Морфобиологические и биохимические особенности сортообразцов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) в условиях Орловской области

Лазарева, Елена Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфобиологические и биохимические особенности сортообразцов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) в условиях Орловской области
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфобиологические и биохимические особенности сортообразцов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) в условиях Орловской области"

На правах рукописи

ЛАЗАРЕВА ЕЛЕНА КОНСТАНТИНОВНА

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ ФАСОЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ (Phaseolus vulgaris L.) В УСЛОВИЯХ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Рамонь - 2006

Работа выполнена на кафедре агроэкологии и охраны окружающей среды ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Наумкин Владимир Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Павловская Нинэль Ефимовна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ващенко Татьяна Григорьевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Брянская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита состоится « 49 » 2006 г. в 1С> часов на за-

седании диссертационного совета Д 006.065.01 при ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская область, Рамонский район, пос. Рамонь, ВНИИСС.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государ -ственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова».

Автореферат разослан « » # года.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, завеянные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета

Факс: 8(47340) 2-19-93

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук Л.Н. Путилина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Основным источником растительного белка для питания человека и кормления сельскохозяйственных животных издавна служат зерновые бобовые культуры, среди которых особое место занимает фасоль. По своей питательности и калорийности (100 г семян фасоли содержат 335 калорий), содержанию белка (от 24 до 28%) и его усвояемости (до 75%), комплексу незаменимых аминокислот (лизин, метионин, триптофан) она может бьггь приравнена к белку мяса и молока. Комплекс биологически активных веществ фасоли обладает радиопротекторными свойствами, способствуя выведению из организма вредных веществ.

В силу своих биологических особенностей фасоль обладает способностью фиксировать атмосферный азот в симбиозе с клубеньковыми бактериями, хотя в этом отношении и относится к низкоэффекгивным культурам, так как может фиксировать лишь около 40% необходимого ей азота (Нагёагеоп в. й а1, 1993). В связи с этим представляется важным выделить или создать сорта с высоким уровнем биологической азотфиксации, которые обеспечивали бы получение продукции без применения минеральных азотных удобрений.

В настоящее время селекция фасоли слабо подкрепляется физиологическими и биохимическими исследованиями, на основании которых можно сделать вывод о влиянии изменений морфобиологических признаков растений на биохимические особенности, физиологические функции, семенную продуктивность, качество зерна, адаптивные свойства сортов нового поколения (Курлович Б.С. и др., 1995; Вишнякова М.А., 2005). Эти исследования необходимы не только для повышения результативности селекции, но и для дальнейшего развития теории продукционного процесса сельскохозяйственных растений.

Для фасоли большой интерес представляет улучшение качества белка за счет повышения содержания в нем наиболее ценных незаменимых аминокислот и снижения ингибиторов пищеварительных протеиназ (Валуев Л.И. и др., 2006; Соколов М.С. и др., 2005).

В связи с вышеизложенным исследования по изучению морфобиологических и биохимических особенностей, адаптивной способности и стабильности сортов фасоли относятся к приоритетным в науке и являются особенно актуальными.

Цель и задачи исследований. Цепь настоящей работы заключалась в выявлении морфобиологических и биохимических особенностей современных сортов фасоли обыкновенной при выращивании в Орловской области и выделение исходного материала

ртаечадяьиАл^л:

библиотека

С.1

о»

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку хозяйственно ценных признаков и выявить их взаимосвязь у коллекционных форм фасоли.

2. Оценить адаптивную способность и стабильность генотипов фасоли в изменяющихся условиях среды.

3. Изучить биохимические особенности генотипов фасоли.

4. Определить аминокислотный состав белка и содержание ингибиторов пищеварительных протеиназ у сортов и мутантных форм.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России проведена комплексная оценка по основным морфобиологическим признакам 33 коллекционных сорто-образцов фасоли обыкновенной из различных почвенно-климатических зон, дано новое научное обоснование оптимальной продолжительности вегетационного периода скороспелых и среднеспелых сортов. Получены новые данные об особенностях фотосинтетической деятельности и клубенькообра-зующей способности сортообразцов. Установлено влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность фасоли, проведена оценка их экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности. Выявлены биохимические и технологические показатели сортов фасоли нового поколения, определены физико-химические и иммунологические свойства мутантов фасоли, их аминокислотный состав и содержание ингибиторов трипсинов пищеварительных протеиназ. Выделены источники основных хозяйственно-ценных признаков.

Практическая значимость. В результате проведенных исследований выделен и передан в лабораторию селекции гороха и фасоли ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур новый исходный материал, обладающий как отдельными хозяйственно ценными признаками (скороспелость, продуктивность, пригодность к механизированной уборке, устойчивость к поражению болезнями, высокое качество семян), так и их комплексом. Сортообразцы Totvar bony (к - 11132), Бельцкая 16 (к-10291), Чалы де Добрудже (к-11264), Оризари 163 (к-12424), Ex. Rico 23 (к-14677) были включены в скрещивания во ВНИИЗБК и в настоящее время гибридные линии, полученные с их участием, находятся в контрольном питомнике.

Основные положения диссертации используются в учебном процессе ФГОУ ВПО (Юрловский государственный аграрный университет» и «Орловский государственный университет» при изложении курсов «Растениеводство» и «Селекция и семеноводство».

Положения, выносимые на защиту:

1. Оценка комплекса морфобиологических признаков и их взаимосвязей у сортообразцов фасоли, позволившая выявкгь формы, ценные для селекции.

2. Результаты изучения адаптивной способности и стабильности генотипов фасоли в изменяющихся условиях среды для выделения высокопродуктивных форм.

3. Биохимическая и технологическая оценка сортов и мутантов фасоли, содержащих минимальное количество ингибиторов пищеварительных протеиназ для использования в селекции.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава «Неделя науки» ОГУ (Орел, 1997, 1998, 2003, 2004); научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава ОрелГАУ (Орел, 1997): международной научно-практической конференции «Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации» (Орел, 1997); международной научно-практической конференции «Современные проблемы рационального использования ресурсов в АПК» (Орел, 1999); международной научно-практической конференции «Использование научного потенциала вузов в решении проблем научного обеспечения АПК в России» (Орел, 2000); Всероссийской научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 7 печатных работах.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 136 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, включает 38 таблиц, 5 рисунков и 5 приложений. Список использованной литературы включает 225 наименования, в том числе 81 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась на опытном поле лаборатории генетики и микробиологии ГНУ ВНИИЗБК в 1996-1998 и 2003-2004 гг. Почвы опытных участков темно - серые лесные среднесуглинистые, подстилаемые лессовидным суглинком, средней окультуренности (содержание гумуса по Тюрину - 4,4 - 5,4 %, легкогидролизуемого азота по Кононовой -125 мг/кг почвы, подвижного фосфора по Кирсанову - 195, обменного калия по Кирсанову - 179 мг/кг почвы, рН солевой вытяжки - 5,6 - 6,0, гидролитическая кислотность - 4,2 - 4,6 мэкв/100 г почвы).

Метеорологические условия периодов вегетации фасоли (май-сентябрь) в годы исследований существенно различались: 1996 год был слабо засушливым; 1998 и 2003 гг. - достаточно увлажненными; 1997 и 2004 гг. - избыточно увлажненными.

Объектом исследований служили 33 сортообразца фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова и признаковой коллекции лаборатории селекции гороха и фасоли ГНУ ВНИИЗБК.

Образцы высевались на делянках площадью 2 м2. Посев и уборка проводились вручную. В качестве стандарта использовали сорт Нерусса, районированный в Центрально-Черноземном регионе. Стандарт высевался через каждые 10 номеров. Наблюдения, учеты и анализы проводили согласно Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур (ВИР, 1975) с учетом градаций Классификатора рода Phaseolus L. (фасоль) (ВИР, 1979).

Структурный анализ проводили по следующим признакам: высота стебля, см; масса сухого растения, г; число непродуктивных узлов на растении, шт; число продуктивных узлов на растении, шт; число бобов на растении, шт; число бобов на продуктивный узел, шт; высота прикрепления первого продуктивного узла, см; число семян с растения, шт; число семян в бобе, шт.; масса семян с растения (семенная продуктивность), г; масса 1000 семян, г.; К^ (коэффициент хозяйственной эффективности - отношение массы семян с растения к массе сухого растения).

Биохимическая оценка содержания белка в зерне проведена в лаборатории физиологии и аналитических работ ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур по методу Къельдаля (Колотилов В.В. и др., 1989). Оценку аминокислотного состава белка выполняли на аминокислотном анализаторе КЛА-ЗБ «Хитачи» по общепринятой методике. Триптофан определяли по методу Graham et al. (1947), принятому в лаборатории белка и нуклеиновых кислот ГНУ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Расчет содержания аминокислот проводился по отношению к белку, определенному в гидролизате. Выделение суммарных белков и экстрагирование альбуминов и глобулинов проводили из обезжиренной муки семян раствором NaCl, либо насыщенным раствором сернокислого аммония. Дальнейшее исследование альбуминов и глобулинов проводили с помощью диск-электрофореза и ПААГ (Davis W.J., 1964). Суммарные белки семян изучали методами двойной иммунодиффузии (ИД) (Ouchterlony О., 1953), иммунофореза (ИЭФ) и микромодификации на предметных стеклах в агар-агаре (Гусев А.И., Цветков B.C., 1961; Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Конарев В.Г., 1973). Оценка семян на разваримость проведена в соответствии с методическими указаниями 'Технологическая оценка зерна гороха, чечевицы, фасоли" (Комаров В.И. и др., 1992).

Изучение фотосинтетической деятельности растений фасоли проводили по методу A.A. Ничипоровича (1961).

Полевую оценку устойчивости к болезням проводили по шкале поражения в соответствии с классификатором.

Клубенькообразующую способность образцов фасоли оценивали в фазу бутонизации - начала цветения по количеству и размеру клубеньков согласно методике, разработанной во ВНИИЗБК (1984).

Отзывчивость сортов фасоли на инокуляцию штаммами клубеньковых бактерий (653 и 651), полученными из ВНИИ микробиологии, изучали на делянках площадью 1 м2 при 4-х кратной повторности.

Оценку адаптивной способности и стабильности генотипов в изменяющихся условиях среды выполняли в соответствии с методом, предложенным A.B. Кильческим и JI.B. Хотылевой (1985).

Статистическую обработку полученных данных выполнили на ПЭВМ, в соответствии с методами вариационной статистики (Доспехов Б. А., 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ХАРАКТЕРИСТИКА И ВЗАИМОСВЯЗЬ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У КОЛЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ ФАСОЛИ

Общая продолжительность периода вегетации. Продолжительность периода вегетации определяет пригодность того или иного сорта для возделывания в конкретном районе и является важнейшей проблемой селекции.

За годы исследований продолжительность полного периода вегетации образцов фасоли изменялась от 61 до 139 суток. В результате изучения все образцы были разделены на 3 группы - скороспелые (период вегетации до 85 суток), среднеспелые - (от 86 до 95 суток) и позднеспелые - (96 и более суток) (табл. 1).

Таблица 1 - Продолжительность периода вегетации сортообразцов фасоли, 1996 - 1998 гг.

Группа спелости Образцов Продолжительность периода вегетации, суток Коэффициент вариации (CV,%)

шт. %

Скороспелые 2 6,1 до 85 2,5 - 5,9

Среднеспелые 24 72,7 от 86 до 95 5,7-6,5

Позднеспелые 7 21,2 96 и более 4,8-13,3

Основная часть изученного материала (72,7%) отнесена к среднеспелым образцам, группа позднеспелых составила 21,2%. Самой малочисленной от общего числа изученных - оказалась группа скороспелых - 6,1%.

Общая продолжительность периода вегетации у образцов средне- и скороспелой групп увеличивалась при понижении температуры воздуха и выпадении обильных осадков, и, наоборот, сокращалась в засушливые годы.

Коэффициент вариации периода вегетации у скороспелой группы образцов был ниже, чем у среднеспелой и позднеспелой групп (VCKOp.=2,5 -5,9%, Vq.,5,7 - 6,5%, УптдЛ8 - 13,3%).

На продолжительность периода вегетации большее влияние оказывает более длительный межфазный период цветение - созревание (47 - 53 суток) (г=0,67 - 0,86), чем короткий период - всходы - цветение (34 - 46 суток) (г=0,09 - 0,55).

Выделен источник скороспелости - сорт Kleinе Soldat, продолжительность периода вегетации у которого составила 67-70 суток, периода всходы-цветение 31-32 суток, периода цветение-созревание 36-39 суток. Этот сорт рекомендуется для использования в селекционной работе.

Продуктивность растений и элементы структуры урожая. Продуктивность сортов зерновой фасоли является сложным признаком, зависящим как от генотипа, так и от условий выращивания. Для повышения эффективности селекции на продуктивность необходимо выявление взаимосвязи урожая семян с элементами его структуры и различными признаками и выделение тех из них, по которым можно эффективно проводить отбор в конкретной климатической зоне.

У фасоли наибольшей изменчивостью характеризуются признаки: высота стебля (Cv=51,l%), масса семян с растения (Cv=47,0%), число семян с растения (Cv=45,8%), число бобов на растении (Cv=42,8%), число продуктивных узлов (Cv=(38,2%). Среднюю степень изменчивости имеют признаки: масса 1000 семян (Cv=27,2%), высота прикрепления нижнего боба (Cv=25,8%), длина боба (Cv=24,4%), число ветвей (Cv=23,7%), ширина боба (Cv=21,2%). Наибольшей стабильностью характеризуются - число бобов в узле (Cv=13,5%) и число семян в бобе (Cv=13,3%).

Семенная продуктивность фасоли определяется в большей степени пятью элементами: числом семян (г= 0,52-0,61) и бобов (г= 0,52-0,73) на растении, числом продуктивных узлов (г=0,49-0,71), высотой стебля (г= 0,44-0,59), числом бобов в узле (г= 0,22-0,36). Эти показатели, благодаря высокой связи с основным селектируемым признаком - массой семян с растения, могут служить надежным критерием отбора продуктивных генотипов в полевых условиях.

Особенности роста растений и пригодность их к механизированной уборке. Создание и внедрение сортов фасоли пригодных к механизированной уборке - одно из основных условий для широкого распространения этой культуры в производстве. Сорта фасоли, пригодные к механизированной уборке, должны характеризоваться высоким прикреплением нижних бобов (не менее 6 см от поверхности почвы до кончика нижнего боба), иметь прямо-

стоячую форму куста, и достаточно прочный стебель (диаметр >6 мм), отличаться дружным созреванием семян (Зайцев В.Н., 1984; 1993).

В результате исследований нами выделены образцы фасоли, отвечающие перечисленным выше требованиям: Харьковская 9 (к-14398), Tiger (к-11906), Gibamoj Lisea (к-12754), Нерусса (к-14536). Эти сорта относятся к среднеспелой группе (период вегетации 86 - 95 суток), имеют прочный, прямостоячий стебель, оптимальное расстояние от поверхности почвы до кончика нижнего боба (7,3 - 7,9 см), кустовой тип куста и рекомендуются для использования в селекционном процессе в качестве источников пригодности к механизированной уборке.

Устойчивость фасоли к болезням. Болезни наносят значительный ущерб урожаю фасоли. Ежегодные потери от них составляют от 32 до 52% (Paula Т. et. al., 1998).

Нашими исследованиями установлено, что в условиях Орловской области растения фасоли поражались бактериальными, вирусными и грибными болезнями. Из вирусных болезней отмечена обыкновенная мозаика. Из бактериальных болезней - угловатый бактериоз листьев и бобов (возбудитель Pseudomonas phaseolicola (Burkh.) Dowson), бурый бактериоз (Xanthomonas phaseoli (Smith E.F.) Dows.), а также другие пятнистости, вызываемые следующими возбудителями: Corynebacterium flaccumfaciens (Hedges)Dowson, Erwinia spp. Отмечено увядание растений, вызываемое бактериями Pseudomonas spp. и грибами рода Fusarium.

Полевая оценка устойчивости фасоли на естественном фоне к наиболее распространенным болезням показала, что наиболее сильно болезни проявляются на растениях фасоли в фазу цветение - начало созревания бобов. Установлено, что все образцы в значительной степени поражались мозаикой (22,4%), бактериозом (48,1%), увяданием (41,2%). С увеличением количества осадков наблюдалось более интенсивное развитие болезней.

Haw-ч выделены образцы, показавшие высокую полевую устойчивость в течени» трех лет (бал. поражения - 1): к бактериозу - Юлия, М-9 (к-14680); к увяданию - Viva 11 (к-и^б), Юлия; к обыкновенной мозаике -к-14549, Prima, Юлия.

Образец Юлия характеризовался полевой у сю г. —~гьЮ к комплексу болезней в течение трехлетнего изучения, рекомендуется ди» . -,акзо. вания в селекционном процессе для создания устойчивых форм.

Оценка клубенькообразующей способности образцов. Большинство сортов фасоли обладают низкой симбиотической активностью, поэтому в настоящее время возрастает интерес к поиску перспективных генотипов и определению закономерностей, лежащих в основе взаимодействия сорта и штамма бактерий.

Поскольку число клубеньков на корнях растений является одним из показателей азотфиксирующей способности, исходный материал мы оцени-

ли, прежде всего, по этому признаку. Установлены значительные различия по числу клубеньков (от 6 ±0,81 до 120 ± 1,12 шт./растение). Достоверно большее число клубеньков в годы изучения формировалось на корнях растений образцов Chief (к-14730), Скомля 1 (к-14485), Tiger (к-11906) и Budai Kozer(k-14676) (рис.1).

Предпосевная инокуляция семян активным штаммом клубеньковых бактерий (штамм 651) увеличивала нодуляцию у сортов фасоли в 1,1 - 1,8 раза, а продуктивность растений - в 1,3 - 2 раза.

Внесение высоких доз азота (N12o) привело к уменьшению числа клубеньков на корнях растений фасоли в 5 -10 раз. ,

Рис. 1 - Клубенькообразующая способность сортообразцов фасоли, 1996 -1998 гг.

Фотосинтетическая деятельность сортов. Семенная продуктивность является конечным результатом фотосинтетической деятельности растений, которая начинается с усвоения углекислоты и через сложную цепь биохимических процессов завершается формированием и накоплением конечных продуктов жизнедеятельности. В этой связи большой интерес представляет изучение физиологических особенностей сортов, их фотосинтетической деятельности.

Проведенное нами изучение динамики площади листовой поверхности у разных сортов фасоли показало, что характер ее развития зависит от

генотипа. На первых этапах онтогенеза интенсивное формирование листовой поверхности отмечено у сортов Viva J1(k- 13686) - 882,5 см2 и Первомайская (к-14881) - 503,0 см2. В фазу цветения наибольшей величины площадь листьев достигла у сорта Ex. Rico 23 (г-14677) - 2156,5 см2, однако период сохранения листьев у него оказался более коротким и уже к фазе полного формирования семян площадь листьев резко снизилась в связи с их отмиранием. Большей, чем у стандартного сорта Нерусса (к-14536), была продолжительность нарастания листовой поверхности у позднеспелых сортов фасоли. Соответственно увеличивался и фотосинтетический потенциал. По этому показателю позднеспелые сорта превысили стандартный сорт в среднем на 11,8 - 20,2%.

Рис. 2 - Чистая продуктивность фотосинтеза сортообразцов фасоли в фазу цветения, г/м2/сутки, 1996 - 1998 гг.

Примечание: 1-Нерусса; 2 - Totvar bony; 3 - Первомайская; 4 - Юлия; 5 -Ex. Rico; 6 -Dresden; 7 - Prima; 8 - k-14902; 9 - Seasarer; 10 - Kleine Soldat; 11 - k-14549; 12 - Прелом; 13 - Averse; 14 - местная; 15 - Kreola; 16 - Бессарабка; 17 -ДБС-2; 18 - к-14619; 19 - Gibamoi Lisea; 20 - Tiger; 21 - Чалы де Добродже; 22-М-9; 23 - Budai Koser; 24 - Скомля -1; 25 - к-14661; 26 - Подарок; 27 - Бельцкая -16; 28 - Харьковская 9; 29 - Chief; 30 - Оризари 163; 31 - Viva; 32- к-14640,33 - к-Ех. Rico 23.

Важную роль в формировании урожая играет продуктивность работы листового аппарата. В первую половину вегетации, от всходов до цветения, чистая продуктивность фотосинтеза достигала высокого значения у сортов: Бельцкая 16 (к-15020), Харьковская 9 (14398), Оризари 163 (к-12424), Chief (к-14730) (рис.2).

В целом за период вегетации существенно превысили стандарт по чистой продуктивности фотосинтеза сорта к-14549, Прелом (15089), ДБС-2, М-9 (к-14680), Скомля 1 (к-14485).

ОЦЕНКА АДАПТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ И СТАБИЛЬНОСТИ ГЕНОТИПОВ В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность. Фенотипическое выражение признаков, на основании которых селекционер оценивает генотипы, формируется как результат влияния наследственности и среды на их развитие. Поэтому для повышения эффективности селекционной работы важно выяснить относительную роль генотипа и экологических факторов в детерминации изменчивости количественных признаков.

Установлено, что доля влияния генотипа в детерминации изменчивости семенной продуктивности фасоли составляет от 20,1 до 39,4%, а экологических факторов - от 60,6 до 79,9% (табл.2).

Таблица 2 - Влияние генотипических и экологических факторов на изменчивость семенной продуктивности фасоли, %

Год Влияние факторов

генотипических экологических

1996 20,09 79,91

1997 25,03 74,97

1998 39,38 60,62

Самая высокая доля генотипического влияния сорта отмечена в 1998 г -39,38%, а самая низкая - 20,09% - в 1996 г.

Таким образом, проведенные нами исследования показали, что доля генотипического влияния на формирование изменчивости семенной продуктивности детерминируется не только генетической структурой сортов, но и сложившимися условиями среды, а дифференцирующая и нивелирующая способность среды определяется не только комплексом ее условий, но и набором изучаемых генотипов.

Оценка экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности различных генотипов. Складывающиеся экологические условия среды оказывали заметное влияние на семенную продуктивность растений фасоли в зависимости от генотипа Оценка морфотипов по параметру, определяющему специфическую адаптивную способность (оСАС), выявила их сортовую специфич-

ность. Наибольшей стабильностью оСАС характеризовались образцы Seafarer Nany (1,01), Первомайская (1,36), Нерусса (1,69), Юлия (1,88).

Таблица 3 - Параметры экологической пластичности, стабильности,

адаптивности и селекционной ценности сортообразцов фасоли обыкновенной в условиях Орловской области, 1996 - 1998 гт.

Сортообразец оСА С Sp.% СЦГ Кр 1. Продуктивность, г/раст

Нерусса (St) 1,69 12,3 10,68 0,09 10,50 13,7

Ex. Rico 3,95 23,9 9,43 0,53 1,32 16,5

Totvar bony 4,67 21,9 12,95 0,75 0,11 21,3

Юлия 1,88 10,7 14,14 0,12 2,35 17,5

Первомайская 1,36 8,1 14,27 0,06 15,23 16,7

Dresden 3,16 20,6 9,65 0,34 0,35 15,3

Prima 4,56 27,6 8,34 0,71 0,42 16,5

к-14549 5,72 30,5 8,47 1,12 0,20 18,7

к-14902 7,03 35,8 7,02 1,69 0,05 19,6

Seafarer Nany 1,01 5,4 16,69 0,03 16,9 18,5

Kieme Soldat 6,34 5,2 0,75 5,91 0,06 12,1

Tiger 5,11 5,1 0,85 0,89 0,27 10,0

Gibamoj Lisea 10,01 5,1 1,59 3,43 0,25 19,5

Ex Rico 23 8,92 38,6 7,14 2,73 0,21 23,1

Чалы де Добрудже 7,26 30,5 10,81 1,81 0,05 21,8

M-9 8,71 38,4 7,11 2,60 0,72 22,7

Budai Koser 13,87 57,5 0,72 6,60 0,45 24,1

Скомли 1 7,72 27,6 14,19 2,04 0,30 28,0

к-14661 7,30 25,9 15,04 1,82 0,59 28,1

Подарок 4,91 29,4 7,91 0,82 0,13 16,7

Харьковская 9 7,37 34,6 8,11 1,86 0,13 21,3

Бельцкая 16 7,81 28,2 13,73 2,09 0,09 24,7

Chief 10,58 46,2 3,96 3,84 0,60 22,9

к-14640 4,68 25,2 10,22 0,75 0,13 19,0

Оризари 163 2,20 11,6 15,06 0,16 5,68 18,6

Viva 11 6,06 27,8 10,95 1,26 0,22 22,1

Прелом 9,12 41,1 5,88 2,85 0,10 23,3

Aversa 10,50 45,0 4,51 3,78 0,25 14,6

Kreola 7,67 52,5 1,72 2,02 0,18 22,9

Местная 10,05 43,8 4,91 3,46 0,23 23,7

ДБС-2 5,32 22,3 1,42 0,97 0,03 23,8

к-14619 10,72 70,5 3,99 3,94 0,35 15,2

Бессарабка 1 2,55 10,7 19,14 0,22 10,54 21,8

Примечание: оСАС - специфическая адаптивная способность; - показатель относительной стабильности генотипа; СЦГ - селекционная ценность генотипа; Кв . коэффициент компенсации; - коэффициент нелинейности.

Меньшая стабильность отмечена у среднеспелого сорта Budai Kozer (13,87). Коэффициент компенсации Kgl колебался от 0,06 у сортообразца Первомайская до 6,60 у Budai Kozer. У большинства генотипов он был выше единицы, что свидетельствует о преобладании эффекта дестабилизации. Относительная стабильность генотипа sgl варьировала от 5,1 % (Tiger, Gibamoj Lisea) до 70,5 % (к-14619). В связи с этим мы считаем, что сортообразцы с высоким значением sgi не обеспечат гарантированного высокого урожая в любой год испытания в условиях Орловской области. Коэффициент нелинейности lgl показал, что у большинства генотипов ответы на среду имеют линейный характер (табл.3).

Для оценки сортов с учетом оптимального значения общей адаптивной способности и её стабильности используется показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ). В наших исследованиях выявлены сорта, сочетающие высокую продуктивность со стабильностью этого показателя. К таким сортам отнесены: Бессарабка 1 (19,1), Seafarer Nany (16,69), Оризари 163 (15,06). Эти образцы лучше противостоят стрессовым факторам условий Орловской области и характеризуются большей продуктивностью.

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ

ФАСОЛИ

Содержание белка в семенах. В образцах изученной коллекции содержание белка в семенах фасоли изменялось от 22,6% до 31,7%.

Установлено влияние погодных условий на показатель белковости семян. Чем выше была температура воздуха в период вегетации, тем меньше белка содержалось в семенах фасоли. Стабильное содержание белка, независимо от климатических условий, показали образцы: Tiger (к-11906), к-14902, Kreola (к-14880), Прелом (к-15089), Aversa (к- 15091), М-9 (к - 14680), Budai Kozer (к-14676). У девяти образцов из коллекции содержание в семенах белка составило выше 26,0% (табл.4).

Таблица 4 - Содержание белка в семенах у лучших образцов фасоли, 1996 -1998гг., 2003-2004 гг.

Образец Содержание белка, %

номер по каталогу ВИР название происхождение группа спелости 1996г. 1997г. 1998г. 2003г. 2004г. среднее

14536 Нерусса (стандарт) Орловская обл. скоросп. 23,6 23,7 26,5 23,5 25,9 24,6

11906 Tiger Германия скоросп. 26,4 23,5 31,0 24,1 27,3 26,5

Prima Германия позднее. 24,7 25,7 30,3 25,8 30,7 27,4

13686 Viva 11 США среднее. 24,8 27,2 28,7 26,2 28,9 27,2

Dresden Германия среднее. 26,2 24,0 29,3 24,7 30,2 26,8

14676 Budai Kozer Венгрия среднее. 26,2 22,6 30,6 23,3 29,5 26,4

12424 Оризари 163 Болгария позднее. 24,8 25,1 29,0 25,2 29,1 26,6

14880 Kreola Чехослов. среднее. 24,3 22,6 31,7 23,4 31,0 26,6

15091 Avcrsa Румыния среднее. 25,9 25,3 27,1 25,6 28,0 26,3

14730 Chief Румыния среднее. 23,9 26,3 28,2 27,3 28,1 26,8

Эти образцы предлагаются нами для селекции в качестве источников высокого содержания белка в семенах.

Изучение взаимосвязи между содержанием белка в семенах фасоли разных групп спелости и продолжительностью периода их вегетации показало отсутствие корреляции.

Разваримость семян. С целью оценки потребительских достоинств фасоли в лаборатории оценки качества селекционного материала ВНИИЗБК была проведена оценка разваримости семян 33 образцов фасоли. Продолжительность времени варки исследуемых образцов репродукций 1996, 1997, 1998 гг. составила от 56 до 204 минут. Образцы урожая 1998 г. и 2004 г. разваривались быстрее в среднем на 10 и 15 минут, чем семена урожая 1996, 1997 и 2003 гг. соответственно. Это можно объяснить как погодными условиями, так и давностью года репродукции.

При классификации по группам разваримости неудовлетворительную оценку получили 7 образцов (21% от общего числа); наибольшая часть

образцов - 14 (43%) отнесены к третьей (удовлетворительной) группе раз-варимости; 12 образцов (36%) имели хорошую разваримость (II группа) и отнесены к перспективным для селекции на этот признак. Наиболее короткое время варки отмечено у четырех образцов: Кгео1а (к-14880) - 56 минут, М-9 - 75 минут, к-14549 - 84 минуты, Скомля 1-89 минут.

Сорт Кгео1а (к-14880) предлагается для селекции для улучшения потребительских качеств культуры.

Физико-химические и иммунологические свойства белков семян мутантных форм. Характер и особенности мутационных изменений зерновых бобовых культур по морфологическим и хозяйственно ценным признакам довольно широко представлены в научной литературе (Конарев В.Г., 1998), а наиболее ценные мутанты включены в селекционный процесс в качестве исходных форм и на их основе получены новые высокопродуктивные сорта.

Изучение биохимических изменений в альбуминах мутантов М3 - Мб сорта фасоли сорта Сакса без волокна позволило нам выявить уменьшение числа электрофоретических компонентов у М-5637 на два, М-5642- на один и М-5673 на четыре компонента.

Изменения, которые возникали в спектре глобулинов в семенах мутантов, выражались в появлении одного - двух новых второстепенных компонентов с высокой элекгрофоретической подвижностью или изменении общей элекгрофоретической подвижности (ОЭП) компонентов, имеющихся в спектре исходной формы, а также в увеличении содержания белка основных глобулиновых компонентов по сравнению с исходной формой. Изменения спектра глобулинов мутантов, возникшие в М3, стабильно повторялись в последующих поколениях.

Учитывая, что первые четыре компонента являются основными глобулинами, на которых третий представляет собой специфический для фасоли белок фазеолин, наиболее выраженный белок из солерастворимой фракции, и их положительную корреляцию с общим содержанием белков семян, по-видимому, можно использовать данные электрофореза для выделения высокобелковых мутантов (табл. 5).

Таблица 5 - Содержание белка в семядолях фасоли Сакса без волокна, % 2003 - 2004 гг.

Образец Поколение

Мэ М, М5

Исходная форма 24,6 24,0 23,2

5737 25,4 25,7 24,5

5642 27,4 27,6 26,7

5673 29,8 29,6 28,5

Мутанты, отличающиеся относительно высоким содержанием белка, характеризовались также высоким содержанием суммы аминокислот, хотя содержание некоторых, как незаменимых, так и заменимых аминокислот, было либо выше, либо ниже по сравнению с исходной формой.

С помощью иммуноэлектрофореза (ИЭФ) нам удалось более детально разделить белки, как электрофоретически, так и иммунологически и идентифицировать дополнительный компонент, появляющийся в белках семян под действием мутагенного фактора. Этим компонентом являлся интенсивный глобулин с довольно высокой электрофоретической подвижностью. Он появлялся на иммуноэлекгрофореграммах белков мутантов сорта Сакса без волокна и не проявляется с белками исходной формы этого сорта на сыворотку, полученную на белки сорта Нерусса.

Иммуноэлектрофорез белков фасоли сорта Нерусса с гомологичной сывороткой показал значительное иммунологическое сходство белков выявленных мутантов и сорта Нерусса. То, что индуцированный мутагенез вызывает в белках фасоли сорта Сакса без волокна сдвиг направленности биосинтеза в сторону их сближения с белками сорта Нерусса, в определенной мере подтверждается данными аминокислотного анализа этих же мутантов.

Аминокислотный состав и содержание ингибиторов трипсинов пищеварительных протеиназ. Поскольку питательная ценность сортов фасоли определяется не только содержанием белка, но и сбалансированным составом незаменимых аминокислот, большой интерес представляет определение характера и особенностей варьирования аминокислотного состава различных генотипов.

Изучение изменчивости незаменимых аминокислот у мутантов фасоли показало, что по сумме незаменимых аминокислот мутантные линии 8/2, 3120/2 и 3090/1 превосходили исходный сорт Оран соответственно на 7,5; 6,1 и 5,7%. Эти мутанты были рекомендованы для включения в селекционный процесс, как источники высокого содержания в белке незаменимых аминокислот.

Более подробное изучение аминокислотного состава, включая незаменимые аминокислоты, содержание белка и характер изменчивости признаков продуктивности мы проводили на мутантах сортообразцов к-8871 и к-12202.

Исходные сорта обладали определенными различиями по содержанию белка и аминокислот. Сорт к-12202 (кустовая форма) превосходил сорт вьющейся фасоли к-8871 по содержанию вапина и триптофана на 10 - 30%, остальные незаменимые аминокислоты у обоих сортов присутствовали примерно в равном количестве

Сорт к-8871 существенно превышал к-12202 по количеству заменимых аминокислот: аспарагина, пролина, глицина, аланина. У мутантов сорта

к-12202 изменилось содержание практически всех аминокислот вне зависимости от типа мутации, вида мутагена и его концентрации (табл.6).

Таблица 6 - Аминокислотный состав мутантов к-12202 (в мг на 100 г абс. сухого вещества)

Аминокислоты к-12202 (исходная форма) М-719 М-812 М-693

Лизин 1415 1258 1529 1468

Треонин 831 1165 776 922

Серин 1036 1269 969 1140

Глицин 941 1163 1003 1140

Алании 1008 1328 1080 1246

В алии 1759 2265 1855 2307

Изолецин 1532 1715 1290 1518

Лейцин 2548 3057 2148 2568

Тирозин 855 931 777 887

Фенилаланин 1444 1238 1238 1376

Среди незаменимых аминокислот наиболее широкая амплитуда изменчивости отмечена по лизину, треонину, вапину. Так, содержание треонина у мутанта М-812 на 6,6% ниже, у мутанта М-693 - почти на уровне, а у мутанта М-719 - на 40,2% выше, чем у исходного сорта. В алии оказался единственной незаменимой аминокислотой, по содержанию которой все без исключения мутанты превысили исходный сорт.

Содержание незаменимых аминокислот у сорта к-12202 составило 41,4%, а у мутантов - изменялось от 38,9 до 41,8. Большее содержание незаменимых аминокислот было отмечено у мутанта М-941-1.

Одновременно с изменением суммы незаменимых происходило изменение суммы заменимых аминокислот, причем, главным образом, в сторону их увеличения. Так, если у исходной формы содержание заменимых аминокислот составило 58,6%, то у мутантов оно изменялось от 58,2 до 61,1%.

Сопоставление изменчивости заменимых и незаменимых аминокислот дает основание предполагать, что колебание уровня общего содержания белка обусловлено большей изменчивостью количества заменимых аминокислот. Относительно более благоприятное сочетание состава аминокислот выявлено у позднеспелого мутанта М-693.

Общее количество белка у исходного сорта к-12202 находилось в пределах 23,4%, у мутантов - изменялось в пределах от 21,8 до 26,9%. Более

высоким содержанием белка характеризовался мутант М-719 и высокопродуктивный позднеспелый мутант М-693.

Анализ аминокислотного состава семян мутантов сорта к-8871 показал, что ни один из мутантов не превысил исходный сорт по содержанию белка (табл.7).

Таблица 7- Аминокислотный состав мутантов к-8871 (в мг на 100 г абс. сухого вещества)

Аминокислоты к-8871 (исходная форма) М-97 М-446 М-612

Лизин 1377 1546 1440 1078

Треонин 862 853 717 637

Серин 1065 990 851 841

Глицин 1125 1038 856 690

Алании 1266 1065 965 793

Валин 2237 1859 1922 1563

Изолецин 1457 1347 1171 1064

Лейцин 2503 2198 2033 1624

Тирозин 863 950 795 881

Фенилаланин 1341 1408 1131 946

Сравнительный анализ аминокислотного состава мутантов сорта к-8871 позволил выявить большое сходство в направлении изменчивости аминокислот. В целом мутанты сорта к-8871 менее ценны в биохимическом отношении, чем мутанты сорта к-12202.

Из представленных выше данных следует, что изменение содержания белка и аминокислотного состава прослеживается у всех без исключения мутантов, но у мутантов сорта к-12202 их биохимическая изменчивость выше, чем у мутантов сорта к-8871, что обуславливается по-видимому, генетическими особенностями. Четкой аналогии между изменением белкового комплекса и фенотипическими отклонениями от исходной формы провести не удалось. У некоторых фенотипически сходных мутантов одного сорта наблюдалось различное изменение содержания определенных аминокислот, тогда как у других, сходных по фенотипу мутантов, полученных с помощью разных мутагенов, обнаруживалась некоторая общность изменчивости.

Следует отметить, что выявление мутантов с различными фенотипическими отклонениями от исходной формы далеко не всегда сопровождалось благоприятными изменениями белкового комплекса. Поэтому создание исходного материла с помощью индуцированного мутагенеза должно, по

нашему мнению, обязательно сопровождаться биохимическим контролем качества семян.

Ценность кормового белка зернобобовых культур определяется не только содержанием белка и сбалансированностью аминокислотного состава, но и содержанием антипитательных компонентов (Bilbao Т., et al., 2000).

Установлена существенная генотипическая изменчивость мутантных линий по содержали,ю ингибиторов протеиназ (табл. 8).

Таблица 8 - Содержание ингибиторов протеиназ в белке семян фасоли, 2003-2004 гг.

Сорт, мутант Гемагглюте-нирующая активность в 0,01% глобулинах Ингибирование протеоли-тической активности Содержание ингибиторов пищеварительных протеиназ, мг/100 г.

трипсина химотрипсина

Московская зеленоструч-ковая (стандарт) +-Н-+ (0,0025% р-р белка) 94,6 96,1 3400

Исходная форма к-8871 мм 52,9 53,9 1300

М-3661 -н- - - 1405

М-97 0 48,0 50,3 1100

М-3563 ++ - - 1140

Исходная форма Оран ■till 42,9 68,7 2250

У мутантной линии М-97 содержание трипсина и химотрипсина меньше, и в целом, количество ингибиторов пищеварительных протеиназ у нее ниже, чем у исходного сорта к-8871. Эта же закономерность выявлена и в отношении мутантов из сорта Оран.

На наш взгляд, усилия селекционеров, генетиков и биохимиков должны быть в дальнейшем сосредоточены на создании форм фасоли с минимальным содержанием ингибиторов пищеварительных протеиназ.

ВЫВОДЫ

спекгивными для возделывания в условиях области являются скороспелые и среднеспелые сорта с периодом вегетации до 90 суток, который позволяет ежегодно получать кондиционные семена.

2. У фасоли наибольшей изменчивостью характеризуются признаки: высота стебля (Cv=51,l%), масса семян с растения (Cv= 47,0%), число семян с растения (Cv=45,8%), число бобов на растении (Cv=42,8%), число продуктивных узлов (Cv=38,2%). Среднюю степень изменчивости имеют признаки: масса 1000 семян (Cv=27,2%), высота прикрепления нижнего боба (Cv=25,8%), длина боба (Cv=24,4%), число ветвей (Cv=23,7%), ширина боба (Cv=21,2%). Наибольшей стабильностью характеризуются число бобов в узле (Cv=13,5%) и число семян в бобе (Cv=13,3%).

3. Семенная продуктивность фасоли определяется в большей степени пятью элементами структуры урожая: числом семян (г= 0,52-0,61) и бобов (т= 0,52-0,73) с растения; числом продуктивных узлов (i=0,49-0,71); высотой стебля (i= 0,44-0,59); числом бобов в узле (г= 0,22-0,36).

4. Установлены значительные сортовые различия по числу клубеньков на корнях растений фасоли. Предпосевная инокуляция семян увеличивает нодуляцию в 1,1-1,8 раза, а продуктивность растений в 1,3-2,0 раза. Внесение минерального азота (N120) ведет к уменьшению количество клубеньков на корнях растений фасоли в 5-10 раз.

5. Установлены существенные различия фотосинтетической деятельности сортообразцов фасоли. У позднеспелых сортов значение фотосинтетического потенциала на 11,8-20,2% выше, чем у стандарта Нерусса. Накопление сухого вещества надземной массы у сортов Бессарабка (к-12202), М-9 (14680) и к-14661 происходит за счет увеличения фотосинтетического потенциала, а у сорта ДБС-2 (к-11264) — за счет увеличения продуктивности фотосинтеза.

6. Оценка сортообразцов по общей (ОАС) и специфической адаптивной способности (стСАС) выявила их сортовые особенности. Наибольшей стабильностью оСАС характеризовались образцы Seafaren Nany (1,01), Первомайская (1,36), Нерусса (1,69), Юлия (1,88). Сортообразцы Бессарабка 1, Seafarer Nany, Оризари 163 сочетают стабильный показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ) с высокой продуктивностью, лучше противостоят стрессовым факторам и являются источниками адаптивности в условиях Орловской области.

7. Изучение разваримости фасоли позволило провести классификацию сортообразцов по четырем группам и выделить четыре образца (к-14880, к-14680, к-14549, к-14676), которые отнесены к первой (отличной) группе по этому показателю.

8. Содержание белка в семенах фасоли зависит от погодных условий в период формирования и налива семян: чем выше температура воздуха в эту фазу развития, тем ниже содержание белка в семенах фасоли.

9. Изменчивость белка и аминокислотного состава у мутантов фасоли зависит от генетических особенностей исходных сортов и в большей степени осуществляется за счет заменимых аминокислот: аргинина, аспараги-новой кислоты, пролина, аланина.

Большинство изученных мутантов, отличающихся от исходной формы по хозяйственно ценным признакам, по качеству белковых комплексов семян (иммунохимическим свойствам) идентичны контролю. Мутанты 8/2, 3120/2, 505/1, 3090/1, М-719, М-693 обладают качественно новым составом запасных белков.

10. Установлена существенная генотапическая изменчивость му-тантных линий по содержанию ингибиторов пищеварительных протеиназ. Мутанты М-97, М-3566 и М-3563 содержат меньшее количество ингибиторов протеиназ, чем исходные сорта к-8871 и Оран.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для возделывания в условиях северной части Центрально- Черноземного региона России рекомендуются высокопродуктивные, скороспелые и среднеспелые сорта фасоли из коллекции ВИР с периодом вегетации до 90 суток: Totvar bony (к -11132), Бельцкая 16 (к-10291), Чалы де Добрудже (к-11264), Оризари 163 (к-12424), Ex. Rico 23 (к-14677), Юлия.

2. В селекции фасоли рекомендуются следующие источники хозяй-ственноценных и биологических признаков:

- высокой семенной продуктивности - Totvar bony (к-11132), Бельцкая 16 (к-10291), местная (к-8871), Ex.Rico 23 (к-14677), Чалы де Добруджа (к-11264), Оризари 163 (к-12424);

- пригодности к механизированной уборке - Харьковская 9 (к-14398), Tiger (к-11906), Gibamoj Lisea (к-12754), Нерусса (к-14536);

- устойчивости к болезням: к бактериозу - Юлия, М-9 (к-14680); увяданию - Viva 11 (к-13686), Юлия; обыкновенной мозаике - к-14549, Prima, Юлия; к комплексу болезней - Юлия;

- высокой клубенькообразующей способности - Chief (к-14730), Скомля 1 (к-14485), Tiger (к-11906), Budai Kozer (к-14676);

- комплекса физиологических показателей - Чалы де Добруджа (к-11264), к-14661, Скомля 1 (к-14485) и Бессарабка(к-12202);

- адаптивности - Бессарабка 1, Seafarer Nany, Оризари 163;

- разваримости - Creóla (к-13470)

- высокого содержания белка (>26%) - Tiger (к-11906), Prima, Viva 11 (к-13686), Drezden, Budai Kozer (к-14676), Оризари 163 (к-12424), Kreola (к-13470), Aversa (к-15091), Chief (к-14730).

3. Основными критериями отбора на семенную продуктивность могут служить составляющие её элементы: число семян и бобов с растения; число продуктивных узлов; высота стебля; число бобов в узле (г= 0,44-0,59). Эти показатели, благодаря высокой связи с основным селектируемым признаком - массой семян с растения могут служить критерием отбора продуктивных селекционных образцов в полевых условиях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Неучева Е.К. Возделывание фасоли в условиях Орловской области. - Проблемы современной науки /Е.К. Неучева //Материалы межвузовской областной конференции молодых ученых, апрель, 1996. - Орел, 1996.-С. 57-58

2. Неучева Е.К. Повышение эффективности симбиотической фиксации азота у фасоли /Е.К. Неучева//Современные проблемы регионального использования ресурсов в АПК. - Орел, 1999. - С. 15-17.

3. Наумкина Т.С. Генотип-специфическое взаимодействие сортов фасоли и штаммов клубеньковых бактерий /Т.С. Наумкина, А.Г. Васильчи-ков, Е.К. Неучева //Использование научного потенциала вузов в решении проблем научного обеспечения АПК в России: материалы международной научно-практической конференции. - Орел, 2000. - С. 21-23.

4. Лазарева Е.К. Оценка клубенькообразующей способности образцов фасоли (Phaseolus vulgaris L.) в условиях Орловской области /Е.К. Лазарева //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Т.1. - Орел, 2006. - С. 137-139.

5. Лазарева Е.К. Содержание белка в семенах фасоли (Phaseolus vulgaris L.) /Е.К. Лазарева //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Т.1. - Орел, 2006. - С. 139-141.

6. Лазарева Е.К. Пригодность фасоли к механизированной уборке /Е.К. Лазарева, М.П. Мирошникова //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Т.2. - Орел, 2006. - С. 124-126.

7. Лазарева Е.К. Содержание белка в зерне различных генотипов фасоли /Е.К. Лазарева, М.П. Мирошникова //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: материалы Всероссийской науч-но-пракгической конференции. - Т.2. - Орел, 2006. - С. 126 - 128.

WSO I

»-7930 '

Издательство ОрелГАУ, 2006, Орел, Бульвар Победы, 19 Заказ 15/4. Тираж ЮОэкз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лазарева, Елена Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КУЛЬТУРА ФАСОЛИ (обзор литературы).

1.1. История возделывания и распространение.

1.2. Биологические особенности.

1.3. Факторы, лимитирующие возделывание фасоли в условиях Орловской области.

1.4. Влияние взаимодействия «генотип х среда» на проявление основных морфобиологических признаков у фасоли.

1.5. Биохимические особенности фасоли.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно - климатические условия.

2.2. Материал и методика проведения исследований.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА И ВЗАИМОСВЯЗЬ

ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У КОЛЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ ФАСОЛИ.

3.1. Продолжительность периода вегетации.

3.2. Продуктивность растений и элементы структуры урожая.

3.3 .Особенности роста и пригодность к механизированной уборке.

3.4.Устойчивость к болезням.

3.5. Клубенькообразующая способность растений.

3.6. Фотосинтетическая деятельность сортов.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА АДАПТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ И СТАБИЛЬНОСТИ ГЕНОТИПОВ В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ.

4.1 Влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность фасоли.:.

4.2 Оценка экологической пластичности, стабильности и адап тивной ценности различных генотипов фасоли обыкновенной.

ГЛАВА 5. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕНОТИПОВ

ФАСОЛИ.

5.1. Содержание белка в семенах фасоли.

5.2. Разваримость семян фасоли.

5.3. Физико-химические свойства белков семян сортов и мутантов фасоли.

5.4 Аминокислотный состав и содержание ингибиторов трипсинов пищеварительных протеиназ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфобиологические и биохимические особенности сортообразцов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) в условиях Орловской области"

Актуальность проблемы. Основным источником растительного белка для питания человека и кормления сельскохозяйственных животных издавна служат зерновые бобовые культуры, среди которых особое место занимает фасоль. По своей питательности и калорийности (100 г семян фасоли содержат 335 калорий), содержанию белка (от 24 до 28%) и его усвояемости (до 75%), комплексу незаменимых аминокислот (лизин, метионин, триптофан) она может быть приравнена к белку мяса и молока. Комплекс биологически активных веществ фасоли обладает радиопротекторными свойствами, способствуя выведению из организма вредных веществ.

В силу своих биологических особенностей фасоль обладает способностью фиксировать атмосферный азот в симбиозе с клубеньковыми бактериями, хотя в этом отношении и относится к низкоэффективным культурам, так как может фиксировать лишь около 40% необходимого ей азота (Hardarson G. et al, 1993). В связи с этим представляется важным выделить или создать сорта с высоким уровнем биологической азотфиксации, которые обеспечивали бы получение продукции без применения минеральных азотных удобрений.

В настоящее время селекция фасоли слабо подкрепляется физиологическими и биохимическими исследованиями, на основании которых можно сделать вывод о влиянии изменений морфобиологических признаков растений на биохимические особенности, физиологические функции, семенную продуктивность, качество зерна, адаптивные свойства сортов нового поколения. Эти исследования необходимы не только для повышения результативности селекции, но и для дальнейшего развития теории продукционного процесса сельскохозяйственных растений.

В связи с вышеизложенным исследования по изучению морфобиологи-ческих и биохимических особенностей, адаптивной способности и стабильности сортов фасоли относятся к приоритетным в науке и являются особенно актуальными.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявление морфобиологических и биохимических особенностей современных сортов фасоли обыкновенной при выращивании в Орловской области и выделение исходного материала для селекции на качество семян.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Дать характеристику хозяйственно ценных признаков и выявить их взаимосвязь у коллекционных форм фасоли.

2. Оценить адаптивную способность и стабильность генотипов фасоли в изменяющихся условиях среды.

3. Изучить биохимические особенности генотипов фасоли.

4. Определить аминокислотный состав белка и содержание ингибиторов пищеварительных протеиназ у сортов и мутантов фасоли.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России проведена комплексная оценка по основным морфобиологическим признакам 33 коллекционных сортообразцов фасоли обыкновенной из различных почвенно-климатических зон, дано новое научное обоснование оптимальной продолжительности вегетационного периода скороспелых и среднеспелых сортов. Получены новые данные об особенностях фотосинтетической деятельности и клубенькообразующей способности сортообразцов. Установлено влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность фасоли, проведена оценка их экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности. Изучены биохимические и технологические показатели сортов фасоли нового поколения, определены физико-химические и иммунологические свойства мутантов фасоли, их аминокислотный состав и содержание ингибиторов трипсинов пищеварительных протеиназ. Выделены источники основных хозяйственно-ценных признаков.

Практическая значимость. В результате проведенных исследований выделен и передан селекционерам новый исходный материал, обладающий как отдельными хозяйственно ценными признаками (скороспелость, продуктивность, пригодность к механизированной уборке, устойчивость к поражению болезнями, высокое качество семян), так и их комплексом. Сортообраз-цы Totvar bony (к — 11132), Бельцкая 16 (к-10291), Чалы де Добрудже (к-11264), Оризари 163 (к-12424), Ex. Rico 23 (к-14677) были включены в скрещивания во ВНИИЗБК и в настоящее время гибридные линии, полученные с их участием, находятся в контрольном питомнике.

Основные положения диссертации используются в учебном процессе при изложении курсов «Растениеводство» и «Селекция и семеноводство» в Орловском государственном университете и Орловском государственном аграрном университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Оценка комплекса морфобиологических признаков и их взаимосвязей у сортообразцов фасоли выявила формы, ценные для селекции.

2. Адаптивная способность и стабильность генотипов фасоли в изменяющихся условиях среды.

3. Биохимические и технологические показатели сортов и мутантов фасоли.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава «Неделя науки» ОГУ (Орел, 1997, 1998, 2003, 2004); научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава ОрелГАУ (Орел, 1997): международной научно-практической конференции «Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации» (Орел, 1997); международной научнопрактической конференции «Современные проблемы рационального использования ресурсов в АПК» (Орел, 1999); международной научно-практической конференции «Использование научного потенциала вузов в решении проблем научного обеспечения АПК в России» (Орел, 2000); Всероссийской научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 7 печатных работах.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 137 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, включает 38 таблиц, 5 рисунков и 4 приложения. Список использованной литературы включает 225 наименование, в том числе 81 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Лазарева, Елена Константиновна

выводы

1. Продолжительность периода вегетации у фасоли в условиях Орловской области зависит от межфазного периода цветение — созревание (г=0,67- 0,86), сортовых особенностей и погодных условий. Наиболее перспективными для возделывания в условиях области являются скороспелые и среднеспелые сорта с периодом вегетации до 90 суток, который позволяет ежегодно получать кондиционные семена.

2. У фасоли наибольшей изменчивостью характеризуются признаки: высота стебля (51,1%), масса семян с растения (47,0%), число семян с растения (45,8%), число бобов на растении (42,8%), число продуктивных узлов (38,2%). Среднюю степень изменчивости имеют признаки: масса 100 семян (27,2%), высота прикрепления нижнего боба (25,8%), длина боба (24,4%), число ветвей (23,7%), ширина боба (21,2%). Наибольшей стабильностью отличаются число бобов в узле (13,5%) и число семян в бобе (13,3%).

3. Семенная продуктивность фасоли определяется в большей степени пятью элементами: числом семян (г= 0,52-0,61) и бобов (г= 0,52-0,73) с растения; числом продуктивных узлов (r=0,49-0,71); высотой стебля (г= 0,44-0,59); числом бобов в узле (г= 0,22-0,36).

4. Установлены значительные сортовые различия по числу клубеньков на корнях растений фасоли. Предпосевная инокуляция семян увеличивает нодуляцию в 1,1-1,8 раза, а продуктивность растений в 1,3-2,0 раза. Внесение минерального азота (N120) уменьшало количество клубеньков на корнях растений фасоли в 5-10 раз.

6. Оценка сортообразцов по общей (ОАС) и специфической адаптивной способности (аСАС) выявила их сортовые особенности по данным показателям. Наибольшей стабильностью аСАС харак-тиризовались Seafaren Nany (1,01), Первомайская (1,36), Нерусса (1,69), Юлия (1,88). Сортообразцы Бессарабка 1, Seafarer Nany, Оризари 163 сочетают стабильный показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ) с высокой продуктивностью, лучше противостоят стрессовым факторам и являются источниками адаптивности.

7. Изучение разваримости фасоли позволило провести классификацию сортообразцов по четырем группам. К первой (отличной) группе разваримости отнесены 4 образца: к-14880, к-14680, к-14549, к-14676.

8. Содержание белка в семенах фасоли зависит от погодных условий в период налива бобов и формирования семян: чем выше температура воздуха в этот период, тем ниже содержание белка.

9. Изменчивость белка и аминокислотного состава у мутантов фасоли зависит от генетических особенностей исходных сортов и в большей степени происходит за счет заменимых аминокислот: аргинина, аспарагиновой кислоты, пролина, аланина. Большинство изученных мутантов, отличающихся от исходной формы по хозяйственно-ценным признакам, по качеству белковых комплексов семян (иммунохимическим свойствам) идентичны контролю. Мутанты 8/2, 3120/2, 505/1, 3090/1, М-719, М-693 обладают качественно новым составом запасных белков.

10. Установлена существенная генотипическая изменчивость мутантных линий по содержанию ингибиторов пищеварительных протеиназ. Мутанты М-97, М-3566 и М-3563 содержат меньшее количество ингибиторов протеиназ, чем исходные сорта к-8871 и Оран.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И

ПРОИЗВОДСТВА

1. Для возделывания в условиях северной части Центрально- Черноземного региона России рекомендуются высокопродуктивные, скороспелые и среднеспелые сорта фасоли с периодом вегетации до 90 суток: Totvar bony (к -11132), Бельцкая 16 (к-10291), Чалы де Добрудже (к-11264), Оризари 163 (к-12424), Ex. Rico 23 (к-14677), Юлия.

2. В селекции фасоли рекомендуются следующие источники хозяйственно-ценных и биологических признаков:

- пригодности к механизированной уборке - Харьковская 9 (к-14398), Tiger (к-11906), Gibamoj Lisea (к-12754), Нерусса (к-14536);

- устойчивости к болезням: к бактериозу — Юлия, М-9 (к-14680); увяданию - Viva 11 (к-13686), Юлия; обыкновенной мозаике - к-14549, Prima, Юлия; к комплексу болезней - Юлия;

- высокой клубенькообразующей способности - Chief (к-14730), Скомля 1 (к-14485), Tiger (к-11906), Budai Kozer (к-14676);

- комплекса физиологических показателей - Чалы де Добруджа (к-11264), к-14661, Скомля 1 (к-14485) и Бессарабка (к-12202);

- адаптивности - Бессарабка 1, Seafarer Nany, Оризари 163;

- разваримости - Creola (к- 13470)

3. Основными критериями отбора на семенную продуктивность могут служить составляющие элементы: число семян и бобов с растения; число продуктивных узлов; высота стебля (г= 0,44-0,59); число бобов в узле. Эти показатели, благодаря высокой связи с основным селектируемым признаком- массой семян с растения могут служить надежным критерием отбора селекционных образцов в полевых условиях.

116

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Лазарева, Елена Константиновна, Орел

1. Авчина Е.М. Устойчивость некоторых образцов фасоли к бактериозу в условиях лесостепи Украины // Тр. по прикл. бот., ген. и сел,- СПб., 1997.-С.102-103.

2. Агаркова С.Н. Генетический контроль признаков продуктивности в селекции зернобобовых культур / С.Н. Агаркова, М.П. Мирошникова, Л.И.Чернова // Биол. основы интенсивного растениеводства: матер, науч. конф. ин-тов Орл. обл.- Орел, 1993.- С.65 -67.

3. Алексеева Е.Н. Определение холодоустойчивости фасоли способом проращивания семян при пониженной температуре / Е.Н. Алексеева, В.И. Буданова: Методич. указания. Л.: ВИР, 1985. - 14 с.

4. Алексеева Е.Н. Холодостойкость фасоли на ранних этапах развития / Е.Н Алексеева, М.В.Петрова // Тр по прикл. бот., ген. и сел. СПБ., 1997.- Т. 152 - С.108 -111.

5. Анцупова Т.Е. Влияние сроков сева фасоли на ее потери от фасолевой зерновки //Куб. гос. аграр. ун-т. -1997.- № 356.- С. 145-148.

6. Анчербак С.П. Продолжительность вегетационного периода местных сортов фасоли Северного Кавказа // Тр. чечено-ингуш. с.-х. опыт, станции. 1976. - Вып. 2. - С. 323-333.

7. Буданова В.И. Коллекция фасоли Всесоюзного института растениеводства им. Н.И. Вавилова исходный материал для селекции // Селекция, сем. и приемы возделования фасоли. — Орел, 1975. — С.82-89.

8. Буданова В.И. Изучение образцов мировой коллекции фасоли / В.И.

9. Буданова, Т.В. Буравцева, JI.B. Лагутина: Метод, указ. JL: ВИР, 1987. -27 с.

10. Букасов С.М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы, Колумбии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1930.- С.3-14.

11. Бурдужан В.Н. Изучение особенностей биологии и технологии возделывания кустовых сортов фасоли в условиях центральной зоны Молдавии: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Каменец-Подольский, 1986.-18 с.

12. Вавилов Н.И. Мексика и Центральная Америка как основной центр происхождения культурных растений Нового Света // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1931.-Т. 26.- Вып. 3.- С.135-199.

13. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции) // Теор. основы селекции растений. — М.-Л., 1935. Т.1. - С. 17-74.

14. Васильчиков А.Г. Повышение эффективности биологической фиксации азота у фасоли / А.Г. Васильчиков, В.П. Орлов // Биолог, и эко-номич. потенциал зернобобовых и крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999.- С. 176-179.

15. Васякин Н.И. Селекция зернобобовых культур — важнейший резерв пищевого и кормового белка // Почва, жизнь, благосостояние: сб. материалов Всерос. конф. Пенза, 2000.- С. 263-266.

16. Виджесиривардана С.Э. Закономерности варьирования количественных признаков и их взаимосвязи у фасоли обыкновенной: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -М., 1981.- 26 с.

17. Володин В.И. Гетерогенность альбуминовой и глобулиновой фракций белков зерновых бобовых культур и их биосинтез / В.И. Володин, О.И. Гуринович // Растит, белки и их биосинтез. М., 1975.- С. 122-125.

18. Володин В.И. Компонентный состав альбуминов семян гороха и фасоли при индуцированном мутагенезе / В.И. Володин, О.И. Гуринович, С.Н. Агаркова // Бюл. НТИ ВНИИЗБК, 1978.- 21.- С.3-9.

19. Володин В.И. Изменение белкового комплекса в семенах гороха при помощи методов химического мутагенеза / В.И. Володин, Н.А. Соболев, В.И. Масалова // Практика химического мутагенеза. М., 1971. — Наука.- С.72-80.

20. Гаврилюк И.П. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений / И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева, В.Г. Конарев // Тр. по прикл.бот., ген. и сел., 1973.- Т.52. -Вып.1. С.249-281.

21. Гаврилюк И.П. Белки семян бобовых , их состав и специфичность по данным иммунохимического анализа / И.П. Гаврилюк, С.Т. Сатбалди-на//Тр. поприкл. бот., ген.и сел., 1973.-Т.52.-Вып.1.- С. 107-135.

22. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1984.- 249 с.

23. Голбан Н.М. Методы и результаты селекции фасоли на пригодность к механизированной уборке / Н.М. Голбан, А.И. Рассохина // Сел. и семеноводство полевых к-р в Молдавской ССР. Кишинев: Штиинца, 1987.- С. 47-54.

24. Голбан М.Н. Селекция фасоли на пригодность к механизированной уборке и высокую продуктивность / Н.М. Голбан, А.И. Рассохина // НТБ.- Орел, 1996.- Вып.42. С.85-87.

25. Голубев А.А. Проблемы селекции устойчивых к болезням зернобобовых культур // Изд. Мин. сельск. хоз-ва СССР.- М.,1977.- 54 с.

26. Гужов Ю.Л. Варьирование качественных признаков у фасоли (Phaseolus vulgaris L.) Ю.Л. Гужов, Т.Н. Балашов, С.Э. Виджесиривардана // Изв. АН МССР. Сер. Биол. и хим. Наук, 1981. - № 2.- С. 33-37.

27. Гусева Т.Ю. Агробиологичекая оценка и отдельные приемы агротехники овощной фасоли в условиях Северо-Западного региона России // Вестн. Новгор. гос. ун-та, 1999.- №11.- С. 83-85.

28. Гусев А.И. Лабораторное дело / А.И. Гусев, B.C. Цветков, 1961.- Т.2.-С. 43-45.

29. Декаприлевич Л.Л. Фасоль.- М.:Колос, 1965.- 96 с.

30. Дженсен Г. Семена как источник белка для людей // Белки семян зерновых и масличных культур.- пер. с англ.- М.: Колос, 1977.- С.25-42.

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований).- М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

32. Драгавцев В.А. Механизмы взаимодействия, генотип-среда и гомео-стаз количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова//Генетика, 1983.- Т. 19. -№ 11,- С.1806.

33. Драгавцев В.А. Физиологические основы селекции растений (Теоретические основы селекции растений) / В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и др. СПб.: Изд-во ВИР, 1995.- Т. II., С. 157-180.

34. Дмитриева Г.А. Некоторые особенности формирования листьев у фа-солиевых // Вестн. Рос. ун-та дружбы народов. Сер. с.-х. н., 1999.- № 5. с. 44-47.

35. Жуковский П.Н. Культурные растения и их сородичи.- Л.: Колос, 1971.-791 с.

36. Задорин А.Д. Селекция, семеноводство зернобобовых и крупяныхкультур: состояние, проблемы, перспективы // Вести, семеноводства, 2001.-№4.- С. 24-31.

37. Задорин А.Д. Проблемы научного обеспечения производство зернобобовых и крупяных культур // Вестн. РАСХН, 2002.- № 15.- С.43-48.

38. Задорин А.Д. Новые продукты переработки зерна бобовых и крупяных культур / А.Д. Задорин, Н.В. Шелепина // Хранение и переработка зерна, 2002.- № 11(41).- С. 36-37.

39. Зайцев В.Н. Об устойчивости фасоли к фузариозу / В.Н. Зайцев, A.M. Овчинникова // НТБ ВНИИЗБК, 1983.- № 30.- С.57-61.

40. Зайцев В.Н. Хозяйственно-ценные мутанты фасоли для средней полосы европейской части РСФСР // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1984.-№31.- С. 57-62.

41. Зайцев В.Н. Селекционная ценность образцов фасоли различного происхождения в условиях юга Нечерноземной зоны РСФСР: дисс. . канд.с.-х. н. Орел, 1987.- 147 с.

42. Зайцев В.Н. Селекционная ценность образцов фасоли различного происхождения в условиях юга Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дисс. . на соискание уч. степени канд. с.-х.н.- JL, 1988,- 16 с.

43. Зайцев В.Н. Селекция фасоли на высокотехнологичные сорта // Кормопроизводство, 1994.- № 4.- С.20-24.

44. Зайцев В.Н. Селекция фасоли на юге Нечерноземной зоны России // НТБ.- Орел, 1996.- Вып. 42.- С. 77-81.

45. Заостровных В.И. Иммунологическое изучение исходного материала зернобобовых культур // Почва, жизнь, благосостояние: Сб. матер.

46. Всерос. конф.- Пенза, 2000.- С. 263-266.

47. Зотиков В.И. Особенности селекции зернобобовых культур в России /

48. B.И. Зотиков, А.Д. Задорин // Селекция, Семенов, и возделыв. полевых к-р: Матер, междун. н.- практ. конф.- Ростов-на-Дону, 2004.- С. 84.

49. Зерфус В.М. Факторы, определяющие формирование симбиотического аппарата и его влияние на продуктивность зернобобовых культур в Западной Сибири / В.М. Зерфус, А.Г. Щитов, Г.Я. Козлова // Агрохимия.- 1997.- № 12.- С. 27-31.

50. Иванов Н.Р. Фасоль // Растениеводство СССР.- М.Д933.-Т.1.- 42.1. C.128-132.

51. Иванов Н.Р. Географическая закономерность в распределении культурных Phaseolinae // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- М.,1937.- Сер.1.-Т.2.- С. 41-106.

52. Иванов Н.Р. Фасоль M.-JL: Сельхозгид, 1961.- 280 с.

53. Иванов Н.Р. К вопросу о происхождении фасоли / Н.Р.Иванов,

54. B.И.Буданова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1976.- Т.57.- Вып.З1. C.59-71.

55. Иванов С.М. Отношение яровых культур к весенним заморозкам // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- Д.: Из-во ВАСХНИЛ, Лен. отд., 1935а.- Серия III.-№6.- С. 199-220.

56. Иванов С.М. Отношение яровых культур к понижены температурам // Тр. по прикл. бот., ген.и сел.- Л.: Из-во ВАСХНИЛ, Лен. отд., 19356.- Серия III.- № 6.- С.163-198.

57. Кальницкий Б.Д. Проблемы протеинового и аминокислотного питания животных // Докл. Рос. акад. с.-х. наук, 1999.- № 2.- С.11-14

58. Кильчевский А.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды / А.В. Кильчевский, Л. Хотылева // Генетика, 1985. Т. XXI. - 9. - С.1481.

59. Кисилев А.И. Влияние метеорологических факторов и сортовых особенностей на содержание питательных веществ в семенах фасоли /

60. A.И. Кисилев, П.М. Хлопюк // Семеноводство. -Тула: Приок. кн. из-во, 1979.- С. 68-70.

61. Классификатор рода Phaseolus vulgaris L. (Фасоль) / В.И. Буданова, Л.В. Лагутина Л.: ВИР, 1979.- С. 3-28.

62. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений // Растит, белки и их биосинтез.- М.: Наука, 1975.- С. 97-115.

63. Колотилов В.В. Продуктивность и структура урожая образцов фасоли разной скороспелости / В.В. Колотилов, А. Колотилова // Тр. по прикл. бот., ген.и сел., 1982.- Т. 72.- Вып. 1.- С. 89-92.

64. Колотилов В.В. Каталог мировой коллекции ВИР. Фасоль. Оценка образцов на содержание белка и другие хозяйственно-ценные признаки /

65. B.В. Колотилов, В.В. Подвезько, Т.В.Буравцева, А.С. Колотилова. — Л., 1989.-Вып. 495.-24 с.

66. Колотилов В.В. Оценка образцов фасоли на холодостойкость /В.В. Колотилов, Т. Буравцева, А.С. Колотилова // Бюл. ВИР, 1991.- Вып. 213.- С. 56-60.

67. Комаров В.И. Технологическая оценка зерна гороха, чечевицы, фасоли / В.И.Комаров, Р.К. Прорешнева, В.А. Корнейчук и др.: Метод, указания. СПб.: ВИР, 1992. - 18 с.

68. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно генетические аспекты селекции зерновых на белок // Проблемы белка в с. х-ве.- М.: Колос, 1975.- С. 131-140.

69. Конарев А.В. Молекулярно биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции (Теоретические основы селекции).- М.: Колос, 1975.-Т.1.- С.131-140.

70. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений.- Санкт-Петербург, ВИР, 1998.- 370 с.

71. Кондратьев М.Н. Состав азотистых соединений зерна фасоли в условиях преобладания двухвалентных катионов питательной среде // Известия ТСХА, 1983.- Вып. 2.- С.110-116.

72. Костина Г.И. Результаты экологического испытания фасоли в Саратовской области // Вопр. ген., сел. и семен. с.-х. к-р в Поволжье. — Саратов, 1996.- С. 106-109.

73. Курлович Б.С. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / Б.С. Курлович, С.И. Репьев и др. СПб: ВИР, 1995.-T.III. - 438 с.

74. Кутузова А.А. Увеличение производства растительного белка / А.А. Кутузова, Ю.К. Новоселов, А.В. Гарист и др. М.: Агропромиздат, 1985.- 191 с.

75. Лагутина Л.В. Селекционная ценность овощных сортов фасоли в Западной предгорной зоне Северного Кавказа: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- Л., 1985.- 14 с.

76. Ларин И.Н. Экологическое испытание новых сортообразцов фасоли в Саратовской области / И.Н.Ларин, А.И. Заварзин // Аграр. реформы в России опыт, проблемы, перспективы.- Саратов, 1995. С. 202-204.

77. Лаханов А.П. Методические указания по определению холодостойкости сортов фасоли с использованием климатических камер и физиологических показателей. Орел, 1976. - 12 с.

78. Лаханов А.П. Методика оценки селекционного материала зерновых бобовых культур на устойчивость к заморозкам / А.П. Лаханов, Н.Е. Балачкова.- Орел, 1980 -16 с.

79. Лаханов А.П. Физиологическое обоснование адаптивной селекции зернобобовых и крупяных культур // Биол. основы интенсивного рас-тениев.: Матер, научн. конф. ин-тов Орловской обл. Орел, 1993.- С. 11-13.

80. Липартелиани О. Производство новых высокоурожайных сортов пшеницы, ячменя, кукурузы и фасоли / О. Липартелиани, Н. Бекошвили, 3. Якобашвили и др. // Сообщ. Акад. с.-х. наук Грузии, 2000.- № 113.-С.32-33

81. Лютова М.И. Теплоустойчивость и репараторная способность клеток у генотипов фасоли и вигны различного географического происхождения / М.И.Лютова, Т.В.Буравцева и др.// Физиол. раст., 1998.- 45.- № 5.- С.703-708

82. Мальцев В.Ф. Система биологизации земледелия нечерноземной зоны России / В.Ф. Мальцев, М.К Каюмов.- М. ФГНУ «Росинфомагротекс», 2002.- 4.1 -544 с.

83. Международный классификатор СЭВ культурных видов рода Phaseolus L.(Coct.: СССР: В. Буданова, Л. Лагутина, В. Корнейчук., ЧССР: Пасторек, М. Ужик, П. Гофирек, И Моравец.- Л., 1985.- 45 с.

84. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовыхкультур / Н.И.Корсаков и др.- JL: ВИР, 1975.- 59 с.

85. Минюк П.М. Фасоль.- Минск: Ураджай, 1991.- 92.

86. Наскидашвили П.П. Классификация фасоли избыточно-влажной зоны Западной Грузии ее селекционная ценность / П.П. Наскидашвили, А.Д. Бечваня и др. // Пробл. аграр. науки: Сб. науч. ст. Тбилиси, 1999а.- С. 28-32.

87. Наскидашвили П.П. К вопросу изучения естественных гибридов фасоли в условиях избыточно-влажной зоны Западной Грузии / П.П. Наскидашвили, А.Д.Бечваня и др.// Пробл. аграр. науки: Сб. науч. ст.-Тбилиси, 1996.- С.23-27.

88. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, JI.E. Строганова, С.Н. Чмора, М.Т. Власова.-М.: Из-во АН СССР, 1961.- 287 с.

89. Осборн Т. Растительные белки.- пер. с англ.- М.; Л.: Биомедгиз, 1935.219 с.

90. Пападия П.П. Взаимосвязь признаков продуктивности у фасоли // Методы интенсификации сел. процесса.- Одесса, 1990.- С.43.

91. Петрова М.В. Клубенькообразующая способность фасоли / М.В. Петрова, Т.В. Буравцева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1990.- Т. 135.- С. 144-145.

92. Петрова М.В. Оценка клубенькообразующей способности образцов фасоли / М.В. Петрова, Т.В. Буровцева // Бюл. ВИР, 1991.- Вып. 213.-С. 52-56.

93. Полянская Л.И. Содержание белка в зерне фасоли / Л.И. Полянская, Л.В. Рогулина // Селекция и семеноводство.- Киев, 1986.- Вып.61.- С. 63-65.

94. Полянская Л.И. Направление научного поиска в селекции фасоли. Выявление исходного материала для выведения пригодных к механизированной уборке сортов / Л.И. Полянская, А.В. Солошенко // Селекция и семеноводство, 1983.- № 11.- С. 15-17.

95. Попов В.П. Морфобиологические особенности некоторых сортов фасоли обыкновенной на юге Московской области / В.П.Попов, O.JI. Мартынов // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук, 2001.- № 4.- С. 21-23.

96. Посыпанов Г.С. Производство биологически чистой продукции растениеводства / Г.С. Посыпанов, В.В. Бузмаков // Аграрная наука, 1999.-№12.- С.12-14.

97. Прорешнева Р.К. Оценка образцов фасоли для селекции на развари-мость / Р.К. Прорешнева, Т.В. Буравцева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1997.-Т.152.-С. 106-108

98. Прорешнева Р.К. Источники ценных биолого-хозйственных и потребительских признаков фасоли / Р.К.Прорешнева, Т.В. Буравцева // Н.-техн. бюл.- Орел, 1996.- Вып.42.- С. 73-76.

99. Путинцев А.Ф. Изменчивость признаков у зерновых бобовых культур на примере гороха и фасоли: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук.- JL, 1966.- 24 с.

100. Рапопорт Е.И. Корреляция признаков у фасоли обыкновенной // Селекция и семеноводство.- Киев, 1969. Вып.14.- С.106-112.

101. Родионова В.Н. Влияние микроэлементов на продуктивность и содержание белка в зерне яровой пшеницы и фасоли // Бюл. ВНИИ удобр. и агропочвовед., 2000.- № 113.- С. 32-33.

102. Рожкован В.В. Мозаичные заболевания фасоли и сои в Молдавии и меры борьбы с ними: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Бельцы, 1975.- 17 с.

103. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка.- М.: Колос,1978.-368 с.

104. Седов А.И. Фасоль на юге Нечерноземной зоны // Селекция, семеноводство и приемы возделывания фасоли.- Орел, 1975.- С.151-171.

105. Симинел В.Д. Методы изучения и оценки исходного селекционного материала фасоли / В.Д.Симинел, П.П. Пападня.- Кишинев, 1988.- 130 с.

106. Смирнова Иконникова М.И. Биохимическое изучение белка семян зернобобовых культур в связи с селекцией на качество / М.И. Смирнова - Иконникова, А.В. Темина, Т.В. Андреева.- В кн.: Проблемы белка в с. х-ве.- М, 1975.- С. 498-505.

107. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.- М.: Наука, 1985.- 272 с.

108. Стаканов Ф.С. Фасоль.- Кишинев: Штинница, 1986.- 193 с.

109. Суница Ф.Ф. Совершенствование и разработка современных методов селекции // Тр. по селекции овощных культур, 1979.- С. 69-79

110. Тедорадзе С.Г. К изучению биологии цветения и оплодотворения грузинских форм фасоли // Тр. НИИ земледелия Груз. ССР, 1970.-T.XVII.- С. 232-242.

111. Тедорадзе С.Г. Об итогах и перспективах селекции фасоли в СССР // Сельскохоз. биология, 1982.- Т.17. № 2.- С. 203-208.

112. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений.- Д., 1977.

113. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.1979.-Т.64.- вып.З.

114. Фадеева Т.С. Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые /Т.С. Фадеева, В.И. Буренин.-JI.: Агропромиздат, 1990.- 287 с.

115. Федоров А.К. Селекция фасоли на белок // С. х-во за рубежом, 1984.-№6.- С.29-30.

116. Федотов В.А. Растениеводство Центрально-черноземного региона / В.А. Федотов, В.В. Коломейченко, Г.Коренев и др. Воронеж, 1998.464 с.

117. Филипченко Ю.А. Наследственность.- М.; Л.,1926.- С. 88-291

118. Фриденталь С.М. Биология цветения и естесьвенная гибридизация фасоли // Селекция и семеноводство зерновых культур.- М.,1953.- С.115-119.

119. Чалык Л.В. Гибридологический анализ устойчивости фасоли к холоду // Совр. Методы и подходы в селекции р-ий.- Кишинев: Штиинца, 1991.- С. 146-152.

120. Чернобривенко С.И. Зернобобовые культуры на Украине. Киев; Харьков: Сельхозгиз, 1947.- С.42.

121. Шевченко Н.С. Задачи и направления селекции фасоли в зоне Харьковского селекцентра // Селекция, Семенов, и приемы возделывания фасоли.- Орел, 1975,- С.38-41

122. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии.- Новосибирск, 1968.

123. Будьоний Ю.В. Вплив способ1в с1вби i застосування чербщщцв на унови росту i продуктившсть KBOconi сорту Харьювска штамбова / Ю.В. Будьоний, О.С. Сало, В.Ю. Будьоний // BicH. аграр. науки, 1998.-№2.- С. 17-19,85,87.

124. Генчев Д. Наследяване процента на бобовете, разиоложени до 10 см над почвената повърхност в междусортови кръстоски обикновен фа-сул (Phaseolus vulgaris L.) // Генетика и селекция, 1989.- № 4.- С. 301304

125. Георгиев Д. Директно прибиране на полски фасул // Земледелие, 1986.-№3.- С.20-22.

126. Деков Д. Влияние на сорта и накои екологични фактории върху съдъ-ржанието на суров протеин при фасула / Д. Деков, П. Радков, Е. Илче-ва // Растен.Науки.-София, 1982.- Т. 19.- № 1.- С.83-97

127. Кадум И. Влияние на датата на сентба върху хлорофилното съдържа-ние при зелени фасул / И. Кадум, М.Събева, JI. Кръстева // Науч. тр.-Высш. селскостоп. инст., Пловдив, 1993.- № 2.- С. 171-174.

128. Милоштан JI.H. Використання фшшрепарат1в при ускладненому цук-ровому д1абет1 в експеремент1 / Л.Н.Милоштан, O.K. Рядник, 1.Г. Петренко // Вюник формацн, 1996.- № 1-2.- С.145-148.

129. Митранов JI. Полски фасул сорт Астор // Земледелие, 1986.- № 3.-С.55-56.

130. Митранов JI. Продуктивни възможности на песпективни линии фасул ( Phaseolus vulgaris L.) от стандартни маркет класи // Растениевьд. науки, 1997.-34.- № 5-6.- С.36-39.

131. Михова Г. Архитектоника на фасулевото растение настоящее и бъдеще // Селскостоп. наука, 1998.-36.- № 3.- С.31-34.

132. Потенова Г. Пригодност на полския фасул за механизирано прибиране // Растен.Науки.- София, 1982.-19.- № 14.- С.45-50.

133. Петрова Т. Пряко и непряко действие на компонентите на продуктив-носта върху добива от едно растение в кръстоски полски фасул // Рас-тен. Науки.- София, 1989.-26.- № 6.- С. 10-13.

134. Попов О.П. Проблеми виробництва квacoлi на зрошуваних землях пвщня Украши // Вюн.аграр.науки, 2000.- № 4.- С.28-31,85,87.

135. Радков П. Корелации между някои количетвени признаци и продук-тивността при междусортови хибриды на фасула // Растен.Науки, 1981.-18.-№ 1.- С.3-13.

136. Спасов В. Влияние на премахване на плевелите върху добива от полски фасул / В.Спасов, Д.Анатасова// Науч.тр.- Висш. Селскостоп. инст., Пловдив, 1993.-38.- № 3.- С.61-63.

137. Стамболиев М. Влияние на някои агроклиматични и агротехнически фактори върху технологичните качества на фасула, отглеждан на кар-бонатен чернозем / М.Стамболиев, Д.Георгиев, К. Цветанова, Т.Тонев // Растениевъд. Науки, 1995.-32.- № 5.- С.65-67.

138. Asensio V.C. Judias con resistantia genetica a enfermedades / V.C.Asensio, S. Asensio, R. Lopes et.al. // Agricultura, 2000.-69.- № 821.- P.810-812.

139. Asherson P. Synopsis der Muttereuropaischen / P Asheron, P. Graebner // Flora, Leipzig, 1906-1910.- Bd.VI.- АЫ.2.-1093 p.

140. Baudet J.C. Signification taxonomique des caracteres blastogeniques dans la tribu des Papilionaceae- Phaseoleae // Bull. Jard Bot. Nat. Belg., 1974.-v.44.- № 3-4.- P.259-293.

141. Baudet J.C. Origine et classification des expeces cultivees du gentre Phaseolus // Bull. Soc. Roy> Bot. Belg., 1977,-v.l 10.- № 1-2.- P.65-76.

142. Baudoin J.P. Improving Phaseolus genotypes formultiple cropping systems / J.P.Baudoin, F.Camarena, , M. Lobo // Euphitica, 1997.- V.96.- №1.-P.l15-123.

143. Berglund-Brucher O. Wildbohnen Funde in Sudamerika. //Naturweis-sensch, 1967.-Bd.54- Р.466-468/

144. Bilbao T. Presensia de antinutrientes у toxicos natarales en frijol ccolorado (P.vulgaris L.) у chicharo (P.sativum L.) urant el almacenamiento a temperature ambiente / T/Bilbao, S. Hampe, R. Smith etal. // Alimentaria, 2000.-v.37.-№ 314.- P.147-150.

145. Bliss F.A. Registration jf five high nitrogen fixing common bean germplasm lines // Crop Sci, 1989.-v.29- № 1.- P.240.

146. Bond D.A. Field beans / D.A.Bond, G.Toynbee-Clark //An.Rep.,1977.-P.55-59

147. Bonnet E. Le Haricot avant la decouverte de 1'Amerique // Journ. De Botanique, 1897.-v.ll.- P. 14,35,48.

148. Borges L. Emprego de metodologias de avaliacao da estabilidade fenotipica na cultura do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) / L. Borges, D. Ferreira et.al. // Rev.ceres., 2000.-v.47.- № 269.- P.89-102.

149. Brucher H. Die evolution der Gartenbohne Phaseolus vulgaris L. aus der sudamerikanischen Wildbohne P. Aborigineus Burk. // An-gew.Botanik,1968.- Bd.42.- P.l 19-128.

150. Burkart A. Las Leguminosas Argentinas silvestrisy cultivadas / Buenos Ayres, 1953-590 p.

151. Butler D. Analisis of line environment interactions for yield in navy beans. 1. Components of variance / D/ Butler, R. Redden, I De Lacy, T. Uscher // Austral.J.Arg.Res.,2000.-V.51 .-№ 5.- P. 597-605.

152. Castelanos R.J. Effectode la lacalidad de siembra sobre el contenido de proteina у otras caracteristicas de calidad del frijol commun, Phaseolus vulgaris L. // Arg.tect.Mex., 1994.- V.20.-№ 1.- P.73-83.

153. Chang K.F. Relationship of bean seed infection with anthracnose to disease development and seed microflora / K.F. Chang, R.Conner, Y,Yang et.al. // Can.J.Plant Pathol., 2001.-V.23.- № 2.- P.196.

154. Chodulska L. Uszkodzenia nasion roznych odmian fasoli zwyczajnej przez zmieniki (Luguz SPP) / L. Chodulska, S. Palonka // Mater. 35 Ses. nauk.inst.ochr.rosl.-Posnan, 1995,- P.56-59

155. The response of field Grown Phaseolus vulgaris to Rhiobium inoculation and Duque F.F. the quantification of N 2 fixation using 15 N / F.F. Duque, M.C. Neves, AJAJ Franco et.al.// Plant and Soil, 1985.- V.88.- № 3.- P.333.

156. Davis WJ. Asad.Sci., 1964.-V.121.- № 404.- P.321.

157. Escalante A. Efecto del nitrogeno en la produciony abcision de organos reproduktivos en frijol / A. Escalante, M. Rodrigues, E. Eskalante // Agron.mesoamer, 1999.-V.10.-№ 1.-P.47-53.

158. Evans A.M. Structure, variation, evolution and classification in Phaseolus // Advances in Legume Sci. Kew, 1980.- P337-347.

159. Fageria N. Evalution of common bean genitypes for phosphorus use ef-feciensy / N.Fageria, J. da Costa // J.Plant Nutr., 2000.-V.23.- № 8.-P.1145-1152.

160. Filho A.B. Angular leaf spot of Phaseolus beans: Relationships between disease, healthy leaf area, and yield / A.B. Filho, S.M. Carneiro et.al. // Phytopathology, 1997.-V.87.- № 5.- P.506-515.

161. Garvin D.F. Isozime genetics and lankage in tepari bean, Phaseolus acuti-folius A. Gray / D.F. Garvin, M,L, Roose, J.G.Waines // J. Hered., 1989.-№ 5.- P.373-376.

162. Gentry H. Origin of the common bean Phaseolus vulgaris // Econ. Bot., 1969.-V.23.- № l.-P. 55-69.

163. Gray A. Review ofde Candolle's origin of cultivated plants / A.Gray, H.Trumbull // Amer. Jurn. of sciences, 1883.- Ser.IV.- .V.XXVI.

164. Hardarson G. Methods for enhancing symbiotic nitrogen fixation // Plant and Soil, 1993.-V. 152.- № l.-P.l.

165. Hernandez С J. Caracterizacion de cuatro variedades de frijol (P. vulgaris L.) por sus cualidades fisical у nutrocionales. I.Aspectos metodologicos / C.J. Hernandez, G. Castaneda, A. Eccudero // Argon, mesoamer, 1996.-V.7.- № 2.- P.37-41.

166. Hernandez C.J. Efecto de inoculo de Rhizobium en frijol comun (Phaseolusvulgaris L.) / CJ. Hernandes, m. S'lanchez et.al.// Argon, mesoamer, 1999.-V.10.- № 2.- P.59-62.

167. Hubbeling N. The new Jotarace of Colletotrichum lindemuthianum // Bean. Impr. Coop., 1977.- V.20.- P.58.

168. Iwamoto T. Ehime daigaki nogakubu Kiyo / T. Iwamoto, C. Isshiki et.al. // Ehime Univ., 1997.-V.41.- № 2.- P.57-63.

169. Kaplan L. Archaelogy and domestication in American Phaseolus // Econ.Bot., 1965.-V.19.- № 4.- P.358-168.

170. Kaplan L. Early cultivated beans (P.vulgaris) from an intermontane Peruvian valley / L.Kaplan,C.Lynch, C. Smith // Sciense,1973.-V.179.- № 4068.- P.76-77

171. Kaplan L. Prehistoric bean remains from caves in the Ocam-po region of Tamaulipas Mexico / L. Kaplan, R. Mc.Neish // Botan. museum Leaflets. Harvard University. Cambridge, Massachusetts, 1960.-V.19.- № 2.- P.33-55.

172. Kelly I.D. Hereditability estimates of percentage seed protein and available methionine correlations with yield in drey beans / I.D. Kelly, F.A. Bliss // Crop.Sci., 1975.-V.15.- № 6.- P.447-457.

173. Kloz J. Chemotaxonomy and genesis of protein characters with special reference to the genus Phaseolus / J. Kloz, E.Klozova, V.Turkova // Preslia, Praha, 1966.-V.38.-№ 3.- P.229-236.

174. Konochuk O. The influence of Mo on some biochemical indices, symbiotic nitrogen preserving activity and productivity of haricot ( Phaseolus vulgaris L.) / O. Konochuk, K. Vekirchuk // Bulg.J.Plant Physiol., 1998.- P. 197.

175. Lamprecht H. Weitere Koppelungsstudien an Phaseolus vulgaris mit Uber-sicht uber die Koppelungsgruppen // Argi. Hort.Gen. Landskrona, 1961.-Bd. 19.-Hf.3-4.-S.319-332.

176. Limongelli G. Variation of seed storage proteins in landraces of common bean (Phaseolus vulgaris L.) from Basilicata, Southern Italy (G.Limongelli,

177. G.Lagnetti et.al. // Euphytica, 1996.-V.92.- № 3.- P. 393 399.

178. Ma Yu. Seed proteina of common bean / Ma Yu, F/А/ Bliss //Crop.sci., 1978.-№ 3 .- P.431-437.

179. Maciejewska E. Changes in contents of selected components in soybean and bear seeds during germination / E. Masiejewska, R. Smaczynski, F. Swiderski // Ann. Warsaw Arg. Univ., 1993.- № 20.- P.51-56.

180. Marechal R. Etude taxonomique d'un group complexe d'especes des genres Phaseolus et vigna / R. Marechal, J, Mascherpa, F. Stainier, 1978.-V.28.-P.273.

181. Miranda G. Comparacao de quarto metodos de cultivares da estabilidade fenotipica de cultivares de feijao/ G/Miranda, C.Cruz, C.Vieira, G. Araujo // Rev.ceres., 1997. V.44.- № 256.- P.627-638.

182. Nunez B. El efecto de sequia en el crecimiento,la fotosintesis у la intercepcion de luz en frijol commun / B. Nunez, J. Ritchie, A.Smucker // Agron. mesoamer, 1998.-V.9.- № 2.- P. 1-8.

183. Nunez B.A. Efecto del deficit hidrico sobre el crecimiento de hojas, tallos у vainas del frijol / B.A. Nunez, E. Foster // Agr.tecn. Мех., 1996.-V.22.-№1.- P. 99-109.

184. Opoku G. Relationship between seed vigour and yield of white beans (P.vulgaris L.) / G.Opoku, F.H. Davies et.al. // Plant varieties and seeds,1996.- V.9.- № 2.- P.l 19-125.

185. Ouchterlony O. Acta pathol et microbiol. scand. A, 1953.- V.32.- 231 p.

186. Park S.J. Identification and characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L.) lines well nodulated in the presence of high nitrate / S.J.Park, B.R.Buttery // Plant and soil, 1989.-V.119.- № 2 .- P.237-244

187. Pastenes C. Effect of high temperature on Photosyntesis in beans. II CO2 assimilation and metabolite contents / C.Pastenes, P.Harton // Plant Physiol, 1996.-V.112.- № 3.- P.1253-1260.

188. Pastorini L. Crescimento inicial de feijoeiro submedito a diferentes dosesde fostoro em solucao nutritive / L.Pastorini, M.Bacarin, N.Lopes, M.Lima // Rev.ceres., 2000.-V.47.- № 270.- P.219-228.

189. Paula T. Resitencia de cultivares e linhagens de feijao-vagem a antracnose, mancha-angular e ferrugem / T.Paula, C.Pinto, da Silva Marceloet.al. // Rev.ceres., 1998.-V.45.-№ 258. P. 171-181.

190. Pereira P.A.A. Effect ofdifferent levels of Mineral nitrogen on nodulation and N 2 fixation of two cultivars of common bean (Phaseolus vulgaris) P.A.A.Pereira, S.Muller, P.Martin // Plant and soil, 1993.-V.152.- №1.-P.139.

191. Polignano G.B. Breeding for protein percentage and seed weight in Phaseolus vulgaris L.// Arg.sci., 1982.- V.99.- №1. P. 191-197.

192. Redden R. Analysis of line environment interactions for yield in navy beans. Rattern analysis of lines andenvironment within years / R.Radden, I.de Lacy, D.Butler, T.Usher // Austral. J.Agr.Res.,2000.-V.51.-№5-P.607-617.

193. Ranzelli J. Microrganismos eficazes na producao da cultura do feijoeiro / J. Ronzelli, M.Buff, H.Koehler // Braz.Arch.Biol. and Technol.,1999.-V.42.-№4.- P.477-484.

194. Rossi C. Atividade de redutase de nitratoe crescimento em feijoeriro (P.vulgaris L.) Carioca coltivado em solucao nutritive contendo cadmio / C.Rossi, M.A.J, de Oliveira // Cientifica, 1995.-V.23.- №2. P.249-256.

195. Sanchez P. Determination del centro de origin del frijol (P.vulgaris L.) cultivado en Espana // Agron. mesoamer, 1996.- V.7.- №1.- P.74-79.

196. Sardi E. Studies on the biochemical lbackground of resistanse in bean Phaseolus vulgaris L. / E.Sardi, I.Velich // Zoldsegtermesztesi kut. Intez.bull, 1995.-V.27.- P.85-95.

197. Singh J. Effect of soil temperatures on growth fruiting and mineral composition of snap beans / J. Singh, H.Mach // Proc. Americ.soc.hortic.sci, 1966.- V.88.- P.378-383.

198. Stefanic E. The influence of different periods of weediness on yield and quality of field beans in Eastern Croatia / E. Stefanic, I.Stefanic, A.J.Murdoch // Brighton Conf."Weeds".-Farnahm,1999.- P.331-336.

199. Szyrmer J. Badania z biologii nasion I hodowli Phaseolus / J.Szyrmer, K.Kolasinska et.al. // Biul.inst.hod. i aklim.rosl.,1995.- №193.- P. 113-120.

200. Thomson J.A. Genetics and evolution of seed storage proteins / J.A. Thomson, H.Doll // Sedprotein improve. Cereals and Crain legumes: Proc. Int.Symp.- Vienna, 1979.-V.1.- P. 109-123.

201. Thomson J.A. Genetic studies on the storage proteins of the peacotyledon // CSIRO Div.Plant int.annu pept.,1975.- P.25-30.

202. Vandermeiren K. Ozone sensitivity of Phaseolus vulgaris in relation culti-var differences, growth stage and growing conditions / K. Vandermeiren, Pollut., 1995.-V.85.-№3.- P.1455-1460.

203. Varro P. Studies of evaluation methods to test drought tolerance in beans / P.Varro, I.Velich, J. Gemesne // Zoldsegtermesztesi Kut.inter.bull.,1994-V.26.- P.141-147.

204. Vasilchikov A.G. Effect of Rhizobium inoculation on the yield of varietys of common beans // Annu.Symp. "Phys.-chem. Basis Plant Physiol."-Penza, 1996.-P 97.

205. Vasques-Arroyo J. Nitrogen fixation and nodule occupancy by native strains of Rhizobium on different cultivars of common bean(Phaseolus vulgaris L.) J. Vasques-Arroyo, A. Sessitischet.al. // Plant and Soil, 1998.-V.204.- № 1.-P.147-154.

206. Vassileva V. Effect of Ion pH on nitrogen fixationof common bean groun at various calcium and nitrate levels / V. Vasileva, G. Milanovet.al. // J.Plant Nutr., 1997.- V.20.- № 2-3.- P.279-294.

207. Velich J. Biotic and aliotic streesresistans in the bean // Hung. Agr.Res., 1993.- V.2.-№3.-P.13-16.

208. Verdcourt B. Studies in the Leguminoseae- Papilionqceae for the "Flora of Tropical East Africa" // Kew Bull., 1970.- V.24.- № 3.- P. 507-569.

209. Vieira C. Epocas de plantio do feijao e proposta denomenklatura para des-igna-las/ C. Vieira, R.F.Vieira // Rev.Ceres., 1995.-V.42.- № 224.- P. 685688.

210. Vieira R.F. Foliar application of molybdenum in common beans. I. Nitro-genae and reductase activities in a soil of high fertility / R.F. Vieira, E. Cardoso et.al. // .J.Plant Nutr., 1998a.-V.21.№ 1.- P. 169-180.

211. Vieira R.F. Foliar application of molybdenum in common beans. III. Effect on nodulation / R.F. Vieira, E. Cardoso et.al. // J.Plant Nutr., 1998b.-V.21.№ 10.- P.2153-2161.

212. Westermann D.T. Simbiotic N2 fixation bei bean / D.T. Westermann, J.J. Kollar // Crop.sci., 1978.-V. 18.- № 6. P.986-990.

213. Wittmack L. Uber bohnen, welche von Reiss und Stubel in peruanischen Grabern gefunden worden sind// Botan.ver.prov.Brandenburg,1879.-V.21.-P.176-184.

214. Zeven A.S. The introduction of the common bean (P.vulgaris L.) into Western Europe and the phenotypic variation of dry beans collected in the Netherlands in 1946 // Euphitica,1997.- V.94.- № 3.- P.319-328.

Информация о работе

Лазарева, Елена Константиновна
кандидата биологических наук
Орел, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфобиологические и биохимические особенности сортообразцов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) в условиях Орловской области - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы