Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональная организация вестибулярной эфферентной системы морской свинки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная организация вестибулярной эфферентной системы морской свинки"

ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ

Ордена Трудового Красного Знамени Институт физиологии им. А. А. Богомольца

На правах рукописи ШУМИЛИНА Валентина Федоровна

УДК 611.856.6:611.831.81+612.886:612.819.8

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ЭФФЕРЕНТНОЙ СИСТЕМЫ МОРСКОЙ свинки

03.00.13 — Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев — 1992

Работа выполнена в Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины.

Научный руководитель — доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н. Н. Преображенский.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Гюллинг Э. В.;

доктор биологических наук Василенко Д. А.

Ведущее учреждение — Киевский научно-исследовательский институт отоларингологии им. А. И. Коломийченко.

Защита диссертации состоится » С^г^е^иЯ 1992 г.

на заседании специализированного совета Д-016Д5.01 при Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины (Киев, ул. Богомольца, 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института-физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины.

Автореферат разослан « _» 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

3. А. СОРОКИНА-МАРИНА

ОБЩАЯ ХАРШЕРИСП'ДСА РАБОТЫ

Актуальность проблема. Сенсорики ашарат вестибулярного лабиринта находится под выраженными центральными влияниями ( Feldman étal., 1966; Tolti et al., 1977; Ионтов и др., IS80; Райцсс, 1980; Fracht, 19S1; Fukushiaa et al., 1963; Ventre, 1965, üarkhaa, üur-thajra, 1986. Таким образом, в вестибулярной системе подобно то:-у, как это происходит в зрительной, слуховой, ссматооенсорной системах (Blsbop, 1967; Ibitfiald, 1967; Goldberg, 1$6б), реализуется .распространенный принцип: структуры , сбсспечивахщие решающую стадию сенсорного процесса ~ преобразование энергии специфического воздействия внешней среды в информационно значимый поток нервных, импульсов, не функционируют самостоятельно, обеспечивая единообразное соотношение: внешний стимул - афферентный нервный сигнал. Их функция модулируется адресатом - структурами 1®0, обеспечизакпкмл восприятие и обработку поступающей сенсорной информации.

J) нейронных структурах стнола ^озга обнаружены популяции нервных йяеток, образующих проекции на рецепторяый аппарат вестибулярной системы и устаневлив&ющих контакты с чувствительными клетками а первичными афферентными волокнами. Талке центральные нейроны были классифицированы как вестибулярные эфферентные нейроны (БЭН).

Исследования организация пояуляций ЗЭН, проведенные к насгсние-му времени, характеризуются определенной фрагментарность». У различных видов животных изучена локализация ВЭК, проецирующихся только в один или несколько сенсорных органов лабиринта (saoek, le/on, 1974; Karr, 1975; Strata, 1922; Ito et tû.,, ЛесЬояае ofc aiVjVt)

Сведения не о морфологической организации вестибулярной уф;»;сечт-ао2 системы в целом, охватыващей сенсорные образования »сзх палу-аруьнях каналов я оталкговых органов, дс сих пор отсутствуют. Уи;е-ются определенные разночтения в перечне структур ствола, сдарха^и ВШ. Существуют заметные противоречия в оценках оргаздозл.'.ч ци£ и Еолячйегвенкого состава различных г.одразделе.1:2,1 ¡¡длпс;1, по;:у -ляциа нейронов ('Лргг. -1S75J Змок, Хуг-а, 1977-, Str^.s, 1<*Ь2;

КесЬездо et al ЛОЗКСС8ЯО, УСНОВгЯЬ'Ие riü ОСОСОИМ'СТЯХ. Ï4'.■ CKiiX содходоз.

Имеется данные о ток, что ВЭЙ не от.янчя/гг''я гвсо<са& ciгл'.-i:.-, / • специализации и образуют связи с ссясорииы и*

ЕвСТИбуЛЯрНОЙ, НО И слуховой CfcCÎCfcM ÎÎ^Ât:.'}",, Ту-* ; .-S..'.':,

.-1960s 'luTütOi Bari, ЛааиыЯ ас.лекг, однако, t'^-лл'л-

поверхностно.

Предполагается, что популяции ВЭН оказывают существенное модулирующее влияние на состояние вестибулярного рецепторного аппарата, однако конкретике представления о механизме такого воздействия в настоящее время далеки от завершенности. Ряд авторов полагает, что эта система оказывает на вестибулярный рецепторный аппарат тормозящее действие (Ledoux, 195S; Sala, 19&9; Deoiiasae, Sans,l9bO), по мнению других зтс модулирующее действие является, напротив, возбуждавшим (Goldberg, Fernandez, 1980).

Цель к задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выяснение морфо-функциональной организации вестибулярной эфферентной системы у морской свинки. Были поставлены следующие конкретные задачи: -

1. Исследовать распределение в различных структурах ствола мозга БЭН, проецирующихся в лабиринт, методом ретроградного аксонного транспорта различных маркеров - пероксидазы хрена (ПХ) и флюорохро-

Г.10В,

2. Дифференцировать ВЭН, образующие. проекты в отдельные структуры вестибулярного лабиринта: ампулы всех полукружных каналов и столитовые органы (утрикулюс и саисулюс), и описать их пространственное распределение и сравнительные размеры.

3. Сопоставить особенности распределения ВЭК, проецирующихся в вестибулярную и слуховую рецепторные системы.

4. Исследовать влияние электрической стимуляции популяций ВЭН на вестибуло-сяиналыше рефлексы, вызываемые адекватной стимуляцией вестибулярного аппарата.

Научная новизна работы. Впервые проведено подробное всестороннее описание ыорфо-фуккцнональкой организации системы ВЭН ствола мозга морской свинки.

лено, что наиболее адекватными ретроградными маркерами БЭН являются Г1Х я фкворохроы примуяин (Пр). Показано, что совокупность ВЭН является гетерогенным кошшексом, вкл&чавдим в себя ряд нейронных групп; описано их пространственное распределение. Бпер-ьие дифференцированы популяции БЗН, проецирующиеся в различные ней-рссуксорные образования лабиринта; описаны группы БЭН с топическим перекрытием к индивидуальными проекциями.

Впервые проведено сопоставление пространственной организации популяций вестибулярных и слуховых эфферентных нейронов.

Показано, что основным аффектом электрической стимуляции обла-

оти компактного расположения ВЭК являемся тор^ояение эсстпбуло-сшщалоных рефлекторных злкяшй, вызшзае.чкх адскиатки-г раздражением вестибулярного аппарата.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результата настоящей работы углубляют и конкретизируют представления о механизмах центральной рефляции веелибулярной сенсорной с;:стг?,к. На оснч-ье подробного описания пространственной организации популяций ¿.да и эффектов их раздракения предложено рассматривать востибулярнуп эфферентную систему, как гетерогенный нейронный комплекс, который осуществляет модуляцию поступающей в мозг вестибулярной о$£ерент-ной активности на основе ннтегрлтивноговзаимодействия с рядом структурио-функцискальных образований стеолл.

Результаты исследований имеют определенную ценность дщ рования общих представлений о механизмах центральной регуляции сеч-сорных процессов.

Полученные результаты могут быть учтены в теоретической и практической сенсорной флакологии, физиологии управлений дв'пхшшш, отоларингологии, невропатологии я в области авиационной и космической медицины.

Бозмонно включение результатов настоящей работ в курс лекций по физиологии центральной нервной системе.

Апробация работы. Осяоьняе положения диссертационной работ;; докладывались на Республиканской научно-практической конференции "Актуальные вопросы клинической л&йиркнтологни (Киев» 1585), II Всесованой конференции по нейрокаукам (Киев, IMS), 5сеосг\«'о:л симпозиуме "Регуляция сеясоыоторных функций" (¿инкяца, 1SÜ3) и us заседании сектора нейрофизиологии С Г апреля TS9I г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано ¿'осе.'.гл учных статей.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 184 сг;/.а.:-цах машинописного текста и состою аз зведе>»тя, четырех угль, водов и списка литературы. Диссертация кслюсеркрсаиги 24 <,;<.-jr.\ 3 таблицами. Сиисок литературы зкмгшгт ЗН работа «rriscr? и зарубежных авторов.

МЕТОДИКА. ИСйИйОьАШ;!!

Ойытк по ретроградно;^ мочение ьзетлбуглгнйх i* у.-j;...' j>k: -, • феректянх нейронов ароиедсны яэ Ьв иореглх оь/.-г::.-!/.. t .;•••„•.:, -ганаш: кембуталои (40 чг/кг) жавотюа одкосл-н.сч;г#»л .:

фгазорохромк б исследуемые структуры внутреннего уха. Разработанные нами приемы оперативного подход? обеспечивали возможность строго изолированного воздействия метчика на различные структуры лабиринта.

Микроинъекдик (3-6 мкл) в случае введения метчиков в тещу нервов (вестибулярный, утрикулярный и кохлеарный) осуществляли с помощь» МЕкрошлрща.1 Б опытах применялись 20 ^-ыый водный раствор фермента ПХ С KZ не менее 2.7. производство объединения "Олайне", Латвия), цитоплазматические люминесцентные красители: прицулин-(Пр -Primuline 0, "Reichert" , Австрия, 10 %-mä), прошдг;тл йо-дад СПЙ -Propidiun Iodide "Sigma" , США., 5 Jb-ный), а также ядерный метчик бисбензимид (Бб - S3258, Hoechst, "ssrva" , ФРГ» I %-ный). В случае аппликации кристаллов метчика на клетки нейросен-сорного эпителия (ампул полукружных каналов и саккулярной макулы) использовали 0.5 мг ПХ и 0.2 мг цитоплазматического красиаеля при--одлинг. Такое количество маркеров обеспечивало достаточную концентрацию метчиков в исследуемых полостях (порядка 20 и 10 % соответ- ' ственно). Перенос кристаллов осуществляли стеклянной мккропипеткой.

Через 3-4 дня производили'фиксации мозга путем транскардиаль-ной перфузии животного соответствующими растворами. Затем пз замороженной ткани мозга изготавливали серийные фронтальные срезы толщиной 40 мкм.

Б случае использования в качестве ретроградного маркера ПХ фиксацию мозга производим! с псмссьи смеси, растворов 1.25 $-ного глк>-таральдегяда, 0.5 $-ного параформальдегида и 5 $-ной сахарозы на фосфатно;.: буфере (pH 7.4). Срезы перед монтированием на предметные стекла подвергали гистохимической окраске для выявления активности фермента по методу Мезулама (Mesulam, 1978) в качестве хромогена использовался 3,3'5,5' - тетраметилбензидин. Дня фиксации мозга кевотных, которым инъецировали фяюорохромы, применяли 4 jS-ный рас-tbov параформальдегида на фосфатном буфере (pH 7.2) с добавлением 5 р-ной сахарозы. Б случае применения люминесцентных красителей срезь заключали в нелюминесцирующий эпоксидный кошозит (Kümpers et al., 1979).

Морфометрирование меченых нейронов производилось путем измерения площади профиля сош и проксимальных дендритов исследуемых нейронов по фотоизображениям с помогши измерительной системы МОР-Ai/iOS (Австрчя). Суммарное увеличение (с учетом фотоувеличения) составляло х1200 или XI820. На основе этого значения рассчитывался условный диаметр (d у^) - диаметр круга, равновеликого по площа-

дггсрофглв нейрона (Василенко и др., 1984). Обработка данных про-тазодзшась на ПЭВМ с использованием комплекса программ "Costat".

Серия экспериментов по выявлению характера влияния вестибулярной афферентной системы на вестибуло-сшшальные рефлексы у морской сггняя бала выполнена на животных под кеталарозым наркозом. В качества тест-реакцпй рассматривались ЭМГ-разряды'экстензорных мышц triceps brachii правой и левой передних конечностей, соответствующие перекрестному экстензорному рефлексу и циклической локомоторной активности, вызванной стимуляцией мезенцефалической локомоторной области (ШО). ЭМГ выпрямлялись и иитегрирозались с постоянной времени 0.16 с. Перекрестный экстекзорныи рефтекс вызывался электрическим раздражением кояи плантарной поверхности передней конечности, контралатеральной месту отведения. Величина раздражающего тока в.два раза превышала пороговую для вызова минимальной ЗШ? раакции в исследуемой т. Тг . Ы10 раздражалась прямоугольными толчкада rosa 10-30 ккА, 0.5 мс, 50/с. Для активации ВЭН током 50 мкА (й.5 va, 50/с) стимулировавась через стереотаксически введенный электрод точка Ш, в которой локализованы клеточные тела основной группы ВЗН (Щушляна и др., IS66). Для адекватной стимуляции- вестибулярной системы ¡^пользовались фиксированные наклоны леи-зотного на угол - 20° и циклические повороты с той se амплитудой и частотой 0.2 Гц относительно продольной оси.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Транспортно-специфяческая активность применяемых метчиков

'Для выяснения организации системы ВЭН в целом животным в толщу вестибулярного нерва инъецировали (раздельно) ПХ, ПЙ, Яр, Бб. В случаях использования ПХ накопленный в меченных ВЭН фэрмент давал Гольджи-подобпое окрашивание. Продукты гистохимической реакции эффективно окрашивали как сому нейронов, так и дендритное дюрезо (обычно включая разветвления вторичного и третичного порядков). Устойчивость маркирования ПХ была высокой (10-12 месяцев).

Применение трех указанных выше люминесцентных красителей показало, что их транспортная специфичность существенно отлетается.

Пй для ретроградного течения ВЭН оказался мало пригодные, поскольку проявил весьма низкую транспортную специфичность и устойчивость окраски. На второй день после инъекции данного кр^сктел.^ ? срезах мозга обнаруживались лишь единичные меченые нейро.-ш на уровне сечения области', расположенной лагералькее кслзнп

нерза ( в!"). Цитоплазма гчкх клеток флюоресцировала слабым красным цветем, а через два дня после введения флюоресценция исчезала.

Эффективность меченая ВЗН при применении 36 в отличие ог ПИ оказалась достаточно высокой. Одиакс данный фяюоресцвруодий зеленым цветом ядерный краситель обладает способностью накапливаться л выходить из меченой клетки, окрашивая как ядро меченого нейрона, так и ядра прилежащих клеток глки. Это свойство маркера затрудняло дифференцирование исследуемых элементов.

Транспортная специфичность Пр среди испытанных люминофоров когда быть оценена наиболее положительно. Дифференциация нейронов от окружаших клеток не представляла каких-либо затруднений; фза-ореецкруюяяе золотистые гранулы Пр занимали большую часть объема цитоплазмы меченых нейронов, а отдельные гранулы отмечались в проксимальных участках дендритов. Метчик сохранял устойчивость в выявленных БЗй в течение 30 дней.

Эффективность применения ПХ сказалась в целом сопоставимой с Пр. Суммарное количество меченых В5Н я их локализация при использовании гтих двух веществ были весьма близки. Количество же мечены;-: ЕЗН в различных структурах ИМ могло несколько (но не кардинально) отличаться (см.низе).

С учетом полученных результатов в дальнейшей работе для иден-ВЭН наик использовались ПХ и Пр, поскольку применение Бо обуславливает некоторые отмеченные выше затруднения при идентификации меченых клеток (в результате побочного окрашивания гляя).

Суммарное распределение ВЭН в различных структурах ствола мозга

Во всех случаях, как уже указывалось, производилась односторонняя сравнительно массивная инъекция ИХ или Пр в отвел вестибулярного лерв.". Предполагалось, что при этом вещества-метчжи долены поступать практически во все волоконные структуры, идущие в составе

этого нерва.

С целью установить полный перечень структур мозга, в которых наблюдались маркированные единицы, изготавливались серийные фрон-талхиые срезы всего головного мозга, включая кору больших полуша-Меченые ВЭН были обнаружены только в стволе мозга, в пределах участка, ограниченного фронтальными уровнями Р 0.6-1.4. Б других структурах мозга (включая мозиечок) каких-либо клеток, аккумулиро-л-чаыих мэтчпк, обнаружено не было,

Ос^ал карата пространсгвенаого распределения В5В в структурах

ствола после подобного "глобального" введения метчиков в вестибулярный нерв была следующей. Популяции БЭН различной пространственной ориентации обнаруживались по длиннику ДМ на уровнях от верхнего вестибулярного ядра ( n7$) до уровня ростральной части ядер лицевого нерва (ШП?). Большое скопление аккумулировавших ПХ или Пр ВЭН было обнаружено билатерально - в субэпендимальном гранулярном слое (SGI), прилежащего ко дну П мозгового яелудочка, в области 1? , а также в ядре отводящего нерва (NA). Эти группы ВЭН ограничивались снизу траекторией проводящих путей лицевого нерва (м?). Скопление данных ВЭН классифицировались как дорсальная группа BSH.

В более вентральных участках ДМ меченные ПХ или Пр ВЭН были распределены билатерально в области медиальной ретикулярной формации С hp )» в ретикулярном каудальном ядре моста (1ШРС ). Эти области рассматривались наш как вентральная группа ЗЭН.

Максимальная плотноетъ меченых клеток в'дорсальной группе ВЗН выявлялась в области G? на фронтальных планах I.0-I.4, в то время как ВЭД вентральной группы концентрировались более рострально, на уровнях Р 0.6-1.0. Соотношения количества меченых единиц на контра-и ипсилагеральной месту введения сторонах кал дорсальной, так и вентральной групп были весьма близки ("ипсилатералыше" ВЭН незначительно преобладали в области, прилегающей с of и в зткге ). Среднее суммарное количество меченых нейронов, выявленных на срезе, составляло на уровне Р 0.6-1.0 до 15 единиц, Р I.0-1.4 - 3040 единиц, и на уровне Р I.4-1.8 - до 30-35 единиц. Эффективность мечения ВЗН ПХ и Пр в целом была близка, отличия носили частный характер. ПХ метила более эффективно единицы в каудалышх областях Щ , ¡.огда как ВЭН, меченные Пр, преобладали в ростсальных областях

Распределение ВЭН, проецирующихся в отдельные сенсорные структуры лабиринта

В результате последовательного одностороннего приложения ПХ. к нейросенсорному эпителию переднего, латерального и заднего Г'К общая картина распределения ВЗН выглядела так: фермент акку;.;улхри~ вался в нейронах, локализгчанных от уровня NVS до уровал машинального развития НИ? (Р 0.2-2.6). Дорсальная группа В'.':!, НЕоец.:-рующюсся во все ампулы полукружных каналов (A1IK) была предо единицами, локализованными билатерально в облает,, sol , ла:f:r/¿;i-нее с? и в на.

Зоны локализации ВЗН, ориентированных на различные AffiC, ¡w..

ко отличались. Таж, например, нейроны, аксоны которых проецкруют-ся б ампулу переднего ПК, располагались в sgl на наиболее к^.ани-: альных уровнях (до Р 1.8-2.0). ВЭН,' проецирующиеся в ампулу заднего ПК, распределялись несколько каудальнее, встречаясь за всех указанных выше уровнях. ВЭН, ориентированные на.амцуду латерального ПК,-локализовались аще более каудально, отсутствуя на уровнях Р 0.2-0.6. В области, расположенной лятеральнее gp , ВЭН, ориентирован® * на ампулу переднего ПК, распределялись несколько более каудально, чем ориентированные в ампулы остальных двух ПК. ВЭН, , локализованные в: на были не очень многочисленными (порядка 3-" единиц на ср з), однако подоге проекции ВЭН были выявлены при аппликации метчиков на все три АПК.

-Вентральная группа ВЭН, связанных с АПК, локализована в ■ даух ядрах RF : в ыелкоклеточноы ретикулярном ядре ( х,др ) и NEPG . в 8той груше также можно отметить некоторую дифференци-ровку единиц, проецирующихся в различные АЖ, В HRP меченые нейроны, ориентированные на задний и латеральный Ш, встречались на ' более каудадьыых фронтальных уровнях, в то вреь. как в перс — на относительно KJraHEaabHb'x сеченит. Проекта носили билатеральный . характер, хотя среди ВЭН, ориентированных на задний Ж, кпбилатеральные единицы за..£тно превалировали. Максимальное количество марк зеванных ВЭН, проецирующихся в ампулу одного из ПК, обычно составляло 10-14, в отдельных случаях до ,25-30 еди;.иц Еа один срез.

После односторонней инъекции ПХ в веточку вестибулярного нерва, иннерв. дующую утрикулюс, ЗЭН были обнаруаены на относительно ростральных урбвнях (Р 0.2-1.8) Ш. Сомы меченых ВЭН выявлялись билатерально, практически в равных количественных соотношениях. Дорсальную группу представляли ВЭН, выявленные билатерально в sgl , области латерапьнее gf и, что необходимо особо отметить, в медиальном вестибулярном ядре (KVM). Вентральную группу пред- -ставляли ВЭН, выявленные би- и унилатерально непосредственно в ядрах латеральной- и медиальной ер : hhp и нерс , причем эта группа "утрикулярных" ВЭН содержала значительно (в несколько раз) меньше едг"иц, чем дорсальная. Характерно, что из четырех вестибулярных ядер ВЭН локализуются только в ■дном вестибулярном ядре - нта . проекции из которого поступают исключительно в угрикулас. •

После одностороннего-приложения ПХ к нейросексорнотду 'эпителии саккулвса ВЭН бшш обнаружены би- и унилатерально от уровня ростральной границы NTs (Р 0.2), что соответствует границе локализа-

циа рассмотренных выше популяций BPH, до каудаяьных участков îwf (Р 3.4). Таким обрасэм, "саккулярные" ВЭН распределялись в стволе на заметно болыгем протяжении, чем ВЗН, ориентированные на АПК и, тем более, на утрдкулюс. Дорсальную группу представляли ВЗН, выявленные билатерально ь SGL и облас.и латеральнее Gl? . Вентральную группу представляли ВЭН, локализованные в NH? , причем только ; унияатерально. В iffiPC "саккулярные" ВЭН отсутствовали. Однако помимо этих характерных общих областей локализации ВЭН определенное количество "сант'улярных" ВЭН обнаруживалось ипсилатерально также в ядрах верхнеоливарного комплекса: в латеральном ядре верхней оливы ( sol ) и в латеральном ядре трапециевидного тела (ir), ■ принадлежащих слуховой системе. Эта зона локализации нейронов классифицировалась нами как вестибулярно-кохлеарная группа ВЭН.

Таким образом, ВЭН, которые проецируются в саккулюе, в отличие от проекций в АПК л утрикулюс сконцентрированы не в двух, а в трех группах - дорсальной, вентральной л вестибуляло-кохлеарной.

Распределение кохлеарных эфферентных кейрон^в ~ (ДЭН)

. После односторонней инъекции ПХ в ствол слухового нерва эфферентные нейроны, проецирующиеся на сенсорные элементы улитки, выявлялись на фронтальных уровнях Р 0.2-1.4. Меченые КЗН обнаруживались ипсилатерально в антеровентральном кохлеарнпм ядре ( ;ya), латеральном (SOL) и кедиалы..м (son) ядрах верхних олив, в латеральной ядре трапециевидного тела ( LT ), а также контралатеральло в медиальном ядре трапециевидного тела ( эд//, Помимо вышеперечисленных ядер слуховой системы, КЭН, хотя и цз очень многочисленные, выявлялись ипсилатерально в KRPO.

Таким об; í30m, зонами топического перекрытия локализации сак-куляршл: ВЭН и кохлеарных эфферентных единиц является soi-, и NRPC,

Морфология и размеры ВЭН

ВЭН в исследованиях областях ствола мозга были представлены з основном зекрупньми клсткали (с:л.ниже). Преооладаюи;ая часть ЬЬН дорсальной группа ¿.лела col. веретенообразной, оя'-'тлон j; .лгональнсй формы. Их выраженные полярные дендрита обычно с ентированы в сторону д; , 1У мозгового келудочка ;:.ти в неправ.-;;. :■: прилежащих вестибулярных ядер. Среда ВЭН вектргчьиой Г"т:м преобладали ад ьтнполярные и веретенообразные клетки. У мультит"./я1

клеток (ретикулярный тип) слабо ветвящиеся дендриты не имели четкой пространственной ориентации. Необходимо отметить, что ВЭН вентральной группы имели менее выраженную гистохимическую окраску тела и дендритов, чем единицы дорсальной группы.

Такой морфометрический параметр, как &усл > был измэгзн у 108 ВЭН. Он варьировал от 6.7 до 19.0 мкм. Суммарное распределение размеров исследованных ВЭН достоверно отличалось от нормального (?<0.05) за счет резкой асимметричности и приближалось к бимодальному. ;

В зоне, расположенной латеральнее СЕ, встречались ВЭН относительно мелких размеров ( йусл от 6.7 до 11.3 мкм, в среднем 9.08^ 1.19 мкм; п. = 24).. Среднее значение й в области БОЬ было прак-

От и«/1 •

тически идентично аналогичному параметру в области, расположенной латеральнее О? , 'и составляло в среднем 8.98 ± 1.41 мкм; 7.6-14.1 мкм; а = 25.

Е отличие от рассмотренных ВЭН (типичных представителей дорсальной группы) аналогичные хлет:л вентральной группы, выявленные в Ш!РС , обладали значительно большими-размерами. Их йу^д варьировал от 11.2 до 19.0 мкм, в среднем составляя 15.36 £ 1.91 мкм; п= 22. Нейроны, расположенные в КНР, были заметно меньших размеров. но превышали по величине клетки зона? и боь. Их4усл колебался от 8.1 до 13.6 мкм, в среднем составляя 10.03 - 1.72 мкм; и= 26. Средний <!„__ ВЭН вентральной группы в целом составлял 12.88 ± 1.81 мкм.

Необходимо отметить, что "утрикулярные" ВЭН, сконцентрированные в 1Г/ы , т.е. принадлежащие к дорсальной группе, отличались относительно крупными размерами и приближались по величине к нейронам, выявленным в ПЕРС . Их варьировал от 10.9 до 17.2; в среднем составляя 14.35 -1.90 мкм (п = 21). Если исключить относительно крупные нейроны дорсальной группы в упомянутом вестибулярном ядре, то очевидно различие в размерах нейронов выделенных нами групп, которое статистически достоверно (РсО.05).

Необходимо особо отметить, что исследованные нами КЭН ядра сур, представляют собой еще более мелкие клетки, крайне единообразные по размеру. Вариации ¿у^ этих нейронов были заклачены з пределах от 4.9 до 6.2 мкм (в среднем 5.65 - 0.21 мил; п = 15).. Кх сред-нпг: размер' достоверно отлетается от среднего й „а дорсачьной и тем более вентральной групп (Р«=с 0.05 и Р<0.01 соответственно).

Влияние вестибулярной эфферентной системы на вестибуло-спиналыше рефлексы

Данная серия опытов была выполнена на 7 животных. Морфо-огяче-ский контроль (электролитическое кечение локализации электродов) показал удовлетворительную точность введения в зону локализации ВЭН и ШО во всех случаях.

Стимуляция зоны наибольшей концентрации ВЗН приводила к уменьшению амплитуды перекрестного скстензорного рефлекса. У животных, находящиеся в горизонтальном положении, т..,..':с уменьшение составляло в средлем 9 ■% (153 £ 9.4 мкВ по сравнении со 168 ± 11.8 г.зсВ до раздр жжения).

Стгтический наклон животного вправо, ~.е. в сторону, чпеялате-ралькую тестируемой мышце, сопровождался увеличением амплитуды вызванных разрядов в д.Тг.г. в среднем на 23 % (203 - 14.8 мкВ). Стимуляция зоны локализации ВЗН приводила к существенному уменьшению амплитуды усиленных в дачных условиях рефлекторных разрядов (до 160 ± 23.2 мкВ, 77 % их амплитуды, иь:.длиной до ;:-.-лала стимуляции) . •

Наклон жквотногс влево приводил к снижению амплитуды разрядов, вызывав;пихся в ш.Тг.г. (128 £ 12.1 мкВ, 76 % по отношению к контролю в горизонтальном.положении). При раздражении ВЭН подобное уменьшение становилось менее интенсивным (147 - 18.2 мкВ, т.е. ¡ш 15 % больше, чем до начала стимуляции при том гэ наклоне).

Зо время циклических поворотов животного о";. .стельно продольной оси наблюдавшиеся изменения тестируемых разрядов в а.тг.г. имели характер, .соответствующий описанн му выше. Разность между предельными,, значениями амплитуд при наклона, в противоположные стороны до стимуляции ВЭН'составляла в среднем - 36.5 %, во время раздражения области локализации этих клеток данная разность дс ± 21.7 %1

Сходным направлением было и влияние акт/тации«. вестибулярной эфферентной системы на локомоторную ЭМГ-актизность, вызванную раздражением ШО.

Циклические повороты животного относительно продольной сси приводи—: к весьма глубокой модуляции локомоторной ЭМГ акти^лостк (з большинстве опытов примерно десязпкратноя): ЭМГ-разряды разрастали при повороте з сторону конечности, от которой производилось отведение, и резко падали но агллитуде при повороте в обратную сторону. Зо зркмя же стимуляции зоны ВЗН глубина такой модуляции не презы-

шала порядка 6-6. Раздражение ИМ в области распологения БЭН не приводила к заметным изменениям временной организации цикличзс-. зй активности исследуемых мышц-. Определение фазовых характеристик модуляции локомоторной активности, вызванной адекватным разд-пакением вестибулярного аппарата показало, что как до, так к во время стимуляции БЭН они одинаковы (при частоте поворотов 0.2 Гп наблюдалось фазовое оперекеш изменений локомоторных разрядов относительно перемещения кивотного в среднем порядка 25 % в обоих состояниях).

овотдаиЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Проверка транспортной специфичности четырех исследованных ретрограда!-. Mapi ;роз показала, что наиболее адекватными'ы тчиками ВЭН являются фермент IUI л люминесцентный ^асите. , Пр. Результаты наших опыте не подтвердили данных-о том, что использование фдаэ-рохромов позволяем выделить большее количество ВЗН, чем применение ПХ (Dech cas et al., 1984 ). ПЙ мало пригод'Н дан меченая ВЭН из-за слабой транспортной специфичности и неустойчивости окраски. Бб покарал удовлетворительную транспортную специфичность, но в ek<v не удобства работы явно проигрывает ПХ и Пр, поскольку обладает способность, выходить из меченой клетки й накапливаться в прилежащих клетках глии (Illei j ot al., -1983 )• Количество ВЬН, выявляемых с использованием ПХ и Пр, оказалось бли?"им, хотя некоторые частные отличия наблюдались: ПХ заметно более эффективно метала ВЭН, расположенные в HHP , тогда как Пр-меченые единицы выявлялись билатерально исключительно в hhfc.

Обращает на себя* внимание то, что метод селективного воздействия маркерами на различные структуры лабиринта более эффективен, чем глобальное введение метчиков в вестибулярный нерв. 2 первом ■ случае популяцш ВЭН обнаруживаюсь на большей протяженности по длиннику ствола мозга. Причина данного различия,, вероятно, сссто-■ ит в т м, что ^ещества-метчики более эффективно поглощаются терминалами, а не поврежденными участками вестибулярных волокон, кроме того, при введении метчиков в вестибулярный керз .повреждается и поглощает маркер, видимо, не все волокна.

Топография зон локализации ВЭН, проецирующихся з различные структуры лабиринта,,имеет как существ нные сходства, тач и некоторые различия. 7ч' ".тки локализации ВЭН нанимает строго определенные уровни ствола мозга ■ Г 0.2-3.4. Характерно, 4Tv. популяции ВЗК распределены только в стволовых нейронных структурах. lio наши дан-

ныгл они отсутствует в мозжечке, что противоречит выводам ряда авторов, сделанных на основании применения метода экспериментальной дегенерации ( Х11ааз, Pracht, 1968; Carpenter ot al., 1959).

Структура1.ш, в i оторых сосредоточены S3H, проецирующиеся во все структуры лабиринта, являются зона SGL , область, расположенная латеральнее GF, п ядра HF : КНР и liHFC. (Отметим, что ВЭл, проецирующиеся в саккулюс, встречаются только в первом из упомянутых ретикулярных ядер).

Пространств шое разграничение популяп,тй ВЭН, локализованных дорсальнее и ве.нтральнее системы проводящих путей нг , дало основание для достаточно четкого деления исследуемых нейронов на две группы - дорсальную и вентральную соответственно ■! Decnocno 3t al., 198Ч-). 4 '.ipotffl данных групп обкапывают заметные отличия по размерам, структуре дендрлтного дерева и по интенсивности гис-тохимггеской окраски. ВЭН вентральной группы, которые в большинстве представляют собой довольно типичные ретикулярные клетки, окрашивалась заметно слабее, чем нейроны дорсальной группы. Вероятным представляется предположение, что маркер поступает к ни»: не ло основным аксонам, а по более тонким коллатералям. Можно предположить, что подобные "ретикулярные" ВЭН участвуют в более сложных формах пнтегратяэной деятельности, чем специализированные ВЭН дорсальной группы. Такие клетки рядом авторов классифицируются, как клетки-сателлиты (Dechasne et al., 1984 ).

' Локализация ВЭН% ориентированных на различные структура лабиринта, обнаруживает-заметные, хотя и относительные различия. Ро -стро-каудальная протяженность участков расположения "утридулярных" ВЗН заметно меньше по срг"нению с расположением ВЭН ампул ПК, а группировка'"саккулярных" J3H - . ротяженней в каудальиом напраале-кчи. Необходимо отметить, что помимо указанных выше четырех структур ствола, -являющихся асами топического перекрытия, "ампулярные" ВЭН локализованы в на. , "утрикулярные" - в одном из вестибулярных ядер ( хпш ), а"сакнулярные" - в ядрах верхлеоливарйого комплекса, принадлежащего слуховой системе.

Наши данные в целом.сопоставимы с картиной распределения ВЭН, полученной на грызунах методом экспериментальной дегенерации (Ross, 1963) и с помощью ретроградного аксонного транспорта (aossi, Сог-tensiaa, 1963 ), а.также на хищных ( Ito et al.. 1983; Dechesne ot al., 1984) и приматах ( Goldberg, Fornandes, 198О )• Расхождения существуют в отношении локализации ВЭН в отдельных структурах -•озга. Нам не удалось подтвердить наличие ВЭН в латеральном вести-

булярногл ядре (Ito et al., 1983 ). Источником вестибулярных эфферентных проекций оказалось другое вестибулярное ядро - irra , проекции из которого ориентированы исключительно на утрикулюс. ВЭК, локализованные в NA , связанном с осуществлением глазодвига-гэльноЛ функции, были выявлены нами и Россом (Hoss, 1963 ), но не упоминались другими авторами. У исследованного нами объекта (морской свинки) не выявлены ВЭН в гигангонлеточном ретикулярном ядре, где они имеются у обезьяны И "ошки (Goldberg,•Fernandas, 1980; Ito et al., 1983s Dechesne et al., 1984).

Анализ морфом'етрических характеристик B5H показывает, что эти клеточные элементы.разделяются, как минимум, па две размерные группы. Более того, размеры ВЭН достаточно специфичны для каздой из структур, в которой они располагаются. В целом же ВЭН являются • сравнительно мелкими клеточными элемента!®,'особенно при сопоставлении с другими клетками структур вs или kyu. ■

При рассмотрении функциональной значимости структур, в которых локализованы ВЭН, обращает на себя внимание отчетливая концентрация ВЭН в зоне SGL , клетки катерзго,секретирушт иедиаторные -вещества. раз-лчной химической природы, которые, очевидно, попадают в ликвор (Tennyson, Раррге, 1968; Khowles, 19°9 ). Нельзя исключить возможность того, что такой тип функционирования способен обеспечивать существенные нейрохимические регуляторные влияния на чувствительность всех или значительной части структур ЦНС. Вопрос, насколько' в организацию таких влияний могут вовлекаться ВЭН, представ' лязт значительный интерес для дальнейшего изучения. ■ "

Для ВЭН, лока.лзованных в области, расположенной латералънее GF , особо характер-а радиальная ориентация дендритного дерева. Полярные дендриты направлялись непосредственно в прилегащие структуры: вестибулярные ядра, препознтное подъязычное ядро, йа , а также ь SGL . Возможно, ВЭН, локализованные в .области, расположен. ной .гатеральнес G? , имеют отношение к взаимодействию вестибудяр-. ной/сенсорной системы с нейроннь.ли системами других модальностей.

/ Из четырех основных вестибулярных ядер, которые являются пер-bi/'/ii релейными станциями переработки всей сенсорной информации, уступающей в лабиринт, ВЭН присутствуют лишь в одном - 1Ш1 Оно /обладает как мощными внутриядерными связями, так и обширными вза-•'ймныш связями.с различными центральными нейронными структурами. NVli также ьаделяется среди других вестибулярных ядер своей дито-архитектоникой ж имеет значительное сходство в этом плане с рети-

I5.~

кулярнкми ядрами (Еукова, 1965). Таким обраном, mW хая:::;- мсгс: считаться структурой, имеющей отношение к.пелкжйалшой кптегра-тпвкой функции.

Субпопуляция БЗН, распаи ::енная в ядре, кгьозгпш !

в управлении движениям!' глаз - ва , состоит кз Bel:, оряг.лч:].:^ л-1ШХ только на АПК. Следовательно, система BSñ r.v.ee? Ttcu-"- ф.,м:с л-ональаае связи с глазодвигательной системой, уч.г',;?1.у-с.;сй '■> bevr..-було~глазодБ;;гателъных рефлекторных дугах (гйзумосв, ь/лсь, I¿*С-Г-; Borthos ot al., 19&9; Yosaida et ai., 19ü9 ). При :тс... чар.-.ччь:.-ИО, что субяспуляцпя В5Н, предположительно имеьу.:-.;; ovuciítwte к этой функции, ориентирована на сенс рные элементы, сьязашше с восприятием угловых ускорений, но не стационарны/, гравитационных воздействий.

В отношении функции вентральной группы В&К, расположенной в пределах ЙУ , можно высказать лшь наиболее ебщке сообра-шшя. Значительная часть БЭН, относящихся к вентральной группе, расположена в областях ствола, играющих существенную, а иногда и реезькую роль ъ реализации целого ряда ваннелшх рефлекторных актов и осуществляющих интеграцию соматических к в;;сыераль.,пдс влхянп.;.

Все изложенное свидетельствует, что соьокушость ВЭП представляет собой полифункцискальныл ко.-лхлеке, осуществляющий модуляцию поступающей вестибулярной афферентной активности в соответствии с текущим состоянием интегративиых процессов в стволе мозга.

Помимо характерных областей локализации ВЭИ лабиринта в исследованных нейронных структурах П.) саюулярные ЕЗН находились также в ядрах SOL и LT , относящихся к ядрам верхнеоливарного ко..:плек-са. Этот фа:« указывает на возможность того, что систем В&Н, ::рс-ецирувлцася' на вестибулярный рецепторный аппарат, и система КЗ:;, иннервируюцих рецепторнкн аппарат улитки, не являются абсо-ис/но раздельны:.!!!. Данные о локализации ВЭТ! в упомянутых висе областях, имеющих прямое отношение к слуховой системе, в литературе отсутствовали, (как и сведения о наличии КЭН з структурах' г&' ). ""елись лишь указания о том, что КЭН могут локализоваться в типичных местах расположения БЭН - латеральнее О? , ('.varr, 1975),ч7 лгзмп не пгд-тверждается. ■

Наличие особой вестибулярно-кохлеарной группировки Kh не выглядит удивитель.ж:, если учесть существующую тесную морс:-функциональную взаимосвязь ме.-.ду вестибулярной к слуховой слсте:..ащ: (riok-le f sihneider, 1982; Eurian, Gstcttner, 1^67 ). Имеются электро-

фпзиолопгческие данные, что сакхулюс помимо восприятия вибрации ( Eat.-k ot al., 1987 ) монет иметь отношение к восприятию акустических сигналов ( Cázala, Erro, 1983 ).

Подавляющее большинство КЗН, расположенных в специализированных слуховых ядрах, состоят из весьма характерных в морфологическом отношении нейронов, отличающихся очень мелкими и исключительно единообразными размерами.

Го обстоятельство, что ВЭ4 в мозге морской свинки образуют относительно компактные группировки с высокой концентрацией подобных единиц (Шумилина и др., 1986; Goldborg, Pernsndes, 198O; De-chosne et si., 1984 ), в частности, в области, расположенной ла-теральнее GF , создает предпосылки для стереотаксического введения стимулирующего улечтрсда в это образование. Объем участка мозга, возбуждаемого стимулирующим током силой 50 мкА, достаточно ас-велик - радиус эффективного действия данного раздражение не врага-шает 0.2 мм (Волоаин, 198'?). Можно полагать, что s орсаздеакви наследовании активация вестибулярной эфферентной -систеазг ©гдщг-ггада-л'ась в достаточной мере селективно, д прилеаацке участка ткана -мозга вряд ля подвергались действию раздражения.

В наших экспериментах было обнаружено отчетливое угнетающее воздействие активации зоны расположения ВЭН на вестибуло-спиналь-ные влияния.' Это влияние проявлялось как в отношении вестибулярных сшшальных эффектов при различных перемещениях животного поворотами относительно продольной оси, так и в отношении .тонических Бес-т„булярных влияний, существующих в условиях нормального-, горизонтального положения кивотного.

Действие актива'-та вестибулярной эфферентной системы носило билатеральный характер, хотя гомолатеральныэ эффекты проявлялись в заметно•большей степени. Разлагай в направленности действия вестибулярной эфферентной системы на ипси- и контралатеральные вести-Оулофугальные ишяния, отмеченных в одной из работ ( Gribanuki, Caa'jon, 1976 ) на лягушке, в налих опытах выявлено не было; депрессия всстибуло-спинальных 'влияний наблюдалась на обеих сторонах.

Эфферентные влияния на вестибуло-спинальные эффекты проявлялись •з равной мерс при исследовании различных тест-реакций экстензорных 1.шец. Очевидно, что такие тест-реакции управляются спинальными нейронными сетями различной структуры: так, перекрестный экстензор-ный рефлекс является относительно просто организованной чисто сегментарной рефлекторной реакцией (Шеррикгтоа, I96S).локомоторная

же активность является сложны»! центрально программируемым циклическим феноменом и обеспечивается активностью больших фугкцпонаяь-нкх объединений спинальных нейронов - спйнальных локомоторных генераторов (Баев, 1984).

Однонаправленное действие вестибулярной эфферентной системы на столь различные моторные эффекты, а также отсутствие изменения временных характеристик локомоторной ритмики зо время активащы ВЭН могут, рассматриваться как косвенные, но веек/л убедительные свидетельства того, что стимуляция зоны Б^Н оказывает влияние только на вестибуло-фугальные эффекты, чо не приводит к существенной активации каких-либо иных нисходящ cv-цраспинсльных систем.

Результаты настоящей работы сопоставимы с данными, которые были получены з первых исследованиях ьестибулярной эфферентной системы, выполненных на хищных вдекопитающих (sala, 1905). Они также сопоставимы с данными относительно подобной системы, существующей в орх'ане боковой линии рыб и земноводных ( и. ock, Rüssel, 1976; Kussel, Roberts 1 1972 ). Совокупность этих данных на датся в противоречии со сведениями о разнонаправленных влияниях указанной системы на активность первичных вестибулярных афферен^ов у приыа-TOB (Goldberg, Pernaadez, 1980 ) и рыб (Highsteia, Baker, 1985).

Можно констатировать, что в условпях настоящих экспериментов вестибулярная система не оказывала существенного влияния на чувствительность вестибулярных рецепторных клеток, поскольку динамические характеристики, вест :булофугальных влияний как при воз'бузденш ВЭН, так и без .него-идентичны. Действие эфферентной системы, вероятно, сказывается лишь на передаче ai.живности от рецепторов к первичным афферентам и проявляется в частичной блокаде 'этой передачи, приводящей в результате к уменьшению интенсивности вестибулсфугаяь-ных влияний.

Таким образом, согласно результатам наших экспериментов вестибулярная эфферентная система оказывает на вестибулярный сенсорный аппарат ограничивающее модуляторное воздействие.

Если резюмировать результаты проведенных нами исследований, следует отметить, что проекции ВЭН охватывают все неарссенсорные структуры лабиринта. Показано (Iurafco, Taidelii, 1964 ), что за счет интенсивной дивергенция аксонов ВЭН, несмотря на не очень высокую численность, проецируются на подавляющее большинство афферентных вестибулярных золс/.он и на значительную часть рецепторных клеток.

Популяцпи ЬЗН образуют ряд группировок, для которых характерна как гоны топического перекрыт:«, так и специализированные проекции-,

Слс,1оьате.»ьк0, есть вое основания рассматривать совокупность ЮН доение как вестибулярную эфферентную систему, обладающую с ••руксрно« оиределекносгьв и слс&ноЗ собственной организацией.

Сссбо иесох\,дйиэ остановиться на такой особенности системы EL л, "'ü- es гетерогенность. Не".рокк дорсальной группы в определен-?,.еро тях-отегт к сенсорным структурам схьола, к, Ее роят но, отличится существенной степенью специализации. Нейроны хе вентраль-.юД группа фактически являются типичны:-.™ единицами такого слояиоп обризоъаьля, как Hf , h к* проекция на вестибулярные сенсорные слслбнтк ыогуг являться, если можно так выразиться, "побочными". Гетерогенность системы ВЗН, Езроягно, связана превде всого с тем, что они проецируются на несколько сенсорных образований лабиринта, различающихся по характеру стимулирующих воздействий. Второй причиной гетерогенности ЕЭН, мохет быть высокая прямая сопряженность вестибулярной системы с целым рядом систем, обеспечивающих весьма различные соматические и вегетативные функции организма (Босса, Hor.unia, 1979 )« ' .

Возникает вспрос, насколько функциональная роль вестибулярной эфферентной систелщ (как, очевидно, и кохлеарней эфферентной сис-те.'.м) сопоставила с ролью другого широко щи., 1л. известного механизма контроля афферентного притока - пресинаптического тормолсе-н'!я я афферентных системах соматической чувствительности V

Ь определенном отношении подобная параллель'возможна. Результаты исследования эффектов стимуляции системы ВЗН в основном сопоставимы с общим представлением о роли системы иреринаптического тор:-.:о;-льния так отрицательной обратной связи, действующей на протек сенсорной информация в .UHC- (Эккяс, 1956; Scc.lec, 1963; SciöUdt, . 1 >r,-'l: Ъо\гу, 19S0 ). Видимо, в обо та случаях происходит заметное ..хсдааю:'пз эффектов относительно слабых стауглов и гораздо меньше относительные изменения достаточно сильных воздействий. Таким обр:-зо-ч, из общей совокупности наделяются наиболее-'значаще в би-атзгвеском отеопенкя-сигналы (Schmidt. 1971).

В то >:.е иремя кеханизкк воздействия ВЭЛ на вестибулярные ..ibiiTHHo нейроны и влияний саинальнах и бульбарных нейронных систем, создакщщс деполяризации первичных афферентных нейронов,- прин-'^гглачьке различны л?, счет того, -что воздействие сказывается на

разлнчные стадии процессов б афферентных единицах - начальную (инициацию импульсов) в первом случае и конечную (синаптическую передачу на центральные нейроны) - во втором.

ВЫВОДЫ

1. Область локализаций центральных нейронов, проецирующихся на сенсорные элементы вестибулярной системы - вестибулярных с<Ф-ферентянх нейронов (ВЭН) у морссой сеяикк охватывает исключительно структуры, расположенные з продолговатом но зге к каудальншс участках моста между фронтальны?® уровнями Р 0.2 - ,3.4.

2. Транспортно-специфггческкми метчиками для выявления ВЗН являются фермент пероксидаэа хрена и цктоплазматическиЗ люминофор примулян. Ядерный маркер бксбензкмид менее удобен пря дифференцировании меченых ВЭН; транспортная специфичность пгашлазматичес-кого красителя прогодаум йодкда нязиз.

3. Совокупность ВЭН представляет собой гетерогенный комплекс.

Нейроны дорсальной группы локализована в субэлендкмальном гранулярном слое дна четвертого мозгового желудочка, области, расположенной латеральнее колена лицевого нерва, в яд.-е отводящего нерва и медиальном вестибулярном ядре.

Нейроны вентральной группы располагаются з парвигеллюляриом ядре латеральной .ретикулярной фармации продолговатого мозга и з ретикулярном каудальнда даре медиальной ретикулярной формации моста.

Нейроны указанных"групп различаются по размерным характеристикам и организации соматодендритного дерева.

4. Клетки ядра отводящего нерва и медиального вестибулярного ядра проецируются только на полукружные каналы и на утрикулясную макулу соответственно, тогда как клетки остальных двух областей дорсальной группы - на все нейросенссрнке образовался лабиринта.

Проекции клеток вентральной (ретикулярной) группы из парвгптел-люлярного ядра ориентированы на все полукружные каналы и оба ото-литовых органа, тогда как проекции из каудалъного ядра мостя -на передний и латеральный полукружные каналы и утрякулг-с.

5. Зонами топического перекрытия систем ВЭН -и ксхлеаг.ных эфферентных нейронов (КЭН) являются каулатьное ретикулярное ял?-1' "сс-та, латеральное зерхнеолкваряое ядро и латеральное ядро трапециевидного тела. Это дает основание вселить вестибулярно-кохлеарную группу ВЭН. Проекции из двух последних слуховых ядер ориентирова-

ны исключительно в саккулярную макулу.

Основная масса КЭН, расположенная в кохлеарном актеровентраль-ном к медиальном верхнеоливаряом ядрах, а также в медиальном ядре трапециевидного тела, образуют.специалигированике проекции исключительно на улитку.

6. Электрическое раздражение участка наибольшей плотности локализации БЗН (соответствующего дорсальной группе) оказывает билатеральное тормозящее действие на аестибуло-саинальные влияния, вызываемые адекватной стимуляцией вестибулярных рецепторов.

?. Сопоставление полученнкх данных о локализации ВЭН и эффектах их стимуляции со сведения?™ о функциях структур, содержащих эти нейроны, позволяет полагать, что совокупность ВЭН представая-ет собой пслкфункциональныа комплекс, осуществляющий модуляцию поступающей вестибулярной афферентной активности в соответствии с текущим состоянием интегративнцх процессов в стволе мозга.

Материалы диссертации опубликован» в следующих работах:

1. Исследование вестибулярных эфферентных нейронов, у морской ' свинки методом ретроградного яксозного транспорта перокся-дазы хрена и флюорохромоЕ //Нейрофизиология.- 1985.- 181, * 6. - С. 738-747. г. Нейроны ствола мозга морской свинки, образующие проекции в ампулы переднего, латерального и заднего полукруглых каналов //Нейрофизиология.- 19Я8. - 20, X 4. ~ С. 526-532. (Совместно с Н.Н.Преображенским, В.А.Майским).

3. Исследование вестибулярных эфферентных проекций переднего, латерального и заднего полукружных канатов лабиринта морской свинки //Нейрофизиология.- 1988. - 20, )} 5. - С. 703-706.

4. Тормоз шее действие вестибулярной эфферентной системы на вестпбуло-спшальные рефлексы у морской свинки // II Всесоюзная конференция но нейронаукам. - Кксв, 193Й. - С.- 198-200. (Совг/сстно с З.В.Марличским, Н.Н.Преображенским). .

5. Влияние вестибулярной эфферентной системы да агстибуло-спи-натьнке рефлексы у меткой свинки //Нейрофизиочогкя.- 1939.21, Я I. - С.-78-65. (Совместно с В.В.Чаряичским, Н,Н.Преображенским) .

6. Изменения: вгеткбудо-сш'.нялъкой активности при стимуляции ¿естЕбулярных эфферентных нейронов // Всесоюзный, симпозиум -

"Регуляция сенсомот^рных функций". - Винница, 1989. С.102.

(Совместло с В.В.Марлинским).

7. Вестибулярные эфферентные нейроны морской.свинки, образующие проекции в саккулюс //Нейрофизиология. - 1990. - 22, И 5, С. 657-665.

8. Вест1.булг~'н1 еферентн! нейроны морсько1 свинки, як1 угворюють проекцП в сакулюс //Розвиток ф1з1олог11 в УкраГксъкИ РСР.-2., Ки1в, Наукова думка, 1990. С. 194.

БФ Подписано, к печати 7,02 92. Объем п. л.

Формат 60X84'/,«. Заказ Тираж Юй

Типография ВА ПВО СВ.