Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональные и этологические показатели жизнедеятельности пчел при дискретном воздействии импульсным током

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-функциональные и этологические показатели жизнедеятельности пчел при дискретном воздействии импульсным током"

на правах рукописи

КАЛАШНИКОВА Людмила Михайловна

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ ПРИ ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ

03.00.13 - физиология человека и животных 06.02.04 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1998

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии человека и животных Нижегородского государственного университета им. Н.И.Лобачевского.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Д.Б.Гелашвили

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.С.Шевелев доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.ИЛебедев

Ведущая организация - Нижегородская сельскохозяйственная академия

Защита состоится "уб^" ¿?1998 г. в ^^ час. на заседании диссертационного совета Д 120.35.06 в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, И-550, ул Тимирязева, 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотек« Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева.

Автореферат разослан".

-Ж ■■ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат' сельскохозяйственных наук, доца

Т.М. Подколзнна.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последние годы появилось большое количество работ, освещающих действие антропогенных электромагнитных полей на показатели жизнедеятельности пчел (Еськов,1966-1992; Wallenstein, 1973; Green-jerg, 1981; Horn, 1982; Bindokas, 1984). Однако, все эти исследования проводились либо на пчелиных семьях длительное время расположенных под линиями ПЭП, либо при создании искусственных электромагнитных полей.

Развитие современных технологий получения продуктов пчеловодства, в мстности получение пчелиного яда, потребовало изучения морфофункцио-гальных и этологических показателей пчел в условиях воздействия дискретного импульсного тока применяемого контактным способом. Эксперименталь-ше работы этого плана имеют единый характер, исследования посвящены какому-либо одному признаку, а данные разных авторов часто противоречат jpyr другу (Бальжекас, 1975, 1978; Яковлев, Редькова, Легович, 1990; Тойган-эаев, 1994; Редькова, 1995; Крылов, 1995).

Комплексное изучение изменений показателей жизнедеятельности пчел в условиях дискретного действия импульсным током, с целью получения пчели-того яда, несомненно является актуальной проблемой. Большинство исследо-штелей считает, что действие электрического тока связано с дестабилизацией ¡сей генерации как весенне-летних, так и осенне-зимних пчел, причем негатив-ше изменения касаются и морфологических, и физиологических, и этологиче-;ких показателей.

Исследование оптимальных параметров раздражения, сроков постановки щоприемных кассет, времени суток, изучение экстерьера пчел, физиологиче-:ких показателей жизнедеятельности и поведенческих реакций пчел в ответ на ;ействие раздражителя, является проблемой, решение которой с одной сторо-ш может удовлетворить потребности фармацевтической промышленности в 1челином яде, с другой стороны обеспечить планомерное получение других тродуктов пчеловодства: меда, воска, пыльцы, прополиса, маточного молочка.

Цель и задачи работы. Исследования проведены с целью изучения измене-шй экстерьерных признаков, физиологических показателей и поведенческих зеакций пчел при контактном воздействии импульсным током, применяемым > качестве раздражителя при получении пчелиного яда.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследование экстерьерных признаков пчел, подвергавшихся действию шпульсного тока с различной периодичностью воздействия.

2. Выявление зависимости физиологических показателей пчелиных семей >т периодичности воздействия импульсным током.

3. Изучение поведенческих реакций пчел в условиях воздействия импульс-1ЫМ током.

4. Выяснение особенностей условно-рефлекторной деятельности пчел при действии импульсного тока.

Новизна научных исследований. В работе впервые проведена комплексная щенка показателей жизнедеятельности пчел в условиях контактного воздейст-шя импульсным током различной периодичности. Установлено, что примене-ше раздражителя с периодичностью 5, 10 и 15 дней практически не влияют на •акие экстерьерные показатели, как длина хоботка, длина третьего тергита и гтернита, ширина третьего стернита, длина и ширина правого переднего кры-ia, ширина воскового зеркальца, количество зацепок на заднем крыле.

Впервые исследовано специфическое поведение внутриульевых пчел в отношении источника раздражения. Установлена закономерность адаптации пчел к импульсному току при раздражении с периодичностью 5, 10 и 15 дней. Показана зависимость скорости адаптации пчел к импульсному току в течение суток. Выявлена закономерность специфического поведения пчел в зависимости от метеорологических условий. Выяснены особенности специфического поведения пчел и его взаимоотношения с внутриульевой двигательной активностью, внеульевой летной деятельностью и звуковым режимом пчелиной семьи.

Впервые изучена условно-рефлекторная деятельность пчел в условиях воздействия импульсным током. Показано, что выработка условного рефлексг на время, при пищевом подкреплении, происходит значительно быстрее в условиях воздействия импульсным током, причем угасание выработанного условного рефлекса в течение 5 дней не происходит. Повторное раздражение увеличивает скорость потребления корма.

Практическая значимость работы. Применение импульсного тока со ста билизированными параметрами выходного сигнала: амплитуда - 30 В; частот« модуляции - 1000 Гц; продолжительность пачки импульсов - 1с; продолжи тельность паузы - 1с в пчеловодной практике позволяет не только получил пчелиный яд, но и стимулировать производство других продуктов пчеловодст ва. При применении раздражения с периодичностью 15 дней динамика поступ ления нектара в пчелиные семьи позитивно отличается от контрольной группь пчелосемей. При тех же условиях значительно увеличивается количество пе чатного расплода, увеличивается процесс отстройки сот, кроме того улучшает ся состояние зимовки пчелиных семей.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Изменения морфофункциональных показателей и поведенческих реак ций пчел зависят от периодичности применения раздражителя, времени суток ! метеорологических условий.

2. Экстерьерные признаки пчел при раздражении импульсным током с пе риодичностью 10 и 15 дней не изменяются.

3. Раздражение импульсным током каждые 15 дней сопровождается т муляцией медосбора, увеличением печатного расплода, усилением восковыд( лительной деятельности, улучшением состояния зимовки.

4. При действии импульсного тока происходит адаптация пчел к раздр; жителю, причем скорость адаптации зависит от времени суток, от периодичне сти раздражения, от метеоусловий.

5. Импульсный ток стимулирует выработку условных рефлексов на врем5

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 11 научных рабо

Основные положения диссертации доложены на V и VI научно-практичеекк конференциях по апитерапии "Пчелы и ваше здоровье" (Сочи, 1996; Рязан 1998), Российской научно-практической конференции "Экология и здоровы (Саратов, 1997), на Международных конгрессах по пчеловодству (Лозанн 1995; Антверпен, 1997).

Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на 1' страницах машинописного текста. Диссертация состоит из введения, обзо! литературы, описания материалов и методов исследования, 3 глав собственнь исследований. В работу включено 15 рисунков и 33 таблицы. Указатель лит ратуры включает!78 наименований (на русском 133 и 45 на иностранных яз] ках).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась на базе пчеловодных хозяйств и крупных пасек Ни-:егородской, Рязанской областей, Ставропольского и Краснодарского краев. Лабораторные исследования и обработка полевого материала проводилась на азе кафедры физиологии и биохимии человека и животных Нижегородского эсударственного университета.

В качестве основного материала были использованы особи пчел, группы чел и физиологически полноценные пчелиные семьи среднерусской и серой эрной кавказской рас. Всего в экспериментах за период с 1986 по 1998 гг было 1дейстповано 1178 пчелиных семей и 3960 отдельных особей пчел (рис.1).

Пчелиные семьи подбирались методом аналагов по 6 семей в группе, лектростимуляция производилась каждые 5, 10 и 15 дней в течение всего пче-оводного сезона. Электростимуляция пчел осуществлялась при помощи элек-ростимулятора, конструкция которого разработана на кафедре физиологии и иохимии человека и животных. Параметры выходного сигнала были посто-пными: амплитуда - 25В; частота модуляции - 1000 Гц; продолжительность ачки импульса -. 1с; продолжительность паузы - 1с. Указанные параметры, как оказали эксперименты, являются оптимальными при получении пчелиного ца (Хомутов, 1996). Электоростимулятор коммутационными проводами сочинялся с ядоприемными кассетами, установленными контрлатерально межу крайними медовыми рамками.

Летная активность пчел оценивалась при помощи устройства разработан-ого на кафедре физиологии и биохимии человека и животных. Датчиком слу-ил последовательный набор фотоэлементов, помещаемый на прилетную дос-у. Датчик соединялся с усилителем и электромеханическим счетчиком, кото-ый фиксировал пролетающих мимо фотоэлемента пчел. Показания датчика егистрировались суммарно за 1 минуту.

Для объективной регистрации двигательной активности пчел нами была азработана установка. Основной принцип работы установки сводился к сле-ующему: между двумя пластинчатыми электродами, расположенными друг ад другом, существует разница потенциалов, которая может меняться, если в ежэлектродное пространство поместить движущийся предмет. Изменение азницы потенциалов в виде сигнала подается на дифференциальный усили ;ль, основная функция которого заключается в блокаде тестового сигнала, цущего от электростимулятора. Сигнал с дифференциального усилителя по-ается на УБП и регистрируется в виде кривой на движущейся ленте самопис-а.

Изменение микроклиматических показателей отмечалось по влажности и ;мпературе воздуха в различных отделах пчелиного жилища. Влажность воз-уха измерялась в относительных единицах с помощью гигрометра "ГС-210", а ;мпература - электротермометром "ТПЭМ-1".

Сила семей оценивалась визуально, по количеству пчел, находящихся на 1Ждой улочке. Количество расплода определялось с помощью рамки-сетки, азмер квадрата которой равнялся 25 см2 (100 ячеек расплода).

Суточный принос нектара отмечали на семьях пчел, ульи которых были гтановлены на контрольные весы. Определение нагрузки медового зобика роводили следующим образом: от каждой семьи опытной и контрольной зупп брали по 30 пчел. Пчел замаривали диэтиловым эфиром и извлекали ме-

Рис.1. Общая схема проведенных исследований (1986-1998 гг)

довые зобики. Группами по 5 штук медовые зобики взвешивали на торзионных весах.

Изучение специфического поведения пчел в отношении источника раздражения проводилось на установке, при помощи которой производилась объективная регистрация количества пчел, находящихся на электродной сетке.

Исследование звукового режима пчелиного жилища, с оценкой амплитудно-частотных характеристик проводилась по методу, предложенному Е.К.Еськовым (1975). Анализ динамических спектров звуковых сигналов производился с помощью широкополосных фильтров в диапазоне 0-14 кГц.

Оценку экстерьера пчел производили по общепринятым методам, промеряя длину хоботка, длину и ширину третьего тергита и стернита, длину и ширину правого переднего крыла, длину и ширину воскового зеркальца, подсчитывали число зацепок на заднем крыле, вычисляли кубитальный индекс (Билаш, Кривцов, 1991).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методом парных сравнений по критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изменение экстерьерных показателей пчел при дискретном воздействии импульсным током

Учет экстерьерных показателей служит основным критерием при изучении систематики пчел, определения породной принадлежности в процессе селекционной работы, а также для контроля за качеством особей (Билаш, Кривцов, 1991). Однако экстерьерные показатели, отличающиеся большой вариабельностью, могут служить тестовым признаком при исследовании воздействия антропогенных факторов на пчел.

Длина хоботка. Величина хоботка в значительной мере подвержена сезонным изменениям (Билаш, Кривцов, 1991; Лебедев, Билаш, 1991). Наши исследования подтвердили сезонную вариабельность длины хоботка. Так, в контрольной серии была выявлена закономерность, характеризующаяся увеличением к периоду основного медосбора длины хоботка с 6,18+0,12 мм в июне до 6,39±0,018 мм в июле и снижением до 5,77±0,15 мм к концу августа. Увеличение длины хоботка к основному медосбору составило в среднем 3,4%. При стимуляции каждые 5 дней это увеличение равнялось 11,8%, через 10 дней - 12,1%, через 15 дней - 10,8%. Таким образом, при электростимуляции наблюдалось большее увеличение длины хоботка, чем в контрольной группе семей, однако эти различия были недостоверны.

Размеры тергита. В наших экспериментах было показано, что длина третьего тергита контрольных и экспериментальных пчел в течение пчеловодного сезона увеличивается.

В контрольной группе пчел это увеличение достигало 4,6%. При раздражении импульсным током каждые 5 дней прирост длины тергита составлял 2,3%, при 10-ти дневной стимуляции - 1,8%, а при 15-дневной - 2,6%. Ширина третьего тергита изменяется в течение пчеловодного сезона примерно также как и длина. В контрольной серии опытов прирост ширины третьего тергита составлял 1,6%, в экспериментах с раздражением каждые 5 дней - 1,8%, 10 дней -4,5%, 15 дней - 1,6%. Сравнение полученных данных по блокам показало, что

длина третьего тергита у контрольных и опытных групп не имеет достоверны* различий, а ширина достоверно меньше при 5-ти и 10-ти дневном раздражении

Размеры стернита. Длина третьего стернита в контрольной серии .экспериментов в течение сезона увеличивалась с 2,71±0,015 мм в конце июня дс 2,83±0,019 мм в конце августа, т.е. на 4,4%. При электростимуляции каждые f дней длина третьего стернита увеличивалась с 2,75±0,013 мм до 2,87±0,023 мм т.е. также на 4,4%. При повторности раздражения 10 дней длина стернита увеличивалась с 2,75±0,013 мм до 2,83±0,025 мм (2,9%). При 15-ти дневной стимуляции, несмотря на вариабельность данных внутри массива, достоверных различий, также как и в предыдущих сериях, не выявлено.

Ширина третьего стернита в контрольной группе пчел изменялась в тече ние сезона с 4,62±0,031 мм до 4,64±0,041 мм (0,4%). При раздражении каждые ! дней прирост ширины третьего стернита за летний период равнялся 3,7%, каж дые 10 дней - 1,3%, каждые 15 дней - 1,08%. Однако, сравнение данных кон трольных и экспериментальных групп не выявило достоверных различий.

Восковое зеркальце. При изучении динамики параметров воскового зе кальца в течение пчеловодного сезона было показано, что в контрольной серш опытов длина воскового зеркальца увеличивается с июня по конец августа < 1,33±0,016 до 1,41 ±0,019 мм (6%). При стимуляции каждые 5 дней длина воско вого зеркальца уменьшается с 1,31±0,021 до 1,26±0,013 мм и только к концу ав густа показатели длины воскового зеркальца возвращаются к исходным вели чинам. Сравнение длины воскового зеркальца в контрольной и эксперимен тальных сериях показало достоверное уменьшение длины при 5-ти и 10-Т1 дневных стимуляциях. При 15-дневном раздражении достоверных различий н< выявлено. Морфометрия ширины воскового зеркальца не выявила различий ] контрольной и экспериментальных группах пчелиных семей.

Размеры крыла. В контрольной группе пчелиных семей максимальной размера длина правого переднего крыла достигала к концу июля (9,04±0Д мм), а к концу августа снижалась до 8,94±0,05 мм. В конце июня эта величин! равнялась 8,76±0,05 мм. Таким образом, наибольшее различие показателе! длины крыла составило 3,2%. В течение пчеловодного сезона изменялась длин; крыла и в экспериментальных группах пчелиных семей. При 5-дневном раз дражении минимальное значение длины крыла отмечалось в начале июл (8,60±0,06 мм), а максимальное в конце августа - 9,01±0,03 мм, что составил! 4,8%, при 10-дневном режиме электростимуляции процент прироста снижалс: до 0,6%, а при 15-дневном - до 0,5%.

Измерение ширины правого переднего крыла показало, что в первой экс периментальной группе, в которой пчелы подвергались действию импульсное тока каждые 5 дней, ширина крыла увеличивалась с 3,02±0,2 мм в конце июн до 3,12±0,02 мм в конце августа. Сравнения блоков данных контрольных и экс периментальных серий не выявило достоверных изменений размеров правог переднего крыла.

Кубитальный индекс. В контрольной серии опытов, в которой пчелы н подвергались воздействию электрического тока, имеются достоверные разли чия величин кубитального индекса. Так, если в конце июня величина куби тального индекса составляла 42,7±1,53%, то в начале августа эта величина раЕ нялась 52,0± 1,92% (1=2,82). В большинстве экспериментов величина сезонны колебаний кубитального индекса недостоверно отличалась друг от друга разные периоды сезона. Единственным достоверным различием следует сч»

тать снижение кубитального индекса в группе семей, подвергавшихся стимуляции каждые 15 дней, где, в конце июня кубитальный индекс равнялся 41,3±0,91, а в конце июля - 37,3±0,88% (1=3,17). Однако сравнения данных по блокам экспериментов не выявило достоверной разницы между контрольной и экспериментальными группами пчелиных семей.

Число зацепок. В течение сезона в контрольной группе пчелиных семей, а также в экспериментальных группах, подвергавшихся воздействию импульсного тока через 5, 10 и 15 дней достоверных различий в количестве зацепок правого заднего крыла не отмечалось.

Изменение физиологических показателей пчел при дискретном воздействии импульсным током

Показатели микроклимата. В наших экспериментах для оценки микроклимата использовались показатели температуры и влажности пчелиного жилища. Температурные датчики устанавливались в надрамочном пространстве следующим образом: датчики 1 и 8 устанавливались между корпусом улья и крайней медовой рамкой справа и слева соответственно, датчики 2 и 7 - между ядоприемной кассетой и медовой рамкой, датчики 3 и 6 - между медовой и рас-плодной рамками, датчики 4 и 5 - в центре расплодной части. Ядоприемные кассеты, которые служили источником раздражения, помещались между крайними медовыми рамками контрлатерально, замещая одну из рамок. В одной группе пчелиных семей электростимуляция производилась с 18.00 до 21.00 часа, в другой - с 22.00 до 5.00 часов утра. Параллельно производились замеры температуры в контрольной группе семей.

Перед электростимуляцией показатели температуры у экспериментальной и контрольной групп пчелиных семей практически одинаковы и соответствуют микроклиматическим условиям естественного функционирования (табл.1). Наиболее высокая температура отмечалась в центральной части гнезда, в зоне расплода. Она колебалась в пределах 34,5-35,9°С.

Таблица 1

Изменение темпёратурного режима (°С) пчелиного жилища при раздражении с 18.00 до 21.00 часа

Время суток (час) Номера датчиков

1 2 3 4 5 6 7 8

17.00 опыт 30,7 30,6 34,6 35,6 34,5 34,0 31,7 30,1

контр. 30,6 32,4 34,3 35,6 35,9 34,5 32,2 31,6

18.30 опыт 40,0* 43,7* 37,8* 37,3* 37,7* 38,0* 43,4* 41,8*

контр. 30,0 30,9 34,0 35,8 35,9 34,2 32,2 29,6

22.30 опыт 28,2 30,8 33,9 35,6 35,4 33,6 30,7 27,9

контр. 28,7 31,8 34,3 35,6 35,5 34,3 31,6 27,7

* - различия статистически достоверны (Р<0,05)

. Через 30 минут стимуляции температура в месте установки ядоприемных кассет резко повышалась и на 10-13°С отличалась от контрольных величин. Температура в расплодной части гнезда в экспериментальной группе увеличивалась всего на 1,5-2°С относительно контроля (табл.1). Аналогичная картина наблюдалась и через 2-2,5 часа стимуляции.

После отключения раздражителя, полное восстановление температурного режима отмечалось через 1,5 часа, причем температура в области постановки источников раздражения в экспериментальной группе была на 1-1,6°С ниже, чем в контрольной (табл.1).

Аналогичная динамика температурного режима наблюдалась и при раздражении с 22.00 до 5.00 часов утра, однако в этом случае полное восстановление температуры наблюдалось через 7,5 часов после отключения раздражителя.

Интересные данные были получены при изучении относительной влажности пчелиного жилища при раздражении с 22.00 до 5.00 часов утра. В контрольной группе пчелиных семей влажность с 21.00 до 22.30 часов была довольно высокой - 67,2+1,2-65,0+0,9%. Высокие показатели относительной влажности в это время, видимо, связаны с внутриульевой работой пчел по удалению воды из нектара. В дальнейшем с 0.30 до 6.30 часов утра показатели относительной влажности остаются на одном уровне, а начиная с 8.30 часов несколько увеличиваются, что связано с приносом нектара (табл.2).

Таблица 2

Изменение относительной влажности пчелиного жилища при раздражении с 22.00 до 5.00 часов утра

Время суток (час) Относительная влажность (%)

Контроль Эксперимент Атмосферн. воздух

21.00 67,0+1,2 65,3+0,9 74,8

22.30 65,2±0,9 69,2±1,3* 75,2

00.30 60,8+0,8 71,7±1,2* 76,7

2.30 60,2±0,6 66,5±1,2* 77,8

4.30 60,0±0,9 60,3±1,0 79,2

6.30 60,0+0,9 61,0±0,6 72,3

8.30 62,7±0,7 62,8+1,1 72,3

12.30 61,7+0,7 62,7±1,5 71,8

* - различия статистически достоверны (Р<0,05)

Показатели относительной влажности экспериментальной группы пчелиных семей несколько отличаются от контрольных. В течение всего времени наблюдения эти величины выше, чем в контрольной группе, но ниже показателей влажности атмосферного воздуха. С 22.30 до 0.30 часов относительная влажность резко увеличивается, что, видимо, связано с повышением температуры в улье. В это время происходит активная работа пчел-вентилировщиц, причем ток воздуха, в отличие от контрольной группы, направлен внутрь улья. С 2.30 часов начинается снижение показателей относительной влажности, хотя температура в области постановки раздражителя остается высокой (табл.2).

Показатели медосбора. Электростимуляция каждые 5 дней отрицательнс сказывалась на медосборе и принос нектара в этих семьях во время основногс медосбора колебался от 1,6 до 2,6 кг на семью в сутки, что на 24-26% ниже, чем в контрольной группе. Раздражение каждые 10 дней практически не оказывалс влияния на показатели медосбора, а раздражение каждые 15 дней оказывалс положительное влияние.

Одним из показателей интенсивности медосбора может служить масса медового зобика. В наших опытах масса медового зобика оценивалась в середин!

июня, июля и августа. В опытных и контрольных группах семей наблюдалась тенденция к увеличению массы медового зобика с течением времени (табл.3).

Таблица 3

Влияние периодичности раздражения на массу (мг) медового зобика

Период сезона Контроль Периодичность раздражения (дн)

5 10 15

июнь 37,2±2,0 34,6±3,8 37,8+4,2 38,7+3,1

июль 38,Ш ,8 35,8+1,2 38,0±2,4 39,5+5,2

август 40,8+4,6 38,8±3,4 41,6+5,4 42,1+7,2

В контрольной группе масса зобиков возрастала с 37,2+2,0 мг в середине нюня до 40,8+4,6 мг в середине августа, т.е. прирост составил 9,6%. В группе пчелиных семей, подвергавшихся раздражению каждые 5 дней, показатели массы медового зобика были несколько ниже, чем в контрольной группе, од-яако прирост массы зобика был выше, чем в контроле и равнялся 12,7% за тот же период времени (табл.3).

В группе семей, подвергавшихся раздражению каждые 10 дней, показате-та массы медового зобика в течение июня-августа не отличались от контроль-1ых величин, а процент прироста массы равнялся 10,2%. Масса медового зоби-<а группы семей, стимулированных каждые 15 дней, выше, чем в контроле и 1ругих экспериментальных группах, однако прирост массы зобика в этой се-зии оказался минимальным - 8,7% (табл.3).

Выращивание расплода. Оценка выращивания расплода производилась по соличеству печатного расплода в течение июня, июля и августа. В контроль-юй и экспериментальных группах пчелиных семей наблюдалась двухфазная сартина выращивания расплода в течение сезона. Максимальный уровень пе-гатного расплода как в контрольной, так и в экспериментальных группах отучался в июле, в июне и августе величина этого показателя была несколько шже.

Количество печатного расплода зависело от периодичности раздражения. Электростимуляция каждые 5 дней оказывала негативное влияние на процесс 1ыращиваия расплода, и, в этом случае, его количество на 4-17% было меньше :онтрольных величин. Стимуляция через 10 и 15 дней положительно влияла на ыращивание расплода, в связи с чем наблюдалось увеличение печатного рас-тода на 8-42% относительно контрольных величин.

Жировое тело. Степень развития жирового тела пчел оценивали по пяти-альной системе Маурицио (Маипгю,1954). Оценка производилась во второй ;екаде августа, перед откачкой меда. Как показали наши исследования, при ериодичности раздражения 15 дней степень развития жирового тела не отли-алась от таковой в контрольной группе пчелиных семей (табл.4). В экспери-[ентальной группе пчелиных семей, подвергавшихся раздражению каждые 5 ней, степень развития жирового тела была достоверно меньше (1=4,0), чем в онтрольной группе. При стимуляции каждые 10 дней жировое тело также от-гавало в развитии (табл.4).

Количество общего жира. Количество общего жира в контрольной серии и руппе семей, подвергавшихся стимуляции каждые 15 дней, не отличалось друг т друга. При раздражении каждые 5 дней наблюдалось снижение показателей

общего жира на 42% относительно контрольных величин, а при 10-дневной стимуляции - на 12% (табл.4).

Количество общего азота. При раздражении каждые 5 дней количество общего азота уменьшалось на 26,4% относительно контрольных семей (табл.4). Разница между контрольной и экспериментальной группами в этом случае была достоверной (1=5,08). При электростимуляции каждые 10 дней количество общего азота в теле пчел снижалось с 22,0±0,9 мг в контроле до 19,8±0,8 мг в эксперименте, а при раздражении каждые 15 дней показатели общего азота контрольной и опытной групп практически не отличались друг от друга (табл.4).

Таблица 4

Влияние периодичности раздражения на показатели жирового тела, общего азота и жира

Наименование показателя Контроль Периодичность раздражения (дн)

5 10 15

Жировое тело Общий жир (мг) Общий азот (мг) 4,2±0,3 42,6±2,7 22,0±0,9 2,8±0,1 24,7±2,8 16,2±0,7 3,4±0,1 37,5±1,1 19,8±0,8 4,1±0,4 39,9±2,1 21,5±1,2

Показатели зимовки. В практическом пчеловодстве состояние пчел после зимовки оценивают по трем основным показателям: сила семей, количество подмора, количество израсходованного.корма. При раздражении экспериментальной группы пчелиных семей с периодичностью 5 дней сила перезимовавших семей снижалась относительно контроля на 11,2%. В противоположность этому сила перезимовавших семей, подвергавшихся стимуляции каждые 10 и 15 дней была выше на 5,5% и 16,6% соответственно (табл.5).

Таблица 5

Влияние периодичности раздражения на состояние перезимовавших пчелиных семей

Показатели Контроль Периодичность раздражения (дн)

зимовки 5 10 15

Сила семей (кг) 1,8±0,03 1,6±0,01* 1,9±0,02 2,1+0,1'

Подмор (г) 35б±32,1 384±48,1 348±44,2 295±48,7

Расход корма (кг) 14,6±1,1 15,4±1,6 14,3±0,9 13,8±0,7

* - различия статистически достоверны (Р<0,05)

Оценка количества подмора и израсходованного корма показала недостоверные различия между контрольными и экспериментальными группами пчелиных семей. Однако, учитывая средние величины показателей можно сказать, что, как и во всех предыдущих опытах, сохранилась тенденция к улучшению показателей пчел, которые стимулировались каждые 15 дней (табл,5).

Изменение этологических показателей пчел при дискретном воздействии импульсным током

Летная активность. Летная активность в контрольных и экспериментальных группах семей оценивалась в течение суток при раздражении эксперимен-

тальных групп в следующее время суток: 5.00-8.00; 8.00-11.00; 11.00-14.00; 14.0017.00; 18.00-21.00 и 22.00-5.00 часов.

При раздражении в период с 5.00 до 8.00 часов утра наблюдалось снижение летной активности, особенно заметное в период с 6.00 до 10.00 часов. В 10.00 часов летная активность в контрольной группе была в 4 раза выше по сравнению с опытной. К 14.00 часам, через 6 часов после отключения стимулятора, интенсивность лета экспериментальной и контрольной групп пчелосемей практически сравнивались, в контроле летная активность всего на 7% (1=2,13) выше, чем в опытной группе. С 16.00 до 20.00 часов лет стимулированных пчел значительно превышает контрольные показатели. Так, в 20.00 часов летная активность в опытной группе была на 48% больше, чем в контроле.

Это можно объяснить тем, что пчелы опытной группы уже к полудню, т.е. через 4 часа после раздражения практически приходят в нормальное рабочее состояние, а увеличение летной активности к вечеру по сравнению с контролем как бы компенсирует утренний ее спад.

Летная активность пчел при раздражении с 8.00 до 11.00 резко отличается от контрольной группы, причем максимальное снижение отмечается во время раздражения. Так, в 11.00, в момент отключения стимулятора летная активность в опытной группе составляла 242,3±9,3 имп/мин, а в контрольной -709,7+20,7 имп/мин, т.е. почти в 3 раза была меньше.

После отключения стимулятора интенсивность лета в течение часа увеличивается почти в 4 раза и к 12.00 часам превышает контрольные величины уже на 4%, но результаты недостоверны (1=0,53). Этот эффект сохраняется до конца наблюдения.

По сравнению с предыдущей серией опытов, где летная активность восстанавливалась только через 4 часа после стимуляции, при раздражении с 8.00 до 11.00 часов лет пчел не только резко возрастал через 1 час после отключения стимулятора, но и превышал контрольные величины.

Аналогичные изменения летной активности пчел были зафиксированы при раздражении в период с 11.00 до 14.00 часов. При подаче раздражения интенсивность лета снижалась, достигая своего минимума - 327,7+11,4 имп/мин -к 14.00 часам, что в 2,6 раза меньше чем в контрольной группе - 850,5+10,0 имп/мин (1=34,6). Затем следует подъем, не достигающий однако до конца эксперимента контрольных величин.

Летная активность экспериментальной и контрольной групп пчелиных семей, без раздражения, достигает своего апогея к 14.00 часам. При электростимуляции с 14.00 до 17.00 часов после 1 часа стимуляции летная активность в опытной группе в 1,9 раза меньше по сравнению с контролем (1=7,9), а на момент выключения стимулятора, в 17.00 в 2,3 раза (1=41,1). После прекращения раздражения отмечается подъем активности пчел в опытной группе. Так, в 20.00 часов, т.е. через 3 часа после стимуляции, летная активность пчел в опыте и контроле составила 349,7±7,1 имп/мин и 351,7±9,5 имп/мин соответственно, правда разница в данном случае недостоверна.

При стимуляции с 18.00 до 21.00 часа мы наблюдали ту же картину, что и при раздражении в другое время суток. Через час стимуляции летная активность контрольной группы превышала в 1,7 раза опытные показатели при коэффициенте достоверности 1=8,2. На следующий день кривые интенсивности лета контрольных и экспериментальных групп не имели достоверных различий.

Стимуляция в это время суток удобна, т.к. за ночные часы физиологическое состояние опытных групп полностью приходит в норму и на следующий день не отражается на лете пчел.

При стимуляции с 22.00 до 5.00 часов утра летная активность экспериментальных пчел практически не отличалась от контрольной группы. Замеры летной активности через 3, 7, 11 и 15 часов после стимуляции показали, что лишь в 12.00 часов лет пчел в опытной группе составлял 923,2+13,6 имп/мин, а в контроле 929,0±8,5 имп/мин, т.е. всего лишь на 0,6% меньше чем в контроле 4=0,36).

Данная серия опытов показала, что стимуляция пчел в ночное время не отражается на их летной активности на следующий день.

Были проведены опыты по 12-часовой стимуляции пчел с 8.00 до 20.00 ча-:ов вечера. 12-часовая дневная стимуляция пчел считается нецелесообразной, т.к. нарушает летную активность пчел опытной группы практически на весь ;ветовой день.

Анализируя полученные данные, необходимо сказать, что при раздраже-ши пчел импульсным током в дневное время суток наблюдается снижение лет-юй активности пчел. В большинстве случаев, когда раздражение применяется : первой половине дня, пчелы экспериментальной группы быстро восстанав-ивают свою активность после отключения раздражителя, причем их лет пре-ышает к концу дня лет контрольной группы. Длительное воздействие в течете 12 часов в светлое время суток сопровождается адаптацией пчел к раздра-сителю и кривая летной активности опытных пчел приближается к контроль-ой.

Двигательная активность. Двигательную активность можно зарегистри-овать разными способами: визуально, сняв крышку улья, по изменению зву-ового режима пчелиного жилища, при помощи фотоэлементов. Мы в своей аботе использовали иной принцип регистрации двигательной активности, ос-ованный на изменении разности потенциалов между двумя пластинами при несении в пространство движущегося объекта.

В наших опытах (стимуляция с 22.00 до 5.00 часов утра) двигательная ак-■шность пчел до электростимуляции характеризовалась небольшими отклоне-иями самописца от изолинии. В момент включения и в течение первых десяти инут двигательная активность резко повышалась, причем максимальное от-юнение от изолинии наблюдалось в момент поступления сигнала от электро-имулятора, а во время паузы - несколько снижалось.

В течение последующего времени (1-5 часов стимуляции) ответная реакция юл на периодическое чередование раздражения и паузы имело асинхронный фактер. В это время разницы двигательной активности пчел во время подачи 1чки импульсов и во время паузы не наблюдалось. Через 6 часов стимуляции швая двигательной активности характеризовалась отдельными всплесками, »вольно большой амплитуды, которые наблюдались и во время раздражения во время паузы. Через 5 минут после отключения электростимулятора кривая игательной активности характеризовалась снижением амплитуды сигнала и еличением его частоты. Через полчаса двигательная активность возвраща-сь к исходному уровню.

Таким образом, максимальная двигательная активность при электрости-'ляции отмечается в течение первых 3-4 часов. Затем активность пчел снижа-:я и через 6 часов характеризуется отдельными всплесками. Через 30 минут

после отключения раздражителя двигательная активность снижается практически до контрольных величин.

Акустическая сигнализация. В нашей работе изучение амплитудно-частотных характеристик звукового режима пчел проводилось по методу предложенному Е.К.Еськовым (Еськов, 1975). Схема эксперимента заключалась в следующем: на первом этапе записывалась фоновая активность пчел на магнитную ленту, затем включали электростимулятор, выполняющий функцию источника раздражения, и производили запись акустических сигналов через каждый час в течение всего времени раздражения; запись производили также после отключения источника импульсного тока, оценивая восстановление звукового режима пчелиного жилища.

Анализ динамических спектров звуковых сигналов производился с помощью широкополосных фильтров. Оценка спектра производилась в диапазоне 0-14 кГц, однако последующие эксперименты показали, что диапазоне 3-14 кГц звуковая активность отсутствует, в связи с чем диапазон анализа был сокращен до 3 кГц.

Изучение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов пчел в течение суток без применения раздражения показало, что максимальной амплитуды достигают звуковые колебания в низкочастотной части спектра, от 300 до 700 Гц. В этой области в течение суток интенсивность звука колеблется в пределах 15-28 дБ. В течение суток интенсивность звука в зависимости от частотной характеристики спектра изменяется неоднозначно. Так, частотная составляющая, расположенная в диапазоне 300-350 Гц изменяется в пределах 1828 дБ, а 250-300 Гц - амплитуда достаточно стабильна, за исключением небольшого увеличения амплитуды в разное время суток.

Высокочастотная часть спектра у интактных пчелиных семей характеризовалась низкоамплитудными составляющими, причем минимальная интенсивность звука отмечалась в частотной части спектра, соответствующей 2600 Гц.

В последующих сериях экспериментов изучалось изменение амплитудно-частотных характеристик под воздействием импульсного тока, имеющего следующие параметры: частота модуляции сигнала - 1000 Гц, продолжительность пачки импульсов - 1с, продолжительность паузы - 1с. Следовало выяснить при каком амплитудном значении раздражителя звуковой режим подвержен максимальным изменениям. Для этого запись звуковой активности пчел производилась в течение 15 минут при следующих амплитудных характеристиках выходного сигнала электростимулятора: 5,10, 15,20, 25, 30,40, 50 и 100 В.

В ходе эксперимента выяснилось, что при повышении амплитуды выходного сигнала внешнего раздражителя на всех фиксированных диапазонах частот звукового режима пчел, амплитуда звукового сигнала также увеличивалась. Особенно большое повышение относительно контрольных величин наблюдалось в высокочастотной части звукового спектра. Так, в диапазоне 2600 Гц интенсивность звука повышалась с 3 дБ в контроле до 26 дБ при увеличении силы раздражения до 40 В.

Изменение интенсивности звука в зависимости от амплитуды раздражения не носило линейного характера и стабилизировалось при напряжении 25-30 В. Дальнейшее увеличение силы раздражителя до 40-100 В сопровождалось снижением показателей интенсивности звука.

Таким образом, было выявлено, что максимальные изменения амплитудных характеристик звукового режима пчелиных семей во всех частях спектра

происходят при амплитуде внешнего раздражителя 30 В. Эта величина и была использована нами в дальнейших экспериментах.

Анализируя полученные данные в ходе экспериментов по изучению зависимости интенсивности звукового режима пчел от амплитуды внешнего раздражителя необходимо сказать, что высокие значения раздражителя (100 В) обладают отчетливо выраженным репеллентным действием. Это явление хорошо согласуется с данными, полученными при исследовании зависимости ядопродуктивности пчелиных семей от силы раздражения. Максимальная ядо-продуктивность наблюдалась при напряжении 30 В. Использование 100 В в качестве электростимуляции сопровождалось снижением ядопродуктивности в 2,5-3 раза (Хомутов, 1996).

При раздражении пчел в ночное время с 21.00 до 5.00 часов утра отмечалось увеличение интенсивности звука во всем исследованном частотном диапазоне. Интенсивность звука увеличивалась через 1 час электрораздражения и практически не менялась в течение всего времени стимуляции (табл.6).

Таблица 6

Изменение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов пчел при электростимуляции в ночное время (21.00-5.00 часов)

Частота (Гц) Интенсивность звука (ДБ)

К Стимуляция (час) Восстановление (час)

1 3 7 8 1 2 3

250 15 42 40 36 40 27 24 26

300 28 29 29 30 32 21 26 22

350 28 32 40 35 35 25 28 26

400 20 46 44 44 44 32 30 32

600 15 33 34 34 34 20 20 20

700 18 43 . 40 38 38 25 26 26

800 20 36 36 38 36 20 20 22

900 15 34 32 30 30 18 15 15

1000 9 30 31 30 29 17 14 15

1250 5 29 25 25 25 10 10 12

1600 8 36 34 33 33 18 18 20

1700 8 32 32 32 30 16 14 16

2600 3 25 25 22 22 8 6 9

В частотном диапазоне 400-700 Гц интенсивность звука достигает 43-46 дБ, а в диапазоне 1000-2600 Гц - 25-34 дБ, причем в первом случае прирост интенсивности звука равен 20-26 дБ, во втором - 20-28 дБ. В диапазоне 400-700 Гц интенсивность звука относительно контрольных величин увеличивается в 2,3 раза, в диапазоне 1000-2600 Гц - в 8,3 раза (табл.6).

После отключения стимулятора наблюдается восстановление звукового режима пчелиного жилища. Высокочастотная часть спектра быстро снижается и уже через час амплитуда становится соизмеримой с контрольными величинами. Однако, следует заметить, что и через 3 часа после отключения стимулятора интенсивность звука примерно в 2 раза выше, чем в контроле (табл.6).

В низкочастотной части спектра восстановительный период характеризуется быстрым снижением амплитуды до исходных величин. Правда, в некоторых опытах, в диапазоне частот 300-350 Гц интенсивность звука после отключения стимулятора ниже исходных величин на 2-7 дБ (табл.6).

При раздражении пчелиных семей в дневное время с 9.00 до 12.00 часов и с 13.00 до 17.00 часов изменение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов происходит в той же последовательности, что и при электростимуляции в ночное время. Отличительной чертой является тот факт, что восстановление звукового режима имеет более короткий период. Это явление, видимо, связано с тем, что время восстановления совпадает с максимальной летной активностью пчел-фуражиров.

Специфическое поведение. Под специфическим поведением в нашей работе мы понимали агрессивность пчел в отношении источника раздражения, помещенного непосредственно внутри пчелиного жилища, в область сосредоточения летных пчел. В отличие от исследований прошлых лет, в которых агрессивность регистрировалась визуально, или по изменению звукового режима семьи (Еськов, 1990), нами была разработана установка, при помощи которой производилась объективная регистрация количества пчел, находящихся на электродной сетке источника раздражения.

Принципиальной особенностью данной установки является тот факт, что источник раздражения (ядоприемная кассета) состоит из отдельных электродов, замыкание которых осуществляется пчелами. Таким образом, чем больше количество пчел на электродной сетке, тем больше нагрузка цепи. Регистрация тока цепи позволяет судить о количестве пчел, находящихся на электродной сетке в данный момент времени.

При раздражении в ночное время с 22.00 до 5.00 часов максимальная сила тока отмечалась через 30 секунд после включения электростимулятора. Однако уже через 30 минут нагрузка снижалась более чем в 3 раза. Затем следовало дальнейшее снижение силы тока и к 5.00 часам утра величина нагрузки не превышала исходных величин. После отключения стимулятора в течение первого получаса нагрузка оставалась на уровне контрольных величин. К 6.00 часам утра нагрузка увеличивалась на 0,1 мА, что говорит не об остаточных явлениях электростимуляции, а о повышении спонтанной двигательной активности пчел.

Дневная электростимуляция сопровождалась меньшей агрессивностью пчел в отношении источника раздражения. При трехчасовой электростимуляции величина тока в цепи была значительно ниже, чем при ночном раздражении. Так, если при ночном раздражении в первые минуты стимуляции величина тока равнялась 7,72±0,44 мА, то при дневном эта величина колебалась в пределах 2,5-3,5 мА.

Этот эффект легко объясним с точки зрения топографии постановки источников раздражения в улье и биоритма летных пчел. Ядоприемные кассеты во всех опытах устанавливались между крайними медовыми рамками в месте сосредоточения летных пчел. Естественно, что в ночное время количество летных пчел в местах постановки источника раздражения значительно больше, чем в дневное время. Поэтому и величина тока в цепи раздражителя в 2-3 раза больше в ночное время.

Следует отметить, что уже в течение первого получаса раздражения величина тока резко снижается, что говорит об адаптации пчел к раздражителю. Скорость адаптации в дневное время значительно выше, чем в ночное, что также объяснимо с точки зрения биоритмов пчелиной семьи.

Общеизвестно, что летная активность пчел в дневное время суток ограничена двумя факторами - сильным ветром и дождем. При рассмотрении внутри-ульевой агрессивности пчел при сильном ветре было показано, что величина

тока в цепи раздражителя значительно выше, чем при стимуляции в то же время (14.00-17.00) в безветренную погоду. Так, при стимуляции в безветренную погоду ток цепи равнялся 3,37±0,47, а в ветреную - 7,58±0,33 мА (табл.7).

При раздражении пчел импульсным током с 18.00 до 21.00 часа во время сильного дождя с грозой внутриульевая агрессия пчел была выше, чем в предыдущей серии, и тем более выше, чем при стимуляции в то же время в ясную погоду. Через 0,5 часа после включения источника раздражения ток цепи раздражения увеличивался с 1,6±0,01 мА в контроле до 10,23±0,21 мА в опыте (табл.7). При раздражении пчел в ясную погоду в то же время суток ток увеличивался с 1,1±0,02 в контроле до 2,48±0,05 мА в опыте.

Таблица 7

Изменение величины тока (мА) в цепи источника раздражения при стимуляции в особых метеоусловиях

Метеоус- Стат. по- Конт- Продолжительность раздражения (час)

ловия казатели роль 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Ветер М 1,0 7,58 4,0 2,34 1,71 1,57 1,09

26 м/с т 0,02 0,33 0,09 0,08 0,09 0,04 0,03

1 - 19,9 33,3 16,7 7,9 14,25 3,0

Дождь М 1,6 10,23 7,34 5,5 3,44 2,43 2,27

гроза т 0,01 0,21 0,20 0,10 0,08 0,05 0,08

1 - 41,1 28,7 39,0 22,5 16,6 8,4

Скорость адаптации пчел при электростимуляции в особых метеоусловиях была значительно ниже, чем в условиях ясной безветренной погоды. Таким образом, внутриульевая агрессивность пчел в ответ на действие раздражителя зависит от времени суток и степени их занятости в процессах, обеспечивающих оптимальное функционирование пчелиных семей.

Таким образом, анализируя полученные данные, можно сказать, что максимальная ответная реакция пчел на присутствие внутриульевого раздражителя наблюдается в ночное время, когда летные пчелы находятся в жилище. Необходимо отметить, что величина тока нагрузки зависит от времени стимуляции. Максимальный эффект регистрируется в первые 5 минут после включения электростимулятора, а затем происходит массовый слет пчел с электродной сетки.

Условно-рефлекторная деятельность.При изучении условно-рефлекторной деятельности пчел были отобраны 12 пчелиных семей, соответствующих дру1 другу по силе, количеству расплода и запасам меда и разделены на две группы; контрольную и опытную по 6 семей в каждой. В качестве безусловного раздражителя использовался 60% раствор сахарного сиропа, который предлагал« пчелам каждый день в 18.00 часов, в количестве 1000 мл. В кормушке располагался поплавок, соединенный со штоком, выведенным на крышку улья. Рядом со штоком располагалась градуированная шкала (1 деление - 25 мл), при помощи которой регистрировался расход корма в любой временной период.

Первая подкормка была поставлена в контрольные и опытные семы 19.07.97 в 18.00 часов. В период с 18.00 до 6.00 часов утра следующего дня I кормушке находились одиночные пчелы и расход корма за 12 часов состави; всего 50 мл. С 6.00 часов до 12.00 часов пополудни расход корма составил 40( мл, причем визуальные наблюдения показали, что в кормушке находятся в ос

новном старые пчелы. С 12.00 часов до 18.00 часов расход корма составил еще 200 мл и только к 22.00 часу кормушка была полностью пуста.

Вторая постановка кормушки как в опытной, так и в контрольной группах пчелиных семей показали, что потребление сиропа возросло и к 12.00 кормушка была пуста. Последовательная подкормка в течение 6 дней сопровождалась снижением времени потребления 1000 мл сиропа и к 25.07.97 в 10.00 кормушка была пуста и в контрольной и в экспериментальной группах. Следует отметить, что во всех 12 семьях разброс данных по времени составлял не более 15 минут. Седьмая постановка кормушки по динамике потребления сиропа не отличалась от шестой.

Восьмая постановка кормушки отличалась от предыдущих тем, что в опытной группе пчелиных семей производилась электростимуляция пчел с 22.00 до 9.00 часов утра, а в контрольной группе на ядоприемные рамки ток не подавался. В контрольной группе пчелиных семей динамика потребления корма соответствовала по времени 6-ой и 7-ой подкормке. В экспериментальной группе, скорость потребления сиропа с 18.00 до 1.00 часа не отличалась от контроля. В период с 1.00 до 5.00 часов количество сиропа в кормушке оставалось на одном уровне. Начиная с 5.00 часов скорость потребления стала возрастать и к 8.00 часам кормушка была пуста.

В следующей серии экспериментов была поставлена задача, требующая выяснения скорости угасания условного рефлекса. Для этого тем же пчелиным семьям, контрольным и опытным группам, был предложен сироп через 5 дней после последней постановки кормушки. В этих условиях эксперимента динамика потребления корма в контрольной группе семей была такой же как и при 6-7-ой подкормке. В опытной группе скорость потребления сиропа резко воз-расла и к 23.30 1000 мл были полностью выбраны.

Повторная стимуляция с 18.00 до 21.00 часа сопровождалась увеличением скорости потребления и к 21.30 часу кормушка была пуста. Однако, следует заметить, что максимальная скорость потребления наблюдалась за период с 20.30 до 21.30 часа.

Угасания рефлекса через 5 дней после повторной электростимуляции не наблюдалось. Наоборот, после повторной стимуляции кормушка была пуста уже к 20.30 часам. В то же время не наблюдалось угасания рефлекса и в контрольной группе пчелиных семей - потребление сиропа заканчивалось в 10.00 часов.

Во время раздражения учитывалась не только скорость потребления сиропа, но и величина тока в цепи источника раздражения. При электростимуляции с 22.00 до 9.00 часов в первые 5 минут раздражения нагрузка увеличивалась с 1,8+0,01 мА до 5,38+0,02 мА. Затем наблюдалось постепенное снижение амплитуды тока и к 5.00 часам утра нагрузка стабилизировалась на уровне 0,2 мА.

Следует обратить внимание на тот факт, что посещение пчелами электродной сетки практически заканчивается в 5.00 часам утра и именно с этого времени увеличивается скорость потребления корма.

При повторной стимуляции через 7 дней с 18.00 до 21.00 часа изменение нагрузки на электродной сетке раздражителя подчинялось тем же закономерностям, что и в предыдущей серии, однако величина тока была значительно ниже. К 20.30 часам амплитуда тока стабилизировалась и именно с этого времени скорость потребления сиропа резко возрастала.

Резюмируя полученные данные, связанные с выработкой условного рефлекса на время, можно сказать, что электростимуляция не только не тормозит условнорефлекторных реакций, а, наоборот, в значительной мере усиливает их.

ВЫВОДЫ

1. При раздражении пчел импульсным током с периодичностью 15 дней длина и ширина третьего тергита и стернита, длина и ширина правого переднего крыла, размеры воскового зеркальца, количество зацепок на заднем крыле не изменяются. При 5 и 10-дневной периодичности электростимуляции изменениям подвержены: ширина третьего тергита, длина воскового зеркальца, при 15-ти дневном раздражении наиболее вариабельным является кубитальный индекс.

2. Установлена зависимость между периодичностью раздражения и физиологическими показателями развития пчелиной семьи. При электростимуляции каждые 15 дней принос нектара в экспериментальной группе пчелиных семей был на 5,7-52,3% больше, чем в контрольной группе, количество печатного расплода - на 30-42%, процесс отстройки сот - на 13,7-25,0%.

3. Электростимуляция в ночное время сопровождается резким повышением температуры пчелиного жилища на 10-15°С в области постановки источников раздражения, причем в расплодной части гнезда температура повышается на 1,5-2°С. Относительная влажность при раздражении в ночное время заметно увеличивается с 60,8+0,8% в контроле до 71,7±1,2% в опыте. Период восстановления микроклимата после отключения раздражителя составляет 6-7 часов.

4. Максимальные изменения летной активности пчел наблюдаются при раздражении в дневное время суток, особенно с 11.00 до 17.00 часов. Внутри-ульевая двигательная активность пчел при раздражении в ночное время резко возрастает через 0,5 часа после начала стимуляции и поддерживается на высоком уровне до отключения электростимулятора.

5. Выявлены амплитудно-частотные максимумы звуковой сигнализации пчел. Показано, что при раздражении частотный спектр звукового режима не изменяется, а амплитудные характеристики увеличиваются на 10-20 дБ. Интенсивность звукового режима не зависит от времени суток, в которое производится электростимуляция.

6. Адаптация пчел к раздражению импульсным током зависит от времени суток, периодичности раздражения и метеорологических условий. Максимальная скорость адаптации к раздражению наблюдается в дневное время суток, при тихой солнечной погоде, а также при 5-ти дневной стимуляции, минимальная - при сильном ветре и дожде в дневное время суток и 15-ти дневном применении раздражения.

7. Раздражение пчелиных семей импульсным током значительно увеличивает скорость потребления корма, предложенного в качестве пищевого подкрепления при выработке условного рефлекса на время. В контрольной группе семей потребление 1000 мл сиропа происходит за 14 часов, после стимуляции -за 2,5 часа.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хомутов А.Е., Киреева В.Ф., Лашина В.Л., Калашникова Л.М. Технология получения пчелиного яда. Методы оценки пчелиного яда-сырца // Биологические ресурсы пчеловодства и их рациональное использование в народ-

ном хозяйстве и медицине. Сборник научных трудов ГГУ. Горький: ГГУ, 1989. С.48-53.

2. Хомутов А.Е., Некрасова JI.A., Калашникова Л.М. Изучение микроклиматических показателей пчелиной семьи в условиях электростимуляции // Зоотоксины в экспериментальной биологии и медицине. Сборник научных трудов ГГУ. Горький: ГГУ, 1990. С. 15-17.

3. Хомутов А.Е., Калашникова Л.М., Мальгина Т.А. Отдаленные последствия электростимуляции. - Пчеловодство, 1994, №3, С.12-13.

4. Хомутов А.Е., Калашникова Л.М., Мальгина Т.А. Летная активность пчел в условиях электростимуляции. - Пчеловодство, 1994, №3, С. 14-15.

5. Хомутов А.Е., Калашникова Л.М., Мальгина Т.А. Изменчивость большой ядовитой железы и ее резервуара. - Пчеловодство, 1994, №4, С. 11-12.

6. Хомутов А.Е., Калашникова Л.М. Физиологические аспекты технологии получения пчелиного яда II Апитерапия сегодня. Материалы V научно-практической конференции по апитерапии. Тезисы докладов. Рязань, 1997. С.47-48.

7. Хомутов А.Е., Калашникова Л.М. Особенности получения пчелиного яда. - Пчеловодство, 1998, №1, С.16-17.

8. Калашникова Л.М., Хомутов А.Е. Динамика суточной активности пчел при действии антропогенных электромагнитных полей II Экология, здоровье и природопользование. Тезисы докладов. Саратов, 1997. С. 114-115.

9. Калашникова Л.М., Зимина Т.А., Хомутов А.Е. Зависимость биологической активности пчелиного яда от способа его получения // Апитерапия сегодня. Материалы VI научно-практической конференции по апитерапии. Тезисы докладов. Рязань, 1998. С.28-30.

10. Kalaschnikowa L.M., Homutov А.Е. Die Flügtatigkeit der Bienen unter Eifluss des Kontaktes mit Welchselstrom // Internationaler Bienenyüchterkongress. Bukarest: Apimondia, 1995. S.77-78.

11. Kalaschnikova L.M. Daily Periodicity of Poison Productivity // XXXY International Apicultural Congress. Bucharest: Apimondia, 1997. P.42-43.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калашникова, Людмила Михайловна, Нижний Новгород

Нижегородский государственный университет им. Н.И.Лобачевского

Калашникова Людмила Михайловна

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ ПРИ ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ

03.00.13 - физиология человека и животных 06.02.04 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Научный руководитель Доктор биологических наук профессор Д.Б.Гелашвили

Нижний Новгород - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ........................... 4

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................ 8

Глава 1. ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ ПРИ

ДЕЙСТВИИ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.............. 8

1.1. Экстерьерные показатели................................... 8

1.2. Физиологические показатели................................ 10

1.2.1. Микроклимат........................................ 10

1.2.2. Развитие жирового тела, количество общего

азота и жира.........................................13

1.2.3. Показатели медосбора................................. 13

1.2.4. Выращивание расплода................................ 15

1.2.5. Показатели зимовки................................... 17

1.3. Этологические показатели................................... 19

1.3.1. Летная и двигательная активность.......................19

1.3.2. Звуковая сигнализация пчел.............................23

1.3.3. Специфические формы поведения........................27

1.3.4. Условно-рефлекторная деятельность пчел................28

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ................................36

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.................36

2.1. Определение общего жира в теле пчел.........................40

2.2. Определение общего азота в теле пчел.........................40

2.3. Определение степени развития жирового тела у пчел............ 41

2.4. Оценка экстерьера..........................................41

Глава 3. ИЗМЕНЕНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЧЕЛ ПРИ

ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ ... 42

3.1. Показатели длины и массы пчел..............................42

3.2. Длина хоботка.............................................45

3.3. Изменение тергита, стернита и восковых зеркалец...............48

3.4. Изменение параметров крыла .................................57

Глава 4. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЧЕЛ

ПРИ ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ................................................ 65

4.1. Показатели микроклимата.................................65

4.2. Показатели медосбора.....................................74

4.3. Выращивание расплода....................................78

4.4. Развитие жирового тела................................... 81

4.5. Изменение количества энергетических и строительных материалов..............................................83

4.6. Показатели зимовки.......................................85

Глава 5. ИЗМЕНЕНИЕ ЭТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЧЕЛ

ПРИ ДИСКРЕТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ..................................................90

5.1. Летная активность........................................90

5.2. Двигательная активность...................................98

5.3. Акустическая сигнализация.................................100

5.4. Специфическое поведение.................................. 107

5.5. Условно-рефлекторная деятельность......................... 117

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.................................... 122

ВЫВОДЫ........................................................ 139

ЛИТЕРАТУРА.................................................... 141

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последние годы появилось большое количество работ, освещающих действие антропогенных электромагнитных полей на показатели жизнедеятельности пчел (Еськов, 1966-1992; Wallenstein, 1973; Green-berg, 1981; Horn, 1982; Bindokas, 1984). Однако, все эти исследования проводились либо на пчелиных семьях длительное время расположенных под линиями ЛЭП, либо при создании искусственных электромагнитных полей.

Развитие современных технологий получения продуктов пчеловодства, в частности получение пчелиного яда, потребовало изучения морфо-функциональных и этологических показателей пчел в условиях воздействия дискретного импульсного тока применяемого контактным способом. Экспериментальные работы этого плана имеют единый характер, исследования посвящены какому-либо одному признаку, а данные разных авторов часто противоречат друг другу (Бальжекас, 1975, 1978; Яковлев, Редькова, Легович, 1990; Тойганбаев, 1994; Редькова, 1995; Крылов, 1995).

Комплексное изучение изменений показателей жизнедеятельности пчел в условиях дискретного действия импульсным током, с целью получения пчелиного яда, несомненно является актуальной проблемой. Большинство исследователей считает, что действие электрического тока связано с дестабилизацией всей генерации как весенне-летних, так и осенне-зимних пчел, причем негативные изменения касаются и морфологических, и физиологических, и этологических показателей.

Исследование оптимальных параметров раздражения, сроков постановки ядоприемных кассет, времени суток, изучение экстерьера пчел, физиологических показателей жизнедеятельности и поведенческих реакций пчел в ответ на действие раздражителя, является проблемой, решение которой с одной стороны может удовлетворить потребности фармацевтической промышленности в пчелином яде, с другой стороны обеспечить планомерное получение других продуктов пчеловодства: меда, воска, пыльцы, прополиса, маточного молочка.

Цель и задачи работы. Исследования проведены с целью изучения изменений экстерьерных признаков, физиологических показателей и поведенческих

реакций пчел при контактном воздействии импульсным током, применяемым в качестве раздражителя при получении пчелиного яда.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследование экстерьерных признаков пчел, подвергавшихся действию импульсного тока с различной периодичностью воздействия.

2. Выявление зависимости физиологических показателей пчелиных семей от периодичности воздействия импульсным током.

3. Изучение поведенческих реакций пчел в условиях воздействия импульсным током.

4. Выяснение особенностей условно-рефлекторной деятельности пчел при действии импульсного тока.

Новизна научных исследований. В работе впервые проведена комплексная оценка показателей жизнедеятельности пчел в условиях контактного воздействия импульсным током различной периодичности. Установлено, что применение раздражителя с периодичностью 5, 10 и 15 дней практически не влияют на такие экстерьерные показатели, как длина хоботка, длина третьего тергита и стернита, ширина третьего стернита, длина и ширина правого переднего крыла, ширина воскового зеркальца, количество зацепок на заднем крыле.

Впервые исследовано специфическое поведение внутриульевых пчел в отношении источника раздражения. Установлена закономерность адаптации пчел к импульсному току при раздражении с периодичностью 5, 10 и 15 дней. Показана зависимость скорости адаптации пчел к импульсному току в течение суток. Выявлена закономерность специфического поведения пчел в зависимости от метеорологических условий. Выяснены особенности специфического поведения пчел и его взаимоотношения с внутриульевой двигательной активностью, внеульевой летной деятельностью и звуковым режимом пчелиной семьи.

Впервые изучена условно-рефлекторная деятельность пчел в условиях воздействия импульсным током. Показано, что выработка условного рефлекса на время, при пищевом подкреплении, происходит значительно быстрее в условиях воздействия импульсным током, причем угасание выработанного условного рефлекса в течение 5 дней не происходит. Повторное раздражение увеличивает скорость потребления корма.

Практическая значимость работы. Применение импульсного тока со стабилизированными параметрами выходного сигнала: амплитуда - 30 В; частота модуляции - 1000 Гц; продолжительность пачки импульсов - 1с; продолжительность паузы - 1с в пчеловодной практике позволяет не только получить пчелиный яд, но и стимулировать производство других продуктов пчеловодства. При применении раздражения с периодичностью 15 дней динамика поступления нектара в пчелиные семьи позитивно отличается от контрольной группы пчелосемей. При тех же условиях значительно увеличивается количество печатного расплода, увеличивается процесс отстройки сот, кроме того улучшается состояние зимовки пчелиных семей.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Изменения морфо-функциональных показателей и поведенческих реакций пчел зависят от периодичности применения раздражителя, времени суток и метеорологических условий.

2. Экстерьерные признаки пчел при раздражении импульсным током с периодичностью 10 и 15 дней не изменяются.

3. Раздражение импульсным током каждые 15 дней сопровождается стимуляцией медосбора, увеличением печатного расплода, усилением восковыде-лительной деятельности, улучшением состояния зимовки.

4. При действии импульсного тока происходит адаптация пчел к раздражителю, причем скорость адаптации зависит от времени суток, от периодичности раздражения, от метеоусловий.

5. Импульсный ток стимулирует выработку условных рефлексов на время.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ. Основные положения диссертации доложены на V и VI научно-практических конференциях по апитерапии "Пчелы и ваше здоровье" (Сочи, 199; Рязань, 1998), Российской научно-практической конференции "Экология и здоровье" (Саратов, 1997), на Международных конгрессах по пчеловодству (Лозанна, 1995; Антверпен, 1997).

Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на 153 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 3 глав собственных исследований. В работу включено 15 рисунков и 33 таблицы. Указатель лите-

ратуры включает 178 наименований (на русском 133 и 45 на иностранных языках).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ

ПРИ ДЕЙСТВИИ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

1.1. Экстерьерные показатели

Большинство исследований, посвященных изучению экстерьерных признаков пчел связано с их селекцией, определением породной принадлежности, исследованием экстерьера в связи с ареалом обитания, сроков вывода пчел, сезонной изменчивостью пчел (Михайлов, 1926, 1927; Цандер, 1927; Алпатов, 1948; Власов, 1965; Миньков, 1966; Губин, 1969; Королев, 1968-1971; Тилюши-нова, 1971; Мусаев, 1978, 1983; Риб, 1981, Акац, 1983; Билаш, 1983; Билаш, Кривцов, 1991 ; Rekos, 1975; Martin, 1989).

Экспериментов, посвященных фенотипическим изменениям пчел в электромагнитных полях (ЭМП) очень мало. Рядом авторов были получены данные по морфофизиологическим признакам пчел, выращенных в семьях под линиями электропередач (ЛЭП) (Брагин, 1984, 1988; Еськов, Брагин, 1986; Есь-ков, 1990).

По результатам морфометрического анализа размер хитиновых частей эк-зоскелета пчел увеличивается к середине лета, что соответствует общей закономерности динамики сезонной изменчивости. В частности, у пчел, выращенных в семьях, которые находились в 55 м от ЛЭП, длина хоботка увеличилась с мая к середине июня на 1,7%, а к началу июля различия с особями майской генерации уменьшились на 1,1%. В отличие от этого у пчел, выращенных в семьях под ЛЭП, длина хоботка сохранила тенденцию к увеличению, но оно было относительно небольшим и составляло к середине июня 0,5%, а к началу июля достигло 0,8%. Длина крыла и третьего тергита у пчел контрольной группы в рассматриваемый период изменилась подобно изменению длины хоботка. Так, крыло увеличилось в июне на 0,5%, в июле - на 0,4, тергит - на 1,2 и 0,9% соответственно. У пчел из семей опытной группы длина тергита практически не из-

менилась, а длина крыла имела некоторую тенденцию к уменьшению (Брагин, 1984; Еськов, 1990).

С целью выявления фазы постэмбрионального развития, на которую прямо или косвенно повлияло электрическое поле ЛЭП, измеряли хоботок, крыло и третий тергит у пчел, развивавшихся различное время после запечатывания расплода в электрическом поле напряженностью 200 В/см. В контроле был расплод из той же семьи. В результате не обнаружено статистически достоверных различий по величине измеряемых частей тела у особей контрольной группы с особями, подвергавшимися действию электрического поля как в первой, так и во второй половине периода развития в запечатанных ячейках. Таким образом, рассматриваемый стимул оказывал влияние на морфогенез пчел до начала фазы предкуколки (Еськов, Брагин, 1986).

О влиянии электрического поля на личиночную фазу развития судили по массе 5-6-дневных личинок в семьях, находившихся под высоковольтной линией и на расстоянии 55 м от нее. Масса личинок контрольной группы составляла 131±2,1 мг, а опытной - 125±2,5 мг. Это согласуется с меньшим накоплением жира в теле пчел осенней генерации у особей опытной группы; содержание жира с мая по август увеличилось в контрольной группе в 1,2, а в опытной - в 1,1 раза (Брагин, 1988).

Уменьшение по отношению к контролю массы личинок и слабое накопление жира в теле пчел осенней генерации, развивавшихся в семьях под ЛЭП, можно объяснить ухудшением их кормления. Раздражающий эффект электрического поля связан с действием наведенных токов, протекающих в местах контактирования членов семьи друг с другом. Пчелы, получая удары током при соприкосновении с личиночным кормом или личинками, реже контактировали с ними и недодавали им некоторое количество корма (Еськов, 1984).

В лабораторных условиях было исследовано действие поля напряженностью 20 кВ/м на куколок однодневного возраста при 144-часовом экспонировании. В результате между опытной и контрольной группами пчел не обнаружено различий по величине хоботка, переднего крыла, третьего тергита, форме и величине 3-й кубитальной ячейки и по числу зацепок на заднем крыле (Брагин, 1984).

1.2. Физиологические показатели

Одним из наиболее изученных показателей физиологического состояния пчел при действии антропогенных электромагнитных полей (ЭМП) являются показатели микроклимата пчелиного жилища (Боборыкин, 1961; Лаврехин, 1961; Плотников, 1961; Деалиниди, 1969; Еськов, 1978, 1983; Galuszka, 1971; Galuszka, Lisiecki, 1969; Collins, 1981). Кроме того, ЭМП могут оказывать и долговременное влияние, в связи с чем необходимо учитывать отдаленные последствия действия тока на такие показатели как выращивание расплода, обмен веществ, медосбор, зимовку.

1.2.1. Микроклимат

Пчелиная семья, как единый организм, стремится поддерживать в гнезде определенную для каждого периода жизнедеятельности температуру, влажность и газовый состав воздуха, создавая тем самым особый микроклимат своего жилища (Боборыкин, 1961; Лаврехин, 1961; Деалиниди, 1969; Еськов, 1978).

Температура 33-34°С необходима не только для развития пчелиного расплода, но и для стимуляции матки к выполнению ее главных функций - откладке яиц. Наиболее стабильная температура поддерживается пчелами в зоне развития расплода в период их активной жизнедеятельности.

Влажность воздуха меняется под воздействием факторов внешней среды и жизнедеятельности пчел. В летнее время насыщенность воздуха в улье водяными парами может изменяться в течение суток от 25 до 100%. Наибольшая влажность характерна для центральной зоны гнезда, где находится расплод.

Содержание Ог и СОг значительно изменяется в разных зонах гнезда на протяжении годового цикла жизни семьи. Концентрация СОг обычно уменьшается от центра гнезда к его периферии, а содержание Ог имеет противоположную тенденцию изменения. Летом в центральной части гнезда концентрация СОг составляет в среднем 0,35%, а Ог - 19,9%.

Воздействие на пчелиные семьи электрических полей (ЭП), напряженность которых превосходит пороговые значения, влечет за собой изменения микроклимата в их гнездах. Пчелы наиболее чувствительны к электрическим полям частотой от 100 до 1000 Гц. Наибольшей эффективностью действия обладают электрические поля частотой около 500 Гц. Первые признаки активизации се-

мьи на электрическое поле указанной частоты регистрируются акустическим методом при напряженности поля 4-5 В/см. В период активной жизнедеятельности семьи для ее возбуждения, приводящего к изменению внутригнездового микроклимата, необходимо ЭП, напряженность которого в 3-4 раза превосходит его минимальное значение, стимулирующее первые признаки активизации. Небольшое изменение температуры (на 0,1-0,3°С) и концентрации углекислого газа (на 0,05-0,1%) происходит в пчелином гнезде летом под действием ЭП напряженностью 15-18 В/см. При повышении напряженности ЭП до 30 В/см температура на периферии гнезда за 12-14 минут поднимается на 4-5°С, а концентрация углекислого газа за 7-9 минут - на 2-2,5%. С повышением напряженности до 40 В/см скорость увеличения СОг составляет в среднем 0,25% в минуту, а при 80 В/см - 0,75%. В период высокой активности семьи концентрация СО2 под действием электрического поля напряженностью 80 В/см за 5-6 минут поднимается до 4,5-5,5%, после чего обычно происходит ее спад (Еськов, 1978, 1983; Брагин, 1984).

Возбуждение семьи и внутригнездовой микроклимат по разному меняются в зависимости от длительности действия ЭП. Так, на 1-минутное включение ЭП напряженностью 35В/см (500Гц) максимальное повышение внутригнездовой температуры составляет 1,2°С, а концентрация углекислого газа - 0,7%. Пятиминутная стимуляция таким же полем вызывае�