Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональная организация двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Есаков, Сергей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Организация эфферентной системы коры и центральных ядер мозжечка млекопитающих.

1.1.1. Организация эфферентных связей мозжечка млекопитающих.

1.2. Организация афферентной системы коры и центральных ядер мозжечка млекопитающих.

1.2.1. Организация афферентных связей мозжечка млекопитающих.

1.3. Морфофункциональная организация соматосенсорных представительств фациальной области и вибрисс в коре и центральных ядрах мозжечка млекопитающих.

1.4. Морфофункциональная организация двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка млекопитающих.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Оперативные процедуры.

2.2. Стимуляция.

2.3. Ход исследования.

2.4. Обработка данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Двигательные представительства лицевой мускулатуры в коре мозжечка белой мыши.

3.2. Двигательные представительства лицевой мускулатуры в центральных ядрах мозжечка белой мыши.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Двигательные представительства лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши.

4.2. Организация церебеллярного уровня регуляции двигательной активности лицевой мускулатуры у белой мыши.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная организация двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши"

Актуальность проблемы

Как известно у представителей многих отрядов млекопитающих активность лицевой мускулатуры имеет огромное значение в различных формах поведения (исследовательской, пищевой, коммуникативной и др.).

Особенно следует выделить такой отряд как грызуны и, в частности, такого его представителя как белая мышь (Mus musculus), которая, например, около 90% информации из окружающего мира получает посредством вибриссолокации (Бианки и др., 1982). Выбор объекта исследования также объясняется и тем, что в последние годы в нашей лаборатории именно у белой мыши была довольно подробно изучена центральная регуляция активности лицевой мускулатуры. В частности, было показано наличие двух систем контроля лицевых мышц: кортикофациальной и тектофациальной, что указывает на довольно высокий уровень организации центральной системы регуляции активности лицевой мускулатуры у белой мыши (Ленков и др., 1986; Проничев и др., 1986; Проничев, 1987; Проничев и др., 1996; Мокрушина и др., 1999).

Однако для получения целостной картины организации моторного управления лицевыми мышцами необходимо выяснить конкретную роль каждой из структур, принимающих участие в этом сложном процессе. К одной из таких структур относится и мозжечок.

Начиная с первых же работ Лючиани и Шеррингтона, сложилось представление о мозжечке как об органе преимущественно моторного характера, принимающего участие в организации и контроле многообразных двигательных проявлений организма (цит. по: Орбели, 1962).

Последующий бурный рост нейрофизиологических исследований различного плана привел к появлению данных о том, что наряду с коррекцией сложных движений, мозжечок участвует в программировании двигательных актов (Rispal-Padel, 1993), а также в двигательном обучении (Tach, 1998).

На сегодняшний день мозжечок рассматривается как универсальный модулятор рефлекторной деятельности организма, принимающий участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих функций (Фанарджян, 2000). Являясь главным центром сенсомоторного управления на уровне ствола мозга, мозжечок, в том числе, участвует в контроле как соматической, так и лицевой мускулатуры.

Однако в настоящее время относительно подробно исследованы в основном соматосенсорные представительства различных фациальных зон в коре и ядрах мозжечка млекопитающих (Garwicz et al., 1994; Peeters et al., 1999; Jorntell et al., 2000 и др.), в то время как вопрос о наличии моторных представительств лицевой области остается до сих пор открытым.

Прогресс в исследованиях функций мозга в связи с новой методологией в экспериментальной нейрофизиологии дал возможность непосредственно подойти к изучению механизмов организации двигательных функций мозжечка. Применение различных электрофизиологических методов, в частности картирования мозговых структур при помощи микростимуляции, позволяет существенно расширить сферу знаний о мозжечке, его роли в двигательном управлении, в том числе, и лицевой мускулатуры.

Таким образом, исходя из вышеизложенного, можно сформулировать основную

Цель работы

Изучить морфофункциональную организацию двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши.

Задачи исследования

1. С помощью метода микростимуляции провести подробное картирование коры и центральных ядер мозжечка белой мыши и выявить пространственную организацию двигательных представительств лицевой мускулатуры.

2. Произвести измерение латентных периодов моторных реакций фациальных мышц при стимуляции коры и центральных ядер мозжечка белой мыши.

3. На основе полученных данных выяснить особенности управления лицевой мускулатурой со стороны мозжечка у белой мыши.

Научная новизна

Проведенное исследование позволило выявить морфофункциональную организацию двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши.

Впервые показано наличие миотопии в организации двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши.

Показано наличие асимметрии в организации двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре мозжечка белой мыши.

Влияние мозжечка на ядро лицевого нерва у белой мыши носит олигосинаптический характер.

Теоретическое и практическое значение работы

Проведенное морфофункциональное исследование позволило выявить особенности моторной организации двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши.

Выявленные особенности позволяют расширить представления о роли мозжечка млекопитающих и грызунов, в частности, в процессе регуляции активности лицевой мускулатуры.

Результаты работы могут быть учтены при составлении курсов лекций по физиологии ЦНС, физиологии движений и эволюционной физиологии.

Основные положения, выносимые на защиту

1 .В коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши наблюдается наличие миотопически организованных двигательных представительств лицевой мускулатуры.

2.В мозжечке белой мыши наблюдаете я медиолатеральная специализация моторной организации, которая, в частности, проявляется в уменьшении в данном направлении объёма моторных фациальных представительств, как в коре, так и в центральных ядрах.

3. У белой мыши влияние мозжечка на ядро лицевого нерва носит преимущественно олигосинаптический характер.

Апробация работы

Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова, Ростов-на-Дону, 1998; XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П. Павлова, Санкт-Петербург, 2000; Межвузовской конференции молодых учёных и студентов "Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях", Ижевск, 2001; XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова, Казань, 2001; 5-й Российской университетско8 академической научно-практической конференции, Ижевск, 2001; XII Международном совещании и V школы по эволюционной физиологии, посвященных памяти академика JT.A. Орбели и 45-летию Института эволюционной физиологии и биохимии им И.М. Сеченова, Санкт-Петербург, 2001.

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, указателя литературы и приложения. Работа изложена на 124 страницах, включает 19 рисунков, 6 таблиц и 3 фотографии. Указатель литературы состоит из 198 работ отечественных и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Есаков, Сергей Анатольевич

ВЫВОДЫ.

1. Микростимуляция коры и центральных ядер мозжечка белой мыши вызывает быстрые ДО лицевой мускулатуры (верхней губы, вибрисс, ушной раковины, нижней челюсти и глазных яблок).

2. Моторные реакции лицевой мускулатуры при микростимуляции коры и центральных ядер мозжечка пороговыми токами 10-55 мкА и 2 - 15 мкА соответственно, являются преимущественно ипсилатеральными.

3. Моторные представительства лицевых мышц в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши имеют сложную пространственную организацию и носят миотопический характер.

4. В организации моторного представительства лицевой мускулатуры в коре мозжечка белой мыши обнаружена асимметрия, которая выражается в преобладании объёма лицевых зон в левой части мозжечка.

5. При микростимуляции центральных ядер мозжечка обнаружена тенденция к уменьшению в медиолатеральном направлении объема двигательных представительств фациальныхмышц.

6. Наличие коротколатентных двигательных ответов лицевой мускулатуры на монополярную микростимуляцию коры и центральных ядер мозжечка белой мыши указывает на преимущественно олигосинаптический характер церебелло-фациальных влияний.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Есаков, Сергей Анатольевич, Ижевск

1. Аматуни А.С. Ортодромная активация нейронов фастигиального ядра мозжечка кошки, вызванная раздражением ядер моста // Физиол. журнал ССР им. Сеченова. 1981. - № 2. - Т. 67. С. 191 - 202.

2. Аматуни А.С. Функциональная организация и участие центральных ядер в интегративной деятельности мозжечка. Ер.: Изд-во АН Арм. ССР, 1987.-273 с.

3. Аршавский Ю.И. Роль мозжечка в управлении движениями // Физиология движений. (Руководство по физиологии). Л.: Наука, 1976. - С. 163-191.

4. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н. Мозжечок и управление ритмическими движениями. М.: Наука, 1984. - 165 с.

5. Батуев А.С., Таиров О.П. Мозг и организация движений: Концептуал. модели. Л.: Наука. - Ленинградское отд-ние, 1978. - 139 с.

6. Бернштейн Н.А. О ловкости и ее развитии. М.: Физкультура и спорт. 1991.-287 с.

7. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М.: Наука, 1990.-495 с.

8. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985. - 295с.

9. Бианки В.Л., Филиппова Е.Б., Пошивалов В.П. Межполушарная асимметрия двигательной и исследовательской активности у мышей // Журнал ВНД им. И.П. Павлова. 1982. - т. 32. - вып. 3. - С. 442-445.

10. Бронштейн И.Н., Семендяев К.А. Справочник по математике для инженеров и учащихся втузов. М.: Наука, 1981. - 720 с.

11. Гамбарян П.П. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. -Л.: Наука, 1989.- 148 с.

12. Иоффе М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М.: Наука, 1975. - 203 с.

13. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. -Л.: Наука, 1970. 303 с.

14. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. М.: Медгиз, 1956. - 186 с.

15. Карамян А.И., Косарева А.А. Функциональная и структурная проекция мозжечка в центральной нервной системе у различных представителейпозвоночных. В сб.: Структура и функция нервной системы, 1962, с. 229.

16. Котенкова Е.В., Мешкова Н.Н., Шутова М.И. О крысах и мышах (Серия «Человек и окружающая среда»). М.: Наука, 1989. - 176 с.

17. Коц Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологические механизмы. М.: Наука, 1975. - 248 с.

18. Ленков Д.Н., Моченков Б.П., Проничев И.В. Простой способ бесконтактной регистрации движений отдельных вибрисс // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1983. - Т. - 69. - № 2. - С. 277-280.

19. Ленков Д.Н., Проничев И.В. Ипсилатеральные двигательные ответы лицевых мышц на внутрикорковую микростимуляцию у белой мыши // ЖВНД. 1986. - Т. 36. - № 4. - С. 744-750.

20. Лиманский Ю.П. Структура и функции системы тройничного нерва. Киев: Наукова думка, 1976. 255 с.

21. Масс A.M., Супин А.Я. Функциональная организация верхнего двухолмия млекопитающих. М.: Наука, 1985. 224 с.

22. Мелик-Мусян А.Б., Фанарджян В.В. Проекции центральных ядер мозжечка на интраламинарные ядра таламуса у кошки // Нейрофизиология. -1998.-Т. 30.-С. 49-58.

23. Милейковский Б.Ю. Влияние стимуляции участков моста, тормозящих движение, на активность нейронов медиальной области продолговатого мозга // Физиологический журнал им.Сеченова. 1993.- Т. 79. - №7. -С. 41-48.

24. Милейковский Б.Ю., Ноздрачёв А.Д. Торможение двигательной активности. Стволовые механизмы. СПб.: Изд-во СПб университета, 1998. -208 с.

25. Мокрушина Е.А., Проничев И.В. Структурная организация текто-фациальной системы у белой мыши // Российские морфологические ведомости. 1999. - № 1-2. - С. 102.

26. Оганесян Э.А., Фанарджян В.В., Мадатян О.А. Реакции нейронов центральных ядер мозжечка бодрствующей кошки на корковые и периферические стимулы // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1988. - Т. 74. -№ 5. - С. 640-647.

27. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л.: Медицина. Ленинградское отделение, 1987. - 207 с.

28. Оленев С.Н., Оленев А.С. Нейрофизиология-95. Учебно-методическо-справочное издание. СПбГПМА. - СПб, 1995. - 247 с.

29. Орбели Л.А. (1935) О функциях мозжечка Избр. тр. М.,Л., Изд-во АН СССР, 1962.-Т.2.-С. 206-212.

30. Орбели Л.А., Зимкина A.M. (1932) Эффекты раздражения мозжечка. // Избр. тр., М., Л., Изд-во АН СССР. 1962. - Т. 2. - С. 189-205.

31. Погосян В.И. Афферентные входы дорсальных отделов крупноклеточной части красного ядра // Докл. АН АрмССР. 1987. - Т. 84. - С. 183- 187.

32. Погосян В.И. Источники афферентных входов вентрального отдела крупноклеточной части красного ядра// Докл. АН АрмССР. 1988. - Т. 86.-С. 85 -89.

33. Погосян В.И., Фанарджян В.В. Афферентные связи дорсальных отделов крупноклеточной части красного ядра кошки // Нейрофизиология. -1987. Т. 19. - С. 810-816.

34. Погосян В.И., Фанарджян В.В. Афферентные связи ядра лицевого нерва кошки, выявленные с использованием метода ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена// Нейрофизиология. 1986. - Т. 18. -С. 35-45.

35. Проничев И.В. Морфофункциональная организация центральных систем управления лицевой мускулатурой у взрослых и развивающихся мышей: Автореф. дис. докт. биол. наук. -М., 2000. -39 с.

36. Проничев И.В. Центральная регуляция активности лицевой мускулатуры и вибрисс: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1987. - 16 с.

37. Проничев И. В., Ленков Д. Н. Лицевые двигательные ответы на микростимуляцию верхних холмов у белой мыши // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1989. - Т. 25. - № 1. - С. 81 - 87.

38. Проничев И.В., Ленков Д.Н. Межполушарная асимметрия моторного представительства лицевой мускулатуры в неокортексе белой мыши // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1986. - Т. 72. - № 10. - С. 13571363.

39. Проничев И. В., Ленков Д. Н. Функциональное картирование моторной коры белой мыши методом микростимуляции // Физиол. ж. им. Сеченова. 1996. - Т. 82. - № 7. - С. 28-35.

40. Райцес B.C., Шляховенко А.А. Центральный контроль реакций вестибулярной системы // Успехи физиол. наук. 1990. - Т. 21. - № 2. - С. 5670.

41. Рахманина Е.А. Электрофизиологический анализ функциональной организации кортико-церебеллярных связей // Нейрофизиология. 1976. - Т. 8. - № 5. - С. 483-489.

42. Смирнов Н.В., Дунин-Барковский И.В. Краткий курс математической статистики для технических приложений: Учеб. пособие. -М.: Гос. изд-во физ.-мат.лит, 1959. 436 с.

43. Соколов В.Е, Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. -М.: Наука, 1990. 208 с.

44. Софиадис Н.Ф, Хасабов Г. А. Электрофизиологическое исследование церебелло-кортикальных связей у обезьян // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1980. - Т. 66. - № 3. - С. 318-324.

45. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. - 258 с.

46. Фанарджян В.В. Мозжечок и организация поведения: сравнительно физиологический аспект (обзор) И Журн. эвол. биохим. и физиол. - 2000. - Т. 36. - № 3. - С. 178-183.

47. Фанарджян В.В. Морфофункциональные основы взаимодействия переднего мозга и мозжечка // Успехи физиол. наук. 1995. -Т. 26.-№2.-С. 3-17.

48. Фанарджян В.В. О нейронной организации эфферентных систем мозжечка. Л.: Наука, 1975. - 76 с.

49. Фанарджян В.В. Тормозные механизмы мозжечка. Структурные основы (Обзор) // Успехи физиол. наук. 1992а. - Т. 23. - № 4. - С. 30-39.

50. Фанарджян В.В. Тормозные механизмы мозжечка. Функциональные особенности (Обзор) // Успехи физиол. наук. 19926. - Т. 23.-№4.-С. 3-29.

51. Фанарджян В.В, Григорьян Р.А. Интегративные механизмы мозжечка. // Частная физиология нервной системы (руководство). Л.: Наука, 1983.-С. 112-170.

52. Фанарджян В.В, Манвелян Л.Р. Нейронная организация ядра лицевого нерва. Физиологические аспекты. СПб.: Наука, 1992. - 240 с.

53. Фанарджян В.В, Манвелян Л.Р. Постсинаптические потенциалы мотонейронов ядра лицевого нерва, вызванные стимуляциейядер мозжечка // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1984. - Т. 70. - № 9. -С. 1272-1279.

54. Фанарджян В.В., Манвелян J1.P. Рефлекторные дуги ядра лицевого нерва // Успехи физиол. наук. 1991. - Т. 22. - № 4. - С. 93 - 107.

55. Фанарджян В. В, Оганесян Э.А., Мелик-Мусян А.Б. О морфо-функциональной организации корково-ядерных проекций мозжечка // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1972. - Т. 58. - С. 1059-1069.

56. Фанарджян В.В., Папоян Е.В., Погосян В.И., Геворкян О.В. Роль вентролатерального ядра таламуса в переключении нисходящих влияний на двигательную активность крыс // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86. - № 7. - С. 753-761.

57. Фанарджян В.В., Саркисян Дж. С. Нейронные механизмы красного ядра. М.: Наука, 1992. - 269 с.

58. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975. - 855 с.

59. Ханбабян М.Б., Саркисян Р.Ш., Манасян К.А. Влияние стимуляции голубого пятна и ядер шва на активность нейронов промежуточного ядра мозжечка// ЖВНД им. Павлова. 1984. - Т. 34. - вып. 1.-С. 166-168.

60. Ханбабян М.Б., Саркисян Р.Ш., Манасян К.А. Влияние стимуляции ядер шва на электрическую активность ядер мозжечка // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1989. - Т. 75. - № 10. - С. 1368-1373.

61. Цанг Ю Чуан. Мозжечковые связи мезэнцефалического ядра тройничного нерва // Арх. анат., гистол. и эмбриол. - 1961. - Т. 41. - № 7. - С. 38 -47.

62. Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987. - Т.2. - 368 с.

63. Шулейкина К.В. Функциональные свойства развивающейся нервной клетки. В кн.: Нейроонтогенез / Под ред. Шулейкиной К.В., Хаютина С.Н. - М.: Наука, 1985. - С. 127 - 198.

64. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. Учебник -М.: МГУ, 1997. 397 с.

65. Шульговский В.В., Шелига Б.М., Прокофьев С.К. Нейрофизиологические механизмы глазодвигательного поведения млекопитающих // Успехи физиол. наук. 1990. - Т. 21. - № 1. - С. 62-77.

66. Шумихина С.И. Функциональная организация тектокортикальных связей. М.: Наука, 1981. - 99 с.

67. Akaike Т. Electrophysiological analysis of the trigemino-olivo-cerebellar (Crus I and II. lobulus simplex) projection in the rat // Brain Res. -1989.-V. 482.-p. 402-406.

68. Angaut P., Cicirata F. Anatomo-functional organization of the neocerebellar control pathways on the cerebral motor cortex // Rev. Neurol. 1994. -V. 150.-Is. l.-p. 39-45.

69. Angaut P., Cicirata F. Dentate control pathways of cortical motor activity. Anatomical and physiological studies in rat: comparative considerations // Arch. ilal. biol. 1990. - V. 128. - Is 2-4. - p. 315-330.

70. Arvidsson J. Somatotopic organization of vibrissae afferents in the trigeminal sensory nuclei of the rat studied by transganglionic transport of HRP // J. Сотр. Neurol. 1982. - V. 211. - p. 84 - 92.

71. Asanuma C., Thach W.T., Jones E. A. Anatomical evidence for segregated focal grouping of efferent cells and their terminal ramifications in the cerebello-thalamic pathway of the monkey // Brain Res. 1983. - V. 5. - № 3. - P. 267-297.

72. Asanuma H., Arnold A., Zarzecki P. Further study on the excitation of pyramidal tract cells by intracortical microstimulation // Exp. Brain Res. 1976. -V. 26.-№5.-p. 443-461.

73. Ashwell K.W. The adult mouse facial nucleus: morphology and musculotopic organization // J. Anatomy. 1982. - V. 135. - № 3. - p. 531 - 538.

74. Barash S., Melikyan A., Sivakov A., Zhang M., Glickstein M., Thier P. Saccadic dysmetria and adaptation after lesions of the cerebellar cortex // J. Neurosci. 1999. - V. 19. - № 24. - p. 10931-10939.

75. Belton Т., McCrea R.A. Contribution of the cerebellar flocculus to gaze control during active head movements // J. Neurophysiol. 1999. - V. 81.-№6. -p. 3105-3109.

76. Bentovoglio M., Kuypers H.G. Divergent axon collaterals from rat cerebellar nuclei to diencephalon, mesencephalon, medulla oblongata and cervical cord // Exp. Brain. Res. 1982. - V. 46. - № 3. - p. 339 - 356.

77. Bishop G.A. Brainstem origin of corticotropin-releasing factor afferents to the nucleus interpositus anterior of the cat // J. Chem. Neuroanat. -1998. V. 15. -№3.-p. 143-153.

78. Bowman J.P., Aides L.D. Organization of the cerebellar tongue representation in the monkey // Exp. Brain Res. 1980. - V. 39. - Is. 3. - p. 249259.

79. Buhmer A., Straumann D. Pathomechanism of mammalian downbeat nystagmus due to cerebellar lesion: a simple hypothesis // Neurosci., Lett., 1998. -V. 250. -№2.-p. 127-130.

80. Buttner U., Fuchs A.F., Markert-Schwab G., Buckmaster P. Fastigial nucleus activity in the alert monkey during slow eye and movements // J. Neurophysiol. 1991. - V. 65. - № 6. - p. 1360-1371.

81. Carleton S.C., Carpenter M.B. Afferent and efferent connections of the medial inferior and lateral vestibular nuclei in the cat and monkey // Brain Res. -1983. V. 278.-№ 1.-p. 29-51.

82. Cicirata F., Angaut P., Panto M. R, Serapide M.F. Neocerebellar control of the motor activity: experimental analysis in the rat. Comparative aspects // Brain Res. Brain Res. Rev. 1989. - V. 14. - Is. 2. - p. 117-141.

83. Cicirata F., Angaut P., Serapide M.F., Panto M.R., Nicotra G. Multiple representation in the nucleus lateralis of the cerebellum: an electrophysiologic study in the rat // Exp. Brain Res. 1992. - V. 89. - Is. 2. - p. 352-362.

84. Delhaye-Bouchaud N. Abnormal ipsilateral functional vibrissae projection into Purkinje cells multiply innervated by climbing fibers in the rat // Brain Res. Dev. Brain Res. 1995. - V. 87. - № 2. - p. 172-178.

85. Edwards S.B., Ginsburgh C. L, Henkel С. K. Sources of subcortical projections to the superior colliculus in the rat // J. Сотр. Neurol. 1979. - V. 184.-№2.- P. 309-330.

86. Ekerot C.F., Garwicz M., Jorntell H. The control of forelimb movements by intermediate cerebellum // Prog. Brain Res. 1997. - V. 114. - p. 423-429.

87. Ekerot C. F., Jorntell H., Garwicz M. Functional relation between cortico-nuclear input and movements evoked on microstimulation in cerebellar nucleus interpositus anterior in the cat // Exp. Brain Res. 1995. - V. 106. - Is. 3. -p. 365-376.

88. Ekholm J. Postnatal changes in cutaneous reflexes and in the discharge patterns of cutaneous and articular sense organs // Acta physiol. Scand. 1967. - Suppl. 297. - Uppasala. 130 p.

89. Espinoza E., Smith A.M. Purkinje cell simple spike activity during grasping and lifting objects of different textures and weights // J. Neurophysiol. -1990. V. 64. - № 3. - p. 698-714.

90. Freeman J.H., Nicholson D.A. Development changes in eye-blink conditioning and neuronal ativity in the cerebellar interpositus nucleus // J. Neurosci.- 2000. -V. 20, №2. p. 813-819.

91. Fuhrman Y., Thomson M.A., Piat G.,Mariani J, Delhaye-Bouchaud N. Enlargement of olivo-cerebellar microzones in the agranular cerebellum of adult rats // Brain Res.- 1994. V. 638. - № 1-2. - p. 277-284.

92. Fukushima K., Fukushima J., Kaneko C.R., Fuchs A.F. Vertical Purkinje cells of the monkey floccular lobe: simple-spike activity during pursuit and passive whole body rotation // J. Neurophysiol. 1999. - V. 82. - № 2. - p. 787-803.

93. Garcia K.S., Steele P.M., Mauk M.D. Cerebellar cortex lesions prevent acquisition of conditioned eyelid responses // J. Neurosci. 1999. - V. 19. -№24. - p. 10940-10947.

94. Garwicz M., Andersson G. Spread of synaptic activity along parallel fibres in cat cerebellar anterior lobe // Exp. Brain Res. 1992. - V. 88. - Is. 3. - p. 615-622.

95. Garwicz M., Ekerot C.F. Topographical organization of the cerebellar cortical projection to nucleus interpositus anterior in the cat // J. Physiol. (Lond.). 1994. - V. 474. - Is. 2. - p. 245-260.

96. Gerrits N.M., Voogd J. The climbing fiber projection to the flocculus and adjacent paraflocculus in the cat // Neuroscince. 1982. -V. 7. - № 12. - P. 2971-2991.

97. Goffart L., Pelisson D., Guillaume A. Orienting gaze shifts during muscimol inactivation of caudal fastigial nucleusin the cat. II. Dynamics and eye-head coupling // J. Neurophysiol. 1998. - V.79. - № 4. - p. 1959-1976.

98. Gonsalo-Riuz A, Leiclmerz G.R, Hardy S.G.P. Projections of the medial cerebellar nucleus to oculomotor related midbrain areas in the rat. // J. Сотр. Nuerol. - 1990. - V. 296. - № 3. - p. 427 - 436.

99. Gonzalez L, Shumway C., Morissette J, Bower J.M. Developmental plasticity in cerebellar tactile maps: fractured maps retain a fractured organization // J. Сотр. Neurol. 1993. - V. 332. - Is. 4. - p. 487- 498.

100. Gruart A, Pastor A.M., Armengol J.A, Delgado-Garsia J.M. Involvement of cerebellar cortex and nuclei in the genesis and control of unconditioned and conditioned eyelid motor responses // Prog. Brain res. 1997. -V. 114.-p. 511-528.

101. Hashimoto M, Ohtsuka K. Transcranial magnetic stimulation over the posterior cerebellum during visually guided saccades in man // Brain. 1995. -V. 118. Pt 5. - p. 1185-1193.

102. Helker W.I. The significance of folliation and fissuration of cerebellar cortex. The cerebellar folium as a fundamental unit of sensomotor integration // Arch. ital. biol. 1990. - V. - 128. - № 2-4. - p. 87-109.

103. Helmchen C, Buttner U. Saccade-related Purkinje cell in the oculomotor vermis during spontaneous eye movements in light and darkness // Exp. Brain Res. 1995. - V. 103. - № 2. - p. 198-208.

104. Hesslow G. Correspondence between climbing fibre input and motor output in eyeblink-related areas in cat cerebellar cortex // J. Physiol. (Lond.). -1994a. V. 476. - Is. 2. - p. 229-244.

105. Hesslow G. Inhibition of classically conditioned eyeblink responses by stimulation of the cerebellar cortex in the decerebrate cat // J. Physiol. (Lond.). 1994b. - V. 476. - Is. 2. - p. 245-256.

106. Hesslow G, Ivarsson M. Suppression of cerebellar Purkinje cells during conditioned responses in ferrets // Neuro Report. 1994. - V. 5. - № 5. - p. 649-652.

107. Hesslow G., Svensson P., Ivarsson M. L. Learned movements elicited by direct stimulation of cerebellar mossy fiber afferents // Neuron. 1999. -V. 24.-№ l.-p. 179-185.

108. Highstein S.M. Role of the flocculus of the cerebellum in motor learning of the vestibulo-ocular reflex // Otolaryngol. Head Neck Surg. 1998. -V. 119.-№3.-p. 212-220.

109. Hinrichsen C.F.L., Watson C.D. Brain stem projections to the facial nucleus of the rat // Brain Behav. EV. 1983. - V. 22. - p. 153 - 163.

110. Holstege G., Tan J., Van Ham J., Bos A. Mesencephalic projections to the facial nucleus in the cat. An autoradiographical tracing study /7 Brain Res. -1984.-V. 31 l.-p. 7-22.

111. Hoover J.E., Strick P.L. The organization of cerebellar and basal ganglia outputs to primary motor cortex as revealed by retrograde transneuronal transport of herpes simplex virus type "1" // J. Neurosci. 1999. - V. 19. - № 4. -p. 1446-1463.

112. Inagaki S., Sakanake M., Shiosaka S. Experimental and immunohistochemical studies on cerebellar substance P of the rat // Neuroscience.- 1982. V. 7. - № 3. - P. 639 - 645.

113. Isokawa-Akesson M., Komisaruk B.R. Difference in projections to the lateral and medial facial nucleus: anatomically saparate pathways for rhythmical vibrissa movement in rats // Exp. Brain Res. 1987. - V. 65. - p. 385 -398.

114. Ito M. A new physiological concept on cerebellum // Rev. Neurol. (Paris). 1990. - V. 146. - Is. 10. - p. 564-569.

115. Ito M., Nagao S. Comparative aspects of horizontal ocular reflexes and their cerebellar adaptive control in vertebrates // Сотр. Biochem. and Physiol. C. 1991. - V. 98. -№> 1. - p. 221-228.

116. Ivarsson M., Hesslow G. Bilateral control of the orbicularis oculi muscle by one cerebellar hemisphere in the ferret // Neuro Report. 1993. - V. 4.- № 9. p. 1127-1130.

117. Ivarsson M., Svensson P. Conditioned eyeblink response consists of two distinct components // J. Neurophysiol. 2000. - V. 83. - № 2. - p. 796-807.

118. Jorntell H., Ekerot C., Garwicz M., Luo X.L. Functional organization of climbing fibre projection to the cerebellar anterior lobe of the rat // J. Physiol. (Lond). 2000. - V. 522. - Pt 2. - p. 297-309.

119. Katayama Т., Hashimoto N., Ishiwata Y., Ono Т., Nakamura Y. Control of trigeminal motoneurons from the cerebellar interpositus nucleus of the guinea pig // J. Neurophysiol. 1992. - V. 67. - № 6. - p. 1529-1542.

120. Katayama Т., Kohase H., Nakamura Y. Resetting of cortically induced rhythmical jaw movements by stimulation of the cerebellar interpositus nucleus in the guinea pig // Brain Res. 1993. - V. 617. - Is. 1. - p. 143-146.

121. Kawamura K., Hattori S., Higo S., Matsuyama T. The cerebellar projections to the superior colliculus and pretectum in the cat: An autoradiographic and horseradish peroxidase study // Neuroscience. 1982. - V. 7.-p. 1673-1689.

122. Kim J.J., Thompson R.F. Cerebellar circuits and synaptic mechanisms involved in classical eyeblink conditioning // Trends Neurosci.1997.-V. 20.-Is. 4. p. 177-181.

123. Kitama Т., Omato Т., Mizukoshi A.,Ueno Т.,Sato Y. Motor dynamics encoding in cat cerebellar flocculus middle zone during optokinetic eye movements // J. Neurophysiol. 1999. - V. 82. - № 5. - p. 2235-2248.

124. Krauzlis R.J., Miles F.A. Role of the oculomotor vermis in generating pursuit and saccades: effects of microstimulation // J. Neurophysiol.1998. V. 80. - № 4. - p. 2046-2062.

125. Langer Т., Fuchs A.F., Scudder C.A., Chubb M.C. Afferents to the flocculus of the cerebellum in the rhesus macaque as revealed by retrogradetransport of horseradish peroxidase 11 J. Сотр. Neurol. 1985. - V. 235. - p. 1 -25.

126. Larsen K.D., Yumiha H. The red nucleus of the monkey. Topographic localization of somatosensory input and motor output // Exp. Brain Res. 1980. - V. 40. - p. 393-404.

127. Mano N., Ito Y., Shibutani H. Saccade-related Purkinje cells in the cerebellar hemispheres of the monkey // Exp. Brain Res. 1991. - V. 84. - № 3. -p. 465-470.

128. Miall R.C., Weir D.J, Desai P, Winter J., Stein J.F. The contribution of the lateral cerebellar cortex to visually guided movement in the rhesus monkey // J. Physiol. -1990. Y. 430. - p. 58.

129. Middleton F.A, Strick P.L. The cerebellum: an overview // Trends Cognit. Sci. 1998. - V. 2. - p. 305-306.

130. Mizuno N., Mochizuki K., Akimoto C, Matsushima R., Nakamura Y. Rubrobulbar projections in the rabbit. A light and electronmicroscopy study // J. Сотр. Neurol. 1973. - V. 147. - P. 267-280.

131. Morris R, Wolsencroft I.H. Projections of the cerebellar fastigial nuclei to the inferior centralis nucleus raphe and surrounding reticular formations in the cat // J. Physiol. (Gr. Brit). 1985. - V. 361. - № 1. - p. 47.

132. Nagao S. Different roles of flocculus and ventral paraflocculus for oculomotor control in the primate // NeuroReport. 1992. - V. 3. - № 1. - p. 1316.

133. Nagao S., Yoshioka N., Hensch Т., Hasegawa I., Nakamura N., Nagao Y., Ito M. The role of cerebellar flocculus in adaptive gain control of ocular reflexes // Acta oto-laryngol. Suppl. 1991. - № 481. - p. 234-236.

134. Nakamagoe K., Iwamoto Y., Yoshida K. Evidence for brainstem structures participating in oculomotor integration // Science. 2000. - V. 288. - № 5467. - p. 857-859.

135. Noda H. Cerebellar control of saccadic eye movements: its neural mechanisms and pathways //Jpn. J. Physiol. -1991. Y. 41. - Is. 3. - p. 351-368.

136. Noda H., Sato H., Ikeda Y., Sugita S. Fastigiofugal fibers encoding horizontal and vertical components of saccades as determined by microstimulation in monkeys // Neurosci. Res. 1992. - V. 13. - Is. 3. - p. 163173.

137. Ohtsuka K., Noda H. Saccadic burst neurons in the oculomotor region of the fastigial nucleus of macaque monkeys // J. Neurophysiol. 1991. -V. 65.-№6.-p. 1422-1434.

138. Ohtsuka K., Sato H., Noda H. Saccadic burst neurons in the fastigial nucleus are not involved in compensating for orbital nonlinearities // J. Neurophysiol. 1994. - V. 71. - № 5. - p. 1976-1980.

139. Onodera S., Hicks T.P. Projections from substantia nigra and zona incerta to the cat's nucleus of Darkschewitsch // J. Сотр. Neurol. 1998. - V. 396.-№4.-p. 461-482.

140. Ostrowska A., Zimny R., Zguczynski L., Sikora E. The neurons of origin of non-cortical afferent connections to the oculomotor nucleus. A retrograde labeling study in the rabbit // Arch. ital. biol. 1991. - V. 129. - № 4. -p. 239-258.

141. Ozol K.O., Hawkes R. Compartmentation of the granular layer of the cerebellum// Histol. Histopathol. 1997. - V. 12. - Is. 1. - p. 171-184.

142. Padel Y., Relova J.L. A common somaesthetic pathway to the red nucleus and motor cortex // Behav. Brain Res. 1988. - Y. 28. - p. 153-157.

143. Panneton W. M., Martin G.F. Brainstem projections to the facial nucleus of the opossum. A study using axonal transport techniques // Brain Res. -1983.-V. 267.-p. 19-33.

144. Panto M.R., Zappala A., Parenti R., Serapide M.F., Cicirata F. Corticoluclear projections of the cerebellum preserve both anteroposterior and mediolateral pairing patterns // Eur. J. Neurosci. 2001. -V. 13. - p. 694-708.

145. Parenti R., Cicirata F., Panto M.R., Serapide M.F. The projections of the lateral reticular nucleus to the deep cerebellar nuclei. An experimental analysis in the rat // Eur. J.Neurosci. 1996. - V. 8. - 2157-2167.

146. Perrett S.P., Ruiz В P., Mauk M.D. Cerebellar cortex lesions disrupt learning-dependent timing of conditioned eyelid responses // J. Neurosci. 1993. - V. 13.-№4. - p. 1708-1716.

147. Peterson B.W., Houk J.C. A model of cerebellar-brainstem interaction in the adaptive control of the vestibuloocular reflex // Acta oto-laryngol. Suppl. 1991. - № 461. - p. 428-432.

148. Petrovicky P. Thalamic descendes from anterior and parafascicular nuclei to the brainstem // J. Hirnforsch. 1983. - V. 24. - № 3. - p. 329 - 339.

149. Piat G., Thomson M.A., Fuhrman Y., Mariani J., Delhaye-Bouchaud N. Does synaptic elimination contribute to the organization of cerebellar microzones of climbing fiber projection? // C. R. Acad. Sci. III. 1991. - V. 313. -Is. 2. - p. 131-138.

150. Pittman T, Tolbert D.L. Organization of transient projections from the primary somatosensory cortex to the cerebellar nuclei in kittens // Anat. Embriol. (Berl.). 1988. - V. 178. - Is. 5. - p. 441-447.

151. Raymond J.L, Lisberger S.G. Neuronal learning rules for the vestibulo-ocular reflex // J. Neurosci. 1998. - V. 18. - № 21. - p. 9112-9129.

152. Rispal-Padel L. Contribution of cerebellar efferents to the organization of motor synergy // Rev. Neurol. (Paris). 1993. - V. 149. - Is. 11. -p. 716-727.

153. Robertson L.T, Laxer K.D, Rushmer D.S. Organization of climbing fiber input from mechanoreceptors to lobule V vermal cortex of the cat // Exp. Brain Res. 1982. - V. 46. - P. 281-291.

154. Robinson F.R. Role of the cerebellum in movement control and adaptation // Curr. Opin. Neurobiol. 1995. - V. 5. - Is. 6. - p. 755-762.

155. Roste G.K. Non-motoneurons in the facial and motor trigeminal nuclei projecting to the cerebellar flocculus in the cat. A fluorescent double-labelling and WGA-HRP study// Exp. Brain Res. 1989. - V. 75. - p. 295 - 305.

156. Roste G.K. Dietrichs E. The feline oculomotor nucleus: morphological subdivisions and projections to the cerebellar cortex and nuclei // Anat. Embriol. 1988. - V. 178. - p. 67 - 75.

157. Saigal R.P, Karamanlidis A.N, Voogd J. Secondary trigeminocerebellar projections in sheep studied with the horseradish peroxidase tracing method // J. Сотр. Neurol. 1980. - V. 189. - p. 537-553.

158. Sato Y, Kawasaki T. Eye movement evoked by stimulation of Purkinje cell zones of the cerebellar flocculus in the cat // Acta med. et. biol. -1990a.- V. 38. -№ l.-p. 27-35.

159. Sato Y., Kawasaki T. Identification of the Purkinje cell/climbing fiber zone and its target neurons responsible for eye-movement control by the cerebellar flocculus // Brain Res. Brain Res. Rev. 1991. - V. 16. - Is. 1. - p. 3964.

160. Sato Y., Kawasaki T. Operational unit responsible for plane-specific control of eye movement by cerebellar flocculus in cat // J. Neurophysiol. -1990b. V. 64. - № 2. - p. 551-564.

161. Sato Y., Kawasaki Т., Ikarashi K. Afferent projections from the brainstem to the three floccular zonen in cats. II. Mossy fiber projections // Brain Res.- 1983.-V. 272,-p. 37-48.

162. Sato Y., Kawasaki Т., Mizukoshi K. Eye movement control by Purkinje cell/climbing fiber zones of cerebellar flocculus in cat // Acta oto-laryngol. Suppl. 1991. - № 481. - p. 237-241.

163. Schultz W., Montgomery E.B. Jr., Marini R. Proximal limb movements in response to microstimulation of primate dentate and interpositus nuclei mediated by brain-stem structures // Brain. 1979. - V. 120. - Is. 1. - p. 127-146.

164. Serapide M.F., Panto M.R., Nicotra G., Parenti R., Cicirata F. Motor organization of the lateral cerebellar nucleus of the rat // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1991. - V. 67. - Is. 4. - p. 387-394.

165. Serapide M.F., Parenti R., Panto M.R., Zappala A., Cicirata F. Multiple zonal projections of the nucleus reticularis tegmeni pontis to the cerebellar cortex of the rat // Eur. J. Neurosci. 2002. - V. 15. - p. 1854 - 1858.

166. Shambes G.M., Beermann D.H., Welker W. Multiple tactile areas in cerebellar cortex: Another patchy cutaneous projection to granule cell columns in rat//Brain Res. 1978. - Y. 157. - p. 123 - 128.

167. Sidman R.L., Angevine J.B. . Pierce E.T. Atlas of the mouse brain and spinal cord Cambridge. Massachusets. Harvard University Press. - 1971. -p.261.

168. Stone L.S., Lisberger S.G. Visual responses of Purkinje cells the cerebellar flocculus during smooth-pursuit eye movements in monkeys. II. Complex spikes. // J. Neurophysiol. 1990. - V. 63. - № 5. - p. 1262-1275.

169. Strominger N. L., Miller R.A. Afferent connections of the red nucleus in the brain stem and spinal cord of the rhesus monkey // Anat. Rec. -1973,-V. 175.-P. 452-453.

170. Sugimoto Т., Mizuno N., Itoh K. An autoradiographic study of the terminal distribution of the cerebello-thalamic fibers in the cat // Brain Res. -1981. V. 215.-№ l.-p. 29-47.

171. Sugimoto Т., Mizuno N., Uchida K. Distribution of cerebellar fiber terminals in the midbrain visuomotor areas: an autoradiographic study in the cat // Brain Res. 1982. - V. 238. - № 2. - p. 353-370.

172. Szekely G., Matesz C. The accessory motor nuclei of trigeminal, facial and abducens nerves in the rat // J. Сотр. Neurol. 1982. - V. 210. - № 3, p. 258 - 264.

173. Takagi M, Zee D. S., Tamargo R. J. Effects of lesions of the oculomotor vermis on eye movements in primate: Saccades // J. Neurophysiol. -1998. V.80. - № 4. - p. 1911-1931.

174. Thach W.T. Combination complementarity and automatic control: a role for the cerebellum in learning movement coordination // Novartis Found Symp. 1998. - № 218. - p. 219-232.

175. Thach W.T., Goodkin H.P., Keating J.G. The cerebellum and the adaptive coordination of movement // Annu. Rev. Neurosci. 1992. - V. 15. - p. 403-442.

176. Thach W.T., Perry J. G., Kane S.A., Goodkin H.P. Cerebellar nuclei: rapid alternating movement, motor somatotopy. and a mechanism for the control of muscle synergy // Rev. Neurol. (Paris). 1993. - V. 149. - Is. 11. - p. 607-628.

177. Thier P., Dicke P.W., Haas R., Barash S. Encoding of movement time by populations of cerebellar Purkinje cells // Nature. 2000. - V. 405. - № 6782. - p. 72-76.

178. Thomson M.A., Piat G., Gordonnier V. et al. Representation of vihrissae inputs through in the climbing fiber pathway in lobule VII of the adult rat cerebellar vermis // Brain Res. 1989. - V. 488. - P. 241-252.

179. Vachon P, Parent M.T, Lamarre Y. Effects of interpositus and dentate lesions on area 4 unit activity in the monkey // Can. J. Physiol, and Pharmacol. 1991. - V. 69. - № 5. - p. AXXXIII.

180. Van der Steen J., Simpson J.I., Tan J. Functional and anatomic organization of threedimensional eye movements in rabbit cerebellar flocculus // J. Neurophysiol. 1994. - V. 72. - № 1. - p. 31-46.

181. Van Kan P.L., Houk J. C., Gibson A. R. Output organization of intermediate cerebellum of the monkey // J. Neurophysiol. 1993. - V. 69. - № 1. -p. 57-73.

182. Versino M., Hurko O., Zee D.S. Disorders of binocular control of eye movements in patients with cerebellar dysfunction // Brain. 1996. - V. 119.-Pt6.-p. 1933-1950.

183. Vinay L., Padel Y. Spatio-temporal organization of the somaesthetic projections in the red nucleus transmitted through the spino-rubral pathway in the cat // Exp. Brain Res. 1990. - V. 79. - p. 412-426.

184. Voogd J., Glickstein M. The anotomy of the cerebellum // Trends in Cognitive Sciences. 1998. - V.2. -p.307-313.

185. Vos B.P., Volny L.A, Schutter E. Cerebellar Golgi cells in the rat: receptive fields and timing of responses to facial stimulation // Eur. J. Neurosci. -1999. V. 11. - № 8. - p. 2621-2634.

186. Woolstone D.C, Kassel J, Gibson J.M. Trigeminocerebellar mossy fiber branching to granule cell layer patches in the rat cerebellum // Brain Res. -1981.-V. 209.-p. 255-269.

187. Рис la. Индивидуальная карта двигательных представительств лицевой мускулатуры в центральных ядрах мозжечка белой мыширостральный отдел*фронтальный срез)