Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональная характеристика коры мозжечка в ранние и отдаленные сроки при действии ионизирующего излучения

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Терезанов, Олег Юрьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методы исследования

Глава 3. Результаты собственных исследований

3.1. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка контрольной группы

3.2. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 100 мин. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр.

3.3. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 5ч после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр.

3.4. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 сутки после однократного воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.5. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 сутки после фракционированного воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.6. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 сутки после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр. с мощностью дозы 100 сГр/ч

3.7. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 сутки после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр. с мощностью дозы, 250 сГр/ч

3.8. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 сутки после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр. с мощностью дозы 660 сГр/ч

3.9. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 3 суток после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр ЗЛО. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 7 суток после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.11. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 14 суток после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.12. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 30 суток после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.13. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 6 мес. после однократного воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.14. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 6 мес. после фракционированного воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.15. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр. с мощностью дозы 100 сГр/ч

3.16. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч

3.17. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр. с мощностью дозы 660 сГр/ч

3.18. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 год после однократного воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.19. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 год после фракционированного воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр

3.20. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр. с мощностью дозы 100 сГр/ч

3.21. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч

3.22. Морфофункциональная характеристика клеток коры мозжечка через 1 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр. с мощностью дозы 660 сГр/ч

Глава 4. Обсуждение результатов собственных исследований

Глава 5. Выводы Список литературы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Г-6-ФДГ - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа ГЭБ - гематоэнцефалический барьер ЛДГ - лактатдегидрогеназа, СДГ - сукцинатдегидрогеназа Щф - щелочная фосфомоноэстераза

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная характеристика коры мозжечка в ранние и отдаленные сроки при действии ионизирующего излучения"

Актуальность темы исследования

Изменения в состоянии здоровья, которые наблюдаются сегодня у людей, причастных к ликвидации аварии на ЧАЭС, представляют сочетание биологической реакции на внешнее и внутреннее облучение, хронического стресса от осознания самого факта участия в радиационно-опасных работах, дополнительного влияния химических, физических и социальных факторов. Подтверждением этому являются неопровержимые факты обнаружения у ликвидаторов и лиц, проживающих на РЗМ, ряда заболеваний, в генезе возникновения которых основная роль отводится нерадиационным факторам.

Одним из наиболее сложных и недостаточно изученных направлений в радиобиологии является исследование действия малых доз ионизирующего излучения. Накопленные к настоящему времени данные не объясняют в полной мере патологическую картину повреждений, особенно в нервной системе. Изучение характера структурно-функциональных изменений, наступающих в различных анатомо-физиологических и функциональных системах под влиянием антропогенных факторов, с целью выявления морфофункциональных предпосылок для формирования соответствующих санитарно-гигиенических нормативов ПДУ и ПДК; организацию мероприятий, направленных на снижение уровня вредных производственных факторов и следствия -профилактику и лечение развивающихся заболеваний и осложнений. Ведущее значение при этом приобретает изучение структурных основ изменчивости ЦНС, осуществляющей в организме интегративную функцию. Между тем ранние и отдаленные эффекты малых доз ионизирующего излучения в настоящее время представляют большой интерес в связи с увеличением значений естественного радиационного фона, расширением практического использования ионизирующей радиации в национальной экономике[1 — 7]. Большую опасность могут представлять малые дозы вследствие способности их к суммации, а также существования больших вариаций индивидуальной радиочувствительности и радиоповреждаемости. Имеющиеся данные о морфологических изменениях компонентов различных отделов нервной системы при действии факторов внешней среды лишь в общих чертах отражают характер компенсаторно-приспособительных, деструктивных и реактивных реакций. В данной работе мы акцентируем внимание на ближайших и отдаленных нестохастических последствиях облучения мозжечка, на механизмах развития адаптационных реакций. Это обусловлено следующими соображениями: во-первых, они в наибольшей степени актуальны для авиационной медицины, так как от состояния организма летчиков в период активной профессиональной деятельности (30-40 лет) напрямую зависит эффективность деятельности и трудоспособность, а работоспособность — одна из ведущих категорий деятельности летного состава [8], определяющая успешность выполнения полетного задания, безопасность полета. во-вторых, все еще нет всеобъемлющей теории физиологической адаптации. Наиболее перспективна задача прогнозирования последствий облучения в малых дозах на основе вскрытия закономерностей адаптации к малым уровням ионизирующего излучения. Определение таких пределов, порогов адаптации и должно служить основанием гигиенического нормирования лучевого фактора в виде предельно-допустимых уровней облучения. в-третьих, необходимо дальнейшее развитие методических и математических подходов к оценке вклада процесса поражения, вызванного физическими факторами как радиационной так и нерадиационной природы, в окончательный эффект комбинированного воздействия. в-четвертых, необходима оперативность в проведении медицинских мероприятий в рамках системы радиационной защиты, обеспечивающих как можно более ранней диагностикой тяжести любого поражения, в том числе радиационного, позволяющей в срок с минимальной эффективностью провести комплекс необходимых лечебно-профилактических, защитных и реабилитационных мероприятий. В связи с вышеизложенным особое значение приобретают разработки в области совершенствования методов восстановления поглощенных доз по ряду клинико-лабораторных показателей.

Таким образом, проблема оценки структурно-функционального состояния ЦНС и в частности клеток Пуркинье коры мозжечка в ранние и отдаленные сроки после воздействия малых уровней ионизирующих излучений имеет важное научно-практическое и прикладное значение.

Цель исследования

Изучить морфофункциональные изменения клеток Пуркинье коры мозжечка крыс при воздействии общего однократного и фракционированного гамма-облучения в дозе 0,5 Гр с различной мощностью дозы в ранние и отдаленные сроки пострадиационного периода.

Задачи исследования:

1. Изучить с использованием различных современных методов исследований (общегистологических, нейрогистологических, гистохимических, морфометрических и статистических) морфофункциональные показатели нейроцитов коры мозжечка крыс при однократном воздействии гамма -излучения в дозе 0,5 Гр в различные сроки пострадиационного периода.

2. Исследовать морфофункциональные показатели нейроцитов коры мозжечка крыс при фракционированном воздействии гамма — излучения в дозе 0,5 Гр в различные сроки пострадиационного периода.

3. Исследовать морфофункциональные показатели нейроцитов коры мозжечка крыс при действии гамма - излучения в дозе 0,5 Гр мощностью дозы - 100 сГр/ч, 250 сГр/ч, 660 сГр/ч в различные сроки пострадиационного периода.

Научная новизна

Впервые установлено, что воздействие малых доз ионизирующего излучения в различные сроки пострадиационного периода характеризуются морфофункциональными изменениями клеток Пуркинье коры мозжечка. Показано, что действие гамма — излучения в малых дозах вызывает в нейроцитах комплекс обратимых неспецифических адаптивных и дизадаптивных реакций, имеющих фазный характер и зависящих от параметров воздействия ионизирующего излучения.

Выраженность морфологических изменений клеток Пуркинье коры мозжечка зависит от мощности поглощенной дозы облучения и сроков пострадиационного периода.

Пострадиационный период после однократного общего облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 50 сГр/ч включает 3 стадии: начальных проявлений (до 100 мин.), выраженных изменений (от 100 мин. до 14 сут.) и восстановления (от 14 до 30 сут.).

Фракционированное облучение в дозе 0,5 Гр по данным тинкториальных свойств нейроцитов, их морфометрических показателей (перикариона и ядра), активности окислительно-восстановительных ферментов (СДГ, ЛДГ, Г-6-ФДГ), содержание РНК и общего белка вызывает в грушевидных нейронах коры мозжечка крыс менее выраженные структурно-функциональные изменения, чем однократное ионизирующее воздействие.

Однократное ионизирующее облучение в дозе 0,5 Гр при увеличении мощности поглощенной дозы до 100, 250, 660 сГр/ч соответственно, вызывает в грушевидных нейронах после воздействия умеренно выраженные дистрофически-некротические изменения нарастающие пропорционально возрастанию мощности поглощенной дозы.

Различные варианты облучения (однократное, фракционированное и однократное облучение с различной мощностью дозы ) в дозе 0,5 Гр не вызывают в отдаленные сроки значимых морфологических изменений в коре мозжечка.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты исследования расширяют представления о структурно-функциональных перестройках, возникающих в центральной нервной системе при действии ионизирующего излучения в малых дозах. Эти представления важны для морфологической оценки влияния данного фактора на нервную систему.

Полученные в работе данные о морфофункциональных изменениях клеток Пуркинье коры мозжечка при облучении ионизирующим излучением могут быть использованы в нейроморфологии, радиобиологии, авиационной и космической медицине, так как они позволяют прогнозировать изменения нервной системы в отдаленные периоды после облучения. Их следует учитывать при разработке рекомендаций для санитарно-гигиенического нормирования ПДУ ионизирующего излучения и проведения мероприятий, направленных на профилактику и лечение возникающих под влиянием малых доз ионизирующего излучения патологических состояний.

Апробация диссертации

Материалы и основные положения и выводы диссертации были доложены и обсуждены на: V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов. (Казань, 2004);" Всероссийской конференции «Механизмы синаптической передачи», (Москва, 2004); 4-й Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых и студентов по медицине, (Тула, 2005); Межкафедральной конференции кафедр анатомии человека, гистологии, цитологии, клеточной , биологии, патологической анатомии, патологической анатомии ФПК и ППС Воронежской государственной медицинской академии им. Н.Н. Бурденко (Воронеж, 2006г.);

Межлабораторной конференции ГУ НИИИ морфологии человека РАМН (Москва 14 марта 2006 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в которых изложены основные положения диссертации.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка литературных источников, изложена на 146 страницах машинописного текста. Работа содержит 74 рисунка, 3 таблицы. Список литературы включает 177 источников, из них 121 отечественных и 58 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Терезанов, Олег Юрьевич

1. Однократное и фракционированное воздействие ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр вызывает в коре мозжечка в различные сроки пострадиационного периода комплекс однотипных неспецифических пограничных, деструктивных и адаптационных изменений, имеющих фазный характер.2. Выраженность морфологических изменений исследуемых структур мозжечка зависит от мощности поглощенной дозы облучения и сроков пострадиационного периода.3. Пострадиационный период после однократного общего облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 50 сГр/ч включает 3 стадии: начальных проявлений (до 100 мин.), выраженных изменений (от 100 мин. до 14 сут.) и восстановления (от 14 до 30 сут.). В стадию начальных проявлений в грушевидных нейронах преобладают пограничные изменения, сопровождающиеся по данным (морфометрических показателей, активности ЩФ, содержания РНК и общего белка, окислительно-восстановительных

ферментов) незначительным снижением биосинтетических и биоэнергетических процессов. В стадию выраженных изменений в клетках Пуркинье развиваются умеренно выраженные патологические изменения в виде гидропической нейронодистрофии, колликвацонного и коагуляционного некрозов, с умеренным снижением транспортной функции эндотелия капилляров коры мозжечка и явлениями регенерационной гипертрофии характеризующейся активации пентозофосфатного пути утилизации глюкозы.В стадию восстановления происходит нормализация структурно функциональных показателей нейроцитов ганглионарного слоя коры мозжечка за счет расширения объема физиологической изменчивости.4. Фракционированное облучение в дозе 0,5 Гр по сравнению с однократным воздействием, вызывает в грушевидных нейронах коры мозжечка менее выраженные структурно-функциональные изменения восстанавливающиеся к 6 мес. пострадиационного периода.5. Однократное ионизирующее облучение в дозе 0,5 Гр при увеличении мощности поглощенной дозы до 100, 250, 660 сГр/ч вызывает в грушевидных нейронах после воздействия умеренно выраженные дистрофически некротические изменения и снижение проницаемости стенки гемамикроциркуляторного русла, нарастающие пропорционально воздействию мощности дозы. Через 6 мес. после воздействия ионизирующего облучения возрастающей мощности происходило восстановление структурно функциональных изменений грушевидных нейронов и проницаемости стенки микрососудов коры мозжечка.6. Различные варианты облучения (однократное, фракционированное и однократное облучение с различной мощностью дозы) в дозе 0,5 Гр не вызывают в отдаленные сроки значимых морфологических изменений в коре мозжечка.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Терезанов, Олег Юрьевич, Москва

1. Decerebrate control of reflex to primary afferets / Carpenter D., Engberg I., Funcenstein H. et al. // Acta physiol scond. - 1993. - Vol. 59. - P. 424 -437.

2. Hallonet M.E., Teillet N.M. A new approach to the development of cerebellum of the provided by the quail-chick marker system // Development. - 1990.-Vol. 108.-P. 19-31.

3. Fluorens P. Recherches experimentales sur les proprietes et les fonctions du systeme nerveux dans les animaux vertebres. - Paris.: I.-B. Bailliere, 1842.-89 p.

4. Magandic F. Memoires sur les fonctions de quelgues parties du systeme nerveux //1. Phisiol. exptl. - 1824. - Vol. 4, № 4. - P. 399 - 407.

5. Cajal Ramon S. Histologic du systeme nerveux de Thorrime et des vertrebres. - Paris: A. Maloine, 1911.- Vol. 2. - 116 p.

6. Larsell O., Jancen I. The comparative anatomy and hystology of the cerebellum // The human cerebellum, cerebellar connections, and the cerebellar cortex. -University of Minnesota, 1972.-P. 146-171.

7. Maat G.I. Histogenetic aspects of the cerebellar cortex in man // Acta Morphol. NeerL.-Scand. -1981. - Vol. 19. - P. 82-93.

8. Voogd I. The Morphology of the cerebellum the last 25 years // European Journal of Morphology. - 1992. - Vol. 30, № 1. - P. 81 - 96.

9. Графов A.A. — В кн.: Патологическая физиология острой лучевой болезни. М., Медгиз, 1958, с. 49-64.

10. Kieft P., In: Biological effects of transmutation and decay of incorporated radioisotopes. Vienna, IAEA, 1967, p. 65-78.

11. Feder B.H., Sondhaus C.A, e. a. Transient neurophysiological effects of ionizing radiations in men. -Third Intern. Congr. Radiat. Res., Cortina D Amprezzo, 1966, p. 81.

12. Иванов K.B., Шаронин В.Г. - Радиобиология, 1975,15, №3, с.407-410.

13. Кимельдорф Д., Хант Э. действие ионизирующей радиации на функции нервной системы. М., Атомиздат, 1969, 376 с.

14. Szwaja S. - Acta Biol. Cracov. ser. zool., 1978, 21, №1, p. 105-115.

15. Богомазов Д., Голуб E.B. - В сб. : Тез. докл. 8 -й Всес. научн. конф., Л., ЦНИРРИ МЗ СССР, 1982, с. 114-115.

16. Дубовик Б.В., Верховский Ю.Г., Богомазов Д., Лушникова Г.А. и др. - В кн.: Радиация и организм, Обнинск, 1982, №6, с. 19-21.

17. Дубовик Б.В., Верховский Ю.Г., Богомазов Д., Лушкинова Г.А. и др. - 1982, №6, с. 10-11.

18. Арлашенко Н.И., Опарина Д.Я., Шеин В.И.- Радиобиология, 1983, 23, №4, с. 551-553.

19. Белокоиски И.С.-Мед. радиология, 1989, ^ № 1 2 , с. 11-16.

20. Янсон З.А.- В кн.: Труды Всес. конф. по мед. радиологии. Эксперим. мед. радиология. М., Медгиз, 1957, с. 23-24.

21. Ливанов М.Н. - Некоторые проблемы действия ионизирующей радиации на нервную систему. М., Медгиз, 1962, 196 с.

22. Попов А.В. - В кн.: Материалы 7-й науч. конф. по проблеме «Лучевая болезнь». Л., ВМА им. Кирова, 1966, с. 204-206.

23. Харченко П.Д., Елмуратов С, Чайченко Г.М. - Физиол. ж. СССР, 1974, 20,№2,с. 147-153.

24. Brown W.L., Blodgett Н.С, Henderson D., Ritter R.H., Pizzuto J.S. -J. Genet. Psychol., 1966, 108,№2,p.253-261.

25. Dublin L.L. Spiegelman M,T- - Amer. Med. Assoc, 1947, 134, p. 1211- 1215.

26. Ullrich R.L., Storer T.B., - In: Late Biological effects of ionizing radiation.

28. Sacher G.A., Grahn D., Fry R.L.M. et al. — In: First European symposium on late effects of radiation. Comitato Nazionale Energia Nucleate, Roma, 1970, p. 13-38.

29. Neary G.J., - Nature, I960, 187. p.10-18/

30. Curtis H.J., Tilley J ., Crowley C. — In: Biological effectsof neutron and proton irradiations. 2. Vienna, IAEA, 1964,p. 143-155.

31. Vogel H.E., Frigerio N.A., Jordan D.L. - Radiology, 1961, 77, p. 600- 612.

32. Крепе E.M. Липиды клеточных мембран. M., Наука, 1981, 33 с.

33. Edwards J.C., Chapman D., Gramp W.A., Yatvin M.B.- Progr. Biophys. And Mol. Biol., 1984, 43, №1, p. 71-93.

34. Leyko W., Bartosz G.- Int. J. Radiat. Biol. 1986, 49, №5, p. 743-770.

35. Поливода Б.И. - Радиобиология, 1983, 23, №1, с. 88-90.

36. Yau T .M.- Scann. Electron Microsc. 1981, 4, №4 p. 47-53.

37. Савич A.B. - В. кн.: Тканевая гипоксия и ее коррекция. Новосибирск, 1981, с. 63-70.

38. Росин Я.А. - В. кн.: Физиология гистогематических барьеров. Руководство по физиологии. М., Наука, 1977, гл. 13, с. 158-169.

39. Росин Я.А. Регуляция функций. М., Наука, 1984. 172 с.

40. Бредбери М. Концепция гематоэнцефалического барьера. М, Медицина, 1983,480 с.

41. Дробышев В.И., Федоров В.П., Корденко А.Н., Ушаков И.Б. и др. - В сб.: Мезенхима и ее производные в онто- и филогенезе. Пермь, Пермский мед. ин-т, 1986, с. 63-64.

42. Дробышев В.И., Федоров В.П., Корденко А.Н., Ушаков И.Б. и др. - В сб.: Морфология сердечно-сосудистой и нервной систем в норме, патологии и эксперименте. Ростов-на-Дону, МЗ СССР, 1986, с. 41.

43. Малашхия Ю.А. Иммунный барьер мозга (иммунология и иммунопатология спинномозговой жидкости).М., Медицина, 1986,160 с.

44. Отеллин В.А., Рыбаков В.Л., Байковская М.Н.- В кн.: Гисто- гематические барьеры и нейрогуморальная регуляция. М., Наука 1981, с. 192-200.

45. Федоров П.В. - В кн.: Материалы Всес. конф. по патофизиол. Водно- электролитического обмена и функции почек. Иркутск, МЗ СССР, 1983, с. 181-182.

46. Чертова И.А. - В кн.: Физиология гистогематических барьеров. М., Наука,1977,с.77-114.

47. Brus R.R., Palade G.B.-J.Cell/ Biol.,1986,37, p.244-276.

48. Брегдзе A.H., Брегадзе M.A. - Сообщ. АН ГрузСССР, 1972,65, №3, с. 682-684.

49. Антипов В.В., Давыдов Б.И., Ушаков И.Б., Федоров П.В. - В кн.: с Радиация и организм. Комбинированное действие ионизирующих излучений и других физических факторов среды. Обнинск, НИИ Медицинской радиологии, 1984,. 13-14.

50. Боголепов Н.Н. - Ультраструктура мозга при гипоксии. М., Медицина, 1979, 168 с.

51. Отеллин В.А., Рыбаков В.Л., Банковская М.Н.- В кн.: Гисто- гематические барьеры и нейрогуморальная регуляция. М., Наука 1981, с. 192-200.

52. Федоров В.П., Ушаков И.Б.- В кн.: Морфологические аспекты гипербарической оксигенации. Воронеж, Воронежский мед. ин-т,1984, с. 133-137.

53. Холодов Ю.А., Берлин Ю.В. Сенсорные реакции человека при воздействии магнитным полем // Электромагнитные поля в биосфере. - М., 1984.-Т. 2.-С. 83-89.

54. Левитман М.Х., Кошевой Ю.В., Лежнев Э.И., Любимова Н.В. и др.- В сб.: Восстановительные и компенсаторные процессы при лучевых поражениях. Л., ЦНИРРИ МЗ СССР, 1982, с. 63-64. -

55. Стрельцова В.Н. - : Восстановительные и компенсаторные процессы при лучевых поражениях. Л., ЦНИРРИ МЗ СССР, 1982, с. 219-220.

56. Эйдус Л.Х.-В кн.: Механизмы лучевой патологии. М.,1984, с. 128-135.

57. Яшинскас П.К., Рагайшене В.Н.-В об.: 10-й Всес. създ рентгенологов и радиологов. Ереван, 22-25. 11.77 г. М., 1977, с. 40-41.

58. Brasch R.C., Nitecki D.E., Brant-Zawadski М , Enzmann D.R. et al.-Amer. J. Roetgenol., 1983,141 №5.p.l019-1023.

59. Haymaker W., Ibrahim M.Z., Miqael J., Call., Riopelle A.-Ibid.,1968, 27, №1, p. 50-79.

60. Olsson Y., Klatzo I., Carsten A. Neuropathol. and Appl.,Neurobiol.,1975, 1, №l,p.59-68.

61. Ramler M.P., Marcussen W.H.-Exp. Neurol., 1981,73, №1 p.310-314.

62. Landbolt R., Arn D., Blattmann H., Cordt I., Fritz-Higgli H.- Radiat. And Environ. Biophys.,1979,16 №3, p.303-308.

63. Bcrdiis C.C. - Arch.Pathol.. I960, 69, P.431-439.

64. Плотникова Е.Д., Эйдус Л.Х., Левитман M.X., Шапошникова В.В. и др.- Рукопись деп. в ВИНИТИ 18 марта 1986, №1881-В, 36 с.

65. Reuners Н., Gianfelici R.E., Reunrs Е., Maisin J.-R.-In: Radiat. Risks: Develop. Nervous Syst. Int. Symp. , Neuherberg near Munchen, June 18-20, 1985. Stuttgart, New Yerk, 1986, p. 117-129.

66. Ostenda M. - Acta physiol. pol., 1979. 30, №4 p. 455 - 468.

67. Yuhas J.M. - Exp. Gerontol, 1971, 6, p. 335-343.

68. Yuhas J.M., Afzal S.M., Afzal V.-Int. J. Radiat. Oncol., Biol., Phis., 1984, 19, №2,p.l537-1539.

69. Kamarad V., Lichnovsky V.- Ibid., 1985,11 l,p.77-82.

70. Purushotham K.R., Raghupati M., Chandrasekhara R. D.-Geobios, 1982, 9, №5-6, p. 286-288.

71. Корденко A.H., Федоров В.П., Ушаков И.Б.- Радиобиология, 1985, 25, №4, с.553-556.

72. Антипов В.В., Давыдов Б.И. - Космические исследования., 1977, 15. с. 286-297.

73. Наточин Ю.В., Пинегин Л.В., Тибекина Л.М., Шахматова Е.И.- В кн.: Гисто-гематические барьеры и нейрогуморальная регуляция. М., Наука, 1981, с. 161-166/

74. Цыран Н.И., Свешников А.А., Нестеренко B.C.- Радиобиология, 1977,17, №4, с. 623-626.

75. Бакай Л., Ли Д. Отек мозга. М., Медицина, 1969, 184 с.

76. Бонд В., Флиднер Т., Аршамбо Д. Радиационная гибель млекопитающих. Нарушение кинетики клеточных популяций. М., Атомиздат, 1971, 317 с.

77. Лашбау К. - В кн.: Сравнительная клеточная и видовая радиочувствительность. М., Атомиздат, 1974, с. 185-193.

78. Рева А.Д. Ионизирующие излучения и нейрохимия. М. , Атомиздат, 1974,240 с.

79. Мадиевский Ю.М., Сахно В.У.- Ф1зюл. ж. 1967, 13, №4, с. 527-532.

80. Мадиевский Ю.М.: В сб.: Вопр. эксперим. и клинич. радиологии. Киев, Здоров'я, 1967, в. 3, с.80-86.

81. Воробьев Е.И., Степанов Р.П., Ионизирующие излучения и кровеносные сосуды. М., Энергоатомиэдат, 1985, 293с.

82. Casarett G. Radiation histopathology. CRC Press. Boca Raton, Fl. 1980.1, 156 p., 2, 176 p.

83. Ионизирующее излучение: источники и биологические эффекты. - НКДАР ООН, Нью-Йорк. Организация объединенных наций, 1982, II, 780 с.

85. Артюхина Н.И. К вопросу о влиянии ионизирующей радиации на морфологию нервной системы кроликов при однократном локальном облучении мозга / Тр. ин-та высшей нервной деятельности АН СССР / серия патофизиологии, М., 1958.-Т.4.-С. 238-251.

86. Бибикова А.Ф. Демиелинизация центральных нервных волокон, вызванная общим воздействием на организм животных ионизирующей радиации // Арх. патологии 1959.Т.21., N.5. с. 19-25.

87. Гайдамакин Н.А. Значение радиочувствительности отдельных областей тела в развитии лучевой патологии / проблемы космической биологии, 1971.-С. 231-244.

88. Улитовская И.И., Улитовский Д.А. Нейронные поражения нервной системы. СПб.- 1971.-225с.

89. Ситенко Л.Н. Рук. деп. в ВИНИТИ 2 июля 1984, № 4565 - 84, 16 с.

90. Абдрахманов А.А., Отеллин В.А. Зависимость динамики ранних ультраструктурных изменений коры большого мозга крысы от дозы радиационного воздействия / Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1987.-Т. 42, № 2 . - С 17-23.

91. Лаврова Г.А., Свердлов А.Г. Действие высоких и сверхвысоких доз нейтронов деления и гамма-квантов на центральное норадренергическое образование головного мозга (голубое пятно) / Радиобиология, 1987. -Т.27,№2.-С.238-241.

92. Краснолобов А.Г. Кариометрический анализ повреждающего действия проникающей радиации на клетки Пуркинье мозжечка белых крыс / Вопросы радиобиологии и биологического действия цитостатических препаратов. Томск, 1970.-Т.2.-С. 185- 187.

93. Федоров В.П. Структурно-функциональный анализ радиационного поражения головного мозга в условиях неравномерного облучения и измененной газовой среды : дис. ...д-ра мед. наук : 14.00.15 / Федоров Владимир Петрович. Воронеж, 1992. - 500 с.

94. Мейзеров Е.С. Фактор времени в лучевых реакциях высших отделов центральной нервной системы : авторреф. дис. к^та биол. наук : М. — 1963.

95. Пикулев А.Т., Гурко А.В., Жигалкович Н.В., Хрипченко И.П., Черногузов В.М. / К механзму действия ионизирующей радиации на активность аминотрансфераз в головном мозге белых крыс // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1971. — № 9. - 43 - 48.

96. Шершевер СМ. К вопросу о поражении головного мозга при лучевой болезни / Журнал невропатологии и психиатрии, 1957. - Т. 57, №3.- 393-401.

97. Розанов А.Я., Трещинский А.И., Хмелевский Ю.В. Ферментативные процессы и их коррекция при экстремальных состояниях. Киев, здоровье, 1985.-208 с.

98. Бармина О.Н., Городисская Г.Я. — В сб. : Вопросы биохимии головного мозга. Горький, 1966. - 5 — 13.

99. Kozik М. - Exp. Pathol., 1972. № 5 - 6 Р. 257 - 269.

100. Окон Е.Б. Реакции живых систем и состояние энергетического обмена. Пущино, 1979. - 126 - 139.

101. Babbel D., Lierse W., Franke N. Strahlentherapie. 1973. №3, p. 325 - 333.

102. Miguel J. , Lundgren P.R., Jenkins ОюЩю - Acta radiol. Ther. Phys. Biol. 1966. P. 123-132.

103. Солонина Е.Д., Алексеева Л.В. Радиобиология, 1982. №2. 669 - 672.

104. Суринов Б.П., Радиобиология, 1974. №6. 885 - 889.

105. Панских Н.И., Хмиль М.В., Кошарная Л.М., Физико-химические механизмы действия экстремальных факторов на животный организм. Львов, 1984. 28-32.

106. Pausescu Е., Chirvasie R., Teodosiu Т., Logojan R. Strahlentherapie. 1973. №3, p. 76-80.

107. Pausescu E., Chirvasie R., Teodosiu Т., Logojan R. Strahlentherapie. 1973. №3, p. 203-210/ J

108. Соколов И.И., Полянко В .В. - Рук. деп. в ВИНИТИ 3 мая 1982. № 1. 10 с.

109. Гаибов Т.Д., Насиров Р.А. Влияние ионизирующей радиации на обменно-вегетативные функции организма. Баку. 1981. 5 - 15.

110. Кудяшова А.Г., Таскаев А.И. Радиобиология, 1984. №2. 230 - 233.

111. Миронова Т.М., Черкасова Л.С., Фомиченко В.Г. Радиобиология, 1975. №1. 42-45.

112. Черкасова Л.С., Дашковская О.П., Новик В.А., Фомиченко В.Г. — Нейрохимия. 1982. №4. 361 -367.

113. Маннна А.А. Лучевые поражения и восстановительные процессы в центральной нервной системе млекопитающих в онтогенезе. М. — 1964. 227 с.

114. Манина А.А. Ультраструктурные основы деятельности мозга. Л. Медицина.- 1976. 184 с.

115. Михветадзе А.В., Некоторые механизмы влияния ионизирующей радиации на нервную систему. Тбилиси. — 1984. 80 с.

116. Свердлов А.Г., Пеймер СИ., Дудкин А.О., Абдрахманов А.А. — Информ. бюл. науч. сов. АН СССР по проб, радиобиол. - 1986. №32. 2 9 - 3 3 .

117. Свердлов А.Г., Лаврова Г.А., Силина А.Г., Пушкарева Т.В., Постников Л.Н. - Информ. бюл. науч. сов. АН СССР по проб, радиобиол. - 1984. №29. 21-23 .

118. Лебединский А.В., Нахильницкая З.Н. Влияние ионизирующих излучений на нервную систему. М., Атомиздат. - 1960. 180 с.

119. Зурабашвили А.Д., Нансйшвили Б.Р. Материалы по патоархнтектоники лучевого поражения. Тбилиси. — 1956., 129 с.

120. Краевский Н.А. Очерки патологической анатомии лучевой болезни. М.: Медгиз.-1957.229с.

121. Бабмнндра В.П., Повреждение и восстановление структуры межнейрональных синапсов после общего рентгеновского облучения / Бюл. эксперем. биол. и мед. — 1961. №1. 102— 105.

122. Lorenz Е., Heston W..E. Eschcnbrenner et al. - In Biological effects of external and gamma radiation / Ed. R.E.Zirkle., N.Y., McGras - Hill, 1954, p. 24-148.

123. Yuhas J.M. - Exp. Gerontol, 1971, 6, p. 335-343.

124. Yuhas J.M., Afzal S.M., Afzal V. - Int. J. Radiat. Oncol., Biol., Phis., 1984, 19, №2, p. 1537-1539.

125. Sanders Ch.L., Kathren R.L., Ionising radiation tumorigenic and tumoricidal effects. Richland, Battelle Press; N..Y. e.a., Springer-Verlag, 1983, 335 p.

126. Качанова E.M., Солдатева В. А., Смирнова М.И.,Т - Мед. радиология, 1981, 26, № 7, с. 72-75.

127. Мслик-Мусяи А.Б. Мозжечок кошки. Анатомо-гистологический атлас. — Л.: Наука, 1980.-99 с.

128. The cerebellum revisited: Based of the Cajal lajal centenary meet on the neurone doctrine. Barcelona, Spain, 1988. New York: Springer-Verlag. 1992.-Vol. 1 4 . - 3 3 9 p.

129. Nissl F. Uber den Zusammenhang von Zellstructus und Zellfunktion in der Zentral Nervenzellen // Z. Naturforsch. - 1889. - Vol. 1. - 218 s.

130. Nissl F. Uber die sogenannten Granula der Nervenzellen // Neurol. Central. Bl. - 1884.-Vol. 13, № 9 . - P . 676-685.

131. Медико-биологическое исследование в гигиене / Меркурьева Р.В., Судаков К.В., Бонашевская Т.Н. и др. -М. : Медицина, 1986. - 269 с.

132. Морфологические критерии и система показателей для оценки нейротоксического эффекта химических факторов окружающей среды / Бонашевская Т.И., Шамарин А.А., Кесарев B.C. и др. // Гигиена и санитария. -1983.-№10. 31 - 3 3 .

133. Cavanagh I.B., Nolan C.C. Selective loss of Purkinje cells from the rat cerebellum caused by acrylamide and the responses of B-glucoronidase and B-galactosidase //Acto neuropathol. - 1982. -Vol. 58. - P. 210-214.

134. Гейнисман Ю.Я., Структурные и метаболические проявления функций нейрона. - М.: Наука, 1974. - 207 с.

135. Меркулова О.С., Дарипский Ю.А. Реакция нейронов на длителыгую стимуляцию.-Л.: Наука, 1982.- 171 с.

136. Певзнер ЛЗ. Функциональная биохимия нейроглии. - Л.: Наука. 1972. - 199 с.

137. Хесин Н.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. - М: Медицина, 1967.-423 с.

138. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. - М : Медицина, 1980. -216 с.

139. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. - 384 с.

140. Andrew W. The effects of fatigue due to muscular exercise on the Purkinje cells of the mouse with special reference to the factor of age // Z. Zellfosch. - 1973. - Vol. 27. - P. 534 - 554.

141. Shea S.K. A method for in situ cytophotometric estimation of absoluteamount of ribonucleicacid using azure В // 1. Histochem Cytochem. - 1970. - Vol. 18, № 2. - P . 143-152.