Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфофизиологические особенности тетраплоидной ржи в связи с ее продуктивностью

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности тетраплоидной ржи в связи с ее продуктивностью"



5 3

^ Э доЛ" На правах рукописи

ЧЕВЕРДИНА

Галина Валентиновна

ЛЛОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕТРАПЛОИДНОЙ РЖИ В СВЯЗИ С ЕЕ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Немчиновка, Московская обл., 1990 год.

На правах рукописи

ЧЕВЕРДИНА Галина Валентиновна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕТРАПЛОИДНОЙ РЖИ В СВЯЗИ С ЕЕ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Немчиновка, Московская обл., 1996 год.

Работа выполнена в лаборатории'селекции озимой ржи Научно исследовательского института Центрально-Черноземной полосы им В. В. Докучаева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук

профессор А. А. ТОРОП.

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук

член-корреспондент РАСХН А. А. ГОНЧАРЕНКО. — кандидат биологических наук, доцейт Л. И. ДОЛГОДВОРОВА.

Ведущее учреждение — Воронежский Государственный Аграр

ный Университет им. К. Д. Глинки.

Защита диссертации состоится « А? » ы^-О.^ 1996 г

/ э

в часов на заседании диссертационного Совет;

К 020.19 01 в НИИСХ ЦРНЗ

по адресу: 143013. Немчиновка-1, Московская область.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИС> ЦРНЗ.

Автореферат разослан « » Сс. /Туб1996 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат с.-х. наук

В. М. Лапочкин.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Озимая рожь относится к числу основных зерновых культур. Ее ценность заключается в хорошей мо-розо. и, засухоустойчивости, способности произрастать на малоплодородных и песчанных почвах и давать ранний, высококачественный зеленый корм. При этом в основных зонах ее возделывания она по урожайности не уступает озимой пшенице. В настоящее время селекционеры нашей страны добились значительных успехов в выве-1енхш высокоурожайных сортов озимой ржи. Однако, уровень достиг-¡утого еще не полностью соответствует требованиям интенсификации :ельскохозяйственного производства.

Одним из перспективных направлений в селекции является поли-шлоидия. Современные тетраплоидные сорта озимой ржи обладают ценными свойствам!!-, хорошими технологическими и хлебопекарными качествами, питательностью и крупностью зерна, устойчивостью < полеганию, прорастанию на корню н урожайностью зеленой мас-:ы, но при этом имеют низкую продуктивность в сравнении с лучши-1и диплоидными сортами.

В связи с этим весьма актуальным является раскрыть потенци-1лы1ые и реальные возможности тетраплоидно?! ржи в онтогенезе : помощью метода морфогенетического анализа.

Исследования по теме диссертации выполнены в 1984—1988 г.г. соответствии с программой НИР НИИСХ ЦЧГТ им. В. В. Докуча-ва по заданию 0.51.03. 03.02.01.32 — «Внедрить высокозимостойкие ;ороткостебельные сорта озимой ржи с урожайностью 60—65 ц]га, стойчивые к основным болезням». Номер госрегистрации 01.86. 1104452.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований состо-ла в изучении потенциальных возможностей тетраплоидной озимой

ржи. В задачу-исследований входило: изучить на изогеномном материале, использование которого позволяет соблюсти принцип единственного различия, влияние удвоения числа хромосом на продолжительность и темп органогенеза и другие морфофнзиологическнс особенности, продолжительность стадии яровизации, фотопериодическую реакцию, потенциальную и реальную продуктивность озимой ржи.

Научная новизна и суть положений, выносимых на защиту состоит в том, что впервые на аналогах проведено сравнительное изучение этапов органогенеза диплоидов и тетраплоидов, их потенциальной и реальной продуктивности. Показано, что количество побегов и запасных почек у тетраплоидных форм на всех этапах, как правило, ниже. У них также закладывается и формируется меньшее количество цветков и зерен в колосе в сравнении с диплоидным! формами. К тому же, для тетраплоидов характерна большая степещ редукции элементов продуктивности в течение органогенеза. Этг изменения, вместе с большей продолжительностью периода яровизации, пластохрона, практически, всех этапов органогенеза при слабой работе меристем, свидетельствуют о том, что аутополиплоидия } ржи вызывает дезинтеграцию системы организма. Этот вывод нмее-существенное значение для выбора методов селекции искусственны: аутополиплоидов.

Практическая ценность работы. Обнаруженные закоиомерност! изменений морфофизиологических особенностей озимой ржи в ре зультате удвоения количества хромосом позволяют рекомендоват] вести селекционную работу с тетраплондной рожью методами, нап равленными прежде всего, па восстановление, нарушенного под влиянием аутополиплоидии онтогенетического популяционного гомео стаза.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

— Морфофизнологнческие особенности тетраплоидных форм ози мой ржи.

■ — Потенциальная и реальная продуктивность тетраплоидно ржи.

— Экспериментальное доказательство нарушения в результат удвоения числа хромосом у ржи онтогенетического гомеостаза.

— Теоретическое обоснование перспективных направлений в ме тодике селекции тетраплондной ржи.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на на-'чио-производственной конференции молодых ученых и специалй-тов (НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева 1985); Симпозиуме секции ерновых культур ЕУКАРПИЯ (Ленинград, 1988), IV Всесоюзной аучной конференции по экологической генетике растений, жнвот. ых, человека (Кишинев, 1991), Всероссийском научно-методиче-ком совещании по селекции, семеноводству и технологии возделы--ания озимой ржи (НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева, 1995).

Публикации. 'По материалам диссертации опубликовано 6 работ. )бъем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена а 198 страницах машинописного текста, содержит 32 таблицы, ллюстрирована 6 рисунками; состоит из введения, — 6 глав, вы-одов и рекомендаций для практической селекции, приложений. Список использованной литературы включает 242 наименования в . ч. 68 на иностранных языках.

Материал, условия и методика проведения исследований

Изучение проведено на диплоидных сортах Харьковская 55 н осход I, относящихся, соответственно, к степной и северо-русской ^логическим группам и нх тетраплопдных формах: Популяция 22 Искра, полученных на большом (более 100) числа исходных дп-топдных растений и отселектированных в течение Ю—15 лет., И.с-зльзовалнсь также Популяция диплоидов и Популяция тетраплои->в. созданные из 17 пар аналогов диплоидной и тетраплоиднон ржи изной степени отеелектнрованности и генетической широты.

Погодные условия в годы изучения отличались контрастностью, о позволило дать более полную характеристику, тетраплоидным )рмам.

Днплоиды и тетраплоиды высевались в одном опыте по схеме . Мюллера и А. Банненка (Р , /Ъ&лпеХ-С-бЛ.,1977) б кратной повторности. Учетная площадь делянки равнялась 15м2.

При проведении учетов и наблюдений пользовались, в основном, Детодикои государственного сортоиспытания с.-х. культур (1971). Изучение морфофизиологнческнх особенностей ржи проводили методу Ф. М. Куперман (1982) и 3. А. Морозовой (1983). 'Продолжительность периода яровизации определяли по методи-. Укр. НИИРСиГ им. В. Я. Юрьева (1983).

Для изучения влияния полиплоидии на фотопериодическке збенности озимой ржи материал высевали в 3-х точках с раз-чной географической широтой: Краснодаре (45° 02' с. ш.), Казной Степи (51° 03' с. ш.); Белогорке (59° 56" с. ш.).

Потенциальную продуктивность расчитывали по формуле Ф. N Куперман, Г. Г. Дегтяренко и Е. А. Седовой (1973).

Построение схем-моделей формирования потенциальной и реал! ной продуктивности колоса главного побега у диплоидных и тетрг плоидных аналогов озимой ржи проводили по методу Ф. М. Купе]: ман и В. В, Мурашева (1981).

Математическую обработку экспериментальных данных провод] ли по В. Ю. Урбаху (1964), В. Г. Вольфу (1966), Б. А. Доспехог (1972) А. И. Седловскому, С. П. Мартынову и А. К. Мамонос (1982).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Динамика кущения. Наиболее интенсивное кущение у озимс ржи происходит Со П по IV этапы органогенеза. Результаты морф1 физиологического анализа свидетельствуют о том, что у тетрапл идных форм, как правило, в этот период формируется меньшее к личество побегов и пазушных почек в сравнении с диплоидны» аналогами (таблица 1).

Таблица

Динамика формирования побегов и почек у растений ди-'и тетраплоидных аналогов озимой ржи, 1984—1987 г.г.

Этап ор- Название органа Сорта

ганогенеза Восход I Искра Харьков, екая 55 Попул; ция 22

II побег 6,06 6,08 6,05 5,39'

почка 19,'52 ' 15,76* 17,78 13,67

IV побег 6,29 5,72 5,66 4,64'

почка 18,21 15,09** 15,36 12,2:

VI побег 7,36 3,38*** 5,21 4,90

< почка 17,33 8,29 12,12 12,04

VIII побег 2,17 1,73** 2,11 1,66

Ьточка 1,44 1,34 0;93 1,72

ПРИМЕЧАНИЕ: Здесь и далее достоверные различия указаь *Р 0,05; **Р 0,01; ***Р 0,001.

С V по VIII этапы органогенеза у растений ржи происходила естественная гибель побегов. По степени редукции побегов между сортами и формами различной плоидности не было обнаружено существенных различий. Установившееся отставание тетраплоидных аналогов по количеству побегов на ' растении сохранялось к VIII этапу органогенеза.

На II этапе органогенеза на конусе нарастания главного побега происходит также закладка листовых зачатков. За период от начала II этапа до прекращения осенью активной вегетации количества листовых зачатков в среднем за 2 года (1985—1986 г.г.) составило: у Харьковской 55—16,57,'Популяции 22—12,74***, Восхода 1 — 16,38, Искра — 14,46***, т. е. тетраплоиды существенно уступают диплои-дам по этому показателю.

Полученные данные; меньшее количество побегов почек, листовых зачатков у тетраплоидных форм свидетельствуют о более сла-Зой интенсивности органогенетическ'их процессов у них в вегетатив-1ую фазу развития. Это положение подтверждается и,результатами изучения продолжительности пластохрона и периода яровизации у аналогов озимой ржи. Период между закладкой 2-х листовых задатков в среднем за 2 года (1985—86 г.г.) был равен у Харьковской 35—4,18; Популяции 22—5,09; Восхода 1—4,05; Искры —4,69 дней, г. е. тетраплоидные формь1 отличались от исходных диплоидов бо-чее продолжительным пластохроном.

Тетраплоиды также менее интенсивно проходили стадию провинции (табл. 2.).

Таблица 2

Переход в генеративную фазу развития яровизированных ди-и тетраплоидных аналогов озимой ржи

Сорт

Зосход 1 ÍCKpa

Сарьковская 55 1опуляция 22

Процент растений перешедших в генеративную фазу (IV этап) через ,

45 дней

оо

ОЭ

ю

ОО

о

со 00 <У>

50 дней

ю оо

СП

55 дней

00 СТ5

ю оо а>

оо

О 40,0 2,5 0 95,8 41,9 75,0 100. 92,5 О 19,4* 0 0 91,7 23,1 28,6 100 77,5 О 56,6 11,0 70,0 97,8 93,1 100 100 100 0 20,0*** 0" ¿0,0 93,8 76,3*" 100 100 92,5

Как показали наши исследования, продолжительность стади яровизации у аналогов озимой ржи зависила от погодных условш

Динамика закладки и редукции колосков и цветков в колосе.

На III—IV этапах у озимой ржи идет процесс формирования кс лосковых бугорков, а к VI этапу он достигает максимального ра; вития, В таблице 3 показано, что по количеству колосков в колос наблюдались сортовые различия как на диплоидном, так и на тет раплоидном уровне.

; ' • Таблица 3

Количество колосков у аналогов озимой ржи по этапам органогенеза, 1985—1987 г.г.

Этап органогенеза

г Сорт

> > >

к ЕГ са ^

t£ et § g о с

V О ьч с

О, ■§> Е-

« О т

Восход 1 26,5

Искра 24,1*** Харьковская 55 27,2

'Популяция 22 22,3***

34.7 31,7*

32.8 31.0**

37,4 35,1*' 32,1 32,3

32,3 29,&*** 30,7 26.8

8,7 14,3 8,4 12,9

Наблюдалась закономерность снижения колосков в колосе тетрг плоидных форм. Выделялась меньшей интенсивностью закладки к< лосков на VI этапе тетраплоидная форма Искра. Причиной этом может быть, то что она относится к северо-русской экологическо группе и менее приспособлена к резко-континентальным условия ЦЧП. С VI по VII этапы органогенеза у растений озимой ржи прош ходил «сброс» колосков в колосе, главным образом в верхушечнс части. По степени редукции в период с VI по XII этап тетраплоид превышали исходные диплоиды, особенно различия были заметны паре Восход 1 и Искра. К XII этапу органогенеза у тетраплоидны форм сохранялось меньшее количество колосков в колосе -в сравш нии с исходными диплоидами.

На V этапе в колосе озимой ржи начинается процесс закладк цветковых бугорков, и к VI этапу — формируется максимальнс количество цветков.

В таблице 4 показано, что у тетраплоидов на VI этапе формир; ется меньшее количество цветков в колосе чем у диплоидов. цветению сохраняется та же закономерность.

Таблица 4

Динамика закладки и редукции элементов продуктивности колоса у ди. и тетраплоидных аналогов озимой ржи, 1985—87 г.г.

Сорт

Количество цветков в колосе на ~~ VI " IX этапе I этапе

К5 щ S С

и та

| о g ? о. Чи

° S

И м X

¡2»

Редукция (%) на

Восход 1 164,5 66,4

Искра 155,0* 58,9*

Харьковская 55 156,1 60,4

Популяция 22 143,9*** 56,7*

53,8 41,4* 47,8 38.4**

VI—IX этапах

59,6 62,0 61,3 60,5

IX—XII

этапах

18,8 27,7 20,7 32.3

В связи со значительной асинхроннос-тью развития цветков в колосках, с VI по XI этап происходит редукция цветков в колоске. Из 6—8 цветков в колоске останется 2 и реже 3 цветка. По проценту редукции в этот период между диплоидами и тетраплоидами не было существенных различий. Поскольку, в колоске у ржи генетиче- . ски обусловлено 2 'Цветка, потеря цветков с VI по IX этапы не значительно отражается на конечной продуктивности колоса. В период с IX по XIII этапы продолжалась редукция цветков и недоразвитых зерен. 'При этом .у тетраплондных форм процент редукции был вы ■ ше чем у диплоидов, что объяснялось большей череззерницей первых.

К XII этапу по количеству зерен в колосс Искра и Популяция 22 существенно уступали Восходу I и Харьковской 55.

Влияние полиплоидии на фотопериодическую реакцию озимой ржи

Меньшее количество цветков в кол осе тетраплоидных форм может быть также связано у них и с иной фотопер подичее кой реакцией, на что указывают другие исследователи ( О 'Л^а^А. ^ , ¿ач&*. Для изучения' реакции тетраплоидов на изме-

нение длины дня аналоги высевали в течение 1984—87 г.г. в 3-х точках с различной географической широтой. Влияние географической широты места на аналоги озимой ржи проявилось в том, что в Краснодаре у диплоидов сформировалось 92,2±0,67 цветков в Каменной Степи — 71,1+0,51 и 66,9±0,36* соответственно; в условиях Белогорки у диплоидов 57,5±0,14, тетраплоидов — 56,5±0,28* цветков в колосе.

Во всех 3-х точках тетраплоиды уступали диплоидным аналогам по количеству цветков в колосе. Но з условиях длинного дня разли-

*шя между аналогами по количеству цветков были значительно меньше (98,4% от диплоида) чем в условиях короткого дня (91,8% отдиплоида), Каменная Степь занимала промежуточное положение (94,2%).

Продолжительность вегетационного периода.

Формирование элементов продуктивности .в онтогенезе находится в большой зависимости от продолжительности как отдельных этапов органогенеза^ так и всего вегетационного периода. В среднем за 3 года (1984-—87 г.г.) вегетационный период составил у Харьковской 55 — 145, Популяция 22 и Восхода 1 — 147, Искры — 150 дней. Запаздывание в наступлении этапов органогенеза у тетраплоидов происходило в генеративную фазу развития (IV—V этапы). Несмотря на то, что у тетраплоидов более продолжительный вегетационный период и отдельные этапы органогенеза, у них закладывается меньшее количество колосков и цветков в колосе по сравнению с диплоидами. Все эти изменения у тетраплоидов, на которые указывалось выше: меньшая интенсивность органогенеза, большая степень редукции элементов продуктивности колоса с учетом растянутости как отдельных этапов органогенеза, так и всего вегетационного периода, стадии яровизации и пластохрона, а также меньшая морозо-жаро- и засухоустойчивость по данным В. И. Юрина (1993), позволяют считать искусственно созданные тетра-плоиды более зависимыми от действия условий внешней среды и менее жизнеспособными и характеризовать их как отличающихся меньшей скоростью индивидуального развития. Все это, вместе с их общеизвестной меньшей плодовитостью, позволяет, согласно принятому в современной генетике мнению (Бердников В. А., 1990), считать искусственно созданные тетраплоиды малоприспособленными, т. е. более зависимыми от меняющихся условий внешней среды, что согласно И. И. Шмальгаузену (1982) свидетельствуют а нестабильном органогенезе.

Это положение подтверждают наши результаты структурного анализа продуктивных возможностей диплоидных и тетраплоидных форм, проведенного по 3. А. Морозовой (1983). На примере Харьковской 55 и Популяции 22 в 1986 году показано (рис. 1.), что для тетраплоидов были характерны многовершинность или сглаженность кривых и большее смещение их к минимальному выражению признака.

Из этого следует, что у тетраплоидных форм менее сбалансированы морфогенетические процессы по сравнению с исходными диплоида ми.

Рис. 1. Вариационные кривые элементов продуктивности побега ди- и тетраплоидных аналогов озимой ржи, 1986 г.

I — количество колосков в колосе, II — количество зерновок, III.— масса одной зерновки (мг).

В этой связи большой интерес представляют результаты изучения динамики элементов урожая в селектируемых популяциях тетра-плоидной ржи. В совместных исследованиях с В. В. Корякиным (1991) нами были получены данные на тетраплоидных формах Искра и Популяция 22, В процессе селекции при отборе на высокую озерненность происходит изменение всех связанных с ней признаков: увеличивается выживаемость растений, высота, общая и продуктивная кустистость, масса 1000 зерен, продуктивность колоса и ' растения, длина колоса и количество цветков в колосе. Из этого следует, что в результате селекции происходит становление онтогенетического и популяционного гомеостаза, нарушенного по мнению Т. С. Фадеевой и Н. М. Иркаевой (1974) в результате удвоения количества хромосом.

Потенциальная и реальная урожайность ди- и тетраплоидных аналогов озимой ржи.

Одной из главных целей исследований было изучение потенциальной продуктивности тетраплоидиой ржи. На основании данных морфофизиологического анализа мы расчитали потенциальную урожайность ди- и тетраплоидных аналогов озимой ржи на И, VI, VIII, X этапах органогенеза. Полученные результаты приведены в таблице 5.

Таблица 5.

Динамика формирования урожая ди- тетраплоидиой ржи (т|га), 1984—1987 г.г.

Этап органогенеза

Плоидность II VI VIII X XII

Диплоиды 27,5 19,5 7,2 5,7 4,2

Тетраплоиды 30,0 25,8 9,4 6,1 4,4

Тетраплоидные формы имеют явные преимущества перед диплоидными формами по своим потенциальным возможностям, наблюдаемых на начальных этапах органогенеза, которые постепенно ими

утрачиваются к XII этапу, вначале из-за меньшего количества побегов на единице площади, затем — колосков, цветков и под конец — зерен в колосе.

Реализация потенциальной урожайности у тетраплоидных форм была выше на VI (86,0%) и VIII (31,3%) этапах по сравнению с диплоидными аналогами (70,9% и 26,2% соответственно), в остальные периоды значительных различий не наблюдалось.

Реальная урожайность у аналогов существенно не различалась (табл.6).

Таблица 6.

Урожайностьди- и тетраплоидных аналогов озимой ржи

Восход I Искра Харьков- Популя- НСР05

g ская 55 ция 22

£

1985 2,10 3,83 (182,5) 3,76 4,32 (114,7) 1,57

1986 5,68 4,87 (85,6) ' 4,96 4,98 (100,4) 0,64

1987 4,36 4,14 (95,1) 4,59 4,15 ( 90,3| 0,45

1988 3,68 3,77 (102,4) 3,90 3,94 (101,0) 0,48

средн. 3,97 4,15 (104,8) 4,30 4,35 (101,2) —

ПРИМЕЧАНИЕ: в-скобках — % от исходного диплоида.

Для селекции представляет интерес рассмотрение структуры урожая ди- и тетраплоидных аналогов озимой ржи. Из приведенных данных (табл. 7) видно, что у тетраплоидов наблюдалась тенденция снижения общей и продуктивной кустистости, хотя у пары Харьковская 55 и Популяция 22 не во все годы были доказаны различия.

По количеству цветков, зерен в колосе, продуктивных побегов на единице площади тетраплоидные формы также уступали диплоидным аналогам. А по массе зерна с колоса, крупности зерновок значительно превосходили диплоиды. Выживаемость тетраплоидных растений была ниже, чем у исходных аналогов.

/

Таблица 7.

Структура урожая ди- и тетра- ржи 1985—1988г.г.

Элемент структуры урожая Восход 2х Искра, 4х ' в % от исходного диплоида Харьковская 55, 2х Популяция 22,4х в % от исходного диплоида

Продуктивная кустистость 1 66 ? 1,44*** 86,75 1,39 1,37 98,56

Общая кустистость 2,62 2,21*** 84,35 2,22 2,32 104,50

Масса зерна с 1 колоса 1,19 1,39*** 116 81 ? 1,22 1,44* 118,03

Количество цветков в колосе 60,80 ' 56,13*** 19,32 54,71 47,67*** 87,13

Озерненность 78,71 60,70*** 77,12 81,78 67,57*** 82,62

Масса 1000 зерен, г 26,40 42,47*** 160,87 30,27 44,54*** 147,14

Количество зерен в колосе 47,10 37,51*** 79,64 44,50 33,16*** 74,52

Количество продуктивных побегов на 1м2 480,25 388,32*** 80,86 430,88 . 366,09*** 84,96

Выживаемость растений от всходов до уборки, % 78,2 69,4 88,75 60,4 78,3 77,14

С помощью путевого анализа нами был изучен вклад каждого элемента структуры урожая в общую продуктивность. У диплоидов была выявлена наиболее постоянная и выраженная связь продуктивности с количеством продуктивных побегов на единице площади, а у тетраплоидов — большая зависимость продуктивности от массы зерна с колоса и элементов колоса: количества цветков, зерен, озерненности и крупности зерновок. Отклонения от указанной закономерности были обуслоэлены различной реакцией разных форм плоидности на экстремальные условия (действие засухи и неблагоприятных условий перезимовки, полегание).

выводы

1- Удвоение количества хромосом в клетках диплоидной озимой ржи приводит к изменению темпов развития. Тетраплоиды характеризуются позднеспелостью (на 2—3 дня), явное отставание от дипломов происходит в генеративную фазу, развития растений. У них более продолжительный период яровизации и пластохрон.

2. В процессе онтогенеза у тетраплоидных форм закладывается и формируется меньшее количество листовых зачатков, запасных почек, побегов, колосков и цветков в колосе по сравнению с исходными диплоидными формами. Различия между аналогами наблюдались по степени редукции колосков с VI по XII этап, цветков (зерен) — с IX по XII этап.

3. Полиплоидия "вызывает изменение фотопериодической реакции у озимой ржи, что может быть одной из причин меньшего количества цветков п колосе.

4. 'Потенциальная урожайность тетраплоидных форм значительно выше, чем у исходных диплоидных аналогов, особенно это наглядно в благоприятные годы. А по реальной урожайности различия между ними несущественны. Тетраплоиды уступают диплоидам по озерненности, количеству цветков, зерен в колосе, общей и продуктивной кустистости, но превосходят их по массе зерна с 1 колоса и крупности зерновок.

5. Потенциальная урожайность на у1—VIII этапах у тетрапло-' идных форм была выше чем у исходных диплоидных аналогов, в остальные периоды аналоги существенно не различались.

6. С помощью путевого анализа выявлено, что наибольшее прямое и косвенное влияние на продуктивность у диплоидов и тетра-плоидов оказывают масса зерна с колоса и количество продуктивных побегов на 1м2, т. е. у обеих форм влияние отдельных элементов на урсгжай в общем одинаково, а имеющиеся различия обусловлены большей чувствительностью тетраплоидов, к неблагоприятным условиям среды,

7. Причиной того, что тетраплоиды имеют значительно худшие показатели морфогенетического и структурного анализа является то, что удвоение числа хромосом вызывает дезинтеграцию системы организма, проявляющуюся в большей продолжительности периода

яровизации, пластохрона, всего вегетационного периода и меньшей интенсивности работы апекальных меристем.

8. Тетраплоидные формы имеют существенные резервы'повышения продуктивности за счет повышения их цито- генетической гомео-статичности, правильного подбора исходного материала для перевода на тетраплоидный уровень и реконструкции ценоза с целью повышения густоты продуктивного стеблестоя.

Рекомендации

по использованию результатов исследований

! Более широко использовать в селекционной работе тетрапло. идные формы ржи, имеющие наряду с широко'известными преимуществами перед диплоидами больший потенциал продуктивности и существенные резервы ее повышения.

2. Селекционная работа с тетраплоидной рожью в первую очередь должна быть направлена на восстановление онтогенетического и популяинонного гомеостаза.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1 Мыльцина Г. В. Влияние полиплоидии на продолжительность периода яровизации озимой ржи ПТр. ин-та 1НИИСХ ЦЧП им. В, В. Докучаева — Каменная степь, 1986 — С. 16—19.

2. Чевердина Г. В. Морфофнзиологические особенности тетраплоидной озимой ржи ПТр. ин-та |НИИСХ ЦЧТ1 им. В. В. Докучаева— Каменная Степь. 1988—С. 49—57

3. Тороп А, А., Чевердина Г. В., Юрнн А. И., Урмаков В. И,, Корякин В. В., Реальная и потенциальная продуктивность тетраплоидной и диплоидной, ожи ПСелекция ржи: Материалы симпозиума ЕУКАРПИА — Л; 1990 — С. 102—107.

. 4. Тороп А. А., Корякин В. В., Чевердина Г. В. Некоторые причины изменения адаптивных свойств озимой ржи при полиплоидии!'. Экологическая генетика растений, животных, человека; Тез. докл. IV Всесоюзн. научи, конф. (20—21 ноября 1991 г.). — Кишицев, 1991. — С. 49—57. '

5. Тороп А. А.. Юрнн В. И.. Чевердина,Г. В.,Влияние яутотст-раплопиш на признаки п свойства озимой ржи — 31 С. Деп. во ВНИИТЭИ агропром 22.04.93., № 20 ВС—93 Деп.

6. Тороп А. А., Корякин В. В., Юрии А. И.. Чевердина Г. В.. Чернышева Е. Д.. Кудренко А. Н. Использование тетпаплоидных Форм в селекции озимой ржи: Методические рекомендации. — М.. 1993—290.

1Т