Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Молекулярно-генетический анализ плейотропных мутаций Agrobacterium radiobacter 5D-1, влияющих на существенные для ассоциации с растениями процессы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Руслякова, Марина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: СИСТЕМЫ ПЕРЕНОСА ГЕНОВ

У БАКТЕРИЙ СЕМЕЙСТВА RHIZOBIACEAE.

1.1. Трансформация.

1.2. Трансдукция.

1.2.1. Общая трансдукция.

1.2.2. Специализированная трансдукция.

1.3. Конъюгация.

1.4. Системы для введения транспозонов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Штаммы и плазмиды.

2.2. Культивирование бактерий.

2.3. Методы исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ:

Создание генетической карты хромосомы Agrobacterium radiobacter, локализация генов азотного метаболизма.

3.1. Сравнительное исследование эффективности различных приемов локализации мутаций на генетической карте при конъюгационных скрещиваниях у A. radiobacter.

3.2. Кольцевая карта хромосомы A. radiobacter 5D-1.

3.3. Локализация генов, конролирующих азотный метаболизм.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Молекулярно-генетический анализ плейотропных мутаций Agrobacterium radiobacter 5D-1, влияющих на существенные для ассоциации с растениями процессы"

В ризосфере присутствует большой и разнообразный в систематическом отношении набор бактерий, вступающих с растениями в ассоциативные взаимодействия. Обычно к ассоциативным бактериям относят штаммы, взаимоотношения которых с растениями не приводят к возникновению на корнях последних каких-либо специализированных структур типа клубеньков, формируемых симбиотическими формами -ризобиями. Ассоциация характеризуется образованием специфических бактериальных соединений и структур, способствующих прикреплению бактерий к корням растений и проникновению их в межклеточные пространства и даже клетки кортекса корня. Поскольку ассоциированные с растениями бактерии оказывают благоприятное влияние на развитие и продуктивность колонизируемых ими растений, эти бактерии в последнее двадцатилетие стали объектом интенсивных исследований. Однако, до сих пор они слабо изучены. В качестве модельных объектов при исследовании ассоциативных взаимодействий бактерий с растениями долгое время в основном использовались бактерии рода Azospirillum. В то же время было показано, что многие почвенные бактерии обладают ассоциативными свойствами.

В настоящее время считают, что стимулирующее влияние ассоциативных бактерий на растения обусловлено продукцией такими бактериями растительных гормонов, их способностью к азотфиксации и улучшению минерального питания растений. Однако, эти процессы, а особенно их генетический контроль, более-менее изучены только у азоспирилл. Для всех остальных видов ассоциативных бактерий имеются только отдельные разрозненные сведения, не позволяющие составить целостную картину генетического контроля и молекулярных механизмов процессов образования ассоциации и ее эффективности. Вместе с тем ассоциативные бактерии настолько разнообразны в систематическом отношении, что, по-видимому, нельзя ожидать у них единообразия в структурно-функциональной организации метаболических процессов, существенных для эффективности ассоциации с точки зрения стимуляции развития и продуктивности растений. Так у разных ассоциативных бактерий обнаружены существенные различия в организации структурных и регуляторных генов, контролирующих процесс азотфиксации; выявлены четыре пути биосинтеза растительного гормона - индолилуксусной кислоты (ИУК). Изучение генетического контроля и молекулярных механизмов процессов, влияющих на продуктивность растений в ассоциации, у различных ассоциативных бактерий позволит создать целостную картину генетического контроля и регуляции процессов, приводящих к эффективному функционированию растительно-бактериальных ассоциаций.

Из сказанного выше ясна необходимость разработки ряда удобных модельных ассоциативных систем, использующих разные в систематическом отношении бактерии. На кафедре генетики и селекции биологического факультета МГУ разрабатывается одна из таких модельных систем с использованием диазотрофной сапрофитной агробактерии Agrobacterium radiobacter 5D-1. Эта бактерия выделена из стерилизованных корней пшеницы М.И. Чумаковым в Институте биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН (г.Саратов) (Чумаков и др.,1992). Штамм A.radiobacter 5D-1 способен к росту на безазотистой среде, продуцирует ИУК, вступает в ассоциативные взаимодействия как с двудольными, так и с однодольными растениями, стимулируя их развитие и продуктивность. Он принадлежит к роду Agrobacterium семейства Rhizobiacae, для ряда видов которых разработаны способы переноса генов и генетического анализа. Другими словами, этот штам является перспективным модельным объектом для изучения генетического контроля процессов, важных для эффективности ассоциативных взаимодействий бактерий и растений.

К моменту начала нашей работы на кафедре генетики у A.radiobacter 5D-1 была получена серия мутантов с различными нарушениями азотного метаболизма и биосинтеза ИУК, отражающимися на влиянии агробактерии на развитие и продуктивность модельных растений (рапса и томатов) (Чумаков и др., 1992; Фролова и др., 1994), и показана возможность передачи в клетки модельного нггамма широкотрансмиссивных конъюгативных плазмид и транспозонов.

Наша работа преследовала две цели :

1 - разработку эффективного способа локализации генов

A.radiobacter 5D-1;

2 - генетическое изучение плейотропных мутаций агробактерии, влияющих на процессы, существенные для формирования ассоциации (азотный метаболизм, биосинтез ИУК) и репликацию плазмид.

Соответственно диссертация состоит из двух частей.

В задачи первой части входили :

- сравнительная оценка разных способов локализации генов A.radiobacter 5D-1 при конъюгации; создание генетической карты этой бактерии; локализация мутаций , влияющих на азотный метаболизм.

Задачами второй части работы были :

- доказательство обусловленности одним мутационным событием 7

- изменений в азотном метаболизме, синтезе ИУК и возможности репликации плазмид - производных ColEl в клетках агробактерии;

- структурно-функциональный анализ фрагмента хромосомной

- ДНК A.radiobacter 5D-1, затронутого плейотропными мутациями.

В соответствии с решаемыми задачами обзор литературы посвящен описанию генетических систем, используемых для разработки конъюгационного переноса генов у бактерий, не имеющих собственных конъюгативных плазмид; генитическому контролю азотфиксации и биосинтеза ИУК у ассоциативных бактерий и генетическому контролю репликации плазмиды ColEl, производные которой использовались нами в экспериментах по генной инженерии т vivo и in vitro.

ЧАСТЬ I.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Руслякова, Марина Викторовна

ВЫВОДЫ.

1. Проведено сравнительное исследование эффективности нескольких способов локализации генов A.radiobacter 5D-1 при конъюгации и показано, что наиболее удобным является метод определения сцепления с проксимальным маркером в скрещиваиях с Hfr-подобными донорами.

2. Впервые создана кольцевая генетическая карта сапрофитной ассоциативной бактерии A.radiobacter 5D-1, на которой локализованы 25 мутаций, обусловливающих ауксотрофность, и 7 мутаций, обусловливающих изменения в азотном метаболизме.

3. У A.radiobacter идентифицированы три инсерционные мутации с плейотропным эффектом (Nr): изменяющие азотный метаболизм, биосинтез ИУК и приводящие к возможности репликации плазмид ColE-типа в клетках мутантов.

4. Клонировано два фрагмента ДНК A.radiobacter 5D-1, комплементирующие TVr-мутации, и подробно исследован субфрагмент одного из них - AGH23 размером 1300 п.н.

5. Показано, что в отношении признаков изменения в азотном метаболизме и биосинтезе ИУК функционально - значимой является последовательность ДНК размером 420 п.н. Внутри клонированного фрагмента на комплементарных нитях ДНК выявлены 2 открытые рамки считывания (полноразмерная ORF2 и неполноразмерная ORF1) , кодирующие белки с неизвестной функцией.

119

В заключение хочу выразить искреннюю глубокую благодарность моему научному руководителю Светлане Владимировне Каменевой за предоставленную возможность работать по данной тематике, за профессиональное и чуткое руководство моей работой, за поддержку и оптимизм в трудные периоды работы над диссертационной темой, за оказанную помощь при написании диссертации. Мне доставляет большое удовольствие поблагодарить Елену Михайловну Муронец за постоянное заботливое внимание и всестороннюю поддержку, которые она оказывала мне в данной работе. Хочу поблагодарить Ирину Владимировну Еланскую за ценные советы и пожелания в практических и теоретических вопросах, за помощь в планировании и при обсуждении результатов экспериментов по молекулярному клонированию. Приношу свою благодарность Инге Карандашевой за неоценимую помощь в овладении всеми современными методами молекулярной генетики и генной инженерии.

Благодарю весь коллектив кафедры генетики и селекции биологического факультета МГУ за дружескую атмосферу и за помощь на различных этапах выполнения диссертационных исследований, которые существенно облегчили работу над диссертацией.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Нами впервые не только у сапрофитных бактерий, но и вообще у ассоциативных форм идентифицированы мутации плейотропно влияющие на процесы, существенные для ассоциативных взаимодействий с растениями: азотный метаболизм и синтез растительного гормона ИУК. Эти же мутации обеспечивали возможность репликации в клетках агробактерий плазмид -производных ColEl, в норме поддерживающихся только в бактериях рода Escherichia. Все (три) исследуемые плейотропные мутации имели одинаковое происхождение. Они были получены в результате транспозонного мутагенеза при введении транспозона Тп5 с плазмиды pSUP2021 в хромосому агробактерии в конъюгационных скрещиваниях штамма E.coli SI7-1 с A.radiobacter 5D-1 и отобраны как клоны с регуляторными нарушениями азотного метаболизма - Nr - мутанты (от Nitrogen regulation). При исследовании Nr- мутантов оказалось, что они возникли в результате встройки в хромосому агробактерии всей плазмиды pSUP2021, а не только транспозона Тп5. Мутанты были сохранены, поскольку несли необычную мутацию, которая нарушала не только азотный метаболизм, но и синтез растительного гормона - ИУК.

В дальнейшем оказалось, что Nr - мутации приводят не только к нарушению процессов, существенных для эффективности ассоциации агробактерий с растениями, но и к возможности репликации в агробактериальных клетках плазмид ColEl - типа: в клетках отобранных в процессе работы стабильных Nr - мутантов, не дающих реверсий к дикому типу, были обнаружены плазмиды. Последние по молекулярной массе и физической карте (рестрикционной) не отличались от плазмиды pSUP2021 E.coli. Другими словами, способность реплицироваться в клетках агробактерии оказалась обусловлена не модификацией плазмиды при ее исключении из хромосомы агробактерии, a Nr-мутациями. Это предположение, высказанное на основании косвенных данных, было подтверждено фактом репликации в клетках Nr- мутантов различных производных ColEl, таких как pBR325, pUC19 и pSUP2021, а не только плазмид pSUP202lM, исключившихся из хромосомы Nr-мутантов агробактерии. Хромосомные мутации бактерий, приводящие к возможности репликации плазмид - производных ColEl в клетках чужеродного хозяина, ранее были неизвестны, несмотря на широчайшее использование этих плазмид в лабораториях всего мира при разработке генетики различных почвенных бактерий и хорошую изученность регуляции репликации плазмиды ColEl.

Обусловленость всех фенотипических свойств Nr- мутантов одним мутационным событием была доказана нами в экспериментах по трансформации Nr-мутантов препаратами ДНК из клеток агробактерии дикого типа и последних - ДНК из мутантов. Этот факт подтвержден и возникновением клонов с "диким" фенотипом при трансформации Nr-мутантов линейным фрагментом хромосомы A.radiobacter 5D-1 размером всего в 400 п.н.

Клеточные процессы, изменяемые Nr-мутациями, метаболически не связаны. Первоначально мы предполагали, что причиной плейотропных изменений, вызываемых Nr-мутациями, являются нарушения в биосинтезе ИУК. Ведь известно, что как сам этот гормон, так и его предшественники и производные могут влиять на экспрессию различных бактериальных генов (Кацы, 1997). Однако, при анализе последовательностей нуклеотидов во фрагментах ДНК, комплементирующих Nr-мутации, не было обнаружено гомологии с генами, контролирующими биосинтаз ИУК (такие гены клонированы и секвенированы у псевдомонад, ризобий и патогенных агробактерий).

Надо отметить, что картина, обнаруженная нами при молекулярном анализе фрагментов ДНК, комплементирующих Nr-мутации, достаточно сложна. Во-первых, нами клонировано три фрагмента, комплементирующих Nr-мутации: 3000, 1300 и 1200 п.н. Во-вторых, в минимально значимом фрагменте хромосомы протяженностью всего 420 п.н. обнаружены две открытые рамки считывания,

117 кодирующие белки с неизвестными функциями: небольшая, лежащая в пределах этого фрагмента ORF2, и более протяженная, выходящая за его пределы OFR1. В-третьих, указанный фрагмент комплементировал только два из трех фенотипических проявлений Nr-мутаций, хотя последние локализованы именно в этом фрагменте, что видно из экспериментов по трансформации Nr-мутантов этой последовательностью ДНК в линейной форме. По-видимому, контроль азотного метаболизма и биосинтеза ИУК могут осуществляться небольшой рамкой, а репликация плазмид - другой более протяженной и выходящей за пределы последовательности в 420 п.н. С другой стороны, все три фенотипа могут кодироваться одной небольшой ORF, но при этом продукт, считываемый с ее мутантной копии, обеспечивает репликацию Col-плазмид даже при наличии его "дикого" аналога. Инсерционная или делеционная инактивация дикой копии nr-гена, а также клонирование и определение нуклеотидных последовательностей пг-копий из клеток мутантов позволят получит более определенный ответ о природе Nr-мутаций и nr- гена. Относительно природы трех клонированных нами фрагментов, комплементирующих Nr-мутации, в настоящее время трудно сказать что-либо определенное, поскольку детально исследован только один из них размером 1300 п.н. Физические карты трех этих фрагментов, полученные нами при рестрикционном анализе (достаточно грубом) оказались не идентичными. При анализе фрагмента в 1300 п.н. нами показано, что значимой, т.е. комплементирующей Nr-мутации, является последовательность всего в 420 п.н. Весьма вероятно, что гомология по такой сравнительно небольшой последовательности могла быть не выявлена нами при грубом рестрикционном анализе, и три клонированных нами фрагмента содержат гомологичные последовательности. Прояснить ситуацию поможет гибридизация последовательности ДНК в 420 п.н. с двумя не изученными нами детально фрагментами хромосомы агробактерии размерами в 1200 и 3000 п.н.

118

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Руслякова, Марина Викторовна, Москва

1. Балашша Р., Габор М. Трансформация у клубеньковых бактерий//Микробиология, 1961 ,Т. 3 0, № 1, С.457-463.

2. Боровок И.А., Майсурян А.Н. Наследование и функционирование природных и гибридных R-плазмид в клетках азотфиксирующей бактери Azospirillum brasilense//Генетика, 1988, № 7, С. 1166-1177.

3. Груодене Я., Шакалис А. Изучение действия индольных соединений на клубеньковые бактерии. 5. Влияние индольных соединений на синтез аминокислот в культкре клубеньковых бактерий// Науч. тр. вузов Лит.ССР. Биология, 1989, Т.27, С.170-177.

4. Зарецкая А Н. Метод трансформации как способ повышения активности клубеньковых бактерий люцерны//Микробиология, 1976, Т.46, № 4, С.737-740.

5. Захаров И.А.,Мацелюх Б.П. Генетические карты микроорганизмов. Киев: Наук, думка, 1986.

6. Ивашина Т.В. Изучение генома азотфиксирующей клубеньковой бактерии Rhizobium leguminosarum biovar. phaseoli 693// Автореферат канд.дисс., 1988.

7. Каменева С.В., Муронец Е.М. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях // Генетика. 1999, Т.35,№ 11, С. 1480-1494.

8. Кан Хон Гун, Васильев А.Ю., Каменева С.В. Миграция транспозонов в клетках сапрофитной азотфиксирующей ассоциативной бактерии Agrobacterium sp. 5Б-1//Мол.генетика, микробиология и вирусология, 1990, № 6, С.29-32.

9. Ю.Красильников Н.А. Изменчивость клубеньковых бактерий. I. Образование рас под влиянием бактериофагаУ/Микробиология, 1941, Т. 10, № 4, С.396-400.

10. П.Красильников Н.А. Изменчивость клубеньковых бактерий//ДАН СССР, 1941, Т.31, № 1, С.90-92.

11. Красильников Н.А. Прививка новых свойств вирулентности клубеньковым и некоторым неклубеньковым бактериям//Микробиоло-гия, 1945, Т.14, № 4, С.230-236.

12. Кацы Е.И. Генетика азотфиксации и взаимодействия с растениями бактерий рода Azospirillum// Генетика, 1992, Т.28, № 7, С.5-17.

13. Кацы Е.И. Изучение плазмид азотфисирующих ассоциированных со злаками бактерий Azospirillum brasilenseHДиссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 1991.

14. Кацы Е.И. Участие ауксинов в регуляции экспрессии генов бактерий и растений//Генетика, 1997, Т.ЗЗ, № 5, С.565-576.

15. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987, 544 с.

16. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии: молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984, 480 с.

17. Муронец Е.М.,Белавина Н.В.,Митронова Т.Н.,Каменева С.В. Синтез индолилуксусной кислоты сапрофитной ассоциативной бактерией Agrobacterium га<йо£ас/ег//Микробиология, 1997, Т. 66, № 4, С.506-513.

18. Муронец Е.М., Дубейковский А.Н., Филькова С.А., Каменева С.В. Вариантные плазмиды pAS 8-121 с повышенной частотой интеграции в хромосому Rhodopseudomonas sphJMoR. генетика, микробиология и вирусология, 1985, №11, С.24-29.

19. Муронец Е.М., Сафьянникова Т.Ю., Митронова Т.Н., Каменева С.В. pVM плазмида сапрофитной азотфиксирующей бактерии Agrobacterium radiobacterb5D-l//TeHeTHKa, 1994, Т.30, №1, С.49-53.

20. Новикова Н.И., Симаров Б.В. Влияние лизогенезации на симбиотические свойства клубеньковых бактерий люцерны//Биополимеры и клетка. 1987, Т.З, № 2, С.95-100.

21. Новикова Н.И., Симаров Б.В. Симбиотические свойства прототрофных трансдуктантов клубеньковых бактерий люцерны//Генетика, 1984, Т.20, № 9, С. 1450-1456.

22. Новикова Н.И., Симаров Б.В. Трансдукция у клубеньковых бакте-рий//М.: Изд. Наука, 1988, С.107-118.

23. Новикова Н.И., Симаров Б.В. Трансдукция у Rhizobium melilotill Генетика, 1984, Т.20, № 4, С.542-548.

24. Новикова Н.И., Чеснокова О.Н., Сафронова В.И., Шарыпова Л.А., Симаров Б.В. Трансдукция генов Rhizobium meliloti, маркированных Тп5 с помощью фага ОМ12//Генетика. 1989, Т.25, № 12, С.2121-2125.

25. Новикова Н.И., Шарыпова Л.А., Симаров Б.В. Транспозоновый мутагенез у штама CXMI-105 Rhizobium meliloti!/Мол.генетика, 1986, № 8, С.32-35.

26. Перепнихатка В.И. Биологические свойства штаммов Agrobacterium tumefaciens различного происхождения//Автореф.канд.дисс., Киев, 1986.

27. Пирузян Э.С. Основы генетической инженерии растений. 1988, М., Наука.

28. Пирузян Э.С., Андрианов В.М. Плазмиды агробактерий и генетическая инженерия бактерий. 1985, М., Наука.

29. Проворов Н.А., Аронштам А. А. Генетика симбиотической азотфиксации у клубеньковых бактерий//ВИНИТИ. Итоги науки и техникисерия "Микробиология". 1991, Т.23.

30. Руслякова М.В., Каменева С.В., Шесгаков С.В. Создание кольцевой генетической карты хромосомы Agrobacterium radiobacter, локализация генов азотного метаболизма//Генетика, 1996, Т.32, № 3, С.359-365.

31. Руслякова М.В., Муронец Е.М., Каменева С.В. Плейотропные мутации, приводящие к изменению процессов метаболизма азота и синтеза индолилуксусной кислоты у Agrobacterium radiobacter 5D-1//Генетика, 1998, Т.34, № 2, С.ЗОО-ЗОЗ.

32. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. 1986, Минск.

33. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. 1999, Санкт-Петербург, Изд. СПбГТУ.

34. Сварчевский А.Н., Рыбчин В.Н.//Мол. Генет., 1984, №10, С.16-21.

35. Симаров Б.В. Молекулярно генетические основы селекции штаммов клубеньковых бактерий с повышенной азотфиксирующей активностью и эффективностью//Автореф.доктор.дисс., Ленингград, 1988.

36. Симаров Б.В., Аронштам А.А. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий//Агропромиздат, Ленинградское отд., 1990.

37. Симаров Б.В., Проворов Н.А., Аронштам А.А. и др. Генетические основы селекции клубеньковых растений//Л., Агропромиздат, 1989, 192 с.

38. Симаров Б.В., Шарыпова Л.А., Чеснокова О.Н., Онищук О.П., Кучко В.В. Анализ Тп5-мутантов Rhizobium meliloti с повышенной симбиотической активность//Генетика. 1990, Т.26, № 4, С.630-635.

39. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация//М., Изд. МГУ, 1986.

40. Урланова С.В. Генетический контроль автономного наследования плазмиды RP4 в клетах Escherichia coli К-12//Автореф. канд. дисс., Москва, 1980.

41. Фролова В.Д., Муронец Е.М., Митронова Т.Н. и др. Мутанты Agrobacterium radiobacter с измененной способностью к азотофиксации и взаимодействию с растением//Микробиология. 1994, Т.63, Вып.2, С.239-246.

42. Хесин Р.Б. Непостоянство генома//М., Наука, 1984, Гл.З.

43. Чумаков М.И., Иванова Л.Ю., Емцев В.Т. Модофицированный метод выделения ассоциативных азотфиксирующих бактерий из корней злаков//Изв.ТСХА, 1987, № 3, С.112-115.

44. Шарыпова Л.А. Получение и анализ Тп5-мутантов Rhizobium meliloti с измененной симбиотической активностью//Автореф. канд. дисс., Ленинград, 1987.

45. Шестаков С.В., Фролова В.Д., Митронова Т.Н., Белавина Н.В. Мутанты Rhodobacter sphaeroides с дерепрессированной нитрогеназой //Микробиология, 1988, Т.57, Вып.1, С.80-85.

46. Яблуненко А.Н., Муронец Е.М., Каменева С.В. Генетическая трансформация у сапрофитной азотфиксирующей бактерии Agrobacterium radiobacter 5D-1//Генетика, 1995, Т.31, № 6, С.778-783.

47. Anderson A.R., Moore L.W. Most specifity in the genus Agrobacte-nW/Phytopathology, 1979, Y.69, № 4, P.320-323.

48. Austin S., Henderson N., Dixon R. Characterization of the Klebsiella pneumoniae nitrogen-fixation reulatory proteins NIFA and NIFL in vitro // Eur. J. Biochem.1990, V.187, P.353-360.

49. Balassa G. Genetic transfomation of Rhizobium: a review of the work of R.Balassa//Bacteriol. Rev., 1963, V.27, № 1, P.228-241.

50. Bar Т., Okon J. Tryptophan conversion to indol-3-acetic acid by indol-3-acetamid in Azospirillum brasilense Sp7//Can. J. Microbiol., 1992, V.39, P.81.

51. Berg D.E. Control of gene expression by a mobile recombinational switch//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980, V.77, P.4880-4884.

52. Berg D.E. Insertion and excision of the transposable kanamycin resistance determinant Tn5//In: Bukhari A.I., Shapiro J.A. and Adnya S.L. (ed.), Insercion Elements, Plasmids and Episomes, 1977, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, N. Y.

53. Berg D.E. Transposable elements in prokaryotes//In: Levy S.B. and Miller R. (ed.), Gene transfer in the Enviroment, 1989, McGraw-Hill Publishing Co., N.Y.

54. Berg D.E., Berg C.M. The prokariotic transposable element Tn5//Biotechnilogy. 1983, V.l, P.417-435.

55. Berg D.E., Davies J., Allet В., Rochaix J.-D. Transposition of R-factor genes to bacteriophage//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1975, Y.72, P.3628-3632.

56. Berger D,, Harberhaus F., Kustu S. The isolated catalytic domain of NifA, a bacterial enhancer-binding protein, activates transcription in vitro:activation is inhibited by NifL //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994, V.91, P.103-107.

57. Beringer J.E. R-factor transfer in Rhizobium leguminosarum!/J. Gen. Microbiol., 1974, V.84, P. 188-198.

58. Beringer J.E., Beynon J.L., Buchanan-Wollaston A.V., Johnston A.W.B. Transfer of the drug-resistance transposon Tn5 to Rhizobium//Nature, 1978, Y.286, № 5688, P.633-634.

59. Beringer J.E., Brewin N.J., Jonston A.W.B. The genetic analysis of Rhizobium in relation to symiontic nitrogen fixation// Heredity, 1980, V.45, №2, P.161-186.

60. Beringer J.E., Hoggan S.A., Jonston A.W.B. Linkage mapping in Rhizobium leguminosarum by means of R plasmid-mediated recombination//J. Gen. Microbiol., 1978, V.104, № 2, P.201-207.

61. Beringer J.E., Hopwood D.A. Cromosomal recombination and mapping in Rhizobium Iegummosarum/fNature, 1976, V.264, P.291-293.

62. Beringer J.E., Jonston A.W.B., Kondorosi A. Genetic maps of Rhizobium leguminosarum,Rphaseoli and RtrifoliiKIn: Genetic maps. 3 edition. Maryland. Natl.Cancer Inst. Frederick, 1984, P.202-205.

63. Beynon J.L., Beringer J.E., Jonston A.W.B. Plasmids and host range in Rhizobium leguminosarum and R.phaseoWiJ. Gen. Microbiol., 1980, Y.120, №2, P.421-429.

64. Bishop P.E., Dazzo F.B., Appelbaum E.R., Maier P.J., Brill W.J. In-tergeneric transfer of genes involved in the Rhizobium- Legume symbiosis//Science, 1977, V.198, № 4320, P. 5 8-60.

65. Brewin N.J., Beringer J.E., Buchanan-Wollaston A.V. et al. Transfer of symbiotic genes with bacteriocinogenic plasmids in Rhizobium leguminosaum/IL Gen. Microbiol., 1980, V.116, № 2, P.261-270.

66. Bryan J., Saled N., Fox D. et al. R68.45 mediated chromosomal gene transfer in Agrobacterium turnefasiens/IAroh. Microbiol., 1982, У.131, P.271-277.

67. Buchanan-Wollaston Y. Generalized transduction in Rhizobium leguminosarum,//J. Gen. Microbiol., 1979, V.112, № 1, P. 135-142.

68. Bueno R., Pahel G., Magasanik B. Role of glnb and glnD gene prodacts in regulation of the glnALG operon of Escherichia coli // J. Bacterio,. 1985, V.164, P. 816-822.

69. Bukhari A.I., Shapiro I., Adhga S.L. DNA Insertion Elements, Plasmids and Episoms//Cold Spring Harbor Laboratory, 1977, P.684-686.

70. Casadesus J., Olivares J. Rough and fine linkage mapping of the Rhizobium meliloti chromosome//Mol. Gen.Genet., 1979, V.2, P.203-209.

71. Cohen-Kupie C.R., Blank С., Leigh J.A. Transcriptional regulation in Archaea: in vivo demonstration of a repressor binding site in a methanogen // Proc. Natl Acad. Sci. USA, 1997, V.94, P.1316-1320.

72. Cooper B.J., Long S R. Morphogenetic rescue of Rhizobium meliloti nodulaton mutants by transzeatin secretion//Plant Cell, 1994, V.6, P.215.

73. Costacurta A., Keijers V., Vanderleyden J. Molecular cloning and sequence analysis of an Azospirillum brasilense indol-3-pyruvate decarboxylase//Mol. Gen. Genet. 1994, V.243, P.463.

74. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones by plant associated bacteria//Crit. Rev. Microbiol., 1995, V.21 (1), P. 1-18.

75. Christiansen-Weniger C., Groneman A.F., Van Veen J.A. Associative N fixation and root exudation of organic acids from wheat cultivars of different chiminmm tolerance//Plant. and Soil., 1992, V.139, P. 167-174.

76. Denarie J., Cullimore J. Lipo-oligosaccharide nodulation factor: a minireview. New class of signaling molecules mdiating recognition and morphogenesis//Cell, 1993, V.74, P.951.

77. De Picker A., De Block M., Inze D., Van Montagu M., Schell J. Is-like element JS8 in RP4 plasmid and its involvement in cointegration//Gene, 1980, V.10, P.329-338.

78. Doctor F., Modi V.V. Geneting mapping of leucine and isoleucinevaline loci in Rhizobium japonicum//. Bacterid., 1976, V.126, № 2, P.997-998.

79. Douglas С .J., Staneloni R.J., Rubin R.A., Nester E.W. Identification and genetic analysis of an Agrobacterium tumefaciens chromosomal virulence region//! Bacterid. 1985, V.161, P.850-860.

80. Drozanska D., Drozanski W., Lorkiewich Z. Effect of glycine on the transformation of Rhizobium trifolii//Microbios., 1982, V.35, № 139, P.31-38.

81. Drozanska D., Lorkiewich Z. Genetic transformation in Rhizobium trifoliiHActa Microbiol. Polon., 1978, V.27, N 2, P.81-88.

82. Dnrmmond M.H., Wootton J.C. Sequence of nifL from Klebsiella pneumoniae mode of action and relationship to two families of regulatory proteins // Mol. Microbiol. 1987, V. 1, P. 37-44.

83. Finan Т., Hartwieg E., Le Mieux K., Bergman K., Walker G.C., Singer E.R. General transduction in Rhizobium meliloti/U. Bacteriol., 1984, V.159, № 1, P. 120-124.

84. Forrai Т., Vincze E., Banfalvi Z., Kiss G.B., Gursharan R.S., Kondorosi A. Localization of symbiotic mutations in Rhizobium meliloti//. Bacteriol., 1983, V.153,№>2, P.635-643.

85. Gerard A., Cangelosi G.A., Lynn Hung et al. Common loci Agrobacterium tumefaciens and Rhizobium meliloti exopolysaccharide synthesis and their roles in plant interactions//! Bacteriol. 1987, У.169, P. 2086-2091.

86. Gussin G., Ronson C., Ausubel F. Regulation of nitrogen fixation genes // Ann. Rev. Genet. 1986, V.20, P.85-92.

87. Haas D., Holloway B.W. Chromosome mobilization by the R plasmid R 68.45: a tool in Pseudomonas genetics!/Mol. Gen. Genet., 1978, V.158, P.229-237.

88. Haas D., Holloway B.W. R factor variants with enhanced sex factor activity in Pseudomonas aeruginosa!'/Mol. Gen. Genet., 1976, V.144, P.243-251.

89. Hant Т., Magasanik В Transcription of galA by purified Escherichia coli components: core RNA-polymerase and the products of glnF, glnG and glnL//Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1985, V.82, P.8453-8457.

90. He L., Suopene E., Kustu S. A new role for NTRC: control of Klebsiella pneumoniae NTFL activity// Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century/Eds Elmerich C. et al., Kluwer Acad. Pub!, 1998, P.107-110.

91. Hirochika H„ Sakaguchi K.//Plasmid, 1982, V.7, P.59-65.

92. Hirsch P.R., van Montagu M., Johnston A.W.B., Brewin N.J., Schell J. Physical identification of bacteriocinogenic, nodulation and other plasmids in strains of Rhizobium legum inosarum!/. Gen. Microbiol., 1980, V.120, №1, P.403-412.

93. Hershfield V., Boyer H.W., Yanofsky C. et al.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1974, V.71, P.3455-3459.

94. Hofgen R., Wilmitzer L. Storage of competent cells for Agrobacterium transformation//Nucleic Acids Res., 1988, V.16, P.9877.

95. Holliday R. A new method for the identification of biochemical mutants of microorganisms//Nature, 1956, V.178, №3250, P.987.

96. Holloway B.W. Plasmids that mobilize bacterial chromosome//Plas-mid, 1979, V.2, P. 1-19.

97. Holmes D.S., Quigley M. A rapid boiling method for the preparation of bacterial plasmids//Anal. Biochem. 1981, V.114, P.193-197.

98. Hooykaas P. J J., De Dulk-Ras H., Schilperoort R.A. Method for the transfer of large cryptic non-self-transmissible plasmids: Ex plant transfer of the virulence plasmid of Argobacterium rhizogenes!/Plasmid, 1982. V.8, № 1, P.94-96.

99. Hooykaas P.J.J., Peerbolte R., Regensburg-Tuink A.J.G. et al. A chromosomal linkage map of Agrobacterium tumefaciens and a comparisonwith the maps of Rhizobium spp.//Mol. Gen. Genet., 1982, V.188, № 1, P.12-17.

100. Hunt Т., Magasanik B. Transcription of glnA by purified Escherichia coli component: core RNA-polymerase and the prodacts of glnF, glnG and glnL I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985, V.82, P.8453-8457.

101. Hunter W.J. Free and conjugated IAA content of legume root nodu-les//Plant Physoil., 1986, V.80, P.135.

102. Himter W.J. Indol-3-acetic acid production by bacteroids from soybean root nodules//Physiol. Plant, 1987, Y.76, P.31.

103. Hunter W.J. Influence of 5-methyltryptophan-resistant Bradyrhizobium japonicum on coybean root nodule indol-3-acetic acid content//Appl. Environ. Microbiol., 1987, V.53,P.1051.

104. Jacob A.E., Cresswell J.M., Hedges R.W. Molecular characterization of the P group plasmid R68 and variants with enhanced chromosomal mobilization ability//FEMS Microbiol. Lett., 1977, V.l, P.71-74.

105. Jacob A.E., Cressell J.M., Hedges R.W., Coetzee J.N., Beringer J.E. Properties of plasmids constructed by the in vivo insertion of DNA from Rhizobium leguminosarum or Proteus mirabilis into RP4//Mol. Gen. Genet., 1976, V.197, № 3, P.315-323.

106. Jamada Т., Palm C.J., Brooks В., Kosnge T. Nucleotide sequences of the Pseudomonas savastanoi indoleacetic acid genes show homology with Agrobacterium tumefaciens T-DNA//Proc. Natl. Acad. USA, 1985, V.82, P.6522-6526.

107. Johnston A.W.B., Beynon K.L., Buchanan-Wollaston A.V., Setchell S.M., Hirsch P.R., Beringer J.E. High frequency transfer of nodulation ability between strains and species of RhizobiumllNature, 1978, V.276, №5688, P.634-636.

108. Jorgensen R.A., Rothstein S.J., Reznikoff W.S. A restriction enzyme cleavage map of Tn5 and location of a region encoding neomycin resistance// Mol. Gen. Genet., 1979, У All, P.65-72.

109. Kahn M.L., Timblin C.R. Gene fusion venicles for the analysis of gene expression in Rhizobium melilotiUJ. Bacterid., 1984, V.153, № 3, P.1070-1077.

110. Kaneshiro Т., Nicholson J.J. Tryptophan catabolism by tan variants isolated from enriched cultures of Bradyrhizobia!/Curr. Microbiol., 1989, V.l8, P.57.

111. Kaneshiro Т., Slodki M.E., Plattner R.D. Tryptophan catabolism to indolpyruvic and indoleacetic acid by Rhizobium japonicum L-259 mutants//Curr. Microbiol., 1983, V.8, P.301.

112. Kanvinde L., Sastry G.R.K. Agrobacterium tumefaciens is a diazo-trophic bacteria//! Microbiol. V.56, № 7, P.2087-2092.

113. Kawaguchi M., Sekine М., Syono К. Isolation of Rhzobium legumino-sarum biovar vicinae variants with indol-3-acetamide hydrolase activity//Plant Cell Physiol., 1990, V.3, P.449.

114. Kerr A., Panagopoulos C.G. Biotypes of A. radiobacter Var. tumefaciens and their biological control/ZPhytopathol Z., 1977, V.90, P. 172-177.

115. Kennedy C., Dreyfiiss В., Brockwell J. Transfer, maintenance and expression of R plasmids in strains of cowpea rhizobia//J. Gen. Microbiol, 1981, V.125,№, P.233-240.

116. Kiss G.R., Dobo K., Dusha I., Breznovits A., Orosz L., Vincze E., Kondorosi A. Isolation and characterization of an R-prime plasmid in Rhizobium meliloti/fJ. Bacteriol., 1980, V.141, №1, P.121-128.

117. Kleckner N., Roth J., Botstein D. Genetic engeneering in vivo using translocatable drug-resistanse elements. New methods in bacterial genetics//! Mol .Boil., 1977, V.116, № 1,P.125-159.

118. Klee H., Montoya A., Horodiski F., Lichtenstein C., Milton G. Nucleotid sequence of the tms genes of the pTiA6NC octopine Ti plasmid: 2 gene prodacts involved in plant tumorigenesis // Proc. Natl .Acad. Sci. U.S.A., 1984, V.81, P. 1728-1732.

119. Kline E.L., Brown C.S., Bankaitis V., Montefoiri D.C., Craig K. Metabolit gene regulation of the L-arabinose operon in Escherichia coli with indolacetic acid and other indol derivatives//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1980, V.77, P.1768.

120. Kondorosi E., Banfalvi Z., Kondorozi A. Physical and genetic analysis of synbiotic region of Rhizobium meliloti: identification of nodulation genes//Mol. Gen. Genet., 1984, V.193, P.445.

121. Kondorosi A., Kiss G.B., Forrai Т., Vincze E., Banfalvi Z. Circular linkage map of Rhizobium meliloti chromosome//Nature, 1977, Y.268, №5620, P.525-527.

122. Kondorosi A., Vincze E., Johnston A.W.B., Beringer J.E. A comparison of three Rhizobium linkage maps//Mol. Gen. Genet., 1980, V.178, №2, P.403-408.

123. Kowalczuk E., Skorupska A., Lorkiewich Z. Hibrid plasmid R68.45 harboring Nod genes of Rhizobium//In: Proc. 2 Intern. Colloq., Tubingen, Endocytobiology, 1983, V.2, P.583.

124. Kowalski M. Transduction in Rhizobium meliloti//Plmt and Soil, 1971, Sp.Vol., P.63-66.

125. Kowalski M., Denarie J. Transduction d'un gene controlant l'expression de la fixation de l'azote chez Rhizobium meliloti/JC. R. Acad. Sc. Paris, Ser. D. 1972, V.275, № 1,P.141-144.

126. Kuykendall L.D. Transfer of R factors to and between genetically marked sublines of Rhizobium japonicum/fAppl. Envir. Microbiol., 1979, V.37, №4, P.862-866.

127. Leemans J., Villaroel R., Silva В., van Montagu M., Schell J. Direct repetition of a 1.2 Md DNA sequence is involved in site-spesific recombination by the PI plasmid R68//Gene, 1980, V.10, P.319-328.

128. Leigh J.A., Kessler P.S., Blask D.E. regulation of nif gene transcription in Methanococcus naripalidus // Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century / Eds Elmerich C. et al. Kluwer Acad. Publ., 1998, P. 115-116.

129. Liang Y.Y., Arsene F., Elmerich C. Characterization of the ntrBC genes of Azospirillum brazilense Sp7: their involvement in the regulation of nitrogenase synthesis and activity//Mol. Gen. Genet., 1993, V.240, P.188-196.

130. Liang Y.Y., de Zamaroczy M., Arsene F. et al. Regulation of nirogen fixation in Azospirillum brasilense Sp7: involvement of nifA, glnA and glnB gene prodacts// FEMS Microbiol. Lett., 1992, V.100, P.113-120.

131. Liang Y.Y., Kaminski P., Elmerich C. Identification of a nifA-like regulatory gene of Azospirillum brasilense Sp7 expressed under conditions of nitrogen fixation and in the presense of atr and ammonia// Mol. Microbiol., 1991, Y.5, P.2735-2744.

132. Lin J.T., Stewart V. Nitrate assimilation by bacteria // Adv. Microb. Physiol, 1998, У.39. P. 1-30, 379.

133. Lin M., Cheng H.M., Jia S.R. et al. Cloning of ntrBC genes and regulation of ntrC expression of Alcaligenes faecalis // Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century/ Eds Elmerich C. et al., Kluwer Acad. Publ., 1998, P.168.

134. Liu S.T., Perry K.L., Schardl C.L., Kado C.I. Agrobacterium Ti plasmid indoleaceticacid gene is required for crown gall oncogenesis//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1982, V.79, P.2812-2816

135. Maier R.J., Postgate J.R., Evans HJ. Rhizobium japonicum mutants unable to use hydrogen//Nature, 1978, V.276, № 5687, P.494-495.

136. Martin M.O., Long S.R. Generalized transduction in Rhizobium meliloti//. Bacteriol., 1984, V.159, № 1, P.125-129.

137. Martin D., Reinhold-Hurek B. Identification and molecular analysis of multiple glnB homologues in Azoarcus sp. BH72 //Biological Nitrogen Fixatio for the 21st Century / Eds Elmerich C. Et al. Kluwer Acad. Publ., 1998, P.405.

138. Mazodier P., Cossart P., Giraud E., Gasser F. Completion of the nucleotide sequence of the central region of Tn5 confirms the presence of three resistance genes//Nucleic Acids Res., 1985, V.13, P. 195-205.

139. Meade H.M., Long S.R., Ruvkun G.B. et al. Physical and genetic characterization of symbiotic and auxotrophic mutants of Rhizobium meliloti induced by transposon Tn5 mutagenesis//! Bacteriol., 1982, V.149, № 1, P. 114-122.

140. Megias M., Caviedes M.A., Palomares A.J., Perez-Silva J. Usu of plasmid R68.45 for construction of circular linkage map of the Rhizobiom trifolii chromosome//! Bacteriol., 1982, V.149, №1, P.59-64.

141. Meletzus D., Eichenlaub R. Transformation of the phytopathogenic bacterium Clavibacter michiganense by electroporation and development of a cloning vector//Ibid. 1991, V.173, № 1, P.184-190.

142. Merrick M. Regulation of nitrogen fixation genes in free-living and synbiotic bacteia // In. Stacey G., Burns R. And Evans H.N.Y. (ed.). Biological Nitrogen Fixation. Chapman & Hall. New York. 1992, P.835-876.

143. Merrick M.J., Edwards R.A. Nitrogen Control in Bacteria// Microbiol. Rev. 1995, V.59, P.604-622.

144. Merrick M., Hill S., Hennecke H. et al. repressor properties of the nifL gene product of Klebsiella pneumoniae // Mol. Gen. Genet. 1982, Y.185, P.75-81.

145. Meyer R.G., Boch G., Shapiro J. Transposition of DNA inserted into deletions of the Tn5 Kanamycin resistence elements//Mol. Gen. Genet., 1979, V.171, P.7-13.

146. Milcamps A., Vanderleyden J. Azospirillum genetics//Curr. Topics Mol.Genet., 1993, V.l, P.215.

147. Miller J.H. Experiments in molecular genetics. Society of fellows Harvord Univ. Dept. of Mol. Biol. Univ. de Geneva: Cold Spring Harbor Lab., 1972.

148. Morett E., Keutzer R., Cannon W., Buck M. The influence of the Klebsiella pneumoniae regulatory gene nifL upon the transcriptional activator protein NifA//Mol. Microbiol. 1990, V.4, P.1253-1258.

149. Morris R.O. Genes specifying auxin and cytokinin boisynthesis in phytopathogens//Ann. Rev. Plant Physiol., 1986, V.37, P.509-538.

150. Morse M., Lederberg E.M., Lederberg J. Transductional heterogenotes in Escherichia CoMGenetics. 1956, V.41, № 3, P.758-779.

151. Nayudu M., Holloway B.W. Isolation and characterization of R plasmid variarions with enhanced chromosomal mobilization ability in Escherichia coli K-12//Plasmid, 1981, V.6,P.53-66.

152. Ormerod J.G., Ormerod K.S., Gest H. Linght-dependent utilization of organic compounds and photoproduction of molecular hydrogen by photosynthetic bacteria; relationship with nitrogen metabolism//Arch. Biochem. Biophys., 1961, V.94, P.449.

153. Page W.J. Transformation of Azotobacter vinelandii strains unable to fix nitrogen with Rhizobium spp. DNA//Can. J. Microbiol., 1978, V.24, №3, P.209-214.

154. Pedrosa F.O., Souza E.M., Benelli E.M. Regulation of nitrogen fixation in Herbaspirillum seropedicae/fBiologLc&l Nitrogen Fixation for the 21st Century / Eds ElmerichC. et al., Kluwer Acad. Publ., 1998, P. 129-130.

155. Perlova O., Nawroth R., Meletzur D. Identification anf characterisation of gene involved in the ammonium sensing mechanism in Acetobacter diazotrophicus II Ibib., P. 166.

156. Phillips D.A., Torrey J.C. Studies on cytokinin production by Rhizobium!/Plant Physiol., 1972, V.49, P.ll.

157. Pilacinski W.P., Schmidt E.L. Plasmid transfer within and between serologically distinct strains of Rhizobium japonicumllJ. Bacteriol., 1981, V.45, №2, P.1025-1030.

158. Pischl D.L.,Farrand S.K. Characterization of transposon Tn5-facilitated donor strains and development of a chromosomal linkage map for Agrobacterium tumefaciens!'/J. Bacteriol., 1984, V.159, № 1, P.l-8.

159. Pischl D.L., Farrand S.K. Transposon-facilitated chromosome mobilization in Agrobacteium tumefaciens!IJ. Microbiol., 1983, У.153, № 3, P.1451-1460.

160. Prinsen E., Costacurta A., Michiels K., Vanderleyden J, Van Onc-kelen H. Azospirillum brasilense indol-3-acetic acid biosynthesis: evidence for a non-typtophan dependent pathway//Mol. Plant Microbiol. Interact., 1993, V.6, P.609.

161. Quandt J, Hynes M.F. Versatile suicide vectors which allow direct selection for geneftr54 replacement in Gram-negative bacteria//Gene. 1993,V.127, P.15-21.

162. Rable C. Regulation of Rahnella aquatilis 333 nif gene expression mediated by the Nif protein and the nifLA promoter //Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century / Eds Elmerich C. et al. Kluwer Acad. Publ., 1998, P.221.

163. Raina J.L., Modi V.V. Genetic transformation in Rhizobium//J. Gen. Microbiol. 1969, V.57, № 1, P.125-130.

164. Raina J.L., Modi V.V. Genetic transformation in Rhizobium//L Bacterid., 1972, V.III, № 2, P.356-360,

165. Reinmann C., Haas D. IS21 insertion in the trfA replication control gene of chromosomally integrated plasmid RP4: a property of stable Pseudomonas aeruginosa Hfr strains//Mol. Gen. Genet., 1986, V.203, P.511-519.

166. Reinmann C., Rella M., Haas D. Integration of replication defective R68.45 like plasmids into the Pseudomonas aeruginosa chromosome//! Gen. Microbiol, 1988, V.134, P.1515-1523.

167. Riess G, Masepoh B, Puhler A. Analysis of IS 21-mediated mobilization of plasmid pACYC184 by R68.45 in £.co/?//Plasmid, 1983, V.10, №2,P.111-118.

168. Roberts G.P, Ludden P.W., Zang Y. et al. ADP-ribosylation as a regulatory mechanism for nirogen fixation// Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century/Eds Elmerich C. et al., Kluwer Acad. Publ, 1998, P.97-100.

169. Sanger F, Nicklen S, Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977, V.10, P.237-243.

170. Sasacava C, adn Berg D.E. IS50 mediated inverse transposition: discrimination between the two ends of an IS elements//! Mol. Biol, 1982, V.l59, P.257-271.

171. Schmitz R.A, He L, Kustu S. Iron is required to relieve inhibitory effects of NifL on transcriptional activation by NifA in Klebsiella pneumoniae // J. Bacteriol. 1996, V. 178, P.4679-4687.

172. Schneider E.A., Wightman F. Metabolism of auxin in higher plants//Annu. Rev. Physiol., 1974, V.25, P.487-513.

173. Schoonejans E., Toussaint A. Utilization of plasmid pULB 113 (RP4 :: mini-Mu) to construct a linkage map of Erwinia carotovora subsp. Chrysanthemi//J. Bacterid., 1983, V. 154, P. 1489-1492.

174. Schroder G., Waffennschmidt S., Weiler E.W., Schroder J. The T-region of Ti plasmids codes for an enzyme synthesizing indol-3-acetic acid//Eur. J. Biochem., 1984, V.138, P.387-391.

175. Schurter W., Holloway B. Genetic analysis of promotors on the insertion sequence IS21 of plasmid R68.45//Plasmid, 1986, V.15, P.8-18.

176. Sekine M., Ichikawa Т., Kuga N., Kobayashi M., Sakurai A., Syono K. Detection of the IAA biosynthetic pathway from tryotophan via indol-3-acetamide in Bradyrhizobium spp.//Plant Cell Physiol, 1988, V.29, P.867.

177. Sekine M., Weltanabe K., Soyono K. Molecular cloning of a gene for indol-3-acetamide hydrolase from Bradurhizobium japonicum/fS. Bacteriol., 1989, V.171, P.1718.

178. Sekine M., Weltanabe K., Soyono K. Nucleotide sequence of a gene for indol-3-acetamide hydrolase from Bradyrhizobium japonicum//Nucleic Acids Res., 1989, V.17,P.6400.

179. Shah K., Patel C., Modi Y.V. Linkage mapping og Rhizobium japonicum D211 by phage M-l mediated transduction//Can. J. Microbiol., 1983, Y.29, № 1, P.33-38.

180. Sharypova L.A., Onishchuk O.P., Chesnokova O.N., Fomina-Eshchenko J.G., Simarov B.V. Isolation and characterization of Rhizobium meliloti Tn5 mutants showing enhanced symbiotic effectivieness//Microbiollogy, 1994, № 140, P.463-470.

181. Sik Т., Horvath J., Chatterjee S. Generalized transduction in Rhizobium meliloti!/Ibid. 1980, V.178, № 3, P.511-516.

182. Simon R. High frequency mobilization of gram-negative bacterial replicons using the in vitro constructed Tn5-Mob transposon//Mol. Gen. Genet. 1984, V.196, P.413-420.

183. Simon R., Priefer U., Puhler A. A broad host range mobilization sistem for in vivo genetic engineering:transposon mutagenesis in Gram-negative bacteria//Bio/Technology. 1983, P.784-790.

184. Simon R., Priefer U., Puhler A. Vector plasmids for in vivo and in vitro manipulation of Gram-negative bacteria//In:Molecular genetics of the bacteria plant interaction,1983, P.98-106.

185. Simon R., Quandt J., Klipp W. New derivatives of transposon Tn5 suitable for mobilization of replicons,generating of operon fusions and induction of genes in Gram-negativ bacteria //Gene. 1989, V.80, РЛ61-169.

186. Singh M., Tripathi A.K., Klingmuller W. Identification of a regulatory nifA type gene and physical mapping of cloned new nif regions of Azospirillum brasilense/Mol Gen. Genet., 1989, Y.219, P.235-240.

187. Solioz M., Bienz D. Bacterial genetics by electre shocs//Trends Biochem. 1990, V.5, № 5, P.175-177.

188. Souillard N., Sibold L. Primari structure functional organization and expression of nitrogenase structural genes of the thermophilic archaebacterium Methanococcus thermolithotrophicus //Mol. Microbiol., 1989, V.3, P.541-551.

189. Souza E.M., Funayama S., Rigo L.U. et al. Sequence and structural organizaton of a nifA-like gene and part of a nifB-like gene of Herbaspirillum seropedicae strain Z78 // J. Gen. Microbiol., 1991, У.137, P.1511-1522.

190. Souza E.M., Pedrosa F.O., Machado H.B. et al. The N-terminus of the NIFA protein of Herbaspirillum seropedicae is probably involved in sensing of ammonia // Ibib., P.260.

191. Steven S.N., Bosio C., Moenhring J. et al. The effects of anthranilic acid on gene expression // Intern. J. Boichem. 1990, V.22, P.247-251.

192. Streeter J.G. Integration of plant and bacterial metabolism in nitrogen fixing systems // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications / Eds Tikhonovich I.A. et al. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1995, P.67-76.

193. Sturtevante D.B., Tailer B.J. Cytokinin production by Bradyrhyzobium japonicum //Physiol. Plant., 1989, V.89, P. 1247.

194. Suskind M.M., Botstein D. Molecular genetics of bacteriphage P22//Microbiol. Rev., 1978, V.42, № 2, P.385-413.

195. Svab Z., Kondorosi A., Orosz L. Spesialised transduction of a cystein marker by Rhizobium meliloti phage 16-3//J. Gen. Microbiol., 1978, У.106, №2, P.321-327.

196. Teixeira K.R.S., Morgan Т., Meletzur D. et al. Acetobacter dia-zotrophicus: nifA-like promoter // Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century / Eds Elmerich C. Et al. Kluwer Acad. Publ., 1998, P. 165.

197. Thomas R. Recherches sur la kinetique des transformation bacterieme//Biochem. Biophys, Acta., 1955, V.18, №4, P.467-481 (цитировано по Симаров, 1988).

198. Vance C.P., Graham P.H. Nitrogen fixation in agriculture: application and perspectives//Nitrogen fixation: fundamentals and applications/Eds Tikhonovich I. et al.,Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ, 1995, P.77-86.

199. Vanderleyden J. Root associated nitrogen-fixing bacteria in ret-rospectiva and perspective //Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century / Eds Elmerich C. et al Kluwer Acad. Publ., 1998, P.373-374.

200. Verliet G., Holsters M., Teuchy H. et al. Characterization of different plaqe-forming and defectiv temperature phages in Agrobacterium strains//Virol. 1975, V.26, P.33-48.

201. Verma D.P.S. Signals in root nodule organogenesis and endocytisis of Rhizobium/fPhnt Cell, 1992, V.4, P.373.

202. White F.F., Taylor B.H., Hoffman G.A., Gordom M.P., Nester E.W. Molecular and genetic analysis of the transferred DNA regions of the root-inducing plasmid of Agrobacterium rhizogenes!!J. Bacteriol., 1985, V.164, P.33.

203. Willetts N.S., Crowther C., Hollo way B.W. The insirtion of sequence IS21 of R68.45 and the molecular basis for mobilization of the bacterial chromosome//Plasmid, 1981, V.6, P.30-52.

204. Yakobson E.A., Donald G., Guiney J.R. Conjugal transfer of bacterial chromosome mediated by origin cloned into transposon Tn5//J. Bacteriol., 1984, V.160, P.451-453.

205. Zelazna I. Transfomation in Rhizobium trifolii.ll Development of competence//ActaMicrobiol.Polon, 1964, V.13, №4, Р.291-298.

206. Zhang Y.P., Burris R.H., Ludden P.W., Roberts G.P. Regulation of nitrogen fixation in Azospiillum brasilense// FEMS Microbiol. Lett., 1997, Y.152, P. 195-204.

207. Zimmer V., Aparacio C., Elmerich C. Relationship between tryptophan biosyntesis and indole-3-acetic acid production in Azospirillum: identification and sequencing of a trp GDC cluster//Mol. Gen. Genet., 1991, V.299, P.41.

208. Zimmer V., Bothe H. The phytohormonal interactions between Azospirillum and wheat/ZPlant and Soil, 1988, V.110, P.239-247.

209. Zurkowski W., Lorkiewich Z. Effective method for the isolation of non-nodulation mutants of Rhizobium trifolii//Genet. Res., 1978, V.32, №3,P.311-314.