Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические основы формирования продуктивности тритикале Ставропольский I

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлова, Ирина Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА П. МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края

2.2. Метеорологическая характеристика условий за годы исследований

2.3. Обеспеченность почв опытных участков основными элементами питания

2.4. Методика проведения исследований и лабораторных анализов

ГЛАВА Ш. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОНДИРОВАНИЯ СЕМЕННОЙ

ПРОДУКТИВНОСТИ У ТРИТИКАЛЕ СТАВРОПОЛЬСКИЙ I

3.1. Особенности роста и развития тритикале Ставропольский I

3.2. Морфофизиологический анализ формирования семенной продуктивности тритикале в сравнении с пшеницей и рожью ^

3.3. Влияние различных условий минерального питания на семенную продуктивность тритикале Ставропольский I

ЗЛ. Зависимость семенной продуктивности тритикале Ставропольский I от условий увлажнения года

ГЛАВА 1У. ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЁСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ТРИТИКАЛЕ СТАВРОПОЛЬСКИЙ I

4.1. Сравнительная характеристика некоторых показателей фотосинтетической деятельности тритикале, пшеницы и ржи

4.2. Влияние условий минерального питания на фо -тосинтетическую деятельность тритикале

4.3. Влияние погодных условий на процесс фотосинтеза у тритикале

ГЛАВА У. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОТРЕБЛЕНИЯ И ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПО ОРГАНАМ ТРИТИКАЛЕ ЭЛЕМЕНТОВ МИ -НЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ!

5.1. Потребность тритикале Ставропольский I в основных элементах минерального питания и их распределение по органам растения

5.2. Перераспределение питательных элементов из вегетативных органов в зерно

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические основы формирования продуктивности тритикале Ставропольский I"

В решениях ХХУ1 съезда, Майского 1982 года Пленума ЦК КПСС предусматривается значительное увеличение производства зерна и кормов на основе дальнейшей интенсификации земледелия, широкого использования достижений науки и техники*

Особая роль в решении продовольственной проблемы принадлежит селекционерам, которые на основе достижений генетики,физио-логии и биохимии растений должны обеспечить производство новыми более продуктивными сортами сельскохозяйственных культур. Замечательные отечественные генетики-селекционеры П.П.Лукьяненко, В.С.Пустовойт, В.Н.Ремесло, М.Н.Хаджинов, Н.В.Цицин, В.М.Мамонтова, Ф.Г.Кириченко, Д.А.Долгушин и другие своими сортами внесли достойный вклад в развитие сельского хозяйства страны.

Перспективным направлением современной селекции является отдаленная гибридизация, в результате которой возникают полиплоидные организмы, соединяющие в себе ценные качества различ -ных видов, обладающие высокой потенциальной продуктивностью и экологической пластичностью (Либберт, 1976). В настоящее время большое хозяйственное значение приобрела новая культура - три -тикале, которая была создана на основе объединения хромосомных комплексов двух разных ботанических родов - пшеницы и ржи.

По потенциальной продуктивности октоплоидные и гексаплоид -ные тритикале превосходят родительские формы (Пухальский и Бе -режной, 1976; Шульгин и Щербина, 1981). Благодаря высокому содержанию белка в зерне (12-23$) и лучшему соотношению незаменимых аминокислот, чем у пшеницы новая зерновая культура открывает еще один пищевой источник в удовлетворении потребностей че -ловека (Шулындин и Наумова, 1964; Свещарова и Попов, 1970; Бае-ва и Христова, 1975; Smith ,1962; Knipfel ,1967; Kiss ,

1969). Высокая зимостойкость октоплоидных тритикале позволила В.Е«Писареву считать, что с их помощью можно решить проблему продвижения озимых зерновых культур на восток (Писарев, 1967). Ценным свойством тритикале являемся комплексная устойчивость к грибным заболеваниям (Писарев, 1957; Писарев и Жилкина, 1967; Волков, 1972; Дорофеев и Куркиев, 1974, 1975; Куркиев, 1974 ; Kiss , 1966; Boesca ада Kiss f 1966; Zillinsky и

Borlang «1971; Rajaram С соавт., 1972; Kolev ,1975.

Наряду с зерновыми сортами тритикале неменьший интерес представляют кормовые сорта. В 1976 г. у нас в стране впервые был районирован гексаплоидный кормовой сорт тритикале - Амфидиплоид I селекции А.Ф.Шулындина Украинского НИИ растениеводства и ге -нетики им•В.Я.Юрьева, а через два года на Ставрополье был районирован сорт тритикале Ставропольский I селекции А.И.Державина и О.И.Петрова Ставропольского НИИ сельского хозяйства. Новые сорта тритикале отличаются рядом биологических свойств, форми -руют хорошие урожаи зеленой массы высокого качества.

Как у нас в стране, так и за рубежом площади посевов тритикале с каждым годом возрастают. Так, по данным Международного центра по улучшению кукурузы и пшеницы в 1970 г. тритикале было засеяно около 100 тыс.га, в 1973 г. площади под этой культурой увеличились в 3,5 раза, а в Х975 превысили 500 тыс.га. Большие работы по селекции тритикале ведутся во многих странах мира -США, Мексике, Канаде, Венгрии, Болгарии, ГДР и других (Бриггл, 1969). Октоплоидные тритикале в Швеции улучшены до такого уровня, что отдельные линии почти равны по урожайности стандартным сортам пшеницы ( Mimtzing , 1972). В Венгрии под сортами тритикале, используемыми на зеленый корм и зерно занято около 170 тыс.га. Опыты, проведенные в Мексике, показали, что трити кале можно скашивать четыре раза на зеленый корм без особого ущерба для урожая зерна. В опытах по откорму скота, проведен -ных в Канаде, была показана более высокая эффективность зерна по сравнению с зерном пшеницы и ячменя. Б Англии испытываются тритикале, содержащие 25% белка в зеленой массе, а в муке зерна до 19-20 ( Lees , 1976).

Однако проблема создания и внедрения в производство новых сортов тритикале полностью не решена. Б эволюционном отношении это очень молодая культура и к настоящему времени получены лишь первые сорта, которые наряду с положительными свойствами имеют и ряд недостатков. Б настоящее время очень актуальны иеследо -вания в ооласти биологии, физиологии тритикале, а также биохимии, технологии зерна, агротехники и т.д. (Бережной,1977; Шу -лындин, 1977).

Чтобы тритикале утвердился как производственная зерновая культура, представляющая экономическую ценность,необходимо преодолеть ряд трудностей, связанных с некоторыми биологическими особенностями этого растения. Недостатками тритикале, несмотря на интенсивную селекцию, надо считать склонность их к полега -нию, невыравненность стеблестоя из-за неравномерного образования дополнительных побегов, сморщенность поверхности зерновки, отсутствие широкой адаптации (Сулима, 1976; Ригин и Орлова, 1977).

В настоящий момент трудно хотя бы приблизительно оценить потенциальную продуктивность новых гибридов. В связи с этим возрастает роль морфофизиологических и биохимических исследо -ваний, так как только такие исследования позволяют раскрыть потенциальные возможности новых сортов и гибридов,а также найти способы их реализации, используя соответствующие приемы агротехники.

Известно, что в основе формирования урожая лежит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется 90-95% всего биологического урожая и тесно связанный с ним режим минерального питания (Мацков, 1957; Дорохов, 1964; Ничилорович, 1975). Связь между биологическими особенностями и продуктивностью растений раскрывается в таких интегральных физиологических процессах,как рост и развитие. Поэтому целью наших исследований было - уста -новить биологические особенности формирования продуктивности нового сорта тритикале Ставропольский I. Программа предусматривала решение следеющих задач:

- изучить характер роста и развития тритикале Ставрополь -ский I;

- определить влияние разных сроков сева на процессы роста и развития тритикале;

- выявить особенности фотосинтетической деятельности тритикале Ставропольский I в сравнении с другими сортами тритикале, пшеницей и рожью;

- исследовать потребность тритикале Ставропольский I в элементах минерального питания и их распределение по органам рас -тения на разных этапах органогенеза;

- выявить морфофизиологические особенности формирования элементов продуктивности колоса тритикале Ставропольский I в сравнении с другими культурами и в различных условиях минерального питания.

Новым в диссертационной работе является изучение морфофизи-ологии тритикале, которая как уже отмечалось остается практи -чески не изученной. Нами выявлены особенности роста и развития тритикале Ставропольский I. Они являются характеристикой новой культуры и обуславливают кормовую ценность» С помощью метода морфофизиологического анализа дана оценка потенциальной продуктивности и выявлены причины низкой семенной продоктивности.Изу-чены особенности фотосинтетической деятельности посевов трихи -кале Ставропольский I в сравнении с зерновым сортом Амфидиплои-дом 206, кормовым Амфидиплоидом I, рожью Белта, пшеницей Безостая I. Исследована потребность тритикале в питательных элемен -тах, их вынос с урожаем, способность нового сорта к реутилиза -ции питательных веществ из вегетативных в репродуктивные орга -ны, влияние минеральных удобрений на формирование урожая зерна и зеленой массы. Установлена взаимосвязь между различными показателями продуктивности и намечены пути возможного увеличения урожая семян тритикале Ставропольский I. Результаты работы ис -пользованы при составлении "Рекомендаций по возделыванию кормового и зернофуражного тритикале в Ставропольском крае".

Основные положения диссертации были доложены на зональной научно-производственной конференции молодых ученых в 1980 г.,на расширенном заседании лаборатории физиологии и биохимии расте -ний Ставропольского НИИ сельского хозяйства в 1979 г. и на за -седании лаборатории биологии развития высших растений МГУ в 1981 г., на координационном совещании "О ходе выполнения зада -ния 01.04 Целевой комплексной научно-технической программы 0.Ц.032 по созданию и внедрению в производство сортов озимых и яровых тритикале зернового и кормового направления",Ставрополь, 8-10 мая 1982 г.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Орлова, Ирина Георгиевна

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Сорт тритикале Ставропольский I обладает рядом биологи -ческих особенностей, которые являются характеристикой новой культуры и обусловливают кормовую ценность. В колосе тритикале по сравнению с пшеницей закладывается большее число метамерных органов, сегментов на Ш, колосков на 1У и цветков на У-У1 этапах органогенеза. Процессы роста, развития и формирования продук -тивности могут регулироваться сроками посева и уборки,что представляет ценность для культуры зеленого конвейера кормов.

2. Морфофизиологический анализ семенной продуктивности тритикале Ставропольский I выявил высокие потенциальные возможно -сти культуры. В среднем в колосе тритикале формируется 34 ко -лоска, 288 цветков. По числу колосков и цветков в колосе исследуемая культура приближается к ржи, а по числу цветков в колоске к пшенице.

3. Важным условием формирования высокой потенциальной продуктивности для тритикале Ставропольский I является достаточная водообеспеченность растений с 1У по УШ-Н этапы органогенеза, тогда в колосе исследуемой культуры формируется до 45 колосков, 478 цветков, в каждом колоске до 12 цветков и к XI этапу орга -ногенеза завязывается до 4-5 зерен. Повышению потенциальной продуктивности тритикале способствовали азотные минеральные удоб -рения, но реальная продуктивность оставалась низкой из-за полегания растений. Для реализации потенциальной возможной семенной продуктивности сорта становится необходимым дальнейшее изучение применения ретардантов в технологии возделывания тритикале.

4. Повышению семенной продуктивности тритикале Ставрополь -ский I способствуют фосфорные удобрения. В опытах была получена прибавка урожая семян в 7,1 ц/га. Для получения высокого урожая семян в условиях Ставропольского края можно рекомендовать сочетание относительно невысоких доз азотных и фосфорных удобрений 30Р60,ГГ 30p90b а 1акже внесение только фосфорных удобрений в дозе 60-90 кг действующего вещества на гектар при средней обеспеченности исходной почвы водвижным фосфором. У

5. Исследования показали,что продуктивность колоса тритикале лимитируется не числом зачатков органов,а асинхронностью развития цветков и колосков в колосе.Сократить разрыв между потенциальной и реальной продуктивностью тритикале Ставропольский I возможно дальнейшей селекцией на продуктивность, нормализацией темпов развития и снижением редукции элементов продуктивности колоса.

6. Существует прямая корреляционная зависимость (г =+0,94+ 0,09) между площадью листовой поверхности предпоследнего листа и биомассой тритикале Ставропольский I на УШ этапе органогене -за, что представляет определенный теоретический интерес для мор-фофизиологии растений.

7. В реутилизации азота из вегетативных органов в зерно наряду с листьями большую роль играют стебли,поставляя 53% азота, что у тритикале Ставропольский I определяет высокое качество зеленой массы. Особенностью сорта является равномерное потребле -ние фосфора растениями до конца вегетации. Изучение перераспределения питательных элементов показало, что сортовые особенности культуры не могут явиться причиной недоразвития завязей на X-XI этапах органогенеза.

8. Экспериментальные данные показали, что на фоне полного минерального удобрения возможно получение урожая зеленой массы в 580-604 ц/га. Высокие урожаи зеленой массы тритикале Ставро польский I открывают широкие возможности в практике кормопроизводства и решении задач,поставленных Майским пленумом ЦК КПСС по

Продовольственной Программе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тритикале Ставропольский I характеризуется медленным развитием, что обусловливается длительностью Ш и 1У этапов органогенеза. Это определяет высокую степень кустистости и облиственно-сти тритикале по сравнению с другими зерновыми культурами. Исследования показали, что процессы роста и развития в большой степени зависят от внешних условий, поэтому их можно регулиро -вать сроками сева, что имеет большое значение для культуры,предназначенной в зеленый конвейер кормов. При различии в 47 дней между первым (25 aBi^cia) и последним (20 октября) сроками по -сева колошение растений наступало с разницей в 30-40 дней, в то время как у пшеницы при тех же сроках посева в 7-Ю.

Морфофизиологический анализ выявил высокую потенциальную продуктивность стеблеобразования и колоса у тритикале Ставро -польский I. У этой культуры в колосе в среднем формируется 34 колоска, 288 цветков. По числу колосков и цветков в колосе ис -следуемая культура приближается к ржи, по числу цветков в каж -дом колоске - к пшенице.

Схемы-модели формирования продуктивности колоса главного побега разных культур показали, что к УШ этапу органогенеза в колосках редуцируется значительная часть цветков. По сравнению с пшеницей у ржи и тритикале наблюдается большая редукция элементов продуктивности на IX-X этапах органогенеза. Недоразвитыми остаются не только цветки в колосках, но и колоски в верхней и нижней частях колоса. Отмечена замедленная редукция отстающих в развитии цветков в колоске. Если у ржи уже на У1-УП этапах ор -ганогенеза четко устанавливается граница межде развитыми и от -стающими в развитии цветками, то у тритикале до IX-X этапов органогенеза продолжается развитие третьего, четвертого и после -дующих цветков. Это характерно и для пшеницы, а также зернофу -ражных амфидиплоидов селекции А.Ф.Шулындина, но в меньшей сте -пени.

В связи с этим, одной из причин низкой семенной продуктив -ности тритикале Ставропольский I можно считать более выраженную по сравнению с другими изучаемыми культурами асинхронность развития цветков и колосков в колосе и замедленную редукцию отстающих в развитии органов.

Эффективным мероприятием в повышении проективности трити -кале является улучшение водообеспеченности растений с 1У по IX этапы органогенеза. При этом в колосе увеличивается число ко -лосков до 45, цветков до 478, количество цветков в колоске до 12, повышается синхронность развития цветков и в колосках на X этапе органогенеза завязывается до 4-5 зерновок. Изученные нами дозы минеральных удобрений увеличивали потенциальную продуктивность колоса (число колосков до 36, цветков в колосе до 364),но процент реализации в условиях недостаточного увлажнения оставался низким и не превышал 16, то есть оставался на уровне контроля.

Изучение показателей фотосинтетической деятельности тритикале Ставропольский I показало, что процесс фотосинтеза у этой культуры коррелирует с формированием урожая зеленой массы, а не семян. Установлена прямая корреляционная связь между величиной биомассы тритикале и величиной листовой поверхности,г = +0,94± 0,09. По уравнению регрессии для определенных значений площади предпоследнего сверху листа можно установить величину урожая зеленой массы, при этом отклонение теоретически рассчитанного урожая от фактического в большинстве случаев не превышало 1%.

Однотипно с другими исследуемыми нами зерновыми культурами у тритикале Ставропольский I происходит развитие листовой по -верхности, накопление зеленых пигментов и сухого вещества в листьях. На показатели фотосинтетической деятельности оказывают влияние условия минерального питания. На фоне полного минерального удобрения и сочетании высоких доз азотных и фосфорных удобрений у растений формируется почти в два раза большая по сравнению с контролем площадь листовой поверхности 76-79 тые.м^/га и на контроле - 48, в листьях содержится 25-28% сухого вещества на контроле - 21), 2,1-2,8 мг/г сырого веса листьев зеленых пигментов (при 1,8 мг/г сырого веса контрольных растений). Максимальный урожай зеленой массы тритикале достигает 566-580 при 364 ц/га на контроле.

По сравнению с другими кормовыми культурами зеленая масса тритикале имеет кормовые преимущества, что обусловливается вы -соким содержанием протеина 30 г/кг, каротина 57,5 мг.Значительное влияние на фотосинтетическую деятельность тритикале оказы -вают погодные условия. В засушливые годы у тритикале Ставро -польский I площадь листовой поверхности не превышала 40 тыс.м^а и урожай зеленой массы - 426 ц/га.

Под действием засухи изменялось содержание зеленых пигмен -тов в листьях и увеличивалось соотношение хлорофилла "а" к "бп. Если в норме у растений оно равно I : 3, то под действием засухи на удобренных вариантах опыта у тритикале это отношение достигало 1:7. Такое же явление было отмечено и у пшеницы, под действием засухи соотношение хлорофиллов изменялось от I : 4 до I : 7.

Потребность в элементах минерального питания у тритикале Ставропольский I в процессе вегетации различна. Повышенную потребность в азоте растения испытывают, начиная с Ш-1У этапов органогенеза, когда происходит нарастание вегетативной массы.Мак-симальное количество калия поступает в растения в момент коло -тения, а фосфор потребляется растением до конца вегетации более равномерно.

В процессе реутилизации азота из вегетативных органов в зерно большую роль у тритикале наряду с листьями играют стебли,поставляя до 53% азота, в то время как у пшеницы - 25. В перераспределении фосфора у тритикале принимают участие в основном листья. Б результате изучения особенностей минерального питания тритикале не было выявлено отклонений, которые объясняли бы причину недоразвития завязавшихся зерновок на X этапе органогене -за.

Для формирования высокой семенной продуктивности и урожая зеленой массы тритикале Ставропольский I необходим дифференци -рованный подход при выборе доз минеральных удобрений. Высокие дозы азотных и фосфорных удобрений, а также полное минеральное удобрение обеспечивают получение максимальных урожаев зеленой массы тритикале за счет кущения и интенсивного роста растений.

Умеренные дозы азотных и фосфорных удобрений, а также вне -сение только одних фосфорных удобрений способствовало формиро -ванию высокой семенной продуктивности тритикале Ставропольский I. Прибавка в урожае семян по сравнению с контрольным вариантом опыта без применения удобрений составляла 7,1 ц/га. На фоне высоких доз минеральных удобрений наблюдалось полегание растений, что снижало урожай семян на 8,8 ц/га.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что у трити -кале Ставропольский I озерненность колоса не лимитируется чис -лом элементов продуктивности. Повышение реальной семенной про -дуктивности возможно при улучшении влагообеспеченности расте -ний, сбалансированности в отношении фосфора элементов минерального питания, увеличением адаптационной способности новой культуры, а также нормализацией темпов развития и редукции цветков и колосков в колосе, что может быть достигнуто дальнейшей се -лекцией на продуктивность.

Таким образом, на основе наших исследований были выявлены основные причины формирования низкой семенной продуктивности у тритикале Ставропольский I и намечены некоторые пути ее повышения.

100

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлова, Ирина Георгиевна, Ставрополь

1. Материалы ХШ съезда КПСС. - М.: Политиздат,1981.-223 с.

2. Алешин С.Н. Роль водородного иона в процессах выветривания и почвообразования. Дис. докт. биол. наук. -М.,1950.-387 с.

3. Андреева Т,ф., Авдеева Т.А. Влияние азотного питания на фотосинтетическую активность листьев различных ярусов и на продуктивность растений конских бобов. физиология растений,1972, т.1, вып.2, с.265.

4. Баева Р., Христова И. Получение короткостебельных и раннеспелых форм тритикале с высоким содержанием белка и лизина. В кн.: Тритикале. Изучение и селекция (Материалы международного симпозиума). Л.: Тип. ВИР, 1975, с.201-214.

5. Беденко В.П. фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980. - 222 с.

6. Бережной П.П. Новая ценная культура. Вестник с.-х.науки, 1977, № 4, с.145-150.

7. Берштейн Б.И., Оканенко А.С. Калий, фотосинтез и метаболизм растений. физиология и биохимия растений, 1979, т.Х1,№ с.515-526.

8. Болдырев Н.К. Комплексный метод листовой диагностики условий питания, величины и качества урожая сельскохозяйственных культур. Автореф. Дис. докт. с.-х. наук. М., 1972.- 53 с.

9. Бриггл Л. Тритикале. (Реф. США). Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство, 1969, te II, с.30-33.

10. Волков В.Р. Использование 56-хромосомных пшенично-ржаных амфидиплоидов irifcicale в селекции озимой пшеницы в лесостепной зоне Алтайского края. Автореф. Дис. канд. с.-х.наук.-М., 1973. 25 с.

11. Волков Е.Д. Листовая и почвенная диагностика условий питания яровой пшеницы в Северном Казахстане. Вестник с.-х.науки, 1969, № II, с.16-21.

12. Воронков С.И. Биология и агротехника кормового тритикале Ставропольский I. В кн.: Всесоюзная школа-семинар по актуальным вопросам технологии и организации кормопроизводства.-М.,1978, с.90-93.

13. Головко Д.М. Влияние минерального питания на фотосин -тез, рост, формообразование и урожай растений. В сб.: Проблемы фотосинтеза. -М.: АН СССР, 1959, с.512-519.

14. Гончарик М.Н., Иванченко В.И. Влияние формы удобрений на интенсивность фотосинтеза и урожай сельскохозяйственных культур. В кн.: Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводст -ве. -М.: Колос, 1970, с.171-183.

15. Горшкова М.А. Химическая диагностика питания хлебных злаков как показатель доступности азота, фосфора и калия почвы.Ав-тореф. Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1968. - 31 с.

16. Горшкова Г.И., Третьякова М.П., Кондратьев М.Н. Окислительная смесь для мокрого озоления растительного материала.-Химия в сельском хозяйстве, 1977, № 4, с.22-24.

17. Горышина Т.К. Экология растений. -М.: Высшая школа,1979. 367 с.

18. Гужов Ю.Л. Предисловие. В кн.: Тритикале -первая зерновая культура, созданная человеком. - М.: Колос, 1978.-285 с.

19. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.: АН СССРД951.-246 с.

20. Державин А.И. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи. М.: АН СССР, 1938, № 3, с.663-665.

21. Дорофеев В.Ф., Куркиев У.К. О возможности возделыванияновой зерновой культуры тритикале. Бюллетень ВНИИР,1974,№ 4445, с.70-74.

22. Дорофеев В.Ф., Куркиев У.К. Мировая коллекция тритика -ле и использование их в селекции. В кн.: Тритикале. Изучение и селекция (Материалы Международного симпозиума). - Л.: ВИР, 1975, с.25-27.

23. Дорохов Л.М. 0 связях минерального питания с фотосинтезом растений. В сб.: Роль минеральных элементов в обмене ве -ществ и продуктивности растений. - М.: Наука, 1964, с.200-204.

24. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами ста -тистической обработки результатов исследований).4-ое изд., пе -рераб. -М.: Колос, 1979. 416 с.

25. Еникеев С.Г., Мешков Л.З., Фролов Н.С. Пигментный состав тритикале. Физиология и биохимия культурных растений. Киев: Наукова думка, 1977, т.9, вып.1, с.32-34.

26. Еникеев С.Г., Фролов Н.С. Водный режим тритикале.-Докл. ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1976, Ш II, с.16-18.

27. Жайова А. Изучение некоторых морфологических и физиологических показателей различных сортов озимой пшеницы и тритикале в зависимости от условий минерального питания. Автореф. Дис. канд. биол. наук. -М.: МГУ, 1978. - 23 с.

28. Зайцева А.А. О зависимости между накоплением хлорофилла и развитием растений. Докл. АН СССР, 1940, т.27, fe 8, с.854 -857.

29. Ковчик И.Г., Баранников А.Я., Голов Г.В. Определение в растениях азота, фосфора и калия из одной навески. Химия в сельском хозяйстве, 1976, № I, с.15-14.

30. Конарев В.Г., Пенева Т.И. Белковые маркеры в анализе тритикале. Вестник с.-х. науки, 1977, № 10, с.60г68.

31. Коноваленко В.В., Остроух Л.Н. Использование морфофизи-ологического анализа в связи с продуктивностью сортов озимой мягкой пшеницы. В сб.науч. тр.: физиология зерновых культур в связи с задачами селекции. - Краснодар, 1980, вып.23, с.26-31.

32. Коновалов Ю.Б. формирование продуктивности колоса яро -вой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. - 175 с.

33. Корнилов А.А. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур И.: Колос, 1968. - 241 с.

34. Кумаков В.А. физиологические аспекты модели сорта яро -вой пшеницы для условий Поволжья. с.-х. биология, 1978, т.13, Ш 5, с.695-702.

35. Кумаков В.А. физиология яровой пшеницы. М.:Колос,1980.-207 с.

36. Куперман Ф.М. физиология развития, роста и органогенеза пшеницы. В сб.: физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1969, с.7-193.

37. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. -М.: Высшая школа, 1977. 287 с.

38. Куперман Ф.М., Дворянкин Ф.А., Ростовцева З.П., Ржанова Е.И. Этапы формирования органов плодоношения злаков. -М.: МГУ, 1955. 319 с.

39. Куперман Ф.М., Дегтеренко Г.Г., Седова Е.А. Опыт использования биологического контроля для определения потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. Вестник МГУ, 1973, № 5, с .7277.

40. Куперман Ф.М., Мурашов В.В. морфофизиологический анализ формирования элементов продуктивности колоса озимых пшениц в условиях нечерноземной зоны. Докл. ВАСХНЙЛ, 1976, te I, с.5-6.

41. Куперман Ф.М., Мурашов Б.В., Щербина И.П.,Ананьева Л.В.,

42. Ярошевская а .и., Быкова М.о. методические рекомендации по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М., 1980. - 39 с.

43. Куперман Ф.М.,Ржанова Е.И., Мурашов В.В. Львова И.Н.,Седова Е.А., Ахундова В*А. и др. Биология развития культурных растений: Учебное пособие для студентов биологических специальных вузов. Под ред. Куперман Ф.М. М.: Высшая школа, 1982.- 343 с.

44. Куперман Ф.М., Ремесло В.В., Кришевич Н.А. Морфофизио -логический анализ потенциальной и реальной продуктивности мироновских озимых пшениц. Докл. ВАСХНИЛ, 1975, № 9, с.8-10.

45. Куперман Ф.М., Туркова Е.В. Потенциальная и реальная продуктивность сортов озимой ржи разных сроков посева при раз -личной высоте снежного покрова. Биологические науки, 1980, № 10, с.80-83.

46. Куркаев Т.В. К методике определения подвижного фосфора в лугово-бурых черноземовидных почвах. Тр. Амурской с.-х.опытной станции, 1965, т.1, с.109-112.

47. Куркиев У.К. Селекционная ценность пшенично-ржаных ам -фидиплоидов ( Triricale ). Автореф. Дис,. канд. с.-х. наук. - Л., 1974. - 29 с.

48. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 646 с.

49. Лебедев В.Н. Естественные ржано-пшеничные гибриды на Белоцерковской селекционной станции. Тр.Белоцерковской селекционной станции, 1927, т.1, с.114-120.

50. Левитский Г.А., Бенецкая Г.К. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селек -ции, 1931, т.27, с.241-264.

51. Лениндаер А. Биохимия. -М.: Мир, 1974. 957 с.

52. Либберт Э. физиология растений. М.: Мир, 1976. -580 с.

53. Литвин ф.ф., Беляева О.Б., Гуляев Б.А.,Синещеков В.А.Ор-ганизация пигментной системы фотосинтезирующих организмов и ее связь с первичными фотопроцессами. В сб.: Проблемы биофотохи -мии. - М.: Наука, 1973. - 284 с.

54. Литовкин А.Н., Китаев А.И., Швыдкий В.В., Петров О.И.,Ляхов Е.И., Орлова И.Г. Рекомендации по возделыванию кормового и зернофуражного тритикале в Ставропольском крае.-Ставрополь,1979.-38 с.

55. Любименко В.Н. О связи хлорофилла с белками пластид. Дневник I Всероссийского съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 г. Петербург, 1921. - 45 с.

56. Мацков ф.ф. О взаимосвязи меже корневым, внекорневым и возешным питанием растений. Тез. докл. съезда Всесоюзного ботанического общества (физиология растений), 1957, с.129.

57. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1981. - 288 с.

58. Мухородов Е.Г., Бодров М.С. Зимостойкость и проективность пшенично-ржаных амфидиплоидов в условиях южной лесостепи Омской области. Науч. тр. Омского СХИ, 1973, с.112, с.52-57.

59. Никитишен В.И. Питание и удобрение озимой пшеницы на черноземе. -М.: Наука, 1977. 102 с.

60. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности и рациональные направления селекции на повышение продуктив -ности. В сб.: физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. -М.: Колос, 1975, с. 31-33. г

61. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. фотосинтетическая деятельность растений в посевах. -М. : АН СССР, 1961, 132 с.

62. Одинокий Н.С. О связи между условиями питания, содержанием фотосинтетических пигментов в листьях, урожаем и качеством зерна озимой пшеницы. Науч. тр.УСХА, Киев, 1975, вып.163, с. 60-68.

63. Оканенко А.С., Починок Х.Н., Митрофанов П.А.,Гуляев Б.И. Использование солнечной энергии посевами сельскохозяйственных культур. физиология и биохимия культурных растений, 1971,т.З, вып.З, с.241-251.

64. Оксузен Р.А. Изучение 42-хромосомных яровых тритикале в Западной Грузии. Бюлл. ВИР. - Л., 1979, вып.93, с.19-20.

65. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукуру -зы. М.: Наука, 1967. - 339 с.

66. Паршина З.С. Динамика зеленых и желтых пигментов в он -тогенезе озимой пшеницы. В кн.: фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. - Алма-Ата, 1976, с. 83-94.

67. Паршина З.С., Назаренко С.Д. Пигменты пластид у различных сортов пшениц в связи с условиями возделывания. В кн.физиологические процессы и проективность яровой пшеницы.-Алма-Ата, 1976, с. 83-94.

68. Перуанский Ю.В., Кабжанова С.Б. Изопероксидазы зерна тритикале. Вестник с.-х.науки Казахстана, 1977, № 8, с.104-106.

69. Петербургский А.В. Обменное поглощение и усвоение рас -тениями питательных веществ. -М.: Высшая школа, 1959. 251 с.

70. Петров Л.Н. Земельный фонд и его использование, качественные показатели почв. В кн.: Система ведения сельского хозяйства Ставропольского края. - Ставрополь, 1980, с.56-60.

71. Петрова Л.Н. Физиолого-биохимические особенности пита -ния и формирования урожая озимой пшеницы. Автореф. Дис.канд. биол. наук. - Рига, 1971. - 30 с.

72. Писарев В.Е. Изменчивость потомства амфидиплоидов "яровая пшеница х яровая рожь". Докл. ВАСХНИЛ, 1947, вып.12.с.40-48.

73. Писарев В.Е. Использование полиплоидов в селекции пше -ницы. Вестник с.-х.науки, 1957, № 9, с.34-45.

74. Писарев В.Е. Озимую пшеницу на Восток. - Генетика,1967, № 5, с.3-15.

75. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Triticale (2п = 42).

76. Генетика, 1967, №4, с.3-12.

77. Полимбетова Ф.А. физиологические свойства и продуктив -ность яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1972. 271 с.

78. Прево П., Олланье М. Закон минимума и сбалансированное минеральное питание. В сб.: Анализ растений и проблемы удоб -рений. Пер. с англ. -М.: Колос, 1964, с.247-270.

79. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений. М.: АН СССР , 1945. - 28 с.

80. Пухальский А.В., Бережной П.П. О ходе реализации комп -лекеной программы работ по тритикале и результатах испытания тритикале в госсортосети. В сб. науч. работ НИИСХ Центр. Чер-ноземн. полосы. Каменная степь. 1976, т.13, вып.1, ч.1,с.6-16.

81. Ремесло Б.Н., Куперман Ф.М., Животков Л.А., Сайко Б.Ф., Мурашов В.В. Селекция и сортовая агротехника пшеницы интенсив -ного типа. Под ред. В.Н.Ремесло. М.: Колос, 1982. - 303 с.

82. Ремесло В.Н., мороз Й.В., Куперман ф.М., Мурашов в.В. морфофизиологический анализ потенциальной и реальной проективности озимой пшеницы мироновская 25. Докл. ВАСХНйЛ, 1977,№ 12, с. 4-ъ.

83. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. -Л.: Колос, 1977, 279.

84. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л., 1975.-342 с.

85. Ростовцева З.П. Изменение цитофизиологического состоя -ния верхушечной меристемы побега ячменя в связи с переходом к репродуктиввому периоду. Физиология растений, 1967, т.14,вып. 3, с. 486-493.

86. Ростовцева ЗЛ. функциовальвость верхушечной меристемы впроцессе органогенеза. В кн.: Экспериментальный морфогенез цветковых растений. -М., 1972, с. 264-292.

87. Рубин Б.А., Гавриленко В.ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. -М.: МГУ, 1977. 328 с.

88. Сабинин Д.А. Влияние минерального питания на качество урожая яровой пшеницы. Тр. Московского дома ученых, 1937, 57, вып.1, с.57.

89. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука, 1971. - 511 с.

90. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Баженова Н.В.,Попова О.ф., Черноморский С.А., Ширяева Г.А. О состоянии пигментов в листь -ях. Тр. ботанического ин-та им.В.Л.Комарова АН СССР, 1962,серия 1У, вып. 15, с. 53-67.

91. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизнен -ных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 359 с.

92. Сулима Ю.Г. Тритикале. Достижения, проблемы,перспекти -вы. Под ред. А.Е.Коварского, В.Д.Симинела. Кишинев:"Штиинцаи,1976. 200 с.

93. Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф. Потенциальная продуктивность растений. В сб. науч. тр. : Пути создания исходного материала для селекции зерновых злаковых культур. - Одесса, 1976,вып.Х1У, с. 54-70.

94. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. -М.: Высшая школа,1977. 253 с.

95. Устенко ГЛ. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев. В кн.: фотосинтез и вопросы продуктивности растений. -М., 1963, с.37-70.

96. Хоменко А. Д. Направления исследований в области корневого питания сельскохозяйственных растений в Украинской и Молдавской ССР на 1976-1980 го/да. физиология и биохимия культурных растений, 1976, т.8, вып.2, с.156-158.

97. Цухия Т. Цитологическая стабильность тритикале.-В кн.: Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком, Под ред. ЮЛ.Гужова. - М.: Колос, 1978, с.80-105.

98. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онто -генезе растений. Сибирское отдаление АН СССР. -Новосибирск:Нау-ка, 1980. -191 с.

99. Чмелева З.В., Тютерев С.Л. Ускоренное определение белка в зерне реактивом Несслера с использованием спектрофотометра Р-3000. С.-х. биология, 1974, T.IX, №4, с.613-616.

100. Чумаченко Й.Н., Капцинель Ю#М., Сургучева М.П. Гидролиз высококондентрированных фосфатов в почве и поступление их в растение. В кн.: Питание растений и механизм поглощения питательных веществ (Советско-французский симпозиум). - М., 1970, с.20 -53.

101. Х06.Шатилов И.С., Шаров А.ф. фотосинтетический потенциал,интенсивность фотосинтеза и роль отдельных органов в формировании биологического урожая озимой пшеницы на разных агрофонах.-С.-х.биология, 1978, т.ХП, №1, с.36-43.

102. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственныхрастений и пути ее регулирования. М.: Колос, 1980. - 455 с.

103. Шевченко В.Е., Филатов Г.В., Супонина С.Л. Особенности фотосинтетической деятельности гексаплоидного тритикале АД-206и исходных видов. Науч. тр. НЙИСХ Центр. Черноземн.полосы.Ка-менная степь.1978, т. 15, вып.З, с.46-50.

104. Шлык А.А. Современное состояние вопроса о биосинтезе хлорофилла "б". Б кн.: Проблемы биосинтеза хлорофиллов.-Минск: Наука и техника, 1971. - 251 с.

105. НО. Шулындин А.Ф. О генетической несовместимости цитоплазмы пшеницы и ядра клеток ржи при гибридизации. Цитология и гене -тика, 1973, т.7, №1, с.37-42.

106. Шулындин А.Ф. Перспективы зерновой и кормовой культуры тритикале. Вестник с.-х. науки, 1977, №10, с.68-78.

107. Шулындин А.Ф., Наумова Л.Н. Повышение белка в семенах пше ницы при гибридизации ее с рожью. Докл. ВаСХНйЛ, 1964, вып. 6, с. 16-18.

108. Шулындин А.Ф., Пшеничная С.И. Вынос питательных веществ из почвы растениями озимых сортов тритикале. Докл.ВАСХНИЛ,1976, №> 3, с. 5-6.

109. Шульгин И.А., Щербина И.П. Адаптивность продуктивности пшеницы. Биологические науки, 1981, № 10, с.5-23.

110. Яаска В.Э., Яаска В.Х. Электрофоретический анализ ферментов гексаплоидных тритикале и их родительских видов. физиология и биохимия культурных растений, 1976, т.8, вып.2, с.142.

111. Berry C.R., D * Appolonia B.L., Gilles К.A. The characterization of triticale stach and its comparison with starches of rye durum and H.R.S. wheat .- Cereal Chemistry, 1971» v. 48, n.4, p. 415 427.

112. Boesca E., Kiss A. Untersuchungen Uber das Yerhalten einiger oktoploider und hexaploider Triticale gegenUber Puccinia* Arten Z. Pf lanzenzticht., 1966, bd. 56, n. 22, s. 184 19©.

113. Boonstra A.E.H.R. Der Einfluss der verschiedenen assimilierenden Teile anf. den samenertrag von Weizen.- z. Zucht. A., 1937, 21, II5-I47.

114. Boyd W.I., Sisodia U.S.,Larter E.N. A comparative study of the cytological and reproductive behaviour of wheat and Tri-ticale subjected to two temperature regims.- Euphytica, 1970» 19, p. 490- 497.

115. Brougham R.W. Interception of light by the foliage of pure and mixed stands of pature species.- Austr. I. Agric. Res, 1958, 9, 39-52.

116. Carman E.S. 1884 Rural New Iorker.- August JO, 1884 .

117. Combes R. Emigration des substances arotees des feuril-les vers les tiges et les racines des arbres au cours du jaunisse-ment automnal.- Revue generale de botanique, 1927, 38, N1, 430-65I.

118. Davidson I.L., Philip I.R. bight and pasture growth. -In : Climatology and Microclimatology. UNESCO, 1958, 181.

119. Dedio W., Kaltsikes P.I., barter E.N. A thin layer chromatographic study of the phenolics of Triticale and its parental species.- Canadian Iornal of Botany, 1969» v. 47, N10, p.1589-93.

120. Dexter I.E., Dronzek B.L. Amino acid composition of maturing endosperm from hexaploid triticale and its spring rye and durum wheat parents.- Canadian Iournal of Plant Science, 1975 a , v. 53, n. 2, p. 537-546.

121. Dexter I.Ei, Dronzek B.L. Note on the amino acid composition of protein fractions from a develoning triticale and its rye and durum wheat parents.- Cereal Chemistry, 1975 b, v. 52 , n. 4, p. 587-596.

122. Evans H.I., Wildes R.A. Potassium and its role in enzyme activation In : Potassium in Biochemistry and Physiology, Proc. 8th Collog. Int. Potash Inst. Berne, 1971, p. 13-39.

123. Haeder H.E. Effects of potassium on phloem loading and transport.- In Fertilizer and production of carbohydrates and lipids Proc. 13th Collog. Int. Potash Inst., 1977» p. II5-I22.

124. Krolov K.D, Aneuploidie und Fertilitat bei amphidiploi-den Weizen Roggen- Bastarden / Triticale / I Aneuploidie - und Selektion auf Fertilitat bei oktoploiden Triticale- Formen Zeits, Pflanzenzucht, 1962, 48, II7-I96.

125. Lees P, Triticale is becoming more than a curiosity ,-Arable farming, 1976, v. 3, N 5, p. 32-37.

126. Leighty C.E., Sando W.I. Natural and artificial of a

127. Chinese wheat and rye,- Iornal of Heredity, 1928, v. 19, p. 2327.

128. Landegarth H. Investigations on the mechanism of absorp> tion and accumulation of salts. I. Inital absoption and continued accumulation of potassium chloride by wheat roots.- Physiological Plantarum, 1958, v. II, fasc. 2, p. 332- 346.

129. Lupton F.G.H. The use of physiological characters in breeding for yield in wheat.- Acta Agric. Scan, suppl, 1966, 16.

130. Meister G.K. Natural hybridration of wheat and rye in Russia.- Iornal of Heredity, 1921, v. 12, p. 467- 470.

131. Merker A. Cytogenetic investigations in hexaploid Tri-ticale. I Meiosis aneuploidy and fertility.- Hereditas, 1971, v. 68, p. 281- 290.

132. I. Merker A. Cytogenetic investigations in hexaploid Tri-ticale II Meiosis and fertility in Fj ahd 3?2 Hereditas, 1973» v. 73, p. 285- 290.

133. Miintzing A. Experiences from work with octoploid and hexaploid rye wheat / Triticale /.- Biol. Zbl., 1972, Bd, 91, H I, s. 69-80,155» Nelson O.E. Biochemical genetics of higher plants -Annual Review of Genetics, 1967, v. I, p. 245- 295.

134. Rajaren S., Zillinsky T.I., Borlaug N.E. Sorces of adult leaf rust resistance in triticale Indian Phytopathology, 1972 , v. 25, No 3, p. 442- 448.

135. Riley R., Chapmen The comparsion of wheat-rye and wheat Aegilops amphidiploids Iornal of Agricultural Science , 1957, v. 49, p. 246- 250.

136. Rimpau W. Kreuzungsprodukte land wirthschaftlicher Kulturpflanzen Land Wirtschaftliche Iahrbticher, 1891, 20, 335371.

137. Riszmuller L. iaber die stoff wanderung in der Pflanze -Landwirtsch. versuchssrtat, 1874, 17, I , 17.

138. Sachs I# Beitrage zur Physiologic des chlorophylls.-Flora, N.R. Iahrg., I863, 21, 200,

139. Sapra V.T., Heyne E.G. Meiosis and pollen viability in hexaploid triticale.- Crop. Science, 1973, 13» Р* 301- 302.

140. Saunders R.M. , Beschart A.A., Lozenzk K. The sugars triticale bran.- Cerea$ Chemistry, 1975» v. 52, n. 4, p. 472-478.

141. Scandalios I.G. Genetic contral of multiple molecular forms of enzymes in plants.- Annual Review of Biochemistry, 1969» v. 3» N I, p. 37.

142. Smith Т.Е. Triticale grain of the future.- Crops and Soils, 1967, v. 19, No &, p. 15-16.

143. Tarkowski C., Wojeik S. Amino acid composition of protein in triticale, wheat and rye.- Genetica polonica, 1974, v.15» No 4, p. 393- 4ШЗ.

144. Vettel E.K. Mutationsversuche an Weizen Roggen

145. Bastarden / Triticale /II, Zytologische Unter- suchungen und Fertilitatsbestimmungen an Triticale Rimpau and einigen Mu.tab.ten Ziichter, i960, 30, I8I-I89. '

146. Wstson D.I, The dependence of not assimilation rate on leaf- area index,- Annual Botany, 1958» 22.

147. Watson D.I., Thorne G.N., French S.A. Analyses of growth and yield of winter and spring whests.- Annual Botany, 1963,5, 27.

148. Weimarck A. Cytogenetic behavior in octoploidy Triticale. I Meiosis aneuploidy and fertility.- Hereditas, 1973» 74, Io3-118,

149. Wilson A.S. Wheat and rye hybrids.- Edinburgh, Bot.Soc. Trans, 1875, No 12, p. 286-288.

150. Wintermans T.I.G.M. and De' Mots A. Spertrophotometric characteristics of chlorophylls " a " and " b 11 and their pheophy-tins in ethonml.- Biochimica et biophysica acta, 1965, vol. 109 , No 2, p. 448- 453.

151. Wolff A. Wheat x rye triticale CIMMYT today, 1976 , v. 5, No I, p. 10 «15.175* Zillinsky F.I,, Borlaug N.E. Triticale research in Mexico," Agr, Sci. Review, 1971» v. 9, No 4, p. 28-55.

152. Zillinsky P.I. The development of Triticale.- Advance Agronomics, 1974, 26, 234- 240.

153. Zoller Ph. Untersuchungen von Bughenblattern in ihren verscheidenen Wachstumszeiten- Landwirtsch. Versuchsstat 1864 ,6, p. 251.