Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири

Дюбанова, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири"

005061361

На правах рукописи

Дюбанова Наталья Владимировна

МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО В ПРИПЫШМИНСКИХ БОРАХ ПОДЗОНЫ ПРЕДЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.03.02 - Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная

таксация

6 ИЮН 2013

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2013

005061361

Работа выполнена в лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса ФГБУН «Ботанический сад» Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: Петрова Ирина Владимировна, доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Кожевников Алексей Петрович, доктор сельскохозяйственных наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет», кафедра ботаники и защиты леса, заведующий

Горланова Людмила Аркадьевна, кандидат биологических наук, ФГБУН «Институт экологии растений и животных», научный сотрудник

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится 18 июня 2013 года в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет» по адресу:

620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, ауд. 401.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет».

Автореферат разослан 17 мая 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, канд. с.-х. наук, л )/ >

доцент ч/- / -' Магасумова Альфия Гаптрауфовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) является одним из широко распространенных и ценотически важных видов подлеска хвойных лесов Северной Евразии и перспективным для интродукции и озеленения видов семейства кипарисовых. Однако информация о распространении, морфоэкологических особенностях его структуры, роста и се-меношения в различных типах леса, особенно в Западной Сибири, недостаточна. Почти не изучены его эколого-морфологические изменения под влиянием таких глобальных лесоразрушающих факторов как сплошные рубки и пожары, а также ценоэкологические особенности изменений морфологических параметров цено-популяций можжевельника под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора.

Цель диссертации. Изучение лесотипологического распределения, морфологической структуры, жизненности, роста и семеношения в зависимости от структуры и конкуренции древостоя-эдификатора, а также на сплошных вырубках и гарях в преобладающих типах леса сосновых лесов подзоны предлесостепи Западной Сибири (на примере Припышминских боров).

Задачи диссертации. 1. Изучение лесотипологического распределения, численности, возрастной, высотной структуры и проективного покрытия цено-популяций можжевельника под пологом древостоев. 2. Изучение роста, морфогенеза и жизненности особей можжевельника под пологом древостоев и на вырубках. 3. Изучение половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника. 4. Количественный анализ структурно-функциональных связей роста и жизненности можжевельника с параметрами структуры и конкуренции древостоя-эдификатора. 5. Изучение возрастной структуры и жизненности ценопопуляций можжевельника после сплошной рубки. 6. Разработка рекомендаций по сохранению природных ценопопуляций можжевельника обыкновенного и его интродукции.

Обоснованность результатов исследований. Научные положения, выводы и рекомендации диссертации обоснованы соответствующими цели, задачам и объектам изучения апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа фактических данных и применением современных математических методов.

Научная новизна. Впервые на южной границе ареала можжевельника обыкновенного в сосновых лесах подзоны предлесостепи Западной Сибири изучены рост, морфогенез и семеношение его особей, возрастная и половая структура, проективное покрытие и жизненность ценопопуляций под пологом древостоев в преобладающих типах леса. Впервые в лесоведении на количественном уровне выявлена связь роста и жизненности можжевельника с изменениями структуры и конкуренции древостоя-эдификатора и светового режима под его пологом.

На защиту выносятся следующие положения: 1. Лесотипологическое распределение проективного покрытия и жизненности можжевельника обыкновенного в Припышминских борах предлесостепи Западной Сибири. 2.

Параметры роста, морфогенеза особей и проективного покрытия, возрастной, половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев и на сплошных вырубках в преобладающих типах леса. 3. Структурно-функциональные связи параметров роста и жизненности можжевельника обыкновенного с конкуренцией древостоя-эдификатора и уровнем ФАР.

Практическая полезность и реализация результатов. Составлены схематические карты ареала можжевельника обыкновенного в национальном парке «Припышминские боры» на площади 49,5 тыс. га и разработаны лесово-дственные рекомендации по сохранению и введению его в культуру.

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты исследований представлены и доложены на: III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); I Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк, 2009); I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009); научно-практической конференции, посвященной 5-летию природного парка «Река Чусовая» «Охрана, экопросвещение, рекреационная деятельность, изучение биоразнообразия и культурного наследия на ООПТ» (Нижний Тагил, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (Уфа, 2010); II Международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Всероссийской научной конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011). Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, в т.ч. 2 в рецензируемых журналах.

Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, определении цели и основных задач программы, выборе адекватных методов и объектов исследований, сборе, обработке и анализе их результатов, формулировании выводов и рекомендаций по введению можжевельника в культуру, а также в написании и оформлении диссертационной работы.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций, заключения, списка литературы, включающего 136 работ, из которых 5 на иностранных языках. Диссертация изложена на 125 страницах, иллюстрирована 28 рисунками, содержит 16 таблиц и 7 приложений.

Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с 2003 по 2012 гг. на территории национального парка «Припышминские боры». В сбо-

ре материалов принимали участие сотрудники национального парка «Припыш-минские боры» Д. В. Прядеин, А. С. Дюбанов, Л. Л. Козулин, В. Б. Вахрушева. Работа выполнена под руководством доктора биологических наук Петровой И. В., при консультативном содействии кандидата биологических наук Саннико-вой Н. С. и доктора биологических наук, профессора Санникова С. Н. Всем им автор выражает искреннюю признательность.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА

В данной главе на основании предшествующих разносторонних исследований [Чудников П. И., 1930; Зубарева Р. С., 1960; Санников, 1961, 1962, 1992; Фирсова В. П., 1969; Санникова Н. С., 1984; Санников С. Н., Санникова Н. С., 1985] определено зонально-географическое положение лесного массива При-пышминских боров, расположенных в западной части подзоны предлесостепи Западной Сибири [Колесников Б. П., 1956]. Кратко охарактеризованы особенности климата, рельефа, почв и растительности преобладающих типов леса сосняков, в которых наиболее распространен подлесок можжевельника обыкновенного.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Приведен обзор литературных данных предыдущих исследований по проблемам изучения лесотипологической приуроченности (экологического ареала), строения генеративных органов и репродуктивном цикле, морфоэкологиче-ских и анатомических признаков особей, возрастной структуры, семеношения в различных регионах на Русской равнине, Урале, Алтае, в Средней Сибири и других регионах [Каппер О. Г., 1954; Мухамедшин К. Д., 1970; Аксенова Н. А., 1976; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н. К., 1982; Бакланова Е. Г., 1988; Аши, 1991а; Михеева Н. А., 2002а, 20026; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., Кожевникова Г. М., 2009; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2009, 2011а, 20116; Князева С. Г., 2000а, 20006, 2010]. Охарактеризованы особенности размножения Juniperus communis и перечислены виды фауны, потребляющие и распространяющие его семена. Описаны различные способы предпосевной подготовки семян, а также черенкования этого вида с целью вегетативного размножения. Приведена информация о многообразном использовании можжевельника обыкновенного в хозяйстве, в фармацевтической и пищевой промышленности. Сделан вывод о недостаточной изученности лесотипологических различий можжевельника обыкновенного, а также о почти полной неизученности влияния структуры и конкуренции древостоя-эдификатора на рост, жизненность, и семеношение Juniperus communis.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объекты изучения. Объектами исследований являлись естественные це-нопопуляции можжевельника обыкновенного в преобладающих типах сосновых

лесов национального парка «Припышминские боры» - в черничнике, бруснич-но-черничном и злаково-мелкотравном (далее — «сосняк травяной») под пологом средневозрастных древостоев со средней полнотой 0,6 - 0,7, максимально варьирующей на пробной площади (ПП), что позволяет выявить влияние изменений структуры и конкуренции древостоя на структуру, рост и жизненность можжевельника. Всего заложено 600 учетных площадок (УП) - по 100 на каждой ПП под пологом древостоев, а также на гарях и вырубках.

Принципы и методы исследования. В исследованиях применялись методические принципы популяционных лесоэкологических исследований [Санников С. Н., Санникова Н. С., 1985]: 1. Лесотиполого-экологический -сравнительное количественное изучение параметров среды, структуры и возобновления ценопопуляций можжевельника обыкновенного на вырубках и гарях в различных типах леса. 2. Микроэкосистемный - сопряженный количественный анализ хорологических изменений структуры и функций можжевельника в зависимости от структуры и функций древостоя-эдификатора по методике Н. С. Санниковой (1992).

Фотосинтетически активная радиация (ФАР) измерена на всех ПП в общем на 600 учетных площадках в пасмурный день (облачность 10 баллов) в 12-14 часов люксметром Ю-16 на высоте 1,3 м. Относительная ФАР выражалась в процентах от освещенности (в люксах) на ближайшем открытом месте.

Рост и морфогенез особей. На каждой из ПП заложено по 1 трансекте, на которых производился учет всех экземпляров можжевельника, определялись его проективное покрытие крон и биометрические показатели (диаметр и высота, возраст - по числу годичных колец на поперечном срезе ствола у шейки корня, прирост терминального побега). У каждого отдельно растущего экземпляра измерялись прирост осевого побега можжевельника за три последних года, фиксировалась жизненная форма растения: дерево, куст, стланик. Отмечалась форма ствола: прямой, слегка изогнут в виде латинской буквы «Ь», изогнут в виде русской буквы «С», изогнут в виде латинской буквы «Б», «V»-образный. По жизнеспособности различались здоровые, слабо-, средне- и сильно угнетенные, а также механически поврежденные, больные (усыхающие) и мертвые экземпляры. К числу здоровых отнесены особи с прогрессирующим среднегодовым приростом терминального побега за последние 3 года более 5% от общей высоты растения, незначительно ослабленных — 4—5%, средне ослабленных — 3— 4%, сильно ослабленных — 2-3%, усыхающих — менее 2%.

Микроэкосистемный анализ связей с древостоем-эдификатором. Сопряженный анализ структуры древостоя, можжевелового подлеска и факторов среды (по Санниковой Н. С., 1992) выполнялся на 100 круговых УП в каждом типе леса: сосняках черничнике, бруснично-черничном и травяном. Проведено измерение диаметра на высоте 1,3 м всех живых деревьев и их расстояния от куста можжевельника, который находился на круговой УП радиусом 10 м. Площадки размещались на ПП систематически выборочно на 3 - 5 параллельных трансектах, которые пересекали участки с различной плотностью древостоя. Расстояние между рядами составляло 10-20 м, между центрами площадок в ряду

— 5 - 10 м. Каждая круговая учетная площадка рассматривалась как элемент «микроэкосистемы» в пределах биогеоценоза [Санникова Н. С., 1992]. Конкурентная роль корневой системы дерева тесно коррелирует с его текущим приростом по объему фитомассы [Санникова Н. С., 1984], следовательно, с площадью сечения его ствола. Можно допустить, что фактор корневой конкуренции дерева пропорционален площади сечения ствола (5i 3) и находится в обратной связи с расстоянием до дерева от центра учетной площадки (D) [Stern К., 1966]. Для оценки корневой конкуренции интегральный «показатель Штерна» (S13 /D) конкуренции всех (и) деревьев, расположенных на круговой площадке, по отношению к кусту можжевельника, характеризовался суммой 1S/D.

Экспериментальная часть. В различных типах леса на вырубках и гарях заложены опытные посевы семян можжевельника (60 площадок размером 50 х 50 см в 10-кратной повторности по 100 семян). Семена высевались извлеченными из шишкоягод и в шишкоягодах. Требовательность к влаге прорастающих семян можжевельника изучалась в серии лабораторных опытов в климатической камере. Стратифицированные и скарифицированные семена высевались в различные типы субстрата: моховой, песчаный, гаревой, хвойную подстилку (по 50 семян в пятикратной повторности для каждого из следующих режимов влажности: 10, 25, 50% по объему). Кроме того, апробировано и размножение можжевельника способом черенкования. Для выявления зависимости численности, жизнеспособности и роста ценопопуляций можжевельника от структуры древостоя и среды для основных ПП выполнен корреляционно-регрессионный анализ с использованием программы STATISTICA 'c учетом соответствующих рекомендаций [Василевич В. И., 1969; Рокицкий П. Ф., 1973; Зайцев Г. Н., 1984]. По результатам анализа производилась оценка относительной роли факторов в возобновлении.

ГЛАВА 4. ЛЕСОТИПОЛОГИЧЕСКИЙ АРЕАЛ, РОСТ, МОРФОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕННОСТЬ ОСОБЕЙ

Рост и жизненность. Средняя высота можжевельника в сосняке брус-нично-черничном (92,8 ± 5,78 см) достоверно меньше, чем в сосняке-черничнике (124,4 ± 3,16 см), где она максимальна, как и средний диаметр главного осевого побега у шейки корня (33,2 ± 0,28 мм). В целом, биометрические показатели можжевельника во всех типах леса варьируют по высоте от 36,4 до 62,8%, а по диаметру от 40,8 до 72,8%. Среднегодовой прирост его терминальных (осевых) побегов в сосняке бруснично-черничном за последние 3 года составил 80,5 ± 3,12 мм при максимуме 155 мм и минимуме 13 мм. Между диаметром осевого побега у шейки корня и высотой можжевельника наблюдается высокая теснота связи (коэффициент регрессии 0,76 - 0,79, р < 0,05). Связь между диаметром у шейки корня и длиной терминального побега также достоверна (р < 0,05).

Подлесок можжевельника в Припышминском массиве в основном принадлежит к категории незначительно ослабленных растений (рис. 1). Доля здоровых особей заметно выше в сосняке бруснично-черничном (22,3%), в то время как

доля сильно ослабленных растений в этом же типе леса ниже (1,7%). В сосняках травяном и черничнике доля сильно ослабленных особей составила 9,0 и 6,2% соответственно.

Рис. 1. Распределение можжевельника обыкновенного по категориям жизненного состояния (%). Сосняки: 1 - травяной, 2 - черничник, 3 - бруснично-черничный.

Морфологические особенности. Преобладающей жизненной формой можжевельников в Припышминских борах является кустарниковая распростертая. Встречаемость стланиковой формы можжевельника составляет 5,5% в сосняке-черничнике и 3,4% в сосняке бруснично-черничном. Присутствие прямоствольных растений достигает 10% в сосняке-черничнике, в бруснично-черничном 7 и в травяном 1,5%. Редкий экземпляр древовидной морфы обнаружен на окраине Бахметского болота: около 8 метров высотой с одним главным стволом и очень узкой кроной (с диаметром не более 50 см) в терминальной части кроны.

От 1,9 (в сосняке бруснично-черничном) до 54,9% (в сосняке травяном) стволов можжевельника имеют изгиб у корневой шейки в виде латинской буквы «Ь». Встречаемость особей с формой ствола в виде буквы «С» колеблется от 8,3% в сосняке травяном до 47,1% в сосняке бруснично-черничном, а в виде латинской буквы «Б» - от 10,1 в сосняке-черничнике до 39,2% в бруснично-черничном и 33,8% в сосняке травяном. В сосняках травяном и бруснично-черничном единично встречаются раздвоенные стволы в виде латинской буквы «V» (1,6 и 5,0%, соответственно).

Опыты по искусственному разведению. В связи с полной «невсхожестью» семян (вероятно, требующих более длительной стратификаци), появления всходов как из семян, так и из шишкоягод не установлено. Средняя укореняе-мость черенков составила 12,5%.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Численность. Средняя степень положительной связи проективного покрытия можжевельника обыкновенного с относительной ФАР показана на рисунке 2.

Корреляционные связи между проективным покрытием можжевельника и конкуренцией древостоя, выраженной через «показатель Штерна» аппроксимируются логарифмическими уравнениями в сосняках бруснично-черничном и травяном, а в сосняке-черничнике — отрицательной степенной функцией. Коэффициенты детерминации связи колеблются в узких пределах (Л от 0,35 до 0,38, р < 0,05), отражая достоверную связь проективного покрытия с конкуренцией древостоя.

Положительная достоверная корреляция между проективным покрытием можжевельника и его численностью на УП аппроксимируется экспонентой (у = 1,93е0,03дг, Л2 = 0,36, р < 0,05) в сосняке бруснично-черничном, степенным уравнением в сосняке-черничнике (у = 0,38х"0,, Я2 = 0,56, р < 0,05) и линейным в сосняке травяном (у = 0,1я+1, 0,46, р < 0,05).

ФАР, %

Рис. 2. Связь проективного покрытия можжевельника обыкновенного от ФАР в сосняке-черничнике.

Жизненность. Положительная связь между жизненным состоянием можжевельника и относительной ФАР аппроксимируется линейным уравнением в сосняке бруснично-черничном {у = 0,21х - 8,56, Л2 =0,34, р < 0,05) и степенными уравнениями в сосняке-черничнике (рис. 3) и сосняке травяном (у = 7Е - 09х3'7, Я2 = 0,42, р <0,05).

Связь жизненного состояния с показателем Штерна выражается логарифмическим уравнением в сосняке бруснично-черничном (у - - 3,91п(х) + 3,9, Я2 = 0,38, р < 0,05), экспоненциальным уравнением в сосняке-черничнике (у = 9,6е-1,08.x, Я2 = 0,42, р < 0,05) и степенным в сосняке травяном (у = 1,8л; - 1,1, Я2 = 0,41, р <0,05).

ФАР, %

Рис. 3. Связь жизненного состояния можжевельника и относительной ФАР в сосняке-черничнике.

Абсолютная полнота древостоя оказывает отрицательное влияние на жизненное состояние можжевельника (рис. 4). Коэффициенты детерминации почти не различаются по типам леса: в сосняке-черничнике и бруснично-черничном Я = 0,39, а в сосняке травяном К2 = 0,40, показатели р не превышают 0,05, что указывает на достоверность выявленных связей. Полученная гиперболическая форма связи отражает конкурентное влияние этого фактора на жизненность и формирование можжевелового подлеска.

Рис. 4. Связь жизненного состояния можжевельника с абсолютной полнотой в сосняке травяном.

Возрастная структура. Средняя высота яруса можжевельника во всех изучавшихся типах леса не превышает 3 м. Средний возраст ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев 72 - 86 - летнего возраста на 28 - 35 лет ниже возраста древостоев. Это свидетельствует о возобновлении ценопопуляций можжевельника обыкновенного под пологом древостоев сосны 35 - 55 - летнего возраста, когда биоценоэкологические факторы, по-видимому, становятся достаточно благоприятными для зоохорной иммиграции и семенного возобновления можжевельника (рис. 5).

40 35 30 25 20 15 10 5 0

21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100

Рис. 5. Возрастные спектры ценопопуляций можжевельника обыкновенного. Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

Половая структура. Под пологом древостоев средней полноты (0,6 - 0,7) почти независимо от лесорастительных условий, преобладают стерильные особи. Доля их колеблется в довольно узких пределах: сосняк-черничник - 42,6%, бруснично-черничный - 38,2% и травяной - 39,3% от общего количества (таблица 1).

В целом можно констатировать резкие различия в половой структуре ценопопуляций под пологом леса по отношению к открытым местообитаниям и предположить соответствующее увеличение репродуктивного потенциала после высвобождения можжевельника от конкурентного влияния древостоя.

Таблица 1 - Половая структура ценопопуляций можжевельника обыкновенного _

Сосняки Встречаемость типов пола, %*

мужской женский стерильныи

бруснично- 25,5 36,3 38,2

черничный 45,7 42,8 11,5

38,2 19,2 42,6

черничник 43,2 44,2 12,6

травяной 29 31,7 39,3

40,1 46,8 13,1

* Примечание: над чертой - под пологом древостоя, под чертой - на открытых местообитаниях (вырубках и гарях)

Семенная репродукция. Установлено почти полное отсутствие семеноше-ния особей можжевельника, произрастающих под пологом древостоя сосны с полнотой более 0,7 (менее 7 г/га). Самыми продуктивными по урожаю шишкоя-год оказались средневозрастные сосняки-черничники и бруснично-черничные полнотой 0,5 - 0,6 (в 2007 г. урожай составил 7,53 ± 0,53 и 4,49 ± 0,46 кг/га, соответственно). В связи с дефицитом ФАР и корневой конкуренцией древостоя-эдификатора доля генеративных особей под пологом древостоев не превышает 36,3%, среднее количество шишкоягод на одной особи 10,0 ± 1,3 шт., число семян -

27,0 ±3,2 шт. Общее число семян на 1 га даже в сосняке-черничнике, где оно максимально - не более 3500 шт.; в сосняке бруснично-черничном количество семян в 1,5 раза, а в сосняке травяном в 3 раза меньше, чем в сосняке-черничнике.

Естественное возобновление. Естественное возобновление ценопопуля-ций можжевельника под пологом древостоев происходит преимущественно вегетативным путем в результате укоренения нижних латеральных ветвей, погребенных подстилкой или мхом. Под пологом леса возобновление можжевельника протекает при постоянном дефиците ФАР. В сосновых лесах с полнотой более 0,5 - 0,6 под полог проникает от 20 до 40% ФАР от освещенности на открытом месте. Семенное возобновление можжевельника, вероятно, происходит в результате зоохорного распространения семян после длительного срока их стратификации в верхнем слое подстилки или мохового покрова. '

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО НА ОТКРЫТЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Параметры можжевельника на сплошных вырубках. Наивысшее среднее проективное покрытие можжевельника (28,7%) обнаружено в сосняке брус-нично-черничном под пологом 40-60-летнего древостоя с полнотой 0,7. Лучшие условия для естественного возобновления можжевельника, по-видимому, складываются в средневозрастных сосняках бруснично-черничных с полнотой древостоя около 0,7. Средний возраст можжевельника здесь несколько выше, чем в других типах леса (20,2 года), а его максимальное проективное покрытие достигает 80%. В сомкнутых ельниках можжевельник изредка встречается в разреженных древостоях относительно влажных типов леса на наноповышениях рельефа. В производных березняках и осинниках, возникших на вырубках, можжевельник также встречается лишь единично. Это связано с особенностями динамики развития мелколиственных видов: очень высокая плотность их порослевого возобновления, крайне неблагоприятный световой режим до и в течение 30—40 лет после рубки, сомкнутость полога 1,0 и выше. Кроме того, здесь интенсивно развиваются травянистая растительность и задернение злаками [Санников С. Н., 1992], почти полностью исключающие семенное возобновление можжевельника.

Параметры можжевельника на гарях. В сосняке бруснично-черничном сразу после интенсивного пожара, в результате которого выгорело более 80% исходной толщины мохово-хвоевого субстрата, толщина его уменьшилась с 6,4± 0,25 до 1,2 ± 0,24 см. После беглого весеннего пожара толщина мохово-хвоевого субстрата снизилась с 6,8 ± 0,3 до 3,2 ± 0,5 см. В первые 5-7 лет в связи с распространением политриховых мхов и под влиянием дождевых осадков происходит некоторое уплотнение гаревого субстрата. Позднее, на 10 — 15-й годы после пожара, из-за накопления свежего опада толщина подстилки увеличивается, приближаясь к таковой на негорелых участках. На 15-й год относительная ФАР возросла до 38%, однако возобновления можжевельника на этом и других участках, пройденных пожаром, обнаружено не было. В первые 2 — 3 года

после пожара световое довольствие (относительная ФАР 30 - 40%), по-видимому, вполне достаточно для выживания и роста всходов можжевельника. Однако из-за малого количества источников семян (не более 10% генеративно зрелых особей можжевельника), на участках гарей 2 - 15-летней давности, а также, вероятно, из-за слабого заноса семян извне, всходов и подроста можжевельника послепожарных генераций не найдено. Прогноз дальнейшего возобновления можжевельника на горелых участках также весьма неблагоприятен. Можжевельник по степени пожароустойчивости относится к видам «неустойчивым к пожару». Почки возобновления у можжевельника обыкновенного образуются в надземной части. Кора очень тонкая, отслаивающаяся и горимая, камбиальные слои залегают близко к поверхности. Эти морфологические особенности растений определяют слабую устойчивость к пожарам и почти полное отсутствие послепожарного вегетативного возобновления. Пожары являются главным экзогенным фактором, лимитирующим успешность долговременного выживания можжевельника. На ПП в сосняке бруснично-черничном на большинстве гарей можжевельник предыдущих генераций почти полностью погиб даже при слабом низовом пожаре. Отмечена лишь незначительная сохранность живых вегетативных особей (до 10%). Вероятно, при пожаре часть спящих (латентных) почек на приземленных ветвях сохранилась.

В целом на наших ПП особи последующего семенного возобновления на гарях за 10 - 15 последних лет не обнаружены. Цикл пожаров в одном биогеоценозе составляет в нашем регионе 30 - 50 лет [Санников С. Н., 1992]. Раньше, когда пожары были нерегулируемые, выгорали очень большие территории лесов. Фаунистический комплекс агентов распространения семян можжевельника относительно стабилен. Тем не менее, в настоящее время при участившихся пожарах в антропогенных лесных экосистемах семенное возобновление можжевельника на гарях носит случайный, крайне нерегулярный характер. В целом, влияние частоты пожаров на возобновление этого вида требует дальнейшего более детального изучения.

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ СВЯЗЕЙ РОСТА И ЖИЗНЕННОСТИ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО СО СТРУКТУРОЙ И КОНКУРЕНЦИЕЙ ДРЕВОСТОЯ

Связь с конкуренцией древостоя. Задача данной главы — выявление связей роста и жизненности можжевельника с хорологическими изменениями структуры и конкуренции древостоя и светового режима под его пологом в пределах одного биогеоценоза. Полученные нами на основе микроэкосистемного анализа уравнения регрессии имеют следующий вид: у = 8,0е - 0,5*, г = - 0,60; р < 0,05 (сосняк бруснично-черничный), у = 4,1л:"0,47, г = - 0,55; р < 0,05 (сосняк-черничник), у = 3,61л:"0-64, г = - 0,57; р < 0,05 (сосняк травяной), где у - среднегодовой текущий прирост терминальных побегов главной оси можжевельника (в высоту), х — показатель корневой конкуренции древостоя Штерна (рис. 6). Таким образом, с увеличением показателя Штерна прирост осевого побега можжевельника во всех изучавшихся типах леса достоверно уменьшается. При этом во всех

типах леса влияние древостоя на рост осевых побегов примерно одинаковое. Более тесные связи параметров прироста можжевельника могут быть получены с помощью экологически обоснованного индекса корневой конкуренции древостоя [Санников С. Н., Санникова Н. С., Петрова И. В., 2012].

0 0,5 1 1,5 2

I S/D

Рис. 6. Связь прироста осевого побега можжевельника с индексом конкуренции древостоя (XS ГО). Сосняки: 1 - черничник, 2 - травяной, 3 - бруснично-черничный.

Связь с ФАР. Положительная корреляция прироста можжевельника с ФАР оказалась самой высокой в сосняке-черничнике (г = 0,54), всего ниже в сосняке травяном (г = 0,43) (рис. 7).

Рис. 7. Связь прироста осевого побега можжевельника с относительной ФАР. Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

В сосняке-черничнике достоверные связи (р < 0,05) прироста терминальных побегов можжевельника обыкновенного выявлены на уровне г = — 0,55 с показателем конкуренции Штерна (рис. 6) и г = 0,54 с ФАР. В целом установленные на примере трех типов леса достаточно высокие уровни связи свидетельствуют о ведущей роли факторов общей конкуренции древостоя в формировании структуры и функций можжевельника обыкновенного.

РЕКОМЕНДАЦИИ

На основе результатов исследований можно предложить следующие рекомендации: 1. В связи с тем, что под влиянием рубок и частых антропогенных пожаров можжевельник обыкновенный, по-видимому, частью утрачивает свои коренные фитоценотические позиции, необходимо: а) проводить более интенсивные противопожарные мероприятия; б) исключить предпочитаемые местообитания можжевельника из сферы интенсивного лесопользования; в) расширить площадь охраняемых природных территорий с его проективным покрытием более 15 — 20%; г) проводить на них частичное равномерное разреживание древостоя (до полноты 0,5-0,6) с целью уменьшения его корневой и световой конкуренции. 2. Перспективными для заготовки шйшкоягод можжевельника считать его заросли под пологом древостоев с полнотой 0,5 - 0,6 в сосняках-черничниках и бруснично-черничных при проективном покрытии не менее 20 -30% с урожайностью шишек до 12 - 16 кг/га. 3. Учитывая хорошую укореняе-мость черенков в условиях культуры (питомники, частные сады) целесообразно организовать создание семенных плантаций и выращивание вегетативных саженцев предпочитаемых формотипов можжевельника обыкновенного для широкого использования в качестве декоративного кустарника в садах и парках.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предлесостепные сосновые леса Припышминских боров в последние столетия претерпели значительную антропогенную трансформацию. Рубки и частые пожары, повторяющиеся с интервалом от 30 до 80 лет, изменили их первоначальный облик — сократились общая площадь массивов, доля участия хвойных видов. Проведенные нами исследования в лесорастительных условиях предпесо-степных сосново-березовых лесов западной части Западной Сибири позволили получить результаты, показывающие отрицательное воздействие пожаров и сплошных рубок различной давности на распространение и структуру ценопопу-ляций можжевельника. Площадь, пригодная для произрастания можжевельника сократилась и продолжает сокращаться.

Под пологом древостоев модальной полноты (0,6 - 0,8) в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири максимум численности, проективного покрытия, жизненности, семеношения и фитоценотический оптимум экоареала ценопопуляций можжевельника обыкновенного находятся в сосняках зеленомош-ной группы Piñena hylocomiosa (черничниках и бруснично-черничных), пессимум -в сосняках лишайниковых, брусничниках и бруснично-вересковых, а в сосняках сфагновой группы он не встречается.

Состав наиболее константных растений, произрастающих совместно с можжевельником, позволяет считать последний одним из характерных видов сосновых и сосново-еловых лесов бореальной лесной зоны Северной Евразии.

Возрастная динамика роста особей можжевельника под сомкнутым пологом древостоев характеризуется относительно медленным текущим приростом в высоту до 20 - 25-летнего возраста, максимумом в 45 - 50-летнем возрасте и депрессией

роста в последующем. При этом средняя высота яруса можжевельника как типичного вида подлеска не превосходит 3 м.

Большая часть особей можжевельника (59 - 98%) под пологом леса относится к кустарниковой биоморфе, доля древовидной формы не превышает 37% (в сосняке бруснично-черничном), а одностовольной 1 - 10%, т.е. на порядок меньше, чем пла-гиотропных («С» и «Б») биоморф.

В связи с дефицитом ФАР и корневой конкуренцией древостоя-эдификатора доля генеративных особей под пологом древостоев не превышает 36,3%, среднее количество шишкоягод на одной особи 9-13 шт., а число семян на одной особи - 27 шт. Общее число семян на 1 га не более 3500; в сосняке бруснично-черничном количество семян в 1,5 раза, а в сосняке травяном в 3 раза меньше, чем в сосняке-черничнике.

Средний возраст ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев 72-86-летнего возраста на 28-35 лет ниже возраста древостоев, что свидетельствует о его возобновлении под пологом древостоев сосны 35 — 55-летнего возраста, когда биоценоэкологические факторы, по-видимому, становятся достаточно благоприятными для зоохорной иммиграции и семенного возобновления можжевельника. Последующий процесс естественного возобновления ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев происходит преимущественно вегетативным путем в результате укоренения нижних латеральных ветвей, погребенных подстилкой или мхом. Семенное возобновление, вероятно, осуществляется в результате зоохорного распространения семян после длительного срока их стратификации в верхнем слое подстилки или мохового покрова.

Можжевельник обыкновенный характеризуется слабой пожароустойчиво-стью, связанной с надземным размещением латентных почек возобновления, легкой воспламеняемостью его тканей и низким расположением кроны. Семенное возобновление можжевельника на гарях почти не происходит в течение первых 15-25 лет, что связано с огневой элиминацией источников его семян на самих гарях и слабой в этот период зоохорной иммиграцией семян.

Отрицательная достоверная (р < 0,05) корреляционная связь (г = от -0,55 до -0,57), выявленная между приростом главных терминальных побегов можжевельника и морфодендрометрическим индексом конкуренции древостоя Штерна, отражает влияние этого фактора на рост, жизненность и формирование можжевельника под пологом леса. Однако эту связь необходимо уточнить в дальнейшем с помощью обоснованных индексов конкуренции древостоя.

Достоверная (р < 0,05) положительная корреляция прироста терминальных побегов главной оси стволов можжевельника с относительной ФАР (г от 0,43 до 0,54) свидетельствует о ведущей роли этого фактора в детерминации роста, жизненности (и, вероятно, семеношения), т.е. о значительной гелиофильное™ этого вида.

Судя по показателям экоареала, проективного покрытия, роста, жизненности, возрастной структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника, в целом поч-венно-климатические условия лесного массива Припышминских боров в достаточной мере удовлетворяют экологическим требованиям этого вида

Многие вопросы, наметившиеся в итоге исследований, требуют дополнительных исследований. К ним можно отнести: более подробное изучение экологических факторов (особенно пожаров и рубок) и естественного (семенного и вегетативного) возобновления можжевельника, относительной роли световой и корневой конкуренции древостоя (с применением экофизиологически обоснованных и точных методов) в зависимости от их видового состава, полноты и стадий развития, разработку технологии семенного и вегетативного воспроизводства можжевельника обыкновенного для его интродукции и введения в культуру; создание семенных и вегетативных плантаций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ АВТОРОМ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В журналах, рекомендованных ВАК

Дюбанова Н. В. Низовые пожары, как фактор, лимитирующий распространение можжевельника обыкновенного в национальном парке «Припышмин-ские боры» / Н. В. Дюбанова // Лесной журнал. - 2009. - № 2. - С. 18-22.

Дюбанова Н. В. Влияние корневой и световой конкуренции древостоя-эдификатора Pinus sylvestris L. на рост можжевельника обыкновенного / Н. В. Дюбанова, И. В. Петрова, Н. С. Санникова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2012. - № 6. - С. 24-26.

Дюбанова Н. В. Распространение, морфо-биологическая структура можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. под влиянием пожаров и сплошных рубок в Припышминском лесном массиве подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов Зауралья (на примере национального парка «Припыш-минские боры» Свердловской области) / Н. В. Дюбанова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат-лы III Всероссийской научной конференции. -Йошкар-Ола, Пущино, 2008. - С. 330-331.

Дюбанова Н. В. Изменчивость прироста побегов можжевельника обыкновенного в течение вегетационного сезона в зависимости от метеорологических факторов на фоне уровня освещенности. / Н. В. Дюбанова // Фундаментальные и прикладные исследования в биологии: мат-лы I Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Донецк, 2009. - С. 40-41.

Дюбанова Н. В. Состояние и возрастная структура ценопопуляций можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. в национальном парке «При-пышминские боры» / Н. В. Дюбанова // Охрана, экопросвещение, рекреационная деятельность, изучение биоразнообразия и культурного наследия на ООПТ: мат-лы региональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию природного парка «Река Чусовая». - Нижний Тагил, 2009. - С. 34-36.

Дюбанова Н. В. Изучение состояния ценопопуляций можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. в национальном парке «Припышминские боры» / Н. В. Дюбанова // Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия: мат-лы II Международной научно-практической конференции. — Чебоксары, 2010. — С. 70-71.

Дюбанова Н. В. Возобновление можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках / Н. В. Дюбанова // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: сборник мат-лов III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Нижний Тагил, 2010.-С. 191-194.

Дюбанова Н. В. Изучение особенностей жизненного развития и репродуктивного потенциала популяции можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. в национальном парке «Припышминские боры» / Н. В. Дюбанова // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях: мат-лы Всероссийской научно-практической конференции. — Уфа, 2010.-С. 25-27.

Дюбанова Н. В. Экологический оптимум произрастания можжевельника обыкновенного на южной границе ареала (национальный парк «Припышминские боры») / Н. В. Дюбанова // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: мат-лы I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием. — Чебоксары, 2010. - С. 106-107.

Петрова И. В. Структурно-функциональные связи Calluna vulgaris Hull, и древостоя-эдификатора Pinus silvestris / И. В. Петрова, Ю. Д. Мищихина, Н. С. Санникова, Н. В. Дюбанова // Генетика, экология и география дендропопуляций и ценоэкосистем: сборник научных трудов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - С. 93-98.

Дюбанова И. В. Структурно-функциональные связи Juniperus communis L. и древостоя-эдификатора Pinus silvestris L. / H. В. Дюбанова, И. В. Петрова // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: мат-лы Всероссийской научной конференции с международным участием. - СПб, 2011. - Т. 2. - С. 65-68.

Мищихина Ю. Д. Анализ зависимости проективного покрытия и роста Calluna vulgaris от структуры и функций древостоя-эдификатора Pinus silvestris в Притоболье и на Русской равнине / Ю. Д. Мищихина, И. В. Петрова, Н. В. Дюбанова // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: мат-лы Всероссийской научной конференции с международным участием. - СПб, 2011. -Т. 2.-С. 156-159.

Отзывы на автореферат просим направлять в трех экземплярах с заверенными печатью подписями по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, ФГБОУ ВПО «УГЛТУ», ученому секретарю диссертационного совета Магасумовой А. Г. Факс: (343) 262-96-38; e-mail: dissovet.usfeurg'mail.m.

Подписано в печать 15 мая 2013 г. Объем 1,0 п.л. Тираж 100. Заказ № 89

Типография «Акварель», 620062, г. Екатеринбург, ул. Ленина, 101/2.

Тел. (343) 206-78-78. Юр. лицо: ООО «Позитив ПК».

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Дюбанова, Наталья Владимировна, Екатеринбург

Федеральное государственное учреждение науки «Ботанический сад» УрО РАН

На правах рукописи

04201360^79

Дюбанова Наталья Владимировна

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Петрова Ирина Владимировна

Екатеринбург - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение..............................................................................................4

Глава 1. Природные условия региона........................................................ 9

1.1. Географическое положение......................................................9

1.2. Климат...............................................................................11

1.3. Рельеф и гидрология...............................................................14

1.4. Почвенные условия..................................................................16

1.5. Лесная растительность............................................................18

Глава 2. Состояние проблемы...................................................................24

2.1. Ареал и экоареал можжевельника обыкновенного.............................24

2.2. Морфологические особенности...................................................25

2.3. Размножение и естественное возобновление....................................32

2.4. Хозяйственное использование......................................................40

Глава 3. Объекты и методы исследований....................................................45

3.1. Объекты изучения.....................................................................45

3.2. Принципы и методы исследований..............................................47

3.4. Экспериментальная часть............................................................51

Глава 4. Лесотипологический ареал, рост, морфогенез и жизненность

особей..............................................................................................54

4.1. Рост и жизненность.................................................................54

4.2. Морфологические особенности.................................................63

4.3. Опыты по искусственному разведению.......................................68

Глава 5. Экологическая структура ценопопуляций.......................................71

5.1. Численность.........................................................................71

5.2. Жизненность..........................................................................77

5.3. Возрастная структура..............................................................82

5.4. Половая структура..................................................................84

5.5. Семенная репродукция.............................................................85

5.6. Естественное возобновление.....................................................88

Глава 6. Морфоэкологические особенности можжевельника обыкновенного на открытых местообитаниях........................................................................92

6.1. Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках......................................................................92

6.2. Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на гарях..........................................................................................................94

Глава 7. Анализ связей роста и жизненности можжевельника обыкновенного со структурой и конкуренцией древостоя..........................................................98

7.1. Связь с конкуренцией древостоя.................................................98

7.2. Влияние абиотических факторов..............................................102

Выводы.............................................................................................106

Рекомендации....................................................................................110

Заключение.......................................................................................111

Литература.. Приложения

113 126

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Можжевельник обыкновенный {Juniperus communis L.) является одним из широко распространенных и ценотически важных видов подлеска хвойных лесов Северной Евразии и перспективным для интродукции и озеленения видов семейства кипарисовых. Однако информация о распространении, морфоэкологических особенностях его структуры, роста и семеношения в различных типах леса, особенно в Западной Сибири, недостаточна. Почти не изучены его эколого-морфологические изменения под влиянием таких глобальных лесоразрушающих факторов как сплошные рубки и пожары, а также ценоэколо-гические особенности изменений морфологических параметров ценопопуляций можжевельника под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора.

Виды можжевельников рода Juniperus широко распространены в Евразии и Северной Америке, а можжевельник обыкновенный - в лесной зоне Русской равнины, Западной и Восточной Сибири [Ареалы, 1977].

Как и другие виды хвойных с обширным географическим ареалом, можжевельник обыкновенный обладает широкой экологической амплитудой и генетической изменчивостью, являясь характерным компонентом или даже доминируя в подлеске хвойных лесов и выполняя важную роль в их формировании.

Ранее были установлены некоторые особенности географического и

экологического (лесотипологического) ареалов, морфологической и анатомической структуры и роста можжевельника обыкновенного в лесах Русской равнины [Каппер О. Г., 1954; Аксенова Н. А., 1976], на Урале [Бакланова Е. Г., 1988; Аши, 1991а; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., Кожевникова Г. М., 2009; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2009, 2011а, 20116], в Средней Сибири [Князева С. Г., 2000а, 20006, 2010; Михеева Н. А., 2002а, 20026], и в лесах Тянь-Шаня [Мухамедшин К. Д., 1970; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н. К., 1982]. Однако сведения о его распространении, морфоэкологических особенностях его

структуры, роста, семеношении в различных типах леса особенно в Западной Сибири очень скудны. Почти не изучены эколого-морфологическая изменчивость, влияние на его развитие таких главнейших лесоразрушающих факторов, как сплошные рубки и пожары. Почти не изучены ценоэкологические особенности изменений морфологической структуры его популяций под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора под его пологом.

Цель диссертации. Целью диссертационной работы является изучение лесотипологического распределения, морфологической структуры, жизненности, роста и семеношения в зависимости от структуры и конкуренции древостоя-эдификатора, а также на сплошных вырубках и гарях в преобладающих типах сосновых лесов подзоны предлесостепи Западной Сибири (на примере Припышминских боров).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. > Изучение. лесотипологического распределения, численности, возрастной, высотной структуры и. гпроективного покрытия ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев.

2. Изучение роста, морфогенеза и жизненности особей можжевельника под пологом древостоев и на вырубках.

3. Изучение половой структуры и семеношения ценопопуляций

можжевельника.

4. Количественный анализ структурно-функциональных связей роста и жизненности можжевельника с параметрами структуры и конкуренции древостоя-эдификатора сосны обыкновенной.

5. Изучение возрастной структуры и жизненности ценопопуляций можжевельника после сплошной рубки.

6. Разработка рекомендаций по сохранению природных ценопопуляций можжевельника обыкновенного и его интродукции.

Обоснованность результатов исследований. Сформулированные в диссертационной работе научные положения, выводы и рекомендации обоснованы соответствующими цели, задачам и объектам изучения апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа натурных фактических данных, полученных в ходе полевых исследований. Достоверность результатов обеспечена применением современных математических методов их анализа и оценки с применением компьютерной техники и программ.

Научная новизна. Впервые на южной границе ареала можжевельника обыкновенного в сосновых лесах подзоны предлесостепи западной части Западной Сибири изучены рост, морфогенез и семеношение его особей, возрастная и половая структура, проективное покрытие и жизненность ценопопуляций можжевельника обыкновенного под пологом древостоев в преобладающих типах леса. На основе микроэкосистемного подхода впервые в лесоведении на количественном уровне проанализирована связь роста, проективного покрытия и жизненности можжевельника со структурой, конкуренцией древостоя-эдификатора и световым режимом под его пологом.

На защиту выносятся следующие положения;

1. Лесотипологическое распределение проективного покрытия и жизненности можжевельника обыкновенного в Припышминских борах предлесостепи Западной Сибири.

2. Параметры роста, морфогенеза особей и проективного покрытия, возрастной, половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев и на сплошных вырубках в преобладающих типах леса.

3. Структурно-функциональные связи параметров роста и жизненности можжевельника обыкновенного с конкуренцией древостоя-эдификатора и уровнем ФАР, . ,

Практическая полезность и реализация результатов. В ходе выполнения исследований были составлены схематические карты ареала можжевельника обыкновенного в национальном парке «Припышминские боры» на площади 49,5 тыс. га и разработаны лесоводственные рекомендации по сохранению и введению его в культуру.

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты исследований представлены и доложены на: III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); I Международной научной конференции студентов^ аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк,1 2009); I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009); Научно-практической конференции, посвященной 5-летию природного парка «Река Чусовая» «Охрана, экопросвещение, рекреационная деятельность, изучение биоразнообразия и культурного наследия на ООПТ» (Нижний Тагил, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость,1 принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (Уфа, 2010); II, Международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Всероссийской научной конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).

Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, в т.ч. 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

В закладке пробных площадей в период с 2003 по 2008 годы принимали участие сотрудники национального парка «Припышминские боры» Д. В. Прядеин, А. С. Дюбанов, Л. Л. Козулин, В. Б. Вахрушевой. Работа выполнена под руководством доктора биологических наук Петровой И. В., при консультативном содействии кандидата биологических наук Санниковой Н. С. и доктора биологических наук, профессора, Санникова С. Н. Всем им автор выражает искреннюю признательность.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав,, выводов, рекомендаций, заключения, списка литературы, включающего 136 работ, из которых 5 на иностранных языках. Диссертация изложена на 125 страницах, иллюстрирована 28 рисунками, содержит 16 таблиц и 7 приложений.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА

1.1. Географическое положение

Исследования проводились на территории национального парка «Припыш-минские боры». Ландшафтный комплекс Припышминских боров (площадь около 350 тыс. га) относится к числу уникальных феноменов природы Зауралья, представляющих выдающееся народно-хозяйственное, научно-познавательное, приро-дозащитное, рекреационное значение.

Припышминские боры, расположенные на юго-востоке Свердловской области, - один из крупнейших в России «компактных и живописных массивов исключительно высокопродуктивных и генетически ценных коренных сосновых лесов (с вкраплениями ельников) с хорошо сохранившимся ядром естественной флоры, фауны и почв» [Санников С. Н., 1961].

По исследованиям С. Н. Санникова, массив Припышминских боров образован системой ленточно-островных сосновых лесов различных размеров, протянувшихся почти непрерывной полосой вдоль берегов среднего и нижнего течения р. Пышма. Общая протяженность этой полосы боров с запада (от устья р. Дерней)

на восток (до устья р. Пышма) приблизительно равна 180 км, ширина - от 6 до 45 км. Кроме того, отдельные мелкие острова сосновых боров встречаются в 30-50 км к западу от основного массива и имеют особые названия: Никольский, Ка-мышловский, Реутинский боры. Несколько особняком, в 20-30 км к северу от основного Припышминского массива, расположен довольно крупный Бахметский бор, который по природным условиям и характеру лесной растительности также можно относить к Припышминским борам. Все эти боры, по-видимому, представляют собой лишь разрозненные остатки некогда обширных девственных сосновых и елово-сосновых лесов, почти сплошь покрывавших территорию приречных террас долины р. Пышма.

ТЮМЕНЬ

ТАЛИЦА

КАМЫШЛОВ

Рис. 1. Схематическая карта лесного массива Припышминских боров (по С. Н.

Санникову, 1961).

Припышминские боры - самый северный лесной массив в системе так называемых «островных сосновых боров» Западной Сибири, точнее Притоболья, протянувшихся меридиональной полосой на древних песчаных отложениях вдоль долины р. Тобол от степей Северного Казахстана, через лесостепь Курганской области до сплошных таежно-лесных массивов Свердловской и Тюменской областей. Современная южная граница распространения таежно-лесных массивов в Свердловской области, под влиянием деятельности человека все более отодвигающаяся на север, находится в 60-80 км севернее Припышминских боров, располагаясь в бассейне левых притоков р. Ница. В прошлом она, видимо, проходила южнее.

1.2. Климат

Детальный анализ климата региона Припышминских боров как климата южной подобласти континентальной лесной западносибирской подобласти приведен в работах С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985).

В связи с большей континентальностью и меньшим числом пасмурных дней, среднегодовое число часов солнечного сияния здесь (около 1990) намного превосходит таковое на той же широте на Русской равнине. Общая продолжительность вегетационного периода (со среднесуточной температурой выше +5°С) 160-165 дней, а с устойчивой температурой выше +10°С - 120-126 дней. Сумма активных температур (выше + 10°С) - 1800-2000°С [Санников С. Н., 1961]. Характерной чертой климата западной части Западной Сибири являются поздние весенние (до 27 мая) и ранние осенние заморозки (с 3 сентября), сокращающие безморозный период до 100-120 дней (в отдельные годы до 60-70 дней).

Обобщенные нами данные о продолжительности вегетационного периода за 1995-2008 гг. представлены на рисунке 2. В работе использованы данные метеопоста г. Талица за 14 лет (с 1995 по 2008 гг.).

200 т-

ю <£> Г» 00 ОТ О т— см со ю (О N. со

о> О О) от ОТ о О о о о о о о о

о> О) О ОТ СП о о о о о о о о о

т- т- Т" т— см см см см см см см см см

В1

□ 2

Рис. 2. Продолжительность вегетационного периода в 1995-2008 гг.: 1 -количество дней с температурой выше +5"С, 2 - количество дней с температурой выше + 10°С.

17283014

Годовая сумма осадков составляет в среднем 453,5 мм (2003-2008 гг.), при этом 45-50% их выпадает в летние месяцы (рис. 3). Минимум осадков приходится на апрель-май. Эти же месяцы, в связи с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (47-53%), характеризуются самым низким отношением осадков к испарению равным 0,3-0,6. Отсюда вытекает высокая (выше 30%) вероятность засух в первой половине лета [Санников, 1961].

И 2003 2004 □ 2005 ■ 2006

2007

2008

Рис. 3. Динамика выпадения осадков за 2003-2008 гг.

Устойчивый снежный покров устанавливается 12-13 ноября, а сходит (на открытых участках) в среднем 10 апреля. Мощность снежного покрова к началу марта достигает в лесу около 80 см, но на обширных и сплошных вырубках всего 65-70 см (запас влаги около 150 мм). На песчаных и супесчаных почвах снеговые воды просачивается вглубь почвы, пополняя верховодки. Климатическая характеристика района исследования приведена в таблице 1.2.1 и на климадиаграмме (рис. 4.).

Таблица 1.2.1 - Климатическая характеристика региона национального парка «Припышминские боры» (по данным метеопоста г. Талица за 2003-2010 гг.)

Температура (°) Преобла-

абс. Кол-во Снежный Относитель- дающие

Месяцы сред- осадков покров ная влаж- ветры,

ние тах тіп (мм) (см) ность (%) направление

Январь -14,5 4 -38,7 25 39 71 ЮЗ

Февраль -11Д 12 -34 17 50 70 ЮЗ

Март -4Д 17 -28 21 45 58 Ю

Апрель зд 27 -17 19 35 32 СЗ

Май 12 33,6 -7 48 - 37 ЮЗ

Июнь 16,9 38 -1,4 65 - 57 3

Июль 19,2 36 2 63 - 64 3