Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-физиологическая изменчивость и экология длиннопалого рака (Astacus leptodactylus Esch.) в водоемах Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скворцов, Владимир Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I.МАТЕРИМ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА П.ХАРАКТЕРИСТИКА РАЧНЫХ ОЗЕР В РАЙОНЕ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА Ш. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И М0РФ0-ФИЗИ0Л0ШЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДПИННОДАЛОТО РАКА В ВОДОЕМАХ УРАЛА.

1. Морфологическая изменчивость

1.1. Размеры тела.

2. Морфо-физиологическая изменчивость

2.1. Относительный вес гепатопанкреотической гь6Л©ЗЫ •• • • • • • • • • • • • • • • • ♦ • #

2.2. Относительный вес сердца.

2.3. Относительный вес выделительной т" жйлряи. зеленой" железы

ГЛАВА 1У. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ

ДШННОПАЛОГО РАКА В ВОДОЕМАХ УРАЛА.

1. Распространение длиннопалого рака в регионе и характер распределения по водоему.84L

2. Линька.

3. Размножение.

4. Структура и численность популяций . Ш

ГЛАВА У. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ

И ДОБЫЧИ ДШШОПАЛЫХ РАКОВ В ВОДОЕМАХ

УРАЛА, ОРГАНИЗАЦИЯ РАЦИОНАЛЬНОГО

ПРОМЫСЛА И ЕГО ПЕРСПЕКТИВЫ.1.

ВЫВОДЫ.1.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-физиологическая изменчивость и экология длиннопалого рака (Astacus leptodactylus Esch.) в водоемах Урала"

Ддиннопалые раки являются ценными объектами промысла благодаря исключительно высоким вкусовым качествам и питательности мяса, содержащего до 16% белка, 0,5% жира, все незаменимые аминокислоты, а также липиды, биологические активные вещества и микроэлементы (Черкас шина, Шуховцов, 1977; Кандюк, 1979). Вкус мяса речных раков, к которым относятся и длиннопалые раки, превосходит вкус мяса морских ракообразных (лангустов, крабов, омаров и др). Твердые внешние покровы рака содержат значительные количества солей кальция (46$ углекислый кальций, 1% фосфорнокислый кальций) и могут идти на приготовления кормовой муки. Добавление этой муки в корм курам повышает их яйценоскость на 20$ (Румянцев, 1974).

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. В районах традиционного промысла: Северо-Запад РСФСР, Белоруссия, Украина - добыча раков в последние годы имеет тенденцию к снижению, что вызвано уменьшением запасов в результате чрезмерно интенсивной эксплуатацией . отдельных популяций раков, а также комплексного использования водоемов промышленностью и сельским хозяйством (забор воды, сброс промстоков), что ведет к их обмелению, загрязнению и зарастаемости.

Все это вызвало необходимость исследований по биологии этих ценных беспозвоночных в регионах, где речной рак до этого не добывался, и его запасы оставались неиспользованными. Веде ние научно-обоснованного промысла невозможно без предваритель-V ного изучения вопросов о величине запасов длинно-палого рака, динамике его численности, особенностей распространения и других сторон его биологии. Значительный интерес, в этой связи, представляют исследования экологической и морфо-физиологичес-кой изменчивости раков в зависимости от условий обитания, а также плотности, численности и размерно-половой структуры популяции, исследования которым до настоящего времени уделялось сравнительно мало внимания.

Знание закономерностей этих связей позволило бы, на основе сравнительно несложной методики морфо-физиологических инди-\| каторов оперативно оценить состояние популяции^подвергающейся влиянию каких-либо неблагоприятных условий, в частности, интенсивного промысла.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. На основании изучения морфофи-зиологической изменчивости и экологии популяций длиннопалого рака в некоторых озерах Урала разработать научные основы промысла для всего региона. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести морфометрический и морфофизиологический анализ популяций длиннопалых раков в озерах Урала.

2. Провести сравнительный анализ линьки, размножения, структуры популяции раков в озерах Урала.

3. Определить промысловый запас длиннопалых раков в регионе.

4. Дать предложения и рекомендации по освоению промысловых запасов раков на Урале.

НАУЧНАЯ. НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые в практике карцинологичес-ких исследований дается анализ морфо-физиологической изменчивости длиннопалого рака с применением в качестве морфо-физиологических индикаторов относительного веса сердца, гепатопанкреаса и выделительной "зеленой" железы, выявление некоторой закономерности морфологической изменчивости в зависимости от пола и размерной структуры популяции.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Определен запас и лимит вылова длиннопалых раков в основных промысловых водоемах региона, определены места концентрации раков в озерах. Даны обоснованные рекомендации о сроках запрета промысла с целью сохранения и воспроизводства запасов раков. По материалам исследовании составлен отчет ( $ гос. регистрации 73037559) и передан для руководства Челябинскрыбпрому.

Ддиннодалый рак (kstacue leptodactylus ЕвсЮ - типичный и наиболее крупный представитель класса ракообразных озер и рек Европы - появился на Восточном склоне Урала в начале прошедшего столетия. Впервые сведения о нахождении рака на Урале находятся в работе Палласа (1775), который писал: "В Исетской области не знают раков, хотя они по Яику (Урал) доходят почти до самого истока.". Затем в своем сочинении Герман (1786) говорит: ". раки встречаются в западной стороне Урала в р. Чусовой до устья р. Утка". Наиболее полные материалы о распространении рака на Урале и о путях перехода его на Восточный склон Уральского хребта даны Малаховым (1879). Из них мы узнаем, что в 1821 году купец Фетисов привез из р. Чусовой двести штук раков и выпустил их в реку Исеть прямо против г.Шадринска. Через три года раки размножились и распространились по р. Исети почти на 300 км вверх и вниз по течению. Впоследствии из реки Исети многочисленными любителями раки были расселены по целому ряду рек и озер Среднего Урала.

Речные раки уже давно являются классическим объектом зоологических исследователей. Большую известность приобрела монография Гексли (1900) "Рак. Введение в изучение зоологии", переведенная на русский язык. В ней изложены данные по систематике, \/анатомии, физиологии речных раков, не потерявших^ своего значения и в настоящее время. Систематикой и классификацией раков в России в конце 19 века занимались крупные ученые (Касслер, 1875; Шишко-вич, 1881; Скориков, I9II). К этому же периоду относятся и первые работы по акклиматизации речного рака (Кашенко, 1895).

Значительное внимание исследователей обращалось на охрану и разведение раков, а также на его промысел (Павлов, 1890; Мельников, 1892; Кучин, 1902; 1904; 1905; 1930; Арнольд, 1900; 1929; 1940; Арнольд, Мюллен, 1902).

Рачья чутла", опустошившая на рубеже веков многие рачные водоемы, привлекла внимание исследователей как в России (Арнольд,

1900), так и за рубежом ( Hofer,1899; Schikora , 1903; Duboi ,

1901) цит. по Цукерзису, 19=70). В последние годы проблемой "рачьей чумы" занимались: (Цукерзис, 1964; Мажилис, Шяштокас, 1968; Gul-brandsen Kjell S., 1976; Vey A.} 1976).

Наибольшее количество исследований посвящено классификации, биологии и распространению речных раков в разных районах СССР и за рубежом (Егерева, Изосимов, 1933; Мовчан, 1935; Бирштейн, 1940; Цукерзис, 1958, 1963, 1970; 1973; 1976; Штейнфельд, 1957; Юранс, 1963; Юранс, Дзенс, 1969; Черкашина, 1970, 1971, 1975, 1976, 1977; Нефедов, Наумова, 1969; Литвиненко, 1972; Цукерзис и др., 1973; Нефедов и др., 1975; Прохорчик, 1975; Нефедов, Наумова, 1975; Мажилис, Мацкявиченс, 1975; Мацвявиченс, 1975; Нагро-бов, 1975; Гольдбергенс, Мажилис, 1973; Тамкявиченс, 1975; Цукерзис, Шяштокас, 1968; Шяштокас, Цукерзис, 1972; Цукерзис, Дорошенко, 1976; Нефедов, 1976; Румянцев, 1975; Старченко, 1976; Рахманов, 1975; Сукачева и др., 1976; Сутоняева, 1976; Мажлис, 1975; Цукерзис, Мажилис, 1975; Мосолов, 1977; Цукерзис и др., 1977; Рахманов и др., 1976; Черкашина, 1977; 'Malmqwiet , 1976; Griinwalg , 1976; Milton , 1975; Little ,1976; . Из зарубежных следует отметить работу Андрэ ( Andre , I960) "Раки Франции", которая содержит ряд оригинальных данных.

Проблеме рачного промысла также посвящено много работ (Суворов, 1915; Арнольд, 1940; Будников, Третьяков, 1952; Будников, 1932; Бродский, 1962; Бопадысенко, Козловская, Портнова, 1970; Шяштокас, Цукерзис, 1966; Нефедов, 1971; Румянцев, 1971; Штейп-фельд, 1975; Штейнфельд, Прохорчик, 1975; Нефедов, 1976; Рахманов, 1976; ЗЗгабикас, 1976; Нефедов, Махоткин, i977;Gulbrandsen, 1976; Miller , 1976; Spitzg , 1977).

В последнее время уделяется особое внимание вопросу искусственного разведения раков в заводских условиях. Разрабатываются методики разведения раков в заводских условиях. (Цукерзис, 1970; Цукерзис, 1972; Цукерзис, Тамкявоченс, 1972; Лиферов, 1977; Нефедов и др., 1975; Цукерзис, Шяштокас, 1977; Демьяненко, Лиферов, 1977; Мушинский, 1977; Карафизлиева, 1978; Pouilland , 1976), а также вопросы питания, роста и развития молоди рака (Цукерзис, Тямкявиченс, Шяштокас, 1975; Черкашина, 1977; Дорошенко, Шяштокас, 1977; Мажилис, 1977; Мацкявеченс, Мажилис, 1977; Цукерзис, Шяштокас, Терентьев, 1977). Кроме того, как у нас в СССР (Пукерзис, 1972; Терентьев, 1979), так и за рубежом (Abrahms-son , 1971; Steinert , 1971; Strempel , 1976;

Furst , 1977;) делаются попытки акклиматизации раков других видов (в частности американского сигнального рака).

На Урале до настоящего времени научных исследований по вопросам биологии и промыслу речных раков не проводилось.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Скворцов, Владимир Николаевич

выводы

I. В условиях Южного и Среднего Урала длиннопалые раки населяют водоемы горной страны протянувшиеся цепью вдоль Уральского хребта. Водоемы разнообразны по морфологии и генезису их котловин, а также по термическому режиму. Все водоемы относят- -ся к разряду пресных, с мягкой водой и небольшой концентрацией отдельных ионов , Класс вода гидр ок ор б она тн о-ка лъциевый и сульфатно-кальциевый.

Дно водоема заселяется раками не равномерно. Как правило, наибольшая плотность популяции раков в озерах приурочена к твердым участкам дна, с незначительными отложениями ила и небольшой зарЗстаемостью. На сильно заиленных и зарастаемых участках дна плотность популяции наиболее низкая. В глубоких водоемах (ма-симальна глубине 30 и более м) центральная часть раками не заселяется, а в водоемах среднеглубоких в центре плотность популяции падает в несколько раз по сравнению с литоральной зоной.

2. Анализ морфологической изменчивости показал, что каждая популяция морфологически специфична и межпопуляционные различия пластических признаков весьма существенны.

Некоторые признаки изменяются в зависимости от длины тела, так у самок длина карапакса, длина тельсона, ширина карапакса, ширина тельсона, длина клешни оказываются больше в той популяции где выше средний размер тела. Такая же закономерность наблюдается и у самцов. Остальные рассматриваемые признаки не обнаружили данной закономерности. Все измерения клешни: длина пальца, ширина клешни, толщина клешни коррелируют с ее длиной. Наиболее мощной клешней обладали раки исетской популяции. Обнаружена обратная связь относительного размера клешни с численностью популяции и прямая с количеством крупноразмерных особей в ней.

Изменчивость признаков самцов и самок различных популяций подчиняется одинаковым закономерностям и, как правило, имеет одинаковую направленность.

3. В зависимости от дайны тела признаки изменялись незначительно. С увеличением общей длины тела происходит лишь увеличение всех индексов клешни. Изменчивость остальных признаков с увеличением длины тела происходит ненаправленно и независимо друг от друга.

4. Наиболее значительно варьировали, у раков следующие признаки: длина острия, у самцов 14,3 * 7,8$, у самок 13,9-5- 7,4%, длина клешни, у самцов 12,2* 8,3%, у самок 10,6* 6,3$ при среднеарифметическом коэффициенте вариации 9,3* 6,5%. Признаки самцов варьировали несколько больше чем признаки самок. Среднеарифметический коэффициент вариации признаков был выше у самцов в популяциях чебаркульской, аргазинской и исетской. Различия были небольшие ( Cv - 1,1%, Cv - 1,8%,) однако достоверность различий была высокой ( t -с з). в популяции раков из озера Б.Миассово и оз.Увильды вариабельность признаков самцов и самок была практически одинаковой (разница в 0,2%). Это сближение коэффициентов вариации произошло за счет высокой вариабельности длины острия у самок увильдинской популяции (12,7$ против-7,8$ у самцов) и за счет высокой вариабельности ширины абдомена у самок миассовской популяции (9,8$ против 6,8$ у самцов). Из двенадцати рассмотренных признаков в десяти случаях имели больший коэффициент вариации самцы исетской популяции, в одиннадцати случаях - увильдинской и аргазинской, в восьми - миассовской и в шести случаях - чебаркульской, при одном признаке (ширина карапакса) имеющем одинаковый коэффициент вариации у самцов и самок. Таким образом, можно заключить, что самцы отличаются большей вариабельностью морфологических признаков, чем самки.

5. Индекс относительного веса гепатопанкреатической железы длиннопалых раков с увеличением размеров тела, а следовательно и с увеличением веса, достоверно не меняется. Из этого следует,

Г, что вес гепатопакреатической железы находится в прямой зависимосj ти от веса тела.

6. Индексы гепатопанкреаса у самок достоверно выше чем у самцов всех без исключения популяций, что объясняется способностью самок накапливать в конце лета в гепатопанкреасе большие запасы энергетических веществ необходимые им для формирования зрелых яйцеклеток.

7. Индекс сердца у крупных раков, как наиболее активных, достоверно выше чем у раков меньших размерных классов.

8. Индекс выделительной железы, также как и индекс гепатопанкреаса, с увеличением размера и массы тела раков,достоверно не изменяется. У самок индекс железы оказался выше чем у самцов.

9. Анализ вариабельности относительного веса внутренних органов не обнаружил закономерного изменения коэффициента вариации в зависимости от размеров тела. Выявилась несколько повышенная вариабельность сердца и выделительных желез у самок по сравнению с самцами. Вариабельность относительного веса гепатопанкреаса у самцов и самок оказалась одинаковой. Вариабельность всех индексов внутренних органов оказалась самой высокой у раков из исет-ской популяции, популяции характеризующейся самой высокой морфологической изменчивостью.

10. Период линьки раков в водоемах Урала наступает при температурах воды выше 15°С и продолжается с конца мая до середины сентября в зависимости от погодных условий. Крупноразмерные раки (10,0 см и более) линяют за лето один раз, пик линьки приходится на август. Более мелкие раки линяют за лето, два и более

- 134 раз. У них наблюдаются два массовых пика линьки, первый - толь, второй - конец августа, начало сентября.

11. Самки со зрелыми яйцеклетками в условиях Урала встречаются уже при длине тела 6,1-7,0 см. В классе длины 7,1-8^0см более 50% самок становятся половозрелыми. В популяциях с высокой плотностью населения (оз.Чебаркуль, Увильды) часть самок \ достигших размера половозрелости.остаются "яловыми", что служит регуляторным механизмом поддержания численности на возможно допустимом уровне. Абсолютная плодовитость самок из этих водоемов ниже по сравнению с самками других популяций.

12. Длиннопалые раки исследованных популяций оказались более мелкими по сравнению с раками из других районов их распространения. Средний размер раков на Урале в различных водоемах колебался от минимального 8,8 см до максимального 10,4см. Соотношение самцов и самок везде сказалось в пользу самцов, за исключением популяции из озера Чебаркуль, где соотношение по полу было близко 1:1. Плотность популяций в различных водоемах Урала и на отдельных их участках колебалась от 1,0 тыс./га до 15,0 тыс./га.

13. Промысел различной интенсивности уменьшает средний размер раков в популяции, сдвигает половое соотношение в сторону уменьшения доли самцов, способствует увеличению до определенi ного предела плотности, популяции тем больше, чем больше его vJ

• интенсивность.

14. Промысловый запас длиниопалых раков в водоемах Южного и Среднего Урала оцениваемый до 1976 г. в 4,2 тыс.центнеров, в настоящее время в результате подрыва запаса на оз.Чебаркуль и массовой гибели раков на ряде водоемов Челябинской области сократился до 2,0 тыс.центнеров; но тем не менее позволяет считать целесообразным возобновления промысла длиннопалых раков

- Г3 5 являющихся деликатесным продуктом. Организация рационального промысла следует проводить параллельно с работами по акклиматизации нового более продуктивного вида раков - американского сигнального рака.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Восстановить промысел длиннопалого рака в водоемах Челябинской области.

2. Ввести минимальный промысловый размер при добыче длиннопалого рака равный 90 мм.

3. Ввести летний запрет на лов раков в течении 60 дней с 15 июня по 15 августа с правом переноса органами рыбохраны, по согласованию с научно-исследовательскими организациями, сроков запрета на 10 дней в ту или иную сторону в зависимости от погодных условий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скворцов, Владимир Николаевич, Свердловск

1.Андреева М.А.Озёра Среднего и Южного Урала.Челябинск,1973,

2. Арнольд И.Н.Заметки о рачьей чуме и современном состоянии рач-ного промысла на Волге.Вест.рыбопром.Тт.15,№ 6/7,1900.

3. Арнольд И.Н.Рачьи озёра Лужского округа,Изв.Отд.прикл.ихтиол, и научно-промысл.исслед.,т.10,вып.2,1929,4*Арнольд И.Н,,Мюлен М.К экспорту раков.Вестн.рыбопром,№6,1902.

4. Балабанова З.М.Химизм озёр восточного склона Урала и зауральской равнины.Тр.Уральского отделения ВНИ0РХ,т.4,Свердловск,1949.

5. Балабанова З.М.,Сысолятина П.Л.Водоёмы большого Свердловска, Тр.Уральского отделения СибрыбНИИпроект,т.7,Свердловску1966,

6. Бирштейн Я.А,Высшие раки.Жизнь пресных вод,т.1,1940.8*Бонадысенко А.П.,Козловская Н.И.гПортнова П»А,К вопросу изученияэкологии речных.раков водоёмов Белорусского Поозерья,Сб."Животн.мир Белор.Поозерья",Вып»1,Минск,1970.

7. Бродский С.Я,Разведение речных раков.Рыбоводство и рыболовство, № 3,1962.

8. Ю.Бродский С»Я,0 прогнозировании возможных уловов речного рака в ракопромыеловых водоёмах УССР.Рыбн,х-во,вып.23,1976.

9. И.Будников К.Н.Рак,его разведение и промысел,М.,1932.

10. Будников К.Н.Третьяков Ф.Ф.Речные раки и их промысел,М»,1952.

11. Гаевская Н.С.Роль высших водных растений в питании животных пресных водоёмов.М.,1966.

12. Гольдбергенс М.,Мажилис А.О токсическом влиянии хлорофоса на организм речного рака.Сб."Биол,исслед.на внутри.водоёмах Прибалтики", Минск,1973.

13. Гексли Т.Г.Рак.Введение в изучение зоологии.М.,1900.

14. Геодакян В.А.Этологический половой диморфизм.Сб."Групповое поведение животных".М.,1976.

15. Геодакян В.А,Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации.Сб.Проблемы передачи информации^.!5,1965.

16. Грандилевская-Дексбах М.Л.Донная фауна и питание рыб озёр Исетское,Шарташ,Балтым и Половинное.Тр.Уральского отделения Сибрыб

17. Н ИИпро ект, т. 7, Св ерд ло в ск Д 9 бб.

18. Грандилевская-Дексбах М,Л.Донная фауна и питание рыб Аргазин-ского водохранилища.Тр.Уральского отделения СибрыбНИИпроект,т,7, Свердловск,1966.

19. Демьяненко В,Ф.,Лиферов В.И,Выращивание речных раков совместнос рыбой в спускных прудах.Мат.Всесоюзной научной конференции по ncnoj пользованию промысловых беспозвоночных на пищевые,кормовые и технические цели.М.,1977.

20. Дорошенко Ю.В.,Шястокас И.А.Поведение молоди широкопалого рака в фотоградиент-приборе.Мат.Всесоюзной научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые,кормовые и технические цели.М»,1977,

21. Каневская И.К.Особенности изменчивости леща озёр,рек и водохранилищ. Вопро сы ихтиологии,т.15,вып.3,1975.

22. Карафизлиева Р.Х.Разведение и выращивание молоди длиннопалого рака в условиях Полесской зоны УССР.Автореферат кандидатской диссертации,Киев, 1978.

23. Кащенко Н.Ф.Попытки акклиматизации речного рака в Томске, ТомскД895.

24. Кесслер К.Ф.Русские речные раки.Тр.Русск.энтомолог.о-ва,т.8, № 3/4,1875.31Дуренков И.И,Питание речного рака.Тр.Мосрыбвтуза,вып,1У, 1951.

25. Кучин И.В.Рыболовство на Белозере и других озёрах.Вестн. рыбопром,,№ 618,1902.

26. ЗЗДучин И.В.Рыбный промысел на оз. Ильмень.Вестн.рыбопром., № 1/2,1904.I

27. Кучин И.В.Разведение раков в реках и озёрах.С-Петербург,1905*

28. Зб.Кучин И.В.Охрана и разведение раков в озёрах и реках.М,,1930.

29. Лакин Г.Ф,Биометрия.Изд-во"Высшая школа",1968.

30. Лапин Ю.Б.Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла,Изд-во"Наука11 ,1971,

31. Литвиненко Н.Н.Особенности питания раков Днестровского лимана.Рыбное хоз-во,вып.15,1972.

32. Лиферов В.И.Некоторые вопросы биотехники искуственного получения личинок раков заводским образом.Мат.Всесоюзной научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые кормовые и технические цели.М.,1977.

33. Лиферов В,И.Получение жизнестойких личинок речного рака заводским способом.Рыбное хоз-во,Р 12,1977.

34. Мажилис А.В,Болезни и паразиты широкопалого рака в некоторых водоёмах Литвы.Сб."Основы биопродктив.внутри.водоёмов Прибалтики", Вильнюс,1975.

35. Мажилис А.В.Эмбриональное развитие широкопалого рака в естественных условиях Литовской ССР.Мат.Всесоюзной научн. конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые,кормовые и технические цели.М.,1977.

36. Мажилис А.В.Цукерзис Я.М.Влияние электрического тока на рост и размножение речных раков,Сб."Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных".Минск,1975.

37. Мажилис А.В.Мацкявичене Г.И.Изменение газообмена и активности пищеварительных ферментов у широкопалого рака в зависимости от питания.Сб."Основы биопродукт,внутр,водоёмов Прибалтики".Вильнюс, 1975.

38. Манилис А.В.Шяштокас И.А,Чума раков в естественных водоёмах, Мат.Х1У конференции по изучению внутр.водоёмов Прибалтики.,т.3, Ч.2.,Рига,1968. •

39. Макеева А.П.Никольский Г.В.Половая структура нерестовой популяции рыб,её приспособительное значение и способы регуляции.Теоретические основы рыбоводства.Изд-во "Наука",М«,1965»

40. Макунина А.А.Ландшафты Урала.М,,1974,

41. Малахов М.А,Речные раки в Среднем и Южном Урале.Записки Уральского о-ва любителей естествозн.,т.5,вып.2,Екатеринбург,1879.

42. Мацкявичене Г.И.Некоторые особенности обмена белка в организме самок широкопалого рака в течении цикла оогенеза.Сб."Основы биопродукт*внутриводоёмов Прибалтики",Вильнюс,1975.

43. Майр Э.Систематика и происхождение видов.Изд-во иностр.лит-рь М.,1947.

44. Майр Э.Зоологический вид и эволюция.Изд~во"Мир",М.,1968.53»Мельников И.И.Размножение речного рака в Западной Сибири.Тр,императ.о-ва акклимат.животных и растений.т.З,С-Петербург,1892.54*Мовчан В.Ракивництво в присноводных бассейнах Украины.Киев, 1963.

45. Нефедов В.Н.Состояние промысла речных раков в водоёмах-141

46. Нефёдов В.Н.,Наумова Г.В.Линька и линейный рост речных раков из водоёмов Волго-Ахтубинской поймы.Тр,Волгоград.отд.ГОСНИОРХ,вып.2, 1969. •

47. Нефёдов В.Н.,Мазанов Н.Н.тЛабаза В.Ф.,Наумова Г.В»Методы учёта и плотность популяции речных раков в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы.Тр,Волгоград.отд.ГОСНИОРХ,^ 9,1975,

48. Нефёдов В.Н.,Мазанов Н.Н.,Лабаза В.Ф.,Наумова Г.ВД вопросуо получении жизнестойких личинок длиннопалого рака в экспериментальных условиях,Тр.Волгоград.отд. ГОСНИОРХ,№9,1975.

49. Нефёдов В.Н*,Махотин А. ^.Использование промыслом природных популяций речных раков в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы.Мат.Всесоюзной научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые,кормовые и технические цели,М,,1977.

50. Никольский Г.В.Об изменчивости организмов.Зоол.ж.,т.ХХХ1У, вып.4,1955,• 65.Никольский Г.В,Теория динамики стада рыб.Пищевая промышленное; М.,1974.

51. Павлов А.Н.Культура раков.Вестн.рвбопром.,№2,1890*

52. ПлохинскиЙ Н.А»Биометрия.Изд-во МГУ,1970.

53. Поляков Г.Д.Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяций рыб.Тр.Совещ.Ихтиолог,комиссии АН СССР,вып.13, 1961*

54. Рахманов В.Р.Распространение речных раков в Псковской обл. и мероприятия по регулированию их промыела»Тр.Псковского отд.ГОС-НИ0РХ,№2,197б!

55. Румянцев В.Д.О промысле раков в Волго-Каспийском бассейне. Тр.Касп.НИИ рыб,х-ва.,1971.

56. Румянцев В.Д.Биология и состояние запасов речных раков Волго-Каспия.Тр.ВНИИ мор.рыб,х-ва и океанографии,108,1975.

57. Румянцев В.Д.Речные раки Волго-Каспия.Изд-во"Пищевая пром."' М.,1974.

58. Скориков А.С.Новый вид речного рака с Кавказа.Изв.Кавказск.музея,т.5,вып.4,1911*

59. Скворцов В.Н.Особенности длиннопалого рака,определяющие его распространение по биотопам.Сб."К ференция молодых учёных и спец. СибрыбНИИпроекта".Тюмень,1973-.

60. Скворцов В.Н.О плотности заселения и промысловых запасах рака в озёрах Урала.Мат.Всесоюзн.совещания по запасам раков в водоёмах СССР и методы их учёта.Киев,1974.

61. Скворцов В.Н.Влияние промысла на структуру популяций длиннопалого рака в озёрах Урала.Мат.Всесоюзн.научн.конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые,кормовые и технические цели.М.,1977.

62. Смирнов В.С.Зависимость между двумя.признаками и использован* уравнений линейной регрессии.Журн.общ.биол.,т.32,вып,6,1971.

63. Смирнов B.C.,Божко A.M.,Рыжков Л.П,,Добринская Л.А.Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб^Петрозаводск,1972. (86;Справочник по климату СССР.Изд-во Гидрометиздат.вып,9,Л.,1966

64. Старценко А.И.К изучению речных раков водохранилищ ВолгоДонского судоходного канала им. В. И. Ленина.Тр.Волгоград,отд. ГОСНИОРХ, 10,№ 2,1976.

65. Суворов ЕД,0 промысле раков вдоль Восточного побережья Каспия.Петроград,1915.

66. Сукачёва Г.А.,Вьюшкова Л.А,,Севосяьянова Л.В.Опаразитофауне и микрофлоре раков Волго-Каспийского бассейна,Тр.ВНИИ мор.рыбн. х-ва и океанографии,117,1976.

67. Сугоняева Л.А,Месячная продукция и рост широкопалого рака в озере Худом Псковской обл.Изв.ГОСНИОРХ,110,1976.

68. Супрунович А.В.О возможности связи плодовитости днестровского рака с численностью популяции.Мат.Всесоюзной научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые,кормовые и технические цели,М.,1977.

69. Тамкявичене Е.А.Рост иразвитие молоди широкопалого рака. Вопросы разведения рыб и ракообразных в водоёмах Литвы. Вильнюс^ 1972,

70. Тамкявичене Е.А, ,Шяштокас И.А'.Влияние плотности на рост молоди широкопалого рака.Сб."Основы биопродукц.внутр.водоёмов Прибалтики". Вильнюс, 1975.

71. Ю1.Цукерзис Я*М. ,Тямкявичене Е.А.',Терентьев А. Л. Влияние температуры и освещённости на питание раков.Сб»"Биол.иеследов.на внутренни водоёмах Прибалтики".Минск/1973.

72. Цукерзис Я.М,,Тамкявичене Е,А.Искусственное разведение широкопалого рака. Вопросы разведения рыб и ракообразных в водоёмах Литвы, Вильнюс, 1972*

73. Юб.Цукерзис Я.М, ,'Шяштокас И.А.Пути заражения аборигенных видов речных раков рачьей чумой от её носителя-сигнального рака.Мат.Всесоюзной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые, кормовые и технические цели,М.г1977.

74. Ю9.Черкашина Н.Я.Раопределение раков в Туркменских водах Каспия.Тр.ВНИИ мор,рыб.х-ва и океаногр.87/7,1971.

75. ИО.Черкашина Н.Я.Раопределение и запасы раков рода Astacidae в Туркменских водах Каспия.Тр.ВНИИ мор.рыб.х-ва и океаногр.,108, 1975.

76. Раопределение и биология толстопалого рака в Туркменских водах Каспия.Зоол.ж,,55,№4,1976.

77. И2.Черкашина Н.Я.К биологии молоди длиннопалого рака.Мат. Всесоюзн.научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые,кормовые и технические цели,М.,1977.

78. И5.Шварц С.С.0пыт экологического анализа некоторых морфофи-зиологических признаков наземных позвоночных.Автореф.дисс,,МГУ, 1953.

79. Шварц С, С.К вопросу о развитии интерьерных признаков у позвоночных животных,Зоол.шурн.,т.35,вып46^1956.

80. Шварц С.С.Метод морфофизиологических индикаторов в экологии животных. Зоол. журн., т, 37,.вып. 2,1958.

81. Шварц С,С.Эволюционная экология животных.Свердловск,1969»

82. Шварц С.С,,Смирнов B.C.,Добринский Л.Н.Метод морфофизиоло-гических индикаторов в экологии наземных позвоночных.Свердловск, 1969.

83. Шимкевич В.М.К распространению рода Astacus .Моск. о-во любителей естествозн.и этнографии,М.,1881.

84. Шиманский A.M.Сравнительный анализ изменчивости в бисексуальных и партеногенетических популяциях скальных ящериц Кавказа. Журн.общей биологии,т.30,№5»1969.

85. Шовен Р.Поведение животных.М.,1972.123«Штейнфельд А.А.Биология и промысел речных раков БССР.Тр. Белорусск.отд.ВНИОРХ,т.1,Минск,1957.

86. Шяштокас И.А.,Цукерзис Я.М.Состояние запасов раков в интро дуцированных рачных водоёмах Литовской ССР.Тр.АН Лит.ССР,серия В, т.3(41);1966.

87. Шяштокас И.А.,Цукерзис Я^М.Влияние химических препаратов на широкопалых и длиннопалых раков,Тр.АН Лит,ССР,серия В,т.4(60), 1972.

88. Юране А.Д.Распространение широкопалого рака в озёрах Латвийской ССР. Совещание по воспроизводству запасов речных раков, Вильнюс, 1963.

89. Юране А.Д.,Дзене И,Я.Распространение речных раков и состоя ние их запасов в водоёмах Латвийской ССР,Мат.14-й конференции по изучению внутр.водоёмов Прибалтики.Рига,1969.

90. Abrahamsson Sture А.А.1971» Density,growth and reproduction in populations of Astacus astacus and Pacifastacus lenius-culus in an isolated pond .- Oikos,22,N3,373-380 p.131* Vey A. 1976.Pathologie des ecrevisses.-Piscult.franc*, N 48,56-59p.

91. Flint R.,Warren Goldman Ch.R., 1977» Crayfish growth in Lake Tahoeieffects of habitat variation.-Z.Fish.Rfes.Board Can., 34,N1,155-159 p.133» Foulland R. 1976. Elevage et stockage des ecrivisses.-Pisciellt. franc.,N 48,52-55 p.

92. Furst Magnus. 1977» Flodkaftan och signalkraftan i Sverige.-Inform.Sotvattenstab.Drottningholm,N10, 325p•,ill•135» Guldbrandsen Kjell S. 1976. Rovfiske kan delegge krep-sebestanden.- Fauna(Norge),29»N3»122-126p.

93. Lindquist O.V.,Lonekari Kimmo.1975* Muscle and hepatopanc reas weight in Astacus astacus L. in the trapping season in Finland. Ann* zool.Fenn.,12,N4,237-243 p*

94. Rossi Alessandro C., 1971«Dominance-subordinance relationships in the hermit crab» Diogenes pugilator(Anomura,Paguri-dea).-Rev.comport.anim.,5,N3*