Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И РОСТ В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИИ ЯЧМЕНЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И РОСТ В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИИ ЯЧМЕНЯ"

Д-2Я&6Ї ■

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

. МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи СКОРОБОГАТОВА Ирина Витальевна

/ УДК 881 (ІОї: Ш)

ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И РОСТ В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИИ ЯЧМЕНЯ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1988

7 ^ ^?ОЛЬНЫЙ листов. / , - '

- ОКОВ ВОЗВРАТА____Л^ё^и^Л

' ДОЛЖНА БЫТЬ V, ■■: о1

- . 'ЦЕНА НЕ ИОЗЖ ' '

¿; „ ТО ЗДЕСЬ СРО • л

д. выдач. . _ • -

Работа выполнена на кафедре ботаники. Московского ордена Трудового Красного Знамени областного педагогического института имени Н. К. Крупской. _

Научный руководитель— доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, старший научный сотрудник Прусакова Л. Д., кандидат с.-х. наук, доцент Кошкин Е. И.

Ведущее учреждение — Главный Ботанический сад' АН СССР. . / -

Защита диссертации состоится, » ^ил^н-иЦ^*- • • 1988 г. в « часов на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. тор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. .

Автореферат разослан « % » , 1988 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат биологических наук

Сек-

М. Н. Кондратьев.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕИ'СТ'ЛКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. В настоящее время большое число работ посвящено изучению влияния, фитогормонов на различные стороны об -мена веществ и физиологические процессы в растениях (Кулаева,1982; Полевой, 19Ь2; Якушкина, Денисова, 1985). Однако, по-прекнему,исследования в этих направлениях остаются актуальными.-Среди фито -гормонов важная роль принадлежит гиббереллину (Чайлахян и др.,1988; Муромцев, Агнистикова, 196^; ИсцНсн. , 1982; Я<>ррарс-и, ЯсЬ*тс, 1963). Изучение действия гиббереллина на растения имеет значение как с практической, так и с теоретической точки зрения. Теоретическое выяснение этого вопроса приведет к познанию механизмов регу -лирования процессов жизнедеятельности, а практическое - поможет аффективному использовании гиббереллина в практике растениеводства (Гамбург и др., 1979; Рункова, 1985).

Изучению закономерностей ростовых процессов в настоящее вре- , мя придается большое значение. В регулировании роста растений большая роль принадлежит гиббереллину, под действием которого про -исходит усиление ростовых процессов (Муромцев и др., 1978; Живухи-на, 1981; Ма'иссг , 1978; Угсси , 1985). Однако это наблюдается не всегда (Чуйков, Гурова, 1986; ЯСг/ии % 1967). Поэтому вопрос о механизме действия гиббереллина на рост растений : находится еще в стадии изучения. Рост растений тесно.связик с процессом фотосинтеза: (Ничипорович^ 1980; Мокрон'осов, 1983). Растительный организм мокет регулировать процесс1фотосинтеза на разных уровнях (Мокроносов^ 1978). Одним из важнейших'является гормональ-: ная регуляция. Несмотря на имеющийся экспериментальный материал, в вопросе о,-влиянии- гиббереллина, в частности,''' на процесс•фотосинте- ■ за, остается много неясного. Так, наряду с положительным-влиянием > гиббереллина, показанного в работах.ряда исследователей (Борзен.-.

Центральная ¡^

С^утегя ЕаЯйготгаа

ни. !£. А. Ти.'п.лгзсгл

- 2 -

кова, Мокроносов,-1976; Эрдели, 1980; Якушкина, Похлебаев,19В2; Терек, 19Ь4; !ЬиИА'>*1'г, л, ¿Лпч/плСг:, 1977), имеются данные о той, что обработка данным фитогор^ном не оказывает влияния на процесс фотосинтеза (Н&{и, 'ис-п^ , 1957; 1974). Почти нет исследований, в которых изучалась бы. эффективность гиббереллина на деятельность фотосинтетяческого аппарата и темпы роста в зависимости от фазы развитая растений. Между тем, выяснение возмонности повышения интенсивности работы фото-синтетичвского аппарата с помощью гормональных воздействий представляет не только теоретический, но и практический интерес.

Эффективность гиббереллина определяется в большой степени компетентностью данного органа. Одной из составляющих этого понятия является уровень эндогенного содержания. В последнее время все большее внимание уделяется изучению эндогенного содержания фитогормонов. Эндогенный уровень гиббереллинов определяется со -отношением их синтеза и распада, связывания и освобондения {НЫЛт г/лг} 1978;1982). Показана неодинаковая способ -ность к синтезу эндогенных гиббереллинов в зависимости от возраста растений , 1979). Исследований, в которых была бы установлена взаимосвязь между скоростью биосинтеза и эндогенным содержанием гиббереллинов мало. Почти не изучена взаимосвязь между уровнем содержания гиббереллинов и их эффективностью.

Сказанное позволяет считать, что исследования этих вопросов имеют большое значение, так как позволяют выявить зависимость между эффективностью гиббереллина и его эндогенным содержанием, интенсивностью работы фотосинтетического аппарата, темпами роста растений, а также установить* наиболее благоприятные периоды жизни растеннй ячменя для применения данного фитогорыона.

Цддя и загачя исследований. Основной целью насей работа явилось изучение влияния гиббероллина на {отосинтетическую актив -ность, теыпы роста в зависимости от исходного содержания данного фатогоряона на разных фазах онтогенеза растений ячменя. В связи с этим в работе была поставлены следующие экспериментальные задачи: ' *

I. Изучение изменения содержания эндогенных гиббереллинов в.

.зависимости от возраста листа и фазы развития растений ячменя.

Выявление фазы онтогенеза, характеризующейся наиболее ин-тенспБнш биосинтезом гиббереллинов (использование ингибиторов биосинтеза гиббереллинов- ССС и АМ0-161&). .

3. Изучение влияния гиббереллина на активность фотосинтетического аппарата (содержание хлорофилла,' реакцию Хилла, фотосинтетическое фосфорилирование, интенсивность фотосинтеза), темпы роста. с л' '•■' '. . .■

Выявление зависимости эффективности■обработки гибберодлиной от фазы онтогенеза растений ячменя и исходного содержания данного фитогЬрмона.1>^-'>- :- V ; ',':

Научная новизна работы. На основании проведенных экспериментальных исследований показано, что разные фазы развития растений ячиеня отличаются по содержанию эндогенных гиббереллинов. Впервые выявлены : фа8ы развития растений ячменя (развитие 3-го листа,выход в трубку),, отличаюаиося наибольшей скоростью биосинтеза гиббереллинов. Установлено^ что наибольсая:эффективность от обработки гиббереллином наблюдается в фазы развития растений ячаеня, характеризующиеся низким эндогенным содержанием этого фитогормона. : При обработке в эти фазы наблюдается увеличение тейпов роста, накопления сухой массы. Показано, что одной из основ положительного, влияния гиббереллина на рост и накопление сухого вещества явлсет-ся интенсификация- фотосинтстяческого процосса, увеяичений фстоха-

- ч -

иической активности хлоропластові интенсивности фотосинтеза.

Практическое значение работы. Полученные экспериментальные данные развивают представления о значении гиббередлина в процессах фотосинтеза к роста. В работе обосновано положение , что эффективное применение регулятора роста гибберолдкна возможно на основе изучения его эндогенного содержания. Установлены фазы развития, на которых применение гнббереллина является наиболее элективный, усиливая процесс фотосинтеза и темпи роста растений яч.чєня.

Результаты работы могут быть использованы для реиения практических задич, связанных с применением регуляторов роста,в учебной' работе в курсе физиологии растении при чтении лекций по теме "Рост и развитие растении". Применение гиббереллина в вегетационных опытах во время учебной полевой практики студентов проводит -ся в. согласии с данными диссертации.

Дпробпция работы. Результаты исследований докладывались на I Всесоюзном совещании молодых ученых по физиологии растительной клетки (Москва, ИЗР, 19ЬЗ), 49 заседании "Круглого стола" по теме "Рост растений и фатогормоны" (¡іоскЕа, И5Р, І9ЬЗ), Ш координацк -онном совещании физиологов растений педагогических институтов РСФСР (Пенза, 1964), ІУ координационное совещании физиологов растений педагогических институтов РСФСР (Челябинск, 1987).

Публикации.Но теме диссертации опубликовано ? научных статей.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 151 странице машинописного текста, содержит 2Ь таблиц и 12 рисунков и состоит из введения, оозора литературы (¡» глави), экспериментальной части (4 глзеы), заключения, выводов. Список использованной литературы включает 373 наименоьанил, в тса числе 10ч заруСекных авторов.

- 5 -

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ '.ХСЛЕХОВАШ'Л ■

Для зкслериментальной рабом использовали растения ячменя сорта МоскогскиЯ 121. Растения выращивались на питательной сноси Квопа в условиях лючиностата, а также на агробаостанции МОП'Л ям .Н.К.Крупской. Для изучения влияния возраста листа использовали проростки. В лабораторко-полевом опыте для выяснения зна -чения фаз онтогенеза использовали листья одного возраста. Внесе -нио гиббереллина в концентрации 75 мг/л осугаствляли путем опрыскивания до появления .капель мелкой росы.

При изучении ростовых процессов проводилось измерение высоты растений; сухой массы; пяоаади листьев (Аниккев, Кутузов, 1960), стеблей (Кумаков, 1968). Содержание пигментов определяли спектро-фотоаетрпчески и рассчитывали по формулам Нак-Кинни (гНас&л/иг,-, 19^1). Подсчет числа хлоропластов в клетках осуществляли по методике Поссингама {РсИ-крЛа ^ Упьи1 1969). Фотохимическую активность хяоропласто'в определяли полярографическим методом с использованием электрода Кларка и.амперметрической ячейки по методике Зеленского и Могилевой (1969, 1975, 1986) а по восстановлению не' физиологического;акцептора, электронов феррицианяда' калия (спектро-. -фотометрический метод). Интенсивность фотосинтетического фосфора-• яирования определяли ыетодоа Аврона < /тчгл1. , 1963). Концентрацию: ; хлорофилла; в суспензкя хлоропластов определяли по Арнону 19^9). Хлоропласта выделяли по иотоду Уотли и Арнона (Н'Лл Му,, . ^кчах. , 1963). в;срэде, содержащей 0,^ М сахарозы, 0,05-М трис-НС1--буфера, 0,01.11 ЖаС1, альбумин, рН 7,8. Все операции проводили V; яра 4°С. Реакционная среда содержала в I мл ( в мкм): трас-НС1--буфе р-15, .»'аСХ-гО, С12-4, КН2К>4-4, АДФ-1,3, К3Ре (С.*5б-1, хло-' ропяаста^¿эквивалентные- 20-70 мкг. хлорофилла, рН 7,6. В среду ин- -. укубации хлоропластов вносили гиббереллин в концентрации 10 мкг/мл. '.

В качество разобщающего агента использовала хлористый аммоний в концентрации . Интенсивность фотосинтеза определили с помо-цъю инфракрасного газоанадизцтора Г.'П-Ю ЦБ в лабораторно-подевых опытах без изменения естественной концентрации С02 в воздуха и без нарушения целостности 4отосинтеаирувдах тканей (Малофеев и др., 1970; Ваулин, 1972). Определение содержания эндогенных габ -бераллинов осуществляли комплексным методой (Власов и др.,1979). Биологическую активность гиббереллинов характеризовали по росту гипокотилей салата Берлинский (пчклб(,и11 Коли-

чественное содержание гиббереллинов рассчитывали с помоцью калибровочной кривой и выражали в эквиваленте гибберолловой кислоты. Для определения интенсивности биосинтеза гиббереллинов использовали ингибиторы (ХС в концентрациях 75 иг/л (для проростков) а 2 г/л ( в лабораторно-полевых опытах), А!,10-1б1Ь-75 иг/л. Все ио -следования осуществляли не менее чей в 3-х биологических и 2-4 химических повторностях. Опыты проводили в 19Б2-19Ь6 гг..

Экспериментальные данные обрабатывались статистически (Лакин, 19Б0). В таблицах приведены средние арифметические значения со стандартными ошибками. Вероятность безошибочного прогноза данных,оцененная по критерию Стывдента, била не нихе 0,95. -

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I.Влияние гиббереллина на рост и деятельность фотосинтетического аппарата проростков ячменя разного возраста

1.1. Влияние гиббереллина на рост проростков

. Как показали результаты исследований (табл.1), при обработке гиббереллином 4-дневных проростков ячменя их высота (определяемая по длине листьев) возросла на 4154. На 12-дневные проростки гиббе-реллиа заметного влияния не оказал. Увеличение накопления сухой массы при внесении гиббереллина также наблюдалось лишь у. 4-дневных

проростков.

Таблица I

Влияние гиОберолл mm на висоту, накопление сухой массы у проростков ячыеня разного возраста .

Проростки [Варианты¡Высота, cu І от j Сухая масса, [ ' ¡й от

опыта j . . ¡контроля) г ICQ р. { контроля

4-дневные К 6,44+0,10 100 0,76+0,045 100'

ГК . 9,іІ±0,І6х ' 141 0,99¿0,С05 130

І2-ДН0ВІШЄ К ;I9,68ip,25 100 2,62±0,094 100

га У 20,51+0,20 103 2,98±Р,290 105

Таким образом, неодинаковая ответная реакция проростков ядае-,ня на внесение гиббереллана проявилась достаточно резко. •

Одним■ яз'м,*иейзих процессов, определявших накопление сухой массы, является фотосинтез.

1.2. Изменение активности фотохимических реакций при обработке гиббереллином в зависимости от возраста листьев проростков ячменя

Исследованияпоказали(табл.2), что интенсивность выделения :кислорода хлоропластами под действием гиббе ре длина возрастает лишь у 4-дневного листа,

;,;■"■'•■ ' Таблица 2

Влияние гиббереллина на фотохимическую активность :хлоропластов в зависимости от возраста листьев проростков

Проростки ¿Вариантыj Опит I ' Опыт 2

опыта.. 1цнМ Орна иг i. £ от-', utól О^на иг j $ от . ! •■•;■ : 1хл зас час ' контр. ' хл зас час 1 контр.

4-дневные К 73,26¿I,38 100. 76,05+1,41 100

ПС , "98,40±3,00 134 99,16+1,39 130

12-дневные К ; - 54,4B¿I,26 100 €1,44+1,37 100

ГК ' 56,88+1,33 104 65,55+1,77 106

- fe -

Оценка работы хлоропластов только со одному -показателю (выделению кислорода) представлялась нам недостаточной в связи с тем, что в реакция Хилла монет наблюдаться нарушение стехиомет -ряи между алоктронным транспортом и выделением кислорода хлоро -пластами. Так, причиной этого может бить ^отостимулированное поглощение кислорода (Кутюрин, 1969). В связи с этим, СХД хлоропла-стов учитывали такжо по скорости фотовосстановления нефизиологи -ческого акцептора электронов {еррицианида калия. Одновременно о этим акцептором было проведено определение интенсивности фотофос-форалирования. И по этим показателям (табл.3) гиббереллин окааад

преимущественное влияние на 4-дневные листья ячменя.

' . Таблица 3

Изменение реакции Хилла и интенсивности фотофос-форилирования под действием гиббереллина у листьев разного возраста проростков ячменя

Проростки ¡Варианты! мкМ j от ІмкУ Рн на иг I ^ от _»опыта ! на мг хл за тас!контр.!хл ад час і контр.

I. .

4-дневные К 327,21*6,42 100 2I5,II¿£,75 100

ГК 404,2316,37 124 266,30*4,73 133

12-дневные К 202,24^,41 ' 100 170,23+7,43 100

ГК 22Ь,43±?,44 III 162,88*6,51 107 Опыт £

4-дневные К 295,08^3,31 100 206,16^,44 IOO

ПС 355,22£7,55 123 276,82*4 ,ÍÓ IS4

12-дневные . К 20&,97±3,23 100 173,46^.3,34 100

ПС 230,26+^,96 110 Ifc9,Ó0±3,15 108

Влияние гиббереллина на листья в возрасте 12 дней сказалось в значительно меньшей степени, по преимуществу разница находится в пределах ошибки. Как известно, феррицианкд калия является- коАктором нециклического фотоіосфорилирования. На возможность положите-

- 9 -

льпого влияния г:", б Сере."л ніш на этот процесс ость указания в литературе (Якуикина,Пускина, 1971; Похлобасв, 1981). Проведенные расчеты Г/25 показали (табл.4), что степень сопряжения электронного транспорта с процессом образования АТ5 несколько высе в хлоропластах, выделенных из обработанных гиббереллинса листьев 4-дневного возраста..

Таблица 4

Изменение величины Р/2ё под действием гиббереллина

Проростки ¡Варианта! 0пнТ 1 ' І ' l0nu'r 2 -

опыта ! Р/2е ¡й> от кон- Р/2ё ; #от контроля _ ! іттюдя ■■■!■- і _

4-дневные К 0,66 100 0,70 100

ГК 0,71 108.' 0,78 III

12-дневные К 0,84 100 0,БЗ 100

ГК 0,81 96 0,82 99

Это позволяет считать, что гиббереллин оказывает в большей степени влияние на систему, связанную с образованием АТФ, по сравнению с электронным транспортов Сходные данные имеются в литературе (Якупкина,: Похлебаев,. 1982). • ;

Увеличение СХА хлоропластов и фотофосфоралярования под действием гиббереллина отмечалось и при'внесении данното фитогориона в среду инкубации. В это.и случае такае оказались отзывчивыми хлоропласти, "выделенные'из листьев 4-дневного возраста (табл.5).

Необходимо ответить, что увеличение 5ХА хлоропластов и фо-тофосфорилирования у 4-дневных листьев ячменя под действиеи гиббереллина возрастает.больяэ при опрыскивании растений, чем при внесении данного фитогормона в среду инкубации. Влияние гиббереллина на активность"хлоропластов мохат завісить-как.от пласткдных,-так и гнехлоропластиых ; факторов: последние- теряются в процессе С ■■

выделения хлоропластов, что и монет приводить к уменьаеншо влияния данного фитогормона. Сходные данные получены при изучении влияния цитокинина на синтез РІК в семядолях тыквы (Микулович, Кукина, 19Ы).

Таблица 5

Влияние гиббереллина на ФХА а фото-іосфорилирование проростков ячменя в зависимости от возраста листьев (аиесение гормони з среду инкубации хлоропластов)

Проростки Варианты ¡опыта iі -...................7" ■"■' ....... ' і мй.! Орна мгі/j от 1 хл за час ¡контроля ¡Mii.5 Рн на мг І хл за час Ü» от 1 контроля

Опит I

дневные К 74,73*0,63 100 165,95+3,24 100

гк 68,14*1,20 118 236,62+3,41 127

12-дневные к 63,63+0,45 100 162,25+5,34 100

гк 63,15+0,67 99 166,18+5,72 102

Опыт 2

4-дневные к 72 ,84+1Д4 100 179,41+3,66 100

га 69,78+1,23 124 233,03*3,26 130

12-дневные к 62,67+1,40 100 159,22*3,69 100

ПС 62,40+0,78 99 164,78+4,97 103

Подтверждение« высказанного положения, что гиббереллин повышает сопряженность процесса фотофос£юрилирования с электронный транспортом, являются опыты -¿¿¿ел МаЛ'ь (1977),

в которых положительное влияние гибСередлина на активность хлоропластов усиливается в присутствии разоОднтелей (хлористого аммо -ния). С точки зрении хемиосаотической теории, разобщители являются агентами, повышающими проницаемость мембрцн для протонов и других ионов, что приводит к исчезновению»разности рН и мембранного потенциала (Клейтон, І9В4; Гавриленко и др., І9Ьб). Ііроведешие нами определения с хлористим аммонием показали (табл.б), что образование АТІ уменьшается под его влиянием, а поток электронов- не-

- и -

.. Таблица б

Влияний гиббереллина и хлористого.аммония на ФХА и фото^осфорилирование хлоропластов в зависимости от зозраста листьев проростков ячменя (внесение в среду инкубации)

проростки I ВЯТЫ ,41-'! мг І Р/2І _ • опы^-а на цг хл за час|хл за час , ;

Опыт X

дневные К . 332,33+2,67 165,98±3,24 0,56

УН4СІ . Б47,40+3,0І Б6,92іІ,2І 0,11

ГК(на фоне • •

.¡%С1) 401,44+3,58 64,23^.2,97 0,21

12-дневные К' . 269,37+4,16 159,22±3,69 0,60

//Н401 ' 290,49+6,30 28,5?±3,30 0,10

ГК"(на фоне •

/.1ЦСІ) 299,20+2,42 33,58+2,91 0,11

: ." -і'-' 'Опыт 2 '

4-дцевные К ' ; .- • 311,44+3,70 179,41±3,66 0,58

337,42і3,35 33,23^3,02 0,10 .

ГК(на фоне

ЛНф 01) ••• 378,54+4,14 . 63,09±3,91 0,22

12-дневные К 267,66^6,24 1б2,25±3,34 0,59

/г*%С1 292,30+4,81 31,52+1,30 0,11

ГК'(на. фоне ''"■-*' '

) ; : 298,69±3,71 34,12+3,44 0,11

сколько увеличивается. Величина Р/2е при внесении хлористого аммония резко уменьшается. Под действием гиббереллина на фоне хлористого аммония•отмечается увеличение и скорости-потока .электронов и фотофосфорилирования у хлоропластов, выделенных из 4-днев -ных листьев; Однако убыль неорганического фосфора возрастает в больной степени, в результате чего Р/2ё под влиянием гиббереллина заметно увеличивается у ••хлоропластов.,-выдпкекнах". из 4-днел:«х листьев,-.хотя. и. не достигает:угоеня. контрольных-(не: подвергавшихся

- 12 -

де .".стелю хлористого аммония) растений. Ьри. а на."из о листьев 12-дневных проростков (табл.6) можно отметить, что хлористий аммоний оказал сходное разобцакдао деІ'.ствко, однако в этом случае добавление гиббореллина не сказалось.

Анализируя действие гиббероллина на ^отоЦ.ос^ор'ллирозаиие,можно отметить, что наряду с вопмскностью прямого аллостерического влияния на АТі-синтетазнуи активность сопрпгаксего фактора (Якуы-кина, Иохлебаев, 1982), не исключено его влияние на мембраны. По данный 'ііліеіііп (1977)' под влиянием гиббероллина происходит воз-

V ■

растание• активности фосіорилхолкнцигидилтрансферази и фосфорилхо-лин-глицеридтрансфоразы, ключевых ферментов, контролирующих образование фоофатидилхолини - одного из важнейшие компонентов, зходя-цего в состав мембран.

Таким образом, как при опрыскивании проростков ячменя гиббс-реллинои, так и при его внесении в среду инкубации, эффективность данного фитогормона оказалась зависимой от возраста листа проро -стков,

2. Изменение ростовых процессов и фотосинтетической ; активности растений ячменя на разных фазах развития в зависимости от обработки гиббереллином

2.1. Влияние гиобереллина на рост растений ячменя

У злаков различают следующие фазы - всходи, развитие третьего листа, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной и восковой спелости (Руденко, 1950). Обработка гибУереллином проводилась в фазы развития третьего листа, кущения, выхода в трубку. Измерение ростовых процессов проводилось через 60 часов после обработки. Показано (табл.7), что при обработке растений в фазу развития третьего листа высота, накопление сухой массы возрастают.

Таблица 7

Влияние гиббереллина, внесенного в разные фаза развития растений ячмоия, аа ростоьие нроцосЬи

Саза развитая ! Варианта 1 | Бысота, см -----------------------------... — 1 Г.ухаи масса, г.Юр

1 опыта | ЛИСТЫ! | стоОди

Развитие 3-го листа К 11,30+0,29 . 100 0,239+0,002 100 —

га 14,03±0,2ЬХ 124 0,276+0,004 116 —

Кущение к 29 ,ЬЬ+0,84 100 1,Ь74±р,053 100 —

гн БО,98^,32 103 1,879^0,020 101

Выход в трубку к 46,14+0,74 6,175^0,071 2,226+0,040

100 100 100

га 7,043^0,035 2,745+0,050

126 114 123

ХР 0,01

■ В зто7 период увеличение высоты растений происходит за счет роста листовой пластинки. Внесение гиббареллина в фазу кущения не оказало влияния на эти показатели. Обработка гиббереллином в {азу выхода в трубку вызывает увеличение высоты растений, накопление сухой массы. Возрастание данных показателей в зту фазу развития осуществляется преимущественно за счет удлинения стебля.

Дальнейшее влияние гиббереллина на. накопление сухой иассы растений ячменя представлено на графике (рис.1). Мы видна, что несмотря на то, что гиббереллин в фазу развития третьего листа оказал действие на накопление сухой иассы, однако к моменту колошения ото влияние сгладилось. Вместе с тем положительное влияние гиббе-. реплика на накопление сухой массы растений ячменя, обработанных

данным фитогормоноа в фазу выхода в трубку, сохраняется до уборки (табл.Ь). Гиббереллин в фазу выхода в трубну увеличил не только общую сухую массу, но и,вес зерен одного колоса.

Структура урожая ячменя

Таблица 8

Варианты!___Сухая масса, г

опыта ! побега в целой

зерен одного колоса

¡Число !в колосе

зерен

К 1,72+0,05- 100 Л 0,902др,020 ■ 100 24,40+0,30

1,49+0,03 100 0,772*0,025 1С0 21,04+0,40

ГК 1,93+0,07 .112 1,003+0,028 III 24,89+0,22

1,70*0,06 ЇЇ4 0,692*0,029 Іі4 22,27*0,19

Р-і 0,05 Р <10,01 Р^ 0,01

Примечание: в знаменателе приведены данные по боковому побегу.

;пзль ■

Влияние.гиббереллина, внесенного:на разных фазах:

Гзватня растений ячменя;" на накопление сухой массы: - контполь; 2 - обработка. ГК в фазу. развития третьего -листа; 3 - обработка ПС в фазу.выхода в трубку

2.2. Влияние гиббереллина на деятельность ¿отосннтетического аппарата на разных £азах развития растений ячменя

Влияние гиббореллина на активность фотосинтетического аппа -рата также оказалось различным в зависимости от $дзы онтогеноза. Внесение гиббереллина в фазы развития третьего листа и выхода в трубку вызывает увеличение фотохимической активности хлоропластов (определенной по двум показателям) и интенсивности фото*ос£орили-рования (табл.9). Вместе с тем, обработка растений в £азу кущения показала дане некоторое снижение СХА хлоропластов.

Таблица 9

изменение ФХА ігфотоіосфорилирования хлоропластов под действием гиббереллина, внесенного на разных фазах развития растений ячменя

■ ■ ' ' , ! Фазы развития | Варианты!мкМ 0?на мг опыта ¡хл за час і ¡мкм к „?е (аг)/-і !на иг хл ! !за час ! икМ Рн на цг хл за час

Развитие 3-го листа К 94,50+1,50 ІСО 379,21*6,21 100 256,28*5,76 100

ПС 124,20+1,20 465,35*6,49 322,79*3,27

■ ізі 123 126

Кущение К 71,07±0,98 255,66*3,22 206,63*3,26

.100 100 100

ПС 66,00*£ ,40 264,87*5,42 207,50*7,31

98 103 101

Выход в трубку К 100,20+1,60 421,08*9,40 264,54+4,73

. 100 _100 . 100

ПС . . 117,90*1,50 503,66+6,33 335,50*6,46

ІІЬ 120 127

Несмотря на большое значение фотохимической активности хло-

ропластов, интенсивность фотосинтеза определяется не только этим.

- 16 -

Под действием гиббореллпна,внесенного в-фазы развития третьего листа и выхода в трубку, интенсивность видимого фотосинтеза (поправка на дыхание не вводилась) повысилась (табл.10). При обработке гиббероллином в фазу.'куцекип увеличение данного показа -теля не наблюдалось ( в пределах осибки опьіта).

Таблица 10

Влияние гиббереллина, внесенного на'разных фазах развития, на интенсивность фотосинтеза растений ячменя

Варианты | мг С0?/дм час '

опыта ¡-

І развитие 3-го листа! куцэние выход в трубку

К 8,76+0,68 . ' 8,78+0,70 12,12+0,44. '

100 100 100

ПС 12,80+0,67 9,28+0,67 15,72+0,45 ; .V

145 ' ' • . : ,105 \ 129

Интенсивность фотостітетяческого. процесса ысает определять-, ся как интенсивностью работы каждого хлоропласта,, так и числом ': хлоропластов. Проведенные нами исследования показали, что число хлоропластов под влиянием"гиббереялина::в-клетке не меняется.

Согласно данным Мокроносова (1978), фятогормоны иогут оказывать влияние на фотосинтез либо через изменение донорно-акцептор-. ных отношений, либо непосредственно. Полученные нами данные позволяют считать, что.под влиянием гиббереллина интенсивность фотосинтеза возрастает благодаря его непосредственному влиянию на активность работы хлоропластов.

3. Содержанке эндогенных гиббереллинов на разных <5азпх развития шстений ячменя ■'■■■■■

: Эффективность гиббереллина различна в завискаости от возраста листа и фазы развития растений. Это определяется разными причинами, одной из них монет яеиться изменение эндогенного содержания

фнтогормонов. Действительно, листья проростков ячменя разного возраста отличаются по содержанию гиббереллинов. Листья 4-дневных проростков, отзывчивые на обработку гиббереллином, характеризуются в два раза более низким его исходным содерасаниом. Большая отзывчивость листьев дневных проростков проявилась и в том, что они поглоцаля больиэ отого £итогормона. Так, содержание гиббереллинов после обработки увеличивается у 4-дневных проростков в десять раз ( с г до 21 мг/кг сухого веси), тогда иак у 12-дневцых - в 4 раза ( с 4 до 13 иг/кг сухого веса). В зависимости от возраста листьев изменяется а скорость биосинтеза гиббареллинов. 4-дневныо проростки характеризуются более высокой скоростью биосинтеза по сравнению с 12-дневными. Ото подтверждается опытами о ингибиторами биосинтеза гиббереллинов - ССС и Л!.'.0-1618. Как ми видим (табл.11) резкое ингибироиание ростовых процессов наблюдается лизь у 4-дновных проростков.

Таблица II

Влияние ингибиторов синтеза гиббереллинов (ССС, АМ0-І6І8) на рост проростков ячменя

Варианты опыта і і» ингибисовянйя роста

| 4-дневные | 12-дневные

ССС ■ 14 I

АМ0-І6І8 18 2

Содержание гиббереллинов изменяется и в процессе онтогенеза растений ячменя. Наиболее высоким содержанием свободных гиббереллинов характеризуются растения в фазу куаения ( табл.12), наименьший - в,^азу развития третьего листа. Содержание гиббереллинов в £аву выхода в трубку ниже, чем в фазу кусения, но выае, чем в ¿азу развития третьего листа. Противоположный образом изменяется содержание связанных гиббереллинов (табл.12).

- 18 -

- / . Таблица 12

Содержание свободных и связанных гиббереллинов . (эквивалент ГА_) на разных ¿азах развития растений ячменя (иг/кг сухого веса)

Гибберелланы -ч-г--------- ----„ 'Т- i Развитие 3-го i • i листа - Ч Хукеиие j■ " Выход в трубку

Свободные 2,b2+(>,12 3,80+0,25 Г 3,04+0,11

Связанные 1,78+0,28 0,72¿0,12 . 1,88+0,14

Содержание связанных гиббереллинов в фазу кущения, наименьшее. Это позволяет считать, что увеличение содержания свободных гиббереллинов в фазу кувения частично может происходить за счет их перехода из связанного состояния.

Опыты с применением ингибитора (ССС) показали, что биосинтез гиббереллинов идет с разной скоростью в процессе онтогенеза. Как. иы видим (табл.13). пнгибируювде влипние ССС проявилось несколько ; сильнее в фазы развития третьего листа и выхода в трубку. 8то показывает, что биосинтез гиббереллинов в эти фазы происходит.

'; ...• Таблица 13 .

. Влияние ингибитора синтеза-гиббереллинов (ССС) ; на высоту растений ячменя на разных фазах развития

Варианты f Высота растений, см

опыта

{развитие 8-го листа} куцение , } выход в трубку

К I7,S5¿p,24 . 32,0S±p,34 50,77+0,48

100 IOÓ 100

ССС 15,46+0,25х • SI,I6¿0,58 45,92*0,51х

'Vj.'-'U ■69 97 90

*р < 0,01 _._■ - _■

В фазу кущения тормояение роста наблюдается слабое. Можно пола гать,; что последнее обстоятельство связано с тем,' ;чт0: в эту фазу

- 19 -

в листьях накоплено достаточное количество гиббереллинов. Биосинтез гиООереллинов в данную фазу заторискеи.

XX X

Сопоставление всех полученных данных позволяет считать, что габбероллин оказывает влияние, увеличивая С-ХА хлоропластов, в результато чего возрастает ассимиляции углекислого газа, поьысае-тся накопление сухой массы растений. Вместе с тем, нельзя исклю -чить, что усиленный рост в свою очередь, повисая аттрагирую^ую способность, моает привести к увеличению интенсивности работы фо-тосинтотического аппарата. Однако, по нииему мнении, зта сторона влияния габбареллина проявляется через более длительный промежуток после его внесения. Сказанное позволяет представить скедуюздю

как

предполагаемую схему действия гиббереллина, основанную на литературных, так и на собственных экспериментальных данных. В схеме по казаны два возможных уровня регуляции фотосинтеза (Мокроносов, 19В1): прямое влияние гиббереллина на хлороилцети, связанное с ив мэнением состояния мембран (/«¿.гуЛ<>а\ 1977), активации фотофосфо ■ рилирования; косвенное - опосредованное через регуляцию эпигенеза

ГГиббереллин]

да репрессия" активйия фераентов, участвующих в

определенных биосинтезе фосфолипидов

участков геноиа V

| изменение синтеза и свойств мембран,

. в тем числе мембран хлоропластов

I ■ I

эпигенез увеличение сопряженности потока элек-

тронов и фосфорилирования

накопление АТФ в световых реакциях Фотосинтеза

транспорт с ,.,::'.усиление интенсивности фотосинтеза

увеличение накопления сухой массы растений

Содержание гиббереллинов меняется в процессе онтогенеза растений ячменя,. Отзывчивость растений на обработку гиббереллином зависит

. ' - .20

от фазы развития растения ячменя и определяется исходным эндоген-пым содержанием. Показано, .что повыпение продуктивности рзстоппй ячменя наблюдается при обработке гиббереллиноч в фазу выхода в трубку. Приведенный"экспериментальный материал показывает, что . успеаное применение гиббероллина возможно только при учете ого эндогенного содержания. - .

,> • ВЫ ВОДЫ

1. Изменение содержания свободных гибберелликов в онтогенезе растений ячменя может быть представлено з виде одноверзенной кривой, достигая максимума в фазу кугонип.В фазу выхода в трубку наОл»дается некоторое уиенъиение количества гиббереллинов. Изменение связанных гиббереллинов представляет собой зеркальное отображение изменения свободных." Наименьшим количеством связанных гиббереллинов характеризуется фаза кусения.

2. Биосинтез габбереядинов идет на всех фазах развития рас -тений ячменя. В фазы развития 3-го листа ивыходав трубку биосинтез гиббереллияов-идет с высокой скоростью, однако больпая их часть оказывается в неактивной,связанной состоянии. В фазу.. кувггт-ния содержание гиббереллинов возрастает как 8а счет продолхаюсзго-ся биосинтеза, так и перехода-из.связанного состояния и достигает уровня насысавсего ростовые процессы.

3. При обработке растений ячменя гяббереллин вызывает:

■ а) увеличение фотохимической активности хлоропластов, опре~-деленной как по выделению кислорода, таки по восстановлению ак- -цептора электронов феррициавида калия;

\ б);возрастание интенсизности фотосантетического фотофосфори-лирования; " » .

в) повыпение сопряженности процессов переноса, электронов . и v образования АТФ (величина Р/2ё возрастает); , •

- 21 -

г) увеличение поглощения углекислого газа;

д) увеличение высота растений, алотадя листьев, сухой массы. При обработке растений ячменя в фазу выхода в трубку наблюдается повышение продуктивности растений.

4. Действие гиббереллина на активность хлоропластов проявляется как при внесении в среду инкубации, так и при опрыскивании растений ячменя.

5. Обработка гиббероллином (ГА3) поьыаавт эндогенное содержание гиббереллинов. Зто повышение проявляется тем сильнее, чем ниже их эндогенный уровень .

6. Эффективность гиббереллина оказалась зависимой от возраста листьев и фазы онтогенеза растений ячмени. Киябольанй эффект получен при обработке гиббореллином листьев ячменя в возрасте 4-х дней и растений в фазы развития третьего листа и выхода в трубку. Обработка растений ячменя в фазу куадния влияния не оказала.

7. Причиной различной эффективности гиббереллина в разные фазы развития является различие в исходном содержании данного фи-тогорыона. Гиббереллин оказывает влияние тогда (^-дневные листья, фазы развитая третьего листа и выхода в трубку), когда его исходное содержание снижается.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. Скоробогатова И.В. Изменение интенсивности фотосинтетнче-ского фосфорилированин хлоропластов ячменя в зависимости от этапа онтогенеза и обработки гиббереллинои/ Тез.1 Всесоюз.сов.мол.уч. по физиология растительной клетки. - !.!., 19Ь8. - С.14.

2. Скоробогатова И.В., Ьивухнна Г.М. Влияние гиббереллина и хлорхоли»хлорида ни рост проростков/ еб.научн.тр.МОЫЛ// Особенности гормонального, рпгулкрог-апин процессов о о мена м темпов poeta

растений. - М., 1983, - С.26-35.

3. Скоробогатова Й.В., Іивухина Г.М. Влияние гиббереллика. и хлорхолинхлорида на фотосинтетическяй аппарат и рост растений ячменя/ Сб.научк.тр.ДОПИ// Рост растений и его регуляция. - М., 1964. - С.18-2 5.

4. Скоробогатова И.В. Изменение активности эндогенных фи- , тогормонов в онтогенезе растений ячменя/Сб.научн.тр.ШШ// Гор-. мональная регуляция ростовых'процессов. -Ы.,'1985. - С.І6-22.

5. Скоробогатова И.В., Якушкина Н.И. Влияние гибберэлляна на фотосинтетаческую активность хлоропластов растений ячменя разного возраста. - Физиол.и биохим.культур.растений. - 1986.. - Т.18, Є 5. - С.478-483.

, 6. Якушкина Н.И;, Скоробогатова И.В. Влияние гиббереллина на фотосинтетическую деятельность и продуктивность растений яч- " меня/ Тез.респ.конф.// Витамины и фитогормоны в растениеводстве. - Вильнюс, 1986. - С.126.

7. Скоробогатова И.В. Особенности действия гиббереллина на рост и фотосинтез проростков ячменя в зависимости от пх возраста/ Сб.научн.тр.МОШ// Физиологические основы ростовых процессов. - Ы. 1986. С.44-47. * . '

Л-58977 31/ХН-87 г. Объем I «Л п. л. Зак. 29. Тир. 100

< Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44