Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЛЮЦЕРНЫ И КУКУРУЗЫ НА ЗАТОПЛЕНИЕ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЛЮЦЕРНЫ И КУКУРУЗЫ НА ЗАТОПЛЕНИЕ"

государственный агропромышленный КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ГАРКАВЕНКОВА Анна Федоровна

УДК 581.1 : 581.4 : 58.032 : 633.15 + 633.35

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЛЮЦЕРНЫ И КУКУРУЗЫ НА ЗАТОПЛЕНИЕ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА -

1987

Работа-выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знаме--"ни сельскохозяйственной академии имени К. А.,Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных. наук, профессор Н. Н.Третьяков. ,-::'г.;.:~\-....%:'А

'••- Официальные оппоненты: доктор:биологических наук, профессор Т. В. Чиркова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В. В. Гомер.

Ведущая организация — Научно-производственное объединение «Подмосковье;».

Защита диссертации состоится « т » £н£у1<е 198? г. в

«4% > часов на заседании Специализированного совета Д-125.35.07 при Московской сельскохозяйственной, академии имени К.. А- Тимирязева.

-Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул.~!47. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. ~

Автореферат- разослан « /6 » *<&а$/-1 1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — доцент ."♦

/Ь2&¥¥$

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Устойчивость организма к неблагоприятным условиям-среды.является одной из наиболее интересных теоретических проблем биологии (Курсанов, 1972). В то же время комплекс.многообразных;неблагоприятных ус- л ловнй, действующий на растения в большинстве районов,на-шей страны, делает, проблему устойчивости и приспособляемости чрезвычайно важной в практическом-отношении, особенно в свете задач, поставленных Продовольственной прог-раммойСССР (1982),,XXVII съездом КПСС. -"• Изучение адаптации растений к недостатку кислорода (ги-по- и аноксии) весьма актуально, так как подобные условия возникают при переувлажнении, (естественн1 ом или в процессе орошаемого земледелия) и уплотнения1 почвы, образовавши! ледяной корки. "При этом происходит потеря всхожести семян, изреживаниё посевов, снижение, продуктивности растений. ' - -'; .-•'„.......-. "-_'"' .'-."'. •" У. •••:•"•-

РазличныеА аспекты устойчивости к .дефициту кислорода успешно разрабатывают как" советские" исследователи — А. Л. Курсанов, 17Л\. Гринева, Т. В? Чиркова, Б. Б1Вартапе-тян, А. АЛЗемлянухин, А. В. Веретенников.Е. Д. Остаплюк, 3. Г. Ракитина,"*В. Е. Космакова'иАрА так и зарубежные — .Р. Крауфорд, В. Армстронг,/Д.: Хук,.М.~, Джексон,-Д. Рейд, А. Атвелл и др. За последнее время достигнут,определенный прогресс в исследованиях;"действия -анаэробиоза (Тезисы Международного симпозиума по анаэробиозу растений, 1985). Однако некоторые важные вопросы метаболизма растений в "условиях недостаточной аэрации ещё-ждут своего разрешения. *,-*'- -1 й ;-: , • '„' "\sfry.J*-, * * . . -

Так, мало внимания уделяется'Аизучёнию физиологических реакций целого растения на данный;стресс,.в исследованиях зачастую отсутствует динамический подход..Необходимо усилить разработку диагностики чувствительности: сельскохозяйственных растений "к переувлажнению...

Наша работа проводилась в соответствии с планом научно-исследовательской /ВабодАкафедгш и лаборатории физи-

М<г;:о;..\..! {-••«а '-Г";-»л--сел"-д»;-л. •<-. у.-!, 54-"с«"ч . ., и К. А. 'Ч-И'-.Ц-'-Л " "*• .

ологии растений ТСХЛ на 1981—1985 гг. по теме 9 «Регуляция продукционного процесса в неблагоприятных условиях среды» (До гос. регистрации 810.855.32).

Цель и задачи исследовании. Основной целью исследований было изучение действия затопления корнеобитаемой среды на морфо-физиологичсское состояние и продуктивность люцерны и кукурузы. Для достижения этой цели ставились следующие задачи: 1. Используя динамический подход, дать морфо-физиологическую характеристику состояния растений непосредственно в условиях затопления и в период его последействия вплоть до формирования семян. 2. Среди ответных реакций выделить те, которые могут быть использованы в качестве критерия для косвенной диагностики устойчивости к затоплению. 3. Выявить некоторые генотипнческие особенности в реакции растений на затопление.

Научная новизна работы состоит в следующем: 1. Впервые дана.морфо-физиологическая характеристика люцерны в условиях затопления в разные фазы развития и в период его последействия. 2. Впервые прослежена динамика дыхания корней и листьев растений люцерны, при нарастающем действии гипоксии. Обнаружен волнообразный характер изменения поглощения кислорода и.выделения углекислого,газа в этих условиях. 3. Прослежена связь между структурным нефункциональным истощением корневой системы и подавлением способности к отрастанию. 4. Показана применимость метода суммарного учета содержания ионов по их выходу из убитых тканей, разработанного нами для определения холодостойкости (положительное решение о выдаче авторского свидетельства от 3.0G.1986 г. мо заявке № 3935421/30—15 «Способ, оценки холодостойкости овощных культур») в качестве диагностического при оценке действия затопления. 5. Выявлены некоторые генотипнческие особенности в реакции кукурузы и люцерны на затопление в период его последействия.

- Практическая значимость исследований заключается в следующем: 1. Обоснована возможность применения ряда .морфо-фнзиологическнх характеристик для диагностики чувствительности к затоплению, что может быть применено в селекции на. устойчивость к вымоканию, а также для научно обоснованного районирования видов и сортов сельскохозяйственных растений. 2.. В работе показано, что структурное и функциональное .истощение корней люцерны под влиянием ♦затопления не обеспечивает отрастания растений,с короткой ♦стерней..Это надо учитывать при укосе посевов, находившихся в условиях переувлажнения. 3. Новые данные, ♦характерн-♦ зующие динамику морфо-физиологических изменений расте-иий_при затоплении, могут быть включены в соответствующие

разделы учебных пособий и учебников по физиологии растений. , , .♦ „•;"•' ' . ' Уф ..,.-.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях ТСХА (Москва, 1984,1985 гг.), ♦на Всесоюзном рабочем совещании «Генетические,, физиологические и селекционные аспекты зимостойкости зерновых культур» в НПО «Подмосковье» (Немчиновка, 1986 г.), IV Республиканской конференции «Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растений» (Кишинев, 1986 г.). " • :_. Л"Ь- -''..-

Публикация результатов исследований." Основные положения диссертации Лизложены в трех-, печатных-": работах; одна - статья находится в печати.. ,'-!_; ""-..'

Структура и объем диссертации." Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов, приложений и-списка литературы (включает 328 наименований, в том числе, 159. иностранных). Работа имеет общин объем 200 стр., содержит 27 таблиц, 21 рисунок, 12 приложений. , ; .♦.♦.*. ••-!..

МЕТОДИКА-ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ РАБОТЫ

'.;•-..•-, '.•v.-.;-...4;;b. .-K:,.->? • - .,,,,::-..'-'Г, г--. ,-

- Экспериментальные исследования проводили в лаборатории физиологии-растений Московской сельскохозяйственной академии,им. К. А. Тнмирлзева,в\1984—1986 годах;

Объектами, исследований были важные' сельскохозяйственные культуры —'люцерна и кукуруза,»часто возделываемые при орошении. Люцерна чувствительнал'к переувлажнению почвы, что: часто .является причиной изреживания ее посевов. Кукуруза обладает.'относительной,выносливостью к гипокси-. ческому воздействию. Поскольку ее ответные*реакции *на затопление достаточно изучены,, мы-использовали, эту культуру в основном; для установления генотиническйх особенностей в реакции на затопление.и обоснования-возможности .использования рядаЛпоказателей - для диагностики устойчивости к ги-.ноксии. Исследовали.три сорта,люцерны: Северная гибридная 69, Славянская местная (Medicago., varia М.), Ташкентская 1 (M.s'ativaL^-и два гибрида; кукурузы (Zea mays L.): КВС 701* и Днепровский 247 MB..-*«"-: :;г,' v.., -

Опыты сЛлюцерной проводили в контролируемых условиях теплицы'(облученность 70 Вт/мЛФАР.-Лтемпература 20—25° днем и - 20° ночью,""длина дня, 16 часов):-: или вегетационном домике (весной и;летом). Растения; выращивали в песчаной культуре на полной "питательной смеси Кнопа. Затопление корнеобит'аемой'.среды (на 5*и :10 дней в вегетативную и генеративную фазы развития) создавали поливом отстойной водопроводной: водой до "полной влагоемкостн субстрата.- Конт-рольные'растения находились в ."условиях нормального увлаж-

нения — 60% НВ. После окончания затопления растения обоих вариантов выращивали в одинаковых условиях увлажнения.

В первой серии опытов с люцерной перед затоплением и сразу после его окончания изучали: 1) показатели роста и развития' с определением относительной скорости роста (Sa: lim, Pitman, 1983); 2) интенсивность дыханияЛлистье'в1(1У— VI), коронки, корневой системы — манометрическим методом Варбурга (Семнхатова, Чулановская, 1965); 3) суммарное содержание ионов в различных частях и органах растений , (Гринева, Карнаухова, Гаркавенкова, 4985); 4) водоудержи-вающую способность надземной части растений (Арланд, 1960); 5) изменение проницаемости листьев (IV—VI) при нарастающем обезвоживании (Земский, Карнаухова, Паничкин, 1979). ._;; ; . 1 i" •

Во второй серии опытов с люцерной с помощью аппарата Варбурга изучали динамику дыхательного газообмена корней и листьев (IV—VI) на протяжении 11-дневного затопления в фазу 10-го листа. Определяли содержание кислорода в [околокорневом растворе — методом Винклера (Гидрохимия, 1972); а также его рН — с помощью прибора «Иономер универсальный ЭВ—74». Содержание кислорода и углекислого газа в зоне.корней контрольных растений определяли с помощью прибора Perkiri Elmer 900 gas Chromatograf. '•"'•' rr"

После окончания затопления в фазу цветения проводили укосы, а также учитывали семенную продуктивностьЛконт-рольных и опытных растений. . - - ;

Опыты с кукурузой проводили в летнее время в вегетационном домике. Растения выращивали в песчаной культуре на полной -питател'ыюй смеси Кнопа. Затопление проводили в фазу 4го или 6-го листа сроком на 20 дней. Контрольные растения выращивали при 70% НВ. Морфо-физнологические . показатели изучали перед затоплением, сразу и через 1;5 ме- -сяца после его окончания. Определения проводили на зародышевых, и. придаточных корнях, основании стебля, листьях--(III, V, кроющем листе початка). В конце опытов проводили учет-структуры, урожая растений -опытного и контрольного вариантов. ''--•"... " . '

Полученные данные обработаны статистически при уровне 1 значимости*0,05 (Доспехов, 1985). .'.-•-•• •? *- 1:-- Г,

. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ .?'.-' ] 1. Ответные реакции растений люцерны на затопление. 1.1. Рост.и развитие. '"-'-'. «•:..-

Затопление в вегетативную фазу развития оказывает существенное влияние на рост и развитие люцерны (табл. 1). В первую очередь, от затопления страдает корневая система: "«

Таблица. 1

Морфологические показатели состояния люцерны после затопления в вегетативную фазу развития

(опит в контролируемых условиях)

Северная гибридная 69

I

Ташкентская 1

\ Л,

Длительность затопления, дни

. Показатели >

.10

. 5 .

40

Абс. значения

%' ог контроля

Абс. значения

% от-контроля

Абс. , значения

% от контроля

Абс.; значения

% от контроля

Высота, см Число листьев

Содержание воды в IV—VI листе, % о1 сырой массы

Число побегов из коронки

Сырая масса* надземной части, г . ;

Сухая масса надземной части, г

Содержание воды, % от сырой массы

Сырая масса корней, г

Сухая масса корней, г

Содержание воды, % ст сырой массы

39,8 , 40,7 10,8* , 12,7

1,1 _1,4 2,94*.'

ЗЖ

0,559 0,696 81 81 1,88* 2,73 0,281* 0,409 85 85

85

79 82 66

69 69

44,4*. "501б 13,0* 15,8 73* 80 2,1 2,6 /3,33* • •4,80 ОД» 0,926 76* 81 1,11* "2,94 0,230*. 0,445" 79* 85

87 82

{'. 81У

•'6 9 •'.

89

38 : 52

41,0 42,4 11,0 11,8

1,3

I/2,67?

"зЛэ"

0,505 0,637 81 81 1,65* 2,96 0,193* 0,300

• 97 93

76 81 79

56 64

42,0* 49.3 14,4* 15*7 75* 81 . 2Л 2Л 3,60 4,44 0,729 "0,785 " 80 82"" Л.14* 3,10 0,147*

"0,338 87* 89

85 89

96 '81;

37 43

Примечание: Здесь и далее везде в числителе -достоверные • различия между опытом и контролем при

• опыт, знаменателе >1=0,05.

контроль, звездочкой отмечены

<

снижается накопление биомассы, падает оводненность. Такие изменения, в-свою очередь, сказываются на состоянии надземной части: тормозится рост в высоту, развитие листовой поверхности, кустистость, уменьшается оводненность тканей. У растений обоих сортов нами был отмечен интересный феномен: увеличение к концу затопления: сырой (на 20— 25%) исухой (на 38—50%) массы развитых к моменту начала эксперимента листьев (IV—V). По-видимому, это интересное явление относится к разряду, приспособительных: в экстрем альных-условиях физиологические' акценты смещаются на те части и органы, которые способны в наибольшей степени обеспечить перенесение целым растением неблагоприятных условий и последующую реабилитацию организма.

Под действием 5-дневного затоплениями генеративную фазу развития накопление биомассы корнями подавлялось, также в большей степени, чем надземной частью. Однако затоп-' лейке в эту фазу имелоЛнекоторые Особенности, связанные с тем, что~значение ряда морфологических показателей растений к этому времени стабилизировалось. Стимулирования роста функционально активных листьев при затоплении в эту фазу не наблюдалось. Напротив, масса этих листьев снижалась (сырая'"—"в среднем на 26; сухая — на.39% по сравнению с контролем), что, вероятно, свидетельствует "о более интенсивном оттоке веществ. Эту реакцию, очевидно, следует также считать приспособительной, так как именно подача органических и минеральных веществ в развивающиеся соцветия необходима для ускоренного формирования-потомства в экстремальных условиях.

1.2. Дыхательный газообмен.

На первом этапе исследований мы изучали интенсивность дыхания (ИД) отделенных от растения частей и органов сразу после окончания срока затопления. Определения проводили в воздушной среде манометрического сосудика. Исследовали два сорта люцерны — Северную гибридную 69 и Ташкентскую 1.

В результате были выявлены серьезные изменения в дыхательном газообмене под влиянием затопления (табл. 2).

Во всех случаях отмечалось резкое усиление поглощения кислорода корнями. ИД листьев опытных растений изменялась неоднозначно. При затоплении в генеративную фазу были выявлены аналогичные закономерности.

Интенсификация дыхания под влиянием повреждающих агентов — хорошо известное явление (Урманцев, Пронина, 1986). Мощное дыхание и экстремальных условиях необходимо организму для поддержания гомеостаза и репарации повреждении. По-видимому, эти общебиологические причины и

Таблица 2

Интенсивность дыхания частей и органов люцерны после затопления в вегетативную фазу развития

Длительность затопления, дин

В 10

.Части растения мкл Ог в - мкл Oz в %

час на 1 г % от конт- час на 1 г от конт-

сырой мас- СИ роля сырой массы роля

IV—V лист

коронка

корни

'Щ—V лист

коронка

корни

Северная гибридная 69 295*

328 .339 345 457* 237

90

193

Ташкентская 1

690* 398 489 395 802* 401

173

124

200

412 "356 " 477 356 291* "112

661 558 640 568 405* "335

116 134

203

118 113 121

7

определяют отмеченную нами интенсификацию дыхания под влиянием затопления. Однако однозначно ответить на вопрос о природе такого стимулированного дыхания пока нельзя. Известно, что при гипоксии происходит перестройка дыхательного процесса (Гринева,, 1981, Чиркова, 1984, Crawford, 1967 и др.). Возможно, при попадании в аэробные условия в момент определения ИД в корнях и коронке происходит бурное окисление накопившихся промежуточных продуктов гликолиза или альтернативных путей и, таким образом, усиленное поглощение кислорода может быть косвенным критерием уровня специфического для условий гипоксии дыхания. С другой стороны, в увеличении дыхания участвует и диффузионный градиент. Факт активного поглощения кислорода листьями некоторые исследователи связывают с возможностью его транспорта.из надземной части к слабо аэрируемым корням (Солдатенков, Чиркова, 1963; Космакова, 1973 и др.). ... Далее мы изучали динамику дыхательного газообмена двух сортов люцерны на.протяжении 11-дневного затопления в вегетативную.фазу развития. В этих опытах для устранения влияния возникающего в момент определения диффузи-

онного градиента учитывали интенсивность дыхания корней в сосудиках с водой. Интенсивность дыхания листьев (IV—V) определяли обычным образом. Результаты исследований представлены на рис. 1.

Очевидно, что основная особенность динамики дыхания корней и листьев опытных растений люцерны обоих сортов — / ее волнообразность. Двухфазный характер является неспеди- •', фическои ответной реакцией- на .действие повреждающего агента и объясняется одновременным протеканием разнонаправленных процессов — повреждения, возбуждения, закалки ; и репарации (Александров, 1964). Можно предположить, что нарастание дыхания связано с преобладанием таких состоя- ; ний, как возбуждение и закалка. При нарастающем действии затопления на первое место выходит повреждение; репарация в таких условиях становится невозможной и функция ды- ' хания постепенно угасает. Интересно, что момент резкого ' снижения ИД совпадает с началом серьезных нарушений в/ росте и развитии растений (см..табл.-1). " " •'

Таким образом, изменение ИД как в корнях, так и в ли-' стьях, непосредственно не испытывающих действия повреждающего фактора, выявляет характерные для целостного организма глубокие внутренние связи между его частями, на- -правленные на обеспечение сохранения жизни и выполнение' наследственной.программы:

- 1.3. Содержание ионов в частях и органах расгений.Л

Возникающий при затоплении энергетический дефицит оказывает влияние прежде всего на активные физиологические процессы, из которых важнейшим является поглощение и передвижение минеральных веществ. Мы применили разработанный нами способ определения суммарного содержания ионов по их выходу из быстро убитых тканей в бидистиллн-рованную воду для характеристики влияния переувлажнения на минеральный статус растения. Учитывая электропроводность экстракта из убитых кипящей водой тканей, можно судить о содержании ионов в органах растения. В нашей работе показатель «содержание ионов» выражается электропроводностью экстракта в мк Ом-'/см на 1 г сырой массы (или на целый орган). Опыты, проведенные в разных условиях и с разными сортами — в теплице (Северная..гибридная 69) и вегетационном домике (Ташкентская 1), показали, что затопление существенно снижает содержание: минеральных веществ в корнях и листьях опытных растений. Для проверки возможности использования предложенного нами ;теста для характеристики генотипических различий мы сравнили два контрастных по устойчивости сорта люцерны, находившихся в течение всего опыта в одинаковых условиях почвенной.

Затопление, дни

Рис)1. Интенсивность дыхания корней /А/ и листьев /Б/ люцерны Северная гибридная 69 /I/ я Ташкентская I /II/» при затоплении в вегетативную фазу развития:- - - контроль, - затопление»

культуры: Славянскую местную (незимостонкий) и Северную гибридную*69 (зимостойкий сорт) (Третьяков, Гомер, 1985). Перезимовавшие растения весной затапливали сроком на 5 и 10 дней (фаза 6-го листа), после чего проводили определение- (табл. 3).

Таблица 3

Влияние 5- и 10-дневного затопления на содержание ионов в частях и органах двух сортов люцерны

Славянская местная Северная гибридная 69

Части и органы растения

1У—У1 лист

коронка

корни

1¥—¥1 лист коронка корня

мкОм-'/г сыр. массы

%

от контроля

Затопление 5 дней

492

402*

549

224

293

72

73

76

Затоплспне 10 дней 27

192* 712 370* 506 482 370

73 130

мкОм-'/г сыр. массы

146

157

380*

470

371

329

250 280 520 580 326 305

роля

93 81 113

89

90 107

Ясно, что уже 5-дневное затопление выявило существенные различия между сортами, которые усиливались по мере нарастания срока затопления. Сорт Славянская местная оказался более уязвимым в условиях переувлажнения, чем Северная гибридная 69: содержание ионов в частях и органах первого изменилось сильнее, чем у второго.

После 10-дневного затопления наблюдалось явление «затоваривания» ионами корневой системы при резком сокращении их содержания в надземной части как результат подавления активного транспорта.

Проведенные эксперименты подтвердили возможность использования разработанного нами метода для выявления различий в чувствительности к затоплению.

- '-.-*•' 1.К Последействие затопления.

Наши исследования показали, что даже через две, недели после окончания затопления содержание кислорода в прмкор-

Таблица 5

Влияние затопления в фазу 10-го листа на урожай вегетативной массы люцерны"*

Северная гибридная 69

I

Ташкентская 1

Укосы

Показатели (на сосуд)

II

абс. знач. %.от конт- абс. ' знач. % ел конт- абс. знач. :,%:от конт- абс. 'знач. % СП конт- абс. знач. % от конт- абс. знач. % СП конт-

роля роля роля роля роля роля

Число растений в сосуде 25 25 100 21,0* 24,0 .88 20,0* 250 ,80 25,0. '25,0 100 16,0 25,0 ,64 16,0 25,0 - 64

Сырая масса укоса, г . ' ' 37,9 81,3 1 47 28,5*' 66,7 43 43,2* 67,2 64 46,9* 72,0 ,65' 30,5* 66,5 46 38,6* 58,8 66 ,

Сухая масса укоса, г 16,7* 76. 2,7* 27 10,5 14,3 85 2,9 30 9,7 69 '

22,0 10,1 "16,3 64 "16,8 9,7 14,0

III

II

III

I

I

Таблица 6

Влияние затопления в фазу цветения на урожай семян люцерны Ташкентская 1

Опыт . . Контроль

на 1 сосуд , на 1 растение на 1 сосуд на 1 растение

Сухая масса бобов, г Сухая масса семян Число семян Масса тыс., семян, г 10,38+0,04 4,0Э±0,01 '.2150 + 38 , . ' 1,8+0,06' 0,80 0,31'' ' 166 1 • 17,16+0,29 7,05+0,03* 3450+26 2,05+0,05 , 0,78 ' ' 0,32 157

Рис.й. Интенсивность дыхания корней /А/ и У-У1 листьев /Б/ люцерны Северная гибридная G9 /1/ и Ташкентская 1/2/ в период последействия затопления.

Часы подсупш.апия ;;с-3- ДЛчамгк!! "рг.ший—''осЫ ¡у-УТ .'и-с1а лигсрнч Сепс.'рн"я гий-рч/^ШЯ Ь9'1! И Таи/яеигская 1/Ц/ при мдраставдем р<5езво-жи5<гнии - затоп/енла 5 дней,. - 10 дней в еегегатийную <роу . ривищЗ-комрйлъ, без зътоплеуи?.

невой зоне опытных растений не достигает уровня контроля.

Восстановление нормальной дыхательной активности листьев и корней после перенесенного 10-дневного затопления в вегетативную фазу развития происходит медленно, что свидетельствует о глубоких изменениях в дыхательном метаболизме растений иод влиянием данного фактора (рис. 2).

Об изменении проницаемости тканей листа судили по выходу электролитов в бидистнллнрованную воду. Параметры временного хода выделения веществ могут использоваться для косвенной диагностики устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (Беликов, Кириллова, 1958). Так как недостаток влаги во время вегетационного периода — обычное явление для всех сельскохозяйственных культур, в том числе и для люцерны, представляло интерес выяснить, как влияет предшествующее затопление на способность переносить засуху (рис. 3). Показано, что 10-дневная гипоксия привела к ослаблению способности растений противостоять действию засухи — проницаемость листьев опытных растений в условиях подвядания была выше и нарастала быстрее. Таким образом, затопление и следующая за ним засуха действуют синергически, усиливая проницаемость клеточных мембран.

Изучение динамики водоотдачи при 4-часовом подсушивании надземной части растений люцерны не выявило существенных изменений в водоудерживающей способности растении, перенесших 5—10-дневное затопление.

Данные по влиянию затопления на урожай вегетативной массы и семян люцерны представлены в таблицах 5 и 6. Из таблиц ясно, что затопление резко снижает способность люцерны к отрастанию, а также приводит к выпадению значительного числа растений, сокращает семенную продуктивность.

С помощью выбранных нами морфо-фнзиологнческих критериев удалось установить, что сорт Северная гибридная 69 отличается меньшей чувствительностью к затоплению, чем сорта Ташкентская 1 и Славянская местная.

2. Ответные реакции кукурузы на затопление.

Вегетационные опыты с кукурузой проводили в 1984— 1985 гг. В 1984 г. на период переувлажнения (фаза 4-го листа) пришлась холодная и дождливая погода (средняя температура декады + 12,2°С) (опыт 1). 1985 год характеризовался как благоприятный для формирования урожая (опыт 2); в этом опыте затопление осуществляли в фазу 6-го листа.

2.1. Рост и развитие.

В опыте 1 исходные значения биометрических и физиологических показателей у растений были низкими, особенно

П

' у гибрида* КВСА-701 % -характеризующегося...слабой";.Асолодо-: -стойкостью.чВ опыте 2 существенных-различий в исходномА морфо-физиологическом "состоянии / растений не"/наблюда-"/"

•',•:• лось. -. чА//,А'"':!А;/-А";:А/1;;....... " ~ . г]?;, А :' А г " ' .

. 20-дневное затопление в обоих .случаях вызвало;,сущест-венные / изменения биометрических/ /показателей//"гибридов. -Рост в высоту"резко тормозился, наблюдалось . пожелтение / нижних листьев, накопление антоциана. вдоль средней .жнл-¡х :ки. В этих, опытах также наблюдалось* увеличение/размеров "'/ и массы'листа,а.развитого к. моменту затопления./У гибрида ~ .КВС 701 в.опыте 2 увеличение"площади пятого листа дости-ч\ : - . -гало 140%/от„ контроля, что//подтверждает сведенйя»Ь. боль-. ,

. шой приспособительной пластичности листьев этогоГгибрида Г (Соколова и др., 1985)/,.;,;'::/'-/'--:; '%"-. 3;~ т//-'"т?:>«" "/ В опыте 1 затопленние/в фазу 4-го листа существеннее ;-

-у- отразилось на росте,И;развитиитгнбрида КВС 701:рост//в/вы-;1 соту затормозился на;25%, увеличения :числа ярусов придаточных корней и утолщения основания стебля не произошло./ -Растения гибрида -Днепровский 247 несколько снизили "/рост, -и высоту, но, развитие/листовой поверхности не было5затор-А можено, наблюдалось .утолщение основания стебля (112% от контроля), увеличение числа ярусов придаточных корней.

В опыте 2 (затопление в фазу 6-го листа) отмечались"оди-наковые измененияА-росте и развитии растений обоих гибридов, то есть генотипнческие особенности в реакции на затопление не проявились:-:а / \ , 1. .....•_' ;. -

' 2.2. Интенсивность дыхания. . '-

-.. Общим для двух опытов был феномен усиления поглощения кислорода, корням и, а /иногда и надземной частью (рис. 4). Тот факт,/что большей трате; веществ соответствовала большая интенсивность.дыхания, особенно в случае корней ' гибрида КВС 701 в опыте 2, косвенно свидетельствует о непродуктивном характере "дыхания,-что подтверждает имеющиеся в литературе сведения (Петинов, 1968, Остаплкж и др., 1984, 1986).' ,..,_- ' ._

%:.;.--, 2.3.-Содержание ионов.

Как ив опытах с люцерной, общая реакция растений кукурузы на затопление — понижение содержания ионов в рас: тенин (рис. 5). ,' '

Молодые растения гибрида КВС 701 в опыте 1 пострадали больше, чем Днепровского :;247, .'о чем—свидетельствует уменьшение количества ионов'в корневой системе первогона -63%, у второго — на 42% по.сравнению с контролем.,Та же закономерность прослеживалась и для надземной части. Во '.';'. втором опыте.учет содержания и распределения ионов в час-.

Рио.4. Интенсивность дьаания листьев/1/,нижней части

стебля/11/,зародашевых/Ш/ и придаточншс/1У/кор-ней гибридов кукурузы Днепровский л47/1/и КВС 701 /2/ пооле 2 0-дневного ратопления.

опыт I

.100

-1МШ

И • 1У У 1 II ТУ У

Рис.Б. Со.держпние ионов в частях и органах двух гибри-

•ДОБ кукурузы после .'.О-чновного затоплениЯ'Огюунн-

чсния те >ж,чп.'о \\:\ рис. Л- У - ко; ю:>ая оиотига ь релом,

тях и органах растений дал несколько иные результаты, однако общая тенденция сохранилась (рис. 5). Следует отметить более высокую концентрацию ионов в придаточных корнях обоих"гибридов (в расчете на 1 г сырой массы) в условиях затопления. Активное функциональное состояние, возможно, связанное с усилением дыхания, а также с большей устойчивостью клеточных мембран, позволяет придаточным корням удерживать и даже концентрировать ионы при недостаточном обеспечении кислородом корневой системы в целом.

Результаты изучения динамики проницаемости листьев кукурузы при нарастающем обезвоживании были аналогичны результатам,-полученным при исследовании люцерны.

♦Изучение морфо-физиологического состояния кукурузы в период последействия (фаза цветения) показало, что гибрид КВС 701 обладает более высокой репарационной способностью. Это подтверждает ранее полученные результаты (Нестерова, Кошкин, 1985). Показано также, что спустя 1,5 месяца после окончания срока затопления еще сохраняются различия между растениями опытного и контрольного вариантов.

-2.4. Влияние затопления в вегетативную фазу развития -.•..- С?.-"--- ' наурожай кукурузы (опыт 2).

- Данные по зерновой продуктивности представлены в таблице 7. Масса - продуктивного початка у. опытных растений обоих гибридов уступала, контролю (79—85%) причем это снижение определялось не только уменьшением массы зерна в початке, но и массы непродуктивной его части (стержня, обертки). У гибрида Днепровский 247 затопление вызвало существенное снижение числа зерен в початке (на 29%) с од-

•• ;.,/- -,., .-'-• -• •• Таблица 7

. Структура урожая двух гибридов кукурузы

Днепровский 247 КВС 701

Показатели абсолют. 'значения' % от контроля абсолют. значения % от контроля

Сухая масса початка, г 77,0±8,3* 79 70.9 ±1,4* 85

97,7±3,1 83,4±4,4

Сухая масса зерна в початке, г 54,3 ±1.6* 82 52,3± 1,3* 88

66,5±3,6 59,7±3,01

Сухая масса стержня; г . 14.1±4,6* 73 12.2±0,6* 74

19,5=Ы,4 "16,4± 1,4

Сухая масса обертки, г 9.3±1,4 76 6.5±0,4* 79

12,3±1,3 8,3±0,4

Масса' *тысг*зерен, г 253±7* 114 222±10 97

222±8 229±7

новременным увеличением массы тысячи' зерен. У растении КВС 701 затопление п фазу 6-го листа не привело Существенному изменению этих показателей. ... •

' -; Заключение - - - ..'.'"*

~ Задачилштенсивного.сельского-хозяйства_ требуют,"от ]Иа-,-.,. 'уки вое более .тесного? контакта1мс. производством,';всё-более ^ реального вклада,в;обеспечение;высокой;продуктивности.рас-;:г тений. К настоящемуА времени растениеводы располагают;сорд*. тами основных сельскохозяйственных .культур, обладающими , высокой;потенциальной яродуктивностью. Однако недостаточ- , пая устойчивостьАк*неблагоприятным;,погодным и;клнмати-Г ческим условиям делает-урожаи', таких-сортов нестабильны-"-' ; ми и (мешает 'их.широкому' распространению. ПоэтомуАвопрбсА устойчивости, растений;занимает .одно из первых.местув'уком-'* ; плекое биологических;проблем, связанных с сельскохозяйстА -, венным производством. а.^*^;. -"'£1 ,,".«!>!. -.У«:', -.,.:.уг1*Д-.**;Л-г / Проблема устойчивости}к-затоплению,;как"и...к 'а'любомуА1 другому, повреждающему; агенту, АтребуетАдинамическогоАпод-А.' хода/аМыс, учли Аэтотгпринцип,-1 прослеживая 'влияние {неблаС; гоприятного; • факторайнаАпротяжении;всего/онтогенеза;;? что- V нозволило?нам .наблюдать -;как]за 'дей'СТвием,.Аак.и'-за?'После-;;': действием' затЬпленм4т1'??Хо11'м:Ауу';У-;:-7%»; , "-М-УлеКлГ-У.

- Выби'р'ая критери?!. для; «характеристики*, отвётныхАрёакций'Г растений на-пёреувлажнение,;;мы руководствовались; ;подх"о.;; дом,-который*предлагад";В.: Ф./Альтерг6тА( 1973).* ПоАего мне- -А пню, быстро1 й-:резко действующие* факторы • вызывают;Ъ;-'клет;7А. ке,комплексвнеспецифическихУответных.*реакций,;которые.х растеризуют., так*называемую, «структурную Аустойчивоегь», а Мы воспользовались одним:из/хорошо I известных : неспецйфи-А* ческих показателАй-поврЪждеииях—Адинамикой ! клеточной*; проницаемости * под"Авлиянием,-быстро нарастающего %66е3Во"-<Д жнвания,.й*нам:удалось"пока*зать, что переувлажнение' и нос-***; ♦ ледующая"засуха ;(что".частол1меет место 'на'.'протяжении пе-А риода вегетации)действуютАеннергнчески, нарушаяАстабнль-.;. ность клеточных;к1ембра1Ь и'гвызываязначительное >поврежде-; ;, . пие растений,, Влто же время;*в -качестве...критёриеЪ£«физиЬд'о-А. гической'устбйчйвости»А организма," проявляющейся) под: вли-Ат янием факторов; сила»"действия которых "нарастаетАмедленно £ и постепенно;'следует;йсп6льз'овать2параметры тех;процессов,А которые Ана'нболеедуязвимыцвАусловиях'.А

агента. - Действительно,А|исследуя.; дыхание, •. непосредственное связанноеСс:газо*вымААсоставом, среды.Аа /также общеёчеодерА, .жание. и-соЬтшшёниеАнонбвув частях /растёния.Гпрямо'Азави'-.А сящее. от_/энёрго6бе*сиёченн6стирорганизма,- мыубедились;А в\ том, что именно-эти показатели могут'быть использованы для'А

, „характеристики'чувствительности растений к затоплению..

- Хотелось бы еще раз подчеркнуть, что именно динамика процесса в условиях нарастающего действия фактора может надежно-характеризовать ответные реакции на стресс и устойчивость к нему объекта. В результате однократных определений с произвольно выбранной экспозицией не трудно впасть в ошибки и противоречия, так как процесс во времени меняется разнонаправленно. •

При выборе косвенных критериев для характеристики чувствительности к затоплению мы предлагаем использовать те из них, которые наиболее физиологически оправданы для данного,стресса, а также не представляют больших методических- трудностей.. Такими показателями, по нашему мнению, могут быть прежде всего сухая масса корней и общее содержание и распределение ионов в частях и органах растений. Последняя методика, впервые предложенная нами для диагностики холодостойкости овощных культур, оказалась пригодной для диагностики чувствительности растений к затоплению.

Количественные -параметры используемых нами показателей могут в определенной степени характеризовать различную чувствительность растений к затоплению.

Выводы

1. Прослежена картина морфо-физиологических изменений у растений люцерны и кукурузы под влиянием затопления корневой системы. В этих условиях угнетается рост и задерживается развитие, изменяется нормальный уровень дыхания, снижается общее содержание ионов и нарушается их распределение по-органам- растений. Наиболее резко реагирует на затопление корневая система, отношение побег/корни увеличивается.

- 2. • Последствия избыточного увлажнения сохраняются в течение длительного периода: линейный рост и масса растений, испытавших затопление, отстают, от соответствующих показателей в контроле, интенсивность дыхания их корней и Листьев остается повышенной, способность этих растений противостоять действию других неблагоприятных факторов, в частности засухи, ослабляется.

3. Полного восстановления нормального функционирования у растений, перенесших затопление, не происходит, что приводит в конечном итоге к снижению урожая вегетативной массы и семян.

4. Установлен двухфазный характер изменения интенсив-юности дыхания корней и листьев люцерны в условиях затон-лления — на начальных этапах ее активация, а при более продолжительном воздействии — понижение,", что отражает общефизиологическую реакцию на стресс.

г. 5. Регуляторная взаимосвязь между органами является основой для появления адаптационных'механизмов, повышающих устойчивость к затоплению.* Приспособительными реакциями растений люцерны-иГкукурузы на затопление "можно считать: развитие новыхЛ ярусов придаточных корней, увеличение площади Гй. массы развитых к моменту-затопления листьев (реакции;экстенсивн6пГтипа),Гинтенсификация >дыха-ния' листьев," повышение, удёльнойактивностй корней в период последействия:(реакции-интенсивного типа). >

6. Проведенные исследования позволяют, считать, что чув: ствительностьЛк-переувлажнению;можно надежно характеризовать с помощьюЛдоступного" метода учета суммарного содержания ионовгвГчастях и органах растения.. У .-'

' 7. НаГосновалши"опытов-с'*разнымн видами и ,сортами сельскохозяйственных!; растений; установлены, следующие ' ге-" нотипические различия.вЛих реакции на8затопление: люцерна Северная гибридная бЭЛменее чувствительна, чем сорта Ташкентская 1 и Славянская;местная;~ннтенсивный гибрид кукуЛ рузы; КВС. 7Л1,- в лотличие; от гибрида-Днепровский 247. МВ?. проявляет свои;4адаптационные-способности только в оптимальных условиях выращивания.-'— :,.Ъг1.'::::,. * .г

1 ,; Список-работ, опубликованных по материалам диссертации -

;1.' Т реть'я к ов» Ы.ЛЫ.УП К" Р н * Ух ов а~-Т.* В., Гаркавенко-ва А. Ф. Сравнительное'.изучение; влияпия-корневого затопления на рост и физиологическое состояние молодых;-растени{Гкукурузы гибридов Днепровский 247 и КВС .701 //Морфо-физйологические: основы устойчивости растений. — М.:.ТСХА,'1985.:— С 17—24. Т*.. '• ..Г - •

2. Третьяко в"Н.-Н;,~";К'арна(ухова Т., В;,-* Гаркавенко-ва А. Ф.ЛФизиологическое. состояние" и, продуктивность люцерны в условиях избиточногоувлажне1шя7/ Физиолого-бяохимические основы" повышения, продуктивности и~ устойчивости растений/Материалы IV Республиканской конференций физиологов-и биохимиков Молдавии, 13—14- января 1986 г. —Кишинев': Штиинца,;1986. — С. 218—219.: . - - *

3..Третьяко в' Н. Н.;-ЛК а рн а у хо ва Т;В., Гаркавенко-в а А. Ф. Изменение • физиологического состояния и ' продуктивности * лю-* церны под действием корневого затопления // Изв.. ТСХА. 1986.,— Вып. 6.. ' — С . 95—101. • . - , . .

Л-58423, 7 8 87 г. Объем 1п.л. .. ~ "" Заказ 2197 .Тираж. 100

. -Типография Московской с.-х. академинТим.*К:'*А. Тимирязева .127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 44 • • • • л >