Морфофизиологические особенности медоносных пчёл (Apis mellifera L.) в безоблётный период

Ивойлова, Мария Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологические особенности медоносных пчёл (Apis mellifera L.) в безоблётный период
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности медоносных пчёл (Apis mellifera L.) в безоблётный период"

На правах рукописи

ИВОЙЛОВА МАРИЯ МИХАЙЛОВНА

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЁЛ (APIS MELLIFERA L.) В БЕЗОБЛЁТНЫЙ ПЕРИОД

03.03.01 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 МАЙ 2012

Нижний Новгород 2012

005044894

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии) в лаборатории пчеловодства.

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Брандорф Анна Зиновьевна

Официальные оппоненты: Козин Роберт Борисович

Заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры пчеловодства, рыбоводства, болезней пчел и рыб ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Корнева Надежда Вениаминовна

кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии сельскохозяйственных животных ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

Ведущая организация: ГНУ Удмуртский НИИСХ Россельхозакадемии,

г. Ижевск

Защита состоится «_,7__» июня 2012 г. в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 220.047.01 при ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 603107, г. Нижний Новгород, проспект Гагарина, 97.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан « 28 » апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Иващенко М.Н.

1-ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Онтогенез медоносных пчёл - одно из наиболее сложных и в то же время малоизученных явлений в современной биологической науке (Мишуковская Г.С., 2008; Егорашин В.Г., 2012). Системный подход к изучению процессов жизнедеятельности пчелиных семей в безоблётный период в разных условиях содержания по физиологическому состоянию медоносных пчёл является перспективным направлением.

Особый интерес исследователей вызывают изменения биологических особенностей пчелиных семей на фоне массовой интрогрессии генов различных популяций медоносных пчёл. Массовая интродукция не адаптированных к климатическим и медосборным условиям Северо-Востока европейской части России медоносных пчёл привела к появлению среди местных пчёл многочисленных помесей с широкой изменчивостью морфофизиологических и биологических признаков (Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., Ульяничев Е.М., 1980; Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1980; Брандорф А.З., Чащухин В.А., 2002; Николаенко В.П., 2003; Козин Р.Б., Гасанов А.Р., 2007). Изменение основных морфофизиологических параметров у местных пчёл способствовало утрате некоторых адаптации, что проявилось в ухудшении зимостойкости и снижении медовой продуктивности. Одной из главных причин неэффективности использования медоносных пчёл является отсутствие биологических предпосылок к выбору технологий организации пчелиных семей к безоблётному периоду.

В связи с этим перспективным и актуальным направлением является разработка физиологического обоснования применения технологии подготовки и организации пчелиных семей к безоблётному периоду.

Цель и задачи исследований. Цель работы - оценить морфофизиологические параметры пчелиных семей в безоблётный период.

Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать биологические особенности медоносных пчёл Кировской области;

2. Установить породную принадлежность медоносных пчёл по морфологическим признакам с проведением популяционно-генетического анализа;

3. Изучить физиологические и биологические параметры пчелиных семей в безоблётный период;

4. Провести комплексную оценку зимостойкости пчелиных семей;

5. Определить экономическую эффективность использования различных технологий зимовки.

Научная новизна. Впервые дана комплексная оценка физиологических и биологических параметров медоносных пчёл в безоблётный период при зимовке в помещении и на воле на разных кормовых запасах (мёд и сахарный сироп). Проведено в динамике сравнительное изучение морфофизиологических показателей рабочих особей медоносных пчёл (каталазная активность, сухая масса, содержание воды в теле, жировое тело) в безоблётный период. Впервые доказана и физиологически обоснована целесообразность 50-% замены кормового мёда на сахарный сироп для помесных пчелиных семей при подготовке к безоблётному периоду.

Теоретическая и практическая значимость работы. Отработанные в работе способы организации жизнедеятельности пчелиных семей в безоблётный период позволяют рекомендовать технологию организации зимовки помесных пчелиных семей в помещении с частичной заменой кормового мёда на сахарный сироп. Впервые экспериментально доказано, что пчелиные семьи, где проведена частичная замена мёда на сахарный сироп, отличаются высокой степенью зимостойкости без ухудшения физиологического состояния, от них получают достоверно больше на 27% валового мёда, что способствует увеличению прибыли в 10 раз.

Экспериментально доказано, что сырая масса тела рабочих особей увеличилась пропорционально к концу зимовки. Установлена зависимость между массой тела и качеством кормовых запасов. Масса тела пчёл, зимовавших на естественных кормовых запасах, достоверно больше в 1,1 раза массы пчёл, у которых проведена частичная замена мёда на сахарный сироп. Это связано с тем, что масса ректума пчёл, зимовавших на естественных кормовых запасах, больше в 1,2 раза, чем у пчёл, где проведена частичная замена мёда на сахарный сироп. Активность каталазы ректальных желёз напрямую зависит от нагрузки ректума (г=03-.-0,5). Поэтому пчелиные семьи с высокими показателями активности каталазы весной характеризуются как высокозимостойкие. В осенний период наоборот, пчелиные семьи с высокими показателями зимостойкости имеют минимальные показатели активности каталазы. В осенний период наблюдалось равномерное развитие жирового тела (в среднем увеличилось в 3 раза), при этом не установлено отрицательного влияния переработки пчёлами сахарного сиропа на развитие жирового тела. Для улучшения биологических параметров медоносных пчёл, основные аспекты подготовки пчелиных семей к безоблётному периоду с

использованием сахарного сиропа, внедрены на двух пасеках из центральной и северной зон Кировской области.

Положения, выносимые на защиту:

1. Определены морфологические и физиологические параметры медоносных пчёл в безоблётный период;

2. Проанализированы биологические особенности пчелиных семей в зависимости от технологии подготовки и организации к зимовке;

3. Установлена экономическая эффективность использования различных технологий зимовки.

Апробация работы. Основные положения и результаты доложены на Международных научно-практических конференциях молодых учёных, аспирантов и соискателей, г. Киров, ФГОУ ВПО Вятской ГСХА (2008...2012), отчётной научно-практической конференции Кировской области, г. Киров (2008...2012), Всероссийской научно-практической конференции «Мир пчёл», г. Ижевск, (2011), Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы. Опыт. Новые технологии», г. Ярославль (2010), Международной научно-практической конференции «Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья», г. Ярославль (2011).

Основные положения диссертации опубликованы в 11 научных работах, в том числе 2 работы в журнале «Пчеловодство» и 1 в Аграрной науке Евро-Северо-Востока, рекомендованных ВАК Российской Федерации, 2 статьи в зарубежном издании.

Объём и структура работы. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений, списка литературы. Диссертационная работа представлена на 147 страницах, включает 23 таблицы, 10 рисунков и 10 приложений. Список литературы содержит 245 источник, в том числе 29 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в период 2008...2011 гг. на стационарной пасеке, расположенной в центральной зоне Кировской области. Наблюдения и исследования проводились согласно методам, разработанными НИИ пчеловодства (Рыбное, 2006). Объектом исследования служили помесные пчелиные семьи. Схема исследований представлена на рисунке 1.

В период исследований проанализированы результаты опроса 80 пчеловодов и материалы первичного зоотехнического учёта (журналы пасеки).

Для проведения исследований сформированы 4 группы методом пар-аналогов силой 12 улочек. За контроль принята 3 группа. Подготовка семей заключалась в формировании гнёзд с различными кормовыми запасами: две группы были сформированы из рамок заполненных мёдом, у двух других групп была проведена 50% замена мёда на сахарный сироп. В ноябре две группы пчелиных семей помещены в надземный зимовник, а две оставлены для зимовки на воле под снегом в ульях с толщиной стенок 55 мм. Пчелиные семьи содержались в ульях-лежаках на 16 рамок с 2 магазинными надставками.

Породная дифференциация пчелиных семей проведена двумя методами: морфометрическим (по Алпатову В.В., 1948) и популяционно-генетическим (методом ПЦР-анализа). Для определения породной принадлежности медоносных пчёл Кировской области использовано 5800 особей. Оценку пчелиных семей проводили по комплексу биологических и этологических признаков, методами разработанными НИИ пчеловодства (Рыбное, 2006).

Физиологическое состояние медоносных пчёл изучали по следующим параметрам: нагрузка, содержание воды, цвет и рН, активность каталазы ректума; масса и содержание воды, белка в организме пчёл (по Жеребкину М.В., 1979); развитие жирового тела (по Маштшо А., 1954).

Оценку зимостойкости пчелиных семей проводили по следующим показателям: зимний отход пчёл, расход корма на одну улочку пчёл в период зимовки; степень опоношенности гнезда и улья; силу пчелиных семей определяли в период весенней ревизии. При исследовании биологических признаков определяли медовую и восковую продуктивности, яйценоскость пчелиных маток (трёхкратно по количеству печатного расплода).

Изучение качественных параметров мёда, получаемого от пчелиных семей, в том числе на содержание падевых веществ, проводилось согласно требованиям ГОСТа: ГОСТ 19792-2001 «Мёд натуральный. Технические условия».

Длина хоботка -

Параметры переднего и заднего крыла

Параметры третьего стернита и тергита

Т) к о

п> р

о я

я о X о

5 Л

Р »

■е-►в*

5 я о

43 Л ы V; ¡3 Сг" в

о ю

ш р

ж к

5е

Параметры последнего членика задней лапки

2 о •о -в-

¡3 О

Параметры ректума

Параметры тела пчелы

Активность каталазы

Жировое тело

Зимостойкость

Медовая продуктивность

Восковая продуктивность

Яйценоскость маток

СП

о Й о

Поведение пчёл

Ройливость

Печатка мёда

Флороспециализация

а о

я о

12 (О

8 " -1

■а 2 ^

§ я

гГ + » II 8 Ъ

* а

о » Е

СП

¡2с

о <в я к ?! О

ю о

л ст

2 г

II ^

■а

о т. я ., •О £ -1 -з 3 3 р

О Я й 3 +

|| о

11 р о

X 3

о Р СГ

ч^ -о н

к о

КС

и га о Ьа о

ю о

Расчёт экономической эффективности результатов исследований выполнялся по общепринятым методам научно-исследовательских работ для условий Северо-Востока европейской части РФ (2008).

Полученные материалы обработаны методом вариационной статистики с проверкой достоверности результатов, с помощью критерия Стыодента и уровня значимости (Р) по Плохинскому H.A. (1969) на персональном компьютере с использованием программ MS OFFICE (Microsoft Excel) 2007.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Анализ морфологических и этологических параметров пчелиных семей в условиях Северо-Восточной зоны РФ на базе Кировской области

Проведенный анализ породной принадлежности пчелиных семей Кировской области показал, что 74% исследуемых семей помесные, так как во всех семьях, которые могут быть отнесены к породным, по средним значениям, размах вариации очень велик. Около 8% семей отвечают требованиям аборигенной среднерусской породы (Apis mellifera mellifera L.), остальные 18% соответствуют по основным признакам пчёлам карпатской породы (Apis mellifera carpatica).

Результаты анализа основных этологических признаков медоносных пчёл области показали неоднородность их происхождения, на одной пасеке пчелиные семьи могут при разборе гнезда работать спокойно, в то же время другие проявляют повышенный фототаксис.

При изучении пыльцесобирательной деятельности медоносных пчёл, установлена узкая флороспециализация, пчёлы предпочитают сбор пыльцы с растений, которые являются одновременно источником нектара и пыльцы. Приоритет пчёл в сборе пыльцы с одного вида растений можно оценить как слабую предприимчивость в отыскивании новых источников пыльцы и нектара, то есть слабую флоромшрацию.

Зимостойкость пчелиных семей зависит от биотехнологичеких процессов подготовки и организации к безоблетному периоду. Основным элементом которой является наращивание силы и своевременная смена маложивущей генерации медоносных пчёл на долгоживущую. В условиях Кировской области увеличением биомассы семей занимаются в среднем на 17% обследованных пасек, на остальных пчеловоды не уделяют этому особого внимания (табл. 1).

Причём на зимний период 80% семей размещают в зимовнике. Зимовку на воле под снегом практикуют в основном на пасеках центральной и южной зон, где в среднем 20% пчеловодов с успехом используют данный способ.

Вероятной причиной приоритета зимовок в помещении в северной зоне являются более суровые климатические условия. Следующая причина - это снижение зимостойкости медоносных пчёл, которая произошла вследствие массовой интродукшш медоносных пчёл не адаптированных к длительному безоблстному периоду при низких температурах.

Таблица 1

Влияние основных биотехнологических процессов на показатели зимостойкости пчелиных семей, %

Показатель Зона В среднем по

Северная Центральная Южная области

Способ зимовки пчелиных семей: - на воле - в зимовнике 100,0 24,0 76,0 19,0 81,0 20,0 80,0

Вид корма в гнезде: -мёд+сахарный сироп -мёд 100,0 42.0 58,0 10,0 90,0 17,0 83,0

Процент гибели пчелиных семей 12.5 8,2 6,0 8,9

Степень опоношешюсти гнёзд:

-рамки и улей чистые 77,8 76,0 80,0 77,9

-опоношена внешняя стенка улья 6.2 16,0 10.0 10,8

-рамки и стенки уяья опоношенны 16.0 8,0 10,0 11,3

Таким образом, результаты комплексного анализа основных морфологических и этологических признаков, показали не соответствие медоносных пчёл параметрам аборигенной среднерусской породы. Вследствие низкой зимостойкости пчелиных семей на зимний период их помещают в специально оборудованные помещения (зимовники), для повышения сохранности в суровых климатических условиях. Утрата способности местных пчёл переносить длительный безоблётный период без искусственного поддержания оптимальных условий микро- и макроклимата подтверждается данными наблюдений за пчелиной семьёй, поселившейся в дупле, полная элиминация которой произошла в январе.

3.2. Породная дифференциация медоносных пчёл

По результатам морфологического анализа пчелиные семьи всех четырёх групп относятся к помесным. Исследуемые группы характеризуются высокой однородностью, так как практически по всем показателям коэффициент изменчивости находится в пределах 1,88...6.23%, за исключением длины хобогка и кубиталыюга индекса. Вариация длины хоботка и кубитального индекса составляет в среднем 8,13% и 13,09%, соответственно (табл. 2).

Таблица 2

Морфологические показатели медоносных пчёл опытных групп

Показатели Стандарт среднерусской породы 1 группа 2 группа 3 группа 4 группа

5с±тх СУ, % Х±т„ СУ, % Х±тх СУ, % Х±тх СУ, %

Длина хоботка, мм 5,9-6,4 5,87±0,032 10,74 5,93±0,023 9,96 6,38±0,017 8,02 5,65±0,032 9,80

Длина правого переднего крыла, мм 9,3-9,6 9,21±0,010 1,98 9,20±0,016 2,05 9,26±0,028 2,05 9,17±0,015 2,57

Ширина правого переднего крыла, мм 2,9-3,3 3,12±0,005 2,89 3,11±0,016 2,96 ЗД0±0,012 2,61 3,10±0,007 3,31

Длина заднего правого крыла, мм - 6,66±0,010 2,69 6,68±0,017 2,54 6,77±0,019 1,88 6,65±0,012 2,93

Длина 3-го тергита, мм 2,1-2,3 2,22±0,005 3,94 2,22±0,012 3,54 2,20±0,011 3,51 2,20±0,006 4,16

Ширина 3-го тергита, мм 4,8-5,2 4,59±0,008 3,13 4,58±0,018 3,11 4,65±0,020 2,96 4,56±0,011 3,96

Длина 3-го стериита, мм 2,9-3,0 2,89±0,005 3,34 2,90±0,008 3,12 2,92±0,011 2,55 2,91±0,007 4,02

Ширина 3-го стернита, мм 5,0-5,5 4,35±0,008 3,14 4,33±0,006 3,65 4,40±0,028 4,35 4,28±0,010 3,85

Длина воскового зеркальца, мм 1,5-1,7 1,59±0,004 4,63 1,58±0,005 3,69 1,59±0,008 3,51 1,57±0,005 4,56

Ширина воскового зеркальца, мм 2,45-2,75 2,46±0,005 3,39 2,43±0,004 3,14 2,46±0,009 2,52 2,42±0,005 3,27

Кубитальный индекс, % 60-65 51,11±0,439 15,46 50,36±0,456 13,25 49,85±0,823 11,31 47,17±0,369 12,32

Тарзальный индекс, % 50,0-55,0 59,41±0,206 6,23 59,78±0,365 5,98 60,00±0,456 5,21 59,87±0,227 5,96

Рабочие особи отобранных семей характеризуются коротким хоботком (5,62...6,40 мм), но крупными размерами тергита и стернита, что обуславливает высокий потенциал увеличения кишечника и медового зобика. Изучаемые пчёлы четырёх групп не соответствуют стандарту среднерусской породы по длине правого переднего крыла, уступают стандарту на 0,19...0,28 мм. Параметры кубиталыюго индекса находится в пределах 46,80...51,55%, что меньше стандарта среднерусской породы в среднем на 13,36%. При изучении крыльев у исследуемых особей встречается кроме отрицательного дискоидалыюго смещения, нейтральное (11,20...34,18%) и положительное (0...4,21%). Это подтверждает, что пчелиные особи четырёх групп нельзя отнести к среднерусской породе.

Результаты популяционно-генетического анализа подтвердили результаты морфологического, при частоте комбинаций РС}(} менее <0,70 (табл. 3).

Таблица 3

Наблюдаемые частоты аллелей локуса С01-С0Н мт ДНК_

Показатель Группа

1 2 3 4

п 10 10 10 10

0,300 0,600 0,400 0,450

Р(2<3 0,700 0,400 0,600 0,550

Исследуемые пчелиные семьи можно отнести к помесным, так как межгенный локус С01-С0Н митохондриалыюй ДНК представленный лишь элементом 0 у некоторых семей встречается с частотой около 0,6.

По полученным результатам можно утверждать, что пчелиные семьи всех опытных групп по материнской линии происходят от маток как среднерусской, так и других пород. Результаты популяциошю-генетического анализа подтверждаются результатами морфологического обследования пчелиных" семей и параметрами биологических признаков.

3.3. Биологические особенности подготовки пчелиных семей к безоблётному периоду

Физиологическое состояние медоносных пчёл долгоживущей генерации напрямую зависит от ряда абиотических и биотических факторов. Своевременная смена маложивущей генерации пчёл на долгоживущую, причём без участия последней в основных процессах жизнедеятельности семьи, способствует формированию особей с лучшими морфофизиологическими параметрами. Подготовка пчелиных семей к зимовке начиналась сразу после отбора товарного мёда. В гнёздах пчелиных семей создавались оптимальные услояия для работы

маток: в середину гнёзд помещали 1...2 маломёдные рамки с хорошими пчелиными ячейками. В первой декаде августа после отбора товарного мёда проводили осмотр, устанавливали: состояние семей после медосбора, количество и качество углеводного и белкового корма в гнёздах, наличие матки и количество расплода, а также общее состояние гнёзд и пригодности сотов для зимовки. Одновременно производили предварительную сборку гнёзд на зиму, с учётом того, что на зимний период семье оставляли по 20 кг кормовых запасов.

Корма на зиму у первой и третьей групп формировали из рамок, заполненных мёдом, у второй и четвёртой групп проводили замену 50% мёда на 60-% сахарный сироп (было закормлено по 10 кг сахара семье), куда добавлялись и настаивались ветки можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) из расчёта 100 г сырья на 10 литров. Осеннюю ревизию проводили сразу после окончания подкормки пчелиных семей сахарным сиропом. Мероприятия, проводимые с пчелиными семьями, представлены в таблице 4. Две группы пчелиных семей помещали в надземный зимовник, где поддерживалась постоянная температура 2...5 °С при влажности 75...80%. Постановку пчёл в зимовник производили с наступлением устойчивых морозов в морозный солнечный день при температуре -10 °С, поэтому в каждый год эти сроки разные (в ноябре-декабре).

Таблица 4

Календарные сроки проведения основных мероприятий по подготовке

пчелиных семей к зимовке

Мероприятие Способы зимовки

в помещении на воле под снегом

2008-2009 2009-2010 2010-2011 2008-2009 2009-2010 2010-2011

Подкормка сахарным сиропом 01.08. 12.08. 02.08. 01.08. 12.08. 02.08.

Профилактика варрооза 27.08. 01.CS. 27.08. 27.08. 01.09. 27.08.

Дата осенней ревизии 27.08. 01.09. 27.08. 27.08. 01.09. 27.08.

Дата последнего облёта 05.10. 14.10. 09.10. 05.10. 14.10. 09.10.

Дата постановки в зимовник 16.12. 07.11. 27.11. - - -

Дата выставки из зимовника 04.04. 01.04. 04.04. - - -

Дата очисгитсльного облёга 04.04. 01.04. 04.04. 28.03. 13.03. 10.03.

Дата весспней ревизии 12.04. 04.04. 03.05. 12.04. 04.04. 03.05.

По результатам наблюдений за первым очистительным облётом выявлено, что пчелиные семьи, зимовавшие на воле, совершали первый очистительный облёт раньше в среднем на 17 дней, чем семьи, зимовавшие в зимовнике, что способствовало раннему развитию семей.

3.4. Физиологическое состояние медоносных пчёл в безоблётный период 3.4.1. Показатели изменения сырой и сухой массы тела пчёл

Весь период исследований содержание влаги в теле пчёл находилось в пределах 59,92...74,60%. У рабочих особей, зимовавших в зимовнике, содержание влаги в теле меньше, чем у ссмсй, зимовавших на воле, в среднем на 5,05. ..6,61%.

Сырая масса пчёл, зимовавших в зимовнике так же, достоверно меньше в среднем на 20% (р<0,01), чем сырая масса пчёл, зимовавших на воле. Но при этом сухая масса нчёл незначительно изменяется в зависимости от способа зимовки. Одной из причин большего содержания влаги у пчёл, зимующих на воле, может являться повышенное содержание конденсата внутри улья, так как период зимовки клуб пчёл выделяет значительное количество влаги.

В период исследований установлено, что сырая масса тела рабочих особей увеличивалась пропорционально к концу зимовки, и доходит до 131,94 мг (табл. 5).

Таблица 5

Параметры массы и содержания воды в теле медоносных пчёл в безоблётный

период (п = 12000)

Группа Сырая масса, мг Сухая масса, мг Содержание воды в теле пчСл, %

1 96,64±2,425** 33,98±0.443** 64,29±0,959**

2 96,36±1,619** 33,59±0,779* 65,11±0,760**

3 119,83±8,568 36,10±0,636 69,56±1,525

4 112,32±2,659 31,02±0,205*** 72,34±0,616

Примечание: * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001

Причём сырая масса пчёл, зимовавших в зимовнике, увеличилась на 5% по сравнению с массой в начале зимовки. А сырая масса пчёл, зимовавших на воле, на 30%. Сухая масса, как показатель накопления питательных веществ в теле пчёл, отличалась тон же закономерностью, она увеличилась в среднем на 9,41 мг.

Содержание белка в организме зимующих пчёл, перерабатывающих сахарный сироп, не имело достоверных отличий от особей из семей, кормовые запасы которых составляют только мёд.

Выявлена зависимость между массой тела и качеством кормовых запасов. Масса тела пчёл, зимовавших на естественных кормовых запасах, достоверно в 1,1 раза больше массы пчёл (р<0,05), у которых проведена частичная замена мёда на сахарный сироп. Это вызвано тем, что масса ректума пчёл, зимовавших на естественных кормовых запасах, больше в 1,2 раза, чем у пчёл, где проведена частичная замена на сахарный сироп.

3.4.2. Динамика накопления экскрементов в ректуме медоносных пчёл

В начале зимовки (3...11 декабря) нагрузка ректума у групп с частичной заменой кормовых запасов на сахарный сироп достоверно меньше в среднем в 1,6 раза (р<0,001), чем у групп, зимовавших на естественных кормовых запасах (рис. 2). Максимальный показатель нагрузки рекггума наблюдался у пчёл третьей группы, у некоторых особей показатель достигал критической отметки в 70 мг, что проявилось в значительном ослаблении силы семей (70,4%).

30 25 20 У 15 10 5 0

декабрь январь февраль март апрель

—3 группа 2 группа группа О'. 4 группа

Рис. 2. Динамика накопления экскрементов в ректуме пчёл в безоблётный

период

Высокие показатели степени ослабления у пчелиных семей первой и третьей групп являются следствием наибольшего наполнения ректума. Результаты обработки данных методом корреляционного анализа, подтверждают наличие положительной связи между нагрузкой ректума и ослаблением пчелиных семей (1=0,6, при р<0,01).

Исследуемые ректумы отличались по цвету в зависимости от того, какой корм находился в гнёздах пчелиных семей. Ректумы пчёл, зимующих на мёде, были тёмно-коричневого цвета, у пчёл, зимующих с частичной заменой мёда на сахарный сироп, - белые прозрачные.

Весь период исследований содержание влаги и кислотность е ректумах пчёл находились на одном уровне в пределах 65...76% и 6,0 рН, соответственно.

Важное значение для зимостойкости пчелиных семей имеют параметры брюшка, так как от его потенциальной возможности к увеличению зависит наполняемость ректума экскрементами. По результатам корреляционного анализа

установлено наличие положительной связи между нагрузкой ректума и параметрами тергита (г = 0,3, при р<0,01).

По полученным результатам исследований можно сделать вывод, что минимальное накопление ректума присуще медоносным пчелам, кормовые запасы которых представлены медом и сахарным сиропом, при размещении пчелиных семей в безоблетный период в помещении.

3.4.3. Каталазная активность ректальных желёз медоносных пчёл

Активность каталазы ректальных желёз рассматривали в зависимости от способа зимовки пчелиных семей (табл. 6). В период исследований минимальный показатель активности каталазы отмечен у пчёл, оставленных на зимний период на воле, осенью он достоверно меньше данного параметра пчёл, размещенных для зимовки в помещение в 1,8 раза (р<0,001). Весной, наоборот, у пчёл, зимующих на воле, активность каталазы увеличилась в 12,6 раз по сравнению с осенью и стала достоверно превышать показатели пчелиных семей другой группы в 2,7 раза (р<0,001).

Таблица 6

Показатели активности каталазы и параметров ректума медоносных пчёл

Способ зимовки п Параметры ректума до облёта Активность каталазы, мл Ог/5 мин.

влажность, % нагрузка, мг осень весна

В зимовнике 1000 65,9±3,63 19,4±2,22 3,9±0,28 10,2±0,68

На воле 1000 73,7±2,11 26,6±3,26 2,2±0,01 27,5±2,73

Минимальный показатель каталазной активности ректума у пчёл, приспособленных к зимовке на воле, является одним из основных механизмов адаптации к длительному безоблётному периоду, что проявляется в снижении окислителыю-восстанопительных процессов в организме медоносных пчёл.

Как видно из представленных в таблице данных активность каталазы ректальных желёз пчёл увеличилась с осени к весне. Это обусловлено тем, что р конце безоблётного периода в ректуме пчЗл накапливается максимальное количество непереваримых остатков корма, которые являются питательной средой для молочнокислых бактерий, способствующих разложению Сахаров с образованием перекиси водорода. Следовательно, активность каталазы зависит от наполнения ректума, что подтверждается положительными коэффициентами корреляции между данными признаками (г=0,3...0,5, при р<0,05). Соответственно, чем больше каловая нагрузка ректума, тем больше выделяется перекиси водорода,

в результате чего запускается защитный механизм в организме медоносной пчелы в виде секреции фермента каталазы, защищающей от накопления перекиси водорода.

Значение фермента каталазы - как фермента, разлагающего перекись водорода до кислорода и воды, подтверждается более высоким содержанием общей воды в ректумах пчёл, зимующих на воле.

3.4.4. Развитие жирового тела пчёл

Степень развития жирового тела принято считать общим показателем физиологического состояния пчелы, так как в нём происходит депонирование основных питательных веществ на зимний период,

Рис. 3. Динамика изменения степени развития жирового тела Как видно из рисунка 3 развитие жирового тела рабочих особей всех групп в сентябре находиться на одном уровне в пределах 1,16... 1,44 баллов. В процессе подготовки медоносных пчёл к зимовке наблюдалось последовательное увеличение степени развития жирового тела. У рабочих особей в ноябре степень развития жирового тела достигает 3,9 балла, что в среднем превышает данный показатель за сентябрь в 3 раза во всех исследуемых группах. Существенные изменения в развитии жирового тела в начале осени подтверждаются высокими значениями коэффициентов изменчивости (С¥=Т9,4...30,8%). Снижение коэффициента изменчивости в ноябре до 11,9... 18,6% может являться показателем стабилизации его развития и замедлением окислительно-восстановительных процессов в организме пчёл.

В период первого очистительного облёта у рабочих особей отмечается уменьшение жирового тела в 4 раза по сравнению с его параметрами в ноябре, и в среднем составило 0,8 балла.

По результатам анализа развития жирового тела не установлено существенного влияния качества кормовых запасов и условий зимовки на его

параметры. В результате чего можно утверждать, что использование переработанного сахарного сиропа в качестве зимнего корма не оказывает отрицательного воздействия на физиологические параметры накопления резервных веществ в организме зимующих пчёл.

3.5. Оценка зимостойкости пчелиных семей

На основании результатов проведенного анализа зимостойкости пчелиных семей высокая степень выявлена у группы, в которой пчелиные семьи зимовали в

зимовнике и кормовые запасы включали мёд и сахарный сироп (табл. 7).

Таблица 7

_Результаты комплексной оценки зимостойкости пчелиных семей (п~40)

Показатель Группа

1 2 . 3 4

Ослабление пчелиных семей, % 44,7±6,43 8,4±4,08*** 70,4±10,55 10.8±1,06"*

'асход корма на улочку, кг 0,8±0,12 0,8±0,16 1,2±0,25 1,2±0,14

Степень опоношенности гнезда, 5алл 1,7±0,36 0,5±0,30*** 2,7±0,45 1,1±0,67

^ила пчелиной семьи весной, .'лочек 6,6±0,71** 10,9±0,48*** 3,6±0,61 10,7±0,50***

Степень зимостойкости плохая высокая плохая хорошая

Пчелиные семьи, зимующие на естественных кормовых запасах (мёд), характеризуются плохой степенью зимостойкости, при значительном ослаблении силы семей за безоблётный период (до 81%), что в среднем в 8 раз больше по сравнению с семьями, в которых проведена частичная замена мёда на сахарный сироп (р<0,01).

Одним из важных биологических показателей оценки зимостойкости является расход корма в зимний период. По результатам анализа видно, что пчелиные семьи, зимующие в зимовнике, потребляют корма примерно на 33% меньше, чем семьи, зимующие на воле.

В то же время следует отметить, что от качества потребляемого корма изменяется степень опоношенности гнёзд. Как видно из таблицы, степень опоношенности гнёзд третьей группы превышает в 1,6 раза первую группу, в 2,5 раза четвёртую группу и в 5,4 раза зторую группу (р<0,001).

Таки образом, комплексный анализ зимостойкости пчелиных семей показал, что частичная замена кормового мёда на сахарный сироп способствует повышению зимостойкости пчелиных семей.

3.6. Оценка биологических параметров пчелиных семей

На биологические параметры пчелиных семей существенное влияние оказывают ряд биотических и абиотических факторов, среди которых доминирующими являются: климатические условия, трофическая обеспеченность семсй, породная принадлежность, технологические приемы.

Учитывая, что пчеловодство Кировской области имеет медовое направление, в период исследований учитывали следующие параметры продуктивности: медовую, восковую, получение новых семей (отводки). За исследуемый период в среднем на одну пчелиную семью было получено 62,5 кг валового мёда и 46,2 кг товарного мёда (табл. 8).

Таблица 8

Биологические параметры пчелиных семей

(в расчёте на одну пчелиную семью)__

Группа п Сила пчелиной семьи перед главным медосбором, улочек Валовый мёд, кг Товарный мёд, кг Получено отводков, шт.

1 10 26±1,2 61,1±4,52 41,1±4,50 0,5±0,12

2 10 30±0,9*** 72,8±4,81 * * 62,8±4,78*** 3±0,42

3 10 23±1,5 46,8±5,90 26,8±5,92 -

4 10 30±1,1** 75,6±5,56** 65,6±5,64*** 2±0,28

В период исследований отмечено существенное влияние способа зимовки пчелиных семей на медовую продуктивность. В среднем выход валового и товарного мёда больше на 9 и 12%, соответственно, в семьях, зимовавших в помещении. Установлено значительное влияние на медовую продуктивность качества зимних кормовых запасов. В пчелиных семьях, где была проведена частичная замена мёда на сахарный сироп, количество валового мёда в среднем выше на 38% (р<0,01), чем в семьях, зимовавших на естественных кормовых запасах. На такой разрыв в выходе валового мёда повлияло то, что пчелиные семьи, где была проведена частичная замена мёда на сахарный сироп, весной развивались быстрее^ так как эти семьи отличались высокими показателями зимостойкости. При проведении корреляционного анализа подтвердилась тесная положительная взаимосвязь между медовой продуктивностью и зимостойкостью пчелиных семей (г=0,9, при р<0,05).

Высокозимостойкие пчелиные семьи отличались хорошим развитием в весенний период. От них в исследуемый период было получено в среднем по 2...3 отводка за сезон. Отводков не было получено в третьей группе, так как в данной группе максимальный процент ослабления пчелиных семей и весной их сила составляла в среднем 3,6 улочки.

Положительное влияние качества зимовки на развитие семей подтверждается результатами корреляционного анализа между зимостойкостью и яйценоскостью маток (г=0,4, при р <0.05). В начале летнего периода показатели яйценоскости маток в семьях с высокой степенью зимостойкости выше на 23% (рис.4).

1700 1600 _ 1500 & 1400

-I

н 3

1300 1200 1100

в зависимости от их зимостойкости

В период исследования проведена качественная оценка мёда в соответствии с требованиями ГОСТа 19792-2001 «Мёд натуральный. Технические условия». По результатам анализа по основным физико-химическим парамеграм все, исследуемые образцы соответствовали требованиям ГОСТа, что подтверждает отсутствие сахарного сиропа в товарном мёде.

Таки образом, по результатам исследований установлено, что пчелиные семьи зимние корма которых представлены мёдом и сахарным сиропом, отличаются лучшим весенним развитием и высокими показателями продуктивности.

3.7. Экономическая эффективность проведенных исследований

При определении экономической эффективности учитывали выручку от продукции, все затраты, связанные с содержанием и уходом за пчелиными семьями.

Экономическая эффективность в зависимости от зимних кормовых запасов и способа содержания пчелиных семей в период зимнего покоя представлены в таблице 9 в перерасчете на 1 пчелиную семью.

.1682.

1.06. 15.06. дата 30.06. 12.07.

О высокая, хорошая зимостойкость □ плохая зимостойкость

Рис. 4. Динамика изменения яйценоскосги пчелиных семей

Таблица 9

Экономическая эффективность организации зимовки пчелиных семей

Показатель Группа

1 2 3 4

Получено продукции: - товарный мёд, кг; - сопряженная продукция, м. ед. 41,1 3,08 62,8 16,07 26,8 0,54 65,6 10,60

Выручка от продукции, руб. 8836 15774 5468 15240

Затраты, руб. 7382 5682 4781 3081

Прибыль, руб. 1454 10092 687 12159

Уровень рентабельности продаж, % 16,5 64,0 12,6 80,0

Высокая рентабельность продаж отмечена у пчелиных семей 4 группы (80%), по данному параметру она превышает остальные группы в среднем на 48,9 п.п. Но при выборе эффективного способа зимовки необходимо учитывать не только рентабельность, но и качественные параметры результатов зимовки, в том числе зимостойкости. Согласно полученных данных эффективным способом зимовки для медоносных пчёл Кировской области является размещение пчелиных семей в помещении с частичной заменой кормового мёда на сахарный сироп.

ВЫВОДЫ

1.По основным морфометрическим и этологическим признакам 74% исследуемых семей Кировской области являются помесными. Семьи отличаются слабой зимостойкостью, неспособностью эффективно переносить длительный безоблётный период без искусственного поддержания микроклимата, что подтверждается массовой элиминацией пчелиной семьи в естественных условиях (дупла). Стандарту среднерусской породы соответствует 8%.

2. Морфологические параметры пчелиных семей опытных групп не соответствовали стандарту среднерусской породы при длине хоботка 5,65...б,38 мм, значениям кубитального индекса 47,17...51,11%. По результатам популяционно-генетического обследования пчелиные семьи так же отнесены к помесным с частотой встречаемости элемента <3 межгенного локуса С01-С0П мтДНК около 0,6.

3. Минимальная сырая масса тела отмечена у пчёл, зимовавших в зимовнике с частичной заменой мёда на сахарный сироп, что достоверно меньше в 1,5...2,0 раза по сравнению с другими группами (р<0,01). Содержание воды в теле медоносных пчёл находится на одном уровне весь безоблётный период. Отмечено повышенное содержание воды (на 5%) у медоносных пчёл, зимующих на воле.

4. Минимальная нагрузка ректума рабочих особей в период зимовки

зафиксирована у группы, зимовавшей в зимовнике с частичной заменой мёда на сахарный сироп, что достоверно меньше на 28...48% по сравнению с другими группами (р<0,001), при минимальном ослаблении силы семьи (9%). Отмечена положительная взаимосвязь между нагрузкой ректума и ослаблением пчелиных семей (г=0,6, при р<0,01).

5. Активность каталазы осенью у медоносных пчёл не отражает их зимостойкость, так как фермент активизируется в процессе накопления перекиси водорода, что подтверждается положительным коэффициентом корреляции между данными признаками (г=0,3...0,5, при р<0,05). Соответственно, пчелиные семьи с высокими показателями активности каталазы весной будут характеризоваться как высокозимостойкие.

6. При анализе развития жирового тела во всех группах обнаружено его постепенное увеличение в среднем в 3 раза в течение осеннего периода. Не установлено существенного влияния качества кормовых запасов и условий зимовки на развитие жирового тела. В результате чего можно утверждать, что использование переработанного сахарного сиропа в качестве зимнего корма не оказывает отрицательного воздействия на физиологические параметры накопления резервных веществ в организме зимующих пчёл.

7. Высокая степень зимостойкости отмечена у пчелиных семей, зимовавших в зимовнике и на воле с частичной заменой мёда на сахарный сироп. В данных группах был минимальный отход пчёл за зимний период (4,32. ..12,48%), а также минимальная степень опоношенности гнезд (0,20... 1,77 баллов) и лучшее физиологические состояние в весенний период.

8. Пчелиные семьи, зимовавшие с 50-% заменой мёда на сахарный сироп, имеют высокие показатели продуктивности. Медовая продуктивность данных групп составила 67,99...81,16 кг валового мёда, что превышает в среднем на 27% группы, зимовавших на естественных кормовых запасах (р<0,015). Выявлена тесная положительная взаимосвязь между медовой продуктивностью и зимостойкостью (г=0.9 при р<0,05). В данных группах было получено дополнительно по 2...3 отводка от одной пчелиной семьи.

9. Расчёт экономической эффективности в зависимости от способа содержания и качества кормовых запасов показал, что наиболее рентабельны два способа зимовки: на воле и в помещении с 50-% заменой мёда на сахарный сироп (рентабельность продаж 64,0...80,0%).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью повышения зимостойкости, сохранения оптимального физиологического состояния помесных пчелиных семей, на пасеках рекомендуется проводить замену 50% кормового мёда на сахарный сироп с размещением семей в безоблётный период в зимовнике;

2. Рекомендуется учитывать основные морфобиологичекие особенности, связанные с параметрами брюшка медоносных пчёл, так как от его потенциальной возможности к увеличению зависит наполняемость ректума экскрементами. Следует учитывать параметры тергита при выборе технологии подготовки и организации пчелиных семей к безоблётному периоду.

3. Результаты полученных исследований предлагается включать в образовательные программы при подготовке специалистов биологического и сельскохозяйственного профиля.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ивойлова, М.М. Изучение зимовки медоносных пчел в условиях дупла Кировской области / М.М. Ивойлова, A3. Брандорф // Научное обеспечение инновационного развития АПК: материалы Всероссийской науч.-практ. конф. посвященной 90-летию государственности Удмуртии. - Ижевск, 2010. - Т. 2. - С. 69-71.

2. Ивойлова, М.М. Показатели нагрузки кишечника у медоносных пчел при разных способах зимовки / М.М. Ивойлова, A3. Брандорф // Современное пчеловодство. Проблемы. Опыт. Новые технологии: материалы междунар. науч.-практ. конф. (Ярославль 12-18 августа

2010). - Ярославль, 2010. - С. 85-87.

3. Ивойлова, М.М. Экономическая эффективность различных способов зимовки / ММ. Ивойлова, А.З. Брандорф // Науке нового века - знание молодых: материалы междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых, аспирантов и соискателей: Сборник научных трудов. В Зч. Ч. II. Биологические, ветеринарные и технические науки. Киров: Вятская ГСХА, 2011. -С. 22-26.

4. Ивойлова, М.М. Показатели активности каталазы у медоносных пчел Кировской области / М.М. Ивойлова, А.З. Брандорф // Мир пчёл: материалы всероссийской науч.-практ. конф. г. Ижевск, 2011. - С. 34-37.

5. Ивойлова, М.М. Активность каталазы ректальных желёз / М.М. Ивойлова, А.З. Брандорф // Пчеловодство. - 2011. - № 8. - С. 18-19.

6. Ивойлова, М.М. Изучение зимостойкости Apis mellifera L. на разных кормовых запасах в условиях Кировской области/ М.М. Ивойлова, А.З. Брандорф // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья. Медовый мир: материалы междунар. науч.-практ. конф. (Ярославль 6-11 октября

2011). -Ярославль, 2011. - С. 80-82.

7. Ивойлова, М.М. Оценка зимостойкости пчелиных семей при подкормке сахарным сиропом / М.М. Ивойлова, А.З. Брандорф // Пчеловодство. - 2011. - № 10. -С. 15-17.

8. Ивойлова, М.М. Изучение зимостойкости Apis mellifera L. в зависимости от качества корма / М.М. Ивойлова, A3. Брандорф // Проблемы и пути развития сельскохозяйствешюй науки Севера XXI века. К 100-летию сельскохозяйственной науки в Республике Коми: Сборник научных трудов. - Сыктывкар, 2011. - С. 182-184.

9. Ивойлова, М.М. Влияние подкормки пчелиных семей (Apis mellifera L.) сахарным сиропом на качественные параметры зимовки / М.М. Ивойлова, A3. Брандорф // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2012. - № X (26). - С. 31-34.

10. Ivoilova, М. The length of the proboscis by honeybees- pollinators of red clover / M. Ivoilova, A. Brandorf // MATERILY OF KONFERENCI XLVI NAUKOWA KONFERENCJA PSZCZELARSKA, PULAWY, 2009. - P. 30-31

11. Ivoilova, M. A gasometric method to determine catalase activity in the intestinal tissue of local honeybee (Apis mellifera L.) species in Russian Far East / M. Ivoilova, A. Brandorf, Li Xingan//Apiculture of China. -2011. -Ks 5. - P. 4-6.

Подписано в печать 4.04.2012 г. Формат 60x84 Ш6. Усл. печ. л. 2,0 Тираж 100 экз. Заказ № 22 Отпечатано с оригинал-макета Типография ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии 610000, г. Киров, ул. Ленина, 166-а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ивойлова, Мария Михайловна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Особенности физиологического состояния медоносных пчёл в безоблётный период

1.2. Биологические предпосылки организации зимовки пчелиных семей

1.3. Характеристика биологических параметров медоносных пчёл

2. Условия и методы проведения исследований

2.1. Природно-климатические условия

2.2. Материалы и методы исследований

3. Результаты собственных исследований

3.1. Анализ морфологических и этологических параметров пчелиных семей в условиях Северо-Восточной зоны РФ на базе Кировской области

3.2. Расчёт трофической обеспеченности пчелиных семей

3.3. Биологические особенности подготовки пчелиных семей к безоблётному периоду

3.4. Породная дифференциация медоносных пчёл

3.4.1. Морфологические особенности медоносных пчёл

3.4.2. Популяционно-генетический анализ пчелиных семей

3.5. Физиологическое состояние медоносных пчёл в безоблетный период

3.5.1. Показатели изменения сырой и сухой массы тела пчёл

3.5.2. Динамика накопления экскрементов в ректуме

3.5.3. Каталазная активность ректальных желёз медоносных пчёл

3.5.4. Развитие жирового тела пчёл

3.6. Оценка зимостойкости пчелиных семей

3.7. Этологические признаки пчёл

3.8. Оценка биологических параметров пчелиных семей

3.9. Экономическая эффективность проведенных исследований 105 Обсуждение результатов 109 Выводы 114 Предложения производству 116 Список использованной литературы 117 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности медоносных пчёл (Apis mellifera L.) в безоблётный период"

Особый интерес исследователей вызывают изменения биологических особенностей пчелиных семей на фоне массовой интрогрессии генов различных популяций медоносных пчёл. Массовая интродукция не адаптированных к климатическим и медосборным условиям Северо-Востока европейской части России медоносных пчёл привела к появлению среди местных пчёл многочисленных помесей с широкой изменчивостью морфофизиологических и биологических признаков (Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., Ульяничев Е.М., 1980; Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1980; Брандорф А.З., Чащухин В.А., 2002; Николаенко В .П., 2003; Козин Р.Б., Гасанов А.Р., 2007). Изменение основных морфофизиологических параметров у местных пчёл способствовало утрате некоторых адаптаций, что проявилось в ухудшении зимостойкости и снижении медовой продуктивности. Одной из главных причин неэффективности использования медоносных пчёл является отсутствие биологических предпосылок к выбору технологий организации пчелиных семей к безоблётному периоду.

Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать биологические особенности медоносных пчёл Кировской области;

3. Изучить физиологические и биологические параметры пчелиных семей в безоблётный период;

4. Провести комплексную оценку зимостойкости пчелиных семей;

5. Определить экономическую эффективность использования различных технологий зимовки.

Экспериментально доказано, что сырая масса тела рабочих особей увеличилась пропорционально к концу зимовки. Установлена зависимость между массой тела и качеством кормовых запасов. Масса тела пчёл, зимовавших на естественных кормовых запасах, достоверно больше в 1,1 раза массы пчёл, у которых проведена частичная замена мёда на сахарный сироп. Это связано с тем, что масса ректума пчёл, зимовавших на естественных кормовых запасах, больше в 1,2 раза, чем у пчёл, где проведена частичная замена мёда на сахарный сироп. Активность каталазы ректальных желёз напрямую зависит от нагрузки ректума (г=0,3.0,5). Поэтому пчелиные семьи с высокими показателями активности каталазы весной характеризуются как высокозимостойкие. В осенний период наоборот, пчелиные семьи с высокими показателями зимостойкости имеют минимальные показатели активности каталазы. В осенний период наблюдалось равномерное развитие жирового тела (в среднем увеличилось в 3 раза), при этом не установлено отрицательного влияния переработки пчёлами сахарного сиропа на развитие жирового тела. Для улучшения биологических параметров медоносных пчёл, основные аспекты подготовки пчелиных семей к безоблётному периоду с использованием сахарного сиропа, внедрены на двух пасеках из центральной и северной зон Кировской области.

Положения, выносимые на защиту:

1. Определены морфологические и физиологические параметры медоносных пчёл в безоблётный период;

3. Установлена экономическая эффективность использования различных технологий зимовки.

Апробация работы. Основные положения и результаты доложены на

Международных научно-практических конференциях молодых учёных, аспирантов и соискателей, г. Киров, ФГОУ ВПО Вятской ГСХА 5

2008.2012), отчётной научно-практической конференции Кировской области, г. Киров (2008.2012), Всероссийской научно-практической конференции «Мир пчёл», г. Ижевск, (2011), Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы. Опыт. Новые технологии», г. Ярославль (2010), Международной научно-практической конференции «Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья», г. Ярославль (2011).

Объём и структура работы. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений, списка литературы. Диссертационная работа представлена на 147 страницах, включает 23 таблицы, 10 рисунков и 10 приложений. Список литературы содержит 245 источников, в том числе 29 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ивойлова, Мария Михайловна

выводы

1. По основным морфометрическим и этологическим признакам 74% исследуемых семей Кировской области являются помесными. Семьи отличаются слабой зимостойкостью, неспособностью эффективно переносить длительный безоблётный период без искусственного поддержания микроклимата, что подтверждается массовой элиминацией пчелиной семьи в естественных условиях (дупла). Стандарту среднерусской породы соответствует 8%.

2. Морфологические параметры пчелиных семей опытных групп не соответствовали стандарту среднерусской породы при длине хоботка 5,65.6,38 мм, значениям кубитального индекса 47,17.51,11%. По результатам популяционно-генетического обследования пчелиные семьи так же отнесены к помесным с частотой встречаемости элемента (3 межгенного локуса С01-С0П мтДНК около 0,6.

3. Минимальная сырая масса тела отмечена у пчёл, зимовавших в зимовнике с частичной заменой мёда на сахарный сироп, что достоверно меньше в 1,5.2,0 раза по сравнению с другими группами (р<0,01). Содержание воды в теле медоносных пчёл находится на одном уровне весь безоблётный период. Отмечено повышенное содержание воды (на 5%) у медоносных пчёл, зимующих на воле.

4. Минимальная нагрузка ректума рабочих особей в период зимовки зафиксирована у группы, зимовавшей в зимовнике с частичной заменой мёда на сахарный сироп, что достоверно меньше на 28.48% по сравнению с другими группами (р<0,001), при минимальном ослаблении силы семьи (9%). Отмечена положительная взаимосвязь между нагрузкой ректума и ослаблением пчелиных семей (г=0,6, при р<0,01).

114

Соответственно, пчелиные семьи с высокими показателями активности каталазы весной будут характеризоваться как высокозимостойкие.

7. Высокая степень зимостойкости отмечена у пчелиных семей, зимовавших в зимовнике и на воле с частичной заменой мёда на сахарный сироп. В данных группах был минимальный отход пчёл за зимний период (4,32.12,48%), а также минимальная степень опоношенности гнезд (0,20. 1,77 баллов) и лучшее физиологические состояние в весенний период.

8. Пчелиные семьи, зимовавшие с 50-% заменой мёда на сахарный сироп, имеют высокие показатели продуктивности. Медовая продуктивность данных групп составила 67,99.81,16 кг валового мёда, что превышает в среднем на 27% группы, зимовавших на естественных кормовых запасах (р<0,015). Выявлена тесная положительная взаимосвязь между медовой продуктивностью и зимостойкостью (г=0,9 при р<0,05). В данных группах было получено дополнительно по 2.3 отводка от одной пчелиной семьи.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

2. Рекомендуется учитывать основные морфобиологичекие особенности, связанные с параметрами брюшка медоносных пчёл, так как от его потенциальной возможности к увеличению зависит наполняемость ректума экскрементами. Следует учитывать параметры третьего тергита при выборе технологии подготовки и организации пчелиных семей к безоблётному периоду.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ивойлова, Мария Михайловна, Нижний Новгород

1. Аветисян, ГА. Пчеловодство / Г.А. Аветисян. М.: Колос, 1982. - 269 с.

2. Аветисян, Г.А. Разведение и содержание пчёл / Г.А. Аветисян. М.: Колос, 1983.-271 с.

3. Аветисян, Г.А. Пчеловодство / Г.А. Аветисян, Ю.А. Черевко. М.: ИРПО; Изд. центр «Академия», 2001. - 320 с.

4. Акопян, Н.М. Накопление жира в организме пчёл зимой / Н.М. Акопян, О.П. Павленко, С.Г. Асратян // Пчеловодство. 1978. - №3. - С. 17.

5. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы и их использование в сельском хозяйстве /В.В. Алпатов. М.: Детгиз, 1948. - 183 с.

6. Вельских, А.И. Сахарные подкормки: вынужденная мера или часть технологии? / А.И. Вельских // Пчеловодство. 2009. - №6. - С. 30-31.

7. Белявский, В.И. Морфогистохимический анализ возрастных и сезонных изменений жирового тела медоносных пчёл Автореферат дис. / В.И. Белявский. . канд. биол. наук. - Казань. - 1985. - 20 с.

8. Белявский, В.И. Механизм включения процесса расходования запасов у зимующих пчёл / В.И. Белявский // Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии / Сб. науч. трудов. Казань. - 1985. - 206 с.

9. Билаш, Г.Д. О хозяйственной ценности серых высокогорных пчёл и их помесей / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1956. - №8. - С. 16-23.

10. Билаш, Г.Д. Породы медоносных пчёл, их сохранение, районирование и улучшение // Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов, Е.М. Ульяничев. Рязань, 1980. -114 с.

11. Билаш, Г.Д. Пчеловодство / Г.Д. Билаш, А.Н. Бурмистров, В.Г. Гребцова. М.: Сов. энциклопедия, 1991 - 511 с.

12. Билаш, Г.Д. Селекция пчёл / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов. М.: Агропромиздат, 1991. - 304 с.

13. Билаш, Г.Д. Породы пчёл в СССР и их районирование / Г.Д. Билаш, Кривцов Н.И. // Породы медоносных пчёл, их сохранение, районирование и улучшение: Сборник научных трудов. Рязань: Мин. Сельск. Хоз. РСФСР НИИП, 1980.-С. 4-12.

14. Билаш, Г.Д. Технология содержания пчелиных семей в течение года / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Л.Ф. Соловьёва, Ю.Н. Кирьянов, Н.Г. Билаш, А.И. Торопцев. М.: Информагротех, 1999. - 100 с.

15. Билаш, Н.Г. Использование новых кормов / Г.Д. Билаш, В.И. Лебедев // Пчеловодство. 2009. - №8. - С. 8-10.

16. Билаш, Г.Д. Пчеловодство и зимовка пчёл / Г.Д. Билаш, С.Н. Назин // Пчеловодство. 1993. № 7. - С. 6-8.

17. Бойценюк, Л. Выбор породы / Л. Бойценюк // Пчеловодство. 2008. - №7. -С. 18-19.

18. Бойценюк, Л.И. Секрет успешной зимовки / Л.И. Бойценюк, O.A. Антимирова // Пчеловодство. 2008. - №8. - С. 46-47.

19. Богомолов, К.В. Атлас медоносов пчеловода-практика / К.В. Богомолов. -Рязань: Издательство Рязанская областная типография, 2010. 64 с.

20. Болдырев, М.И. Пути повышения продуктивности пчеловодства / М.И. Болдырев // Пчеловодство. 2004. - №6. - С. 48-49.

21. Болдырев, М.И. Четыре правила подготовки семей к зимовке / М.И. Болдырев // Пчеловодство. 2006. - №6. - С. 48-49.

22. Болдырев, С.Я. Подготовка полноценных пчелиных семей к зимовке / С.Я. Бодырев Рыбное, 1989. - 19 с.

23. Бородачёв, A.B. Породы пчёл для разведения в России / A.B. Бородачёв -Рыбное, 2004. 42с.

24. Бородина, JI.H. Медоносы вокруг пасеки / JI.H. Бородина // Пчеловодство. -2004.-№5.-С. 24-25.

25. Брандоф, А.З. Изменчивость хозяйственно полезных признаков медоносных пчёл Кировской области Автореферат дис. / А.З. Брандорф. . канд. с.-х. наук. - Киров. - 2000. - 22 с.

26. Брандоф, А.З. Медоносные пчелы Кировской области / А.З. Брандорф, В .А. Чащухин. Киров, 2002. - 103 с.

27. Брандорф, А.З. Состояние генофонда Apis mellifera L. в Кировской области / А.З. Брандорф // Материалы международной конференции «Пчеловодство XXI век. Тёмная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. -М.: «Пищепромиздат», 2008. С. 169-172.

28. Брандорф, А.З. Получение маточного молочка в Кировской области / А.З. Брандорф, И.Н. Рычков // Пчеловодство. 2011. - №5. - С. 50-51.

29. Бушмелев, Г.А. Атлас Кировской области / Г.А. Бушмелев. Москва, 1968.-38 с.

30. Вастеринен, Ф. О зимнем содержании пчёл в Финляндии / Ф. Вастеринен // Пчеловодство. 1974 - №1. - С. 39-42.

31. Верещак, И.Ю. Сезонная изменчивость экстерьерных признаков / И.Ю. Верещак, Т.М. Кукушкина //Пчеловодство. 2006 - №9. - С. 16-17.

32. Виноградов, М.Н. Корреляционная изменчивость у пчёл мергельской популяции серой горной грузинской расы / М.Н. Виноградов, В.М. Фролова // Сборник статей. Рязань: НИИП, 1969. - С. 131-138.

33. Власов, В.Н. Из опыта передовых пчеловодов Башкирии / В.Н. Власов. -Уфа. 1958. -С. 3-35.

34. Воробьёва, C.JI. Влияние разных технологий зимовки на хозяйственно полезные признаки пчелиных семей в условиях Удмуртской республики: Дис / С.Л. Воробьёва. .канд. с.-х. наук. Ижевск, 2009. - 154 с.

35. Воробьёва, С.Л. Морфометрические и этологические признаки пчёл / С.Л. Воробьёва // Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новыетехнологии: Материалы международной практической конференции, 2010. -Ярославль. С. 76-79.

36. Воробьёва, C.JI. Экономическая эффективность разных способов зимовки пчелиных семей / C.JI. Воробьёва, Н.А Санникова // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Мир пчёл». Ижевск: ООО «Колорит-Принт», 2011. - С. 37-40.

37. Воробьёва, C.JI. Разные способы зимовки пчелиных семей в условиях Удмуртской Республики / C.JI. Воробьёва // Сб. статей Апидология и пчеловодство. Вып. 3. - Ижевск: Ассоциация «Научная книга», 2010. - С. 77-82.

38. Гайдар, В.А. Сравнительная оценка карпатских и краинских пчёл / В.А. Гайдар, А.И. Левченко // Пчеловодство. 2003. - №8. - С. 18-20.

39. Гайдар, В.А. Карпатские пчёлы / В.А. Гайдар, В.П. Пилипенко. -Ужгород: Карпаты. 1989. - 320 с.

40. Гареев, А.Н. Расход корма пчёлами зимой / А.Н. Гареев // Уральские нивы. 1969. - №1. - С. 61-62.

41. Гареев, А.Н. Расходование корма пчелиной семьей в течение года / А.Н. Гареев // Труды НИИП. 1972. -Вып.7. - С. 39-49.

42. Голуб, О.Н. Тайны пчелиного дупла. Шаг к разгадке / О.Н. Голуб. -Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2007. 92 с.

43. Гречканева, С.Ф. Агроклиматические ресурсы Кировской области / С.Ф. Гречканева, К.И. Марченко. С-П.: Гидрометеоиздат, 1974. - 111 с.

44. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители пчёл / О.Ф. Гробов, А.К. Лихотин. -М.: Мир, 2003.-287 с.

45. Глухов, М.М. Медоносные растения / М.М. Глухов. М.: Колос, 1974. -304 с.

46. Егорашин, В.Г. Физиологическая оценка эффективности процесса получения пчелиной пыльцы на пасеках с использованием СВЧ облучения природной интенсивности. Автореферат дис. / В.Г. Егорашин. . канд. биол. наук. - Н. Новгород. -2012.-22 с.

47. Елфимов, Г.Д. Зимовка пчёл вопрос решённый / Г.Д. Елфимов // Пчеловодство. 2005. - № 8. - С. 26-30.

48. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е.К. Еськов. -М.: Россельхозиздат.- 1983. 340 с.

49. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. М.: Росагропромиздат, 1990.-221 с.

50. Еськов, Е.К. Этология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. -М.: Колос, 1992. -336 с.

51. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. Рязань: Русское слово, 1995.-392 с.

52. Еськов, Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке / Е.К. Еськов // Успехи современной биологии. 2003.- №4.-С. 383-390.

53. Еськов, Е.К. Температура максимального переохлаждения и состояния жирового тела пчёл / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова // Пчеловодство. 2007. -№6.-С. 22-23.

54. Ефимов, В. По страницам иностранных журналов / В. Ефимов // Пчеловодство. 2009. - №8. - С. 10.

55. Ефимова, Т.П. Определение растений Удмуртии / Т.П. Ефимова. -Ижевск; Удмуртия, 1972. 224 с.

56. Жданова, Т.С., Зимовка пчёл / Т.С. Жданова, В.Ф. Костоглодов, О.С. Львов. М.: РОССЕЛЬХОЗИЗДАТ, 1967. - 160 с.

57. Жеребкин, М.В. Количество белка и жира в теле пчелы / М.В. Жеребкин // Пчеловодство. 1963. -№11.-С.34-36.

58. Жеребкин, M.B. Исследование некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы. Автореф. дис. / М.В. Жеребкин. . канд. биол. наук. -М.- 1964.-20 с.

59. Жеребкин, М.В. Пищеварение у пчёл из сильной и слабой семьи / М.В. Жеребкин // Пчеловодство. -1965. -№3. -С. 25-27.

60. Жеребкин, М.В. Возвратные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы / М.В. Жеребкин // Учёные записки НИИП. Вестник. 1965. -№11. - С. 1-71.

61. Жеребкин, М.В. Определение зимостойкости пчёл / М.В. Жеребкин // Пчеловодство.- 1967. №7. - С. 28-30.

62. Жеребкин, М.В. Зимостойкость пчёл / М.В. Жеребкин // Пчеловодство. -1975.-№1.- С. 12-13.

63. Жеребкин, М.В. Зимовка пчёл / М.В. Жеребкин. М.: Россельхозиздат. -1979.- 152 с.

64. Жеребкин, М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчёл при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун // Учёные записки НИИП. -1971. С. 1-22.

65. Жеребкин, М.В. О физиологии толстой кишки / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун, И.Н. Яковлева. Труды НИИП. -1974. - С. 67-79.

66. Жилин, В.В. Комплексное использование ранневесенних отводков в условиях варроатозной инвазии Автореф. дис. / В.В. Жилин. . канд. с.-х. наук.-Уфа. 2000. - 19 с.

67. Жмакин, A.C. Использование лесных насаждений / A.C. Жмакин // Пчеловодство. 1993. - №1. - С. 13-14.

68. Загретдинов, А.Ф. Физиологические особенности в жизнедеятельности медоносных пчёл при получении пчелиного яда Автореф. дис. / А.Ф. Загрединов. . канд. биол. наук. - Уфа. 1998. -19 с .

69. Загретдинов, А.Ф. Пчёлы готовятся к зимовке / А.Ф. Загрединов // Пчеловодство. 2009. - №7. - С. 25.

70. Затолокин, O.A. Пчеловодство: Практическое / O.A. Затолокин. М.: ООО «Издательство ACT»; Донецк: «Сталкер», 2003. - 361 с.

71. Ивашевская, Е.Б. Экспертиза продуктов пчеловодства. Качество и безопасность / Е.Б. Ивашевская, В.И. Лебедев, O.A. Рязанова, В.М. Позняковский. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2007. - 208 с.

72. Ишемгулов, A.M. Селекция башкирской популяции пчёл / A.M. Ишемгулов. Уфа.: ГУ БНИЦ по пчеловодству и апитерапии, 2001. - 80 с.

73. Кашковский, В.Г. Технология ухода за пчёлами / В.Г. Кашковский. — Новосибирск: Новосибирское книжное издательство, 1989. 224 с.

74. Клочко, Р.Т. Осенние ветеринарные мероприятия / Р.Т. Клочко, С.Н. Луганский, A.B. Блинов // Пчеловодство. 2007. - №7. - С. 46-47.

75. Козин, Р.Б. Сохранение генофонда Apis mellifera L. в Дагестане / Р.Б. Козин, А.Р. Гасанов // Пчеловодство. 2007. - №8. - С. 7-8.

76. Козин, Р.Б. Эколого-экономический анализ развития пчеловодства Дагестана / Р.Б. Козин, А.Р. Гасанов // Пчеловодство. 2010. - №3. - С. 8-10.

77. Козловский, Г.М. Подготовка семей к зимовке в Сибири / Г.М. Козловский // Пчеловодство. 1993. - №7. - С. 12-13.

78. Кокарев, Н.М. Селекционные работы на пасеке / Н.М. Кокарев, Б.Я. Чернов. М.: ТИД Континент-Пресс, 2005. - 112 с.

79. Колбина, Л.М. Кормовая база, качество продуктов пчеловодства и способы совершенствования технологии содержания пчёл в условиях Удмурской Республики: Дис / Л.М. Колбина. . канд. с.-х. наук. Ижевск, 1999.-157 с.

80. Колбина, Л.М. Хозяйственно полезные и биологические особенности медоносных пчёл в медосборных условиях западного предуралья Автореферат дис. / Л.М. Колбина. доктор, с.-х. наук. - Ижеск. - 2009. - 40 с.

81. Комаров, П.М. О строении и функции так называемых слюнных желёз пчелы / П.М. Комаров // Опытная пасека. 1929.- №9-10. - С. 395-425.

82. Комаров, A.A. Пчеловодство / A.A. Комаров. Тула: Филин, 1993. - 224 с.

83. Комлацкий, В.И. Пчеловодство / В.И. Комлацкий, C.B. Логинов, C.B. Свистунов. — Ростов н/Д: Феникс, 2009. 397 с.

84. Комлацкий, В.И. Справочник пчеловода / В.И. Комлацкий, C.B. Логинов, C.B. Свистунов. Ростов н/Д: Феникс, 2010. - 447 с.

85. Коптев, B.C. Технология разведения и содержания сильных пчелиных семей / B.C. Коптев, Г.И. Харченко. М.: Росагропромиздат, 1989. - 94 с.

86. Корж, В.Н. Основы пчеловодства / В.Н. Корж. Ростов н/Д: «Феникс», 2008. - 557 с.

87. Корж, В.Н. Пчеловодство. Практический / В.Н. Корж. Ростов н/Д: «Феникс», 2008. - 543 с.

88. Косарев, М.Н. Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы Автореф. дис. / М.Н. Косарев. . канд. с.-х. наук. - Иргизлы. - 2000. - 20 с.

89. Костарев, Т.К. Зимовка пчёл / Г.К. Косарев // Сб. За высокие и устойчивые медосборы. Уфа.-1955.- С. 37-43.

90. Кочетов, A.C. Сила пчелиной семьи и качество пчёл / A.C. Кочетов // Пчеловодство. 2007. № 4. - С. 10-11.

91. Кочетов, A.C. Организация зимовки пчёл, используемых в теплицах / A.C. Кочетов // Пчеловодство. 2011. - №9. - С. 14-15.

92. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчёлы / Н.И. Кривцов. СПб.: Лениздат, 1995.- 123 с.

93. Кривцов, Н.И. Селекционное улучшение продуктивных и племенных качеств пчелиных семей. Методические указания / Н.И. Кривцов, Г.Д. Билаш, A.B. Бородачев. М.: Информагротех. -1999. - 84 с.

94. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчёлы и их селекция / Н.И. Кривцов, H.H. Гранкин. Рыбное.: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, 2004. - 140 с.

95. Кривцов, Н.И. Получение и использование продуктов пчеловодства / Н.И. Кривцов, Г.И. Лебедев. М.: Нива России, 1993. - 284 с.

96. Кривцов, Н.И Содержание пчелиных семей с основами селекции / Н.И. Кривцов, Г.И. Лебедев. М.: Колос, 1995. - 400 с.

97. Кривцов, Н.И. Постановление секции пчеловодства научной сессии РАСХН / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев // Пчеловодство. 2001. - №7. - С. 4-6.

98. Кривцов, Н.И. Влияние комплекса факторов на эффективность производства маточного молочка / Н.И. Кривцов, Л.Н. Савушкина // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2004. - №1. - С. 42-45.

99. Кривцов, Н.И. Сигнальные показатели качества маток и их яйценоскость / Н.И. Кривцов, A.B. Бородачёв, Л.Н. Савушкина // Пчеловодство. 2011. - №5. - С 8-9.

100. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. М.: Колос, 1999. - 399 с.

101. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. М.:Колос, 2000. - 399 с.

102. Кривцов, Н.И. Пчеловодство. изд. 2-е, перераб. и доп. / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 2007. - 512 с.

103. Кривцов, Н.И. Ученые о дальневосточных (приморских) пчёлах / Н.И. Кривцов, Г. Пеххакер // Пчеловодство. 2004. - №1. - С. 14-15.

104. Кривцов, Н.И. Нектароносные растения рязанской области и их пыльца / Н.И. Кривцов, А.П. Савин, C.B. Полякова, Н.Г. Билаш, Ю.Г. Докунин -Рыбное, 2007. 288с.

105. Кривцов, Н.И. Основные медоносы и пчелоопыление / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, O.K. Чупахина, В.И. Чупахин -М., 2009. 64 с.

106. Кривцов, Н.И. Зимовка пчелиных семей и подготовка к ней / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, O.K. Чупахина, В.И. Чупахин М., 2009. - 80 с.

107. Кривцов, Н.И. Основные болезни пчёл (профилактика и лечение) / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, O.K. Чупахина, В.И. Чупахин М., 2011. - 208 с.

108. Кузьмина, Э.В. Зимовка пчёл в условиях Западной Сибири / Э.В. Кузьмина, H.A. Плотицына // Пчеловодство. 2006. - №1. - С. 14.

109. Кулаков, В.Н. Оценка нектарной и медовой продуктивности растений / В.Н. Кулаков // Пчеловодство. 2007. - №5. - С. 24-25.

110. Кулаков, В.Н. Естественные медоносные угодья России / В.Н. Кулаков, А.Н. Бурмистров // Пчеловодство. 2004. - №4. - С. 22-24.

111. Лаврехин, Ф.А. Биология пчелиной семьи / Ф.А. Лаврехин, C.B. Панкова М.: Колос, 1983. - 319 с.

112. Лебедем, В.И. Зимние работы пчеловода // Пчеловодство. 1999. - №5. - С. 48-49.

113. Лебедев, В.И. Зимние работы пчеловода // Пчеловодство. 1999. - №6. -С. 41-43.

114. Лебедев, В.И. Причины гибели пчёл осенью и зимой 2002-2003 гг. и задачи по сохранению семей / В.И. Лебедев // Современные технологии в пчеловодстве. Рыбное, 2004. - С.44-53.

115. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш М.: Агропромиздат, 1991. - 239 с.

116. Лебедев, В.И. Влияние возраста матки на жизнедеятельность семьи / В.И. Лебедев, P.P. Сафиуллин // Пчеловодство. 2005. - №5. - С. 14-16.

117. Лебедев, В.И. Научно обоснованная технология безотходной зимовки пчелиных семей. НИИП / В.И. Лебедев, А.И. Торопцев Рыбное. -1996. - 82 с.

118. Любимова, А.И. Зимовка пчёл в Удмуртии / А.И. Любимова, С.Л. Воробьева // Пчеловодство. 2008. - №4. - С. 16.

119. Лях, В. Карпатские пчёлы в пакетном пчеловодстве / В. Лях // Пчеловодство. 2005. - №5. - С.19.

120. Мадебейкин, И.Н. Надежные медоносы / И.Н. Мадебейкин // Пчеловодство. 1994. - №3. - С.16-18.

121. Марков, В.И. Пчеловодство в условиях Северо-Востока / В.И. Марков -Киров: «Старая Вятка», 2005. 155с.

122. Мартынов, А.Г. Селекция пчёл на плодовитость в различающихся условиях зимовки / А.Г. Мартынов, Малков В.В. // Материалы 3-й Международной научно-практической конференции «Интермед-2002». М.: МСХ РФ, 2002. - С. 118-120.

123. Машенков, О.Н. Кристаллизация зимних кормовых запасов / О.Н. Машенков // Пчеловодство. 2009. - №1. - С.48-49.

124. Мегель А.Г., Полищук П. Пчеловодство. К.: Выща шк. Головное изд-во, 1990. - 325 с.

125. Мерзабеков, И.Т. Морфология жирового тела медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в разные периоды жизнедеятельности Автореферат дис. / И.Т. Мерзабеков. . канд. биол. наук. - Уфа, 2010. - 23 с.

126. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве.-Рыбное:НИИП, 2006.- 154с.

127. Методические указания по расчёту экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно- исследовательских работ для условий Северо-Востока европейской части РФ. Киров, 2008. -65с.

128. Меныненин, А.Я. Пасека и медосбор / А.Я. Меныпенин. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1983. - 160 с.

129. Микульский, Н. Анабиоз пчёлы и ответственность / Н. Микульский // Пчеловодство. 2002. - №2. - С.13.

130. Мистеградзе, A.B. Зимовка пчёл / A.B. Мистеградзе Орёл. -1970. - С. 1 -25.

131. Мишуковская, Г.С. Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (apis mellifera L.) в онтогенезе Автореферат дис. / Г.С. Мишуковская. . док. биол. наук. - М. - 2008. - 32 с.

132. Мордвинов, А.Ю. Оценка помещений для зимовки пчёл (Камчатка) / А.Ю. Мордвинов, И.С. Пичушкин, С.И. Пичушкин // Пчеловодство. 2004. -№6.-С. 16.

133. Морева, Л.Я. Важный фактор зимовки / Л.Я. Морева // Пчеловодство. -2006.-№8.-С. 18-19.

134. Мурылёв, A.B. Физиологические особенности пчёл в период зимовки / A.B. Мурыёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Мир пчёл: Материалы всероссийской научно-практической конференции. Ижевск, 2011. - С. 100107.

135. Мурылёв, A.B. Динамика накопления ректума пчёл и продолжительность зимовки / A.B. Мурыёв, A.B. Петухов // Пчеловодство. -2011.-№4.-С. 16-17.

136. Назин, С.Н. Внедрение технологии получения маточного молочка / С.Н. Назин, А.Г. Мартынов // Материалы 3-й международной научно-практической конференции «Интермед 2002» (5 сентября 2002 г.). - М.: МСХ РФ, 2002. - С. 97-101.

137. Нестерводский, В.А. Влияние продолжительности зимнего периода на зимовку пчёл / В.А. Нестерводский // Пчеловодство. 1949. - №9. - С. 20-27.

138. Нестерводский, В.А. Способы зимовки пчёл / В.А. Нестерводский // Пчеловодство. 1949. - №12. - С. 12-15.

139. Николаенко, В.П. Генетические особенности пчёл / В.П. Николаенко -Ростов-на-Дону: «Издательство БАРО-ПРЕСС», 2003. С. 5-6.

140. Нуждин, A.C. Пасека на приусадебном участке / A.C. Нуждин М.: Росагропромиздат, 1991. - 96 с.

141. Панюкова, H.JI. Ученые о зимовке пчёл / H.JI. Панюкова // Пчеловодство. 1993. - №10. - С. 43-44.

142. Плохинский, H.A. Руководство по биометрии для зоотехников / H.A. Плохинский. М.: Колос, 1969. - 256 с.

143. Подольский, М.С. Из практики зимнего содержания пчёл / М.С. Подольский // Пчеловодство. 1994. - №4. - С. 45-46.

144. Подольский, М.С. Промышленное пчеловодство / М.С. Подольский, Г.Н. Котова, Н.Л. Буренин Минск: Выш.шк., 1984. - 286 с.

145. Поль, Ф. Болезни пчёл: Диагностика и лечение. Пер. с нем. М. Беляева. / Ф. Поль М.: ООО «Издательство ACT»: ООО «Издательствоо Астрель», 2004.-199 с.

146. Пономарёва, Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений / Е.Г. Пономарёва. М.: Колос, 1967. - 255 с.

147. Потейкина, Э.А. Влияние выкармливания расплода осенью на состояние пчёл весной / Э.А. Потейкина // Пчеловодство. 1958. - №8. - С. 13-16.

148. Потейкина, Э.А. Как зимуют пчёлы, кормившие и не кормившие расплод осенью / Э.А. Потейкина // Пчеловодство. 1961. - №1. - С. 15-16.

149. Прогальский, Ф.М. Аэротермостат Прогальского / Ф.М. Прогальский // Пчеловодство. 2005. - №10. - С. 16-17.

150. Рыбочкин, А.Ф. Контроль и управление жизнедеятельностью пчелиных семей Автореф. дис. / А.Ф. Рыбочкин - М. -2004. - 52 с.

151. Рыбочкин, А.Ф. Зависимость расхода корма пчёлами от внешней температуры воздуха / А.Ф. Рыбочкин // Пчеловодство. 2006. - №7. - С. 3637.

152. Рямова, A.M. Различия в метаморфозе летних и осенних пчёл / A.M. Рямова // Пчеловодство. 1978. - №12. - С.7.

153. Селекционное улучшение продуктивных и племенных качеств пчелиных семей. М.: Информагротех, 1999. 84 с.

154. Смирнов, В.М. Продолжительность зимующей генерации клеща / В.М. Смирнова // Пчеловодство. 1978. - №12. - С. 14-15.

155. Сокольский, С.С. Научно-обоснованная технология производства продуктов пчеловодства / С.С. Сокольский, Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев -Краснодар: «Агропромполиграфист», 2000. 179 с.

156. Сокольский С.С. Сохранение генофонда серых горных кавказских пчёл / С.С. Сокольский, Л.Н. Савушкина // Пчеловодство. 2006. - №2 - С. 17-18.

157. Соловьёва, Л.Ф. Падевый токсикоз медоносных пчёл / Л.Ф. Соловьёва // Пчеловодство. 2009. - №4. - С. 47.

158. Сотников, А.Н. Подготовка пчёл к зимовке / А.Н. Сотникова // Пчеловодство. 2008. - №7. - С. 47.

159. Суворова, С. А. Медоносы ранней весны / С. А. Суворова // Пчеловодство. 1993. - №1. - С. 10-12.

160. Сысуев, В.А. Методы повышения агробиоэнергетической эффективности растениеводства / В.А. Сысуев, Ф.Ф. Мухамадьяров- Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2001. 216 с.

161. Таранов, Г.Ф. Подготовка пчёл к зимовке / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. -1940. №8-9.- С.23-24.

162. Таранов, Г.Ф. Переваримость кормов медоносными пчёлами / Г.Ф. Таранов: Сб. науч. трудов НИИП. 1955.- С. 119-125.

163. Таранов, Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчёл / Г.Ф. Таранов М.: -Колос, 1968.- 344 с.

164. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчёл / Г.Ф. Таранов М.: Россельхозиздат, 1972. - 111 с.

165. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчёл. 2-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Таранов -М.: Россельхозиздат, 1986. - 160 с.

166. Таранов, Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г.Ф. Таранов М.: Агропромиздат, 1987. - 319 с.

167. Таранов, Г.Ф. Продолжительность жизни пчёл / Г.Ф. Таранов, Т.Н. Азимов // Пчеловодство. 1972. - №3. - С. 16.

168. Тимашева, O.A. Зимостойкость карпатских пчёл при их осенней подкормке сахарным сиропом с добавлением синтетических фитогормонов: Дис / O.A. Тимашева. канд. с.-х. наук. Москва, 2005. - 126 с.

169. Темнов, В.А. Технология продуктов пчеловодства / В.А. Темнов М. Колос, 1967. - 191 с.

170. Тименский, П.И. Организация труда в пчеловодстве / П.И. Тименский -М.: Россельхозиздат, 1982. 153 с.

171. Тобоев, В.А. Расход корма и терморегуляция семей / В.А. Тобоев // Пчеловодство. 2006. - №3. - С. 12-14.

172. Толчинский, С.П. Семьи должны быть сильными круглый год / С.П.

173. Толчинский // Пчеловодство. 1938. - №4. - С. 30-31.131

174. Торопцев, А.И. Зимовка в помещении / А.И. Торопцев, JI.A. Шагун // Пчеловодство, 1990. №9. - С. 16-18.

175. Трифонов, А.Д. Пчёлы в зимовнике / А.Д. Трифонов // Пчеловодство.1995.-№6.-С. 27-31.

176. Тюлин, В.В. Оценка земель и их эффективное использование на Северо-Востоке Нечернозёмной зоны /В.В. Тюлин, И.Я. Копысов- Киров,1996.-161 с.

177. Тюнин, Ф.А. Изменение нагрузки кишечника пчёл калом в связи с качеством зимней пищи / Ф.А. Тюнин // Опытная пасека. 1928. - №8-9. - С. 350-354.

178. Удовицин, O.A. Сохранить генофонд среднерусских пчёл / O.A. Удовицин, Гранкин H.H., Сафиулин P.P., Стехин С.З. // Пчеловодство. -2004. №4. - С.15.

179. Улановский, В.А. Аспекты зимовки / В.А. Улановский // Пчеловодство. 1992.-№7-8.-С. 10-11.

180. Улановский, В.А. Зимовка пчёл / В.А. Улановский // Пчеловодство. -1994.-№1.-С. 10-13.

181. Улановский, В.А. Отбор на зимостойкость / В.А. Улановский // Пчеловодство. 2003. - №2. - С. 14-15

182. Фигурин, В.А. Концепция развития адаптивного земледелия Кировской области / В.А. Фигурин Киров: НИИСХ Северо-Востока, 1998. - 113 с.

183. Фрунзе, О.Н. Сезонная динамика активности некоторых ферментовмедоносных пчёл среднерусской расы в Пермском крае / О.Н. Фрунзе, A.B.

184. Петухов, А.Ю. Максимов, С.Н. Алакина // Материалы Международной132конференции «Пчеловодство XXI век. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России» / Международная промышленная академия, 19-22 мая 2008г. -М.: Пищепромиздат, 2008. - С. 360-364.

185. Фрунзе, О.Н. Активность каталазы пчёл среднерусской и карпатской пород / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов // Пчеловодство. 2009. - №4. - С 15-17.

186. Фрунзе, О.Н. Активность каталазы у пчёл летней и осенней генераций / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов // Пчеловодство. 2009. - №2. - С. 23.

187. Фрунзе, О.Н. Кормовая база и биологические особенности медоносных пчёл (Apis Mellifera L.) в Пермском крае: Дис / О.Н. Фрунзе. . канд. с.-х. наук. Ижевск, 2011. - 140 с.

188. Харитонов, H.H. Теоретические и практические аспекты гетерозиса при межлинейных скрещианиях в пчеловодстве. Автореферат, дис. / H.H. Харитонов. . канд. с.-х. наук, Дивово Рязанской области, 1999. 22 с.

189. Харитонов, H.H. Активность каталазы ректальных желёз рабочих пчёл как косвенный показатель зимостойкости пчелиных семей Среднерусские пчёлы. / H.H. Харитонов // Материалы междунар. науч. конф. "Пчеловодство XXI в.".- М., 2000. - С. 99-101.

190. Харченко, H.A. Пчеловодство / H.A. Харченко, В.Е. Рындин- М.: Издательский центр «Академия», 2003. 368 с.

191. Хуан Вен-Ченг, Технический прогресс в производстве маточного молочка / Хуан Вен-Ченг // Апиакта. 1989. - XXIV. - С. 40-44.

192. Цветков, И.П. Зимовка пчёл / И.П. Цветков // Пчеловодство. 1995. -№6.-С. 52-54.

193. Циколенко, С.П. Морфофункциональные изменения в организме медоносных пчёл в период зимовки и в условиях защищенного грунта после коррегирующих подкормок: Дис / С.П. Циколенко. канд. биол. наук. Уфа, 2004.-132 с.

194. Чащухин, В.А. Методические указания по оценке состояния и использованию медоносных ресурсов / В.А. Чащухин Киров, 1998. - 16 с.

195. Черевко, Ю.А. Флороспециализация и флоромиграция карпатских пчёл / Ю.А. Черевко // Пчеловодство. 2006. - №8. - С. 24-25.

196. Черевко, Ю.А. Пчеловодство / Ю.А. Черевко М.: КолосС, 2008. - 384 с.

197. Чернов, Н.С. Состояние глоточных желёз и жирового тела у местных и кавказских пчёл после осенней подкормки / Н.С. Чернов // Пути повышения эффективности пчеловодства Башкирии / Сборник трудов БСХИ. -Ульяновск. 1977. - С. 48-53.

198. Чернов, Н.С. Особенности подготовки и зимнего содержания пчелиных семей в условиях Южного Урала Автореферат, дис. / Н.С. Чернов. . канд. с.-х. наук. - М., 1987. - 20 с.

199. Чернов, Н.С. Активность каталазы у пчёл среднерусской, серой горной кавказской, карпатской пород и их помесей / Н.С. Чернов, Е.А. Смольникова // Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное, 2003. С. 106-108.

200. Шабалин, В.В. Морфологическая характеристика пчёл Кировской области / В.В. Шабалин // Пчеловодство. 1998. - №3. - С. 11-12.

201. Шакиров, Д.Т. Зимовка пчёл. Методические рекомендации / Д.Т. Шакиров Уфа -1990. - 10 с.

202. Шакиров, Д.Т. Пчеловодство Башкирии / Д.Т. Шакиров Уфа. Башкирское книжное издательство, 1992. - С. 54-61.

203. Шелехов, Д.В. Технологические аспекты получения экологически чистых продуктов пчеловодства. Автореферат дис. / Д.В. Шелехов. . канд. с.-х. наук. -Уфа. 2002. - 20 с.

204. Шилов, Ю.А. Влияние некоторых факторов на успешное проведение зимовки и продуктивность пчёл в условиях Центрально-Черноземного региона: Дис. / Ю.А.Шилов. . канд. с.-х. наук. Воронеж, 2007. - 110 с.

205. Шорохов, А.О. Медоносы пчёлам, проблемы и решения / А.О. Шорохов // Пчеловодство. 2004. - №3. - С. 24-25.

206. Юмагузин, И.Ф. Биологические и хозяйственно-полезные признаки среднерусских, серых горных кавказских пчёл и их помесей в условиях РБ. -Автореферат, дис. / И.Ф. Юмагузин. . канд. с.-х. наук. Уфа.- 2002. - 20 с.

207. Юминов, Ю.Г. Пчёл красит место / Ю.Г. Юминов // Пчеловодство. -2003.-№2.-С. 8-9.

208. Яковлева, И.Н. Физиологическая характеристика осенних пчёл / И.Н. Яковлева//Пчеловодство. -1978. №3.- С. 21-22.

209. Ярошевич, Г.С. Зимовка семей большой массы в условиях северо-запада России / Г.С. Ярошевич // Пчеловодство. 2008. - №6. - С. 13-14.

210. Albert, C. "Kelt oder Warm", das ist die Frage 2. Eienewelt / C. Albert -1975. 7.-№10.-P. 189-195.

211. Barken Roy, J. A Look at Honey Bee Gut Functions / J. Barken Roy // Amer. Bee J. 1972. - 112. - №9. - P.336-338.

212. Bobrzecki, J. Development and productivity of bee families wintering on different carbohydrate feeds / J. Bobrzecki //Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczo-Technicznej w Olsztynie. 1976. - 156. - P. 43-92.

213. Friauf, K. Pollen und Pollenerzatzmittel / K. Friauf// Bienenwelt. 1980. -№2.-P. 25-29.

214. Haydak, M.H. Changes with the age in the appearance of some internal organs of the honeybee / M.H. Haydak // Bee World. 1957. № 38 (8). - P. 197207.

215. Hunkeller, M. Punktferen oder Koren / M. Hunkeller Schweizarische Bienen-Zeitung. - 1953. - Nr. 11. - P. 444-449.

216. Imdorf, A. Zementhonig im Honig- und Brutraum- was dann? / A. Imdorf, S. Bogdanov, V. Kilchenmann, H. Wille // Bienenwelt. 1986. - № 10. - P. 243249.

217. Jahn, M. Uber den Gesamtkolen hydrot und Glykogengehalt der Biene apis mellifiza / M. Jahn // Z.Physiol. 1958. - №2. - P. 41.

218. Kolbina, L. The epizootological state of beekeeping in the Udmurt Republic / L. Kolbina, S. Vorobieva, N. Sannikova // XLVIIth Naukova Konferencja Pszczelarska. Pszczyna, 5-7 04, 2011. - P. 80.

219. Li Jianke Technology for royal jelly production / Li Jianke // American Bee Journal. 2000 - №6. - P. 469-472

220. Lotmar, T. Der Eiweiss / T. Lotmar- Stoffwechsel in Sienenvolk (Apis Mellifera) wahrend der Uberwinterung // Lendwirtsch. Jahrb. Schweis. -1939.-53. P. 34-70.

221. Majsec, S. Uzimljavanje pcelinjih zajednica / S. Majsec // Pcela. 1987. - № 7.-P. 194-197.

222. Mauruzio, A. Pollenernahrung und Lebensvorgange bei der Honigbiene (Apis Mellifera) Landwiertsch / A. Mauruzio Jahrb. Schweis. - 1954. - 68. - P. 115-182.

223. Meier, R. Unsere Landrasse oder Camica? / R. Meier, T.H. Begensdorf -Schweizarische Bienen-Zeitung. 1962. - Nr. 23. - P. 73-75.

224. Minnick, D.K. The effect of Population Density in the Maintenance if Glusser Temperetures by Honeybee. (Apis Mellifera) / D.K. Minnick //Amer. Bee.J. 1974. - 114. - №6. - P. 210-211.

225. Nelson, D. The effect of queen related problems on honey production / D. Nelson // American Bee Journal. 1982. - №9. - P. 636-637.

226. Niznik, F. Zimne strary vciel / F. Niznik // Vcelarstvi. 1985. - №11. - P. 257.

227. Petersen, E. Zur Probleme der besten Biene / E. Petersen // Bienensucht. -1971. №10.-P. 288-290.

228. Roch, J.A. Uber die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alten der Baubienen weitere Beitrage zur Frage der Arbeitsteilung in Bienenstaate / J.A. Roch // Zeitschr.f. Vergl. Physiol. 1927. - P. 264.

229. Rossenhhal, C. Unale Particulariati Privind biologia iernaril albinalor / C. Rossenhhal // Apiculture. -1959. -№10. P.32.

230. Sabrum, J. Effect of Feeding on Honey-bee Colonies / J. Sabrum , S. Helmi // Agr.Rev.Rew.-1971.-49.- №1. P.86-93.

231. Szabo, T.I. Effect of brood production and population size on honey production of honeybee colonies in Alberta, Canada / T.I. Szabo, L.P. Letkovich // Apidologie. 1989. - № 20. - P. 157-163.

232. Thomas, R. Pollen resource partitioning by Apis dorsata, A. cerana, A. anderenifomis, A. florae / R. Thomas, W. Sirivat // J. Apicult. Res. 1992. - № 1. -P. 3-7.

233. Wahl, O. Dia Ernehrung der Bienenvolker im Laufe des Jahres / O. Wahl // Schweizerische Bienen-Zeitung. 1970. - № 1. - P. 16-27.

234. Wille, H. Ein- und Auswinterun, Gereimtes und Ungereimtes / H. Wille // Schweizerische Bienen-Zeitung. 1981. - №9. - P. 444-4459.

235. Wille, H. Überlegungen zur Prufung von Bienenfuttermitteln / H. Wille // Bienenwelt. 1983. - №4. - P. 81-87.

236. Wilson, R.L. Indoor wintering small honey bee colonies / R.L. Wilson, C.A. Abel, L.L. Lockhart, M.H. Huss // Journal of the Kansas Entomological Society. 1999. 72:3.-P. 289-296.

Информация о работе

Ивойлова, Мария Михайловна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2012
ВАК 03.03.01

Диссертация

Морфофизиологические особенности медоносных пчёл (Apis mellifera L.) в безоблётный период - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы