Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ ПРИ ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ ПРИ ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ"

А-ЗММ ■ '

^ Л/

на правах рукописи

С* -. ■

КАЛАШНИКОВА Людмила Михайловна

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ ПРИ ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ

03.00.13 - физиология человека и животных 06.02.04 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1998

/ .<Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии человека и животных Нижегородского государственного университета им Н И Лобачевского

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Д.Б.Гелашвили

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.С.Шевелев доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.ИЛебедев

Ведущая организация - Нижегородская сельскохозяйственная академия

Защита состоится 1998 г в ¿г час на за-

седании диссертационного совета Д 120 35 06 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева по адресу 127550, г Москва, И-550, ул Тимирязева, 49, ученый совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Автореферат разослан " " е." 1998 г

а,кандид^0Л ^ аук, доцент- Л

Ученый секретарь диссертационного совета, сельскохозяйственных наук, доценЪ ~ Т.М. Подколзина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последние годы появилось большое количество работ, освещающих действие антропогенных .электромагнитных полей на показатели жизнедеятельности пчел (Еськов,1966-1992; Wallenstein, 1973; Green-berg, 1981; Horn, 1982; Bindokas, 1984). Однако, все эти исследования проводились либо на пчелиных семьях длительное время расположенных под линиями ЛЭП, либо при создании искусственных электромагнитных полей.

Развитие современных технологий получения продуктов пчеловодства, в частности получение пчелиного яда, потребовало изучения морфофункцио-нальных и этологических показателей пчел в условиях воздействия дискретного импульсного тока применяемого контактным способом. Экспериментальные работы этого плана имеют единый характер, исследования посвящены какому-либо одному признаку, а данные разных авторов часто противоречат друг другу (Бальжекас, 1975, 1978; Яковлев, Редькова, Легович, 1990; Тойган-баев, 1994; Редькова, 1995; Крылов, 1995).

Комплексное изучение изменений показателей жизнедеятельности пчел в условиях дискретного действия импульсным током, с целью получения пчелиного яда, несомненно является актуальной проблемой. Большинство исследователей считает, что действие электрического тока связано с дестабилизацией всей генерации как весенне-летних, так и осенне-зимних пчел, причем негативные изменения касаются и морфологических, и физиологических, и этологических показателей.

Исследование оптимальных параметров раздражения, сроков постановки ядоприемных кассет, времени суток, изучение экстерьера пчел, физиологических показателей жизнедеятельности и поведенческих реакций пчел в ответ на действие раздражителя, является проблемой, решение которой с одной стороны может удовлетворить потребности фармацевтической промышленности в пчелином яде, с другой стороны обеспечить планомерное получение других продуктов пчеловодства: меда, воска, пыльцы, прополиса, маточного молочка.

Цель и задачи работы. Исследования проведены с целью изучения изменений экстерьерных признаков, физиологических показателей и поведенческих реакций пчел при контактном воздействии импульсным током, применяемым в качестве раздражителя при получении пчелиного яда.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследование экстерьерных признаков пчел, подвергавшихся действию импульсного тока с различной периодичностью воздействия. '

2. Выявление зависимости физиологических показателей пчелиных семей от периодичности воздействия импульсным током.

3. Изучение поведенческих реакций пчел в условиях воздействия импульсным током. . -

; 4. Выяснение особенностей условно-рефлекторной деятельности пчел при действии импульсного тока.

Новизна научных исследований. В работе впервые проведена комплексная оценка показателей жизнедеятельности пчел в условиях контактного воздействия импульсным током различной периодичности. Установлено, что применение раздражителя с периодичностью 5, 10 и 15 дней практически не влияют на такие экстерьерные показатели, как длина хоботка," длина третьего тергита и стернита, ширина тре ла, ширина воскового

ъе1й СТЕ зев

, ширин I пок

правого переднего кры-на заднем крыле.

Моск. .а.чт.» академии им. п. А. «I

Инв. №/3bi

Впервые исследовано специфическое поведение внутриульевых пчел в от ношении источника раздражения Установлена закономерность адаптации пчел к импульсному току при раздражении с периодичностью 5, 10 и 15 дней Показана зависимость скорости адаптации пчел к импульсному току в течение суток Выявлена закономерность специфического поведения пчел в зависимо сти от метеорологических условий Выяснены особенности специфического поведения пчел и его взаимоотношения с внутриутьевой двигательной активностью, внеульевой летной деятельностью и звуковым режимом пчелинои се мьи

Впервые изучена условно-рефлекторная деятельность пчел в условиях воздействия импульсным током Показано, что выработка условного рефлекса на время, при пищевом подкреплении, происходит значительно быстрее в ус товиях воздействия импульсным током, причем угасание выработанного уставного рефлекса в течение 5 дней не происходит Повторное раздражение увеличивает скорость потребления корма

Практическая значимость работы. Применение импульсного тока со стабилизированными параметрами выходного сигнала амплитуда - 30 В частота модуляции - 1000 Гц, продолжительность пачки импульсов - 1с, продолжительность паузы - 1с в пчетоводнои практике позволяет не только получить пчелиный яд, но и стимулировать производство других продуктов пчеловодства При применении раздражения с периодичностью 15 дней динамика поступления нектара в пчелиные семьи позитивно отличается от контрольной группы пчелосемей При тех же условиях значительно увеличивается количество печатного расплода, увеличивается процесс отстроики сот, кроме того улучшается состояние зимовки пчелиных семей

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1 Изменения морфофункциональных показателей и поведенческих реакций пчел зависят от периодичности применения раздражителя, времени суток и метеорологических условий

2 Экстерьерные признаки пчел при раздражении импульсным током с периодичностью 10 и 15 дней не изменяются

3 Раздражение импульсным током каждые 15 дней сопровождается стимуляцией медосбора, увеличением печатного расплода, усилением восковыде-лительной деятельности, улучшением состояния зимовки

4 При действии импульсного тока происходит адаптация пчел к раздражителю, причем скорость адаптации зависит от времени суток, от периодичности раздражения, от метеоусловий

5 Импульсный ток стимулирует выработку условных рефлексов на время

Апробация работы По теме диссертации опубликовано 11 научных работ

Основные положения диссертации доложены на V и VI научно-практических конференциях по апитерапии "Пчелы и ваше здоровье" (Сочи, 1996, Рязань, 1998), Российской научно-практической конференции "Экология и здоровье' (Саратов, 1997), на Международных конгрессах по пчеловодству (Лозанна, 1995, Антверпен, 1997)

Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на 153 страницах машинописного текста Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 3 глав собственных исследований В работу включено 15 рисунков и 33 таблицы Указатель литературы включает178 наименований (на русском 133 и 45 на иностранных языках)

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась на базе пчеловодных хозяйств и крупных пасек Нижегородской, Рязанской областей, Ставропольского и Краснодарского краев. Лабораторные исследования и обработка полевого материала проводилась на базе кафедры физиологии и биохимии человека и животных Нижегородского государственного университета. .,

В качестве основного материала были использованы особи пчел, группы пчел и физиологически полноценные пчелиные семьи среднерусской и серой горной кавказской рас. Всего в экспериментах за период с 1986 по 1998 гг было задействовано 1178 пчелиных семей и 3960 отдельных особей пчел (рис.1).

Пчелиные семьи подбирались методом аналагов по 6 семей в группе. Электростимуляция производилась каждые 5, 10 и 15 дней в течение всего пчеловодного сезона. Электростимуляция пчел осуществлялась при помощи электростимулятора, конструкция которого разработана на кафедре физиологии и биохимии человека и животных. Параметры выходного сигнала были постоянными: амплитуда - 25В; частота модуляции - 1000 Гц; продолжительность пачки импульса -. 1с; продолжительность паузы - 1с. Указанные параметры, как показали эксперименты, являются оптимальными при получении пчелиного яда (Хомутов, 1996). Электоростимулятор коммутационными проводами соединялся с ядоприемными кассетами, установленными контрлатерально между крайними медовыми рамками.

Летная активность пчел оценивалась при помощи устройства разработанного на кафедре физиологии и биохимии человека и животных. Датчиком служил последовательный набор фотоэлементов, помещаемый на прилетную доску. Датчик соединялся с усилителем и электромеханическим счетчиком, который фиксировал пролетающих мимо фотоэлемента пчел. Показания датчика регистрировались суммарно за 1 минуту. ' .

Для объективной регистрации двигательной активности пчел нами была разработана установка. Основной принцип работы установки сводился к следующему: между двумя пластинчатыми электродами, расположенными друг над другом, существует разница потенциалов, которая может меняться, если в межэлектродное пространство поместить движущийся предмет. Изменение разницы потенциалов в виде сигнала подается на дифференциальный усили тель, основная функция которого заключается в блокаде тестового сигнала, идущего от электростимулятора. Сигнал с дифференциального усилителя подается на УБП и регистрируется в виде кривой на движущейся ленте самописца.

Изменение микроклиматических показателей отмечалось по влажности и температуре воздуха в различных отделах пчелиного жилища. Влажность воздуха измерялась в относительных единицах с помощью гигрометра "ГС-210", а температура - электротермометром "ТПЭМ-1".

Сила семей оценивалась визуально, по количеству пчел, находящихся на каждой улочке. Количество расплода определялось с помощью рамки-сетки, размер квадрата которой равнялся 25 смг (100 ячеек расплода).

Суточный принос нектара отмечали на семьях пчел, ульи которых были установлены на контрольные весы. Определение нагрузки медового зобика проводили следующим образом: от каждой семьи опытной и контрольной групп брали по 30 пчел. Пчел замаривали диэтиловым эфиром и извлекали ме-

Рис 1. Общая схема проведенных исследований (1986-1998 гг)

довые зобики. Группами по 5 штук медовые зобики взвешивали на торзионных весах.

Изучение специфического поведения пчел в отношении источника раздражения проводилось на установке, при помощи которой производилась объективная регистрация количества пчел, находящихся на электродной сетке.

Исследование звукового режима пчелиного жилища, с оценкой амплитудно-частотных характеристик проводилась по методу,. предложенному Е.К.Еськовым (1975). Анализ динамических спектров звуковых сигналов производился с помощью широкополосных фильтров в диапазоне 0-14 кГц.

Оценку экстерьера пчел производили по общепринятым методам, промеряя длину хоботка, длину и ширину третьего тергита и стернита, длину и ширину правого переднего крыла, длину и ширину воскового зеркальца, подсчитывали число зацепок на заднем крыле, вычисляли кубитальный индекс (Билаш, Кривцов, 1991).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методом парных сравнений по критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изменение экстерьерных показателей пчел при дискретном воздействии импульсным током

Учет экстерьерных показателей служит основным критерием при изучении систематики пчел, определения породной принадлежности в процессе селекционной работы, а также для контроля за качеством особей (Билаш, Кривцов, 1991). Однако экстерьерные показатели, отличающиеся большой вариабельностью, могут служить тестовым признаком при исследовании воздействия антропогенных факторов на пчел.

Длина хоботка. Величина хоботка в значительной мере подвержена сезонным изменениям (Билаш, Кривцов, 1991; Лебедев, Билаш, 1991). Наши исследования подтвердили сезонную вариабельность длины хоботка. Так, в контрольной серии была выявлена закономерность, характеризующаяся увеличением к периоду основного медосбора длины хоботка с 6,18±0,12 мм в июне до 6,39±0,018 мм в июле и снижением до 5,77±0,15 мм к концу августа. Увеличение длины хоботка к основному медосбору составило в среднем 3,4%. При стимуляции каждые 5 дней это увеличение равнялось 11,8%, через 10 дней - 12,1%, через 15 дней - 10,8%. Таким образом, при электростимуляции наблюдалось большее увеличение длины хоботка, чем в контрольной группе семей, однако эти различия были недостоверны.

Размеры, тергита. В наших экспериментах было показано, что длина третьего тергита контрольных и экспериментальных пчел в течение пчеловодного сезона увеличивается.

В контрольной группе пчел это увеличение достигало 4,6%. При раздражении импульсным током каждые 5 дней прирост длины тергита составлял 2,3%, при 10-ти дневной стимуляции - 1,8%, а при 15-дневной - 2,6%. Ширина третьего тергита изменяется в течение пчеловодного сезона примерно также как и длина. В контрольной серии опытов прирост ширины третьего тергита составлял 1,6%, в экспериментах с раздражением каждые 5 дней - 1,8%, 10 дней - 4,5%, 15 дней - 1,6%. Сравнение полученных данных по блокам показало, что

длина третьего тергита у контрольных и опытных групп не имеет достоверных различий, а ширина достоверно меньше при 5-ти и 10-ти дневном раздражении Размеры стершгга. Длина третьего стернита в контрольной серии экспериментов в течение сезона увеличивалась с 2,71±0,015 мм в конце июня до 2,83±0,019 мм в конце августа, т е на 4,4% При электростимуляции каждые 5 дней длина третьего стернита увеличивалась с 2,75±0,013 мм до 2,87+0,023 мм, т е также на 4,4% При повторное™ раздражения 10 дней длина стернита увеличивалась с 2,75±0,013 мм до 2,83±0,025 мм (2,9° о) При 15-ти дневной стимуляции, несмотря на вариабельность данных внутри массива, достоверных различий, также как и в предыдущих сериях, не выявлено

Ширина третьего стернита в контрольной группе пчел изменялась в тече ние сезона с 4,62±0,031 мм до 4,64±0,041 мм (0,4%) При раздражении каждые 5 дней прирост ширины третьего стернита за летний период равнялся 3,7%, каждые 10 дней - 1,3%, каждые 15 дней - 1,08% Однако, сравнение данных контрольных и экспериментальных групп не выявило достоверных различий

Восковое зеркальце При изучении динамики параметров воскового зеркальца в течение пчеловодного сезона было показано, что в контрольной серии опытов длина воскового зеркальца увеличивается с июня по конец августа с 1,33±0,016 до 1,41±О,019 мм (6%) При стимуляции каждые 5 дней длина воскового зеркальца уменьшается с 1,31±0 021 до 1,26±0,013 мм и только к концу августа показатели длины воскового зеркальца возвращаются к исходным величинам Сравнение длины воскового зеркальца в контрольной и экспериментальных сериях показало достоверное уменьшение длины при 5-ти и 10-ти дневных стимуляциях При 15-дневном раздражении достоверных различий не выявлено Морфометрия ширины воскового зеркальца не выявила различий в контрольной и экспериментальных группах пчелиных семей

Размеры крыла. В контрольной группе пчелиных семей максимального размера длина правого переднего крыла достигала к концу июля (9,04±0 03 мм), а к концу августа снижалась до 8,94±0,05 мм В конце июня эта величина равнялась 8,76±0,05 мм Таким образом, наибольшее различие показателей длины крыла составило 3,2% В течение пчеловодного сезона изменялась длина крыла и в экспериментальных группах пчелиных семей При 5 дневном раздражении минимальное значение длины крыла отмечалось в начале июля (8,60±0,06 мм), а максимальное в конце августа - 9,01±0,03 мм, что составило 4,8%, при 10-дневном режиме электростимуляции процент прироста снижался до 0,6%, а при 15-дневном - до 0,5%

Измерение ширины правого переднего крыла показало, что в первой экспериментальной группе, в которой пчелы подвергались действию импульсного тока каждые 5 дней, ширина крыла увеличивалась с 3,02±0,2 мм в конце июня до 3,12±0,02 мм в конце августа Сравнения блоков данных контрольных и экспериментальных серий не выявило достоверных изменений размеров правого переднего крыла

Кубитальный индекс. В контрольной серии опытов, в которой пчелы не подвергались воздействию электрического тока, имеются достоверные различия величин кубитального индекса Так, если в конце июня величина куби-тального индекса составляла 42,7±1,53%, то в начале августа эта величина равнялась 52,0±1,92% (1=2,82) В большинстве экспериментов величина сезонных колебаний кубитального индекса недостоверно отличалась друг от друга в разные периоды сезона Единственным достоверным различием следует счи-

тать снижение кубитального индекса в группе семей, подвергавшихся стимуляции каждые 15 дней, где, в конце июня кубитальный индекс равнялся 41,3±0,9 ], а в конце июля - 37,3±0,88% (t=3,17). Однако сравнения данных по блокам экспериментов не выявило достоверной разницы между контрольной и экспериментальными группами пчелиных семей.

Число зацепок. В течение сезона в контрольной группе пчелиных семей, а также в экспериментальных группах, подвергавшихся воздействию импульсного тока через 5, 10 и 15 дней достоверных различий в количестве зацепок правого заднего крыла не отмечалось. '

Изменение физиологических показателей пчел при дискретном воздействии импульсным током

Показатели микроклимата. В наших экспериментах для оценки микроклимата использовались показатели температуры и влажности пчелиного жилища. Температурные датчики устанавливались в надрамочном пространстве следующим образом: датчики 1 и 8 устанавливались между корпусом улья и крайней медовой рамкой справа и слева соответственно, датчики 2 и 7 - между ядоприемной кассетой и медовой рамкой, датчики 3 и 6 - между медовой и рас-плодной рамками, датчики 4 и 5 - в центре расплодной части. Ядоприемные кассеты, которые служили источником раздражения, помещались между крайними медовыми рамками контрлатерально, замещая одну из рамок. В одной группе пчелиных семей электростимуляция производилась с 18.00 до 21.00 часа, в другой - с 22.00 до 5.00 часов утра. Параллельно производились замеры температуры в контрольной группе семей.

Перед электростимуляцией показатели температуры у экспериментальной и контрольной групп пчелиных семей практически одинаковы и соответствуют микроклиматическим условиям естественного функционирования (табл.1). Наиболее высокая температура отмечалась в центральной части гнезда, в зоне расплода. Она колебалась в пределах 34,5-35,9°С.

Таблица 1

Изменение темпёратурного режима (°С) пчелиного жилища при раздражении с 18.00 до 21.00 часа

Время суток (час) Номера датчиков

1 2 3 ■ 4 5 6 7 8

17.00 опыт 30,7 30,6 34,6 35,6 34,5 34,0 31,7 30,1

контр. 30,6 32,4 34,3 35,6 35,9 34,5 32Д 31,6

18.30 опыт 40,0* 43,7* 37,8* 37,3* 37,7* 38,0* 43,4* 41,8*

контр. 30,0 30,9 34,0 35,8 35,9 34Д 32,2 29,6

22.30 опыт 28 Д 30,8 33,9 35,6 35,4. 33,6 30,7 27,9

контр. 28,7 31,8 34,3 35,6 35,5 34,3 31,6 27,7

* - различия статистически достоверны (Р<0,05) '

. Через 30 минут стимуляции температура в месте установки ядоприемных кассет резко повышалась и на 10-13°С отличалась от контрольных величин. Температура в расплодной части гнезда в экспериментальной группе увеличивалась всего на 1,5-2°С относительно контроля (табл.1). Аналогичная картина наблюдалась и через 2-2,5 часа стимуляции.

После отключения раздражителя, полное восстановление температурного режима отмечалось через 1,5 часа, причем температура в области постановки источников раздражения в экспериментальной группе была на 1-1,6°С ниже, чем в контрольной (табл 1)

Аналогичная динамика температурного режима наблюдалась и при раз дражении с 22 00 до 5 00 часов утра, однако в этом случае полное восстановле ние температуры наблюдалось через 7,5 часов после отключения раздражите-тя

Интересные данные были получены при изучении относительной влажности пчелиного жилища при раздражении с 22 00 до 5 00 часов утра В контрольной группе пчелиных семей влажность с 21 00 до 22 30 часов была довольно высокой - 67,2±1,2 65,0±0,9% Высокие показатели относительной влажности в это время, видимо, связаны с внутриульевой работой пчел по удалению воды из нектара В дальнейшем с 0 30 до 6 30 часов утра показатели относительной влажности остаются на одном уровне, а начиная с 8 30 часов несколько увеличиваются, что связано с приносом нектара (табл 2)

Таблица 2

Изменение относительной влажности пчелиного жилища при раздражении с 22 00 до 5 00 часов утра

Время суток (час) Относительная влажность (%)

Контроль Эксперимент Атмосферн воздух

21 00 67,0±1,2 65,3±0,9 74,8

22 30 65,2±0,9 6931,3* 75,2

00 30 60,8±0,8 71,7±1,2* 76,7

2 30 60,2±0,6 66,5±1,2* 77,8

4 30 60,0±0,9 60,3±1,0 79,2

6 30 60,0±0,9 61,0±0,6 72,3

8 30 62,7±0,7 62,8±1,1 72,3

12 30 61,7±0,7 62,7±1,5 71,8

* - различия статистически достоверны (Р20,05)

Показатели относительной влажности экспериментальной группы пчелиных семей несколько отличаются от контрольных В течение всего времени наблюдения эти величины выше, чем в контрольной группе, но ниже показателей влажности атмосферного воздуха С 22 30 до 0 30 часов относительная влажность резко увеличивается, что, видимо, связано с повышением температуры в улье В это время происходит активная работа пчел-вентилировшиц, причем ток воздуха, в отличие от контрольной группы, направлен внутрь улья С 2 30 часов начинается снижение показателей относительной влажности, хотя температура в области постановки раздражителя остается высокой (табл 2)

Показатели медосбора. Электростимуляция каждые 5 дней отрицательно сказывалась на медосборе и принос нектара в этих семьях во время основного медосбора колебался от 1,6 до 2,6 кг на семью в сутки, что на 24-26% ниже, чем в контрольной группе Раздражение каждые 10 дней практически не оказывало влияния на показатели медосбора, а раздражение каждые 15 дней оказывало положительное влияние

Одним из показателей интенсивности медосбора может служить масса медового зобика В наших опытах масса медового зобика оценивалась в середине

июня, июля и августа. В опытных и контрольных группах семей наблюдалась тенденция к увеличению массы медового зобика с течением времени (табл.3).

.. . . Таблица 3

, Влияние периодичности раздражения на

массу (мг) медового зобика .'

Период сезона Контроль Периодичность раздражения (дн)

5 10 15

июнь 37,2±2,0 34,6±3,8 37,8±4,2 38,7±3,1

' июль 38,1±1,8 35,8±1,2 38,0±2,4 39,5±5,2

август 40,8±4,6 38,8±3,4 41,6±5,4 42,1+7,2

В контрольной группе масса зобиков возрастала с 37,2±2,0 мг в середине июня до 40,8±4,6 мг в середине августа, т.е. прирост составил 9,6%. В группе пчелиных семей, подвергавшихся раздражению каждые 5 дней, показатели массы медового зобика были несколько ниже, чем в контрольной группе, однако прирост массы зобика был выше, чем в контроле и равнялся 12,7% за тот же период времени (табл.3).

В группе семей, подвергавшихся раздражению каждые 10 дней, показатели массы медового зобика в течение июня-августа не отличались от контрольных величин, а процент прироста массы равнялся 10,2%. Масса медового зобика группы семей, стимулированных каждые 15 дней, выше, чем в контроле и других экспериментальных группах, однако прирост массы зобика в этой серии оказался минимальным - 8,7% (табл.3). -

Выращивание расплода. Оценка выращивания расплода производилась по количеству печатного расплода в течение июня, июля и августа. В контрольной и экспериментальных группах пчелиных семей наблюдалась двухфазная картина выращивания расплода в течение сезона. Максимальный уровень печатного расплода как в контрольной, так и в экспериментальных группах отмечался в июле, в июне и августе величина этого показателя была несколько ниже.

Количество печатного расплода зависело от периодичности раздражения. Электростимуляция каждые 5 дней оказывала негативное влияние на процесс выращиваия расплода, и, в этом случае, его количество на 4-17% было меньше контрольных величин. Стимуляция через 10 и 15 дней положительно влияла на выращивание расплода, в связи с чем наблюдалось увеличение печатного расплода на 8-42% относительно контрольных величин.

Жировое тело. Степень развития жирового тела пчел оценивали по пяти-бальной системе Маурицио (Маипгю,1954). Оценка производилась во второй декаде августа, перед откачкой меда. Как показали наши исследования, при периодичности раздражения 15 дней степень развития жирового тела не отличалась от таковой в контрольной группе пчелиных семей (табл.Ч). В экспериментальной группе пчелиных семей, подвергавшихся раздражению каждые 5 дней, степень развития жирового тела была достоверно меньше (^,0), чем в контрольной группе. При стимуляции каждые 10 дней жировое тело также отставало в развитии (табл.4).

Количество общего жира. Количество общего жира в контрольной серии и группе семей, подвергавшихся стимуляции каждые 15 дней, не отличалось друг от друга. При раздражении каждые 5 дней наблюдалось снижение показателей

общего жира на 42% относительно контрольных величин, а при 10-дневной стимуляции - на 12% (табл 4)

Количество общего азота. При раздражении каждые 5 дней количество общего азота уменьшалось на 26,4% относительно контрольных семей (табл 4) Разница между контрольной и экспериментальной группами в этом случае была достоверной (1=5,08) При электростимуляции каждые 10 дней количество общего азота в теле пчел снижалось с 22,0±0,9 мг в контроле до 19,8±0,8 мг в эксперименте, а при раздражении каждые 15 дней показатели общего азота контрольной и опытной групп практически не отличались друг от друга (табл 4)

Таблица 4

Влияние периодичности раздражения на показатели жирового тела, общего азота и жира

Наименование показателя Контроль Периодичность раздражения (дн)

5 10 15

Жировое тело Общий жир (мг) Общий азот (мг) 4,2±0,3 42,6±2,7 22,0±0,9 2,8±0,1 24,7±2,8 16.2±0,7 3,4±0,1 37,5±1,1 19,8±0,8 4,1 ±0,4 39,9±2,1 21,5±1,2

Показатели зимовки. В практическом пчеловодстве состояние пчел после зимовки оценивают по трем основным показателям сила семей, количество подмора, количество израсходованного корма При раздражении экспериментальной группы пчелиных семей с периодичностью 5 дней сила перезимовавших семей снижалась относительно контроля на 11,2% В противоположность этому сила перезимовавших семей, подвергавшихся стимуляции каждые 10 и 15 дней была выше на 5,5% и 16,6% соответственно (табл 5)

Таблица 5

Влияние периодичности раздражения на состояние перезимовавших пчелиных семей

Показатели зимовки Контроль Периодичность раздражения (дн)

5 10 15

Сила семей (кг) Подмор (г) Расход корма (кг) 1,8±0,03 356±32,1 14,6±1,1 1,6±0,0Г 384±48,1 15,4±1,6 1,9±0,02 348±44,2 14,3±0,9 2,1±0,1* 295±48,7 13,8±0,7

* - различия статистически достоверны (Р<0,05)

Оценка количества подмора и израсходованного корма показала недостоверные различия между контрольными и экспериментальными группами пчелиных семей Однако, учитывая средние величины показателей можно сказать, что, как и во всех предыдущих опытах, сохранилась тенденция к улучшению показателей пчел, которые стимулировались каждые 15 дней (табл 5)

Изменение этологических показателей пчел при дискретном воздействии импульсным током

Летная активность. Летная активность в контрольных и экспериментальных группах семей оценивалась в течение суток при раздражении эксперимен-

тальных групп в следующее время суток 5 00-8 00, 8 00-11 00, 11 00-14 00, 14 0017 00, 18 00-21 00 и 22 00-5 00 часов

При раздражении в период с 5 00 до 8 00 часов утра наблюдалось снижение летной активности, особенно заметное в период с 6 00 до 10 00 часов В 10 00 часов летная активность в контрольной группе была в 4 раза выше по сравнению с опытной К 14 00 часам, через 6 часов после отключения стимулятора, интенсивность лета экспериментальной и контрольной групп пчелосемей практически сравнивались, в контроле летная активность всего на 7% (t=2,13) выше, чем в опытной группе С 16 00 до 20 00 часов лет стимулированных пчел значительно превышает контрольные показатели Так, в 20 00 часов летная активность в опытной группе была на 48% больше, чем в контроле

Это можно объяснить тем, что пчелы опытной группы уже к полудню, т е через 4 часа после раздражения практически приходят в нормальное рабочее состояние, а увеличение летной активности к вечеру по сравнению с контролем как бы компенсирует утренний ее спад

Летная активность пчел при раздражении с 8 00 до 11 00 резко отличается от контрольной группы, причем максимальное снижение отмечается во время раздражения Так, в 11 00, в момент отключения стимулятора летная активность в опытной группе составляла 242,3±9,3 имп/мин, а в контрольной -709,7±20,7 имп/мин, т е почти в 3 раза была меньше

После отключения стимулятора интенсивность лета в течение часа увеличивается почти в 4 раза и к 12 00 часам превышает контрольные величины уже на 4%, но результаты недостоверны (t=0,S3) Этот эффект сохраняется до конца наблюдения

По сравнению с предыдущей серией опытов, где летная активность восстанавливалась только через 4 часа после стимуляции, при раздражении с 8 00 до 11 00 часов лет пчел не только резко возрастал через 1 час после отключения стимулятора, но и превышал контрольные величины

Аналогичные изменения летной активности пчел были зафиксированы при раздражении в период с 11 00 до 14 00 часов При подаче раздражения интенсивность лета снижалась, достигая своего минимума - 327,7±11,4 имп/мин -к 14 00 часам, что в 2,6 раза меньше чем в контрольной группе - 850,5±10,0 имп/мин (t=34,6) Затем следует подъем, не достигающий однако до конца эксперимента контрольных величин

Летная активность экспериментальной и контрольной групп пчелиных семей, без раздражения, достигает своего апогея к 14 00 часам При электростимуляции с 14 00 до 17 00 часов после 1 часа стимуляции летная активность в опытной группе в 1,9 раза меньше по сравнению с контролем (t=7,9), а на момент выключения стимулятора, в 17 00 в 2,3 раза (t=41,l) После прекращения раздражения отмечается подъем активности пчел в опытной группе Так, в 20 00 часов, т е через 3 часа после стимуляции, летная активность пчел в опыте и контроле составила 349,7±7,1 имп/мин и 351,7±9,5 имп/мин соответственно, правда разница в данном случае недостоверна

При стимуляции с 18 00 до 21 00 часа мы наблюдали ту же картину, что и при раздражении в другое время суток Через час стимуляции летная активность контрольной группы превышала в 1,7 раза опытные показатели при коэффициенте достоверности t=8,2 На следующий день кривые интенсивности чета контрольных и экспериментальных групп не имели достоверных различий

Стимуляция в это время суток удобна, т.к. за ночные часы физиологическое состояние опытных групп полностью приходит в норму и на следующий день не отражается на лете пчел. -

При стимуляции с 22.00 до 5.00 часов утра летная активность экспериментальных пчел практически не отличалась от контрольной группы. Замеры летной активности через 3,7,11 и 15 часов после стимуляции показали, что лишь в 12.00 часов лет пчел в опытной группе составлял 923Д±13,6 импУмин, а в контроле 929,0±8,5 имп/мин, т.е. всего лишь на 0,6% меньше чем в контроле

4=0,36)............. : "

Данная серия опытов показала, что стимуляция пчел в ночное время не отражается на их летной активности на следующий день.

- Были проведены опыты по 12-часовой стимуляции пчел с 8.00 до 20.00 ча-:ов вечера. 12-часовая дневная стимуляция пчел считается нецелесообразной, :.к. нарушает летную активность пчел опытной группы практически на весь гветовой день. . • . . ■ ;

Анализируя полученные данные, необходимо сказать, что при раздраже-. ши пчел импульсным током в дневное время суток наблюдается снижение лет-юй активности пчел. В большинстве случаев, когда раздражение применяется : первой половине дня, пчелы экспериментальной группы быстро восстанав-:ивают свою активность после отключения раздражителя, причем их лет пре-ышает к концу дня лет контрольной группы. Длительное воздействие в тече-:ие 12 часов в светлое время суток сопровождается адаптацией пчел к раздра-сителю и кривая летной активности опытных пчел приближается к контроль-ой. '

Двигательная активность. Двигательную активность можно зарегистри-овать разными способами: визуально, сняв крышку улья, по изменению зву-ового режима пчелиного жилища, при помощи фотоэлементов. Мы в своей аботе использовали иной принцип регистрации двигательной активности, ос-ованный на изменении разности потенциалов между двумя пластинами при несении в пространство движущегося объекта.

В наших опытах (стимуляция с 22.00 до 5.00 часов утра) двигательная ак-<вность пчел до электростимуляции характеризовалась небольшими отклоне-иями самописца от изолинии. В момент включения и в течение первых десяти инут двигательная активность резко повышалась, причем максимальное от-юнение от изолинии наблюдалось в момент поступления сигнала от электро-■имулятора, а во время паузы - несколько снижалось.

В течение последующего времени (1-5 часов стимуляции) ответная реакция |ел на периодическое чередование раздражения и паузы имело асинхронный фактер. В это время разницы двигательной активности пчел во время подачи

- 1чки импульсов и во время паузы не наблюдалось^ Через 6 часов стимуляции

- жвая двигательной активности характеризовалась отдельными всплесками, >вольно большой амплитуды, которые наблюдались и во время раздражения во время паузы. Через 5 минут после отключения электростимулятора кривая игательной активности характеризовалась снижением амплитуды сигнала и

; еличением его частоты. Через полчаса двигательная активность возвраща-сь к исходному уровню.

Таким образом, максимальная двигательная активность при электрости-•ляции отмечается в течение первых 3-4 часов. Затем активность пчел снижа-гя и через 6 часов характеризуется отдельными всплесками. Через 30 минут

после отключения раздражителя двигательная активность снижается практически до контрольных величин

Акустическая сигнализация. В нашей работе изучение амплитудно-частотных характеристик звукового режима пчел проводилось по методу предложенному Е К Еськовым (Еськов, 1975) Схема эксперимента закиоча-лась в следующем на первом этапе записывалась фоновая активность пчел на магнитную ленту, затем включали эчектросгимулятор, выполняющий функцию источника раздражения, и производили запись акустических сигналов через каждый час в течение всего времени раздражения, запись производили также после отключения источника импульсного тока, оценивая восстановление звукового режима пчелиного жилища

Анализ динамических спектров звуковых сигналов производился с помощью широкополосных фильтров Оценка спектра производилась в диапазоне 0-14 кГц, однако последующие эксперименты показали, что диапазоне 3-14 кГц звуковая активность отсутствует, в связи с чем диапазон анализа был сокращен до 3 кГц

Изучение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов пчел в течение суток без применения раздражения показало, что максимальной амплитуды достигают звуковые колебания в низкочастотной части спектра, от 300 до 700 Гц В этой области в течение суток интенсивность звука колеблется в пределах 15 28 дБ В течение суток интенсивность звука в зависимости от частотной характеристики спектра изменяется неоднозначно Так, частотная составляющая, расположенная в диапазоне 300-350 Гц изменяется в пределах 1828 дБ, а 250-300 Гц - амплитуда достаточно стабильна, за исключением небольшого увеличения амплитуды в разное время суток

Высокочастотная часть спектра у интактных пчелиных семей характеризовалась низкоамплитудными составляющими, причем минимальная интенсивность звука отмечалась в частотной части спектра, соответствующей 2600 Гц

В последующих сериях экспериментов изучалось изменение амплитудно-частотных характеристик под воздействием импульсного тока, имеющего сте-дующие параметры частота модуляции сигнала - 1000 Гц, продолжительность пачки импульсов - 1с, продолжительность паузы - 1с Следовало выяснить при каком амплитудном значении раздражителя звуковой режим подвержен максимальным изменениям Для этого запись звуковой активности пчел производилась в течение 15 минут при следующих амплитудных характеристиках выходного сигнала электростимулятора 5, 10, 15,20,25, 30,40, 50 и 100 В

В ходе эксперимента выяснилось, что при повышении амплитуды выходного сигнала внешнего раздражителя на всех фиксированных диапазонах частот звукового режима пчел, амплитуда звукового сигнала также увеличивалась Особенно большое повышение относительно контрольных величин наблюдалось в высокочастотной части звукового спектра Так, в диапазоне 2600 Гц интенсивность звука повышалась с 3 дБ в контроле до 26 дБ при увеличении силы раздражения до 40 В

Изменение интенсивности звука в зависимости от амплитуды раздражения не носило линейного характера и стабилизировалось при напряжении 25-30 В Дальнейшее увеличение силы раздражителя до 40-100 В сопровождалось снижением показателей интенсивности звука

Таким образом, было выявлено, что максимальные изменения амплитудных характеристик звукового режима пчелиных семей во всех частях спектра

происходят при амплитуде внешнего раздражителя 30 В. Эта величина и была использована нами в дальнейших экспериментах.

Анализируя полученные данные в ходе экспериментов по изучению зависимости интенсивности звукового режима пчел от амплитуды внешнего раздражителя необходимо сказать, что высокие значения раздражителя (100 В) обладают отчетливо выраженным репеллентным действием. Это явление хорошо согласуется с данными, полученными при исследовании зависимости ядопродуктивности пчелиных семей от силы раздражения. Максимальная ядо-продуктивность наблюдалась при напряжении 30 В. Использование 100 В в качестве электростимуляции сопровождалось снижением ядопродуктивности в 2,5-3 раза (Хомутов, 1996).

При раздражении пчел в ночное время с 21.00 до 5.00 часов утра отмечалось увеличение интенсивности звука во всем исследованном частотном диапазоне. Интенсивность звука увеличивалась через 1 час электрораздражения и практически не менялась в течение всего времени стимуляции (табл.6).

Таблица 6

Изменение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов пчел при электростимуляции в ночное время (21.00-5.00 часов)

Частота (ГЦ) Интенсивность звука (дБ)

К Стимуляция (час) Восстановление (час)

1 3 7 8 1 2 3

250 15 42 . 40 . 36 40 27 24 26

300 28 29 29 30 32 . 21 26 22

350 . 28 32 40 35 35 25 28 26

400 20 - 46 44 44 . 44 32 30 32

600 15 33 , 34 34 34 20 20 20 .

700 18 43 . 40 38 38 25 26 26

800 20 36 36 38 36 , 20 20 22

900 15 34 32 30 30 18 15 15

1000 9 30 , 31 30 29 17 . 14 15

1250 5 29 25 25 ' 25 - 10 10 12

' 1600 8 , 36 34 33 33 18 18 20

1700 . 8 32 32 32 30 , 16 14 16

2600 3 25 25 22 22 8 6 9

В частотном диапазоне 400-700 Гц интенсивность звука достигает 43-46 дБ, а в диапазоне 1000-2600 Гц - 25-34 дБ, причем в первом случае прирост интенсивности звука равен 20-26 дБ, во втором - 20-28 дБ. В диапазоне 400-700 Гц интенсивность звука относительно контрольных величин увеличивается в 2,3 раза, в диапазоне 1000-2600 Гц - в 8,3 раза (табл.6).

После отключения стимулятора наблюдается восстановление звукового режима пчелиного жилища. Высокочастотная часть спектра быстро снижается и уже через час амплитуда становится соизмеримой с контрольными величинами. Однако, следует заметить, что и через 3 часа после отключения стимулятора интенсивность звука примерно в 2 раза выше, чем в контроле (табл.6).

В низкочастотной части спектра восстановительный период характеризуется быстрым снижением амплитуды до исходных величин. Правда, в некоторых опытах, в диапазоне частот 300-350 Гц интенсивность звука после отключения стимулятора ниже исходных величин на 2-7 дБ (табл.6).

При раздражении пчелиных семей в дневное время с 9 00 до 12 00 часов и с 13 00 до 17 00 часов изменение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов происходит в той же последовательности, что и при электростимуляции в ночное время Отличительной чертой является тот факт, что восстановление звукового режима имеет более короткий период Это явление, видимо, связано с тем что время восстановления совпадает с максимальной летной активностью пчел-фуражиров

Специфическое поведение. Под специфическим поведением в нашей работе мы понимали агрессивность пчел в отношении источника раздражения, помещенного непосредственно внутри пчелиного жилища, в область сосредоточения летных пчеч В отличие от исследований прошлых лет, в которых агрессивность регистрировалась визуально, или по изменению звукового режима семьи (Еськов, 1990), нами была разработана установка, при помощи которой производилась объективная регистрация количества пчел, находящихся на электродной сетке источника раздражения

Принципиальной особенностью данной установки является тот факт, что источник раздражения (ядоприемная кассета) состоит из отдельных электродов, замыкание которых осуществляется пчелами Таким образом, чем больше количество пчел на электродной сетке, тем больше нагрузка цепи Регистрация тока цепи позволяет судить о количестве пчел, находящихся на электродной сетке в данный момент времени

При раздражении в ночное время с 22 00 до 5 00 часов максимальная сила тока отмечалась через 30 секунд после включения электростимулятора Однако уже через 30 минут нагрузка снижалась более чем в 3 раза Затем следовало дальнейшее снижение силы тока и к 5 00 часам утра величина нагрузки не превышала исходных величин После отключения стимулятора в течение первого получаса нагрузка оставалась на уровне контрольных величин К 6 00 часам утра нагрузка увеличивалась на 0,1 мА, что говорит не об остаточных явлениях электростимуляции, а о повышении спонтанной двигательной активности пчел

Дневная электростимуляция сопровождалась меньшей агрессивностью пчел в отношении источника раздражения При трехчасовой электростимуляции величина тока в цепи была значительно ниже, чем при ночном раздражении Так, если при ночном раздражении в первые минуты стимуляции величина тока равнялась 7,72±0,44 мА, то при дневном эта величина колебалась в пределах 2,5-3,5 мА

Этот эффект тегко объясним с точки зрения топографии постановки источников раздражения в улье и биоритма летных пчел Ядоприемные кассеты во всех опытах устанавливались между крайними медовыми рамками в месте сосредоточения летных пчел Естественно, что в ночное время количество летных пчел в местах постановки источника раздражения значительно больше, чем в дневное время Поэтому и величина тока в цепи раздражителя в 2-3 раза больше в ночное время

Следует отметить, что уже в течение первого получаса раздражения величина тока резко снижается, что говорит об адаптации пчел к раздражителю Скорость адаптации в дневное время значительно выше, чем в ночное, что также объяснимо с точки зрения биоритмов пчелиной семьи

Общеизвестно, что летная активность пчел в дневное время суток ограничена двумя факторами - сильным ветром и дождем При рассмотрении внутри-ульевой агрессивности пчел при сильном ветре было показано, что величина

тока в цепи раздражителя значительно выше, чем при стимуляции в то же время (14.00-17.00) в безветренную погоду. Так, при стимуляции в безветренную погоду ток цепи равнялся 3,37±0,47, а в ветреную - 7,58±0,33 мА (табл.7).

При раздражении пчел импульсным током с 18.00 до 21.00 часа во время сильного дождя с грозой внутриульевая агрессия пчел была выше, чем в предыдущей серии, и тем более выше, чем при стимуляции в то же время в ясную погоду. Через 0,5 часа после включения источника раздражения ток цепи раздражения увеличивался с 1,6±0,01 мА в контроле до 10,23±0,21 мА в опыте (табл.7). При раздражении пчел в ясную погоду в то же время суток ток увеличивался с 1,1±0,02 в контроле до 2,48±0,05 мА в опыте.

Таблица 7

Изменение величины тока (мА) в цепи источника раздражения при стимуляции в особых метеоусловиях

Метеоус- Стат. по- Конт- ' Продолжительность раздражения (час)

ловия казатели роль 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Ветер М 1,0 7,58 4,0 2,34 1,71 1,57 1,09

26 м/с т 0,02 0,33 0.09 0,08 0,09 0,04 0,03

г - 19,9 33,3 16,7 7,9 14,25 3,0

Дождь М 1,6 10,23 7,34 5,5 3,44 2,43 2,27

гроза т 0,01 0,21 0,20 0,10 0,08 0,05 0,08

1 - 41,1 28,7 39,0 22,5 16,6 8,4

Скорость адаптации пчел при электростимуляции в особых метеоусловиях была значительно ниже, чем в условиях ясной безветренной погоды. Таким образом, внутриульевая агрессивность пчел в ответ на действие раздражителя зависит от времени суток и степени их занятости в процессах, обеспечивающих оптимальное функционирование пчелиных семей.

Таким образом, анализируя полученные данные, можно сказать, что максимальная ответная реакция пчел на присутствие внутриульевого раздражителя наблюдается в ночное время, когда летные пчелы находятся в жилище. Необходимо отметить, что величина тока нагрузки зависит от времени стимуляции. Максимальный эффект регистрируется в первые 5 минут после включения электростимулятора, а затем происходит массовый слет пчел с электродной сетки.

Условно-рефлекторная деятельность.При изучении условно-рефлекторной деятельности пчел были отобраны 12 пчелиных семей, соответствующих друг другу по силе, количеству расплода и запасам меда и разделены на две группы: контрольную и опытную по 6 семей в каждой. В качестве безусловного раздражителя использовался 60% раствор сахарного сиропа, который предлагался пчелам каждый день в 18.00 часов, в количестве 1000 мл. В кормушке располагался поплавок, соединенный со штоком, выведенным на крышку улья. Рядом со штоком располагалась градуированная шкала (1 деление - 25 мл), при помощи которой регистрировался расход корма в любой временной период.

Первая подкормка была поставлена в контрольные и опытные семьи 19.07.97 в 18.00 часов. В период с 18.00 до 6.00 часов утра следующего дня в кормушке находились одиночные пчелы и расход корма за 12 часов составил всего 50 мл. С 6.00 часов до 12.00 часов пополудни расход корма составил 400 мл, причем визуальные наблюдения показали, что в кормушке находятся в ос-

новном старые пчелы С 12 00 часов до 18 00 часов расход корма составил еще 200 мл и только к 22 00 часу кормушка была полностью пуста

Вторая постановка кормушки как в опытной, так и в контрольной группах пчелиных семей показали, что потребление сиропа возросло и к 12 00 кормушка была пуста Последовательная подкормка в течение 6 дней сопровождалась снижением времени потребления 1000 мл сиропа и к 25 07 97 в 10 00 кормушка была пуста и в контрольной и в экспериментальной группах Следует отметить, что во всех 12 семьях разброс данных по времени составлял не более 15 минут Седьмая постановка кормушки по динамике потребления сиропа не отличалась от шестой

Восьмая постановка кормушки отличалась от предыдущих тем, что в опытной группе пчелиных семей производилась электростимуляция пчел с 22 00 до 9 00 часов утра, а в контрольной группе на ядоприемные рамки ток не подавался В контрольной группе пчелиных семей динамика потребления корма соответствовала по времени 6-ой и 7-ой подкормке В экспериментальной группе, скорость потребления сиропа с 18 00 до 1 00 часа не отличалась от контроля В период с 1 00 до 5 00 часов количество сиропа в кормушке оставалось на одном уровне Начиная с 5 00 часов скорость потребления стала возрастать и к 8 00 часам кормушка была пуста

В следующей серии экспериментов была поставлена задача, требующая выяснения скорости угасания условного рефлекса Для этого тем же пчелиным семьям, контрольным и опытным группам, был предложен сироп через 5 дней после последней постановки кормушки В этих условиях эксперимента динамика потребления корма в контрольной группе семей была такой же как и при 6-7 ои подкормке В опытной группе скорость потребления сиропа резко воз-расла и к 23 30 1000 мл были полностью выбраны

Повторная стимуляция с 18 00 до 21 00 часа сопровождалась увеличением скорости потребления и к 21 30 часу кормушка была пуста Однако, следует заметить, что максимальная скорость потребления наблюдалась за период с 20 30 до 21 30 часа

Угасания рефлекса через 5 дней после повторной электростимуляции не наблюдалось Наоборот, после повторной стимуляции кормушка была пуста уже к 20 30 часам В то же время не наблюдалось угасания рефлекса и в контрольной группе пчелиных семей - потребление сиропа заканчивалось в 10 00 часов

Во время раздражения учитывалась не только скорость потребления сиропа, но и величина тока в цепи источника раздражения При электростимуляции с 22 00 до 9 00 часов в первые 5 минут раздражения нагрузка увеличиваюсь с 1,8±0,01 мА до 5,3810,02 мА Затем наблюдалось постепенное снижение амплитуды тока и к 5 00 часам утра нагрузка стабилизировалась на уровне 0,2 мА

Следует обратить внимание на тот факт, что посещение пчелами электродной сетки практически заканчивается в 5 00 часам утра и именно с этого времени увеличивается скорость потребления корма

При повторной стимуляции через 7 дней с 18 00 до 21 00 часа изменение нагрузки на электродной сетке раздражителя подчинялось тем же закономерностям, что и в предыдущей серии, однако величина тока была значительно ниже К 20 30 часам амплитуда тока стабилизировалась и именно с этого времени скорость потребления сиропа резко возрастала

Резюмируя полученные данные, связанные с выработкой условного рефлекса на время, можно сказать, что электростимуляция не только не тормозит, условнорефлекторных реакций, а, наоборот, в значительной мере усиливает

их. ■ • ■ ■ •

ВЫВОДЫ

1. При раздражении пчел импульсным током с периодичностью 15 дней длина и ширина третьего тергита и стернита, длина и ширина правого переднего крыла, размеры воскового зеркальца, количество зацепок на заднем крыле не изменяются. При 5 и 10-дневной периодичности электростимуляции изменениям подвержены: ширина третьего тергита, длина воскового зеркальца, при 15-ти дневном раздражении наиболее вариабельным является кубитальный индекс. . ,

2. Установлена зависимость между периодичностью раздражения и физиологическими показателями развития пчелиной семьи. При электростимуляции каждые 15 дней принос нектара в экспериментальной группе пчелиных семей был на 5,7-52,3% больше, чем в контрольной группе, количество печатного расплода - на 30-42%, процесс отстройки сот - на 13,7-25,0%.

3. Электростимуляция в ночное время сопровождается резким повышением температуры пчелиного жилища на 10-15°С в области постановки источников раздражения, причем в расплодной части гнезда температура повышается на 1,5-2°С. Относительная влажность при раздражении в ночное время заметно увеличивается с 60,8±0,8% в контроле до 71,7±1,2% в опыте. Период восстановления микроклимата после отключения раздражителя составляет 6-7 часов.

4. Максимальные изменения летной активности пчел наблюдаются при раздражении в дневное время суток, особенно с 11.00 до 17.00 часов. Внутри-ульевая двигательная активность пчел при раздражении в ночное время резко возрастает через 0,5 часа после начала стимуляции и поддерживается на высоком уровне до отключения электростимулятора.

5. Выявлены амплитудно-частотные максимумы звуковой сигнализации пчел. Показано, что при раздражении частотный спектр звукового режима не изменяется, а амплитудные характеристики увеличиваются на 10-20 дБ. Интенсивность звукового режима не зависит от времени суток, в которое произво-" дится электростимуляция.

6. Адаптация пчел к раздражению импульсным током зависит от времени суток, периодичности раздражения и метеорологических условий. Максимальная скорость адаптации к раздражению наблюдается в дневное время суток,, при тихой солнечной погоде, а также при 5-ти дневной стимуляции, минимальная - при сильном ветре и дожде в дневное время суток и 15-ти дневном применении раздражения.

7. Раздражение пчелиных семей импульсным током значительно увеличи-. вает скорость потребления корма, предложенного в качестве пищевого подкрепления при выработке условного рефлекса на время. В контрольной группе семей потребление 1000 мл сиропа происходит за 14 часов, после стимуляции -за 2,5 часа.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хомутов A.B., Киреева В.Ф., Лашина В.Л., Калашникова Л.М. Технология получения пчелиного яда. Методы оценки пчелиного яда-сырца // Биологические ресурсы пчеловодства и их рациональное использование в народ-

ном хозяйстве и медицине Сборник научных трудов ГГУ Горький ГГУ, 1989 С 48-53

2 Хомутов А Е , Некрасова Л А , Калашникова Л M Изучение микроклиматических показателей пчелиной семьи в условиях электростимуляции // Зоотоксины в экспериментальной биологии и медицине Сборник научных трудов ГГУ Горькии ГГУ, 1990 С 15-17

3 Хомутов А Е , Калашникова Л M , Мальгина Т А Отдаленные последствия электростимуляции -Пчеловодство, 1994, №3, С 12 13

4 Хомутов А Е, Калашникова Л M , Мальгина Т А Летная активность пчел в условиях электростимутяции - Пчеловодство, 1994, №3, С 14-15

5 Хомутов А Е , Калашникова Л M , Мальгина Т А Изменчивость большой ядовитои железы и ее резервуара - Пчеловодство, 1994, №4, С 11-12

6 Хомутов А Е , Калашникова Л M Физиологические аспекты технологии получения пчелиного яда // Апитерапия сегодня Материалы V научно-практической конференции по апитерапии Тезисы докладов Рязань, 1997 С 47 48

7 Хомутов А Е , Калашникова Л M Особенности получения пчелиного яда - Пчеловодство, 1998, „Nfel, С 16-17

8 Калашникова Л M , Хомутов А Е Динамика суточной активности пчел при действии антропогенных электромагнитных потей II Экология, здоровье и природопользование Тезисы докладов Саратов, 1997 С 114-115

9 Калашникова Л M , Зимина Т А , Хомутов А Е Зависимость биологической активности пчелиного яда от способа его получения II Апитерапия сегодня Материалы VI научно-практической конференции по апитерапии Тезисы док-ыдов Рязань, 1998 C2S-30

10 Kalaschmkowa L M, Homutov А Е Die Flügtätigkeit der Bienen unter Eifluss des Kontaktes mit Weichseistrom II Internationaler Bienenyüchterkongress Bukarest Apimondia, 1995 S 77-78

11 Kalaschmkova L M Dailv Periodicity of Poison Productivity // XXXY International Apicultural Congress Bucharest Apimondia, 1997 P 42-43

Подписано в печать 28.10.98. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1. Заказ 1312. Тираж 100 экз.

Типография ННГУ, 603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.