Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфофизиологические основы селекции древесных растений
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические основы селекции древесных растений"
украшськии №
дёрЖавний АгрАрний ун1верситет
На правах рукопису
КРИНИЦЬКИЙ
Tpuropifi Томкович
МОРФОФ13ЮЛОГ1ЧН1 ОСНОВИ СЕЛЕКЦП ДЕРЕВНИХ РОСЛИН
08.03.01 — Л!со1п культури, селекц1я, наанництво та озеленения míct 03.00.12 — Ф1зюлопя рослин
Автореферат
дисертацп на здобуття паукового ступеня доктора бюлопчних наук
Кшв — 1993
Робота впконана на кафедр1 генетики, лкових культур та де-ревинознавства Украшського державного л1сотехшчного ушвер-ситету.
Оф!цшш опоненти:
член-корсснондент Академп аграрних наук Украпш, доктор альськогосиодарськпх наук, професор Патлай ¡гор Миколайович;
доктор бюлопчнпх наук, професор Кузнецов Серий 1ванович;
доктор бюлопчнпх наук, професор Веретеншков Анатолш Васильевич.
Ведуче тдприемство:
УкраТнськип науково-дослщннй шститут прського л1с1вннцтва.
Захпст дпсертацц шдбудеться » МСО&ПМЛЛ993 р.
о годнщ на зааданщ спещал1зовано1 ради Д.120.71.02 в
Украшському державному аграрному ушверсите'П за адресою: м. Кшв, вул. Генерала Рсшмцева, 19, к. 1, ауд. 94.
Просимо взяти участь в обговоренш днсертацп тд час и за-хисту або надклатн Ваш вЦгук на роботу в двох прн.\прнпках, засв1дченпх печаткою,'за адресою: 252041, м. К.шв-41, вул. Геро1в оборони, 15, УДАУ, к. 3, сектор захнсту дисертацш.
3 дисертащею можна ознайомитись в б1блютещ ушверситету.
Автореферат роз1слано » _ 1993 р.
Вчений секретар спещал1зовано1 ради, кандидат альськогосподар-ських паук, доцент
Машта О. Г.
— ó —
ЗАГМЬНА ХАРАКТЕРЛСЯШЛ РОБС№!
Актуляьнгогь пройя-эт. Проблема вярощувашк високопрэдук-тивннх i б1ологгчно стойких лхсовах насадхонь шш! особлкво актуальна. Цэ зумовлюет-ься не т*ль?.а дростаьчвм у cbítí покатом на cHpo33HHÍ росу реп л ioy i Яого йгосфернт, еколегхчш Фуккш ?, алэ й пог-4ршвнням стану природного серэдовища, виходом окологчч-msx проблем у тторядя1. Сучаскему лхс!бкнцтву пеобх^дне забои-тчаттг як 1нтенсквЕв карог^уааняя деревнями рослинама тошен, так i. внеокоефектнвнэ викоканкя л^ссм яорисята функдхй та шдвн-¡дону ctiífctictb лхсовнх акосистем до ксепркятлгвах вшшвгб гов-HÍnmix фактор!в.
€ два ochobhí пляхи вяр1ивнкя цнх кавдань. Один s них -вплив на зовн^вне саредовЕцо, тобто отвороння оптимальнее умов для .йсовирощування. ?в&л1защя його здгйсгемться лШзкиками чо-рэз провадояня лхсогосподарськгх заход!в, kkí ?м!юоють пэра за все coiтлево, aosiтряно, водна i шноральна кквлоши дерзщшх роеллн. Особлива значеняя для розватку сього пгонсу пхдвщзшк комплексно! продуктивноетт лхсових насадЕвнь кають ^iaicuioro-oio-XÍMÍ4HÍ дослхдкання, поклтхкяпх габзгпачптп дерехтд до иових ín-TQHcnBHiíx i виоокоефвк'пшних форд господарвзання в л:сов«х еко-системах.
друпгд елях шдшщзння komiikskchot продуктквностх лгс02их яасадхень - цорозеденкя л! совирощувапня на гекэтико~селекд1.1};у основу. Впроваджанпя мзтодхв генетики i сэдекгпт в практику zi-еоього госзодарства дозволяв гидвиздта цродуктившеть л1пгв ие цэкио, як на 10-15 втлЛбратп аисекоетхЕк!. до оксиюгпплх г,кг. • пропоputй í bmcckoo<i¡gxtin)hí в еяровкнному bí цпокан:« í у vni-to-нанях сэредовшдатэхрних, захмсянх та ракреацШшх функахЭ фо.£7.'г дерев.
Одвак у TsnapiniKtil час усптиний розвитск гвкехпко-салекигй-них pcoií у л!сос?анах атримуетъея вхдеутнхе»» ефэктавних крат*-р{ Тэ out ш'.ч roiiOT;;ni» г способ! в здтйснопня подальких атапхв nrj лорщйног'о провесу. Валикт кадх? у вщяшвнн! дього эаяданн^. ;...;> хладаоться ка <Лоххм!пну гокатику i зшюристаяпя мадвнулярно-»г. . нэтечних mpKGpiB. Проча богато проблем лхеопо? оэлеиш" ьо »с-яутт> бута роаа'язанимя на ыо-адкулярлому díbhí. По ряд & матог;здк afoxíüiiHo! гэпвткш, г.». тгкож тракиц!ca?oo0hwi псолх гг-згл
UOTpi 6ui BOB! п1дх«>дн .ПО р0иг)'НЗ-ДН!1я rüHfíTI'r.O-^ОЛР'И'йгНИХ .
у aicoccnv roono^pnvüi, як! б аряхоиувата тргвадх« -л еггте..1
деравних рослин, bíkobí smíhk в Ix роззитку, м?хан!зми peeuitsauil ruHOTiíníB у конкретних умовах сарэдовища, яенотичн! донорно-ак-aefiropHÍ зв'яапи mík 1ндив1дуумами в si икну тих фг тоценовах, У ба-гвтоступеневоцу i вэльми травалоьчг сзлошцйнсиу дроцэсх в л! СО-
ВЕХ фхтоценозах НвОбХХДНО ПрОЕОДОНН-Я ГвНй'ГКХО-СЗДвКЩЙЛЕХ доел!д-жэггь m ггльки на pioni ганетЕко-молекуляряах структур, ала fi ка pibui росяинн, а таког. ца piBHÍ цонозу як единого часово-дрос то pono го утворения, едино эдатного ефоктивко i масштабно здтйсгашзтп
ЛР0ДУКП1ЙНУ фуНКЩВ.
Акал*з гэ нетшео-селаклiйних дсслхдшнъ у кашй í oapyóisnax кратнах св1дчпть про тз, що розв'яззшш йазначевих проОлоы лхсо-воу солвкшт ыожа бути гиайдэнэ ка вцшху вйлиаэння гонетикз, се-лвкц!Y i ф1а!олог1? двревних рослиц. Оатакия, вроиикаючк ь гжбк-•vj яввд, вивчаючи пэрвкна! мроцэси, ягЛ лежать в ociiobí продуктивности роелннного оргавх&уу, дае моклив1сть в еукупностх 3 гзкз-ТЧЧК2М акзлх 5ом ка як!спо новому piBi:i, s врахува1£нкм зпли51в се-родозпща i smíh в оитогонез! уд! йсшавата с&лбкщйннй пронес у совзх фхтоцепозах,
Мата i еав.чаинк лоод1я.тень, Годовва мета дапоТ робота - роа-робка тэсрзтачвкх í к&тсдечкнх основ мо^юй ai олог1чного капряыку 8 л1сОВХЙ С0ЛЗКЦ11.
Ochobhí заздання дзелхдзекь:
1. Вазначзта теоретична п!дхсдк í пряншши до роэробки мор-ФО'&хsi ojtori чного наершку в л!соз1й селокхйí.
2. Бйвчвти цнрк&днх i соаоннх ряпла бхселектричквх потзкцха-.лгв, íx залегагсть в!д мхкрохелгкаягшах áasropÍB i на цхй ochoeí розробити iнтагрольннй 6iозлектричнЕй ¡¿этод дославши. И12тед1-ЯЛоКОСТГ ДОрЭВНЙХ рослан.
3. ВизЕачити дх*\гносптау «нтсть i методачнг ocateuvocvi внкорастанкд дхелектрачних характеристик рослпниах жшя як се-ДОКГЦЕНИХ T9CTÍB.
í. Вавчиги ыорфометречнх характврнсиясн i наегннепопеннл ыо-далънше дераЕ у популяцхях, sííkchcmí dhoctí росту íx nÍBcidcoBiix r;ovo'«c"B, вкрощзшзх ia нас!кня рхэкгх ропродукпхй.
5. Лом1дй1в морфолого-аватомх чи1 осоСлкбост1 í еакоиоглр-fiocTi 'Jop-усаккя .апса-ймго анарату в гатвргшоытх дарав i пхвехб-совгг. по томе r¿ pisnoi íkt9hc^bhoctí pon 17.
G. Вжявзти tHBneiflyáuiKiy к!вднв1сть дерев у воЕулид1ях i Iт. -.гхс'сових noroi'CTB за наступннмя фхзхслсго-бхсхХмхчнкил покас:ш-- <: K.5ÍCT i спектрольн! ьласткзост! пластидних пхгментхв, нагро-
кшоюння торгганових вуглеводл!в, швидк{сть фотосинтезу, б1оелвк-тричнг лотэшпали.
7. Досл}дити добову i сезонну динам*ку ф* з i олого-б i oxi ых ч-них nponecfB у дорослкх дерев i rx aiBcidcoeux потомств у эв'язку 3 iНТ0НСИВН1сто росту,
8. Визначити методпчях п!дходи до внкористання вм!нних у част ф1з{олого-бгoxiMi чних гшраметргв для fдвнтифгкад!Г дерев у популян1ях, доетджвння усшщяування властивостей материнсышх рослин потомством, розробки методов ранньоТ д!агпостикя дерев з гссподарсьно цтшшми ознакамн, внвчення вэаемод1й в систем! "гэ-яотпп - середовшце" та 1н.
9. Розробити M0p$0$isiCW0ri4Hy концепцию С9ЛЭКШЙНОГО В1Д-бору дерев i формування висояолродуктивних насадкень.
Основнг резулътати i на?кова новизна. У мдсумку дослужен* отркман! насту cmi нов! науков: результата:
1. Розроблеет теоретичн1 i методичм основп нового v.oppo$i-з!олог!чного напрямку в л1сов!й селэкш!, який спрямований на
ВИВЧ9ННЯ Ф131ол0г0-б10х1м1чних аСП9КТ1В ЖИТТСД{ЯЛЬНОСТ1 Г9Н0ТК-niB в коккротиих умовах сэредовита. Визначом завдання та парс-пектяви роэвятху пього наьрямку i його значэння для 1нтенспфгка-nil селеыпйного процэсу в лхсовюс екосистемах.
2. Бперше в умовах захтдного рагхону УкраГни вивчена :нди-вгдуальна мхнливгсть дорослих дарэв i ix niBciöcosjäx потомств за на<?1ушгой! ф131олого-б1ох1м1чнши показникамз:
- б!овлекгричяа активность, вм!ст i спектральет властпвосп пластидних nirareHTiB, нагромадаення .тэрпенових вуглезодн*з та
iнтенснвн1сть фотосинтезу у сосни звичайнот (Pinus sylvestris L.).
- б!оелоктрична активность, umict пластидкмх пггментЬ} та in-тэнсзвнтсть фотосинтезу у сосни кедрово! европейсько! (Pinus сетбга L.);
- б}оелектрлчна активность та вмхст пластидних ятгмент!в у модрнни езропеЗськоГ (Larix decidua Mi И.) •
Дослгджент добоз! та сезоннх рдтми них прсцэсгв у маторяпсь-квх дерев i потомств.
3. Виявлон! 1ндивглуальн1 особливост! насfннЕяочгення дерев у популящях сосни звичайноТ, сосчи кодровот европейсьхоТ i мод-рияи европейськог, дослхдяэнг мсрфометрпчт покаэпики ¡жаок i ка-ci ння, а та кок nociBHi якостх нас! кил ртзних репродукхпй в зв'язку
- б -
3 *НТ8ЯСИШЯСТВ росту, дерев'. - '
4, ВеВЧОНИЙ- х1д. росту:п1ас1б£!ОВИК ..ВЗТОМСТВ- гошсових, нормаль НЕХ 1 ы1нусових дерев сосна .звичайно!, простекш): - тоаяи-да-фарэтйагпГ та рангсшо * отабх л{ эац! I. пстомств за 1 нтенсивмстю росту на початкових етаюхонтоговазу. - • . '
5/Встаяовл9вг.особл1Шосй-^ хво? у
ивидао-, сарвдньог.х пойльноро<^*'дарев. соснк звичайноI, ви- -. явдэи! вм!нгз шГсм • плармдюис^.йг--
ман11в,: проявг тх спектрадьни*.властввбстей та -ароходозп^ фотосинтезу в эв'кзку- з мо'^огеавгок хЕо^ у 'дорюслкк дэрзв !.' потоисть сос:ш- звичайно! I сссни кздроврг европейоько!- рх зно! гнтэнсиьяос-т! росту. ''.'ч; -
6. Показана наяв^сть в йопуляхйях д'ерз» э дуяе под!<5ною добозо» I сваонною"ритмхкою 1фоходо&ния- ф!а!Ьлогс-б!ох1ы1чю1х процес!в. Встацовлена вноока сиюфонн!сть зи1н бхоалоктричшзх потеши ал{в, пи1сту х спактральних властсвостай п1гмент1в, на-громадЕвння тсрпенових вуглеводйв, тнтонснвност!' фотосинтезу у даяхих матершських дерев 1 тх п1во!бсовнх яотшств. .-Доказана цоадивтстЬ; 1денгаф1кац11 доревних роошн^ у лгсостанах I вив-чення особливоотай усхтдкування молодив . покол1ш!Яй 'властивос-тей матвринсышх особий за характером дчцоткн- ыатаболгчнюс про-дес!в. '' ' / :
-7. Встанозлано монотерпеновий.профиль сосни звичайно!, зростаючо! на-заход! УкраТни, 1 !Т ф1Догенотичиий статус пор!в-нява з сбсною звичайноп а хншх районЩ-ареалу; Показано. що дослЬдеуваний екотил бдизький до- соснй- звичайно Г, .. кка роста в Зах1дн1й бврой. В соснових юиулягйях Малогсг Пол1сся ковав! генотипа- з даоиа типами гтерцвН1 в 4; 40тих»4а-.ти-
пами-^терпеновах хроматограм. :'лЛг" "" ' , ' ." .
*. 8. В соснових^ кедрових. г модрщтвюсл1соетатх;;зах*дного району Укратвд.за равной б1оспнтаау--в0лених ахгывн^в'у хво! ввдйлей; три-матаболгчно- однор£цнггруйи- двр9В:/а';устаЛвно; п!д~ ввщвнн»вм*стом хлор^хлиз-про1йго!а-докуг/15-25дерев/г-уста-лево- атааявм одоядмгвйся&ххо?
• рофШв" /55-65 що ряд цхвоМссвтсоотомотв "
при вирощуванн! вр|гзних уновах- зборхгаоть-св^й ранг серед потоиств -за вм*стои,'золенйх йтгёнйв в асншляццйноэд'апара**-;.
9? Встановлена-неодаознатахоть-кореляхййного вв'яэ!^ и!жГ мб]#оф1)4одга*чш1№^ ростои-дерел.та -його гзалзжихоть^
bíz виду рослик, етаду онтогэнезу, фэяолог^чпсг фазя розгнтку. У nopÎEHHVïHÎ о 0}омегричнкми параметрами взявяаниЯ (Яльш васоккй ступЬп. усцадкування в дврзвиях рослин <£t si олого-di oxi чних по-казшийв /тпсту nirMOHTÍD пластид, iнтансивяост! фотосинтезу, б1О0лэктр1гтаих noTamrf ал!в, óiccsjHTasy даянях мо но терпен: в ~ C^-nÍH3HJ*. JIÍMOH8H+^З-фвлЛЯДрЭИу/.
10. 3 метоп створэнпя матодичних осноз морфоф{з!олог1чногс папрямку а л}сов{5 солекцтТ в дисертащйиН робот! :
- розробленлй, творогтгго обгрунт-ояаний i експершаягально по-рвв!рониЗ 6i оэлектриткий иэтсд досл1дгэяня гиттед1яльнсст1 дзрэв-пих рослви, який базуеться на BKB49Hiii ыэголичних иятань вюЛря-вашэт б}опотэнгпал£в дэрзв у польовгас уповах, вдлкву ы1кроал!иа-тнянкх фактор's на (Яоалактрнчну актавнхсгь дэровнях рослян, до-бових i свзонних parais бен i ïx град{ент!В по bhcoíí i д{ смотру с TOEÓypi в ;
- вапропонованх новi, spyuHi длл роботк s подьозех умовах донсгрукцг7 алэгстродгэ к: пркладн з авгономнхш кивлеякям ;
- вютлена "Легкости чна nitraiotb дтолох-гричнкх характеристик дерэвнюс ткашш Лмлэдансу та поляризапШют mmori/ ян поклзхгд-kíb ®иттсд1яльнсот1 дорэвяих рослкн, удосконалена мотодакл ïx HEMipnnanHH ;
- зазропснованнЯ козий r-энэтико-солуKai "nitít маркер - ступень повдшшосг!, сксрельоаансс^ змгн ф i з i о л о г о - б i о х i м i' m n х п рс ~ neoia у час i в сслэкпгйпих oO'cktíb, показана його афэктязггёсть i достовгрнгсть, дана тоорзтичнз пп'эрпра тапхя та нзгодака bïtkû-ристаняя:
- розрсблона мор$сф1'oí олсг! чна коиц-зпцгя триотупенэвого еэлог нгЯиого в{дбору двроп, эааропоновака шкала виявленпя г, г.еотсс продуктов пих дерев за фхзголого-бхо-Лмгтап^ пот:згш*качд.
11. РОЗЕМЧУТО уявлонкя Про молодий jiïС як ИОЗР1ВПОП5СКОП7 систему, ко пвидко роэвивасться, огшса-ú chgtsmhí ирпнцшш «ого струт-.турпо-ч'гункхпопальноТ орган; вас: Ï, posicpnrri saitonoMipnocTi сукшэсгйного розвягку ИОЛОДНЯКХБ на Эрг,'<?ах суяь'шгих. рхвношркйх постудов'лх, групозо-вчбхрковзх, добротльно-вксиркових i MOXaili-зоваких улоговипних рубок в сосново-дубовмх насадгакшгх Льв1пс!.-кого Роаточчя та в гхрсх.ких букокпх „dcax Карпат. 3n»i4o:ii мор^о-ф1310логхчн1 особливоот! upen Toposo-па püM-э трично l Зудова прарод-них молодняе1б i ПрОрсбЛ9Н1 нрянцплсв! пхцходп до проводання Б нах генвтико-селзкцгйиах рсбхт.
Отрго/анх репультатп иродставляють таг.оя яаукову и1ннтс?ъ пул
ВНЗЧвНКЯ ф!StОЛОГО—dТOXtiii "ЙТЕХ npoueois у лгсотатрних нор!д эа-2ХДНОГС рог!ону 7краГий, дв сйствматпзсван! аоглаблвн! дослгдson-нк в aiслог*г дераЕншс рослин до цьсго часу не проводились.
Практична значения. МорфофШояоггчнЕй иапрякок б лгсоб1й селакщ? спрямований на и!даик;эййя ефактЕВяостг ыюсовоГ та'попу-.¡¿яцШюТ салекц! г, праскоронпя оаьвкц1йногопроц8гу вл!сових екоеи-огамах, оптом!вайю його скреьгнх eranli.«. TeopemiKi i ызтодечк! роэробка днсертан!£ио1 робота мозуеь Oyiи вккористаш для ефеу-тевного вир1коння pi ¿них салекц!йн?.х задач: вквчання гокофокдр пояуляд!Ё, !дэнтаф!кащ? генотип:в, паснортизащ I кдон1В на д!со~ HftciHHSBEx шшнхац1ях, досидгвпкя взаь«сд!й в систем! "генотип-сервдовшде" i докорно-акцепторггях аь'я2к!в щк генотипами, вазна-ченнк о ту пеня усаадкуванкя потомством ке5аб<шзму" уатзрзнсьхих дерев, виквлання iiuEEBi^yyinB, стШшх до til нэепршгашвих 6io-тичких i s6l0iE4imi фактор!в, вивнбккя. ентропогеннях валив!в на генетичку структуру пасадаень, Баявлоншг гвкетгаш-селбкц!йн»х й!дм!пнсотей'ш:£ географ! чгшин I скол ого--по судят йнхш вар!&кга-ки в культурах, atдбору батьк!вогквх пар д.чя ri бридизат кккх схреа;екь i отрнкакня гетерозисного ефокту та !н.
Практична значоння результатов доел!дшнь найбхльп дсгйлъно рвал1оовув&та чзроа'викорас?анвя:
- б!оелоктрцчного методу ВЕЗчения юаттедцялшюст! t ф!в!оло~ 1ПЧНОГО стану деревнях рослки ;
- триступэкево! система селекщЁного аiдбору дерев у лонуля-ц!ях s господарсько ui и пика оенаками;
- ыорМя.а! олог14EOi шкала виявленвя виоокоародуктевицх деревнях !эдкв!яууы!в у л!сосганах;
- уявлэння про ыолсдей л!с як ссзднфХчыу б!олог!чну систему : врааування вавоном!ркостоЁ сухцос!йного розвитку молодняк!в из зруйах;
- лсложань про шодноргдшсть струк1ури молодо»« в, наявнхсть в них ф!з!ологгчно актив них i дискомфортних son, що передбачае внесения эы!н в устален! прнкцаии проведения рубок догляду, а та-KOZ практику СЭЛОКЦХЙЯОГО БХдбору дерев.
Реалгааитя робота. Результата доелгдаекь викоркетан! для росробки:
- вкалк виявлонкя вксокопродуктивних дерев за ф1а!олого-б!ох!-и!чпкма покааивкаыи ;
- обгрунтувакня нового гекетико-селеюпйного маркеру - cry пеня пссднашш, скореяьованоот! вчгн ф!з!слого-б:oximiчпих вроцеств у
час! з селекшШгях об'ек-riB ;
- (Иоелектричного методу веэчйння каттед1яльноот1 дэровних рослнп /Кртнииькпй, 1975,-ISSO/;
- хоетэш'Л тряступенбвого селэклтЗного втдбору лорэа з.гоепо-дарсысо utmmm ознакакк ;
- умов 1деятпфгкаа1т влектродхв прз лпмхраванн! яолтрнзапцй-нот cwHOOTi рослшних тканая ;
- автоматизованого виы! рхшаяьпого ксиплоксу /АВК/ s доазгёдкэк-ня зияонЯслог}тпнх параметр!в лхсовнх $1Т0пвн0з}з з врахуван-ням в плаву аовнхшнъого сэредовшца способа?.« наземного та аврокос-м!чного зопдувэння /доводка НТЦ "Гвязь'" НЕО космхчних досл1,нгень а!д 12.02.SO/;
- рекомендаций збарешння генофонду плюсового пасаджонют
ссcm? звичайнот в Буському держлхсгосггё Льв}всько1 облнет! /Крл-ягщькйз i ih., 1988/ ;
- способу, зизначаиня ст!йесстх рослин до змхга* фактора зозяЬя-яього серодовгада /авт.св. £ 1455059, 19Ъ8, СРСР/;
- тахяхчнгх завдань для вяготовлэння электродов i зкмхразалъ-них прнлад1в.
Рвзудьтати дослхджепг ввкористовуються такох в учуовому про-ueci i ¡1аукоЕо-досл{ дн! й робоп с такие т} в-доедг длик} в, асстрантхэ цаутааих. cniapodiTimKia i взкдадач1в л t согоссодаре ького прсфглв.
Кр}м иьего, в npoaeci дослхдаонь стаорэпо 3,3 га вилробувол* них культур ипюсових, норлальязх i м1нусовпх дерев сосни звячай-пот, баше генотигйв плюсового насадтання сосна злипаЯноТ в Гра-бгвському Л1снвдтз} Еуськсго дзраслхсгосву Да. 12, вид.?/ на пдоз^ 1,5 га /акт впровадг.эння а 316 в}д X1.09.8-3 р./,. розроблвн1 noof KOtrcTpyKniT алоктродхз i праладгв для вямхрпванкя б!оэлоктричних потанц1алхв i новий тип ллстово! канэри для вивчеккя Оптанссвпос-Ti фотоезнтезу.
AnpoöaciH робота. Штерхала дкеартапхйнот робота представлялись i обговорюзалпсь на 43.кауковях, наукоЕО-техгпчпнх х яауко-во-вяробнлчлх копфзрэнщях, нарадах i симпозхуиах, з тому чпелх: на 2 шстародшх /Воронеж, 1939 ; Памплона, 1992 - 1спан!я/. на 9 всесоязних /Тарту, 197 4 ; Москва, 19*74 ; Петрозаводск, IS76. 1989, 1991 ; Ростов-ка-Дону, 1979 ; Красноярськ, 1982 ; Новосибхроьь 1935 ; JlbBiB, 1991/, ка 14 рвспублхкансышх /Кьв1в, 1975, 1986, 1389, 1992, 1992 ; КнТв, 1978 ; Свалява, 1966 ; 1за1;о-Фраш«вськ, 1987, 1990, 19Э0, I9S3 ; »1оакар-0ла, I9S9 ; Ки1в-Льв1в, 1990;Киув, 1991/, на 18 вуз1нськ?.х за идсумкам* НДР Л111 /1974-1993/.
Op.hobhî иоложэния. flxi г.лноояться iv:. загнет:
1. Теоретична концоппДя нового ьмрфофхniологтчного напрямку ь лхсовхй селвкщт. _
2. Дойов1 та cesohhi законом!phoctî проходаення фхзхолого-6ioxiMi4imx npouecia /6iоздектричних потешпш:!и, вмхету пластад-них nin/t)HTÎB та ïx спзктралънвх аласткзостей, нагромаджания тор-понових ьугловодихе, ïhtohchukoqti фотосинтезу/ у маторинських - . дерев i ïx niBciôcoEux потомств.
3. Ei оэлоктричний метод -вивчэнкя ашттед{яльностх дероьиих • рослин.
4. Трнступснева система салеящйшзто в{дбору даров з вико-ристанням дингаЛчних критерхТв'оцхнки îx гоеподареько ui к .¡их властивостай. \
5. £<!op$o$isicwiori4Ka кокцепщй вирощув&нш аисокопродукяш-нах i бхологхччо ctîSkex тоадкэнь.
Осоо'.'сга участь автора. 36ip, -с пал is та хнторпраташя bcïz аауково-дссягдинх катар! ал it, закладка експаримэ!шв, польових доелгд1в, створения стащонару а випробуианкя лхвс1бсових потоыств i банку reHorants, лабораторно-аншпткчн1 роботи ъиконапх самим автором йбо при його безяосередн1й участх в мкостх виконавця i ко-р1вника робгт. У спхяьних публ!кащях особкстий вклад автора с осяозккм.
cvfljitkanif. Основякй 3mïct диевртапхï одублхковангй в V0 роботах загалыгкм об'емом 53,4 друкованше аркуодв.
Об'гм i структура роботу. Дисерташя складасться з встулу, S глав, эахгнчаняя та списку викоркстаяог л: те ра туря /608 найш-нувакь, в тому числг 117 робхт хноземяих аьторгв/. Загальнай об'ш робота 598 сторпкж, в тому члелх 302 сгорхнки основного тексту, I3G таблиш», 87 рисункхв. Окрешэл томом предстаышкх до-датки загадь.чи« об'емод! 125 с то pi кок.
S Ы I С Т РОБОТ К
I. СУЧАСН1 МР.ТОДИ KÎJIbKÎCTOÏ î HKlCHCÏ CEJlSKUIHROÏ оЩнки дереених рослин
Приведено короткий огляд i кржтичняй анализ традищйних врн&ошв 1дантЕ$1кац1т дерев, розглянуто яетрадкшйщ пхдходи до г « н о тико-селакщftnoï ошнки даравних рослин у Л1сошх фхтец-эноэах. Охарактеризовано морфолого-анатсыхчи, ф1зхолог1ЧН1 та 6ioxxMi4iu «окаэникв, во викорнстовуються ним для вiдоору дерев у лхсостанах.
Показана ххззька вф9ктмвн*стъ яшсорис-гавня э солакшAhí:; робот! морфодого-апатом! чннх параметров дзрэвних рослии. В счрэд-нзсыу i-'энвтико-свлокшйна оптика дерев за итак показникамн лиис* на 20-30 £ забезпачус вибгр крагсого генотипу /Мамаов, 1971 ; Петров, 1974, I98Í ; Кринипкий и др., I9B8, ISB9 ; Ефимов и др.;19*9/.
.Для ycníиного здхйснэння оелокц1Йного процчсу з лгсоставах необхгдн! бгдш :;ад1йн1, ni г: ьгарфомо'гр'рип, крктерхт ошнки гано-тип!и i гэкэткчко? структур« лхсозпх популяцхй. За останнт poi::< актив!зувались роботи щодо зиксрпстания з якост-i гонвтккс-селэх-пхйких маркархз этолого-tííoxiiíiчтшх показниыв: вмтсту nyïtîieï-нобйх нполот /Богданова, 1962 ; Цзльпккер, 1963; Пасторяак, Са-лпо-нова, 1971 ; Молхлзнко н др., I9ÍÍÜ ; Ягто:, ISSI/, стимуляторов рои ту /Самсоповэ, Пастернак. 1971 ; 6ßte étal 1975 ; Федорова, 1982/, (ллкового азоту /Казарян, 1959/, кткералышх елэмактхв / Fo&er, Gisrtych , 1971 ; MangaUs , 1974/, хлсрофглхв Л1а>,;зчз, Í969, 1973 ; Козу ¿ob, Кркшяжий, 1Э32/, актявксо?! фермент!в /•■&-люгпн, I97C ; Иольчонко и др.. I960 ; Ящ-пс, ISSÏ/, íhtohcubjjoctí фотоочэтезу г дихання /Боровикова, IS7I ; Луухканан, 1972 ; Ряй?.»-цэва, Зедченхо, 19ь9 ; Суда адова к др., ISÜ9/, нагромадаэнкя крох-?.:алу /Оудачксва i: др., 19о9/, воличинй i характеру танпмхп: ого-погегщхалхв /ГоруикнськиЯ, КршпщодгЗ i in., Í983 ; Нэтркаяук, ШЗ ; Еаранэиький, Кршгадоки.Ч, Гут, IS&7/. flioo^otcrprninix разках "í на дозо;од1 асдрааизшш Д^верко'зуя» 1975 ; Шзвврцожук и др.,197' Х?ЬЬ/Т тапедзнеу i голярлэацтйно? ímhoctí /Рутхсогсккй я др., ¿930, ID6S ; Руткозский, 1£В9/.
Ало siолсго-6ioxitói nui процэсв в деревнях реагин вгвчиг: слабо. До того а ьони, як t кор£одзтркпп1 всиаэш&и, гать пол; гаки/ природу i знаахэю мтро» дятогглнуетться нс<пруз<эы£сга фактор, з окно ¡кнього серэдовкца.
Нов! перспег.-пган для в;:р1пчн::;я хмкатпио-салккцхйиих проб»/ вгдкргшас зккорлставкя моли&улирно-гзнотачххих ?/нгкор!а, якг ¡í[.v поиус -5соулiiiчиа генетика. Порхвняно ь "орфагетрпчнкмк показчиками liO/Uï заэгь можлнвос?ь болкэ ывлпдо'г i нпдхйно? х.тмнгсухгхи" i'okomtiii /Духараз. 7 979, J9БГ» ; Ллтухо>», К^утозекай а ср.. £f.î;* Гончаран:<о и тр., 19оЪ/.
Повцняппя трелэдийпах методов лйслгл::-оння :№To;v-dm ri»» MÎ4HOY гвнотккя безпор'«ч|!« Мдкпцус о'роктивнхеть х-ен-этккс-сг-цхйних рсб! г у лхссвих вкссуоюна:/.. úpoi* сосягп-ншя ягл НОВОГО pÎBi.'H ВИОХИОННЯ -¿йКЛ" ЛХСОКО» ГеП^жИКП I сйлйкцх ? •«(•»•;.; приихгапогю гюзт пхдл'оял! i ¡Tpiv'So:.«:, м^.гутх, oyr¿ s.-ш.ч w ■■■
на ктшху «срфофх зхологх чнкх дсол'г д.тонь.
2, ЮТ2СФ13 ÎOJÏOrl НШЯШК В Д1С0В1Й СЯШШ: ПОСТАНОВКА ПРОЕЯЕМИ 1 ЗЛЛДЧТ ЮЗШ'ЖУ
•i icTopii розвитну гештико-с&локтйнях potítí у лхсовкх фх-тоценозах мста г,aдхлитя доххлька пришшпово вагглявкх i як! «¡¡о вхдмхнних наппямкха: околого-географпшяй, фвнотклх чкмй s гЛдбо-рс'л хращкх плюс-Eapiант:в, геквтико-популящЗ.нкй, 3oi ¿они характеризуются повлжйи .методами досдхджень i пруйо«алп» здхйсадж« с.элоацп'.ного пропасу,
В дисарташйн1й роботх приведена коротка характеристика шту. иах:ря.мк!в, провнзлхэоваиа ?х генеткко-селекшйна ефокллпк! охь, ихдкреслгаеться що зсх i'.oh'.í погл-що не дали счхкуваккж розулътатхв, Зокрема, ганетичне эрушенил, яке досягаетьсл вхд плясового вхд-иору за оэнакаыи продукпшноот*, в посулянхях рхонях лхсотвх рних
як правило, не nopsBzacye lü %, a часггве зоьогс схяздае; 2-5 í i дуге pi дно ~ 20-30 5 /Молотков, li&xßaä к др., 1902 ; ЛолгалмкоЕ, 1989 ; йрммов л др., Í8Ü9 ; Петров к др., 12ь\)/.
Стратегхя jitcodcï селекц:* козшша врахоЕуватп нов! досяг-геинд у вавченнх спадковот осиовк opraui3MÍH i <5йзу&аг»1ся на ji i/r слрур-ге^я'пгч'уд эакоксахряосдао: цродугаяйного процег;у.
Оучйон! т-зидоятп ? розвктку гэнотиво -csasxni{шйх дсслхдаокь у дхсовах ф!топапозах дозволют» говорит про цоапй Kop$o$isic~ логтч!Шс таряуоа, якай форму етх»ся на стику aIcodoï селений i t't si олох i Y рослян /Козубо» г др., ÍS&2, IS85 ; С&ксоко&а и др., 1989 ; Ф?йороза, I9Ô2 ; КршкшшС и др., ÍS83, 1963, I9SÎ, L952 : коварно^::. I2ÜÍ», 19813, 1939 ; Криниший. ISSÖ. 1939, 1991, Iva7. ; Дудич, 19Ö9 ; Руткоиский, 1939 ; Рязаюкза а др., IV¡>9 в др./.
.Vopjtafi si ojrori чнкй напрямок п л1«о.п1й сзяакхц Y екрякосакий я-д навчвния uioaoi'o-öicxiut чгасс scHajctie жнттехЛяльносгх гоно-туяхв 6 копкретнкх умсвах середозииа i паредбачае пэрогад ьхд •.•¿нотико—закэку'йккх еослхд&онь sa схемою "генотип - кагромздуон-пн ф:тс!/.1.св" /асо mtcb хкиа мл8р.и1йна озиака/ ло гсо;1аг.екскнх "генотип - кснкрохн! умова ссшдсби;ц - фхэхолого-• •t'.;,rff«4;u лроядси - ь"агр«л'.тд"л.«нкл tpisrobfaoií". Лраяга'пога síímíh-.¡rcTi. îavro накоямгу втд intsKx nostras в то.чу, ко vU^-jKurfoai .i'..o мс Tjv зй'лоть röHO'Ciiuy пеякшлсда.г ка го нотки s врахувашлм •ч-/«.н1яЛе pe&sisauir йсго я кс>нкретних y'íOBtx с ■г.дой^л. i-bp<jo~ г ?^хол>'.Г!Чйий напрямок парбдбачае сьлемйь к*> в с»;стег.':
"генотип - середовЕяэ". Ця взаемодхя впявлясться чег^я *™тенс5го~ Н1сть проходжэнкя ф1зг0л0г0-Й10хг;.пчгшх процес*в. Такта чином забззпачуяться оргашчний зв'язок лгсовог салагах I з фхзгологхея деровггах рослин та розвиток селвкхцйнзх досл1джэнь з врахувапням ф!зтолого-гонвтичних закономерностей продуха!Иного прочесу.
Основними зявданнями мор$оф1з1олог!чнох,о напрямку в_л!сов1П селвквд! е:
- вивчання \ ндив! дуально г ьцнлиаоот! доров в популящях за ф15{олого-б1ох1М1Чпимп показ никачм та гдонтпфгкацгя генотшпв ;
- сэлокшя даров на в;:со5су хнтенсивнхсть ироходасзнда парвик-иих фг зг олого~бгох{мг чних пронос:в, якх забэзпачують акгдашй р1ст, пагромаджэння фхтомаси, б10Л0Гтчну ст1йкхсть або иииу со-лекшйну ознаку ;
- вяачэння взагаодг! в систем! "генотип - сорэдовиин" 1 иеха-нхзмхв роал!заи:I гокотичгах ярограм дарэвних рослпн у хонкрзтнкх у.мовах сэредовила, а таксж рол г зсвнхшнхх фактор13 в Тх форыуван-т на говвнхлъних этапах "розвитку 1 стаСхл1защ:г в оятогонозх ;
- досшдження донорно-аншэпторких взаемозв'яззав мхк генотипами в ценозах;
- роэробка сучаонйх метогйв вивчання хнтагральких фхзголсго-б!охг:л!ч:глх показншив життедхялъносп рослин у г.ольових умовах I мотол1В ранньот дгагностики спадкових влаетивостэй;
- розробка- способ!в управлпшя основними складов игта продукт й-ного пронесу: фотосинтезом, свх-тловам 1 тешювим дихашшм, транс портом I парерозподхлом асимхлятгв у деревнях рослнн.
Пэраочорговями завдапнями морфофхзхологНного напрямку в л¿сов!Я селокга? е створвння -арсеналу изтодхв дослхджония I бази даних з Ь'дзшдуалъног н1нлкзост1 дзрэз у поауляшях за ф1310л0-го-бхоххмхчнтан поназнигсамя.
3.. ПШЩПОЗА СХгЛА ТА 01? ОСЗИ Д0СЛ1ДХйНЬ
Сучаснх проблема х тендэгац! розвитку лхсхвнпцтва, бхо-геоданотпчпа сутнхсть лтсу, багатопланоахсть дисвртапхйяоТ робота зумовили комплоксяМ шдад до вирхшаши наглченчх зав-дань. В основу дослхджзнь була покладзна схог/а, в як:й па-гроуадаяння фгтомаси I стхйысть фттопенозхв розглядаютх.ся як поXIдна пп'знсивност! лроходонкя оя зголого--б1ох1Ы1 чнлх процэсгв з скотом! "генотип - оорэдовгацв". Цо обумовидо нообхтлдпсть проведения. ян широких еколого-фгзхологхчтх дослхдлзнь, тал й
í6isiojioro-6ioxiKÍ4HEn sipoiwcia за генотипом.
Програмоа pofliî порэдбачались крсьпдэння комглеконих Jiicin->!Ичо--таксавдйких, гонетико-содеглп2ш:х, фх зг олого-óícxiwi чних, ú-,8i'.?pC"$x3Íoaúri4fií*.x, онтогенэтичких, еладДчних i ахкрсклхматзчнкх досдхдчень, та розробка теоретичная i ыотодйчнкх основ морфоф:-3Íoxori4Koro нзпрядссу в лхеовхй содэкшт. Дсолхдйзккя проводили як в польобих, так i лабораторных умоьах s Бакоркстанняи сучасно! науковот апарагур;!: спектро^-отомэтр! в Üv-Io. "Spccord-4ÜM"f хроматографа "Chrom-4", модарнгзованих öionoTOKaiajsaörptB та гк. Частдна експор-жектта була проведана з вакористанняа ehpíbhjxbjix агрофонхи г вегеташйккх посудил, е узкое-у фгтотрош з регульо-ванвм кхкроклхматом - кллмауокамар* KTLK-Z25G.
Для ьиэчэння були взят1 породи, ííxí иаэть не тхльки вакдиво лхсогссдодарсько, Еодорегулкюча, груигозахпсяэ i. рекраащСне значения, ало î прадс-тамлють собою певгагй ф!логанеткч1ш2 ряд в ово-лвхпИному роззитку: соска хсодрова езропойсьиа /ñnus cem&i-a L. /, сосна звкчсйна /Pinus sylvestris L. /, ялика свропейсысд /Picsа ames Karst./, модрина езрошгйська /Laríx d&dàua Mili. /, дуб ¡звнчайний /Quercus roOur L. /, бук лЛ совий /Fbcfus selvática L. / /НаськовськкЗ, 1953 ; Florin , I9S3 ; Нргшдяк, I£'64 ; Полтавченко, Рудаков, 1973/.
В якоотх oö'cittijb дослхджэнъ викорнстовувалпсь васздаэнкя, с.ер<ава та Гх nÍBcitícesi потомства pisfioro вгку i рхзно? хнтвнсив-üoctí росту:
1. Шшсове насадхання сосни эвкчаЗног в в:ai 90-95 рок*в у Буському ДарЖЛГСГОСШ JlbBÍECbKOT облает! - бусыса пооуляцхя сосни.
2. Корглалькз насадження сосни ЕЕЕчайког у üini 60-Ü5 poria б учбоьо-дойидиоиу j.icoKo.'iSiHaii УкраГноького дэржаяного лхсо-ToxiÙ4iïoro yHÍBepcutery - страдчанська популятя сосни.
3. Насаддання соснн звкчайно! природнього даходжаиня в учбо-;.'0-лослхдночу лхсокомб1натх УкрДДЗУ у вхцг 35-40 рок!а.
4. Насадхення модркки европойськоТ в Дьвхьському дерх!йсгсс-nL у BÍni 85-95 poxiB.
5. Носадгшкпя сосни кэдровот свропайськот з яликса евро-пейськоя в Усть-Чор.чяксьхому глсокошЯкатх ВО "Закарпатлхс" у bí-*iïi 130-190 poKÍB.
S. Географ:чнх культуре соска звкчайкоТ на Дьвгьсько&у Роз-точчх, створант в 1375 р. з каепшк 34 екотипхв.
7. Шяосовх, керлалый i ui hvcobí дар-зва согни звкчайкот ,' iG «кг./, сосни кедровог евродвйськог Д'? окз./, модрини евро-
пойсько! /£5 qk3 j.
0. iliBoiöcoBi потомства алюсоаих, нормальни* г Miьусойкх дерев сосьи ээмчайнсЯ, вироя»я1 з урока!в 1961, LvbZ, Ш, (vi-:-i 1936 р.р, з Бихорйстанням резких агрофонхв.
9. QiBoföcoBt потомства штссвнх, яормадьних i шщоони/ дерев сосяи квдройо! свропейсысо? i модршга езропайськот» сироч« !Ц 3 УР02ШЮ 1984 р.
10, Щдргст i природах молоднйки соски звичайнот, дуба г.ы-чайного i бунд дгсового, ят утворшшся на зрусах сугильних, pi комхряих поступовизс, ГруПОВО-ВКбХрКОВИХ, ДОбрОБ!ЛЬНО-ВИбХркових i механхзозаних улоговишгах рубок в сосново-дубовях пасаджеиялх Льзгвського Розточчя /учлгсокомб!пат УкрЩПУЛ вгхрсышх букових лiсах Карпат /Ввляко-Еичк!вський, Усть-Чорвянський i 1орнавський л*сокскбхпати ВО "Еакарпатлхс"/.
В £jieepian;iÄHia робот! описши природко-1сторкчнх умов в pafco нтз проведение доел: дм нъ, л1с1вгапо-таксащЙ>п показ-гаки насад-яэиь, охарактеризован! б!омэтркчнх параметра та насхииеношзшш модольнах .даров; проаналхгований picT uisei¿сохах лот-смств.
Моделый дерзка суттсво в!дсх знявгься Mi к собою га таксашй-ними покаэшнгами. Висота Тх у сосни зв:пзйно: калиг,аеться в межа* 24,7-40,4 ы, дгамотр - 25-68 см, об 'ем - 0,56-5,35 м3, сосни кад-рово? езропойськох, хпдпоБ1гто - 17,0-24,9 м, 27-55 cu i 0,51-2,öl м3, ыодрани ¡жропеЯськоТ - 30,9-30,4 м, 31-57 см i I,Gö-4,19 ма, Bei модвльн! дерева характеризуются значков мхклнвхспо за строками цвхт1н!!Я, нас i нн язе о продукт?) к и i с тю, морфодои чкими похазникйма шнпок i naeimm, якгста насхння. В ушвах заххдного регхону Украгни сосна звичайна, сосна Кедрова свропейська i мод--рияа европейська плодонося ti> практично щортчко, що забеепечуе ьи-соку конкурзнтну зДатя1сть ix попудяг^З. Одкак ряснх уротат бува-ють чзрэз 3-4 роки. В рокз ва окрз'шх деревах сосни звичайнот i модриня езропейськот утворветься до 3000 ппеюк, на дерева?, соска кедрово! европейсьяо* - до 300 шишок. Дерзва з повулящях прнуроПен* до рхзних мш1в сэксуал1запгY, Приблизно 10-15 % особая вхдносяться До "чолов1 чих", 35-75 % - "ыночкх" i 10-25 % -ьы*ш.ч:гостатзвих«
HaciHHH доел{дяуванях nopi.'i вхдр{эняеться високими посхвишн якостями. У багатьох моделугох дерев сосни звичайнот довнозергес-TicTb, arraprin проростанкя i господарська схожхсть досягать 05-95 %, ё абсолютна cxosicTi. - S5-I00 %. У дерев соони кэдроьо* бйропейськоТ цх покаэники досях^агатх. 75-100 %, а модрини cocoristit-
-ько: ьО-95 %. Однак в окрегл реки у дояких дзрэв опостер1га-еться значний розвиток паргнноспос/г т г нов.чозернисттсть насгння рхзко знижуеться - в сосни заэтгйно" до ЗУ %, сосни кедроьоТ ев-родейсько! - 70 % I модркии еарспиПсько! - 20
Досл1,джуван1 5-9-р:чн: пьчсхссоьх потомства соснн звичаЛно! за хктенсивнхстю росту дкференщйованх наступнкм чином: 25-36 % родин В1дргзняються гпдвщепою еноргхею рост:.', 9-25 % - эни^нос I 50-57 % - ростутъ на ргьнх контрой. Диферешцашя за в и с о то и у трпр!чннх потоыств сосни кедровот европ-эйс^ко? т ыодрини евро-пейс ько! виражвна слабо. Ьгльшгсть з них /70-<,;; 1/ вгдноскться до оороднгх за внерг1ею росту. 3 вхком у деяких потомств спостерх-гаеться тенденшя до пхдвкдення ¡¿ктснсивносп ¿.осту, а ¿нших -до понЕдашхя.
Отриманг результате пхдтвврщьуыть висноь^и гнзих. дослхднккхв про неоднорхд-исть потомства, вирощених з иасхння одних I тех ка дерэв, але з10раного з р1знх рога:. В ргзлг.х росродукщях окремг родинп веяблявтъ рхзну енергхю росту. В цз8 Ев час дослсдкення показуюкь, цо г;„ч& в ювенхльному в пи спсотар:гнеться дЕфэренгпа-Ц1Я потоисгв ва 1нтонсквн1от!э ростових проиосгв. Значне збглъшен-ня висоте наступлю з 4-Г.-ртчного в1ку. Ь цього часу розпочинаеть-ся г сугтева дифврешнагия родан за хнгс-исивнхстю росту. Э 7-10 рокхв прослхдхуеться вже тке роз^анування потомств на групь з хдентпчшщ характером ростових прошзехв: 1гаидкоросл1, середк! за ехюргх ею росту та повхльноросш.
В шлоиу, для проведения морфоф131олог1чнкх дослхдаонь аулк взят! р1зн1.як за фенотипом, так х генотипом до роза, ягл суттеьо вхдрхзняються за силою росту х каепшенешоина;.;. ¿икористання в якост1 об'ектхв досл1даэнь порлд з материнсьюаш д-эрзвами I гх схвс1бсоаих потомств дозволило поглибити : розширлта роботу, вив-чети характер успадкування $1зхолого-б1охш1чш1х процос}в, вкяви-1Я ефактивн1сть х доцхлыпетъ проведения селекцхйпкх робхт на по-чаткових атаках онтогенезу деревних рослин.
4. РОЗРОБКА 1НТсТРАЛЫШ ЕЯ&ЛР0Ф2з10Я0Г1ЧШХ. МПХ)Д1В
зивчанш ^ттдцш-.ност! дд>дйш. роодин
4.1. Ь1оелектричкиЙ метод Д1агностики Ашттец1ЯЛьност1 деровнкх роелнн
Деревн'х щелкни, як I хни;г живх орган!сми, генарують р1зн! вили потекшая! в: демаркахййнх, ызта<кипча1, г'рилуальн!, потеши а-
ли Д11 /Русжпгто:*», 1947 ; Латаангзсва, 1972 ; Лзаков, Рыбин,1973/. Кптм ггього у туров в силу есоблгвостай Гх морфоянатомхчнсГ будо-ви I в1дправляння 91гЛологхчних Функкхй виникаать значкх за величиною потннигалк плиь'у /електрокхтгатпчих по то шпал и/, якт утворю-?.:ться ексхтлнм рухом води .по мхкрокапхлярах ксилеми. ¿01 вони т2сно зв'язан1 з проносами оСмхну речовин I можуть виступати по-казниксм хл.ттсвсстг дерзвних рослик /Рагг , 1943 ; Гунар и др., 1961, 1969 ; Гепзот, 1963 ; .Мельников, Сергеев, 1964 ; Панкчхик, 1966 ; Руткоаский. 1967, 1973 ;\М1Ье1гтн , 1969 ; КоловсккЙ, 1972, 1360 ; :4) лоток, Синюхин, 1972 ; 1а рос по в а ж др., 1973; КриницкиЯ, 1974, 1976, 19Ь4/.
Сучаснх уевл«ння про похсджання Схопотзтлалхв базуються на досягнэинях слоктрофг 31 слогI г в областх вивчення меагбракно-прото-плазматкчних комплекс!в I характеризуются метаболхчням шдходом до виршення питания про природ ЬШ /Скотт, 1964 ; Ходакин, 1965; Латманизова, ¿972 ; Кларксон, 1378; БепЬгир , 1935/.
ЗзпролонованиЯ бхсэлоктричкий ьгатод вивчення яиттед1яльнос-т: дерев баэуеться на вуыхривсннх рхзнинх лотанцгалгв /РП/ глж коре новою аийков та верашкою приросту по висотх поточного або по-пэродньогс року у молодих дерев х кореневою шийкою та дЬтлнксп тканкк на повьчй /коровахно 2,0-2,5 и/ висои стозбура у дорослих деревнях рослин. Для його розробки вивчзлись:
- методичш питания вимхраванкя БЛ1 дерев у польових умовах;
- вплив глкроклхкатичних фактор: в на б1оелектркчну акптвн1сть деревних рослин рхзного фхзхологхчного стану ;
- добов1 та сезона ритми РП х Т1 градхенти по висот1 х дха-мотру стовбура в ослабланих х добра розвинутих дерев Ариницький,-1976, 1384, 1990/.
Основнх положения бхоелектричного методу впзначення гшттс-дгялъностх деревних рослин полягагать у наступному:
I. Зивчекня бхопотеншалхв дерев у зв'язку з 1х життевгстю можка проводати двома■способами: опособом тривалого эапису БЕН 1 експрос-методом. Парший з них дае 1нформашю на лишо про величину Б ¿Л, але г про характер 1х змпш в час1 ; його эастосування не ... зв'язано з частим вкншшенням явищ первХ1Дного характеру: появов демаркащйних аотангаалгв, пхдсиханням ранок х т.п. Проте в!н трудом1Стккй I не дозволяв включатг в дослхд велику кхлькхсть рослин. Щ недолхки не влаотявх експрес-ыетоду, вккористання яко-го дозволяв шзидко I на статиотично достовхрн1й К1лысост1 моделей вишрсвати БШ. Очевидно, що в прантищ польових доол1джень ло-
чинш застосовуватпся обидва способа, оск1лыст вони доиовнюють один одного I в кпшавому лгдсумку пхдвнщують точность I над{й-кх сть внсновкхь- Разом з тим, досвгд проведения польових робхт показав, що щлком задовгльнх розультати /на 95 #-ноыу ймовгрностх д0сл1джзнь/ можна отриматн 1 при використаинх одного
8 ЦЕХ СПОСОб1В.
2. Прплади для вимхрювання бхопотекп1ад1в дерев повишп мата oпip вх!дних ланцюгхв не ыенше 100 мОм. Вхдводата Тх о сб'скйв доел} джешш необх!дно кеполяризащЁтош електродами: каломальни-ми, хлорсрхб1шми, Лонхзашйнгми повхтряииыи та хн. Для вгайра-вання потенпхал1в дерев нами запропонован1 конструкцхг хлорср1б-нпх елоктрохцв, зручн{ для робота в польових умовах.
3. Найб1лып придатков тканиною для досл!джень б1оелектрич-но! активноетг деревних рослин с фелодериа. Знхматк шар кори до фелодермн в и!сцях прееднашш елактрод!в слхд за 1,5-2 години до початку аашр1В - час, необххдний для прэходхеняя деиаркацхйних пот8нп1ал1В.
4. Ехоэлоктричн1 потешцали деревних рослин характеризуешься добре виража ною добовох» I сезонной ритшкою, на яку суттево вшш-вас змхна напружокостх мхкрокл1ыатичшх факторхв.
У зв'язку з ним при вивчанн! Ш1ттсд1ялыюстх дерев б1оелектричиЕм методом необххдно дотримуватися принципу одночасност! впшрюЕань ЬШ ка ВС1Х вклачбмкх у досл{д об'ектах. Выходячи з гтього, дослхд-хувати бхоелектрзчну активность дерев найбхльш дошльно самопис-цямя. При вишрвванн! Бы! экспрзс-методом доел}ди сд!д приурочу-вати до пор!од1в, в якх вони в!дзначаються значною стаб! лыпетю за величиною.
В с8зок:ю4!У аспект! для молодая дерев таким передом при вхд-ведакнх Бх2П а точок "коранева ше&ш - вершина приросту по зисот! поточного року" буде перход теля приххиненвя 1х рооту в висоту. В умовах заххдного Лхсостепу для хвойних пор1Д вхн приурочений до липня-серпня-першоТ половина вересвя, для ллстяких - до друго! половини липня-серпня. При вхдведонн! БЕЛ з точок "корэнеза шийка - веркипа приросту попереднъого року" пей перход зсуваеться на першу половину вегетацхТ 1 в умовах зах!дного Л1состецу для хвойних х листяних пор1Д 1шм, В1дпозхдно, буде - перша половина трав-ня - червень - перша половина ледня та друга половина чэрвня - лк-пень. У дорослих дерев опткмалыдал часом для дослхдкэпня житте-Д1ялыюст1 б1оолектричннм методом е липень - серпень.
В денпоглу ритш бхопотенвдали деревних рослин наЙб!льиою ста-
бхльнхстю характеризуется в паря од з Ю30-1130 до 15°°-1б'10 •,•(, дин за согегенкм пасом.
5. Найб1льш лридатними сторонами рослин дач в1шчонпя бхо-електричноГ ахстивност1 е сххдна i заххдиа. Вхдшнностх шк £¿¡1 них сторхн нэсуттев1 I тут сдладаеться сприятливиЗ для дослхдглк-ня бтопотэттхалхв мхкроклгматичний режим.
6. ДоСЛ1ДЕ0Н!И сл!д прсводитк в сухх ССНЯЧНХ ДН1, коли вхд-шнностх иIX. бхоелектричною активнхстю рослин рхзного ф131ологхч-ного стану найбхлып! г добова дипамхка БЗП мае чхтко вираа-.ений ти-довий харахп'ер.
Об'ектквна основа застосування даного методу, Зого тесретич-не оОгруптуваняя полягае в тому, то по ход ко кия б!озлоктркчлих по-теншал*в дужэ тхско зв'язано з пропэсами обьйну речозия. Бхопо-теншали СЛ1Д розглядати як хнтагральний показник ЗС1Х фхз1оло-г1чних, бхоххмхчних i б1офхзичних. процесхв, ягл проходить в гягкх тканинах /Воронцов, 1231 ; Бурзш и др., 1952 ; ?упар, 1965 ; Ксган, 1969 1 хн./'. Цэ положения чхтко просл1дковуеться а елоктрсхр1з1о-лог11 тваринних орган13м1В, да воно отрпмало теоретична I экспериментальна обгрунтування. На дзрозннх рослинах пхдтверджено нами як опосеродковано через вивчевня добових I сззонних ритшн б10пс-таншалгв, чх розподхлу по поворхнх стовбурхв I за.то7лост1 ЕШ вхд М1Проклхглатичнлх факторхз, так I прямо, дослхдачи по вквченях. эв'яэку з ссновними Фхз10лсг1чнил'.1 прсцесами - фотосинтезом, ди-ханням г тоанспграцхею.
Як показали досл1дтення, нт один з фхз1олог1чних процесхв не е визкачальнш у генерувзннх бхолотешдалхз. Ехселоктркчна актпь-нхсть дерев:гех рослин, як х тварнкких оргашшхв, обуковлветься всхн комплексом пропзсгс сбмхну рэчозин, що проходять в них. Про це св1дчпть I винчения ув'язку з гоореткчно обгрунтоватгаи, апро бсванимЕ на практигц х часто виксристовуванюга при проводэннх до-слхдлшнь бхомотричнимн та ф1эхолого-б1охтмгчнлаз показникама жт-тевостх доровних рослин: висотою, дхамэтрсм, приростом по высот! I дхаметру, фхтомасоп лкстя, надземно? частшш, кореш в х рослини ь шлагу, р1чнкм приростом з фхтомаей, коеЗаихснтом поляризаш 1. вхдношвнням см г с ту калгл до калыцм в лпстяио:/у апаратх. Нами до ведано, що хс.чу« свльанй кореяяцтйняй зв'язок ЬШ хз вохма вища-названими «орфофтз1олог1чнюли псказшгками хиттеяосп молодах до-рев. яклй одасус'.-ься р1вняннямп парг-боли другого I третьего порлгл ку. Короляц1Яне в1дношення у в^х випадках близькь до одинипх. а мхк сумарнил показнгком роботи метаболх'о^ рослини за вех'этан! й.чмй
серход - приростом за томасок 1 величиною OioiioTenuianiB спосте-рхгаеться духа сильна, близька до функшонально! кораллцхя /Ч = 0,937^0,037/.
4.2. Дхелекщричн! характеристики тканин як показнпки життездатностг дорввних рослин
За а-впархшнього часу дхелактричш показнлки двровнкх тканин /1ипадакс, поляркзашйну ешпсть/ дослхдникк проСують використову-вати в наступлох осковнях напряиках:
- в якостх критарт стхйкоси деревних рослин до впливу наспри-яуливих фактор!в сародовшца /Бурыкстрова, Ситохин, 1970 ; Аддар, Бокарев, 1977 ; Рутковский и др., I960 ; Green , 1983 ; Petkonerx, 1Э84 ; Ыотузшин, Кринипкий, IS88 ; Погорелова, Козоразов, 1989/ ;
- при пров&донн! седэкщйних дослхджвнь /Shortle et at ., 1977, 1979 ; Рутковский и др., 1980 ; Долгилэвич, Васенков,* 1982 ; Рутковский, 1989/;
- для ош imii. 31 оло« чного стану даров /Рутковский, 196? ; Glerum, IS70; Молоток, Синюхин, IS72 ; Кишанков, Рутковский, 1975; Рутковский и др», I960 ¡Gallagher ,Sydnor, 1983 ; Суховольский, 1934 ; Крикицький, 1992/.
Отраманх нами рэвультатк пхдтвврджують васновок, що виэткае э анал1зу лхтературнкх данах - добре розвинутх, хиттеадатн! даре-ьа характеризуются високими значениями поляризащйнот cmhocti й низыам хыпедансом-i, вавааки, рослинп ослаблен!,з низькою ihtqh-сивнхств рооту ыають нонижаhi величини поляризащйно! шиостх i високий 1мпвланс.
В шлому, як показали наш дослхджэння /Криницький, 1992/, хмпзданс i поляризашйна шшеть пршшмб1ального комплексу тканин е об'ективним критарх ш життед1яльностх деревних рослин i моауть викориотовуватися в салаки! йн1й робот!. В цей же час методичн! питания вин{рсзання д1влектрачншс характеристик дерев у польових умовах ровроблен1 нэдостатньо. Зокрема, нами встановлено, що на результата дослхдкень суттево впливають дхаматр електродхи i гли-бина пронккнвння Тх в тканину. 1ншх параметри /вхддаль ьиж влект-родадга, непрям вектора напруги, що утворюеться при вим!рюваннх олактричного поля по вхдношенио до напряму деревних волокон/ впливають па величину д!олектричиих характеристик тканин макшсзо Mi-рою. Для 1дэнтиф1кац1т i з!ставлення даних з поляризаихйно! euHocTi, отршаних досл!дниками при використанн! рхзних аа розмграми елект-родхв, запропонований спехпальний "гоометричний" коефхцхент J\.
В дясертацх! приведено ргвшшня для "ого зкзначеакя г poapaxoBaui значения Д для параметр:а олектродхв, лкт кайбгльш часто вако-рисговувтьоя при вим1рюванн1 емностх дс-рввних тканин.
5. ЬхОЗЯЕКТРИЧНА АКТИВНОСТЬ ДКРЙЗ У ЦОПУДЯЦГЛХ I !х ilTBCtECOBUX 110 Ж ТЗ АХ
Лог:лг?и£ння свгдчать про значку Еар1абальк1сть di сзлектркчиих utoTeHiiiajiiB деревнях рсслии за величиною! характерен динашка. Ft -зань бхоэлэктричпо! £астивност1 но завяли глдобралас фэпоткпхчк: ознаки дерев. Дсферсахиащя дерзвпих рослая за из личин с я Е£П проявляешься •зкачно чх-гкшо, his за б^метричнши покязнкками. Особ-л its о зона ни с ока в, одкорх чна.х рослитх. 1!азхт.ь у подхбхих за фенотипом cismaiB коефШент вар*ami БН1 досягас 60-70 %, ajo мокэ бу-тп аихорастапч при вгцборх ссобия з пхдвшцено» киттездатнхето. & в псом каргпспльп1сть заличин б1опотокшал1в в хданткчшх за зоь-нглнхми езнакамг дерзэ змвндуеться, ало все таки аалияаеться знатною />20 %/.
Вгсока гндтах, дуальна и1нляэгсть дера вши рослин аа величине« БШ спостйрхгаеться такой з пркстагагачкх 1 отзглих наоадквшшх. 'Гах, KO#inieiw uapiaait б1оелектркчнх.х потанпхнлзв у модэдьних дореэ рхзно* пг/опс;шноотх росту в популяшях соска авкчлГшо!, сосни колровс! сйрокаЕсько! х модринц езродвйськох склндав н к1кт зеготацхйного г/орходу 24-52 %,
Аналог!чнх результата отрамзвг нот. i при вивчеши «Яоэлек?-рично! активное?! пхвсхбсов'АХ потсмств сос.чи звячайкох. У потомс-г^ pi shot хптепсивностх росту i pi знпх репродукций коефхцхвнт варха-nil. бхоиотеггдхалхв коливався в иэгл;: 2I-3S '% г, як правило, скла-дав 25-30
Досл1.цхоння евхдчать танок про наодиорхдшетъ иотоаств, ннро щених з нас1нкя одних i ш яэ д<?ров, зле si браного в pi an г роки, за р1вном бхоел^тстричко! активнее?!, установлено, цо одиг питсиот г,а а ехком i позалажко в{д ре продукт* аборхгавть овхй ранг аз величиною бхспотешпалхв, хнтх його зьиню^ть.
Молод! дорява з спадхсово обумовлокоп висохом он-эргчЁеа росту характеризуп-ьел бхлып високхога значениями б*опо*еншапхз, зтзч»к.» крутизною фаз ut лЯому х с паду E3IT, бхлхлл високкм, алв коротки*! донгам плато. 7 йяшдкорсслих eirseMimnpia порхиняпо э сорздньо ! особливо поз1дькороолр.ки окостерггаеться менша синхроннгст>. ;.\i* длнамх¡;cd Схопотонцгалхв, зкятих й рхзнях точок стовбура. u пере
оуваиням аликтродхв у низ по стовбуру- ця еинхрошпсгь у рослин а виослою еьорггсю росту поруиуеться бхльш piano.
Молод! ШВЙДКОРОСЛ! рОСЛИНИ У ПОрХВНЯНШ з соредньо- i nQBÎль— порослями протягом есього вогэгацхйного пзрходу на БОрЩШЦ цонт-рольного ПЗГОНа гонорунть охльщ В зли ЧИНИ ЬйП. Особливо суттпвою с. хи р1знида в сарединх вагетпхиь
Яор1В)хдлыц1й ah£l4î3 бхоолзктриздшх ¡ютокш.ялхв i 610м9трич1гях показникхв яхвсхбсових потомств св1дчить про Тх эпачьу г.ораляпхг). КороляцхЙно вгдпсшання, яке характеризуй гв'язок БЗД з вксотсд аотомств, досятае 0,811-0,842, е дДаметром - 0,533-0,713 i приростом по висотх - 0,612-0,713. У матеркнських дарав зв'ягок Ci скет-ричпих параметр!н з бхоалоктрищюю ûKTiiBiiicTiO е соредшм. 3 окра-мпх випадках вхн переходить в слабкий або е вхдсутнш. Пояенюетьсл цо трпвалхстэ формування бхомвтрячяих показникхв у дорослкх дарав i зшнамк, z.o прохода ть в ;*аттед1Яльност1 при переход! в фазу епхлостх.
Установлена такоа наявнхсть у лхсоаих фхтоионозах дореь, яха характеризуются под1бшм типом бхоелактричко! активное«, тосто епоотарггаетъся паралольна гапотппхчна мпшшхстх, дэрезних рослин по Б SI /рис. I, 6i cnoTOHui алограгли дерев +1 i 4Н ; ЗН i -Ï ; 55,1, •)ô/ri i 62/16 ; йо/5 i -5/.
Поглиблан! доогЛджоння, проведших нами в кяхматокамерх ■ Т K-I250, oai дчать про те, ï;o при CTaô^isaiiiï м i к рс кл i ма та ч mu iapa}.iaTpiB ôicnoTeiïniaaK кцрспэвих шийок дэревккх рослин з пленом «асу змхнштьсл слабо, ili змгнк значно нижчх,.н1ж в псльових умс-¡««ксим&лып вхдхилення ESII зхд ïx сераднхх зкачень у рослин ¡:л{матокамврх не перовищували 3-8 /¿3. Добре виражвна в польоеих •моьах высокочастотна ритшка бхопотопщалхс, яка накладаеться на сновни'5 б1оэлоктричний струм, прл постхймй величиях мхкроклхма-■■;:чнкх фахсторхв практично поанхста зникас.
В цай жа час градхент ЬйП при стаб1Л1защ1 wi кроклх ¡^атичш:х араядетрхв на залишаеться назмхншш протягол доси. В до0ов1 !î бхо-лактричк1й активности рослин добре бхшляються характеры! 23-го-:и.чкх пиркздот рктми. 3 межах вдх рктшв спостерхгаегъся поява невеликих за амплхтудою та перходично довторззваких 5-7-годикиих
■IÎTMÏB.
Отаа характер бхоелектричкот активное^ рослин, сю с^ормував-лротягом oiiûjiinni ï îjiiuiв, soapiraeTbCK i при сталос?1 /в крайньо кадовготривалгй/ осковних MiKporjiiMar.^miix параглатрхв.
■o.vv '1з!шх рослин iiîil моко вархюсатв як an pmojiîтудоп
ТО Т2 .'4 ГГ te 2<r " fio 12 U fi ià ¿Ó
Годош- Година
Pac. t. /ндив/дуольна м/нли&/сть depeô сосни sôuvaûHOf за ôe/n/wtfo/o БЕ/7 и денному ритм/.
Точки 6/ддедення Б£П-коренев/, шийки; ¿ндидоерентниь ■ електрод заземлений.
нраяплашш, так i оачаеоасв орган!зпц!е» цвркадних i б!лш ко-ротйочасовах pa-mis EES.1 Налвжкть також в1дэаачити, що доязй дерева характорнзуються вгеокохдзнмчаимЕ 6i ояо тенях алогра«$али : т-Д10нкмп ял до ыакро-, так i1 мгкроритмах. Кориляш йнз шдкоаецня зв'яэку игу. добовоь дкнаигкоь) огоаомнхйилхъ ц:;х дерах; досягас 0,946-0,S06 при Fq,. - IS6S,Q2-32?ö,7I i F«, -» 6,9*.
Значно бхлывао кхрсо'виражэна Bapiaiíe.-ibHÍe'ib бхсиотоши-алдв б умовах aocïiiiKOï ампш Híiupyxo¡ico?i ■ мхкрокдшатичиих фактор!в. Особливо значшм е розмах иар!шаияя ВД1 пр£ вмЬЛ I-агатс як: доревni рослакг'в задекпостх ыд стану i спадкових особливостей проявляют!» »х!л*.ом спацифсчау н1цлз1Дуельну бхоелект-рмчну роакцхю на ïï bwu::;. цой »а час даягд дерева. характера-эуоться гюдхСдоа ói озлзктричноа роакхххек на тоь'.'иратурн! em пи.
Так! ж результата стрямшй i арк ышчонн! б1СУДектрично1 ак-ïebhoctx гхлок, зрхнаних а ьш то раьсьмцс д^рои сосни зяичейнот i тх níiiüiócoüiix цотомств /рис. 2/. В1опотойцгалоградги одних s пах ïicho хорелкюга а томпоратуроа сэв1тря, ¡шгх - слабо, Выявлена ïîïkoî'; tí ска поеднанхсть ûictebîïûcïI деяких потокета
s ДйН&'.пкою Ъ£3 ыатаринськнх доров, що сьхдчить про високий оту-пiпь успадаузашвх ними мъториаського тнцу обыщу рэчовки /р:;с. 2, дерево i потомство SH/.
В ni лому, проиодекг дославши свхдчать про наявнгстх, а:д-ихтпах особлквостай .'¿i х, даровама а по пуля ai ях, потомстеьь;;! i tx oKpoiijüííí особкнайи на рхвием i ¡capa к то ром проявления бхоолоктрич-ноТ активноотх. В пей аэ час у фхтодонозах с дзрива, якт характэ~ ркьуатьед 1дентичнгсго i значком скорапьоБвкх ev« зшн БЕД. В комплекс! ^арфоф!oiодог! чких цоказииыв бхоелектркч'-п нотонцгйли мо-»уть бути EUtOpüCTaiil ЯК вфеКТЕПЯ2й крлтоrji ü для ВИДХДвНГЛ Е íiony-лддгях бхогруп i форм «орезких рослин, подхбнкх за спадковими структурами, выбору деров а гооподарсько цт шшмн о::нака.и, а такой оцхнки Бзае&!0д!х в систем! "генотип-сарадовищэ".
г ^РФОЗУШЩЮНАДЬИА XAPAKTEF/ÍGÍIÍXA ACKLtf ЛЯЦШЮГО АПАРАТУ ДЕРЕВ Pl3H0l ÎHTffiLCHBHGCTl РОСТУ î ÏX nÎECÎECOBvlX ПОТОЖТВ
¡Ндвищакня продуктивност! дар^внкх рослин оезпоезрэдкъо зь'я-зано s структурно-фушид окадьно» opraiii зал! сю асилплят Иного anu-рат^,'. Додаткове нагромэдження фхтомасц кюжо бути досягну те за ра-хуг.ск генотлчного удоскокалення структура кроне, збгльшання лкстя-
--65-70%, тис лк
Оэ -Ъй X
/-1 м
/ 1 - пк м
/ 1 V
-70 -15
-25
-35
-4$
-ю
-20
-50
•40 -¿О
-40
-50
-60
6Н
■у - \ \ п
/ ■Ч 'О.
Ус V /»л, чЛг -2
\ М
г л /
—е», \ -2
V' ¡1
/ - -
гУ Л у -7
/ - ч / ' » |/ М
/ "-V V
И - — г" \ -7
( Л /7
/ V
Рис. 2. Бюпогяеиишограми г/лсх, ¿¿¡за/шх з ма/кзрин-ських дфед(М) сосни зоичайно/ ¿'¡х 7-р?тих тдс/дсо-дих по/помете С/7) е/ л'ач/лаа/?*об&мх ¿.'мосах середо-
бища
Томи д/дведе.чня БЕЛ- °>сак; ¿ндгярерентшО е/гет-
р~о заземлений.
н®Мюверхн1, зыгни хндакса урожайност},; рагулшання тривалост1 вегетативного та репродуктивного пер{ац!н л онтогенез з!, а тако* управл!кня -текши складовимн продукахйного пронесу як фотосинтез, св!тлове та темнове дихання, транспорт I парврозпод!л асвмхлят1в у рослив1. Тому вивчення особливостей форыування, отруктури та фушщхонування асю«ляц{йного апарату у дерев повинно визначати стратеги генетико-селеквдйних робхт в л: сових екосистемах.
6.1. Особливостх росту та анатомо-морфолог1чна будовз хвоТ
Установлено, що початок вхдростанкя хво! не заложить в{д 1нтенсивкостх росту дерев г 1х походаеяня. У всхх модель них рос-лип форыування хво1иок почалось практично одночасно. В середнхй часиш! пагонхв р{ст хво!нок починаеться приблмзно на тиадень, а в вархн!й - на три тихв! пхзнхша, Н1К в нижн!й. 1дентичним у пшад-ко-, середньо- 1 повхльнорослих рослин та у ВС1Х досд1дауваних потометв виявився такоя х!д росту хво!, ыатематична модель якого описуеться рхвкянням парабола третього порядку. У Шлому, в фор-ыуваннх хво! рхзних категорхй дерев х потомств чхтко проел!джують-ся два пвр1оди: пор!од 1нтенсивного росту I перход затухания рос-тсвих процес!в.
3 цей ае час у розвитку хво! дерев х потомств сосни звичай-но! р!зяих селеюййних категор1й сшстер1га»ться I сутте^ В1дм1н-ксстК Бхльш високою хнтенсивн1стп ростових процесхв В1дрхзняеть-ся хвоя швидкорослих рослин. Осойливо це характерно для першого перходу розвитку листяного апарату. Максимальный добовий прирхст хвот у швидкорослих рослин у пор1внянн1 з середньо- х пов!льно-рослими виявився на 20-25 % вшцим Дршшцкий и др., 1965, 1988/. Швидкоросл! дерева характеризуются х бхлшою тривалхстю росту хвотаок. В зв'язку з ним у них, як правило, формуеться хвоя бывших розм1р*в, шж у середньо- 1 повхльнорослих особин.
Вивчення залажност1 форыування хво* у дерев I родин В1д напру же нос т1 м1крокл1матичних факторхв /температура х вологосм по-в{тря, кхлькоси опадхв/ виявило, що нх один з них, взятий окремо, суттево не впливае на вархабелынсть добового приросту хво! Дри-иицкий и др., 1985, 1988/. Найбоьа тхений зв'язок 1нтенсивносп росту хвог спостер1гаеться з температурою 1 вологхстю пов1тря. Однак 1 вхн е не б!льшим середнього. Ксвф1цхент детершн&вдг цьо-го зв'язку для рослин р1знот енергН росту складае 9,8-32,5 %, для швсхбсових потомств - 11,2-27,5 %. Виявлзно р!зну реаквдю
потомств на вплив зозншнього сэрэдовяща. Однт потомства при им!-н* напружапостх мг кроша матичних фактор:в пхдвшуують 1нтенсив-н!сть росту хВДГкок, друг1 - энияують вбо залзшаються нойтраль-нташ.
Т5ахим чипом, у сезонной дипашщ росту гвот в дерев 1 шв-с!бсових потомств сосни звичайно! ргзних селекц^йних катагор1й поряд сгпльними рисашг сшэстер}гаються 1 пешгё в1дганпост1,як1 можуть бути втсорястан! в якост! допом{ишх маркер: в спадковнх властпвостей деревнях рослин. Для выбору молодах швидкорослих дерев сосни звичайно! найб!льш 'доцтлыго вшсориотовувати 1нтопскв-н*сть ! трквалгсть росту хвог.
Анатомо-морфояог*чна будова листового а пара ту хвойяих дуге и!шшва I зпачясо залагить клг?/дтичнях г погодннх умов, умов генерального, водного } повгтряного жшзлания, !вшкх зовн!и-¡и х фактор^ /Йоясэеяа, 1938; Нвстэровяч, Пономарева, 1961; Прав-дин, 1964; Козубов, 1974 ; Мамаэв, 1974 и др./. Встановлэно також, що структура листов змхнюеться з в:ком /Артшекко, Соколов,1952; Ваоилэвская, 1960; Гакалай, Куликов, 1978 ; Уелышкар, 1978 и др./. В ша^жо час формування морфолог1чних акатомЬчяпгх озпак хвог эпаходнтъся п!д гонотпчоти контролем /ПатлаИ, 1965; Этверк, 1972; Зндякин, 1931; Гарупикский, КркиицкзЙ п др., 1983/.
" Сосна ззичайра. Дан!. отряган! на дорослпх даровах, св^чать про слабку I сэроднз) мЫтав!:сту хвот аа вс!из пкатоно-морфологхч-пти. ознакаьш як в кэязх одного дерева, так I сеяехшйипх катего-р:й дерев 1 поиулййй /Кр!Жгск®й,"12А9, 19Э1/. Як продало, 1х вар5абольн1сть но перзв$Едуе20 % I тглькл в окромих вияадках вон досягав 25-30 %. "НаЙб1льшою м!нлга!ста в1др1знявться длоца еояэ-рзчного порор{зу 1 швзрхня хвоТ, найменаев - товщкна 1 ширзка хвотнок. .
Бархваання хзоГ в молодах дорэв за вогма показннказги, як правило, апщэ, н!а у. матэриноьяах роолип. Особливо по-жвтаюгеться по йдыюегг сыодяпих канал}з /■ 13-39 %/ % плод} поперечного ггерзргву хвот /А? = 12-28 %/.
' Практично у вс*х пото?.гстз поргветно з дороелтга дэровамя довязна I-фотосянтаэуоча повэрхпя хзотнок е бхлыиими. В ооредньо-му перевяцэння енладае 24 %, а э окрэшис випадках доходить до 79 %, Однак за ктльктспэ -смоляних какал 12 I ряд!в проднххв у хвог 3-р1чя1 потомства значка поступаються материнськил деревам. Як правило, в одноргчнгй хвоХ потомств спостерхгаеться смоляних каналов у 2,6 раза, а рядтв продиххв в 1,2 раза макшэ.
У ихламу, як свхдчать отримаш результата, п1сля проходаен-ня деревом рааых етаахв онтогенезу анатомо-морфолоНчна будова хво! зазнае хстотних &ч1н.
Аналхз тхенота зв'яаку мхж параметрами хвот материнсъких дерев 1 потомотв показав, що в найбхльшхй ыгр! корелюють довжина г поворххух хво!кок /ц, - 0,600-0,745 при Р«р = 7,90-16,32 1 Ро5 = 4,28/. Найманша королящя ваяслш«а во ширин! хво?, кЬчькос-
продих!в на I ш ряду I товщмнх центрального проыдного ци~ лхндра / Ц. ~ 0,199-0,470 при ^ = 0,58-3,69 ! Г03 = 4,28/. •
Кореляцхйнх зв'язки ыхх б! ометричкши показниками молодих та дорослих дерев I величиною анатомо-морфелогхчних параыетрхв хво! з, як правило, оероднхми. Бхльш суттево вони проявляться у ыоло-дкх роолин. При цьому 1 в ыатеринсышх дерев, I в 1х потсиств бхлывса мфооз параметрами хво! королюе ьисота. Корелящнно В1д-ношення зв'я^су висоти з довжиною хво! та кхлыистю сыоляних ка-налхв 1 продих*в в окремих випэдках досягав 0,7-0,9. Однак в р15-нх за согоднюш умовамм роки, на р!зпюс етапах- розвитку рсслин ! в дерев рхвних поаулящй х екотипхв зв'язок б1омогричних показал-К1В рослип х анатсмо-морфологхчнпх параметр:в хвоТ проявдяеться неоднозначно.
Загалом, швкдкорослх дерева сосни звичайно! характариэупться б1лъш розвинутшд в анатомо-кор^слогхчкому ь1дношеннг листянш апаратом. Особливо цо виявляеться на дарашх етапах онтогенезу.
Сосна Кедрова евоопейська^ Ькэрфомотричнх 1 анатешчк! параметра хво? сосни кодрова! европейсько! практично на вквченх. В цей жэ час анатомо-ыор$олог1 чка будова листового апарату ще! породи характеризуемся рядом еяецифхчних особливостей, як1 визна-чаються як II спьдковою основою, так ! вкстрвмальюши умоваии ви-ростання кедрових популяшй. На вхдмхку В1д сосни гвичайно! в хво! сосни кедрово! европейсько! иозалекно В1д II Ь1ку, хптепскв-нсст1 росту дерева, горизонту крони спостерхгаеться однакова к!лькхсть смоляних каналхв. Бона заввди дорхвнюе 3. В хво! сосни: кедрово! европейсько! ширина I товщина центрального провхдного цшнндра црактично р1вн1 М1ж собою 1 його поперечный пер&рхз яв-ляе собою круг. Кгльк1сть продиххв на I мм2 хво! цхе! порода в середньому у 2,5 рази менша, Н1ж у сосни эвкчайно!.
1ндиБхдуалька мпшшеть дерев сосни кедрово! европейсько! за анато«о-ыорфолог1чнимк показнкками хво! вира&ена слабо. Коеф1-Ц!снт вархац1! хво!нок за довжиною, шириною, товщиною та дт&аат-рс&з ЦДЦ в популящях сосни кедрово! европейсько!, як правило, но перевищуе 10 % х частша всього складае 5-7 %. 1альшою вархабель-
Hic.ro характеризуется к!лькхсть продах1в. Однак х за ции показанием хзо1 коефхвдент вар1ац£1 в сосни кедрово? европейсько! ко-лкваеться в основному в межах 8-14
Корвляшйнкй зв'язок мхя параметрами хво Г х б^мзтричпими показнихагги дорослих дерев у сосни кедрово! европейсько Г, як I в сосни эвкчайнот, е серодхим. Найб1лыв тхсна кореляцхя спостор1-гаеться мхх параметрами росту дерев х мльк!стю рядкхв продах1в на I ш хвог / Ч « 0,636-0,792 при « 7,51-18,49 I = 4,28/.
Танин чцном, акатомо-шрфологхчн! показники хвоу в сосни зви-чайнот i сос гиг кедровоТ европейськоГ вхдрхзкяюгься, як правило, сласкою I сэрадньсю мпиивхстга I в бхлъиостх вппадххв неоднозначна корэлюоть з пхтенсившстю росту дероп. В зз'язку з шел воки нозуть вкехупати лито допомйяниии крчтерхями генетпко-салохсщйних особлххьсстей дерев. Для выбору дерев з високоя спадкозо обусловлено» епоргхею росту б .комплекс! шрфофхзхологгчких .маркер! в най-б1лъл доцхльно вкко рис тс вувати довкииу 1 поверхюо хбо"кок, а та-коз однотипность характер проявления то* чи 1ншо! ознаки хво1 в «атерннськизс дерев г ?х потомств. При тххому довяина I поверхпя хво1кок бхлыцу цхннхеть як гекетйко-селекд1йН1 показникл представляюсь ва раннхх етапах онтогенезу деравних рослин.
6.2. Пггмоктшй фонд пластид
Установлено, що в умовах зах1днах рагхогцв Укратни хвойнх порода иагромадаують значну кглысхсть лхгменгхв. У дорослих даров соснд звкчайнот в I г абсолютно сухо! хво! первого року чиститься в середяьому за ро, 2,45-3,25 мг хлорофхлхв т 0,45-0,53 да каро-тидаТдгв, у хво! другого року, зхдпов1дно - 2,84-3,82 1 О,Ь7-0,86, трэтього - 2,90-4,23 г 0,70-0,93, четвертого - 2,39-4,07 1 0,70-0,99-от. Найбхлыз'Л-й, генэтично обумовлений рхвень вмхету шг-мзнтхв у хво? сосни эвичайно? досягаеться на 14-15 М1сяш> п 221 т-тед1яльност1 /липень-сэрпень наступного року/. У сосни кадровой европейсько? в лхтньо-осхннхй пар:од на I г абсолютно сухо* хзог скнтезуеться в сорздньсму 2,58-3,52 мг хлорофгл13 I 0,38-0,50 мг каротияоТд1Е, у модрини европейсько1, вiдпoБiдuc - 4,31 I 0,78. С1пйз1дношэння хлорофхлхв а/в близьке до 3,0, а хлорофхлхв до каротиноТд!в, як правило, паревкцуе цю величину г в лхтнЫ лврход досягае 6-8,
У сосни звичайног найсгльшо нагромаджэння ззлених пхгмунтхв у зр1Л1Й хбот спостор!гаеться в лишп-серша, наймакшэ - в лятому-берйзн! /рис. 3/. Р{зни11Я мхж максимальною х мхнхмалыюв к1лькхстю
Хпооот/ли-ct*â'
Каротшо/Ôtj
/ и с и a xi
Í ta V W ff Я М/'СЯЦ!
РисЛ iHduôidua/Jàm м/н/71/б/Ъш ма/лерихських дгре8(~) сосни з&яоОШ / & s-ßtwwc nJôciâcoSm /ютомстд<—) за ÔMicmoM т'емемтю nnacmo'ô у xôoï dfl/vm&y рг/г/. Ofí -заеальнопопумцЮн! дан!.
хлорофЫв у н1й виражаеться сп1вв1дношвнкяы 1,6-1,7:1, що св1д-чить про вгдсутнгсть глибокот ос*нньо-зимово1 дэградац! Г йгмвнт-ного комплексу хвот в умовах м'яких зим УкраТни. Сезоннх змгни вмгсту 1сарогиногД1В у листякому апаратг сосни звичайяот характе-риэупться значною хнэртнхстю 1 в!дсутн1стю ргзких коливань /рио. 3/. Щдвищона нагромадаення жовтих тгмантхв у хвоТ спссто-рхгаеться в зимово-весняний пар1од, понижена - в л1тнъо-ос1нн1й. У модрини европейськот максимальний вмхст золених пхгмектхв спос-терхгаеться в липнх, жовтих - в кхнц! вегаташТ.
1ндив1дуальна мхнливхсть дерев за вмятом шгментхв у хвоТ вс!х дослхдяуваних пор1Д, е, як правило, середпьою. Тхльки в ок-рекгё перходи рхчного розвитку хво! коафхшент вархацхт перавищуе 20 %. При цьому в сезонному ритох найменша варгабальгасть як до-рослих дарвв, так 1 íx потомств за вшстом хлорофШв спостерх-гаеться в перход вегаташ! /липень-серпэнь/, за нагрскадаенкям каротино1д1в, навпаки, в осхнньо-зимово-весняннй перход.
В популяшях всхх дослхдауваних порхд зустр1чааться дерева з високим, середнхи х низькиы вшстом лхгмант1В в асищляцхйному апаратх. Ба рхвнем бхосинтеэу хлорофхлгв у хвот нами в ценозах хвойних Еид1лано 3 м9табол1чно одаор1ДН1 груш рослип: з стало пхдвиценим вмхстом хлорофШв протягом року, стало пониженна 1 з неусталвним1середн!м р*внем вшсту хлорофхлхв. Найб1лкд багаточи-свльною г генотиично рхзномаштною е трвтя група. У фхтоценозах соспи звхгчайно! вона охоплюе бхля 60 % дерев, сосни кадровот европейськот - бхля 55 % х ыодршга европейськот - б1ля 65 %. Росли-ни першоТ I другоТ групи складагть в популяшях по 15-25 %. Вияв-лово такоя, ко 1 деякх пхвс!бсов1 потомства 'при вирошуваннх в р1з-них умовах зберхгають сз1й ранг сэрад 1нших потомств за вше том хлорофШв в асим1лядхйному апаратх.
М1я кхльк1стю пхгмантхв у матвринських дерев I Тх швс!бсо-вих потомств спостерхгаеться, як правило, слабкий корвлящйний зв'язок. Ступгнь датершнованостх б1осинтазу пхгмэнив у потомств пластидними структура!«!, успадкованими вхд матаринсышх дерев, для сосни звичайнот складас 0,3-30,0 %, сосни кодровоГ европейськот - 0,02-17,3 % I модрини европейськот - 0,5-6,1 %. Однак бхльш г либо кий вар1 ац{ йно-с та тис тичний анал1з результамв дослхдаень по-казус, що у дэяккх материнських дерев характер нагромадаення хло-рофЬтгв досить чхтко передаеться потомству. В цьему зипадку коефх шент кореляшт зростае до 0,7. У ф!тоценозах сосни звичайног таких дерев виявлено 35-45 %, сосни кадрово! европейськот - бхля И-
i модряни еаропойоько! - <51ля 50 %.
Окре«!"дерева влопулятях характеризуются дужа под1бкою ритм1кою тгратадаенна.йгментхв сротятсм року /рис.3/. Аналогична картина спостер'гаеться-i в иолодих иотоыств. Установлено такое високу СЕнхроннтсть сезспних suík биосинтезу aíruehtib у де-якнх маторгшскких дерев í Ix п1вс!бсовах потоыств. В вв'язку а пвд виникаа мсшшв1оть 1дэнтиф1кац*! деревнях рослххи i ix вотомств за pibhou скорольовакоотх сеаовних smíh ишеиив у xboí.
Кор&дящйний зв'язок мха кЪшистю п!гментхв у хвот i 6io-метрачншш показНЕкемя.дерев хвойних проявляемся вельыа неоднозначно i задакггъ в!д виду рослки i íx Bisy. У сосни яагчайно* sin с сяабкзм, 1, як правело, яедостоа1рнш, у сосни кодровог евро-пейськог i модрика европейсысог - бхльш tíchem í суттевхаг. Бхльш стаб*льно í суггезо (Яскзтрнчэт аоказники деров корелюють з кагро-мадкенням хлорефШв. У молодах рослин корелясгёйнх залекност* míe BüiCTOK ninjeKTÍB t ростом проявляються tíchí138 i на с1льш досто-- ütpHOSjy pí8hí, кгг. у дороолнх дерев.
Míe селокхййнвмз категор*яма деров сутгсвнх в i дм} нносгей за 6iociiíjTe3CM-0íriieH7ÍB, як правило, не опостэр1гаеться. У сбсаз звк-чайног х соспк хедровоТ европеЯоькот- с тендэтпя до зб1лыюння кЬлькост!' хлорофШв i 7ta.poTimoí,3ÍB у нормальная росшш. В модрюш европэйсьхо! зеленх пхтаокга бхешо» мхро» нагроиадаують1 MinycoBÍ дерева, а коатх - плюсов!; Ирг цьбыу суттсвхсть рхзнвд! мхе седзк-вдйяени катогорхякк рсслия i ото тно захелитъ вхд сезонного розвит-ку хвоТ.
На початкових этапах онтогенезу сосни звичайкот i со.сни кед-ровот свропайсысот вайб1льиу к1жьк1сть хлорофШв i каротинохдхЬ «icTflTb швидко- i середяьоросл! потомства, наймекау - повхльно-pocjii. В модрика европвйсько!- ыакеххмадьне нагрошдаааня зелшхих-nirw8HTÍB i шпхмально 2овтих-спостор1гйеться у швидкоросяих ао~ тоыств. Середньо- i пов1лькорсслх аотаиотва цхе! порода u t стать прийллгно однакову кхлыасть як хлорофхлхв, так i карогннотд íb .
Вивчзнпя ссвктральнЕХ властлвоствй пхшантхв xboí сосни звх;-чайноГ показало, що короткохвильоаа сиуга поглиеання незадожно В1Д вхку хвоТ представлена чотирла ыакекмукама, якл вхдяовхдякть дозжинагл хэнль 4I0-4IS нм, 432-434, 452-45Ь i 463-473 i&i /Криюшь-к ей, 1988/. В довгохвкльоахй ciáysi епост«р1гаеться лхаэ один ;.:ак-сшуи поглннанкя, пркуроченпи до 653-664 нм. Аскмхлятя евхтла листянгы апаратом сосни звичайно! у цкх снугах нагл ть у nepioj'
глубокого оаолоэ харькт&разуйтьея високаш значоннямд /рис. 4/ * охладав в еереднг-оцу в синьо-фхолстов 1Й частая! спектра С4,8 /одиорхчна хзоэ/ * 71.3 % /двор1чка/, в чярзонхй, вхдпсв1д>1С ~ 45,4 % х 55,& %.
Иай<Илыя слабо П1х>.ю::тна слсте.ча дзроч всгх солзкцШшх кптугор.'й погд^хде зе-тен! I довто-орандзв! промен! дозяааоп 510-035 ем. АсимЬтягия звланяг промян1В одкорхчнсю хзоею сосни эвичайно!' схсладав з эншвкй пертсд в серодньо»:/ лишз 8,7 %. .гао-рхчаок» - 9,9 а яовто-оракяозих - 12,7 1 15,8 %.
Характер поглииання свттлових проглэнхв молодимя 1 дороата-кз рослшся> практично хдоптичнмй /рис. 4/. Коредя.чхЯнкй аизлг» пз'язиу мхж епекгракя поглинання св1глп щгмечты-ъ шиотмд у катерапсышх дарвв 1 Ьс 4-р!чнах пото?«тп показав, до и!н е дуаа ^/вкдхозалашш / %. ~ 0,988-0,'¿Сй ;
<1 » 97,6-99,6 %/. Одязк у молода: рослдк поршмно з доксслмп i-iiKom.iyi.ci погдинааня свгглн ч синг>о-фголе?оз1й частхгнх спектра на ни эсуиутх в с-горону довгохвнльовпх прошив. 1нтенсиз-н*сть ашш:ляц!2 св1тло20? вкергИ хвое» ттерзкеьких дероч у вехй зедшЫ часпшх с покера". як правили, хе.гд, ни< у 1:1зс;бсо-вйх потомстл /ряс. 4/. В одлорхчнох хво* к.5 периз'лошш в nef.ii; глубокого спокою у зон! оиньо-фхолегсвих яроменгв в сбр-здньо>\у складаа 13,7 %, зелошис - 20,8 вов*о~ораЕ»гйах - 47,7 у, т ч-эрзоиях - 39,3 %.
1кдзи1дуальш\ мтллв1сть дереЕ сосна 0в:-.чайй01 : хх йоте»--; зз характером спектрограм у аядкий частин! спектра вяраяйна cJ■■■. бо х частхие всього проявляться з невеликому /1—0 и?.'/ зоувх максимумгй поглаяаш«: л сторону короткохвххльовил або доигохвк яьбзмх променяв /рас. 4/. В цей яе час значит в^мхн.чос«! «к? дерева:.® в популяц1ях 1 аотомстваш спостерхгакет-ся за тнтенея. Н1стг» поглингчння стзттловхи прометв. Так, волкчина аеыгхлядх х спььо—фхслотолжс промеаН» однорхчною хвоео модель них дере« коли ваеться в матах 55,3-71,5 %, зеленых - 4,7-11,3, довто-орание-пнх - 7,8-16,3 ! черзоьтх - 36,1-50,7 %, дворгшою, з!дпов!дио - 59,^-00,5; 7,4-13,4 ; 12,3-19,5 1 43,1-54,0;?. У цЬтсму, рг^н.' варг&закяя поглинакня езгтла деревами соски звичайно? в попудл-Ц1ях е середлхы х зизкачавться насгуппига уоередлонтг.ш кое-^хцх опыт вар1ацН: сяяьо-ф1олвтов! промен! - 6,7-7,К %, зелен: 16,8-28,0 жорто-ораижев1 - 13,0-13,4 % х чараои! - 9,2-10,1 Характерно, по чаотзна дерев збор!гао р!вет. аснм^ищх: сп1т;'о янх прскенхв як з згкон хвох, так, кибуть, х в онтогенез! 1 -
■< оо . íso . sac sso goo esa too . w isa 500 sso соя ssajoa
. , . úÜC/4 - fHÖuß&yo/ibHcr мШШсть м(ш^зшсб/а/х^едед(-~-) - сосш 3Ôwaû//of i Ix 4 -piwwr /v'âc/ôco#ux no/r?OMçmâ(~y
^ .. / /: за спт/прамя /тоелшатя côJm/ю /wacrnuâvi/wn/ô-■ : ментами oö/.'opi4Hot xôof:
ш'.оокч.у ступеней лет epwi новяност í передав його своему потомству.
Mis сслпкт'йккки категориями дг-рив суттсзих зхдмхккостеЯ за iHtftHCTOKícTB ногллнання свхтловог скерх'гг однорхчноп хвозю в но pi од глубокого опокою не заявлено. Однак в йскгёлюванн* свхтлозих промонхв .iXBopivirap хвоею споотерхгаеться ч*ткя закоко-мхрнхсть: з щ-щшпснням селекхпйнох категорИ дерм гцдзипусться t рХвеяь погли'нашм синьор!олотонихt зелених, козто-орандевях í чэрвонкх променíb-
Элгалом. cner.rpn.TbHi характеристики щгмектгл пластид залетать як в!д no pi- року, вхку хбох, стану онтогенеза рослан, так t оолекц1Лно1 кагогор}х дерев.
Проведен* досл1дження сх^дпа??. про доцглънхсть внкориотяння характеристшс пхшентног система пластпд аоимгляц13ного апарату дорачш« рослин для тзирхшення гбнотико-еелеяхцЯилх задач. При цъому йгльа достовхрнчм та 1н$орматяв::им показ нхпсом при оц*кц1 Ьудавхдуальккх озоблчзостей дерев i íx потомств а кагрокадгеккя хлорсф!лхв.
6.3. Параметра фотосяитатично? Д1яльност1
Оснозник та ялЙбЬтъш суттспим компонентом проду:сцхйкого нроцесу с фотосинтез. В зтз 'язку с шгм дослШпасн робилн геодно-paüOBi евробн влксриатятн парамтра фотосинтетично г Д1яяьнос-гх рослин у селекдхйнкх цхлюс /Борсвккола, I97T ; Logan, IS71 ; Луучкаявн, TS72 ; дулдь, 1985 ; Рязанцева п др., 1989 : Pinto , 198! Дуднч, If.91/.
Установлено, що т фотоспнтотячну акгивн1сть хвох зкачноп м i реи вплхайагть BlKOBX шрфологхчнх та фуикцхенальн! змхни, як! проходять в Hin. У сосни звкчайког най<51лыаою ас21Мляц1йкоо ая-тшэнхетю В1Дз::ачт:оться хвоя перзого року. Якео íí фотосинтез пр::йпятя за ICO %, то асихЛляцхя COg xbcsd другого року складае 84-95 %, трехього - 71-84 %. У соски кодрово! европейськох оисс кою нютосинтетичпса актнвнхет» в!дзх-:ачастьсл хвоя 2-го та 3-го року ! Т1лькл на 4-кй piк у híh проходлть якачн} структурко-функд11лшльн1 перетворення, як{ зменшують поглиняняч СО,,. За темпами спаду хктенеивноетт фотосинтезу п bíko4 xboí дерева в популяцхях oöox п.ор1д хар£ктеркзуються значнес хндяяхдуадьноя м1нлкнхстг>. Bi,HMÍKHocTi j.íis окремтч деревами за yier, озпако» досягапть 15 % i бтдьш.
Характерно, ¡те рхзенъ фотослитетично1 актжнооtí в oxpoi/vi> деревнях роелнн .юсрггг.сться як протлгом псього вогетацхйного
ne pi оду i так i в рхзй га догодшки умевши {юки i э высоким ету-H8HSM Koci'orsipHOOTi сорэцаеться потомству ыя вгльного оиилакк«. L'sÖVTb, iвтэHCHBJîtсть аекмгляцгт СЮ., У них обумовдюсться адитяЕ— но» д!ев raaíB, у за'язку з sua пГдорева доЦлгяо видорястовува-тг е оолекгЛйк!й робот!. Одна?, б;льш:егь дере» в поауяяшях bíя-зкачаеться язегабхльггвй у часг píbhom оерэднъоденнст 1н?еисиьнос-ïi фотсскнтазу: в одн} пэрходя Karavanî ? ьош прояаышгь skccí'.j аодаглящ йяу ахтизкхстъ, в i Hat - хгиаьяу, ко внклккаеться як по-годшиьы умовамн; так i сяадкоаими махян! змами проявления в них , ФотсскктетачпоХ функцН.
У litло:.:у, iH;iHBiдуальна Kiimœîcïb дерев соски звкчайно* за еарадньедэнной iirraKcnEüicTa ncT-GrOii ал иного фотосинтезу колива-сться в шгах 26,8-43,1 ыг СО.^/т cyxoï маси sa годику, сосня кадровой" euponoticbxoï - 27,8-56,0. У litBcitícoBisx по том с тв соски еви-чайноГ воиа склада е 49,6-62,5 мг С02/г сухо! шея за годину, Коз-ф!ni ент napiuirт отримаких нами данкх но перевишус 2Q %, що евхд-четь про серод!пэ 1кдивхдуалы1у. mí¡yi¡2bict}.. дерзв них по piя за са-редньодеикою íhtorck3!iíctk> фотосинтезу.
Налегать такой в1даггитк, со :яг асвжлящйио» активиста матвринськах даров i ïx пхвохбсовах лстсиотв, лк правило, едоста-piraeTbca сдаокий нздостоудрний корэляххх инкй зв'язок.
Динаьшш i ктонсивностх фотосинтезу, як в i долю, tícho коралче i; 8híhoo hanpysbhcctí комплексу sobhíbhíx i ьаутрхша^х факторхв. В суху ясиу погоду-в район! наших дослхдиэнь доняай ххд асийлн-iiiäno! активное« у соски заичайьоТ характеризуешься дэоворивк-иою кривою, у ссонн кедроьот европайсько* - тривараикко».
Ьтдивгдуедьпа мхнлив4оть дорг.5 як у фхтоценоэях соони звичай-koï, так i сосни ice древо ï европайсько1 за характером денного хода иотешййнего фотосинтезу виракзна слабо. üi¿¡¿¡iнностг uiz. роелкна-ии спостэрхгаються лике sa 1нт-енеизн*стю та трквал1стзо наростаиня аоо спаду поглвканыг СО2 в окромх ne piоди дня. Характерно, цо ряд дар^в у ф:тоцэнозах обох доелхдзеуваяих хюргд вхдзначааться дуае високою 1дактачн!ога денних зм!н потеш^алыхо! ¡нтенсивност! фото-сиитозу. Лри дз-сму у двяк\5х даров вксока поеднанхеть âohhoï дина-мЬж фотосинтезу проявлясться сга'!льно i назалехно в!д пора ое-GOíiy, типу погоди та вхку XBOÏ.
Ti сна кероляшя mis дакь-имя змхкаот асамхляихйнот skykbhoútí úuocxepíгаехьел такок у модельяих дэрзв i ïx niBciöcocKx потомотв. Кобф-uicar Kopajuíuir цьего зз'язку в наших досп1 дйлшкх коливавзд л можьх 0,933-0,599.
Вивчояпя ЭВ'яэку потвнп!аЛЬНОТ ^твнсивностх фотосинт93у 3 б!оматричяит покаэншшга дзрзв { ix н!вс|6с0вих и0т0мств сбхд-чкть про його неоднозначность, супервчливхсть i нвстаб!льн1сть. Як правило, вхн е в!дсутн1м або проявляться слабо на педосшпр-ному р!вн!.
Проведен! досл!дженшг та анал! з лх те ра гурних. да га х евхдчить иро то, ¡по величина !нтевсивност! фотосинтезу сама по соб1 не ноже бути достовгрнии г стабхлькш критер!см вхдбору даревних роо-лин на продуктивнхеть. Ефэнтааним показником в селакщйному в!д--ношэннх коже виступати лише комплекс фотосинтетичних парамэтрхв, який враховуе хнтагращйж взаслозв'язкд м!ж асии!ляц!"сп СО2 1 ростом та сп1вв!дношзкня фотосинтезом, темновкм даханняк ! фотодихан.чям, то складаються в залезшостх зхд виду рослин I яап-руженостх зсвншн!х. фактор!в. Крхм цього, проведен! доелгджоння похазують, що для гэкеткко-селекщйно! од1нка дерев "дощльно ви-користовувати зм!ну !нтопсивност! фотосинтезу в час! та його реакцию на зовнхшн! вшшви. Ступхнь схорельованост! у деревних рослин динакхки фотосинтезу, опосередковапо фхксуючо? всю складахсть процвс!в, що проходить в них, характеризуе ступхнь однотипности 1х метаболхзму I спадкових ознак, а також механ!змхв рэалхзагат гонотяпхй у конкратних умовах саредоввда.
7. ВМ1СТ ТЕР1ШЮВИХ ВУШЕЗЭДЙВ У ХВО! ДЕРЕВ I IX ПОТОМСТВ У ЗВ'ЯЗКУ 3 СЕЛККЦШ НА ' 1НТЖИ31ЙС1Ь РОСТУ
Дослхджэкнл показали, що дерева сосни звичайно! у л!сових популяггёях ! 1х пхвсхбсовх потомства вхдзначаються однакозюг ямским складом терпеновкх вуглеводнхв х високою мхнливх стс за к!лылснем вшетом монотеряенхв, сескв!терпенхв ! кисневм!сннх терпеногд!в. оначне» м!рою /не мэнше 60 %/ ш мхнливхоть обумов-люеться спадковими структурами рослин. В цей ка час бхоспнтез терпеновкх сполук заложить в!д в!хсу дерев ! тканин, розмщення мутовок у крон!, сезонного розвитку I ф!з!слог!чного стану рослин, умов виростання.
Дом!нуючимп компонентами в хво! сосни эвичайног, що росте у зах!дних районах Укратни, серед монотерпен!в е оС -п!нан ! д^-ка-рен. Сумарний емхст 1х у загальп!й к!лькоот! терпенових масел хз однор!чно! хво! дерев рхзнкх сслэкщйних натогорхй в сервдньому складае 40 %. Причоыу о£-п!нвн пвреважае над л3 -кареном у стпв-
в1двошеннх 1,5:1. 1нш1 компонента коноторпвновкх вуглеводнхв в окотрактивних речовинах хз хвот дослхдвуваного екотипу сосни м!с~ тяться в певеликхй /в серадньоыу 0,1-2,0 %/ х!лъкостх /рис. 5/. За монотергановим дроф:лом, а отжз I за ганэтичними особливостя-ци, досл{д»уванай екотип близькай до сосни звичайнот, яка ьроотас у Зах}д:пй бвропх г на в!д?лку в1д сосновкх популянхй сх!дгшх райошв ароаиу е еволющйно б!льш посунуткм.
1з сескв! терпела у загальшй ылькосп терпэнових зуглевод-н1в домхнують £ + ^-кадДнон /всэредньсму 17-22 %/, сС - х ^-куро-лони /8-13 %/ та дош^фолон /о-в %/ - рис. 5.
Загалом, в екстрактивних рочовинах хз хвот соснк звичайнот, зросгаючоТ в заххднкх ротонах УкраТхга, м}сг;:ться прабляэно одинакова к1лък1сть конотерпенових 1 сэскв!терданових вуглэводн1в.
За перевааанкшл охремлх то разит в у хвот в доел г плгуваних сос-новях ф1тоданозах нами вид1лано три груаи дерев: гС-пЬшгову, д®-каронову 15+ ^-кадх нанову. За Еар1ЮЕ&нш:.-л ьхдиоского втоту с^-дхнока, ^-тнвкг. х д^-карена га тх сп1Ь£ц дношонк/ш згсдио а схемою внвчзнш гетерогенностх популяцхй /Чудгшй, 1977/ в сос.чч-ках заходу УкраТни хдэнтифхковано ге нота пи двох тишв охосинтазу терпеив, яха охоплтть б1ля 60 % дерев у Л1 составах. Щрспектив-нкм вадаеться запроаоноьане нами видхлонпл в аопуляахях гэнэтично однор1Дних 1'руя деревних рослин за габхтусоы торпеиовкх хроматограф. У сосни звичайнот встановлено 4 ткпи хроматограф з свадково обуыовлеков спецкфп:ою вше ту тирлэнонкх сполук /рис. 5/. Виявле-ио такса, то ряд швсхбссвкх потомств з виссккы студеном короля-ц! т успадковуютъ ьатермнськкй тип хромятограм. '
Мех вмхетогд торпенових вуглэ воина у хвот 1 ростом рослин спостерхгаеться дужэ складный х ?лнливий характер зилззяост1. И& початку ввгетацхт ощ:{ тэрпенов1 колшонентк <Ильш тхено лоеднащ э юрфоыогричнюли параметрами, у лор} од глибского сиоко» - 1 ншх. Загалом, кореляцт йняй зв'лзок в?.псту терпенових сполук з Ьпен-сизн!сти росту дерев х ыортшого-анатоетчпими покаанмкаме хвот е слабким, у бхльшост^ випадглв надостовхрииг х непостхйнЕМ у часх.
Алалтз вмхету терпанхв за солеквдЙ!г/мк категоргямк деревних рослин сгпдчятъ про тендэнцхю збхльшення у плвсових дерев соокя ввичайно" мокотериэн1в, а у лорглалыгих { нуоовкх -- соскз1терпела. Прота суттевот рхзнип! мЬ: езлакщйнклк катзгср1ями доровних р о слан за {^осинтвзом терпонових егхолук ий виявлено.
Сезонна динглака в;й1сгу терпенхз у хвот матзринськкх д-эроа 1 Тх котомств характоризуеться зтчг.оа вар1Ейелг,Н1.стп. Максимьльна
^ ^ É
I Sí
H ^¡R* %lrt
i s i 11
ï? SdA1
.4: -h
S1'
<o
\
j)
JS1
I
g
lab
'i^h
* t^sti
tt-ш
ал ' '
Ijïbv itlp
ö i ^ SJ
л fe S
O) is * Í5 t^ pi i С.
й ч. ^ д> i •
Ч. V,
t-ijíbKicib í.".0i!0T':;pz!QHÍb у листяному апаратт дорослих рсолин спосто-рггегться в фаз! лайухання бруяьок. 13а ней пэр:од приходиться м!--нхмальний вшст у терианозих маслах сесквхтерпенових спслук. Рхз-кий еплд млькост! монотерпенових вуглеводанв спостар!гаеться у фаз! гнтенсивкого росту пагонгв. Одночасно цой процос супровод-яуетьоя хнтенсиьштм наг рома дке нням сасквх терпенов. У дорослих дерев наГмонша кхльк!сть монотарпеиових сполук í найбхлька сесквх-тарпекових к!ститься в хвок, що экаходиться у стаях глибокоро спокоп. У молодкх рослин по pi видно з до росл еж динам! ка сумарнот гЛлькоотх як монотерпонхв, так i сасквхтерпанхз у перход розвит!<у одчорхчнoí хвоТ мае прямопроталежнкй характер i тхльки на другиЗ р!к, починаючц з Фази хнтенсивного росту пагси!в., вона в'ких трупах дерэв частково синхрон!зуеться. Сумарна кьчыйсть монотерпенових сполук э вi ком хвоУ як у дорослих, так i молодах рослин п!двлщует1,ся. а саскв! терпен! в i кпснек-п с них терпенхв - зншуеться.
Сезонм зм!ни шхсту !ндив1дуальнлх терпенових. компонент!в у листяному а пара tí материнсышх дерев ! 1х по томе та значнох) мх-рою корелхжть з данашкою сумарнот млькостх моноторпенхв i сес-KBiTepneHÍB. Проте слхд в!дм!титиГ цо якотсь одкозначност1 i едино! паправлоност! в piчккх эмхнах терпенових сполук не с постер!-гаеться. У дорослих дерев сосни звичайнот нами установлено три типи созонеоТ динаы!ки вшету 1ндив!дуальних терпенових компонента у X30I.
Виявлена вксока iндив!дуальна uiiuiKBiCTb деревпих рослин у ф!тосенозах за характером сезонних зы!и bmíсту' тзрпаноаих вугле-bootíb у листаноыу апарат!. Кояний генотип в!др!зняеться певнов специф!кою в кагромаджанй торпен!в протягем року. В цеЗ яа чао у популяпхях сосни звичайнот € дерева, як! в!дзначакться эначноо !денткчн!стк> сезонних зшн вм!сту в хво! окремих торпенових вугле-водыв. Аналог!чна картина спостер!гасться i у потоиств. Встанов-лена такоа висока поеднан!сть сезоннох дикарка 1ндив1дуальних TepneHÍB у деяких ыатаринських дерев i тх пхес!6сових потомств. У зв'язку з цим видаеться можливхсть хдентк^каохТ дереаних рослин в лхсостанах i вивчэння особлзвостей успадкування молодим по-ко л i нням Еластиаоотей материнсышх дерев за характером динам! ки вихсту окремих терпенових сполук у raoГ.
Проведан! досл!даення св!дчать про необх!дн1оть детального вквченкя терпенових вуглеводнхв деревнях рослин у популяпхях í широкого використшшя тх s маток пхдвищоння вФективност! селекий-ного процесу в л!сових екосистемах.
- оС -
8. МЕТ0ЛИЧН1 ОСНОВИ ГЛ0РХО<1'1з10Л0Г1Ч1 !ОП-НАЛРЯМКУ В JIICOBÎH СЖКЦП
В результат! досл1да«нь установлзно, що в систоглу генетик.'.. селзкцхйнкх тес tí в морфофхзхологхчясто напрямку в л1сов1й селек iiiï дошльно вхлвчита:
- ф131слого-й! OXÍMÍ4HÍ показники, ям вгдобраааоть зат-льн!--!' ревень обмхну речовин i життедхяльностх рослин: бхопотешйали. б1оелектричн1 pearair на дозованх зовнхпий подразники, импеданс поляризацтйну емпсть ;
- фг3Ïолого-бг oximíчнг параметра, якг ь'/.значають продукшйниП пропас: фотосинтез, темнова дихання, фотскиханкя, bmíct нхг.чзнтгв,
--молекулярко-генэтичй-крзтарт ï : тзрпени, хзофер.\!енти та iiaai
В яксст: додаткових критер: ïb слхд зикористовувати морфолого анатошчн1 показники листяного апарату, бхсмэтричт паритетен до-рев, а такоас тншт ф1 з:олого-öi oxi mí ЧН1 оонаки.
Одна к вахливою характеристикою достоверного селокпт .".них кри-Topi ?з е стуахпь г>: успадкування. Проведет кают дослхд^оння ьо-хазадз, шо у наших лхсотвхрних иортд ф:зхолого-б!cxímíчн* показгга-ки успатцсовуиться значно бхлыпою uipon, ni2 морфеметричн!. Так, для вмтсту хлороОллхв стриман1 KceJíuieHTií успадкування / h2/ píbhí 0,33-0,49, для вмхету каротаноУдхв - 0,47, xhtshcubhoctí фотосинтезу - 0,30, скроких ьюяотерпекхв - 0;50. Характерно, що весокоэ адитпвнов обуиовланхетю i вхдповхдно високима значениями коофхцхента успадкування / h2 = 0,53/ aiдзначаеться рхвекъ 6io-олзктрично! активное?! дяр-зв, яккй хнтегрально в}дображйе íhtoh-ckbhí сть иетаболхчнкх процэсгв.
Однак для лхдвицоннл результативности селекшйного дроцосу в лхсових фхтопенозах, поряд з вибором ефективно! систамк ыорфофхзх ологхчяих i .".'.олекулярно-ге нетичних показнккхв, neoöxiдн! i hobí методичнх п!дходк до тх вияористання. Bei морфэлогхчн1 ознакн i Фхз!0лсг0-010х1м141« процеси духе лабгльн!. Тому однократн1 дос-л:дт.ен!1Я або усэреднан1 за вэгеташйний перход да:п мокуть привес ти до помилковкх bjtchobicíb. Для о до руання коректних результат: в neoöxijuii багатократн! вглйp;i, прпурочэн1 до осношшх фенолог!ч-них фаз i хзфэренжашл дослхджапь за етапамп онтогенезу.
Крх.ч пього, значне ní-двищзння ефактивностх селекшйнох робе-ти можо бути досягпутв при проведонщ, поряд а статичными зим! рами, доел!глень динашки ф}зхолого-бхоххмхчпях проиесгз. Нееб/лд-ний пapoxiд вхд статично! системн показ-га ici в до статико-дннашч--
•и,', .1 ¡-и'Лй ф1сцолого-б{оххы{чн! параметре, як маркера, на ступаю'гь ЬАЛио ехлшо! селзкц!йнот н!ннос*1. У зв'язну з гош дай да'-»' вк-ртшня рхвнвх генетико^еалзхцхйнпх заьдань проаокуеться новий показник •• етуихнь поёйлапоот!, окорапьоваяоет! змгн /динам!ян/ 'в!олого-б!ох!м!чнях яроцас1в у час! в доол!джуьавах об'4эс?1в.
Стушнъ поеднаноет! прсцаохв сл!д ватановлюзатн на основ! ко-^ляцНигаго аналхзу. Яри коофхцхент! коралла!! до 0,7 иоьдкиихс?ъ ыля ф!З1олого-б1сх!ш ишх процес!в у час! е слабков, в!д 0.7 до 0,9 - середньо» ! 0,9 х йхльшв - .сильной. Иркчоыу геиатико-солзк-цхнна Ц1НП1Сть щташчних криторгТЕ ьизкачаеться, о&нойшм чином, ае алиштудою коливаиь, а характеров тх. «ли у час!. При такому ехдход! Еисока лаб!льн!оть ознак аз {¿ас суттевого зкачэиня.
Мор$оф1 з! олог1 ч.чий напрямок в л!совхй селокн!! паредбачае три атакт в!дбору. На паршому а них рзкомондуетъея бид!ляхи дв! катвгорН дерев - ьиоокопрояуктйвнх ! низькоиродуктивн!. ВхдО!р писокосродуктивних рослин яа цьому етая! проводиться за ыор$оло-г! чниии П0казникш.м. ОсНОВНКМЙ 3 1ЩХ ери вхдбор! молодих ДЗрбВННХ рослин е вцеота, прмр1 с-х- по висот! х величина ворххвково! брукькэ. До вцеокопродуктивних в!диосятьея двсоьа • на 25 % ! б!льаз
виц! ссредн«:х, е високим /ви^е середнього/ етаб!лънйм приростом но висотх х великою Ьорх!нковоа брунькою.
У сбращгЬовхкоЕНх, прнс*иге»чнх ! атетлих фхтоцонозах в ка-г'егор!ы вис с ко преду ктив них рекомендуешься хпдноскти здоров! дерева 3 ПрЯМИМ, ХЮВНОДарЗВКИМ, добре очжкэйй вхд сучив стовбуром, ви-оокоп!дкятоа, розвинутоа кроною, неркаяьнии касхнненсаешмм ! ви-сотоо но шикче соредньо! висотк одновпеового л!состаку.
При прсЕвдаям поглпблених селехсп'йнкх робхт иропонуеться до-дптково адП1снювати вторинний В1дб!р„ Ира цьему вхдбор! високопро-дуктпвь! дерева. вид!лэн! на паршому етап! за морфолог!чнвдя но-казиикаг/.и, к!длягають перов!рц! на шшсов!оть генотипу I пхдадце-кпй р!вэнь киттед!яльност! за з!одого-б!ох!»лчнймИ та молекуляр-ко-генетичнкми параметрами /див.шкалу/.
Траттй етап выбору передбачае первЕ!рку на -високу продуктивного пмосоаих дерев, вШбраких на другому етап!, по потомству. Строк перуЕ1рки 7-10 рокхв в а ала иное тх в!д агатное?! пор!д прояЕ-ляти на початкових етанах онтогенезу високий або низький темп росту. Порев!рку необх!дно проводите на впр!внякому агрофонх в оптнмальиих умовах, то дозволяв в б!льи корогк! строки ! з п!даи-щвкой точи!си) визкачитн спадков! задатки потомства ! штераноькнх дерен. До дерев и виооков енергхею росту слхд в!дносити т!, у якнх
- ой -
Шкала вичвлеиня вксоконродуктилних дерев за фхзхолого-б^хЬ.'дчнкми показнгасами на другому етэп1 ьЛдбору
ал
Ноказнпхи*
Вгдл1тн{ особливое?i писокопродуктивяих дерев
Посднанхеть эмх к бхо електричних по-гешдхалх
Посднгчпсть 3mí и 1нтен
CHBHOCTÍ фотосинтезу i _____________
дихання, DKtcry хлорсф!- дерев > О л}в í монотерпенхв: оС-пхнепа, jj-nineHa,
-каоена i ли<окена+ Л -фе ланд ре на
1дектичн1С'гь хзофермсн тних oneKTpiB
Kofí$iuteHT корелятШ змхн ЕЕП у хв дослхдних { алхтнлх дерев > 0,9
Коефш1вит короляцт: змхк вказаних показн,1К1Г} ^ дослхдних i слоних
4. 1де.чтичн1сть терпеиових хроматограм
5. 1ндекс Фотосинтстично! активностх /в1дношэння 1стшшого фотосинтезу
до с у га темксвого i cniT-лового диханяя - Рязанцева i хн., 1589/
6. 1мпедаис
Зисока гдентичнхсть 1зофермэнтяих спсктрхв у дослхдних i елхтних дерев, обумоэлека коефшхентом коое-ляхш > 0.9
:'оо,'тц1снт кореляцхх мхя досл!днлш i елтткимя деревами за гайхтусом хрсматограм > 0,3
Величина 1ФА суттево /за критерием Охшера/ аппа севэдньопопулящйного значения
7. ЛоляряаацШ.'а емнхсть
8. Вмхст хлорофтл1» /тхлъки .для молодых дерев/
9, Величина i характер дз-Havfки схоолектрнчнпх потенцхал1в /тíльки для молодкх дерев/
10. Вмхст терпэщя /тхлъкн для середньовíкових, щзлстигпочих тп стиглих дерев/
Величина ¡мнеданса суттсво /за крн-терхсм оi-юai/ нияча середньспопу-лях1Йного значения
Величина По сугтево /за хрятсг>{ем Фхшера/ вита середньопопуляц1Йного значения
Вмхст хлорофхл1в суттсво /за критерии íiespa/ ветдкЯ середнъопопу-ляц!йного значения
Величина EEII суттсво /за критерии Oiaepa/ хода середньопопуляцхпного значения. Дениа дккам!ка Ш1 в!дзна-часться значноо крутизною фаз п1дйому i спаду та нзявн1ста плато, Максимум БЕН приурочений до середи-ни дня
Пхдвшсена к!лькгсть с<г-пхнена, лон-г1фолеиа, кзрхофхлека та зпижона -трпциклена, куролша, <5 + У-кадхкена riopíBfwiio э серодкьопспуляцЫнимя дачкш
В зале.-Еност1 в!д ¿аадання при вхдбор* виескопродуктивних дерев можуть бути вцкористан! во! показшжя або окремх з нах. В
НО!
S,
перау черту рекомендуешься аикориотовувата показшшг I, о,
4,
потомство суттево /за критор1еа Фшера/ цвревкдуе по висотх, приросту у висоту та величин: бтопот9вд}ал1в загалыюпспуляш йннй врезок.
9. ДЕЖ1 к:0рс0-г!з10]юг141[1 ОСОЫКВОСП С0РМ7ВАННЯ БИСОКОИРОДУКТ.оЗ!КХ 1 Б10Л0Г1ЧН0 СТПЙИл 11АСАД£Й1Ъ
Важливою особливхст» сучаского етапу дослгдкэнь лхсобех еко-систеа с гктекскэмэ пагромадазння бколого-фхзхологхчних дакшс про £кфуккц!оиув&ннл. Особливо великий гнторес ддя подалшого рсзвигку загальнотэоретичких полсх'.ень про л: с х розробки дхйових спссобхв упраалпиш його киттед1яльнхстзп продставляе вкзчення фхзхологхт лхсових ф1тоценоэ1Б у початковий перход Тх формувакня, коли дерав-на рослиншсть це не повкою л;¿рою вшсонуе свою координуючу роль, а мхгвидова конкуренция х боротьба за хснування проходить в най-б1льш гостр!й формх. Все бхлыио наг романсуеться даних про та, що початковкй етап розвитку деревнкх рослин визначас рхвэнь проход-«ення Е01>: пплкх етапхв онтогенезу н&садаень 1 з ха клевому пхдсуи-ку гх продукт:зн1Сть х стхйкхсть до дгГ нбсприятлкзих сакторхв.
В дисэрташйнхй робот! обгрунтовуеться н20бх1днхсть проведения широких генеткко-сэлекцхйкЪс робхт но тхльки в приотигаючЕх х сткглих лхсостанах, ала х в парход тх форлуваккя.
Молодий Л1С розглядаеться як ссоблива, просторово ш дмэхова-на ехд загального лхсового масиву бхслогхчна система, яка вхдэна-чаеться ностабхльнхста, високоа чутливхсти до зовнтих еелив1в, ярко вяраженими м!жвидовиме та внутрхЕньогшмвими судэрочностяыа, слабкита корзлясхйшага сзашозв'язками 1 позшяаною здатяхстп до самсрегуляпх Т. Пайбхлыа'характерними П особлиаостями е В1дсут-нхсть динамхчно? рхвноваги з оточуючпм середоаищем, ниэьчий гра-дхент Б1льно! енерггг, висока хитенсивнхсть кагроыаднення бхомаси, слабкий х нтегратизний вххлкв до рев кот рослинкостх.
В дасерташт розглпнутх • такоа особлпвсст1 формуванкя колод-някхв на дослхдно-виробничих Л1сосхках х зрубах рхзнкх способов рубок /рхапомхрних поступовлх, улоговкнних, добровхльао-виОхрко-вих, сущльнпх вузьк0л1с0с!ч1шх/, закледзикх. у буковнх лхсах Карпат /Гораенин, Кршищкиа, Савич, 197И, 1973; Кринишшй и др, ,1973, 1992/. Установлено, що пэр! од сукцесхйкого розвитку молодах фхтс-денозхв тут до утворення зтмкнутих лхсостанхв, як правило, не пэ-р-з надув 20-25 рок г а х вн. -- дз} чг иго вхдокремлэн1 стадхт: буйного розвитку трав I наявностх кэзхшшутого самосгву I подросту
- 4û
та змнкашш ni л рос ту i утвоглш'Л зтмкьутого молодого лгоостаиу. Трпзаяхсть neryijot стадт! счла~дс örvut 10 poKÏB.
АНПЛОТЧ-ПЦ законе?/!pHOCTi у <Scp4yB0I!ïïi молодлх лгеоних фгге-noHosin cnocTepírasTbc* » на spyöax рхзних способ!в руботс голег-лого ксркстурання в оосново-дубових насаидошэтх Лии йськсго Рсз-точчя /Горшенхн, Крятньквй, 1275, 1989/. Тут на попаткоиоыу g rani розвитку молодняк!а також títko випглшэться да! оукцзсЫнх стаД! Т, пэр;;;с п ял-.их триаде .1.0-12 ракхз.
Одаак при викоркотанк! тиэрфоф! з!олсгхчно1 консешт!* п!дви-
ЩвНКЯ арОДуКТКЧНОСТ! Г ЙХОЛОГХЧНО? CTïitKOCTÏ л!совпх фГТОПв!!031В
та проведения на uifl основ! гвпетйко-селектйннх роб!т таобх!.сяо ярзхеиуватк но тхлъки систе.чя! приялихга Тх функшопувагшя й ccoö-л7Боо~> сукпестйнох'о розвктку в початкочий пвргоз онтогенезу, але! характер просторового роЪм!щотя дэоев у молояшках. Як прагяло. « ocTftiinix утзоряються öt сгруди. вхдцалъ Mis деревами я яk:ix y.v 15-25 % «окша, а пврэкрчття крон в 1,1-2,раза бхлыо, ¡ún з с-э-родньому по иаеадяашпо,
Неоднор!ак1сть структура молодлх лгсостанхп проявляете»! та-кож в иаязност! сз>'лкc-w'.x, сородяхх, Ехдета-г^Е.-: у рос?! т.ч вхдмкраятлх дорчвпах- рослин. а апкоя бтолог!чио актЕВнях т .мелеем-Фортгшх зон.
Зони П1дагацонот diowHuot актиЕксстх, я::! ai epi мэлмя в.'" покою пролукигинтст-п, упюргютьея девкола одного «бо дапхдгпох шэодюросяих д*гроз. Лорлп з сетанпЬк' роамхщувться S-IG сэрояпЬ: iHTênoiioT'iсти росту дерев. На rpoHant зон зростаить, з сспогт ку, втдогач! в гост! i в!дчяра»ч! екзвмвляря. Загпяызч пл«г,&, як oaSrisniTb б!о.то1'!чно мсл'алх аоагл в ссспонах л!соотанах Льн:всъког( Розточчя с ада да с б i ля 25 Í.
Й д и о К.0 у* |':С р т н ил зонах вигюстаоть охромх. слабо созкг.путх ал в1д?.гпгау)ч! cocir.î. Як правило, йсни эайиятх другорядшкм породам;, i в сриродп!х cocíciKox Розготих охоошг.«гь прлблияно lö % ялоъХ -Mi ж дасяог^сртлс-ж i öi o-.iori чяо активней! зоне"и фсчупться д!л-<:: ::е э npetisre« c'i слог!-хнта e^esrow, та аких зростб'^гь, яи прави-if.
Д'ЗрЗЛЙ C0p0;'4íx pOSWiprB.
H>îoiu:opi uni сть струятуря лхссстапхэ, \iar.H4Î с?т f mix Зхсш,-ri'THo активяйх i дискомиюртпкх пои потребуюсь зинс^йхг? smíh и !•-нуюч! f.vJ'i'OSi; ПрОВЗПОНЯЯ ДОГСТДУ, 3 ■r.V(0:5 арИСГйКУ СЭЛйГЧТ!! i';-
н oro лгдоору ..xopsb к иглвйхдзоо cf:cp-i'"j ?хз:/с»*!гнэ яр! i -
женкл лсссстанп' но зСс-píne прира^иог структз'рк ЫЪЛ.ярсыъ, «•-зра-чогу? vio"i"riTir'' тглчооглгост» сиезгюстан»« г ТОР'ЯО.'Г'-
и i;ÍHüOBO!iy пхдеуику, дооягати максимально! продуктивности лхсо-.1!'га:пв, знижуе тх ctiiiuicTb i абхднюс гакофонц по пуля ai fi.
Роероблмочи стратоолю xicoBot. cc-jisvjxí t í лхеового каспгяицт-£Q, необххдно враховукати оеобливосп функчдюзаннл лхсу як систо-ыи. Гекотпко-сэлбкшйкнй вплиз лгсхвникхв, направлений на пхцви-цашш дроду ктиыюс т i i ст ко cri наоадкэнь, повинен or.ra«i чно вштсуваткся в функцК>на.пьно-структурну opraKisauiïi лтссаях псау-ляцхЗ. Кайб{лья повно сксм:шх2 природх лхсу вхдпоахдас мор^Ю'! ьхолох'хчяий .чапрямок s лхсотлй салакпхь Пронккавчи в хнтимну -суть явэд, íiicí вхдбупапгься в лтсовхй окссястемх, баеуючись на фхз^лого-г&нетачних закономерностях г»а.-у i розаитку дэровиих рослин Bin дозволяв ьабезночита вфзктквне вкрклання багатьох л1-согосподарських проблем.
ЗАКЯШЕШМ
Т&ндекцх Т розвитку лхстшчот науки i щжктики зсо чт ткхша визначаать кисца фхsiслогi Y деровних рослин, лхсово" гзнетики i оелэкш'{ як осноби регионального с ода «ни äicoboi'O господарзтса. Зкачлий розрив mîk факт-ичкою i пстенхййно» прэдуктившст» Л1С1В, вкигизккя fx бхслох'хчиот ctíííkoctí пхд вплиьом несаруятлнвих еко-логхчнах факуорхв потрасуьть глгсчжого ф! ¡йологтчпого i генатико-саг.ехцхйного обгруптувянпя bcíx лхсогосподарськах заходгь.
Однак i'isloj.'oriiarjii лтнищтча, гшхйсникня поглнйяених Ф1йхслог1чних i гено?яко--салскшй!плх зослхджднь xi с но эз'язап! з удолкопалзнпям стзрнх i розробкою нових квтод11» 1г проведения i ноы". подходами до форду вапня л!сопих фтоцонозхв.
Поданий в дисорташ fini Г. робот} ttop$cj>i3Í oaori чнай каврязаок доел г дм иь вхдповхдае супаснкм тендзшпям роыштху лхсцхшнгггва й лхсосого государства. Одни." з осношшх його завдань « досмдх'.с-ц-ия i ндиМдуадько! мхнливостх дерав у популяцхях оонсвпих ^.i corax г.нкх иоргд за хнтексяьнхст») агоходяэння пурашших #:яолого-проц-эсхв, як: чабезпечупть актт.вяий pier, ьагро;.<ад-г.жял ухтсиасн та cio.':orÍ4;ty стШйсть рослин.
£a;;..Mií актуальной залшпасться проолема вниченяя генаткчнох структур! л!совйх 4iTouo;io3ÍB. 1л а кагршадаоинл даьих а хдепти-Фг «a:íí ï xoiioïsïnip у лтезш-.х гюпуляцхях, па лхсонасгнпсвих дхляа-KiO i ¡ü.ííiiTa'ITKX ¡ItiMOiOT.ÍJUk Дальонй yjniuilîlft ронзитск л1С01)0Т 00-.-¿•кг-i ï i [.-оьроок»* Bi'.coKOO'vaKTi'BH.tïx Jiicorocnu,';ii\-on',vî>: заход;ь.
Ссобливз ъяйчьмш г аиттедхяльаоеи окрэ?гих дерев i форму-••д .'H .'•io.Tj'miiis i;o«ot.koüí «lana оитогеиегу. Ьони значно»
• м$ ро» иизначають наступняй розвиток ля соыгх фтосс-нози*
. ПОВОМу гпдсушсу ?Х ПрОДуКТйВ1НСТЬ Г 010Л0ГХ41 ГУ ктгймсть. всу бгльшэ нагрокадауеться дангх про та, щостабШзагпя характеру метаболхзму "В дерээаих рослкн проходить вгэ на яерлнхх етапах онтогенезу. На початкових станах рсзвитку виэначаюгься х механхзми реал!зацхт ганотгдхв у конкретное, умовах с о ре довила, а також осойлквостх взаьтюд*! в слстомх "генотип - сзредовище4.
Мэйбутне л1Сово? селекш т убачаеться :га шляху управлпгая такими складовяш дродуквдйного пронесу як фотосинтез, дкхання, транспорт 1 парврозподхл асимхлят!в у дерезннх рослин. Ссновнга.: компонентом цього пропасу е хнтенсившсть фотосинтззу. Збгльаення 1Т шляхом -солекцх1 представляв значний резерв дальшого пхдвидення продуктивное!! Л1схв. Велика значения мае також генатико-сзлекхтхЯ-Н8 вивчення донорно-ахгаепторних взаеглодхй г цанотичннх взагао-вплкахз генотипхв у лгеоз^х популяшях. Об'ектом лхсовот оелекцхх повпннх бути як окреш'тндиз!дууж лхсостанхв, так I фхтояэяози в шлому - основя1 фотссинтззуючх структура в продукхййнсму прохтесх. Особливо валике значения тхля нагромаджэння ф1томаси мае генеткко--селокпхйна оптимхзацхя арх1тектон!ки пэнозхв, *х ярэсторовоХ 1 ча-совот органхзашт.
Перспектива ведения лхсового гооподарства передбачае зико-ркстання .як популядхйнот, так х плюсово! систем евлпкш I. !х пс-дальший розвиток повинен груятуватисл на фт эхолого-гоноппних законом! рностях фор,ваши молоднякхв х функш окунания лхсу як бхо-логхчноТ систем;.
Л1согосподарська шли тика в УкраТнх повинна завбачати наяп-Н1сть значноТ к.хлькост1 яриродн1Х лхохв /па ргвнх 28-30 % л1сис -тост1 / х створеннл культурф1 тоценоэха. 13 лриродн1х лхсах система ведаакя лхсового госнодарства повинна бути зорхентозача на максимальна використання природного поновлення 1 переваг лояулг.шй нот системи селеки?. Доля насаджень, створгззаних тут штучнпм шляхоь; не повинна перевххщувати 20-25 %. Садивнпй матерхал для закладки лхсових культур у природних лхсах повинен бути зироашш!' з кнехння, згбраного на пост!йних лхсонас!нневих Д1лянка>: I ь плюсових насадкеннях. Притоку для пхдвидзшш продуктивнее^ лхст» на л1сокультурних площах х зрубах, залитоних п!д природнв понов * лення, доцтльно висадкувати в неБелший кхлькостх /до 15-20 ¡и загальнот кхлькостх садгсвного материалу/ в^сокспродуктивпг тч .• ли й сортовх генотигхк, отри>-анх в систом1 плюсовоТ селзкпх"
Лхсовх культурахтоценози /в б1льшост! випадкхк лте.к -. ■
,Н". . у,- стаорамться па основ! плюсовот солохш!* штучним иляхом для зедоволенш зростаючкх потреб у дерзвинг х хнших продуктах л1су. Для хх створэнкя використовувть вясокопродуктивн1, цхпн! в господарському В1Длош;анн1 сортн, пбрядя, окрем! гекоти-пи деревних пор!д. Млсово отрицания садивн01'0 матер! алу повинно зд!йсняватися, в основному., шляхом клонального м х кро рогмиожэнкл. За насадкешшлш забээяачугогь висохшй агротэхшчняй догляд, вно-сять м!неральн! та оргамчн! добрква, при нообх!дност! регулюять йодний раним грунту.
Проведен! доииджаняя п!дтвэрдаують думку дея>эгх вчеинх /Исл&-хов, 1980; Заратеннгков, 19У7 ! !н./ про те, що з лхсовому гсспо-дарствх настае час великих змхн, переходу на нова мислонкя х нов! !нтбнсивн! форш господарювання. 1х здхйсненвя повевно лроводата-ся па основ! ф!з!олох,тГ дарениях рослххн, лхсово* гонотики ! се-лехцхТ.
СПИСОК ОСНОВЖХ Р0Б1Т, 0ПШ1К0ВА1ШХ ю тш! даскртлци
1. Гораонкн U.M., Криницкий Г.Т., Савкч И. П. Влияние т^вя-ного покрова вырубок на возобновление бука европейского и агатодк определения -жизнестойкости подроста. -лесоведение, 1972, И -С. 41-50.
2. Гораон!н Криницьквй Г.Т., Сав~ч 1..П. Динсмхка грав'яного покриву Бирубок в бучи, на к Карпат. - УкраТнський бота-чхчний журнал, 1972, т. 29, № 2. - С. 185-190.
3. Горшан!н U.M., Кринихц>кий Г.Т., Савич I.B. Розвиток до-м!нуючих вид!в трав'пного покривг ка буковпх вирубках Карпат. -УкраГнський ботанхчний журнал, IS7¿, т. 29, И. - С. 46¿-457.
4. Кринщкий Г.Т., Савич И.П. Сохранность самосева бука и tiro спутников на лесосеках разшхх способов рубок в Карпатах. -В сб.: Лесоводство и агролесомелиорация. - Киев: Урсглй, 1973, вип. 32. - С. 52-55.
5. Кринииккй Г.Т. Биоэлектрическая оэакпия подроста сосны
ta поражение фитоболознкми. - Лесной журнал, 1974, £ 5. -С.15-19.
6. Горшэнин U.M., Криншхкий Т.Т. Влияние постепенных рубок ка жизненность подроста соснк к дуба в судубравах Львовского Росточья. - В сб.: Лесоводство н агролесомелиорация. - Киев: Урожай, 1975, вып. 40. - С. I05-II2.
7. Пешко B.C., Крплицкий Г.Т. Динамика содержания бяогеннил. олэыантов в ассимиляционном аппарата основных эдифпкаторов дубово-сосновых вирубок. - Лесной журнал, 1975, И 6. - С. 21-25.
6. Гарупшнский S.C., Криницкий Г.Т., Кузив РД'.. Гут Р.Т. •сооанности биоэлектрической активности сосны обикновэнкой в гео-графЕЧОсхигх культурах Росгочьг. - ¿зоной луркал. U о. -
. 31-35.
9. Ко зубов Г.М., КринипкиЯ Г. Т. Динамика содержания зеленых пигментов в хвое деревьев соенн обыкновенной о различной энергией роста. - В кк.: Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Тезисы докладов Всесоюзной конференции. - Красноярск, ISS<S._C. 19-20.
Ю. Гслюка НГБ,,'Краннцкий Г.Т. Ппдбор для измерения биоэлектрических потенциалов древзоных растений. - -Электронная обработка материалов, 1982, » 5. - С. 34-8G.
- II. Гарупетнский 3.1)., Кранвдкий Г.Т., Гут Р.Т., Божок A.A. Географнческиз культуры сосны обыкновенной ка Львовском Росточъе.
- Львов: Пастеровская гортипография Львовского облполиграфиэдата, 1988. - 45 с.
12. КрвнтшкЕЙ Г.Т., Делзган И.В. Об изменении ашзквннооти сосны обыкновенной под влкякиом рекреационной нагрузки. - В сб.: Лэская геоботаника и биология древесных растете?. - Брянск: БТЛ,
13. КрипацкиД Г.Т., Бондарэнко В.Л. Исследование связи биоэлектрических потенциалов о основными физиологическими процессами дреззоних ¡¡астений. - В сб.: Лзсяое хозяйство^ лесная, буыакяая и деревообрабатывающая прсишиэиность. - Киев: гуд1сальник, 1984, кип. 15. - 0. 15-18.
14. Крияишгай Г, Т. Об определении яизнекностя подроста древесных рстений биоэлектрическим катодом. - Лесной яурнал, 1284,
15. Кришщкий Г.Т. Индивидуальные особенности плодонопюния сосны, кодса и лиственницы на запада УССР, - В ick. : Половое размножение хво'пшх шетений. 1езисы докладов II Всесоозного симпозиума.
- Новосибирск, 1985. - 0. 89-91.
16. КриницксЭ Г.Т., Лесник В.В. Особенности формирования хвои сосны у деревьев с высотой энергией роста. - В кн*.: Материалы 35 научно-технической кон'ЬерэтгйИ Львовского лесотехнического института /л^сохозяйственная сокшш/, Львов, 1935. - С.J-0'.i-IQl, Рук.доп. а ДЕНЖчес-хоз >5 352 лх-65 доп.
17. Кришгакпй Г.Т. 0 разработке методов ранней диагностики хозяйственно ионных признаков древзеных растений. - В кн.: Уатэ-риалн 33 иаучио-тохкячесяой конференции Львовского лесотехнического института /лэсохозяйственная секция/, Львов, ISS5. - С.23-27. Рук.деп. в ЦВИШлесхоз Й 352 лх-85 деп.
18. Кпииирккй Г,Т., Павлюк В,В. 0 клодопешониа сосны кедровой европейской в Закарпатье. - В кн.: .'Материалы 37 научно-технической конференции Львовского лесотехнического института /лесохозяйствеп-ная секция/, Львов, 1986. - С. 134-135, Рук.дои. в ЩВДМлеохоэ
# 447-лх-86 деп.
19. Криищкяй Г.Т. Особенности роста полусибсового потомства деревьев сосны обыкновенной различных селекционных категорий. -
ü кк.: материалы 37 научно-технической конференции Львовского лесотехнического института /лесохозяйственная секция/, Львов, 1986.
- С, I2I-I25. Рук.деп. в {рГСИлосхоз й 4-17-лх-86 доп.
20. Кршащкай Г.Т. О сохранении генофонда сосны обыкновенной во Львовской области. - В кн.: Охрана лесных экосистем. Тезисы я.оклздов^респ^бликанской научно-технической конференции. - Львов,
21. Барзнешгай Г.Г,, Крипипкпй Г.Т,, Гут Р.Т. Гонетико-езлек-ционные основы создания лесосемэнного комплекса. - Львов: Несте-ровская гортипограф;« Львовского облполдгрифяздата, 1987. - 80 с.
22. Мотузшган Г.М., Крикицкий Г. Т. Способ определения устойчивости растения к изменению фактора внезней среды. - Авторское свидетельство СССР, К 1456059, 19887
23. Кркнипкий Г.Т. Ценопопуляциоштые особенности соменошения сосни обыкновенной на западе УССР. - В кн.: Материалы 39 научно-технической конференции Львовского лесотехнического института, Львов, февр,, 1987. Львовский лесотехнический институт. Львов, 1908. - С. 46-50. Рук.доп. в ЦБНЖлесхоз № 615-лх.
24. Крининкпй Г.Т. Ксследованке спектральных свойств пигментов пластид хвои сосны обыкновенной у деревьев разных селекционных категорий к их полусибсовых потомотв. - В со.: Лесное хозяйство, лесная, бумаотая п деревообрабатывающая промышленность. -Киев: Вуд1вельник, 1988, вып. 19. - С. 16-19.
25. Кринипкий Г.Т., Дудыч Я.И., Заика В.К,, Павлюк В.В., Шкшка ?.С. Рекомендации по сохранашю генофонда плюсового насаж-дегаш сосны обыкновенной в Бусском лосхоззаге Львовской области.
- Львов: Нестеровская гортипографкя Львовского облполигрефиздата, X9381 * 73 с•
23. Кршшцкий Г. Т. Физколого-биохимические исследования деревьев сосны разных селекционных категорий. - В кн.: Проблемы физиологии л биохимии древесных растений. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции /7-9 февраля 1989 г., г.Петрозаводск/. -Петрозаводск, 19Ь9, - С. ¿75-176.
27. Кпиницкий Г.Т., Ксзубсв Г.Н., Горошко 14.11. Ыорфофизиоло-гические исследования сосна обыкновенной в связи с селекцией кз интенсивность роста. - В кн.: Лесная генетика, солвкпкя и физиология дрояосных растений. Материалы Ыохдународного сглщозйума /25-30 сентября 1989 г., Ворона*/, - M./i989. - С. 158-160.
28. Гут Р.Т., Криннпкий Г.Т, У-имвческий состав монотерпенов как показатель географической изменчивости сосны обыкновенной. -Лесной горная, 1989, № 3. - С. 85-88.
29. Гороико .4,П., Кринипкий Г. Т. Пространственно-параметрические и морфофизиологкческке особенности формирования естественных сосновых молодияков на Львовском Росточье. - В кн.: Лесное хозяйство, лесная, бумажная и дорэвосбрабатыБаЕщая промышленность.
- Киев: Будтвельнак, 1989, вып.20. - С. 6-9.
30. Коинзлзшй Г.Т. Биоэлектрический метод определения киз-нонпосг;; дм веснах растений на начальных этапах онтогенеза. -Препринт 'с 85. - Баку, НЮ космичзских исследований, 1990. - 61 с.
31. Гут Р.Т., Кринипкий Г.Т., Гороккс "Л. Экологическая обусловленность роста сосны обыкновенной э географических культурах. - 3 кн.: Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Межвузовский сборник научных трудов. - Л.: JuITA., 1991. - С. 66-72.
32. Кринипкий Г.Т. Об использования морфофизиологичэских показателей в качестве шекеров высокой, наследственно закрепленной, янопгяи роста дэревьэв. - В кн.: "¡атериалы 40-й научно-техн.конф. Львовского лесотехнического института, Львов, февр., 1988, Львовский лесотехнический институт. - Львов, 1991. - С. 78-82. Рук. деп. во ВНйИЦлесрзсурс, $ 8о2-лх-91.
33. Криницхий Г.Т., Сщсора Л.С., Гириак Н.Л., Согор И.М., ."Ларткнонко А.И. ИяфОЕмацаоннс-ресурсная модель функционирования древесных растений с" самоорганязувдэйся струшу рой. - Лесной журнал, 1992, й 2. - С. 8-12.
34. Krynyzjkyj Н.Т., Semlynsjkyj 5.М. Mechanical deep-
valleijFelling Areas in +Hs Carpathian Beech Forests.— Aotas (Proceedings) Aetes. International Congress on Beech, Volurrten 1. - Pamplona-, 1992.-Р.5Ш-321.
"35. Кршшцьккй Г.Т. Про мзтодяку. викорастаиня електроф!з1о-лсг! чняхноказни^в дяя визначенвя- гзт'гездатност* дорввних рос-лин. - В зб,:,Л!сова господарство; л|соваг.падерова i дарввооб-podHai nppaaoAOBicTb. - Львгв: Св:т, 1992,. вип» 23. - С. 3-Ю.
36. Кргшвдький Г.Т-. Щгионтняй фонд;плаотвд хзо! сосни збн-чайно! в умовах заходу УкраТни; - 3 зб!рнику науковах праць хнститутутехнологгчно! кгбернвткхк; - Льв*в-Харк1в: Тохнолог!ч-на Kiбврнстака, 1993, -т.4..-_С.24-41. . -
Всього по те«г дасэртад1г бпуЛпковано.70 po6it.
-
Криницкий, Григорий Томкович
-
доктора биологических наук
-
Киев, 1993
-
ВАК 06.03.01
- Отбор и выращивание дальневосточных древесных видов в зеленой зоне г. Красноярска
- Разработка методики диагностики засухоустойчивости и продуктивности лиственных древесных растений на основе использования инфракрасного излучения
- Интродукция смородины черной в Центральной Якутии
- Эколого-лесоводственные основы зеленого строительства в крупных городах Центральной части России
- Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа
