Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем

Кудряков, Антон Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем"

□030В0102

На правах рукописи

КУДРЯКОВ АНТОН ВАСИЛЬЕВИЧ

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ (АГРО)ЭКОСИСТЕМ

Специальность03 00 16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

2 4 МАЙ 2007

Екатеринбург-2007

003060102

Работа выполнена в лаборатории биологической и медицинской физики физического факультета Уральского государственного университета им. А.М Горького.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Бляхиан Феликс Абрамович

Научный консультант - кандидат физико-математических наук, доцент

Балахонов Никифор Филиппович

Официальные оппоненты - доктор физико-математических наук, профессор

Вараксин Анатолий Николаевич

доктор биологических наук, Кряжимский Федор Викторович

Ведущая организация - Институт экологии растений и животных Ураль-

ского отделения РАН

Защита состоится 23 мая 2007 г в ¿7 часов на заседании диссертационного совета К 004 014 01 в Институте промышленной экологии УрО РАН по адресу 620219, г Екатеринбург, ул Софьи Ковалевской, 20а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института промышленной экологии УрО РАН

Ваш отзыв в одном экземпляре, заверенный гербовой печатью, просим направлять по адресу 620219, г Екатеринбург, ул Софьи Ковалевской, 20а, ученому секретарю диссертационного совета

Автореферат разослан23 апреля 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета К 004.014 01, кандидат технических наук,

А Н Медведев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Оценка биологической продуктивности экосистем является важной практической задачей Нектаропродуктивные экосистемы включают в себя фитоценозы, выделяющие нектар и пыльцу с очень ценными пищевыми свойствами Выделение нектара и пыльцы способствует привлечению насекомых-опылителей, опылительная деятельность которых имеет огромное значение в повышении семенной (зерновой) продуктивности агроэкосистем, и широко используется человеком в сельском хозяйстве

Теоретические методы оценки и прогнозирования продуктивности агроэкосистем существуют уже довольно давно В нашей стране они разрабатывались в агрофизическом институте им А.Ф. Иоффе Основу их составляет моделирование продукционных процессов в системе почва-растения-атмосфера Однако развитие такого подхода было осуществлено и годится в полной мере только для агроэкосистем традиционного типа, которые представляют собой посевы таких видов ветроопыляемых культур, как пшеница, картофель, кукуруза и тд Уже в случае энтомофильных культур (гречиха, подсолнечник) зерновая продуктивность будет определяться опылительным успехом растений, т е зависеть от деятельности насекомых-опылителей, среди которых наибольшее значение имеют медоносные пчелы. Это связано с массовостью медоносной пчелы, ее высокой склонностью к сбору и накоплению нектара, а так же способностью жить в управляемых условиях, созданных человеком По данным Carl Hayden Bee Research Center (Tucson, USA) 1/3 всей пищи, потребляемой человеком, так или иначе связана с опылением сельскохозяйственных культур медоносными пчелами

Традиционные модели продуктивности экосистем неявно основываются на факте, что сбор «урожая» производится человеком и, причем, полностью В случае нек-таропродуктивных экосистем нектар разбросан среди огромного числа цветков, и его сбор человеку непосредственно не доступен Эту исключительную функцию также выполняют медоносные пчелы Успех этой деятельности зависит от внешних экологических факторов, объективного состояния семей медоносных пчел в период медосбора, а так же от их собственных целевых установок, поскольку семьи медоносных пчел являются социальными высокоорганизованными насекомыми

Таким образом, конечная продуктивность нектаропродуктивной экосистемы может сильно отличаться от количества созревшего «урожая», что необходимо учитывать Комплексные теоретические методы оценки, прогнозирования и планирования продуктивности не разработаны до сих пор Поэтому моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем на разных уровнях ее организации актуально для научного знания и практики

Цель работы - разработка модели класса нектаропродуктивных (агро)экосистем и исследование на ее основе принципов функционирования семей медоносных пчел и других факторов, влияющих на продуктивность нектаропродуктивных экосистем

Задачи исследования. 1 Разработать комплекс концептуальных и формальных подмоделей модели (аг-ро)экосистемы с глубиной детализации, достаточной для достижения поставленной цели а) модель популяции и семьи медоносных пчел, б) модель фура-

жировки во фрагментарной среде, в) модель нектароносного фитоценоза, г) модель погоды

2 Разработать программный комплекс, реализующий модель нектаропродуктив-ной (агро)экосистемы, позволяющий прогнозировать и рационально планировать продуктивность (агро)экосистемы в данных природных условиях с учетом любого заданного человеком критерия

3 Провести комплексное модельное исследование экосистемы: а) выявить внутренний режим развития семей и сформулировать целевой принцип оптимального их функционирования; б) выявить основные стратегии семей, реализующие цель, и их влияние на продуктивность экосистемы; в) исследовать зависимость продуктивности от внешних факторов, включая управление со стороны человека

Научная новизна

1 Впервые осуществлен синтез моделей фуражировки различных уровней иерархии, учитывающий обратную, самосогласованную связь состояния источников нектара с плотностью числа фуражиров

2 Разработана новая комплексная модель функционирования семьи медоносных пчел, в ее рамках осуществлен структурный и параметрический синтез системы авторегуляции основных процессов жизнедеятельности семьи На основе модели впервые проведено комплексное исследование стратегий функционирования семей и выяснена их роль в процессе формирования продуктивности экосистемы

3 Для описания взаимодействия источников нектара с подсистемой фуражиров предложено оригинальное интегро-дифференциалыюе кинетическое уравнение для статистической функции распределения числа цветков по возрастам и массе нектара, позволившее реализовать отрицательную обратную связь состояния источников и плотности фуражиров

4 Впервые на основе разработанных подмоделей предложена комплексная многоуровневая модель нектаропродуктивной (агро)экосистемы, позволяющая количественно оценивать, прогнозировать и рационально планировать продуктивность реальных (агро)экосистем в зависимости от большого числа экологических факторов и управления со стороны человека

Практическая значимость

Практическая значимость состоит в том, что полученные результаты диссертационной работы позволяют научно обоснованно вырабатывать комплекс мер по оптимальному планированию продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем в конкретных природных условиях размещения агрохозяйства Среди таких мер выбор видовой структуры и сроков посева нектароносных культур, принятие решения о целесообразности кочевки и сроков их проведения, выбор оптимального числа семей и интенсивности их эксплуатации (по отбору пыльцы, меда) с учетом любого заданного человеком критерия (максимум медосбора или семенного урожая за счет опыления, минимум риска убыточности из-за нестабильности погоды, и т д) На базе предложенных разработок может быть создана автоматизированная система поддержки принятия хозяйственных решений как на основе существующих программ

(Пчела, Bidata, Beekeeper, Apilogic, BeeAware 2000, Xen-ApiAry), так и в качестве самостоятельного коммерческого продукта.

Методы исследования

При проведении исследований использовался широкий спектр современных научных теорий и методов: системный анализ и синтез, методы математического и имитационного объектно-ориентированного моделирования, принципы теории управления, аппарат дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений, численные методы, элементы теории случайных процессов и методы статистической обработки результатов наблюдений (методы непараметрической статистики).

Основные результаты и положения, выносимые на защиту:

1 Комплекс иерархически соподчиненных моделей класса нектаропродуктивных агроэкосистем (модель продуктивности, модель фуражировки, модель семьи, модель погоды, модель нектароносного фитоценоза), реализующий метод количественной оценки и планирования продуктивности нектаропродуктивных (агроэкосистем

2 Вывод о том, что продуктивность нектаропродуктивных экосистем, помимо экологических условий, зависит от 1) биологического потенциала семей, сформировавшегося под влиянием внешних условий, 2) субъективного нелинейного отклика семей (стратегий функционирования) на внешние условия в соответствии с собственной целью развития

3 Целевой принцип и комплекс исследованных стратегий функционирования семей медоносных пчел, которые обеспечивают высокую продуктивность экосистемы даже в нестабильных условиях окружающей среды.

4 Комплекс закономерностей изменения продуктивности в зависимости от внешних условий и управления со стороны человека Утверждение, что максимизация нектаропродуктивности и максимизация опылительного эффекта - двойственные цели

Достоверность научных результатов

Достоверность результатов определяется 1) тщательным анализом исходных данных, позволившим надежно установить структурные и параметрические свойства предложенных моделей, 2) обоснованием корректности примененных разностных схем, 3) анализом чувствительности модели, 4) тщательной проверкой установленных принципов и результатов на основе известных эмпирических данных

Апробация работы

Основные результаты исследований докладывались на трех Всероссийских научных конференциях «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Экология от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа, 2006), на одной Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006), а так же на открытых семинарах лаборатории биологической и медицинской физики Уральского государственного университета.

Публикации и личный вклад автора

Основные результаты диссертации отражены в 7 публикациях Все результаты на

всех этапах работы получены лично автором.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения и списка цитируемой литературы Каждая глава завершается формулировкой выводов Общий объем работы составляет 168 страниц, включая 51 иллюстрацию, 8 таблиц и 138 библиографических наименований, из которых 82 на английском языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Анализ нектаропродуктивных экосистем (аналитический обзор)

В главе рассматривается структура экосистемы, в которой выделяется три главные подсистемы (рис 1) 1) местная популяция семей медоносных пчел, 2) нектароносный фитоценоз, и 3) погодно-климатические факторы, влияющие на развитие первых двух подсистем. Указывается, что конечная продуктивность экосистемы определяется каждой подсистемой, ее внутренней структурой, внешним управлением и, в частности, зависит от целевых установок семей и человека

Далее анализируется современное состояние модельных представлений о рассмотренных факторах продуктивности по данным литературы Констатируется, что до сих пор не существует целостного представления Целевые принципы функционирования семей исследовались только в аспекте фуражировки [Schmid-Hempel et al, 1985, Seeley, 1986; Wolf et al, 1990], и неизвестно, как они соотносятся с другими видами деятельности

фактическая продуктивность эьоснстемы (мед ггылъиа повышение урожая 6 i aro даря опылению)

(at-po) экоси стсма

Оценка ■ »к о> (омических

, _ затрат

агро-би ото дл нчсскис мероприятия (управлени< со стороны человека)

zzl

цел «вой принцип функционирования

погодно-климатические условия I (температура осадки, ветер и Др ) |

Рис 1 Структура нектаропродуктивных (агро)экосистем

Существующие модели семей медоносных пчел ([DeGrandi-Hoffman et al, 1989, Makela et al, 1993, Schmickl et al, 2007] и др) перегружены биологическими деталями и не затрагивают аспект продуктивности, а многочисленные модели фуражировки [Stephens et al, 1986, Rodríguez-Girones et al, 2005, Vries et al, 1998; Schmickl et al, 2004, Dornhaus et al, 2006; Tereshko et al, 2002] относятся к разным иерархическим уровням организации процесса сбора корма, слишком разрозненны и также не позволяют рассчитывать продуктивность агроэкосистем Процессы цветения и секреции нектара в фитоценозах имеют большую видовую изменчивость, подвержены влиянию большого числа факторов и изучены недостаточно для построения их физических моделей [Elias et al, 1983, Зауралов, 1985] В конце главы рассматриваются существующие методы оценки и планирования продуктивности [Пономарева и др, 1986, Бурмистров и др , 2005] Указывается, что они являются очень грубыми и не соответствуют современным требованиям промышленного производства В заключении делаются выводы, исходя из которых формулируются необходимые задачи диссертационной работы

Глава 2. Разработка модели класса нектаропродуктивных (агро)экосистем

В главе последовательно разрабатывается многоуровневая интегрированная модель экосистемы Для этого, по мере необходимости, проводится дальнейший анализ литературных данных и, параллельно с этим, их теоретический синтез На эко-системном уровне формулируется общий метод оценки продуктивности по отношению к разным видам продукции, которые может поставлять экосистема Так, нек-тарная продуктивность экосистемы (//) оценивается как

Н = 0„-Еч, \JX0dt, (1)

сетон

где Я - конечная продуктивность, С?/ - общий принос нектара семьями, £Л- - количество потребленного семьями нектара на собственные нужды жизнедеятельности в течение года, JI{J) - интенсивность приноса нектара 1-ой семьей, N - число семей Пыльцевая продуктивность (П) экосистемы есть количество пыльцы, отделенное с помощью пыльцесборника от входящего потока собираемой семьями пыльцы

п=х»:(ол, (2)

где р'+(1) - интенсивность приноса пыльцы ;-ой семьей, "/, - коэффициент отбора пыльцы у каждой семьи, Т- период отбора пыльцы (может не совпадать со всем сезоном) Семенная (зерновая) продуктивность экосистемы (5) может быть записана как

о)

* А

где ^ - урожайность единицы площади посевов, которая зависит от эффективности опыления и комплекса погодно-агротехнических факторов {£}, Лк - площадь, занимаемая £-ым видом сельскохозяйственных культур Эффективность опыления характеризуется кратностью числа посещений цветков фуражирами УК(г), которая может быть неоднородной по полю, т к семьи наиболее активны только вблизи своего гнезда Потоки нектара Jl(t) и пыльцы р'+(0 от отдельной семьи, кратность посещений Щг) поставляются моделями нижележащих уровней, а величина Ец оценивалась по усредненным эмпирическим данным

Далее приводится концептуальная модель популяцип семей медоносных пчел и среды обитания Поскольку семьи высоко организованы и функционируют практически независимо друг от друга, популяция рассматривается как совокупность отдельных семей Внешняя среда характеризуется средней дневной температурой воздуха, как основным фактором развития семей и растений На данном иерархическом уровне интенсивности выделения нектара и пыльцы в окружающей территории задаются феноменологическим образом по эмпирическим данным Модель семьи

Вначале формулируются требования, предъявляемые к проектируемой модели Основные из них 1) учет социальной природы семей медоносных пчел (в частности, существование организованного разделения труда), 2) учет потоков и баланса корма, 3) учет конечной производительности трудовых ресурсов Затем приводится

концептуальная модель семьи медоносных пчел (рис 2) Ее структура состоит из

1 основных функциональных классов матки (queen), откладывающей яйца, личинок {larvae), кормилиц (nurses) и фуражиров {foragers)

2 потока особей (темные широкие стрелки), переходящих по мере взросления из одного функционального класса в другой, числа указывают задержку в днях от начала онтогенеза (был принят возрастной принцип разделения труда)

3 потока пыльцы (светлые широкие стрелки), поступающей из внешней среды с интенсивностью pollenCollR благодаря работе фуражиров. Пыльца складируется во временных запасах {pollenStore) на случай перерывов в собирательной деятельности и, параллельно с этим, расходуется на нужды семьи (pollenConsR) Основной потребитель пыльцы - кормилицы, которые перерабатывают ее с пропускной способностью pollenProcesR преимущественно для кормления личинок

4 механизмов внутриколониальной саморегуляции (представлены петлями обратной связи на рис 2) Основные из этих механизмов регуляция интенсивности репродукции egglaymgR, регуляция сбора пыльцы pollenCollR и каннибализма larvalTissueCanR

Рис 2 Концептуальная модель семьи (класса Colony)

Тонкие стрелки на рис 2 обозначают функциональную зависимость между переменными состояния семьи, вентили обозначают переменные, которые регулируют потоки, кружочки - другие переменные состояния Учтено, что сбор пыльцы имеет больший приоритет, чем сбор нектара

На основе концептуальной модели семьи была разработана формальная модель, конкретизирующая графические элементы рис 2 Для этого была введена функция распределения n{t,т) числа особей по возрастам т в каждый момент времени t Эта функция подчиняется основному уравнению, описывающему демографический состав семьи

Запасы белка в гнезде Р (в пыльцовом эквиваленте) подчиняются балансовому уравнению

Colony

(4)

й '

(1-Х) р^,Р)-рЛг) + псЦ), Р(0) = Р0,

(5)

где остальные переменные состояния описываются следующей полной системой уравнений

О, г ё т,

г) =

Мт) =

с,(0 =

Кт)

-с(0

тег,

аг, О,

г(т) ёт

Г1

Огйг^-г^-!

-1)'. 1,-1 ¿г ¿г.

О, те г£

с(0 = с,(0+с2(0»

» т*А0<т,

с1ер1

С2( 0 =

о,

сГР.С)

Уг

Р(0 РАО'

1-2° 2(0 =

■2

,г°<г(/)<1

Р-(0

рЛО = <

Го,

ГгМО г(0<г„

(б)

(7)

,(8)

(9)

тт[тах{р.(0 + (1-^(0/^)[рГС0-Р-(0].О},РГ(О], ПО>Г0

(10)

дт

ЩО =

лг(0 = *„(<)+*,(/). Г(0 = /;(/) + /■ (О, (11) ^(0== (12)

= ^,(0 = ^(0-^(0, У(0 = тт[®Л(0.л"(0], (13)

где <5(г} - дельта-функция Дирака, г^, тдг, - множества возрастных состояний, соответствующих стадиям личинок, кормилиц и фуражиров, соответственно (г£ и г, -

нижняя и верхняя границы г,), - интенсивность репродукции (яйцекладки); (¡¡(ит) - интенсивность гибели личинок возраста т, регулируемая семг ей посредством каннибализма; - интенсивность табели, вызванная недостатком поступления

корма (пыльцы), сг(0 и с2(1) - регуляция каннибализма по оценке состояния кормовых гАт,(/) и трудовых :(1) ресурсов (т е - ожидаемое время истощения запасов пыльцы, - степень загрузки кормилиц), г(т)- относительная интенсивность поедания личинок возраста г (функция предпочтения), ь>(т) - масса личинок возраста г (на личиночной стадии), р+(0 и р.(0 - интенсивности сбора и потребления пыльцы, р"'"0) - максимальная пыльцесобирательная способность семьи, Г({) - общее число доступных фуражиров в семье, из которых Г0(() перезимовавших и У7/(У текущего сезона, Щ) - число кормилиц (аналогично), Р„(0 и Рр(1)- число фуражиров, собирающих нектар и пыльцу, р^ (Г) и - эффективные интенсивности вьщеления

пыльцы и нектара в окружающей среде, T(t)- средняя дневная температура воздуха, J(t) - интенсивность сбора нектара, {h} - счетное множество случайных моментов времени, в которые выполняются условия P(t)=0 (недостаток пыльцы) или z(t)=1 (недостаток кормилиц)

Все внешние функции и параметры (которым можно придать биологический смысл) были надежно определены по эмпирическим данным Полученная система (4)-(13) содержит нелинейное интегро-дифференциальное уравнение с частными производными и стохастической переменной Она описывает минимальный набор функциональных возможностей семьи В конечном счете, модель семьи позволяет вычислять нестарную и пыльцевую продуктивность экосистемы, определяемую формулами (1)-(2)

Модель фуражировки

Позволяет при расчете J(t) учесть региональную структуру нектароносного фитоценоза (видовой состав и пространственное распределение), а также целевые установки семей Установки, в частности, приводят к тому, что доля фуражиров, эксплуатирующих источники нектара, уменьшается при ухудшении условий фуражировки [Schmid-Hempel, 1987, Seeley et al, 1991] Были сформулированы требования к модели фуражировки и концептуальная модель (рис. 3), обобщающая разрозненные эмпирические и теоретические представления Модель показывает два уровня организации процесса фуражировки (колониальный и индивидуальный), условия и задачи, решаемые на каждом уровне, целевые установки и стратегии, реализующие цели на каждом уровне (могут не совпадать) Жирными стрелками показаны наиболее важные связи, в частности, учтено обратное влияние фуражиров на состояние источников нектара и последующий успех фуражировки (рис. 3)

"i > Р i-fcllpi в

Стрчтегю! <*чр> BMI

тьтэты «^рп-кировки Ц«чевой принщш

Рис 3 Концептуальная модель процесса фуражировки

SCL 11 SIL ~

множество доступных стратегий на колониальном и индивидуальном уровнях (разделены пунктирной линией)

На основе известных представлений была развита концепция, что качество источников нектара оценивается каждым фуражиром как максимальная эффективность рейса (в энергетическом смысле), достигаемая на множестве доступных ему индивидуальных стратегий фуражировки (Бц) на локальном участке г в конкретных экологических условиях (удаленность от гнезда, наличие других фуражиров, и т д) Эта концепция впервые позволила рассчитывать продуктивность экосистем в зависимости от разнообразных условий среды

На основе концептуальной модели была разработана многоуровневая формальная модель На колониальном уровне пространственное адаптивное перераспределение фуражиров Ф(/,г) по биотопу основано на высоко эффективной системе вербовки (recruitment) [Seeley, 1985; Seeley et al, 1991] Система заключается в вербовании свободных (unemployed) фуражиров на более качественные источники и оставления активными (employed) фуражирами менее качественных участков Система уравнений, описывающая этот процесс, была обобщена из работы [Tereshko et al, 2002].

= C(t,r) {rPA4Ul)V-PAFv it) - PMUt) +

-PJrh,„ j мЫС-СФеМХOE0,r) + v,p,(r)Fa(t), il4)

биотоп ~tnp) j

Fu(t) = fT(t)-FE{t)>0, (15)

Fs(t> J ФE«>r)d2r<Fr(t), (16)

биотоп

где ттр - полное время, затрачиваемое фуражиром на 1 рейс, тш - характерное время, проводимое фуражиром в гнезде между рейсами, Fb{t) и FE(t) - число свободных и занятых фуражиров, Pr(ctr) и - функции вероятности вербовки и оставле-

ния участка в зависимости от качества источников имеющие х -образный вид с конечной шириной переходной зоны и пороговыми значениями Q, ¿¡Ц, меняющимися в зависимости от интенсивности фуражировки. ^ = + mFE{t)! , = -1. Величина F™" (г) - максимальное число доступных фуражиров, определяется моделью семьи (~F„(t'), см формулу (13)) Все остальные параметры и функции имеют конкретный биологический смысл, и были надежно идентифицированы по натурным данным Учитывалось, что фуражиры работают только в течение светового дня, т е уравнения модели интегрировались только в дневные промежутки времени Общий поток нектара от всех семей определяется тогда выражением

да]=Z 1 ф,<лг) j;a,r)d2r а 7)

бнотоп

Поток нектара от одного фуражира j'(t,г), качество источников в каждой точке и другие низкоуровневые характеристики поставлялись моделью индивидуальной фуражировки, которая выражает все характеристики через параметр R(t,r)- среднее количество нектара, получаемое фуражирами на источниках нектара Модель взаимодействия фуражиров с источниками нектара Модель рассчитывает R(t,r) с учетом обратных связей, отображенных в концептуальной модели (см рис 3) Для описания процесса взаимодействия в стохастической «многочастичной» системе источники-фуражиры была использована функция распределения n(v,r,t,r) плотности числа источников (цветков) по массе нектара в них v, возрасту г в момент времени t в окрестности точки г Функция распределения описывается следующим кинетическим уравнением-

dt ov от P\t,n P\t*n о

00 Tq t

P(t,r)=\dv]dxn{v,T,t,T)= \dta(f,r), (19)

0 0 1-ГО

s(t,r) = (T/ + Thrtfiàl(t,r), (20)

;=1

где S(y) - дельта-функция Дирака; v = v(v,r, t,r) - интенсивность секреции нектара в цветках в момент времени t в окрестности точки г, зависящая, в общем случае, от возраста цветка т и объема нектара v, уже содержащегося в нем; с(t,r) - интенсивность цветения (распускания новых цветков), s(t,r) - интенсивность посещений; p(t,r) - плотность числа открытых цветков, Ф,(г,г) - плотность числа фуражиров /ой семьи, фактически находящихся на участке г В приближении квазиравновесия Ф,(/,г) = (/,г)ФЛ7(г,г), где со, < 1 - удельное время, проводимое фуражирами в поле, рассчитывается в модели индивидуальной фуражировки Отношение s(t,r)!p(l,r) представляет собой интенсивность потока посещений каждого источника нектара в окрестности (î,r) На небольших интервалах времени (в приближении стационарности) этот поток является пуассоновским Учитывалось, что цветки распускаются уже с некоторым количеством нектара v0 >0, секретируют нектар в течение среднего времени г0, после чего увядают Величины т/и г* — средние времена, затрачиваемые фуражирами на поиск нового цветка и его «обработку» Анализ чувствительности показал, что они сильно влияют на конечную продуктивность, поэтому должны определяться по полевым наблюдениям (либо модели нижележащего уровня) как можно точнее

Уравнение (18) является интегро-дифференциальным и слишком сложно для численного решения Поэтому было предложено упрощенное уравнение для укороченной (свернутой) функции распределения «(v; t,r) :

8t dv p(t,r) p(t,r)

в котором последний член имеет феноменологический характер и описывает процесс отхода старых цветков Тогда величина R(t,r), необходимая для модели индивидуальной фуражировки, вычисляется стандартным образом

R{t,r) = /7(/,г)-' \dv V n(v; t,r), (22)

где верхний предел интегрирования можно ограничить максимальной емкостью цветка (см ниже)

Модель источников нектара (процессов цветения и нектаровыделения)

Данная модель связывает свойства абстрактных источников нектара со свойствами реальных - цветков, соцветий, и т д. Ввиду сложности и недостаточной изученности процессов цветения и нектаровыделения, отмеченных в главе 1, была предложена простая феноменологическая модель Интенсивность цветения а предполагается постоянной на протяжении всей фазы цветения. Цветок представляется сосу-12

дом конечного объема v™1", нектар секретируется с постоянной скоростью v на протяжении всего времени функционирования цветка, если только цветок не наполнился до предела

v(v,r,f,r) JV"' еСЛИ v< tzVb-t'b+ni reS' Vr

О, иначе

. 1 (23)

<T(i>r) = J ^ если t^[t[,fb+T'reS'

[О, иначе

где t'b - начало цветения, Ть - продолжительность цветения (bloom), S' - территория, занимаемая г-ым видом нектароносных растений в фитоценозе Интенсивности нек-таровыделения v' и цветения а' оценивались по следующим очевидным формулам (индекс вида опущен)-

v = /y(Hr„c), <т = Н/(7;-г0) (24),

где Ps - среднее количество Сахаров, выделяемое видом на единице площади в средней полосе, Е - характерная плотность числа цветков, достигаемая растениями за время цветения, г0 - среднее время функционирования цветка, с - характерная концентрация сахара в нектаре (принималась постоянной) Указанные характеристики уже являются табличными данными, установленными в практической деятельности при различных условиях В модели допускалось, что площади S', занимаемые растениями разных видов, могут перекрываться (на одном участке произрастает несколько видов) В этом случае по совокупности характеристик v', er', vraiv вычисляются характеристики «эффективного» источника с той же самой суммарной саха-ропродуктивностъю Ps

Таким образом, многоуровневая модель фуражировки была доведена до физического уровня описания Это позволило рассчитывать нектарную продуктивность экосистемы с учетом принципов оптимальности и региональных свойств нектароносного фитоценоза Для этого нужно использовать формулу (17) вместо аналогичной формулы (13) для J(t) из модели семьи

Имитатор погоды (средней дневной температуры воздуха) Задача моделирования состояла в том, чтобы получить удобный имитатор средней дневной температуры воздуха с суточным шагом для весенне-летнего периода времени, который бы позволял генерировать температурные ряды со статистическими свойствами, отвечающими заданному погодно-климатическому региону. Для этого использовались данные сервера погоды http //meteo mfospace tu для различных климатических регионов РФ за несколько последних лет.

Анализ данных и литературы показал, что годовой тренд хорошо аппроксимируется гармонической функцией T(t) = asin (2zt/b + c)+cl, где t - время в днях от начала года, ¿=365 25 - средний период годового цикла в днях, d - среднегодовая температура, а - амплитуда колебаний, с - фаза Также было показано, что колебания температуры около тренда (остатки) для многих регионов РФ за весенне-летние периоды времени можно считать стационарным гауссовым процессом с экспоненциальной автоковариационной функцией Известно, что такие ряды обладают свойст-

вом эргодичности. Поэтому для имитирования таких процессов может быть использована простая параметрическая модель авторегрессии первого порядка

ДГ(/) = а ДЦ/-1)+ /?<?(/), / = 0,1,2,. (25)

где £(() - независимые реализации нормальной случайной величины с нулевым средним и единичной дисперсией Параметры а и ß в этом случае выражаются аналитически через параметры автокорреляционной функции а = е~"'°, ß = сгл/ 1-е"2"0, где <т — стандартное отклонение колебаний температуры, то — автокорреляционный масштаб. В итоге, был получен эффективный и простой алгоритм генерации средней дневной температуры воздуха T(t)

T(t) = T(ß) + AT(t), / = 0,1,2,.. (26)

Параметры модели оценивались методом нелинейной регрессии на основе критерия наименьших квадратов с использованием свойства эргодичности Например, для республики Башкирия я=( 17 1±0 2)°С, d=(6 6±0.1)°С, <т=(4 8±0.1)°С, т„=(3 3±0 2) дня Глава 3. Вычислительное обеспечение модели экосистемы

В главе описывается техническая (компьютерная) реализация модели экосистемы. Модель была выполнена на базе современной среды имитационного моделирования AnyLogic 5 3 1, разработанной Санкт-Петербургской компанией XJ Technologies, http //www xitek com Эта среда поддерживает концепцию объектно-ориентированного моделирования, имеет визуальные средства по созданию моделей и позволяет решать большинство уравнений модели автоматически Структура модели и вычислительного процесса показана на рис 4

Экосистема представлена участком бхб км2, т.к. фуражиры обычно не летают дальше этих пределов Территория была дискретизирована на однородные ячейки размером порядка 20x20 м2, поэтому все распределенные уравнения вида (14) сводятся к системе обыкновенных дифференциальных уравнений Последовательно, снизу вверх (рис. 4) осуществляется итерационный численный расчет и обновление всех динамических характеристик модели в соответствии с заданным физическим распределением нектароносных растений в экосистеме, с учетом плотности их произрастания и сроков цветения Подмодели модели экосистемы были реализованы в виде программных классов Большинство алгоритмов и методов этих классов было написано на языке JAVA, некоторые из них, с целью оптимизации вычислительного процесса, были написаны на языке С++

Для решения распределенных уравнений и уравнений в частных производных использовались стандартные численные методы В частности, система уравнений (14) без учета механизма прямого переключения employed-фуражиров на более качественные участки (интегрального члена) решалась явным методом Рунге-Кутга 45 порядка с контролем точности на шаге. Кинетическое уравнение (21) в каждой ячейке было заменено конечно-разностной схемой, типично используемой для уравнений гиперболического типа, встречающихся в задачах газовой динамики [Бахвалов и др, 2006] Уравнение демографического состава семьи (4) решалось по аналогичной схеме В главе обсуждаются некоторые свойства системы уравнений, особенности и обоснование применения для них формальных численных методов В частности, указывается, что система (14) является жесткой, что обусловлено временной мультимасштабностью модели экосистемы Эта проблема на настоящем этапе 14

решалась выбором достаточно малого шага интегрирования (-2-5 минут модельного времени) Параметры численного метода для уравнений (21) и (4) выбирались таким образом, чтобы исключить паразитические волны, обычно возникающие при решении уравнений такого типа [Бахвалов и др, 2006] Шаг интегрирования (распределенный по пространственной сетке) менялся адаптивно в зависимости от интенсивности процесса секреции нектара в каждой пространственной ячейке

Рис 4 Структура вычислительного процесса

В последнем разделе главы описываются схемы проведения имитационных экспериментов на основе разработанного комплекса и методика статистической обработки результатов моделирования.

Глава 4, Стратегии функционирования семей как факторы продуктивности

Глава посвящена применению модели нектаропродуктивных (агро)экосистем для исследования фундаментальных закономерностей и стратегий функционирования семей медоносных пчел Многие из них существенно определяют конечную продуктивность экосистемы, и поэтому считаются внутренними факторами продуктивности Был исследован целый спектр стратегий (рис 5)

Рис 5 Исследованные стратегии семей медоносных пчел и факторы, их обуславливающие

(27)

Показывается, что из множества виртуальных (произвольно варьируемых в модели) стратегий у семей реализуются те стратегии, которые обеспечивают достижение целевого принципа, неетаропродукгивность —» max j пек-гаро продуктивность —> шах |

затраты (смертность) -> min J эффективность функционирования —> maxj

который является, вообще говоря, двухкритериалънъш Регуляция репродукции

В частности, было показано, что типичная интенсивность внутриколониальной репродукции n+(t) имеет сезонную динамику, наилучшую с точки зрения указанного принципа (рис. 6,7)

60 во IDO 120 интенсивность яйцекладки '

Рис 6 Сезонная динамика яйцекладки n+ft) 1 - типично развиваемая в средней полосе [Гази-зов, 2003], 2 - предельно возможная (модельный расчет) Погрешность порядка ±50 яиц/день Рис 7 Влияние интенсивности репродукции на исход развития семей 1 - среднее количество собранного нектара, 2 - среднее число погибших личинок с учетом (а) и без учета (Ь) погодных условий За 100% интенсивность принят масштаб эмпирической кривой на рис 6

3 независимом эксперименте варьировался масштаб кривой n+(t) из рис 6 Оказалось (рис. 7), что в идеальных погодных условиях фактический масштаб (100%) соответствует оптимуму в смысле (27), а при реальных условиях близок к нему (в пределах 20%) Указывается, что степень соответствия должна быть еще выше, т к имеются другие стратегии, неучтенные в модели, но существующие у семей, которые повышают их адаптивные способности в нестабильных условиях среды Другие проведенные эксперименты подтвердили сделанный вывод, и были указаны экспериментальные работы, согласующиеся с результатами моделирования ([Таранов, 1961, Кашковский и др, 1989, Schmickl et al, 2003] и др) Стратегии каннибализма

Неопределенность внешних факторов приводит к высокой смертности в семьях (рис 7) Однако, несмотря на это, репродукция ведется на высоком уровне (рис. 6, 7), что необходимо для достижения цели (27) Это невозможно без комплекса других совместно используемых стратегий Большую роль в этом играет стратегия каннибализма личинок (рис 8)

о18

(б)

—— личинки • - кормилицы -—фуражиры

Рис 8 Функционально-возрастной состав семей без (а) и с каннибализмом (б) Использование каннибализма повышает устойчивость развития

апр

июнь июль

Была показана высокая эффективность этой стратегии В модельных семьях, не имеющих способности к каннибализму, возможна массовая гибель из-за нехватки корма В будущем это приводит к дестабилизации демографического состава семьи, что, в свою очередь, может снова привести к массовой смертности, и т д (рис 8а) В результате этого, семьи могут оказаться не готовыми к периоду главного цветения (июль) Использование каннибализма и реутилизация белка является ресурсосберегающей стратегией, которая способствует снижению смертности, стабилизации демографического состава семьи и ее биологического потенциала (рис 86) Благодаря этому, продуктивность таких семей оказывается в несколько раз выше по сравнению с модельными семьями, не имеющими этого механизма (рис 9) Были найдены шоптимальные режимы стратегии каннибализма, в

__ 100частности, вид функции предпочтения г (г) (см

а ю(6)), что было подтверждено натурными экспери-

| иментами [Schmickl et al, 2001]

| "Рис 9 Нектаропродуктивность в зависимости от

20начального уровня запасов пыльцы для семей с

0 каннибализмом (colony 1) и без каннибализма (colonyO),

начальный «mac пыльцы «г п=86 Оптимальный уровень запасов пыльцы =1 5 кг

Стратегии фуражировки во внешней среде

На колониальном уровне стратегия фуражировки состоит в том, чтобы распределить фуражиров по участкам с наиболее качественными источниками нектара При прочих равных условиях качество источников (по оценке фуражиров) падает с расстоянием, поэтому фуражиры распределяются как можно ближе к своему гнезду (рис 10) Но высокая плотность фуражиров приводит к снижению качества источников, что, в свою очередь, приводит в будущем к оттоку фуражиров на другие, более удаленные участки, и т д В результате этого, распределение фуражиров оказывается существенно неоднородным в пространстве и нестационарным во времени

г-ачесгво источников нектара распределение фуражиров

Рис 10 Пространственные распределения качества источников нектара и плотности числа фуражиров Видно, что фуражиры не летают дальше 2-3 км Мать-и-мачеха, 5=1600 га, 30% проективное покрытие

Рассматривалась альтернативная стратегия (-) колониального уровня, состоящая в том, что фуражиры распределяются по биотопу всегда однородно вне зависимости от оценки качества источников Было показано, что эта стратегия является явно проигрышной (рис 11)

250 200 15 О

индиаидувпьиая/коллвкти«н*л оптимизация

Рис 11 Сравнение стратегий фуражировки на колониальном и индивидуальном уровнях (на примере массива гречихи) Коллективная оппшшация (+) наиболее эффективна.

Таким образом, стратегия адаптивного распределения фуражиров, используемая семьями, повышает эффективность фуражировки и обеспечивает принцип (27) На индивидуальном уровне стратегия максимизации эффективности рейса (+) и альтернативная ей стратегия (-), состоящая в максимизации скорости приноса нектара, различаются незначительно (рис 11)

Проводился детальный анализ чувствительности модели экосистемы Было показано, что полученные результаты и выводы устойчивы (нечувствительны) к параметрическим и некоторым структурным возмущениям в области наиболее вероятного состояния системы Глава завершается обсуждением результатов Указывается, что результаты моделирования согласуются с известными эмпирическими данными и принципами В частности, установленный принцип (27) подтверждается практическими наблюдениями, существующими моделями фуражировки и не противоречит современным общебиологическим представлениям Акцентируется внимание на тесной взаимосвязи между целевым принципом, преследуемым семьями, и глобальной продуктивностью экосистемы Использование этого принципа позволило (путем постановки обратных оптимизационных экспериментов) установить неизвестные из литературы параметры некоторых стратегий и, в конечном счете, значительно улучшить оценку продуктивности экосистем По этой причине, учет рассмотренных стратегий и целевого принципа имеет не только фундаментальное значение, но и практическую необходимость

Глава 5. Внешние экологические факторы продуктивности

В главе рассматриваются практические приложения разработанной модели экосистемы, демонстрируются ее возможности по оценке и планированию продуктивности в зависимости от разнообразных факторов- погоды, площади и расстояния до массивов нектароносных растений, плотности числа цветков и интенсивности нек-таровыделения, концентрации сахара в нектаре, а так же управления со стороны человека

Модель позволяет строить статистическое распределение нектарной продуктивности для любого климатического региона (рис 12 ) Не идеальность погодных условий приводит к тому, что в отдельные годы возможны очень низкие медосборы, что создает риск убыточности агрохозяйства

Рис 12 Статистическое распределение и интегральная функция распредечспия продуктивности, построенные для погодных условий Башкирии (/1=1000) Стрелка показывает средний многолетний медосбор, пунктирная линия - характерное кочичество нектара, необходимое семье в течение года на собственные нужды

1 I

~>г№ '

еобрако ««ктвра кг

Учет собственных потребностей семей в меде позволяет оценить этот риск и среднюю (ожидаемую) продуктивность (рис 12)

Расстояние до массива нектароносных растений

Увеличение расстояния приводит к падению продуктивности экосистемы (рис 13а) Важно отметить, что это связано не только с объективными факторами (энергетическими затратами на полет, уменьшением доступного времени), но и субъективным откликом семей на ухудшение условий фуражировки При увеличении расстояния эффективность фуражировки снижается {ЕРР на рис 13а), поэтому все меньше фуражиров (~УЯ) отправляется на эксплуатацию источников В результате этого, общий принос нектара (Ю) и опылительный эффект (УК) уменьшаются Расход нектара на полет (Аg < 2 мг/км, рис. 13а) и сокращение фактического времени сбора нектара объясняют снижение продуктивности при расстоянии 5 км не более, чем на 40%, что меньше предсказываемого моделью, согласно которой продуктивность падает вдвое уже на расстоянии 3-5 км (в зависимости от конкретных условий) Детальные натурные исследования этой зависимости не известны, однако полученные результаты хорошо согласуются с практическими наблюдениями [Глухов, 1974] В частности, с известным фактом снижения числа фуражиров при увеличении расстояния

Рис 13 Результативность фуражировки в зависимости от расстояния до массива гречихи при различном числе семей N (а) и плотности числа цветков, выделяющих заданное количество нектара (б), 5=50 га, Л-50 Здесь и далее Е - количество затраченного нектара на фуражировку, эффективность фуражировки, №- коэффициент использования нектароносного ресурса (деля собранного нектара относительно выделенного растениями), УЯ - средняя по участку кратность числа посещений цветков, Г - длительность фуражирного рейса, g -средняя масса нектара, приносимая в гнездо фуражиром Вертикальной линией для (б) показана плотность числа цветков для гречихи

Плотность числа цветков

Поскольку нектар разбросан среди огромного числа цветков, результативность фуражировки и конечная продуктивность уменьшаются при увеличении плотности числа цветков (при прочих равных условиях) Это было показано в модельном экс-

перименте, в котором плотность числа цветков варьировалась в широких пределах, а количество Сахаров, выделяемых в нектаре на единице площади, было фиксированным (рис 136) Чем среди большего числа цветков распределен кормовой ресурс, тем ниже эффективность фуражировки (ЕРЕ), фуражирная активность (УК) и конечная продуктивность ((//•) Таким образом, проведенные эксперименты показывают, что коэффициент использования нектароносных ресурсов ир имеющий большое значение в практической деятельности, зависит не только от сахаропродуктивности нектароносных культур, но и от разнообразных условий фуражировки. На практике эти условия не учитываются, принимается, что коэффициент использования № лежит в диапазоне 30-50% [Глухов, 1974, Пономарева и др, 1986, Харченко и др, 2003] Результаты моделирования согласуются с этими данными, однако модель предоставляет возможность более точной оценки коэффициента в зависимости от конкретных экологических условий

Управление со стороны человека

В промышленных масштабах актуальным является выбор оптимального числа семей, необходимого для эффективного опыления энтомофильных культур или сбора нектара с них. Однако до сих пор все расчеты являются не самосогласованными и ведутся в приближении линейной зависимости продуктивности от числа семей Общая концепция процесса фуражировки (рис 3) и физическое моделирование показывают, что продуктивность зависит от N нелинейно (рис 14). По мере увеличения N активность фуражировки и сбор нектара отдельной семьей (О;) падают. Это связано с конкуренцией семей и закономерным снижением эффективности фуражировки

(ЕРБ) Общая собирательная (1/Р, Сдг) и опылительная (УК) деятельность возрастают вместе с М, однако при дальнейшем увеличении достигают насыщения (рис 14). При этом максимальная некта-ропродуктивность (Н) и максимальная семенная продуктивность (~УК) экосистемы будут достигаться при различном выборе числа семей N Возможна постановка различных целей управления аг-рохозяйством, которые приводят, вообще говоря, к разным оптимальным решениям Для опыления, как правило, требуется большее число семей Кроме того, оптимальный выбор числа семей зависит от площади и вида нектароносных культур

Рис 14 Результативность фуражировки в зависимости от запланированного чиста семей N при различных площадях массива гречихи

О 50 100 150 200 250 300

число семей N

В качестве тестового примера, был проведен имитационный эксперимент для посевов гречихи С учетом того, что для эффективного опыления каждый цветок гречихи должен быть посещен 1-2 раза [Бурмистров и др, 2005], получаются следующие результаты (рис 14). Для эффективного опыления гречихи при непосредственном подвозе необходимо содержать (2-3) семьи/гектар, для максимального приноса

нектара необходимо содержать (1-2) семей/гектар, а для максимального получения меда с гречихи в два раза меньше - только (0 5-1) семей/гектар (рис 14) Предельный коэффициент использования нектара № для посевов гречихи составляет около 30%

Как было сказано выше, эмпирические методы оценки и планирования продуктивности являются грубыми, поэтому они не позволяют дифференцировать различные критерии продуктивности [Параева, 1970]. Для гречихи обычно указывается характерное значение около 2 семей/гектар [Таранов, 1961; Пономарева и др, 1986; Бурмистров и др , 2005], что в целом подтверждает предсказания модели Учитывая, что гречиха имеет очень высокую плотность числа цветков, нижняя граница (30%) эмпирического диапазона изменения коэффициента № наиболее вероятна.

Другим немаловажным управлением является отбор части пыльцы, собираемой семьями на свои собственные нужды Пыльца обладает очень ценными пищевыми свойствами и становится в последнее время актуальным продуктом Однако отбор пыльцы приводит к ухудшению развития семей и снижению пектарной продуктивности (рис 15) Стремление получить максимальное количество меда и пыльцы — взаимно противоположные цели Поэтому возникает задача оптимального (приемлемого) выбора коэффициента отбора^ (см (2))

Если считать, что семья для собственных нужд должна собирать не менее 100 кг нектара [Малаю, 1979, Кривцов и др, 1993], то коэффициент отбора^ не должен превышать 30%, при этом количество полученной пыльцы не превышает 5-7 кг (см рис 15) По данным [Кривцов и др , 2001] в условиях РФ от каждой семьи за сезон можно получить до 3-5 кг пыльцы и 2-3 кг перги, что, в общем, согласуется с результатами моделирования При этом роль модели состоит в том, что она предоставляет возможность оценки ущерба, приносимого недобором меда, вследствие отбора пыльцы при получении 1 кг пыльцы в среднем недобирается 4 кг меда (рис 15) Хотя это отношение зависит от множества других внутренних и внешних факторов

погибло личинок тыс шт --- н-Н-К';

собрано нектара кг

отобрано пыльцы кг —

Рис 15 Продуктивность семей в зависимости от интенсивности отбора пыльцы в условиях Башкирии, и=50

коэффициент отбора пыльцы %

В последнем разделе главы дается обсуждение результатов Проведенные эксперименты позволили дать апостериорную оценку возможностей разработанной модели Указывается, что предсказание продуктивности экосистемы в зависимости от разнообразных факторов стало возможным благодаря единой концепции процесса фуражировки (рис 3), использующей идею энергетической эффективности индивидуальной фуражировки для интегральной оценки качества источников нектара на коллективном уровне В свою очередь, реализация этой концепции стала возможной на основе оригинальной модели взаимодействия в системе фуражиры-источники (см (18)-(20)), учитывающей обратную, самосогласованную связь состояния источников с плотностью числа фуражиров Это привело к нелинейным эффектам, что нашло важное отражение в практических выводах

Модель позволяет рассчитывать две важные характеристики UF и VR При добавлении модели опыления, связывающей величины sk с кратностью посещения

цветков VR (см. (3)), возникает дополнительная возможность оценки семенной (зерновой) продуктивности агроэкосистемы

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ РАБОТЫ

1 Разработана интегрированная модель класса нектаропродуетивных (аг-ро)экосистем, включающая модель семьи медоносных пчел, модель фуражировки, модель процессов цветения, нектаровыделения и взаимодействия с подсистемой фуражиров

2. Исследованы факторы продуктивности нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем Показано, что продуктивность, помимо внешних экологических условий, зависит от:

• собирательного потенциала семей в период цветения, сформировавшегося под влиянием внешних факторов и управления со стороны человека,

• субъективного отклика (стратегий функционирования) семей на внешние условия в соответствии с собственной целью развития.

3 Выявлен целевой принцип оптимального функционирования, который преследуют семьи медоносных пчел Показано, что он является деухкритериалънъш, не сводимым к скалярным принципам

(ожидаемая) нектаропродуктивность —> maxi эффективность функционирования max J

4 Исследованы стратегии функционирования семей, обеспечивающие достижение цели Показана их высокая эффективность Особая роль в этом принадлежит стратегии адаптивного перераспределения фуражирных ресурсов и стратегии каннибализма Установлено, что каннибализм является ресурсосберегающей стратегией, повышающей устойчивость, биологический потенциал семей и продуктивность в условиях непредсказуемости внешней среды

5 Показано, что отклик семей на ухудшение условий фуражировки приводит к уменьшению собирательной активности. В частности, это приводит к

• быстрому падению продуктивности с увеличением расстояния,

• нелинейной зависимости продуктивности от числа семей N в локальной популяции, имеющей характерное насыщение по N,

• снижению эффективности сбора нектара и опыления энтомофильных культур при увеличении числа семей, что необходимо учитывать в хозяйственной деятельности при попытке интенсифицировать опыление

6 Установлено, что максимум опылительного эффекта и максимум медопродук-тивности достигаются при различном числе семей "Для опыления необходимо содержать большее число семей

7 Разработано программное приложение, реализующее метод количественной оценки, прогнозирования и рационального планирования продуктивности реальных (агро)экосистем с учетом конкретных природных условий и критерия оптимальности, заданного человеком Приложение позволяет

• оценивать продуктивность нектаропродуктивных (агро)экосистем в зависимости от всех перечисленных факторов (видового состава нектароносных культур, расстояния, погоды, и т д ),

• принимать решение о целесообразности кочевки пасеки к массивам нектароносных культур на основе информации, предоставляемой программой, о недоборе продукции в случае отказа от кочевки

• строить статистическое распределение продуктивности и оценивать риск убыточности агрохозяйства из-за срыва медосбора вследствие неблагоприятной погоды,

• оценивать пыльцевую и нектарную продуктивность экосистемы в зависимости от интенсивности отбора пыльцы и климатических особенностей данного региона,

• оптимизировать видовую структуру и сроки посева нектароносных культур с учетом максимального использоваши нектароносных ресурсов, кормового баланса семей, и т д

8 Полученные результаты не противоречат, а во многих случаях — согласуются с современными данными, теориями и принципами Однако, самосогласованный учет обратных связей в процессе сбора нектара (истощение источников нектара, конкуренция за ресурс и нелинейный отклик семей) позволил значительно улучшить существующие методы оценки продуктивности

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Кудряков А В Имитационное моделирование сезонного развития сообществ медоносных пчел {Apis Melhferá) И Труды Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» Екатеринбург. Академкнига, 2006 С Ш-119

2 Кудряков А В Исследование репродуктивной стратегии семей медоносных пчел (Apis Mellifera) модельный подход // Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция - стратегии жизни» Уфа, 2006 Ч 1 С 140-145

3 Кудряков А В Многоуровневая модель коллективной фуражировки семей медоносных пчел в нектаропродуктивных (агро)экосистемах // Известия Челябинского НЦ РАН 2007 (в печати)

4 Кудряков А В Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем // Математическая биология и биоинформатика 2007 (принято)

5 Кудряков А В Перспективы математического моделирования развития семей // Пчеловодство 2007, N6 (в печати)

6 Кудряков А В Простая модель функционально-возрастного состава пчелиных семей и некоторые ее приложения // Известия Самарского НЦ РАН 2006 Т 8, N 2 С 556-563

7 Кудряков А В , Бляхман Ф А Построение модели нектаро- и пыльцепродуктив-ных (агро)экосистем // Сборник докладов I международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (г Пущино) М., 2006. С 136-137

Подписано в печать/2007. Формат 60x48 1/16 Бумага типографская Уел печ л 1 Тираж 100 экз Заказ №^-Печать офсетная Екатеринбург, К-83, пр Ленина, 51 Типолаборатория УрГУ

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Кудряков, Антон Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.-.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ ЭКОСИСТЕМ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР).

1.1. Структура экосистемы и факторы продуктивности.

1.2. Целевые принципы оптимальности живых систем.

1.2.1. Целевые принципы функционирования семей медоносных пчел.

1.3. Модели популяционного и колониального развития семей.

1.4. Модели фуражировки.

1.5. Процессы цветения и нектаровыделения в нектароносных фитоценозах.

1.6. Методы оценки продуктивности.

1.7. Выводы к главе 1 (постановка задач).

ГЛАВА 2. РАЗРАБОТКА МОДЕЛИ КЛАССА НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ (АГРО)ЭКОСИСТЕМ

2.1 Иерархическая структура модели.

2.2 Общий метод оценки многокомпонентной продуктивности (агро)экосистемы.

2.3 Модель популяции семей медоносных пчел и среды обитания.

2.4 Модель семьи.

2.4.1. Общие требования к модели.

2.4.2. Концептуальная модель.

2.4.2.1. Сезонная регуляция внутриколониапьной репродукции.

2.4.2.2. Принцип социального разделения труда.

2.4.2.3. Сбор и регуляция запасов корма.

2.4.2.4. Регуляция каннибализма.

2.4.2.5. Структура нижележащего уровня.

2.4.3. Формальное описание.

2.4.4. Идентификация параметров.

2.5. Модель фуражировки.

2.5.1. Постановка требований к модели.

2.5.2. Концептуальная модель фуражировки (анализ задачи).

2.5.3. Формальное описание.

2.5.3.1. Структура модели.

2.5.3.2. Модель коллективной фуражировки.

2.5.3.3. Модель индивидуальной фуражировки.

2.5.3.4. Модель взаимодействия фуражиров с источниками нектара.

2.5.4. Идентификация параметров.

2.6. Модель нектароносного фитоценоза.

2.6.1. Феноменологическое описание процессов цветения и нектаровыделения.

2.6.2. Оценка характеристик нектароносных видов.

2.7. Модель погоды (средней дневной температуры воздуха).

2.7.1. Анализ температурных данных.

2.7.2. Выбор модели.

2.7.3. Идентификация модели для разных климатических регионов.

2.8. Выводы к ГЛАВЕ 2.

ГЛАВА 3. ВЫЧИСЛИТЕЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМЫ.

3.1. Инструментальная среда моделирования AnyLogic.

3.2. Имитационная модель.

3.2.1. Структура модели.

3.2.2. Организация вычислительного процесса.

3.2.3. Численные методы.

3.3. Методика проведения имитационных экспериментов и обработки результатов моделирования.

3.4. Выводы к главе 3.

ГЛАВА 4. СТРАТЕГИИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СЕМЕЙ КАК ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ.

4.1. Стратегии внутриколониального развития.

4.1.1. Естественное развитие семьи.

4.1.1.1. Функционально-возрастной состав семьи.

4.1.1.2. Внутренний режим развития.

4.1.2. Сезонная регуляция интенсивности репродукции.

4.1.2.1. Оптимальная интенсивность репродукции.

4.1.2.2. Роль погодных факторов в выборе репродуктивных стратегий (обсуждение).

4.1.3. Стратегия каннибализма.

4.1.3.1. Выгодность каннибализма.

4.1.3.2. Принятие решения об инициации каннибализма.

4.1.3.3. Стратегия возрастного предпочтения при каннибализме.

4.1.4. Стратегия сбора и запасания пыльцы.

4.1.5. Анализ чувствительности модели семьи.

4.2. Стратегии фуражировки в окружающей среде.

4.2.1. Коллективная фуражировка.

4.2.1.1. Адаптивное перераспределение трудовых ресурсов по территории.

4.2.1.2. Динамичность фуражирной активности.

4.2.2. Сравнение альтернативных стратегий.

4.2.2.1. Оптимизации индивидуальной фуражировки.

4.2.3. Анализ чувствительности модели фуражировки.

4.2.3.1. Оптимальная стратегия вербовки в нестабильной среде.

4.3. Принцип функционирования семей (обсуждение результатов).

4.4. Выводы к главе 4.

ГЛАВА 5. ВНЕШНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ.

5.1. Объективные факторы.

5.1.1. Погодно-климатические условия.

5.1.2. Расстояние до массива нектароносных растений.

5.1.3. Плотность числа цветков./

5.1.4. Концентрация Сахаров в нектаре.

5.2. Управление со стороны человека.

5.2.1. Оптимальный выбор числа семей в локальной популяции.

5.2.2. Интенсивность эксплуатации по отбору пыльцы.

5.3. Обсуждение результатов.

5.4. выводы к главе 5.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем"

Оценка биологической продуктивности экосистем является важной практической задачей. Нектаропродуктивные экосистемы включают в себя фитоценозы, выделяющие нектар и пыльцу, которые обладают очень ценными пищевыми свойствами. Выделение нектара и пыльцы способствует привлечению насекомых-опылителей, опылительная деятельность которых имеет огромное значение в повышении семенной (зерновой) продуктивности нектаропродуктивных агроэкосистем, и широко используется человеком в сельском хозяйстве.

Теоретические методы оценки и прогнозирования продуктивности агроэкосистем существуют уже довольно давно [Penning et al, 1992]. В нашей стране они разрабатывались в агрофизическом институте им. А.Ф. Иоффе [Бондаренко и др., 1982]. Основу их составляет моделирование продукционных процессов в системе почва-растения-атмосфера. Однако развитие такого подхода было осуществлено и годится в полной мере только для агроэкосистем традиционного типа, которые представляют собой посевы таких видов ветроопыляемых культур, как пшеница, картофель, кукуруза и т.д. Уже в случае энтомофильных культур (гречиха, подсолнечник) зерновая продуктивность будет определяться опылительным успехом растений, т.е. зависеть от деятельности насекомых-опылителей [Фегри и др., 1982], среди которых наибольшее значение имеют медоносные пчелы [Пономарева и др., 1986]. Это связано с массовостью медоносной пчелы, ее высокой склонностью к сбору и накоплению нектара, а так же способностью жить в управляемых условиях, созданных человеком. По данным Carl Hayden Bee Research Center (Tucson, USA) 1/3 всей пищи, потребляемой человеком, так или иначе связана с опылением сельскохозяйственных культур медоносными пчелами.

Традиционные модели продуктивности экосистем неявно основываются на факте, что сбор «урожая» производится человеком и, причем, полностью. В случае нектаропродуктивных экосистем нектар разбросан среди огромного числа цветков, и его сбор человеку непосредственно не доступен. Эту исключительную функцию также выполняют медоносные пчелы. Успех этой деятельности зависит от внешних экологических факторов, объективного состояния семей медоносных пчел в период медосбора, а так же от их собственных целевых установок, поскольку семьи медоносных пчел являются социальными высокоорганизованными насекомыми.

Таким образом, конечная продуктивность нектаропродуктивной экосистемы может сильно отличаться от количества созревшего «урожая», что необходимо учитывать. Существующие эмпирические способы оценки являются очень грубыми и не учитывают специфики конкретных условий [Пономарева и др., 1986]. Целевые принципы функционирования семей медоносных пчел активно изучаются за рубежом в связи с процессами самоорганизации в децентрализованных системах [Hirsh et al, 2001]. Существует много моделей процесса сбора корма (фуражировки), однако все эти исследования и модели слишком разрозненны и не позволяют рассчитывать продуктивность экосистем. Комплексные теоретические методы оценки, прогнозирования и планирования продуктивности не разработаны до сих пор. Поэтому моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем на разных уровнях ее организации актуально для научного знания и практики.

Цель работы

Цель работы - разработка модели класса нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем и исследование на ее основе принципов функционирования семей медоносных пчел и других факторов, влияющих на продуктивность нектаропродуктивных экосистем.

Задачи исследования

Для достижения поставленной цели было необходимо поставить и решить следующие задачи:

1. разработать комплекс концептуальных и формальных подмоделей модели (агро)экосистемы с глубиной детализации, достаточной для достижения поставленной цели: a. модель популяции и семьи медоносных пчел, b. модель фуражировки во фрагментарной среде, c. модель нектароносного фитоценоза, d. модель погоды;

2. разработать программный комплекс, реализующий модель нектаропро-дуктивной (агро)экосистемы, позволяющий прогнозировать и рационально планировать продуктивность (агро)экосистемы в данных природных условиях с учетом любого заданного человеком критерия;

3. провести комплексное модельное исследование экосистемы: a. выявить внутренний режим развития семей и сформулировать целевой принцип оптимального их функционирования; b. выявить основные стратегии семей, реализующие цель, и их влияние на продуктивность экосистемы; c. исследовать зависимость продуктивности от внешних факторов, включая управление со стороны человека.

Объект исследования

Центральным объектом исследования в данной диссертации является класс нектаропродуктивных (агро)экосистем, который включает в себя три главные подсистемы: 1) местную популяцию семей медоносных пчел, 2) нектароносный фитоценоз, и 3) погодно-климатические факторы, влияющие на развитие первых двух подсистем. Научная новизна

1. Впервые осуществлен синтез моделей фуражировки разного уровня иерархии, учитывающий обратную, самосогласованную связь состояния источников нектара с плотностью числа фуражиров.

2. Разработана новая комплексная модель функционирования семьи медоносных пчел, в ее рамках осуществлен структурный и параметрический синтез системы саморегуляции основных жизненных процессов в семье. На основе модели впервые проведено комплексное исследование стратегий функционирования семей и выяснена их роль в процессе формирования продуктивности экосистемы.

3. Для описания взаимодействия источников нектара с подсистемой фуражиров предложено оригинальное интегро-дифференциальное кинетическое уравнение для статистической функции распределения числа цветков по возрастам и массе нектара, позволившее реализовать отрицательную обратную связь состояния источников и плотности фуражиров.

4. Впервые на основе разработанных подмоделей предложена комплексная многоуровневая модель нектаропродуктивной (агро)экосистемы, позволяющая количественно оценивать, прогнозировать и рационально планировать продуктивность реальных (агро)экосистем в зависимости от большого числа экологических факторов и управления со стороны человека.

Теоретическая ценность

Основная теоретическая ценность работы связана с тем, что в ней используется единая идеология принципов целевого оптимального функционирования живых систем, обобщающая экстремальные принципы классической физики. Использование указанной идеологии в контексте диссертационной работы позволило определить оптимальные динамические режимы («траектории») функционирования, объяснить структурно-регуляторные особенности организации системы, реализующие достижение цели. Целевое оптимальное поведение живых систем на всех уровнях иерархической организации должно быть универсальным общим свойством природы. Всеобщее принятие и развитие этой идеологии может помочь вскрыть глубокие закономерности структурной организации и функционирования самого широкого спектра живых систем.

Практическая значимость

Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты диссертационной работы позволяют научно обоснованно вырабатывать комплекс мер по оптимальному планированию продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем в конкретных природных условиях размещения агрохозяйства. Среди таких мер: выбор видовой структуры и сроков посева нектароносных культур, принятие решения о целесообразности кочевки и сроков их проведения, выбор оптимального числа семей и интенсивности их эксплуатации (по отбору пыльцы, меда) с учетом любого заданного человеком критерия (максимум медосбора или семенного урожая за счет опыления, минимум риска убыточности из-за нестабильности погоды, и т.д.). На базе предложенных разработок может быть создана автоматизированная система поддержки принятия хозяйственных решений как на основе существующих программ (Пчела, Bidata, Beekeeper, Apilogic, BeeAware 2000, Xen-ApiAry), так и в качестве самостоятельного коммерческого продукта.

Методы исследования

Основные результаты и положения, выносимые на защиту: 1. Комплекс иерархически соподчиненных моделей класса нектаропродуктивных агроэкосистем (модель продуктивности, модель фуражировки, модель семьи, модель погоды, модель нектароносного фитоценоза), реализующий метод количественной оценки и планирования продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем.

2. Вывод о том, что продуктивность нектаропродуктивных экосистем, помимо экологических условий, зависит от 1) биологического потенциала семей, сформировавшегося под влиянием внешних условий; 2) субъективного нелинейного отклика семей (стратегий функционирования) на внешние условия в соответствии с собственной целью развития.

3. Целевой принцип и комплекс исследованных стратегий функционирования семей медоносных пчел, которые обеспечивают высокую продуктивность экосистемы даже в нестабильных условиях окружающей среды.

4. Комплекс закономерностей изменения продуктивности в зависимости от внешних условий и управления со стороны человека. Утверждение, что максимизация нектаропродуктивности и максимизация опылительного эффекта - двойственные цели.

Достоверность научных результатов

Достоверность результатов определяется 1) тщательным анализом исходных данных, позволившим надежно установить структурные и параметрические свойства предложенных моделей; 2) обоснованием корректности примененных разностных схем; 3) анализом чувствительности модели, 4) тщательной проверкой установленных принципов и результатов на основе известных эмпирических данных.

Апробация работы

Основные результаты исследований докладывались на трех Всероссийских научных конференциях: «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), на одной Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006), а так же на открытых семинарах лаборатории биологической и медицинской физики Уральского Государственного Университета.

Публикации и личный вклад автора

Основные результаты диссертации отражены в 7 публикациях. Все результаты на всех этапах работы получены лично автором.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения и списка цитируемой литературы. Общий объем составляет 168 страниц, включая 51 иллюстрацию, 8 таблиц и 138 библиографических наименований, из которых 82 на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кудряков, Антон Васильевич

5.4. Выводы к главе 5

1. Продуктивность нектаропродуктивных экосистем определяется комплексом факторов: a. состоянием и структурой нектароносного фитоценоза (видовым составом; количеством Сахаров, выделяемых в нектаре; плотностью произрастания, площадью массивов нектароносных культур), b. погодно-климатическими условиями, c. собирательной деятельностью семей медоносных пчел, причем последний фактор имеет решающее значение для конечной продуктивности экосистемы.

2. Показано, что успешность собирательной деятельности семей в большой степени зависит от: a. экологических условий фуражировки (удаленности семей от массивов нектароносных растений, внутрипопуляционной конкуренции, плотности числа цветков в фитоценозе), b. биологического (объективного) потенциала семей в период цветения, сформировавшегося под влиянием внешних факторов в прошлом и управляющего воздействия со стороны человека, c. субъективного отклика семей на внешние условия в соответствии с их собственной целью развития.

3. Показано, что отклик семей на ухудшение условий фуражировки приводит к уменьшению собирательной активности. В частности, это приводит к a. быстрому падению продуктивности с увеличением расстояния (в 2 раза на расстоянии порядка 3 км), b. нелинейной зависимости нектаросбора от числа семей N в локальной популяции, имеющей характерное насыщение по N, c. снижению эффективности сбора нектара и опыления энтомофиль-ных культур при увеличении числа семей, что необходимо учитывать в хозяйственной деятельности при попытке интенсифицировать опыление.

4. Сбор нектара способствует опылению культур, однако было установлено, что максимум опылительного эффекта и максимум медопродуктивности достигаются, вообще говоря, при различном числе семей. Для опыления необходимо содержать большее число семей (в 2-4 раза).

5. Отбор пыльцы отрицательно сказывается на медопродуктивности, однако допустим в пределах 30% от общего потока.

6. Разработанная программа позволяет: a. оценивать продуктивность нектаропродуктивных (агро)экосистем в зависимости от всех перечисленных факторов, b. принимать решение о целесообразности кочевки пасеки к массивам нектароносных культур на основе информации, предоставляемой программой, о недоборе продукции в случае отказа от кочевки. c. оценивать риск убыточности агрохозяйства из-за срыва медосбора вследствие неблагоприятной погоды, d. рационально планировать и управлять размером пасеки в конкретных природных условиях с точки зрения любого заданного критерия оптимальности, е. оценивать пыльцевую и нектарную продуктивность экосистемы в зависимости от интенсивности отбора пыльцы и климатических особенностей данного региона.

7. Предсказания модели по многим пунктам согласуются с имеющимися наблюдательными данными. Однако, самосогласованный учет обратных связей в процессе сбора нектара (истощение источников нектара, конкуренция за ресурс и нелинейный отклик семей) позволяет значительно улучшить существующие методы оценки продуктивности.

Заключение

В ходе выполнения диссертационной работы были получены следующие результаты:

1. Разработана интегрированная модель класса нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем, включающая модель семьи медоносных пчел, модель фуражировки, модель процессов цветения, нектаровыделения и взаимодействия с подсистемой фуражиров.

2. Исследованы факторы продуктивности нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем. Показано, что продуктивность зависит от:

• внешних экологических факторов (погоды, расстояния, и т.д.),

• биологического потенциала семей в период цветения, сформировавшегося под влиянием внешних факторов в прошлом и управления со стороны человека,

• субъективного отклика (стратегий функционирования) семей на внешние условия в соответствии с их собственной целью развития.

3. Выявлен целевой принцип оптимального функционирования, который преследуют семьи медоносных пчел. Показано, что он является двухкритериальным, не сводимым к скалярным принципам: ожидаемая) нектаропродуктивность -» max! эффективность функционирования -> max J

4. Исследованы стратегии функционирования семей, обеспечивающие достижение цели. Показана их высокая эффективность. Особая роль в этом принадлежит стратегии адаптивного перераспределения фуражирных ресурсов и стратегии каннибализма. Установлено, что каннибализм является ресурсосберегающей стратегией, повышающей устойчивость, биологический потенциал семей и продуктивность в условиях непредсказуемости внешней среды.

5. Показано, что отклик семей на ухудшение условий фуражировки приводит к уменьшению собирательной активности. В частности, это приводит к:

• быстрому падению продуктивности с увеличением расстояния,

6. Установлено, что максимум опылительного эффекта и максимум медо-продуктивности достигаются при различном числе семей. Для опыления необходимо содержать большее число семей.

7. Разработано программное приложение, реализующее метод количественной оценки, прогнозирования и рационального планирования продуктивности реальных (агро)экосистем с учетом конкретных природных условий и критерия оптимальности, заданного человеком. Приложение позволяет:

• оптимизировать видовую структуру и сроки посева нектароносных культур с учетом максимального использования нектароносных ресурсов, кормового баланса семей, и т.д.

8. Полученные результаты не противоречат, а во многих случаях - согласуются с современными данными, теориями и принципами. Однако, самосогласованный учет обратных связей в процессе сбора нектара (истощение источников нектара, конкуренция за ресурс и нелинейный отклик семей) позволил значительно улучшить существующие методы оценки продуктивности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Кудряков, Антон Васильевич, Екатеринбург

1. Антонов А.В. Системный анализ. М.: Высшая школа, 2006. 454 с.

2. Армеев В.Ф., Виллисов В.Д., Кашковский В.Г. Имитационное моделирование в пчеловодстве // Пчеловодство. 1987. N7. С.6-7.

3. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985.- 182 с.

4. Бахвалов Н.С., Жидков Н.П., Кобельков Г.М. Численные методы. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2004. 636 с.

5. Безручко Б.П., Смирнов Д.А. Математическое моделирование и хаотические временные ряды. Саратов: ГосУНЦ «Колледж», 2005. 320 с.

6. Бендат Дж., Пирсол А. Прикладной анализ случайных данных. М.: Мир, 1989.-540 с.

7. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс P.M. Физиология цветения. Т.1. Факторы цветения. М.: Агропромиздат, 1985. 192 с.

8. Бондаренко Н.Ф., Жуковский Е.Е., Мушкин И.Г. Моделирование продуктивности агроэкосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 142 с.

9. Бородина Л. Оценка медоносных угодий // Пчеловодство. 1992. N2. С.15-18.

10. Брайен М. Общественные насекомые: экология и поведение. М.: Мир, 1986. 400 с.

11. Бурмистров А.Н., Кулаков В.Н. Значение посещаемости пчелами медоносов // Пчеловодство. 2005. N7. С.26-28.

12. Быков В.В. Цифровое моделирование в статистической радиотехнике. М.: Советское Радио, 1971. 328 с.

13. Ванько В.И., Ермошина О.В., Кувыркин Г.Н. Вариационное исчисление и оптимальное управление. М.: МГТУ, 1999. 488 с.

14. Васильев Ф.П. Численные методы решения экстремальных задач. М.: Наука, 1980.- 518 с.

15. Вержбицкий В.М. Основы численных методов. М.: Высшая школа, 2005. 840 с.

16. Вуколов Э.А. Основы статистического анализа. Практикум по статистическим методам и исследованию операций с использованием пакетов STATISTIC А и EXCEL. М.: ФОРУМ-ИНФРА-М, 2004. 464 с.

17. Газизов Р.И. Вывод пчелиных маток. Уфа: Гилем, 2003. 136 с.

18. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. 304 с.

19. Деккер К., Вервер Я. Устойчивость методов Рунге-Кутты для жестких нелинейных дифференциальных уравнений. М.: Мир, 1988. 334 с.

20. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981.-256 с.

21. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990. -221 с.

22. Жуковский Е.Е., Киселева T.JL, Мандельштам С.М. Статистический анализ случайных процессов в приложении к агрофизике и агрометеорологии. JL: Гидрометеоиздат, 1976. 407 с.

23. Зауралов О.А. Растение и нектар. Образование и выделение нектара. Саратов: издательство Саратовского университета, 1985. 180 с.

24. Карпов Ю. Имитационное моделирование систем. Введение в моделирование с AnyLogic 5. СПб.: БХВ-Петербург, 2005. 400 с.

25. Кашковский В.Г., Машинская Н.Д. О каннибализме медоносных пчел // Пчеловодство. 1989. N8. С.10-13.

26. Компьютерное моделирование. Экология. / Под ред. д.ф.-м.н. Г.А. Угольницкого. М.: Вузовская книга, 2000. 120 с.

27. Кривцов Н.И., Бородачев А.В., Савушкина JI.H. Интенсивная технология производства маточного молочка // Пчеловодство. 2002. N3. С.47-48.

28. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Получение и использование продуктов пчеловодства. М.: Нива России, 1993. 285 с.

29. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Пчеловодство: состояние и перспективы // Зооиндустрия. 2001. N8.

30. Кудряков А.В. Имитационное моделирование сезонного развития сообществ медоносных пчел (Apis Mellifera) // Труды Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире». Екатеринбург: Академкнига, 2006b. С. 111-119.

31. Кудряков А.В. Исследование репродуктивной стратегии семей медоносных пчел (Apis Mellifera): модельный подход // Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция стратегии жизни». Уфа, 2006с. 4.1. С.140-145.

32. Кудряков А.В. Многоуровневая модель коллективной фуражировки семей медоносных пчел в нектаропродуктивных (агро)экосистемах // Известия Челябинского НЦ РАН. 2007а (в печати).

33. Кудряков А.В. Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем // Математическая биология и биоинформатика. 2007b (принято).

34. Кудряков А.В. Перспективы математического моделирования развития семей // Пчеловодство. 2006е (принято к печати).

35. Кудряков А.В. Простая модель функционально-возрастного состава пчелиных семей и некоторые ее приложения // Известия Самарского НЦ РАН. 2006а. Т.8, N 2. С.556-563.

36. Кудряков А.В., Бляхман Ф.А. Построение модели нектаро- и пыльце-продуктивных (агро)экосистем // Сборник докладов I международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (г. Пущи-но). М., 2006d. С.136-137.

37. Куликов Ю.Н. Содержание русских пчел. Обнинск: Титул, 1995. 112 с.

38. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980. 128 с.

39. Лаврехин Ф.А., Панкова С.В. Биология пчелиной семьи. М.: Колос, 1969.

40. Лебедева В.П., Лебедев В.И. Факторы, определяющие распределение функций пчел в семье // Пчеловодство. 2001. N8. С.16-17.

41. Малаю А. Интенсификация производства меда. М.: Колос, 1979. 176 с.

42. Мамонов Л.К., Ким Г.Г. Математическое моделирование физиологических процессов у растений. Алма-Ата: Наука, 1978. 176 с.

43. Меншуткин В.В., Левченко В.Ф. Компьютерная имитация эволюции: генетические изменения и культурная трансмиссия // Сборник докладов I международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (г. Пущино). М., 2006. С. 128.

44. Параева Л.К. Медоносные растения Западной Сибири. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд., 1970. 167 с.

45. Пельменев В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985. 144 с.

46. Пономарева Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1986. 224 с.

47. Прогунков В.В., Луценко А.В. Пыльценосные растения Приморья. Владивосток: изд-во Дальневост. ун-та, 1990. 120 с.

48. Рыбочкин А.Ф., Захаров И.С. Компьютерные системы в пчеловодстве. -Курск: КГТУ, 2004. 420 с.

49. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. М.: Колос, 1968. 344 с.

50. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Сельхозгиз, 1961. 336 с.

51. Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -379 с.

52. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука, 1978.

53. Франс Дж., Торнли Дж. Х.М. Математические модели в сельском хозяйстве. М.: Агропромиздат, 1987. 400 с.

54. Фурсова П.В., Левин А.П. Математическое моделирование в экологии сообществ // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ). 2002. N9.

55. Харченко Н.А., Рындин В.Е. Пчеловодство. М.: Академия, 2003. 368 с.

56. Ayers G.S. The other side of beekeeping: a simple model for viewing bee forage plantings //Am. Bee J. 1992. V.132, N.l 1. P.703-706.

57. Babendreier D., Kalberer N., Romeis J., Fluri P., Bigler F. Pollen consumption in honey bee larvae: a step forward in the risk assessment of transgenic plants // Apidologie. 2004. V.35. P.293-300.

58. Barker R.J. The influence of food inside the hive on pollen collection by a honeybee colony//J. Apic. Res. 1971. V. 10. P.23-26.

59. Bartholdi J.J., Seeley T.D., Tovey C.A., Vate J.H.V. The pattern and effectiveness of forager allocation among flower patches by honey bee colonies // J. Theor. Biol. 1993. V.160. P.23-40.

60. Beekman M., Oldroyd B.P., Myerscough M.R. Sticking to their choice -honey bee subfamilies abandon declining food sources at a slow but uniform rate // Ecological Entomology. 2003. V.28. P. 233-238.

61. Bertsch A. Nectar production of Epilobium angustifolium L. at different air humidities; nectar sugar in individual flowers and the optimal foraging theory // Oecologia. 1983. V.59. P.40-48.

62. Bonabeau E. Social insect colonies as complex adaptive systems // Ecosystems. 1998. V.l, N.5. P.437-443.

63. Camazine S., Sneyd J. A model of collective nectar source selection by honey bees: self-organization through simple rules // J. Theor. Biol. 1991. V.149. P.547-571.

64. Charnov E.L. Optimal foraging, marginal value theorem // Theor. Population Biol. 1976. V.9. P.137-150.

65. Cox M.D., Myerscough M.R. A flexible model of foraging by a honey bee colony: the effects of individual behaviour on foraging success // J. Theor. Biol. 2003. V.223, N2. P. 179-197.

66. Crailsheim K. The protein balance of the honey bee worker // Apidologie. 1990. V.21.P.417-429.

67. Dechaume-Moncharmont F.-X., Dornhaus A., Houston A.I., McNamara J.M., Collins E.J., Franks N.R. The hidden cost of information in collective foraging // Proceedings of the Royal Society B. 2005. V.272. P.1689-1695.

68. DeGrandi-Hoffman G., Curry R. A mathematical model of varroa mite (var-roa destructor Anderson and Trueman) and honeybee (Apis Mellifera L.) population dynamics //Internat. J. Acarol. 2004. V.30, N3. P.259-274.

69. DeGrandi-Hoffman G., Roth S. A., Loper G. L., Erickson E. H. BEEPOP: a honeybee population dynamics simulation model // Ecological Modelling. 1989. V.45. P.133-150.

70. Dornhaus A., Klugl F., Oechslein C., Puppe F., Chittka L. Benefits of recruitment in honey bees: effect of ecology and colony size in an individual-based model // Behavioral Ecology. 2006. V.17. P.336-344.

71. Dreller C., Page R.E., Fondrk M.K. Regulation of pollen foraging in honeybee colonies: effect of young brood, stored pollen, and empty space // Behav. Ecol. Sociobiol. 1999. V.45. P.227-233.

72. Elias T.S., Bentley B.A. (eds.) Biology of nectaries. New York: Columbia University Press, 1983.

73. Fewell J. H., Bertram S.M. Division of labor in a dynamic environment: response by honeybees (.Apis Mellifera) to graded changes in pollen stores // Behav. Ecol. Sociobiol. 1999. V.46. P. 171-179.

74. Fewell J.H., Winston M.L. Colony state and regulation of pollen foraging in the honey bee, Apis Mellifera L. // Behav. Ecol. Sociobiol. 1992. V.30. P.387-393.

75. Fewell J.H., Winston M.L. Regulation of nectar collection in relation to honey storage levels by honey bees, Apis Mellifera II Behavioral Ecology. 1996. V.7. P.286-291.

76. Free J.B. Factors determining the collection of pollen by honeybee foragers // Animal Behav. 1967. V.15. P.134-144.

77. Free J.B. The social organization of honeybees. Paris, 1977.

78. Free J.B., Williams I.H. The effect of giving pollen and pollen supplement to honeybee colonies on the amount of pollen collected // J. Apic. Res. 1971. V.10. P.87-90.

79. Giraldeau L.A., Caraco T. Social Foraging Theory. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2000.

80. Giurfa M., Nunez J.A. Honeybees mark with scent and reject recently visited fllowers // Oecologia. 1992. V.89. P. 113-117.

81. Harbo J.R. Effect of brood rearing on honey consumption and survival of worker honey bees // J. Apic. Res. 1993. V.32. P. 11-17.

82. Harder L.D. Flower handling efficiency of bumble bees: morphological aspects of probing time // Oecologia. 1983. V.57. P.274-280.

83. Harris J.L. A model of honeybee colony population dynamics // J. Apic. Res. 1985. V.24. P.228-236.

84. Haydak M.H. Age of nurse bees and brood rearing // J. Apic. Res. 1963. V.2. P.101-103.

85. Heinrich B. Resource partitioning among some eusocial insects: bumblebee // Ecology. 1976. V.57. P.874-899.

86. Hellmich R.L., Rothenbuhler W.C. Relationship between different amount of brood and the collection and use of pollen by the honey bee {Apis mellifera) // Apidologie. 1986. V.17. P.13-20.

87. Hirsh A.E., Gordon D.M. Distributed problem solving in social insects // Annals of Mathematics and Artificial Intelligence. 2001. V.31. P. 199-221.

88. Houston A.I., Schmid-Hempel P., Kacelnik A. Colony growth, worker mortality, and foraging strategies in social insects // Am. Nat. 1988. V.131. P. 107114.

89. Kacelnik A., Houston A.I., Schmid-Hempel P. Central-place foraging in honey bees: the effect of travel time and nectar flow on crop filling // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. V.19. P. 19-24.

90. Kolmes S.A. An information-theory analysis of task specialization among worker honey bees performing hive duties // Animal Behav. 1985. V.33. P.181-187.

91. Majak J. Matematyczny model rodziny pszczelej // Pszczelarstwo. 2002. V.53, N4. P. 11-13.

92. Makela M.E., Rowell G.A., Sames IV W.J., Wilson L.T. An object-oriented intracolonial and population level model of honey bees based on behaviors of European and Africanized subspecies // Ecological Modelling. 1993. V.67. P. 259-284.

93. Marden J.H. Remote perception of floral nectar by bumblebees // Oecologia. 1984. V.64. P.232-240.

94. McLellan A.R. Factors affecting pollen harvesting by the honeybee // J. of Applied Ecology. 1976. V. 13. P.801 -811.

95. McLellan A.R. Growth and decline of honeybee colonies and interrelationships of adult bees, brood, honey and pollen // J. of Applied Ecology. 1978. V.15. P.155-161.

96. McLellan A.R., Rowland C.M., Fawcett R.H. A monogynous eusocial insect worker population model with particular reference to honeybees // Insectes Sociaux. 1980. V.27. P.305-311.

97. Moritz R.F., Southwick E.E. Bees as Superorganisms: an Evolutionary Reality. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1992.

98. Newton D.C., Michl D.J. Cannibalism as an indication of pollen insufficiency in honeybees: injection or recapping of manually exposed pupae // J. Apic. Res. 1974. V.13. P.325-341.

99. Omholt S.W. A model for intracolonial population dynamics of the honeybee in temperature zones // J. Apic. Res. 1986. V.25. P.9-21.

100. Penning de Vries F.W.T., van Laar H.H. (eds.) Simulation of plant growth and crop production. Wageningen, Pudoc, 1982.

101. Руке G.H. Optimal foraging theory: a critical review // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984. V.15. P.523-575.

102. Ribbands C.R. Division of labour in the honeybee community // Proc. Roy. Soc. Lond. (B). 1952. V.140. P.32-43.

103. Ribbands C.R. The Behaviour and Social Life of Honeybees. Bee Research Association Ltd., London, 1953.

104. Rodriguez-Girones M.A. Resource partitioning among flower visitors: extension of Possingham's model // Evolutionary Ecology Research. 2006. V.8. P.765-783.

105. Rodriguez-Girones M.A., Santamaria L. Models of optimal foraging and resource partitioning: deep corollas for long tongues // Behavioral Ecology. 2006. V.17. P.905-910.

106. Rowland C.M., McLellan A.R. Simple mathematical model of brood production in honeybee colonies // J. Apic. Res. 1982. V.21. P. 157-160.

107. Sakai S. A model for nectar secretion in animal-pollinated plants // Evolutionary Ecology. 1993. V.7. P.394-400.

108. Schmickl Т., Blaschon В., Gurmann В., Crailsheim К. Collective and individual nursing investment in the queen and in young and old honeybee larvae during foraging and non-foraging periods // Insectes Sociaux. 2003. V.50. P. 174-184.

109. Schmickl Т., Crailsheim K. Cannibalism and early capping: strategy of honeybee colonies in times of experimental pollen shortages // J. Сотр. Physiol. (A). 2001. V.187. P.541-547.

110. Schmickl Т., Crailsheim K. Costs of environmental fluctuations and benefits of dynamic decentralized foraging decisions in honey bees // Adaptive Behavior. 2004. V.12. P.263-277.

111. Schmickl Т., Crailsheim K. HoPoMo: A model of honeybee intracolonial population dynamics and resource management // Ecological Modeling. 2007 (in press).

112. Schmickl Т., Crailsheim K. How honeybees (Apis Mellifera L.) change their broodcare behaviour in response to non-foraging conditions and poor pollen conditions//Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V.51. P.415-425.

113. Schmickl Т., Crailsheim K. Inner nest homeostasis in a changing environment with special emphasis on honey bee brood nursing and pollen supply // Api-dologie. 2004b. V.35. P.249-263.

114. Schmid-Hempel P. Efficient nectar collection by honey bees. I. Economic models//J. Anim. Ecol. 1987. V.56. P.209-218.

115. Schmid-Hempel P., Kacelnik A., Houston A.I. Honey bees maximize efficiency by not maximizing their crop // Behav. Ecol. Sociobiol. 1985. V.17. P. 61-66.

116. Schmid-Hempel P., Schmid-Hempel R. Efficient nectar-collection by honey bees. II. Response to factors determining nectar availability // J. Anim. Ecol. 1987b. V.56. P.219-227.

117. Schmitt U., Bertsch A. Do foraging bumblebees scent-mark food sources and does it matter? // Oecologia. 1990. V.82. P. 137-144.

118. Seeley Т. D. The Wisdom of the Hive: the social physiology of honey bee colonies. London: Harvard University Press, 1995.

119. Seeley T.D. Adaptive significance of the age polyethism schedule in honeybee colonies //Behav. Ecol. Sociobiol. 1982. V.l 1. P.287-293.

120. Seeley T.D. Honeybee Ecology: a study of adaptation in social life. Princeton: Princeton University Press, 1985.

121. Seeley T.D. Social foraging by honeybees: how colonies allocate foragers among patches of flowers // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. V.19. P.343-354.

122. Seeley T.D., Camazine S., Sneyd J. Collective decision-making in honey bees: how colonies chose among nectar sources // Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. V.28. P.277-290.

123. Simuth J. Some properties of the main protein of honeybee (Apis Mellifera) royal jelly // Apidologie. 2001. V.32. P.69-80.

124. Stalidzans E., Berzonis A. Analytical development model of bee colony // In: Environmental simulation. Riga: Riga Technical University, 1999.

125. Stephens D.W., Krebs J.R. Foraging theory. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press, 1986.

126. Stout J.C., Goulson D. The influence of nectar secretion rates on the responses of bumblebees (Bombus spp.) to previously visited flowers // Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V.52. P.239-246.

127. Vries H., Biesmeijer J.C. Modelling collective foraging by means of individual behavior rules in honey-bees // Behav. Ecol. Sociobiol. 1998. V.44. P. 109-124.

128. Waddington K.D., Holden L.R. Optimal foraging: on flower selection by bees // American Naturalist. 1979. V.l 14. P.179-196.

129. Wang D. Growth rates of young queen and worker honeybee larvae // J. Apic. Res. 1965. V.4. P.3-5.

130. Webster T.C., Peng Y.-S., Duffey S. S. Conservation of nutrients larval tissue by cannibalizing honey bees // Physiol. Entomol. 1987. V.l2. P.225-231.

131. Winston M.L. The biology of the honey bee. Harvard University Press, Cambridge, 1987.

132. Winston M.L., Punnett E.N. Factors determining temporal division of labour in honeybee // Can. J. Zool. 1982. V.60. P.2947-2952.

133. Wolf Т., Schmid-Hempel P. On the integration of individual foraging strategies with colony ergonomics in social insects: nectar-collection in honey bees // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. V.27. P.103-111.

134. Woyke J. Cannibalism and brood rearing efficiency in the honeybee // J. Apic. Res. 1977. V.l6. P.84-94.

Информация о работе

Кудряков, Антон Васильевич
кандидата физико-математических наук
Екатеринбург, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы