Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОДИФИЦИРУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА ПРИ ОБЛУЧЕНИИ ЯЧМЕНЯ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "МОДИФИЦИРУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА ПРИ ОБЛУЧЕНИИ ЯЧМЕНЯ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА"



ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО—ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ РАДИОЛОГИИ

На правах рукописи

. УДК 633.16:581.14.04 : 632.118.3

\

Воронова Галина Дмитриевна

МОДИФИЦИРУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ГЙББЕРЕЛЛИНА ПРИ ОБЛУЧЕНИИ ЯЧМЕНЯ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА

Специальность 03.00 .01—радиобиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва—1983

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАТЧНО-ИССХВДОВА'гтСКНИ ИНСТИТУТ СКЛЬСКОХОЗЯЙСТБЫШО;! РАДИСЮОГ.Г '

На праваж рукописи

УДК 633.16:301.14.04:632.118.3

ВОРОТОМ ГАЛИНА ДМИТРИЕВНА МОДИОЩИРШШЕ ДЕЯТЕЛЕ ГИББЕРЕЛЛША

при ашчшм ячменя на- разных

ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА .

Специальность 03,00.01 - радиобиология

Автор, ефераг диссертации ка соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1983

Центральная

Иаушся ЕзЗ.чкисва

Ка"-Г-Ся, с^д, кз

и. И, А. ТгЕлявем

Работа выполнен« в Московской отделении Всесоюзного ордене Легаш« к ордена Дружбы народов иаучно-мссл«дов«тедъско-го института растениеводстве имени Н.Й.Вавжлояа в 1968-1972 я 1976-1979 годах.

Няучний руководитель - доктор бнологическтс ваук, профессор Батыгин Н.4.

Научный консультант - доктор сельскохозяЯствеяшЕГ наук,

профессор Нечнпоренко Н.А, Официальные оппоненты ¡ доктор биологических наук ГУдковН.Н,

кандидат биологически* ваук МоргутваЕ.А. Ведущая организация - Институт биофизики АН СССР

Защита диссертации состоится " 1983 года

на заседании свецналнэжрованного совета К 120.81.0! во Все-сосэнон иаучно-исследоватедьском институте саяьскохоэаЛст-венной радиологии по адресу: 249020, г. Обнинск. КллукскоИ обл.

С диссертацией нежно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной радиол опги.

Автореферат разослан " 1933 года.

Учений секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Н.И. САН1АР0ВА

' РЕШАЯ ХАРАКГШКЛИСА7 РАБОТЫ .

■ Актуальность«- : ■ 7 ■ ■

. В настоящее время в свете Продовольственной программы СССР на период до 1990 г. приютастся все меры для интенсификации селъсис хозяйственного производства и растениеводства. Этой про- '( граммов предусмотрено усиление роли науки в ее'реализации. '

; Одним на путей интенсификации раотеяиеводства было и оста- -ется использование ионжэирущего излучения при предпосевном об- < лучения семян, в реляционно« мутагепеэе и т.д. • Известно, что иояязирущее излучение изменяет обмен ве-V-ществ, рост » развитие растение. Эти изменения невозможно правильно пошггь без изучения участия нуклеиновых кислот в указан- -них процессах.' "

В>настоящее время по нуклеиновым кислотам накоплен значительный материал, полученный при гамма-облучении семян» проростков и отдельны* частей растений (Стражевскаа, Кузин, 1957; Вале- ' ренко,1962-1968; Гусева, Иенцова,1966; Чопяк и др., 1968; Кузин я др., 1976; Ибрагимов и др., 1976); при воздействии гамма-иэлу-. чения на пегетирупцие растение а развив периода их онтогенеза к. моменту начала'данной работы публикации практически отсутствовали, .

Рациональное использование радиации в интересах человека' ; становятся возможным при познании не только порогов чувствительности отдельных процессов « организмов к воздействии этого фактора, но и механизмов нх восстановления. Известно, что фнзио-логически активные вещества, в частности гиббереллин, способны оказать определенное влияние на функционирование нухдеиковых кислот,неойлучекных растений (Конарев, Ricasoba, 1965; Строго-нова. Полевой, 1970; Лихолат, Поспелов, 1973; Муромцев и др., I97S; Кораблем, 1978; Situât, 1968; Jatwi-i -и at. , 1966;

Сипг^т , I969l ^UA-ïiobnJii fia/., 1971; it , 1975), однако сведений, полученных по этому вопросу на уровне*целого растение, било очень мало, а на растениях, о&чг-ченншс на разных этапах органогенеза, они отсутствовали во- ; обще. -■' .

. Таккм образом, расшифровка механизмов действия на растения ка? радиации, так к фитогормонов была и остается актуальной.

Дул ъ.и .'задачи исследования. Основной целью данной работа было изучение значимости обработки гиббереллином растеиий ячменя, облучениях на разных этапах органогенеза,'в развитии восстановительных процессов путем ;оц«к1ея содержания иуыеино-выХ кнслот/ роста и дифференциации конусов нарастания л состояния растении на конец вегетации, , • - 1 '

В .соответствия е пос^амеяяой целью решались следумцие 'основные задачи: V. ' " и ■ ■, -: ' ■ , ' - . • '

уста1говя(8няв'дозы облучения *ячке «Г, при которой^протиэора-У диациокное действие гиббереллина проявилось би в максииаяь-. - ноЯ .'степени! ' л' - ''\ . ' ,

т: сопостамекке действия. гиббереллина и ■ ^й -икдолидут(сусноА. : .кислоты.на растения:ячменя в норне и после облучения;

- изучение изменений > росте конусов нарастания и содержания в ннхДНН после облученйя ячменя в начале 1Уу У, УХ и УП

' »теповорганогенеэа; . ; '-V

- определение способности гиббереллина к модифицирующему,. =

:лротиворадиадаояяоиу' дейсгв!™) я период сразу посвеобяуче-ння и спустя продолжите льнов Ереия после . наго, (в ионце ¿е-гетацки); -. ■ . .'-.'.■ •.

- сравнение реакции растение ячмепяв целок к их конусов на- V растения, -в частности, на воздействие у"-излучения и гиб-

■ ".'■ береллина; ■ \ .* - "''.''..■■■.' \ '

- иэучейие зависимости эффективности модифицирущего дейст-вяя гиббереллияа от дозн облучения растений и способов об-;

■работки их гиббереллю»!^ с 1 ,

' Научная новизна и практическая ценность результатов исследования. Впервые установлено, что под действие«« гибберел-. дина у облученных растений в дострадиационный период восета- ; навливаэтся процессы накопления ИЙ к ДНК, ро'ст'растецЛ и особенно-их конусов нарастания, тогда как у необлученных растения по, втий хе понаэател-ям положительный аффект, жаж ' правпдо,нев«бзвдвлся, а в некоторых случае* отмечалось да->е угнетение.-Ст»цудяцяя: о* воздействия тиббереллине.на ив— ■ облученные растения наблвд&лась граКме редюибыла обычно незначительной. Реакция иеоблучеиных и облученных растений ' -ячменя.на воздействие гиббередлкна в отличие от, известных' 1 исследований изучалась в динамике на протяжении длительного времени после облучения. ".

Впервые установлена зависимость аффекта модифицирующего

девств** гиббередигаа sa рое* юяусов Еарастанн* ж ка содержание' в аа кукляковыт клсдэт j «блучешкх рлстенжЯ ячжакя

otî

а) еаспоэяцвовво! доян обхучаккя;

б) вятехсввкосп роста в ваяраменвост« морфогенеза растений в моылнт обдучевая.

Впервые обнаружена тенденция у*онъ»ен*я еффегга де Sстеля 3- -жэлученля гяббере ллхном, которая ял бл сдалась в тех случаях, когда в результате обдученяя растении по исследуемы* показателен откаталась стимуляция. .

. . Получевзке результаты работа могут быть использована:

а) при. проведешдисеаедовави®, капршианвнх на управление синтезом нукдоинових кяслот, а также иорфологичесюетя . процессами растеякй. Дна такого рода исследования в лачеетве объекта изучения рекомендуется жспользовать конус на рас тана я, характеряаулярйся интенсивная теюиши роста и бкосютгеяа нуклеиновых кяслоТ, который, находясь.в тесном гормэкальяом . взаимодействии с друг имя * частям* растений, определяет характер и тепла развития растевж» в целом;

б) в области защити растение от рядаацаовяого поражения;

в) в исследованиях по радиационному мутагеяеву с цель» ув сличения вкюда мутантов с хоэяЯстэеняо-цеяавми признаками.

. ' Аиробадиа работа. Результаты работе дожладываляеъ я об- ' сухдахись aaî П Республиканской научно* конференции ' Иехаяаамн биологического действкя иоиизингщих иэлучеянЯ* (г. Iibob, . I$69 r.)j Q Всесоюзном биохимическом съезде (г. Таи вит, 1969 г.); научяо* конференции: Итог« работ по првхвнеянв хронического к пофаэного гамма-облучекля s растенлеводстве (Мшх-нево, 1970 г,); заседания ученого совета Московского отдехе-нхя ШР к*. Н.Н.Вааижова (Кххнево, 1972 г.); Веесовано» конференция по иопользованхе радиационной техники в сельском хозяйстве (г. Кишинев, 1972 г.); семинаре лаборатории радиобиологии растем* 15И (г. Ленинград, 1977 г.); I Всесоюзной конференция по сельскохозяйственной радиолот (г. Обнинск, 1979 г.); расширенном заседании ученого совета Московского отдаления ШР им. Н.И.Вавилова (I983T.).

Структура и объем диссертанта. Диссертация состоит из введения, литературного обзора (5 глав), описания методов ис-следоваякв, изложения яолучетап результатов (4 гжавн), об-

; суждения и выводов, списка используемой литератур! в приложений. "Работа изложена на 132 отр. машинописного текста, включает 33 таблица, 23 рисунка, ■ 27 прилохений. Сщсок ли- . . тература вклтает 207 отечественны! и 88 иностранных наи- . - . менований.

ОБЪЕКТ И ИЕГОВЫ ИССЛИОВАНИЯ

В качестве объекта исследования был использовав ячмень Винер в Московский-121^ Опыты проводились в пластмассовых сосудах Митчерлаха на почвенно-аесчаяой смеси (2:1) с добавлением минеральных удобрений. Вегетируодие растения ячменя облучали в начале 1У, У, У1 и УП этапов органогенеза, вазы' ■ развития и атары (Органогенеза растений определяли. во классификации, разработанной лабораторией биологии развития растений ИГ7 (Ф.М.Куперман, 1962, 1968 гг.; З.Я.Агафонова, 19$8г.) Облучение проводам на экспериментальной установке "Рамка- ■ поле* экспозиционными дозами в ингерваяе от 0,26 до О, ТЗКл/кг-в результате чего в качестве основной дозы ганиа-излучения была выбрана доза 0,44 Кг/кг. ' : , ■*'.. ;

- - Для исследования использовала необлучеяяые и облученные растения ячменя. Часть «тих растений обрабатывали раствором фитогорюка, а другуи часть - водой (яонтроль). '* . : В качестве фитогормона использовали , в . основном, -гиббереллня ( Медпрепаратов и изделий комбинат " Сан-, теэ который наносили на растения в вид« водного раствора - ' о концентрацией от 0,1 до 100 иг/л {предварительные опыты), -на основания чего была выбрала итоговая концентрация 10 мг/л. Кроме того, для обработки растений применяли раствор ^-ин- ; долвдукеуеной кислоты в концентрации 2,5 кг/л. -

При определении таких показателей , как рост конусов нарастания и содержание в них нуклеиновых каслотв каждом варианте опытов использовалось по 2&-30 конусов нарастания, которые извлекали препаративной иглой из главного стебля растенай : ячменя. При этой определяли длину, массу конусов нарастания, этап органогенеза. Кроме того, в »то гевремя определяли рост растенай в-высоту и массу их сухой надземной -части. 6 конце 'вегетации определяли структуру а продуктивность растений.

Конуск нарастания, предназначенные для определения в них содержания нуклеиновых кислот, фиксировали в течение 2 хин. в кашицей смеси этанол:ацетон (3:1) и после этого проводили их

предварительное обработку по методу, описанному Е.П.Нечаевой (1966 г.О.Щалочиуоекстращяо'вуклеияевых кисло* и отделение ■ РНК о* ДНК проводили во методу Ъетдта и Тангаузерав модификации джя растений; РВК определяла по методою Де-Денея-Грен-сова(Кулаава, Попова, 1965 г.)«'* Л , ' / ' : < ■ . Определение синтеза РНК вжонусах нарастания проводили 'с помоцыэ метка изотопом *Р (Комрвв, Тетерев, 1970.р.). Ия-жубааиоиаая среда представляла собой. раствор 2*-ксй Сахаровы в добавлением радиоактивного фосфора (ортофосфа*! 129 МБ* пач (I мл растюра при рй б;5). 'Доя предотщ^гзия бактериального аагряэяенхя ка-<10 мл инхубащюнво* .среда добавляли по 1,0 иг. ..•• .-пенкщмяява и стрептомицина.-Помимо етогов средог .соогветст'-вугщих вариантов добавляли по^ 50 мю» ГК. Время инхубации -конусов нарастания *<по 20-30 шт. на кллдай варяевт) равнялось * ' 1, 2 иЗ часам, 'Наделаю» суммарной 'РВК проводили феиолышм неталом {«едина, Кулаева,;1966 г.)..Радаоагтивиость препарата.V РЖ нзкерии «.помоем»радиометра о торцовым сяетчижом. Удельную аггивяость метжи выражалив импульсах в' минуту на Л мр РКС. ; [ ' . ДИК" определяли реагаие! с дифениламином но Дияе в моди- -•фигация Вартова (Кулаева, Попова, 1965 г.З.Гистохиюпесжую . оцанжу'относительиого содеркаяяя ДНК в «окуем нарастания *чменд проводили по реакции вёльгена (Пирс, 1962 г. »Вроде и Я, ■ 1966 г.", Котельников, ^итинехая, 1Ф79 г.). Среди»* содержание 4ёльгея-ДНК (время гидролиза в 1н ПС£ при 60® с - 8 минут) э*- ■■■ участка* тканей конусов нарастания определяли путем кижрофо- *: /■ тометркроваяяк временных препаратов, приготовленных на ваао-рахиващем микротоме ТОС. Фотометрию проводили яалаборатор-яоЯ фотоиетрнчесжой установ*«, собранно» на-основе мкхрофото-' метра И-2, снабженного ттерфереациояяш фильтром -V; '* . (Л-; 545 ям) (Чекмнм ж др., 1964 г.), '

уРезудматн набжчцеияй обребатнвалиок етатмвтмчеехм (Ре---ющкий, 1967 г., Плохжнехжв, 1970 г., ГОСТ 11.004.74, ■ ' * ГОСТ 16263-70). ^Г'.г /:'■'■;.;.,'.-' ■

', роэффицивит кодн{шцирущего дв1ствия_гиббервллжна '.'."„'■ (Км.д.) рассштнвалж по формуле Ки.дч - ПГ+ ГУ , ааалогяч- . . мок то1, жоторая предложена Д.Н.Гродэняежнм '"и Н.Н.Г>дкаввм, ' (1973 г*.). Подобинм способом рассчитывал* жовффмтшект (Кд), погаемващик степей» воздействие фятогермоноа на необлучаняие растеикя' Л, - 2ШЗ. Цд „ ПШН ..-

. ; ■ Пк •■■■■. Ох . ••

: v результата исследований

■ ■ I. Зависимость а<Мективности иоЯи^ицкрупшего действия Л; гиб^ереллина от поэн гамма-облучения^ Исследовалось' дейстт' ,-.'..- - ' вив гиббереялина .на растения ячменя, облученного y¡ начаде 1 '

.'- ' У1 <этапа • органогенеза 'дозами 0,26; 0,39; 0,52; 0^78 Кл/кг, ■'.■ *■•-. по,таким' показателям;' как *масса и дярна 'конусов нарастания ■ j ■■.':■!"-:;':■'".; и содержание » hhXjPHR на.пятый и седьмой дета.после обяу-' '

/ л.чения, а также увеличение веек этих показателей за-дэа дня . ' ' ' „ ■

■."•"■,.'■■'■ • (ряс. l)v ' - ■ . ,': ' • ' * . *

v ■'.. ' Реакция облучАвря растений, ячменя при 'воздействии 'на - -■'■.V'i.■'."-.них гиббереллином оказалась различной'в. зависимости'от. Д9зы_ .< .. " гамма-излучения {рис»;1, .табл. I) /• 7 /. .' .,'

;■'■"-'■ ,'■'.■ ' '''■'': - ■'. V .'. ■ . ' .'-' .'■■■'■■ -.:'•... Таблица .1 ' i .•. ' ■■'-"■.■■1 .'.';:."; Зависимость величины коэффициента модифицирующего _. ■ • :. ; * ■■У'■'-. .Действия ГК о* дозы, облучения/ячменя (Р- 0*95У • ; . ■'

' ' ' • ' Доэч I ' - Кд и Км.да по следуктоГ,показателям"' '

'.. облу- ----------------¿-„.i-—_—__.—i——_ ..

: [ ; : • ; Масса конуса : ."^на ко^с«;^ ;.

' ..; :"нат 7"~Т?1ёлййё:^~йё~?"~"Тувёлйчё"1"в5^^^1у!ёлйчё- . . \

.день t ние за : день ' : нне за -:1 день' ■ : «ие 'за ■

..'-'.'■- ■ ...-i .. i-: : "-.' i 2 ДНЯ' V---; ■ -; ; ^ ДНЯ.. i 2 .ДНЯ.

. 0- 1,15±0,07 1,46*0,72 1,19*0,06.1,0410,35 1,0в±0,05 0,34±0,Сб' .; '

0,26 0,9$±0,12 0,81-0,20 1,03*0,04 Г,04*Q,2Q 0,69*0,11 0,55*.0,14

Л>:С :О«39 1,26*0,10 2,38^0,32 Í,2OiO,0e 2,5¿±0,35 't,20*0,12 2,*97iO,4I '

0.52, 1,04^0,09 1,32^0,29 r,t)7Í0,.06 1,40^0,27 ItI7Í0,II'1,54±0,23 ■

' : . 0,78 I,I9»0,16 1,17tQ, 12 I.l6tQt09 1,58tQ.25'J;09*0,'09 1,73^0,14 .

видно, максимальное мйдк^ицйр^нцес действие гвбберел-. -;•' , *; ., ляна lío всем показателям на седьмой'ден^^посде^б/^чевкя- и ' ' 'особенно по иг приросту за два -дня наблвдалось у растений' яч-.' ' меня, облученных в дозе 0,39 Кл/кг. При атом увеличение за . \два*дня.все'х.покаэателеЯ значительно превышало даже контроль.. •' ■ '■■>'.':■. . Так, ^«вав*а масеи'конусов нарастатая:за два дШ в варианте. '- ■

'••' ^ ; с обработкой гиббереллином растений, облученных в дозе • -.

• . .. .0,39 Ня/кг, составила 13,5 мг против; 5,'4 'уг. у'необяученны*" рас-; ¡ ■'

тений, обреботанных гиббереллином. , . .' • • •

V; - :■'■ ': :':,'' . ' .' В вариантах с обработкой гиббереллином'растений, 'облучен- . ' ' •: -: ' >' ных в дозе 0,52 и 0,78 Кя/кг также наблвдалось модифицирущее

- действие, однако оио баю менее суцественныя, нежели ж случае с облучением в дозе 0,39 Кл/кг. ' ; л .-■■.''.

В условиях вяачителъноЁ, хот* а временной, стимуляции ■ \\ процессом рост». хонуеов нврвстанжя м накопления ж жях РЯК, £ возникавшей в результате воздействия варастекия ячменя у -излучения в доае 0,26 Кл/кг, отмечена тенденция умекьме-нжл гиббереялмном аффекта облучения. ' ^

Имещиеся в литературе дашше .(йиенслий .Щербаков, -.* 1'

■ • , 1978 Г.{ ' •я' ;

^ ' ; 1978 г.; Вжлеисхий, 1960 г.) позволяет предположить, что - • ■. -

•';. •• стимуляция вашеваэвавннхпоказателей/вызванная'оОдуоением ..■'V'-л до»в 0,26Кл/ж1% связаяа со'смешением баланса"ннгибгтор-\

Стимулятор" в сторону стимуляторе, « что 4к>»тоцг дополни* телъно введенный извне гиббереллин в. »тем варианте внстува--. ингибитора »-ч- : 'V;.''- - *.*'Л' '..

•V ! V. '■'. ■ • Освовиваясь на литературянх данных Н'а/¿¿г*Я г* «А• .: /V ; Савин,4 Сергеева," 1968 г. { ГродэинслиЙ.'Коломиец, V

'.1976 г.), похлзнващкхжзмвнвнияподдвйетвием облучения ; . * «. • содержав» фмтогор«овов и в проницаемости цитоплаамагичес-; "*

меибрел,мохно лолагать.чтробработжа гиббереллмном ■■■"■■"■. ;>'" ";У/ ячменя, облученного умеренными дозами, приводит к неправде- -/-, ^Ьжю' наруменного облучением баланса регуляторов роста ж ж'реа-'

■ * , лиздцяи больней доступности «облученном раетеиии.тех цевт-.; - /;: ров ; иа' которве. действуй фитогормош. 0]ж равнкх доаах об^г . . .•_ чешмж растений характер и значимость »тих процессор вобцей .'■

" : д;! • совожупности, олределящих радиационное ■ поражение, различим,. -7^.'.//.*'©»сада 1 различия в модш^жцирулцем Действии гжббереллина. ;'-у " Анализ! ивяепрмведеншх даяинт позволил выявить интервал ' до»; угмдучвнмк <0,34. т 0',49 Кл/хг), пр« которое ваблвдалось . вавбольмее; модрфздяртще*' действие габбереллжиа ; ■ - *ем' сажай ' ^ • определил выбор доая 0,44'Кж/кг 'д«я проведения поеледулчях ; ! * ■

я• гг . ^ • • ^ ч ; ^

V;■У 2. Сравиевие' жодааяшгитиуте дейотймя гнббереякмна м. V1 V ^**^"ауксусмой кислота, ва, облучениие растения Ячменя.

' • : : ' Оврабопа гиб^ереллшм растений ячмеш) £мнер, оОлучен- у ; " ■Х^ ийх' в -начале У; атаоа о]5гаяогенева, выэивала нв тольжо вос-- / стаиовлеяже, но ■ приводила к вначлтелъвой. хотя и времеквой, -

стхмуллцжж роста конусо» влрестанжл и важоалеижл в них РВЯ н ; ,\.'ДЖ (рис. 2). Стимуляция наблюдалась хак во сравнении е жонт-рольиямм рветеямям* беа обработки гибберелливом 2); :■ : •

■ в; ' .-•-.-.-Л"Л."* -.

k

la P

w£

Ii

0 я«

ga

1

к

)в >№

■ ' ■ '; r*m

К 17 И 26 28 30 / 32 34 15 17 Ю 26 28 30 32 34 15 И

£ ГК ".'•■' IK ГОК ■ ' ; "'■'■' * f

•.» < ~ '' • ■ •• - '— 19 26 28 ; 30 32 34

Tic. 2. Действае гкИереипша к /-шдолиуксусной ююлотн на ятаёвь в яоше х после облуче-еея в начале Г мала органогенеза в дозе 0,44 Кл/кг

Па осж а&щюе: возраст рвстета!, дна;,на оси ордашат: ошгоненяв от контроля, %,,

так и по етновенк» х контрольным растениям, обработанным ■ фитогорионом / 3 /.

, ^/3-ввдолмуксусная кислота. также оказывала модяфяци-. рутцее действие ка рос* конусов нарастания и .содержания * в та* нуклеиновых кислот у ячменя, облученного.в начале -У.'втала органогенеза, однако,такой,стимуляции", яак при ;воздействии гиббереялина,' не наблвдалось. • ^ 1 '

.;• При во »действии" на, необлучекиые растения ячменя гиббе-. . релдин я-¿З-иедолялуксуснаи кислота, как'правило,"- но о казн- ;

вали положительного влияния на рост копусов/ нарастания -и*'' ■' накопление вних-:РНК и ДНК,~» иногда даже их угнетали^--, '(табл. 2>. : . * , 4 У-''..

4 '-■.;.'■■' ' V. '. V) ■■ ■"■ * 'V". "•'-..' 1 Таблипа 2 ;

- Характер'действия фитогормеио» на -'V-..'■,

' ■ / иеоблученкые растения '. .■и ""' - ,*'■

"%-'■■. .': ,'Цомент перехода - 'Ноеффициент воз-

/Наименование показателя ■ »контрольных рае- действия фитогор-

. - ■ гтеяий от одного- .:молов на необлу-

.., 1 \ ' :атапа органоге- > гченные растения

'' ■ - ■ *"" ■■■ :неза к другому ";.>__агк£Нз_____

;'. __ - " •

Касса конуса рврастания,мг ' от У - УГ 1;Н 0,®4 ■

.'.-' '.'. :'■" ; ' от'У! -'УП '' 0,93 >' 0,69

Содержание РЯС в расчете . > от У - У1 . 0,76 1,12 г" на конус' парастания, мкг от УТ - УП ; 0,56 0,96, Содержание ДНК . в расчете '■' ■ от" ? -У1 40,74 Л '1,08 ■ : на коцус нарастания, мкг от 71 УП '■' 0,64 V/ 0,74 .

■ Ваблвдаемье различия в реакции необлученкых.и облучен- ■ пых растений на воздействие фитогорюнов можно связат>" с ' -.различным состоянием' их гормональной системы и неодинаковой; проницаемостью цитоплазматичее ютх мембран этих растений

1973 р.) Лл^Л ,1974 г.). Естественно,предположить, что скорость проникновения фитогормонов к субстрату, на ко-, торий.'ояи действувт,'у облученных растений будет больше,* /' чем у необлучениых; . -■"-.^ ',..;■ . -Л

'.V 3; "Влияние гиббереллина на растения ячменя в нот*ге и ■ . •'г. • после его облучения на разных этапах органогенеза ."."•'

Облучение в начале 1У втаца органогенеза • '■/'■.'■' ";.'..,:П|ббере*лин в условиях облучения растений ячменя в на-''

м Таблица 3 ■' j.

Модифициигщее действие гквберелйииа при облучении растений ячменя .'■■

в начале 1У-УП этапов органогенеза ■ С

™®.1^™^е;К0э^ф|вдиевт модифицируя^ го действия гиМереллина в следущие дик вегетации и

но ге- ' показа-•______________________.218 ...........—....—..-...■.——.——

неэа падей Î 18 j 20j 22j 24J. 25_: 26_* 28 * 33j 35_| 37J 39 |41 • 43 j 45 J 4? : 49 | 51 -

л.л. ; ■.■.'..■.■"*■■■ „ кощгса I, С8 0,94 1,00 1,Ю Г,II 1,12 1,Ю 1,г8 1,24 1,19 1,06 Г,09 1,09 - - - - -: СоДвН?" ._______'_____

нле ДНК 1,73 0,75 1,18 1,22 1,56 2,45 0,80 4,30 - - - - - - > -

у Д.к. - 134 120 131 1,40 I,£4 1,25 1,21 1,15 1,14 1,06 1,04 I.C7 - ------

ДНК " - 0,69 1,04 1,53 3,62 0Î79 2,63 - .- :.- - - - - ,- - ■

У1 дл. - - - - - . - х,ое i,oi мг 1,04 i,œ.i,œ - 1,021,021,011,00

ДВ£ - - - - - 1,43 0,86 1,73 3,78 1,32 1,11 - . - -

" Дл. - - - - - - . - - - - - - 1,03 1,04 1,03 1,03 1,03 1,03

Я1-ДНК - - - - - - - - - - - 0,76 1,39 1,03 1,25 1,45 1,31

Примечание! Д.к, - длина яояуса

- - определение не проводилось ДНК - содержание ДНЕ в ед.логариф. таили Ю-2

- Структура растений ячненя при облучении к дополнительной

обработке П( на ЕМП этапах органогенеза _____^_______■ ■■■■__.___ , ; ' "____

Этап |Наиие-| Показатели структуры растений яшеня на конец вегетации

Таблица 4

ноге-;ние неза 'коэффи*

Кустистость

:циента* общая ;;продуя-

Д л и

стебля

колоса

■ Количество

а в с в

V. к» д. К«.Д. тивиая 1,03*0,08 1,17±О,0Ё - 1,7540,17 2,16*0,16 0,96*0,04 1,01*0,II' 1,01*0,04 1,33*0,10 1,01*0,04 1,03*0,06 1,26*0,14 4,44*0,33 1,се*о,оз 3,00*0,37 1,06*0,ОТ 1,47*0,10

У А д* 0,82*0,06 1,00*0,06 1,44*0,24 1,00*0,07 0,95*0,03 0,95*0,13 Г,30*0,06 .1,13*0,14 0,96*0,03 1,04*0,14 0,33*0,04 .1,10*0,06 0,93*0,25 1,17*0,00 0,96*0,09 1,22*0,11

п д* Ии.д. 1,02*0,10 0,93*0,04 0,97*0,07 0,97*0,04 0,73*0,07 0,62*0,04' 0,73*0,07 0,51*0,10 1,07*0,10 1,00*0,Сб I,'00*0,Ой 1,20*0,07 1,23*0,11 1,03*0,Й . 1,03*0,15 1,СС*0,09

УП . КД. 0,78*0,Сб 0,50*0,01 1,00*0,13 1,20*0,06 1,01*0,03 1,01*0,06 0.95*0,03 1,се*о,оз' 0,94*0,03 1,06*0,03 0,91*0,06 1,49-0,12 1,12*0,18 1,57*0,12 0,63*0,00 1,44*0,12

чале I7 «тала органогенеза в дозе 0,44 Ks/кг способствовал некоторому восстановлении заторможенногооблученнем роста / конусов нарастания в длину .(рис. 3, табл. 3). Под действием гиббереллннл у растений ячменя, облученных на 17 «там ор- . . ганогенеза, время прохождения 7.»тапа органогенеза, увеличенное в реэухьтате облучения до 20 дне* гтротнв7 дней в контроле, сокращаюсь на 6 дней. .

■ ; Накопление ДНК в конусах нарастания каж контрольных, так к облученных растений носят волнообразны* характер. Гкв-береллжн по етому показатели у облученных растений оказывает значительная модифнлирухщи* еффект (табл. 3). Наличие от-рнцательшогвеягага козффициента модифицируйте го действия '„"-' гнббереллкна по содержанию ДЯК-ц конусе нарастания наблвда-лось лип в том случав, еслх у облученных растенкй содержанке ДВН аначлталъйо.превынало жонтрожь. Гвббервджнн в втом случае выступает как бв в роли ннгибнтора. -Т .

Воздействие гжббереллнна не облученные растевилсжаэа-лось не только сразу после его нанесение (по росту и содержании ДНК конусов нарастания), но н в конце жх вегетация ■■ (табл. 4). -.Г:'- -.ч . - ;■■

Из таблицы видно, что по всем показателям структуры облученных растений наконец вегетация получен существенный противорадиационный аффект, за исклсчением показателя "длина ' стебля*, i - ■ "■'J • '"■' ' ''Т- ' "" 1

' - . Струзгтурв необлучатшх растений » варианте в овработнвЯ гиббереллияом на 17 этане органогенеза в конце вегетации практически яе"отличалась от контрольных растений.- ;

; Облучение в начала 7 мала органогенеза .;"*■ -

Обработка растений ячменя, об^ученннх в дозе 0,44 Кл/жг '. в начале У «тала органогенеза, ркбберехляном оказывала »одн-фицирущеа действие на рост и содержание ДНК конусов нарастания »тих растений на протяжения всего периода тна&щденкя.Однако, восстановление атнх показателей до уровня контроля, как и при воздействии ГКнарастекия, облученные в начале 17 »тала органогенеза, не"наблвдаяось (ржс.З,-табд.З). ; ■ . ... На необдученные растения гиббереллжн,.нанесенная-в начале 7 этапа органогенеза, так же как ж в начале 17,' на. прота-женин всего периода набявдення не указывая существенного икания. В некоторых случаях отмечалось угнетение. Этакартяна ее-

14' .:. ^ " 5

хранилась 'ж до ,нонца вегетацив растений (табл. 4) i в м время хаи 7. растений, облученных в начале 7 »тала органогенезе в дозе Q ,44Кд/кг , под действием гибберехжкяа наблвдалось. восстановление всех показателей структурврастенкй, однако оно было менее существе том, векеля в начале 1У вгапа оргаиоге-, ■ HMa.(»atal, 4).f ir -'/г/-"/"': • ' \ ¿ :■".■ ■ Облучение -в начале У1 arana органогенеза , -Гкббереллнив условиях оСлученлярастекжЯ ячменя на 71 •втапе'органогенеза в первыенедели,наб*вденнл оказывай су' цественное.модкфяцаруще* рлкяянв жимь на содержание ДВК в. конусах. нарастания облученных растений, во практически не ! сказывался на рое* юс В'ддану' (ркс;Э, тайл. 3), .Д

:■-•", При нанесении ва необлученные растения.в начале У1 гта--' па органогенеза'гиббереллин оказывай аналогично» действие'нароет конусов нарастания »ткх растений и длину, а такжена • ; содержание в нвх ДНК, так же как ж в. начале JJ н У втапов. .

■■: ■ Наструктуру растений ячыежя, облученных в начале У1" -а тала органогенеза (табх^4),' в отличи* отрастаний, облученных в начале У к особенно в начале ПГ, етавов. органогенеза ■ гиГбереялнн почтя не оказывал" »днфгаргрущего; прогяворадна-. циониого дейеъ^чц,: за есг^юченлем таких показателей« гак длина колоса и лпс*э колосков" в нем. >

В отношения »облученных растений, обработанных гиббе-реллииом на 71 втапе органогенеза, следует, отметить;' что по . всем.показателям структур! раетеянй на конец вегетации су-' ' • цествеяиого"влияния не Ваблйдалосъ, либо отмечалось угнетете по сравнению с контролем. * ' "■ V '■" *'.''"

. ■'■".' Облучение в начале УП етапа органогенеза. ' ;

• - Рост конусов нарастания в длину у растений: ячменя ¡ об-<" лучетшх в дозе 0,44 Кл/кг ва УП »тале органогенеза так же как в ва У1втапе,под действием гиббереллина почти не усиливался. В »том существенное: различие в действия гиббереллииаг; на рост конусов нарастании ячменя; облученного в вачале.71 в . УП втапов органогенеза, отчоблученных в начале 1У и У »танов., \ В отномешш содержания ДНК гиббереллкн при воздействии ^ . в начале УП^тапа органогенеза оказывал значительное, модифи-цирущеедейетвже, однако менее существенное, чем и других ' »гадах. Характерным для 'данного показателя является такке . то.

что под действием гиббереллина как к на других этапах он нонет быть угнетен. Этот аффект наблвдается лишь в тот момент, когда 1 облученных растений содержание ДНК превышает контроль.

При воздействия гиббереллнна на необдученные растения в начале УП этапа органогенеза рост их конусов нарастания в длину на протяжении всего периода наблюдения в незначительной степени превышал контроль, чего практически не набдвдалосъ при его нанесении на растения в начале ГУ, У и У1 этапов органогенеза . Эффект от воздействия гиббереллнна на содержание ДЩ в конусах нарастания' необдученных растений существенно не зависел от этапа органогенеза растений в момент.нанесения ПС.

Несмотря на то, что по росту конусов нарастания в первый период после воздействия гиббередлина на необлученные растения на УП этапе органогенеза была получена стимуляция, этот Эффект не проявился в конце вегетации (табл. 4), ■'..,,■■ •

Эффект кодифицирующего действия гиббередлина на растения ячменя, облученные на УП атапе органогенеза, особенно проявлялся по таким показателям, которые у облученных растений были угнетены по сравнении с контролем. По тем показа««-■явы, которое у облученных растений были близки к контроле, ■ эффект противорадиационного действия был незначительным.

4. Зависимость модифицируиюего действия

гиббередлина от способов применения его х

Представлялось интересным сравнить реакцию облученных растений ячменя в целом (высота, масса сухой надземной части) с реакцией их конусовнарастания при одно- и двухразовой обработках их гиббереллнном. Двухразовое нанесение гиббереллина на необлученные л облученное растения ячменя проводились либо с интервалом, либо одно за другим. Дня этих целей использовали растения ячменя, облученные в начале У1 этапа органогенеза в дозах 0,44 н 0,70 Кл/кг. Гнббереллин; однократно нанесенный на растения ячменя, облученные как дозой 0,44 Кл/кг, так и дозой'0,70 Кл/кг {рис^ 4), оказывал модифицируйте действие на рост растений в целом и юс конусов нарастания. . Однако, коэффициент моднфяцидоцего действия по кассе конусов нарастания был более существенным, чем по высоте н массе сухой надземной части етнх растений. В своп очередь, по касс« конусов нарастания коэффициент ыо-дифиотгрущего действия-гиббередлина был бояьве у растений ,

16 ■ ; : 'Г' ■ '.■:"■■■'..■■

Б

- • ¡ ■ " ."..,"■■«■- -V.'-- . ï. ■■■ ■ Г'--

' ■ ' •

J. ; 21 ^ ¿5 . 27 29 31 33 ; 21» 23*25 27 .29. 31» 33 35

V.:4-r.; У- IZ / -Л¡' ''; ' ПС Г'-' У-ЛТК

Flíe.i 4. Деййгвжв одно- « двухразовой обработок гвббереишюм : -

.. _ . _____ двухразовой обработок гиббереяиксм ..

на раотенжя. облученные в начале JI »теш органогене- v -, : . ва, дозой. 0,44. (А) ж 0,70 (Б) Щ/кг ■

, ' ; * о 'о — необЛученные о аяногазовой oópeóoncoft ПС -■ о- - -о - аеойдученные о двухразовой oöjmöotko4 ГК

i i X — о<иученвые без обработка ХК . " '

, ; : : . . '■.'■* д — ойлучеквае с одяора»овой обработкой ГК

Á— — —л — облученные с ■ на осж абсоксв - воврвст рвотендй, дек;

* ut :

н» ося восцжшз .-'»оврвст рвотенжж. двк; _> . .ч-, ■ ■ ' на,ос» оряюа* - отмоиеике от ковтрадя,; \^

лчмеая; облученных меньшей 'дозой гамма-излучения (0,44 Кл/кг)

• Следовательно,. рос? конусов'нарастания ячменя оказался 'более чувствительным, нежели рост растений в целок, хаи к .-.■■' воздействии' ганма-*иэлучеяиятак, ц к*, влиянию Гйббереллияа.; ' '' * Несмотря на то, лто под.действием,гиббёреллина по массе конусов нарастания получен существенный, модифицирующий эффект, восстановления этого показателя до уровни*контроля не -.происходилорастбниЯ,' облученных. дозой 0,44 Кд/кр,* ни дозой10,70, Кл/кг. Рост не облученных растений в целом' на: протяжений на блвдае^гч периода,' как дравияд.'восетанавЛквалсй, до "уровня контроле и иногда 'гфевйпал его,-Такое различие в'. 4 ' рё'ак^ю? облученных* ре стений. в * целом -н их 'конусов зарастания на' воздействие гибберелллнр свлэанб х различной стейень1» уг-' 'аетевия этнх ПоказателеВСркс. -4), 'Эта ^ зависимость "проследи- • мется-каку.растений,*ойлученши.^озой'0,44. Кх/кг, та к. и' д^ой 0,70 Кл/кг. ».''.' ■■*," V'..';''' : > Ч

- - Установлена такке:,н другая' закономерность,' эаклкгаапвдя-, ся в том, что . при действяигиббёредлйшГва не облученные рас-' >екия. по их внсоте, Н массе надземной* Дасти, в'основном,-на-',-* .блздалась ■незначительная стикуляцяя,твгДа как рост коксов ! нарастания дВбо о<тав!алея на.уровне .контроля, либо, был уг- *

Рожтортая ^с,интервалом' в дней ^'Обработка гкббйрзл- ■ гином (100 мг/л)' ячменя, о&чгченногб дозамя 0,44 ж 0,70 Кл/кг (рте,-4),-приво/илаг. дополнительномуусилении.роста конусов .нарастания: Это усиление проявилось » первый ко-деньлосле. , 'обработки, однако.в первом случае'оно было более элачатеяь-. нш, чек во втором.. Тая, коэффициент модифицирующего действия ' гибберелллна на рост конусов нарастания ячменя, облученного , дозой 0,70 Кл/кг, на следукций деиь после повторной обработки этих растений гиббереллином составил 1,37 против 1,34 при одноразовой обработке, тогда как для растений, облученных в "до-. ■ зе 0,44 Кл/кг он составил 1,61 против 1,31 соответственно. -. Однако на третий день посла повторной обработки-ячменя, облученного в дозе 0,70 Кл/кг, гиббереллином, коэффициент' модифицирующего действия ухе'отличался существенно н был равен 3,66 против 1,37.; Кроме того/ повторное наювеняе гиббереллина на облученные-н однократно обработанные ГЯ растения, ячменя способствовало ускорению развития я переходу их конусов

варастаняяот У1 етапа органогенеза-к УП етапу, чего не

* прсиэоило после их _ одкора эовой.обработки П<. Повторное на- ■ несение гибберелянна на необлученные. растения, как правило. . . . усиливало-угнетение всех йэучаемшс показателей. ,

Двухразовая, проведенная oiea эй другой с иытбрв$лOlf В ■••• • оди» 4 двпЬ t. обработка тяб^ерелштон, ячменя« обдучеиного на И этапе органогенеза в дозе 0,70;Кл/кг*^ в отношении роста . конусов нарастания была'болей эффективной, нежели вотях : условиях-одноразов^ обработка,, еднако менее аффективной, '.■ "-■

ttéii двухразовая обработка ITC, проведенная с бояьшм интер- : . /вами. : . '. Л ". ; '■ -, ' . \ V :

' ; ".-.■> * Обсуждение ' : ' ■ "

■ " >; ; Известно,. чтЪ гнбберелловая.кислота - (ПО,' так »о как' ' и диггае фятогоргсны* * действует 'как еф£е куор, . дерепреесирую- ".... -щвй опредеденшй участки ДРК (Боннер, 1967),;Одним нздока-' , затеЛьотв: такого действия .ГК яьллется образование--амилазы - s.

и протеаэа в прорастаищнх сенеках злаков..- Дерелрессия ДНК с -■ помощью ГК приводит к биосинтезуи-РНК.яа которой начинает- ' - ся сяит»3 (^е1«ентов1,Уотговая-вышесказанное, естественно бы- •

* ' ло предположить^- ч-съ в случае нарушения синтеза ДНК под деА-• станем облучения вегетирутерк растений'грбвереялин кокет

t .оказаться - аффективным модификатором.• Ухв:*первне7 опнтв (Забо- ■■

10цкнй* Воронова, 1969, I970,.I973)V а также данные» полу-.'

: _ ' ■ - ■ - - ■ Э2В- «- ...

ченяве ô использованием метки веддивость атого допущения.

Р (рис; 5), подтвердили спра-

Время »кспоэшяж,1. час

Рио. 5. Действие Ш яа ' . . биосинтез ШК в конусах : . нашстаная ячменя s норме к после облучения В, ■-■'.. начала1УП этапа оргйно— 1 генеэа дозой O.TQTKvSr , : Г й 2.-. конуса с неовлу-ченшп рвстешкд 2 щ 4 - конусн'с обдуяея^ них р&стбшн < * - * ■ ■ ' '

1,к 5 - среда для някубают без ГК . ■■ ; .. ■ .,

2 i 4 1 ^акубацпункой среде содержалось 5 да/л ПС

Облучена* вегетирущнх растений проводилось р«ят в мо- ■ мент перехода от одного зтапа органогенеза X другому. Йаадяй же новый атал'связан 6 дерепрессией ДВК, та* называемой транс-иядулцией (Кузжв, 1967), которая является весьма радкочувст- 1 витальным процессом. Механизм яв действия ГК в случае облуче- -нля на примере^ семян имеет следаирД порядок- ;..■■'= \ •

. у,--

семеяа-—-—-ГК————¿.ДШС-- ■■■ ~ и-ТШ-—..«.-амилаза —«.рост синтез - дерепрёссия . синтез - , синтез ■ '

семена— ¿—.-ГК—ДВК—я-РНК<*-амялаэа»-^ рост

г,/ ... IX * - ..•■ . . торвоз синтеза ■

семенах Г >'ПС i—--,—«.ДЯИ' ——я-РНК —»-с*-амилаза -»-рост

, тормоз "^дерепреесяя'-1"''--':'^-' • восстановление . .синтеза ..-ч ■ .. * • - •: синтеза ■ ,

• Цепочка событий,' представленная на схеме, может быть моделью для. описания процессов в актквно-метаболиаиру пщ растениях под действием радиация и ГК, . - "-^ч' - - Зависимость

эффективности мсдифяцнрупцего действия гиб— бередэтша на облученные растения от дозы облучения и втапа органогенеза можно связать' ¿.различной степенью поражения в ■_.' этих растениях гормональной системы. Еаблждаемое усиление роста конусов нарастания я нажопленжж в них НК у облученных растений после.обработки их ПС,-приводит к мыски, чтовведен-.ный тэвне- гиббереллин.восполняет тот недостаток ГК, который возникает росле облучения, к тем самым способствует, нормали- : зацик процесса дерепрессян.ДВЯ м, как следствие, усилению V роста. Это совпадает с наблвдеииями С.О.Гребинского к В.П.Ду-' дока' (1969). - -.'■'. - .V - .,■ ..*.;!, /.'.].[

Эффект угветащего действия ПС может быть объяснен образованием комплекса ДНЯ-Ш, который , исключает дерепрессяв ДНК-и, следовательно, рост (в«¿¿¿иАвмул'Л&к^тлы<чяНяа«к-* 1978). В принципе избыточное содержание гиббереялинов и гиб-. береялнноподобннхвеществ при облучении на разных атапах при дозе 0,34 Кл/кг отмечалось в литературе (Веденский, Щербаков, 1978;" Внленстай, 1980), поэтому.высказанное допущение вполне ; правдоподобно. '■' ':-.* ■■ ' *' / ''.'.■"■" ■■";.-■.,-■"

Различные результата действия ГК на рост жолусов нарастания и содержание в них ЯК у облученных и необяучешкх рас-

тений могут быть следствием изменения проницаемости мембран С 1973; \iinyh. , 1974; ГродэинскиЙ.Коломиец, 1976). На- ;

конец, имеются сведения, что ГК может не только играть роль эффектора, ко ж оказывать существенно« влияние на -протекание , репарации ДНК (Крюкова, 197В). л

Сложность событий, раэвертиващихся на субклеточном..:. уровне при совместном действии излучения и ПС, очеацдна; многие вопросы треб-гот дальнейшей разработки, В то же время, при набицдении за таким интегральным'показателем^ как рост конусов нарастания и целых растений, несомненно, что гиббе-1 редлнн оказывает модифицирующее действие при облучении веге-тнруирпс растений. - :

" " В Ы В О Д Ы /

■ I. Проведено исследование модифйцирусщего действия гиббе-реллииа при облучении растений ячменя в различные периода онтогенеза. Рост конусов нарастания ячменя н накопления в них . нуклеиновых кислот на протяжении,1У-УП этапов органогенеза ' характеризуются разными темпами и отличаются степень» радио-■ чувствительности " .. "

2, На рост*конусов нарастания и содержания нуклеиновых кислот в них у необлученных растений гиббереяяин в выбранных кон— -центрациях, как правило, не оказывал существенного влияния.В некоторых случаях наблвдался даже угиетаицнЯ эффект,тогда- как

у облученных растений по этим показателям под действием гиб-береллина, в основном, наблвдался моднфицирухщяй эффект. .

3. Модифицирующий эффект действия гиббереллина на рост конусов нарастания и содержание в них нуклеиновых кислот у облученных растений зависел от степени угнетения етих показателей, под действием излучения, которая, в свою очередь, определяется:

а) дозой гамма-излучения;' " .

б) интенсивностью роста и направленностью морфогенеза в момент облучения. .

4..В том случае, когда в результате облучения по исследуемым показателям отмечается стимуляция, пиббереллин в выбранной концентрации имеет тенденции уменьшать эффект'действия.излучения. ' "

5. Наиболее значительный модифицирующий эффект для показателей Семенной продуктивности ячменя наблвдался у растений, облученных в начале 1У и УП этапов органогенеза,' минимальны? - в

начале У я У1 этапов.

6. Облучение в начале периода интенсивного роста конусов 1

(' .катало Л вташ ) жав дозой 0,44, таи я 0,70 Кл/жг не при, водвдо к существенному изменение роста растений, в.то время как рост конусов нарастания значительно тормозился. Гибберел-лин в этих условия* восстанавливал до контрольного значения, высоту и накопление сухой надземной массы втих растений, чего

■ не ва&щцалось по,масса их коцусов нарастания. ,

7. Двухразовая обработка ги iбережливом в этот:же период, проведенная одна за другой с интервалом в один день и, особенно, в восемь дней'оказывала на рост конусов нарастания облученных раствляй более эффективное модифицирующее действие, нежели одноразовая обработка.

в. Модифицируйтее действие гиббереллнна при облучении ячменя в начале У этапа органогенеза на рост конусов нарастания и содержание в них РНК и ДНК превышает противорадиационное действие ß -нвдолилуксусной кислоты. Рекомечцовано использование:

- конуса нарастания, как выоокочувствительяой модельной системы, тест-объекта для работ, связанных с изучением.механизмов биологического действия как ионизирующих излучений, так и фитогормонов;

- гиббереллина, как препарата, снижапцего радиационное пора. жевяе вегетирущях растений. ■ '■.■...

Основные материалы по теме диссертации опубликованы в следущих работах. .. . ' ..

X. Заболоцкий H.H., Казначеев B.C., Воронова Г.Д. Динамика нуклеиновых кислот и радиочувствительность ячменя в онтогенезе. - В кн.: П Всесовзный биохимический съезд! Тез. секц. со. общ. Ташкент,' 1969, с. 71-72

2. Заболоцкий H.H., Воронова Г.Д. Совместное действие гамма-облучения и фитогормонов на дипамнку нуклеиновых кислот в конусах нарастания ячменя. - В кн.: Механизмы биологического действия иониэирупцих излучений: Тез. докл. Львов, 1969, .

■ с. 109-110 , '.-.г

3. Заболоцкий Н;Н., Воронова Г.Д. Действие фйтогормонов - на динамику нуклеиновых кислот в фор«иружщемея полосе облученных растений ячменя. - Докл. АН СССР, 1970, т. 192, Г 6,-с. 1371-1373 , , <: . .:

4, Воронова Т.Д. Влияние гнбберемнна на конус нарастая»* гамма-облучевшое-растений ячменя. - Тр. .по прикладной ботавя-ке,'генетихе'и-ееяекции.-Í972, т. 48, выл, 2, с. 82-68

--5, Заболоцкий H.H.¿ Воронова Г.Д..Изменение реакции гамма. облученных .растений на .воздействие екэогег-зк гиббередлияов. В кн.: Всесоюзная 'конференция по использованнюрадиационной техники в; сельском хозяйстве: Тез. докл. , Кишинев, 1972, . т.1, с. 61 , ' ' ■*.',. "V

■ ' 6. Воронова ГХ, Забохоцкий H.H. Действие гиббереллина на рост конусов нарастания гаима-о0лучев»ого1 ячменя в зависн мости от дозы обдучйння. - 3 вн.: Всесоюзная конференция по использованию радиационной техники в сельском хоз-ве: Тез. 1 до«., Кнкянев, 1972, т: I, с. 54

•7. Заболоцкий H.H., Воронова Г.Д. .Особенности действия .■ гиббереллннанаконуснарастаяия гамма-Облученных растений ячменя. - Радиобкология, .1973,'т.\13^вып. 2, с, 304-313 ' 8. Воронова Г.Д. Действие гиббереллина на растения ячменя, облученных в начале. 17"этапа органогенеза..- В кн.: I Всесоюзная 110 сельскохозяйственной радиол опт* í

Тез. дохл. М.:изд. ЕШИСХ радиологии, 1979, с. 60

9, Воронова-Г.Д. Влияние гиббереллина на рост и ДНК конусов нарастания ячменя, облученного в фазу выхода в трубву, -В ин. V I Всесопзвая конференция по сельскохозяйственной радиологии г Тез. докл. V.: изд. ШИИСХ радиологни, 1979,• ' е..'57-58'.

Л-I10054 подгото»лвно к Пвж*тж I4.04.83r. '

а»к. 2.3S % тир. IOO акэ'. ■"-'■'■■■■ .■•■-■

Варплевсккй »ксперкивит^льмиД за»од ВЯЛО Ш л СПТ