M. Dalin Uppsala. -1987. -P.41.

111. Diekman M.A. Serum profiles of progesterone, LH, fsh and prolactin immediately preceding induced puberty in gilts M.A. Diekman, W.E. Trout J. Anim. Sci. -1984. -V. 58. -№5. -P. 1262-1270.

112. Desjardins C. Antetior pituitary levels of FSH, LH, ACTH and prolactin after mating in female rabbits С Desjardins, K.T. Kirton, H.D. Hafs Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. -1967. -V.126. -P. 23-26.

113. Docke F. Hormonale Grundlagen der Fortpflanzung F. Docke Tierzucht. -1984. -B. 38. -№i i. -S. 484-488.

114. Donovan B.T. The hypothalamus and sexual maturation in the rat B.T. Donovan, I.I. Van der Werfften Bosch J. Physiol. -London. -1959. -V. 147. P.78-92.

115. Donovan B.T. Mammalian neuroendocrinology B.T. Donovan London. -1970. -P.49-62.

116. Donat H. Immunoglobulingehalt das zervikosekret H. Donat, S.Schiller//Zbl. Gynak. -1977. -V. 99. -№17. -P. 1055-1059.

117. Eckert R. Ocena przyzyciowa loszek R. Eckert., G. Zak Stan hod. i wyniki oceny swin. inst. zootechn. Krakow. -2002. -20. -S. 55-74.

118. Ebadi M. Regulation of the synthesis of melatonin and its significance to neuroendocrinology M. Ebadi The Pineal Gland. -New York. -1984. -P. 137.

119. Ellworih R. Luteinization of trans planted ovarian follicles in the rat

120. Elsaesser F. Endokrinologie der sexuellen Differenzietung, der Sexualentwicklung und der Pubertat bim Schwein F. Elsaesser Luchtungskunde. 1982. B 54. -№5. -S. 325-332.

121. Ellendorff F. Endokrinologie des Sexualzyklus der Sau F. Ellendorff, D. Smidt Tierarztl. Umsch. 1984. B 39. -№6. S 429-432.

122. Evans H.M. Luteinizing effect of hypophysial tissue H.M. Evans,G.A. Long, G.A. Long//Anat. Res. -1921. -V. 21. -P.62.

123. Evans F.D. Development of the circadian rhythm of Cortisol in the gilt from weaning untill pyberty F. D. Evans, R.L Christophezson, F.X. Ahemt Canad J. Anim. Sc. -1988. -V.68. -№4. -P. 1105-1111.

124. Estienne M.J. Effects of P G-600 on the onset of estrus and ovulation rate in gilts treated with Requ-mate M.J. Estienne, A.F. Harpen, B.R. Horsley, C.E. Estienne, J.W. Knight J. Anim Sci. -2001. -79 №11. -P. 2757-2761.

125. Ferreira D. Jnfluence de la conduite alimentaire des truies nullipares sur la prolificite en premiere mise bas D. Ferreira, D. Sanso Bull. G TV. -2002. №17.-P. 67-70.

126. Fevold H.L. The gonad stimulating and the luteinizing hormones of the anterior lobe of the hypophysis H.L. Fevold, F. Hisaw, S.L. Leonard Am. J. Physiol. -1931. -V. 97. -P. 291-301.

127. Foster D.L. Effect of restricted nutrition on puberty in the lanb: patterns of tonic luteinizing hormone (LH) secretion and competency of the LH syrge system D.L. Foster, D.H. Olster Endocrinology. -1985. -V. 116. -№1. -P. 375-381.

128. Gadd L Cicling gilts need time before breeding L Gadd Nat. Hog. Farmer. -1988. -V.33. -№6. -P. 36-39.

129. Gaurard V. Neuroendocrine control of seasonal reproduction in the ewe V. Gaurard, N. Picard-Yagen, P. Chemineau, B. Malpaux et al. Rev. med. vet (Fr). -1998. -B. 149. -№4. -P. 283-288.

130. Gilman A.G. Adenohypophyseal hormones and related substances A.G. Gilman, F. Murad The pharmacological basis of therapeutics. №4. -1975. P. 1372-1397.

131. Greep R.O. The effect of pituitary gonadotrophins of hypophysectomized immature rats R.O. Greep, H.B. Van Dyke, B.F. Chow Anat. Record,1940.-V. 78.-P. 88-92.

132. Gorski M.E. Andrenal involment in determining the time of onset of puberty in the rat M.E. Gorski, J.E. Lawton Endocrinology. -1973. -V.93. №5.-P. 1232-1234.

133. Greep R.O. Gonadotrophins of the swine pituitary.

134. Various biological effects of purified thylakentrin (FSH) and pure metakentrin (YCSH) R.O. Greep, H.B. Van Dyke, B.F. Chowt// Endocrinology. -1942. -V.30. -P. 635-643.

135. Gromadzka-Ostrowska I. Peripheral plasma prolactin concentrations during oestrous cycles in different types of primitive gilt I. GromadzkaOstrowska, A. Madej, B. Barcikowski J. Reprod. and Fertil. -1985. -V.73. -№1.P. 159-164.

136. Grumbach M.M. Control of the onset of puberty M.M. Grumbach Endocrinology. -1983. -№3. -P. 3-14.

137. Guthrie H.D. Plasma estrogen, progesterone and luteinizing hormone prior to estrus and during early pregnancy in pigs H.D. Guthrie, D.M. Henricks, D.L. Handlin Endocrinology. -1972. -V.91. -P. 675-679.

138. Guthrie H.D. Changes in plasma folliclestimulating hormone, luteinizing hormone, estrogen and progesterone during growth of ovulatory follicles in the

139. Guiochon A. La puberte: controle neuroendocrinien A. Guiochon, G.Schaison Contracept. Fertil. Sex. -1983. -V. 11. -№3. -P 275-279.

140. Guthrie H.D. Effect of gonadotropin-reliasing hormone, stage of sexual maturation and G-methyoxibenzoxazolinone on plasma gonadotropins, ovarian development and uterine weight in prepuberal gilts H.D. Guthrie, V.G. Pursel, D.J. Bolt, R.J. Nachman/ZTherigenology. -1984. -V.22. -№6. -P. 683-692.

141. Guthrie H.D. Changes in plasma follicle-stimulating hormone, luteinizng hormone, estrogen and progesterone during growth of ovalutory follicles in the pig H.D. Guthrie, D.J. Bolt Domest. anim. Endocrinology. -1990. -V. 7.№1.-P. 83-91.

142. Hagen D.R. Effects of porcine pituitary growth hormone (p GH) in vivo on ovarian function of gilts in vivo and in vitro D.R. Hagen, K.A. Bryan, I.M, Hammong J. Anim. Sci -1987. -V.65. -Suppl. -№1. -P. 370-371.

143. Hastings M. Problems in pineal physiology M. Hastings Nature. 1986. -V. 320. -№6063. -P. 576-577.

144. Heider W. Untersuchungen zur Pubertatsinduktion bei weiblichen Jngschweinen mit PMSG und YCG bzw, teilweisem oder vollstandigem HCGErsatz durch Gn-RH W. Heider, С Utesch Wiss. Z. Wilhelm-Pieck-Univ. Rostock. Naturwiss. R. -1986. -B. 35. -№1. -S. 47-52.

145. Henricks D.M. Plasma estrogen and progesterone levels in cows prior to and during estrus D.M. Henricks, J.F. Dickey, J.R. Hill Endocrinology. 1971.-V. 89.-P. 1350-1355.

146. Holt J.A. Effect of prolactin on LH receptor in rat luteal cells J.A. Holt, J.S. Richards, A.R. Midgley, L.F. Reichert Endocrinology. -1976. -V.98.-P.

147. Hunter M.G. Histological evidence for heterogeneity in the development of preovulatory pig follicles M.G. Hunter, S.A. Grant, G.R. Foxcroft //Reprod. Fertil. -1989. -V. 86. -№1. -P. 165-170.

148. Huang L, Zhongguo shouyi xuebao L. Huang, J. Fang Chin. J. Vet. Sci. -22. №4. P 399-400.

149. Jallal B. Solubilization and purification of the lutropin (LH) receptor fi-om porcine testes B. Jallal, R. Salesse, J.-M. Bidart et al. Reprod Nutrit. Developpem. -1988. -V. 28. -№4. -P. 1177-1192.

150. Kalra S. Catecholamine involvement in preovulatory LH release: reassessment of the role of epinenhrine S. Kalra Neroendocrinology. -1985. -V.40.№2.-P. 139-144.

151. Kirkwood R.N. Swine Increasing reproductive performance R.N. Kirkwood, P.A. Thacker Large animal. Veter. -1988. -V.43. -X25. -P. 26-32.

152. Kelly C.R. Characterization of gonadotropic and ovarian steroid hormones during the periovulatory period in high ovulating select and control line gilts C.R. Kelly, Т.Е. Socha, D.R. Zimmerman Anim. Sc. -1988. -V.66. -P. 1462-1474.

153. Kennaway D.L The role of the pineal gland and melatonin in the onset of puberty in sheep D.L Kennaway, T.A. Gilmire, E.A. Dunstan Proc. Endocr. Soc. Austral. -1983. -V.26. -P. 119-122.

154. Klindt J. Level of dietary energy during prepubertal growth and reproductive J. Klindt, J.T. Yen, R.K. Christenson J. Anim. Sci. -2001. -79. №10. -P. 2513-2523.

155. Kolena J. Stimulatory effects of LH, FSH, and prostaglandins upon cyclic 3,5-AMP levels in porcine granulose cells J. Kolena, C.P. Charming Endocrinology. -1972. -V. 90. -P. 1543-1550.

156. Kolena J. LH/h CG receptor in pig follicular fluid J. Kolena, E. Sebokova, S. Horkovics-Kovats Endocrinology exp. -1986. -V.20. -№4. -P. 339348.

157. Krstic R.V. Die Gewebe des Menschen und der Saugetiere: Bin Atlas zum Stadium fur Medizinez und Biolgen R.V. Krstic Berlin etc.. Springer. 1978. -400s.

158. Krey L.C. Actions of Gn RH agonists on gonadotrope physiology /L.C. Krey Semin. Reprod. Endocrinology. -1993. -B.I 1. -№2. -P. 105-111. 161. Lee C. Inhibition of apoptosis in serum starved porcine embryonic fibroblasts C. Lee, J.A. Piedrahita Mol. Reprod. and Dev. -2002. -62. №1. P. 106-112.

159. Lehrer S. Puberty and resonance: A hypothesis S. Lehrer Mount Sinai J. Med. -1983. -V.50. -№1. -P. 39-43.

160. Leigh A.J. Comparisons of the bioactivity of female rat pituitary an dplasma LH A.J. Leigh, T. Shakil, S.A. Pickling, C.A. Wilson Endocrinalogy.1993.-V. 137.-P. 138.

161. Lincoln G.A. Seasonal breeding: natures contaceptive /G.A. Lincoln, R.V. Short Rec. Progr. Horm. Res. -1980. -V.36. -P. 1-43.

162. Lincoln G.A. Photoperiodically-induced cycles in the secretion of prolactin in hypothalamo-pituitary disconnected rams: Evidence for translation of the melatonin signal in the pituitary gland G.A. Lincoln, I.J. Clarke J. Neuroendocrinol. -1994. -6. №3. -P. 251-260. 166. Lin F. Zhongguo shouyi xuebao F. Lin, J. Chin, J. Vet. Sci. -2001.

163. Loewit K. Alteration of copus luteum function in the pregnant rat by antiluteinizing serum S. Badaway, K. Laurence Enolocrinology. -1969. -V.84.P. 244-251.

164. Lutz LB. Serum luteinizing hormone and estrogen profiles before puberty in the gilt LB. Lutz, G.B. Rampacek, R.K. Kraeling et al. J. Anim. Sci. 1984. -V.58. -№3. -P. 686-691.

165. Malacara J.M. Hormonas у sistema nervioso J. M. Malacara Gac. med. Mexico. -1991. -V.127. -№4. -C 369-371.

166. Manns J.G. FSH receptors in the bovine софиз luteus J.G. Manns, G.D. Niswender, T. Braden Theriogenology. -1984. -V.22. -№4. -P. 321-328.

167. Marsh J.M. Stimulation effect of LH on adenosine 3,5 monophosphate accumulation in софиз luteum slices J.M. Marsh, R.W. Butcher, K.Sauard, E.W.

168. Martin M.A. New drug jump-starts gilt cycles M.A. Martin Nat.Hog Farmer. -1990. -V.35. -№3. -P. 32-34. 177. Mc Cann S.M. Regulation of secretion of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone S.M. Mc Cann Handb. Physiol. -1974. -V.4. -pt.2. P.489-518.

169. Meduri G. Comparison of cellular distribution of LH receptors and steroidogenic enzymes in the porcine ovary G. Meduri, M.T. Uu Hai, A. Jolivet, S. Takemori et al. Endocrinology. -1996. -V. 148. -№3. -P. 435-446.

170. Melrose D.R. Androgen steroids associated with boar odour as an aid to the detection of oestrus in pig artificial insemination D.R. Melrose, H.C.B. Reed, R.L.S. Patterson Brit. Vet. I. -1971. -V.127. -№10. -P. 497-502.

171. Mihm M. et al. Reprod. Domest. Anim. -2002. -37. №4. -P. 191-200.

172. Moore C. Gonad hormone functions and the reciprocal influence between gonads and hypophysis with its bearing on the problem of sex hormone antagonism С Moore, D. Price Amer. J. Anat. -1932. -V.50. -P. 13-71.

173. Mourad H.M. Thyroid function in relation to age at puberty in Egyptian water buffalo heifers H.M. Mourad Egypt. J. Anim. Prod. -1981. -V. 21 -№2.P. 199-209.

174. Nakematsu S. Fluctuation of plasma luteinizing hormone and gonadal steroids in pigs S. Nakematsu, T. Niwa, T. Hashizume et al. New strategies for improving animal production for human welfare: Proceedings. -V.

175. Free communication papers. -1983. -P. 221 -222. 184. Ng T.B. Morning administration of melatonin antogonies the antigonadotropic effect of afternoon injections of melatonin, 5-methaxytryptophol, and arginine vazotocin in intact mice T.B. Ng J. Neural. Transmiss. -1987. -V.68.

176. Negro-Vilar A. Peptide-amine-steroid interactions in brain regulation of gonadal function A. Negro-Vilar J. Steroid Biochem. -1985. -V.

177. Ojeda S.R. Neuroendocrine mechanisms controlling the onset of female puberty. The rat as a model S.R. Ojeda, L.I. Aguado, S.Smith Neuroendocrinol. -1983. -V. 37. -№4. -P. 308-313.

178. Odell W.D. The role of testicular sensitivity togonadotropins in sexual maturation of the female rat W.D. Odell, R.S. Swerdloff// J. Steroid Biochem. 1975.-V.6.-P. 853-857.

179. Parvizi N. Ostrogen-Catecholamin-Interaktion bei der Regulation der Gonadotropin-Sekretion N. Parvizi, D. Smid Landbauforsch. Volkenrode. 1985.-B.35.-№3.-S. 132-135.

180. Petterborg L.I. Effect of melatonin administration on the neuroendocrine-reproductive axis of the Whihe-footed mouse L.I. Petterborg Adv. in the biosciences. -1984. -V. 53. -P. 133-138.

181. Polge C. An assessment of technigues for the control of oestrus and ovulation in pigs С Polge Steroids in Animal Production. International Symposiun.-1981.-P. 73-84.

182. Prunier A. Endocrine control of sexual development in the gilt A. Prunier Ann zootechn. -1985. -B. 34. -№3. -P. 366.

183. Rajaniemi H. Attachment to the luteal plasma membranes; a early event in the action of luteinizing hormone H. Rajaniem, T. Vanha-Pertulla Endocrinol. -1973. -V. 57. -P. 199-206.

184. Ramirez V.D. Endocrinology of pubery. Jn "Handbook of Physiology" V. D. Ramirez//Endocrinology., -Washington. 1983. -№1. -P. 1-28. 194. Ray H.G. Hormonal control of gestation in the rat H.G. Ray Endo-

185. Rekwot P.I. The role of pheromones and biostimulation in animal reproduction P.I. Rekwot, D. Ogwu, E.O. Oyesipe, V.O. Sekoni Anim. Reprod. Sci: -2001.-65. №3-4. P. -157-170.

186. Reel J. Gonadotrophic regulation of precursor 1псофога11оп into ovarian RNA, protein and acid soluble fraction /J. Reel Endocrenology. -1968. -V.85. -P. 1092-1100.

187. Richards I.S. Protein hormone action: A key to understanding ovarian follicular and luteal cell development T.S. Richards, A.R. Midley Biol. Reprod. -1976.-V.17.-P. 82-94.

188. Rosas P. Sex differences in the weight of the thimus in adult mice P. Rosas, R. De Paz et al. Med. Sci. Res. -1992. -V. 20. -№14. -P. 509-510.

189. Haag M. Die effekte van melatonien op molekulere vlak M. Haag, I.I. Theron//Tegnol.-1992.-V. 11.-№1.-P. 15-19.

190. Santen R.J. Js aromatization of testosterone to estradiol reguired for inhibition of luteinizing hormone secretion in men? R. J. Santen J. Clin. Invest. 1975.-V. 56.-P. 1555-1563.

191. Saoulidis K.I. Ostrussynchronisierung von Jungsauen durch Verabreichung Gonadotroper Hormone (HCG und Ostradiol) K.I. Saoulidis, S.G.Samouilidis Tierarztl. Vmsch. -1990. -B. 45. -№3. -S. 163-165.

192. Scharrer B. Neurosekretion B. Scharrer, E. Scharrer Handb. mikroskop. Anat. Menschen. Berlin. -B.6. -1954. -S. 953-1066.

193. Schams D.L. Pulsatile secretion of gonadotrophine, ovarian steroids and ovarian oxytocin during the luteal phase of the oestrous cow D.L. Schams, D. Schallenbeger//Reprod. Feril. -1984. -V. 71. -№2. P 479-491.

194. Schlegel W. Erfahrungen von pubertatsindurierten Jungsauen W.

195. Schiavi R.C. Effect of anterior and posterior hypothalamic lesionc on precocious sexual maturation R.C. Schiavi Amer. J. Pgysiol. -1964. -V.206. -P. 805-810.

196. Schlegel W. Untersuchungen zum Ovulationsverlauf bei Jngsauen nach Anwendung von zwei Gn-RH-Injektionen zur Ovulationsstimulation W.Schlefel, G. Biedermann, M. Glei, S. Knoth Arch, exper. Veter. -Med. -1989. -B.43.-№1.S. 101-105.

197. Schlegel W. Untersuchungen zum LH-Konzentrationsverlauf im Blut von Jungsauen nach Einsatz von HCG, eines HCG/GH-RH-Gemisches sowie GNRH ohne HCG und zwei aufeinanderfolgende GN-RH-Injektionen zur Ovulationsstimulation W. SchlegeL, G. Biedermann, M. Gbei, V. Bergfeld, H. Bier et al. //Arch. Tiezucht. -1989. -B. 32. -№3. -S.225-234.

198. Shani J. Adenosine 3,5-cyclic monophosphate as a possible mediator in the proliferative effect of prolactine on pigeon crop sac J. Shani, S. Sulimovici, G. Goldhaber, Y. Givant et al. Endocrinol. -1976. -V. 697-№l. -P. 169-170.

199. Sharpe R.M. The hormonal regulation of the Leydig cell M. Shaфe In: Finn C.A. Oxford Reviews of Reproductive Biology. -1982. -V.4. -P. 241-317.

200. Shima K. Med. Soc. -1988. -V.38. -№3. -P. 307-314.

201. Siaram M.S. Chemistry of pituitary gonadotrophins M.S. Siarum, H.Papkoff Chemistry of pituitary gonadotrophins. Handb. Physiol -Washington. -1974.-V.4.-P. 11-132.

202. Steffens M. Ermittlungen zur Ovulationspotenz und dynamic biotechnisch behandelter Alt-und Jungsauengruppen unter Praxisbedigungen M. Steffens Monatsh. Veterinarmed. -1987. -B.42. -№12. -S. 419-422.

203. Siawrys G.The effect of stimulators and blockers of adrenergic recep-

204. Sirotkin A. Substances other than gonadotropins that regulate porcine ovarian functions A. Sirotkin, A. Makarevich, J. Dukesova, J. Pivko et al. Zivoc. vyroba. -1998. -V.43. -№9. -P. 394-395.

205. Smollich A. Das limbische System und seine Beziehung zur Reproduktion A. Smollich Monatsh. Veterinarmed. -1984. -B. 39. -№4. -S. 486-492.

206. Smith M.F. Luteinizing hormone receptor concentrations, adenylate cyclase activity and phosphodiesterase activity of bovine corpora lutea: Comparison of short and normal estrous cycles M.F. Smith, H.A. Garverick, R.S. Youngquist, W.L. Zahler//Domest. anim. Endocrinology. -1986. -V3. -№2. -P. 127-133

207. Snook R.B. The effect of antisera to bovine LH in hysterectomized and intact heifers R.B. Snook, M.K. Brunner, R.R. Sguatman, W. Hansel Biol. Reprod.-1969.-V.L-P. 49-58.

208. Snook R.B. Serum progesterone and luteinizing hormone levels during the bovine estous cycle R.B. Snook, R.R. Saatman, W. Hansel Endocrinology. 1971.-V. 88.-P. 678-682.

209. Sutherland E.W. Studies on the mechanism of hormone action E.W. Sutherland// Science. -1972. -V. 177. -P. 401-408.

210. Sguire G. Purification and properties of interstitial cell-stimulating hormone from sheep pituitary glands P.G. Sguire, C.H. Li Biol. Chem. -1959.-V. 234. -P. 520-525.

211. Taleisnik S. Effect of copulation on the release of pituitary gonadotrophins in male and female rats S. TaleisniL, L. Caligaris, J.J. Astrada Endocrinology. -1967. -V.15.-P. 1387-1396.

212. Valcavi R. Melatonin stimulates growth hormone secretion through

213. Varley M. Puberty attainment in oestradiol-treated gilts given allyltrenbolone and gonadotropins M. Varley, H. Vang, R.G. Rodway Anim. Product. 1989. -V.48. -№2. -P. 435-441.

214. Velasco M.E. Release of gonadotropins induced by amygdaloid stimulation in the rat V.E. Velasco, S. Taleisnik Endocrinology. -1969, -V.84.-P. 132-139.

215. Verjans H.L. Relation between circulating levels of testosterone, LH and FSH in intact and castrated, adult male rats after testosterone administration H.L. Verjans, H.J. Molen, K.B. Eik-Nes Acta endocrinol. -1975. -V. 79. -P. 380386.

216. Vidal S. Presence of mammosomatotropic (MS) cells in mink (Mustela vison) adenohypophysis S. Vidal, A. Rutz-Navarro, F. Gracia-Nauarro Tissue and Cell. -1995. -V.27. 1. -P. 79-84.

217. Welch U. Comparative animal cytology and gistology U. Welsch, V.Storch London, -1976. -P. 208-212.

218. Wheaton J.E. Plasma follicle stimulating hormone and luteinizing hormone patterns during the estrous cycle of ewes J.E. Wheaton, S.G. Cornelius Theriogenology. -1984. -V. 21. -№6. -P. 989-999.

219. Wilfinger W.W. Plasma FSH in the estrous cycle of the pig W.W. Wilfinger, H.J. Brinkley, E.P. Young Anim. Sci. -1973. -V.37. -P, 334.

220. Wilfinger W.W. Plasma LH in the estrous cycle of the pig W.W. Wilfinger, H.J. Brinkley, E.P. Young //Anim. Sci.-1973. -V.37. -P. 333.

221. Wislocki G.B. The vascular supply of the hypophysis cerebri of the cat G.B. Wislocki Anat. Rec. -1937. -V.69. -P. 361.

222. Wislocki G.B. The permeability of the hypophysis and hypothalamus to vital dyes with study of the hypophysial vascular supply G.B. Wislocki, L.S.

223. Yang H. Effect of allyltrenbolone on the attainment of puberty in gilts treated with oestradiol H. Yang, M.A. Varley, R.G. Rodway Anim. Product. 1987. -V.45. -№3. -P. 503-510.

224. Yellon S.M. Evidence that the pineal times puberty in the lamb S.M, Yellon, L.A. Clayton Biol. Reprod. -1983. -V.

225. Yellon S.M. Melatonin rhythms time photoperiod-induced puberty in the female lamb S.M. Yellon, D.L. Foster Endocrinology, -1986. -V. 119. №i..p. 44-42. 237. Yin X. Zhongguo shouyi xuebao X. Yin, L.B. WuD, S. Wang Chin J. Vet. Sci. -2001. -21. №6. -P. 634-636.

226. Yoshinaga K. Estrogen secretion by the rat ovary in vitro during the estrous cycle and pregnancy K. Yoshinaga, R,A. Hawkins, J.F. Stocker Endocrinology. -1969. -V. 85. -P. 103-112.

227. Zimmerman D.R. Differences in follicle stimulating hormone concentrations during the periovulatory period in high ovulating select and control line gilts D.R. Zimmerman, C.R. Kelly Extension circular. Nebraska. College of agriculture. -1988. -V.88. -№219. -P. 6-8.

228. Zondek B. Uber die Funktion des Ovariums B. Zondek Z. Geburtsch. Gynakol. -1926. -B 90. -S. 372.

229. Zondek B. Hormon des Zwischenlappens der Hypophyse (intermedin) B. Zondek//Naturwissenschaften. -1932. -B. 8.-S. 134-136.

230. Zygmunt P. Induction of ovulation in gilts and sows with different hormonal preparations P. Zygmunt Congress proceedings. Abstracts. -1988. -P. 451-452.

Информация о работе

Сеин, Дмитрий Олегович
кандидата биологических наук
Курск, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Морфофункциональное состояние аденогипофиза у ремонтных свинок в период становления половой функции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы